Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология даурской пищухи Ochotona dauurica Pallas, 1776 в Юго-Западном Забайкалье

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология даурской пищухи Ochotona dauurica Pallas, 1776 в Юго-Западном Забайкалье"

На правах рукописи

Старков Алексей Иннокентьевич

ЭКОЛОГИЯ ДАУРСКОЙ ПИЩУХИ OCHOTONA DAUURICA PALLAS, 1776 В ЮГО-ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

Специальность 03.02.08 — экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1с ПАП 2014

005549122

Улан-Удэ-2014

005549122

Работа выполнена в лаборатории экологии и систематики животных Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН»

Научный руководитель:

Борисова Наталья Геннадьевна, кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН», зав. лабораторией экологии и систематики животных

Официальные оппоненты:

Картавцева Ирина Васильевна, доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Биолого-почвенный институт ДВО РАН», главный научный сотрудник лаборатории эволюционной зоологии и генетики

Бадмаева Евгения Николаевна, кандидат биологических наук, Автономное образовательное учреждение дополнительного профессионального образования Республики Бурятия «Бурятский республиканский институт образовательной политики», старший преподаватель кафедры инновационного проектирования

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования «Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова»

Защита состоится 22 мая 2014 г. в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Бурятский государственный университет» по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал. Факс: (3012) 210588, e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет» и на сайте Бурятского государственного университета www.bsu.ru

Автореферат разослан «19 » апреля 2014 г. и размещен на официальном сайте ВАК Министерства образования и науки Российской Федерации http://vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного совс кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Степи в настоящее время — один из наиболее хозяйственно используемых и вследствие этого наиболее угрожаемых биомов в мире. Состояние степей Юго-Западного Забайкалья оценивается на сегодняшний день как относительно благополучное. Сохранение такого статуса требует грамотного управления, основанного на твердых научных знаниях структуры и процессов функционирования экосистемы. Для сохранения полноценно функционирующих экосистем очень важно сохранение так называемых «ключевых видов» (Power et al., 1996; Delibes-Mateos et al., 2011). Воздействие их на структуру и функции экосистемы непропорционально велико по отношению к их обилию (Power et al., 1996), а роль их в экосистеме не заменима ни другими видами, ни процессами (Kotliar et al., 2000).

К числу ключевых видов степных экосистем Юго-Западного Забайкалья относится даурская пищуха (Ochotona dauurica Pallas, 1776). Ее характеризуют высокий потенциал размножения, высокая кормовая, запасающая и роющая активность. Пищуха является основным объектом питания для многих хищников, особенно зимой, выполняет в силу активной роющей деятельности своеобразную инженерную роль в функционировании степных биоценозов. Даурская пищуха в Юго-Западном Забайкалье представлена северными периферийными популяциями, очень чутко реагирующими на изменения условий обитания.

Даурская пищуха, несмотря на заметную биоценотическую роль, еще слабо изучена, за исключением отдельных аспектов экологии. В особенности это касается периферийных популяций, в частности, зверьков из Забайкалья (Фетисов, 1936; Матурова и др., 1977; Швецов и др., 1984; Борисова и др., 2002; и др.). Эти обстоятельства послужили нам поводом для изучения экологии даурской пищухи в условиях Юго-Западного Забайкалья, на северной окраине видового ареала.

Цель работы. Установление особенностей экологии популяции даурской пищухи в Юго-Западном Забайкалье.

Основные задачи:

— провести морфологическое описание популяций;

— установить факторы, определяющие выбор местообитаний;

— выявить режим активности;

— исследовать конструкцию нор;

— установить рацион и особенности пищевого поведения;

— выявить социопространственную структуру;

— проанализировать звуковую коммуникацию и ее связь с социо-пространственной структурой.

Научная новизна. Выявлена существенная изменчивость краниметрических признаков у даурской пищухи, не позволяющая оценить внутривидовую дивергенцию. Впервые выявлен режим суточной наземной активности у даурской пищухи. Исследовано строение нор, показана их роль в жизнедеятельности биоценоза. Выявлены региональные особенности питания. Впервые количественно установлены требования даурских пищух к факторам, определяющим выбор местообитаний. Установлены особенности социопространственной структуры популяций даурских пищух, выявлены некоторые закономерности ее функционирования, показано, что ведущую роль в ее поддержании играет звуковая коммуникация зверьков.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при разработке и внедрении мероприятий по оценке состояния, сохранению и управлению степными экосистемами Юго-Западного Забайкалья, при прогнозировании реагирования фауны на глобальные и локальные изменения климата и изменения ландшафтов.

Данные по звуковой коммуникации вида могут быть использованы при экспресс-оценивании численности и состояния локальных поселений вида.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Для популяций даурской пищухи на периферии ареала характерна краниометрическая изменчивость, проявляющаяся не только в пространственном, но и в хронологическом отношении.

2. В экологии даурских пищух на периферии видового ареала прослеживается повышенная требовательность к условиям местообитаний и проявляются некоторые специфические адаптации.

3. Даурская пшцуха в Юго-Западном Забайкалье, несмотря на колониальный образ жизни, характеризуется относительно низкой степенью социальности.

Апробация работы.

Результаты по теме диссертации докладывались и обсуждались на международных, российских и региональных конференциях и конгрессах: Xllth Lagomorph Workshop, 1996 (Франция), XIX International Congress of Zoology, 2004 (г. Пекин, Китай), Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН, 2004 (г. Новосибирск, Россия), I Международной научной конференции ««Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии», 2006 (г.Улан-Удэ, Россия), Всероссийской конференции молодых учёных «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее», 2008 (г. Екатеринбург, Россия), Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы», 2010 (г. Улан-Удэ, Россия), П Международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии», 2011 (г. Улан-Удэ, Россия), Всероссийской научной конференции

«Актуальные проблемы современной териологии», 2012 (г. Новосибирск, Россия).

Личный вклад автора заключается в постановке цели и задач исследования, в непосредственном участии в сборе полевого и экспериментального материала, его камеральной обработке, формулировке выводов и предложений.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ (на русском и английском языках), в том числе 6 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка публикаций. Общий объем работы составляет 220 страниц, работа иллюстрирована 39 таблицами и 63 рисунками. Список цитированной литературы включает 242 наименования.

Благодарности. Выражаю искреннюю признательность моему научному руководителю, к.б.н. Н.Г. Борисовой за руководство и непосредственное участие во всех этапах выполнения работа. Моя горячая и глубокая благодарность моим коллегам, совместно со мной собиравшим и анализировавшим материал: Т.В. Кислощаевой, JLB. Рудневой и A.A. Дагдуновой. Также хочу поблагодарить И.А. Володина (МГУ, г. Москва), Т.В. Воробьеву (Московский зоопарк, г. Москва), O.A. Аненхонова, А.Б. Будаева — за помощь в проведении полевых работ и консультации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1. Физико-географическая характеристика Юго-Западного

Забайкалья

В разделе на основе литературных и собственных данных приведены физико-географические условия обитания даурской пшцухи в Юго-Западном Забайкалье.

1.2. Объект исследований. Материал и методика

Объектом наших наблюдений была даурская пищуха в Юго-Западном Забайкалье (южные и центральные районы Бурятии), которая здесь находится на северной окраине видового ареала.

Общая продолжительность наших исследований составляла 24 года (1989-2013 гг.). Сбор материала проводили в разных районах региона на 9 ключевых участках: «Хурумша» (51'35' с.ш., 106'5Г в.д.), «Кудара-Сомон» (50*09' с.ш., 107*25' в.д.), «Петропавловка» (50*41' с.ш., 105*14' в .д.), «Гэгэтуй» (50*41' с.ш., 105*16' в.д.), «Саянтуй» (51*42' с.ш., 107*29'

В.Д.), «Тологой» (5Г43' с.ш., 107*27' в.д.), «Ключи» (51°41' с.ш., 10Г9' в.д.), «Бичура» (50*41' с.ш., 107*52' в.д.) и «Селенга» (50*53' с.ш., 105*55' В.Д.).

Краниологические материалы получены в течение среднего времени жизни 1 поколения пищух (Соколов и др., 1994). Размер выборок с каждого участка — >6. Всего исследовано 299 черепов по 21 параметру, согласно известной методике (Бобаль, 2001). Дополнительно измерена ширина Р3. С целью уменьшения количества переменных мы использовали факторный анализ с применением метода главных компонент. Дня анализа внутрирегиональной изменчивости на выборках из Бурятии и Тувы по отдельности был проведен дискриминантный анализ.

Для определения места популяций из Юго-Западного Забайкалья внутри вида мы провели кластерный анализ по значениям медиан всех промеров. Для построения кластера применили метод невзвешенного попарного среднего.

Чтобы выяснить роль каждого признака в полученную классификацию, мы провели однофакторный дисперсионный анализ по полученным ранее 12 группам. Для выявления наиболее весомых краниометрических признаков из проанализированных нами при различении всех географических точек (выборок), мы провели пошаговый дискриминантный анализ с исключением малозначимых признаков на каждом шаге.

При изучении нор их раскапывали, зарисовывали и замеряли длину, диаметр ходов, углов между ходами, глубины залегания колен, глубины расположения и диаметра камер. Всего исследовано норы на 24 поселениях пищух.

Суточную активность изучали в ходе непосредственных наблюдений за мечеными зверьками. В каждом месяце было проведено по 4 суток наблюдений в светлое время, одновременно фиксировали все изменения метеоусловий (в т.ч. каждый час измерялась температура воздуха на высоте 0,5 м от поверхности земли). Всего на наблюдения затрачен 1051 час.

Фуражирование как элемент повседневной активности изучали в ходе наблюдений за мечеными зверьками. Рацион питания изучали путем изучения состава стожков и пучков растений, собираемых пищухами. Для каждого стожка фиксировали место его нахождения относительно разметки колонии. Суточное потребление кормов изучали в экспериментальных условиях. В поле отлавливали взрослых пищух (весом не менее 110 г и не более 130 г), помещали в клетки и через 2-3 суток начинали эксперимент. Каждый день зверькам предлагали в изобилии растения, произрастающие в точках отлова. Через сутки взвешивали остатки растительных кормов в клетке и высчитывали коэффициент естественного усыхания корма по контрольному образцу.

Исследования социопространственной структуры даурских пищух проводили на колониях, размеченных на квадраты 25x25 м2 или 5x5 м2. Всего было заложено более 2 тыс. квадратов. Для каждого квадрата картировали топографическую основу, описывали растительность, расположение и ориентацию отверстий нор шпцух, крупных камней, тропинок и т.д. Зверьков до начала наблюдений отлавливали живоловками и метили в целях индивидуального распознавания. В общей сложности нами было помечено ушными метками и стрижками волос 183 особи разных возрастов.

Наблюдения вели, чередуя методы сканирования территории, временных срезов и фокального наблюдения за отдельным зверьком в часы наземной активности пищух главным образом с 5 до 9 ч и с 18 до 22 ч. При методе временных срезов интервал между наблюдениями 1-2 мин. В полевой дневник поминутно заносили любую активность зверьков, особенно связанную с присутствием конспецификов, а при их встречах — тип взаимодейств ияи его продолжительность в зависимости от половозрастного статуса, а также долю контактов от бюджета времени вне норы.

Вокализации пищух исследованы на этих же колониях. На слух различали три типа сигналов: песню, циканъе и трель.

Для анализа сезонной динамики частот исполнения разных типов вокализаций все сезоны разделили на несколько выборок по 0,5 месяца. Статистическое сравнение выборок провели по непараметрическому критерию Манна-Уитни (Mann-Whitney U-test). Аудиозаписи, сделанные на пяти разных колониях, использовали для исследования индивидуальной специфики звуковых сигналов с помощью дискр иминантного анализа.

Глава 2. МОРФОМЕТРИЧЕСК АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ ДАУРСКОЙ ПИЩУХИ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

Ареал даурской пищухи занимает значительную часть Центральной Азии, которая охватывает степи южной Сибири, значительную часть Монголии, Северный и частично Центральный Китай. На этом пространстве выделяют 5 подвидов: О. d. dauur'tca (центр и восток Монголии, южная часть Забайкалья, восток Северного Китая), О. d. murzaevi (Хангай, Гобийский Алтай, Северная Гоби), О. d latibullata (Тува, смежные части Монголии), О. d altaina (Алтай, северо-запад Монголии) (подвидовой статус спорен), О. d bedfordi (Китай, пров. Шаньси, Хэнань) (Соколов и др., 1994) (рис. 1).

Рис. 1. Карта ареала даурской пищухи с указанием подвидов и мест полевых исследований (прямоугольник)

Различия между этими подвидами традиционно основаны на особенностях черепа и окраски, общих размеров тела. Нами была предпринята попытка оценить степень морфометрических различий в популяциях даурских пищух на периферии ареала в Юго-Западном Забайкалье. В анализ были включены сборы из 8 точек исследуемого региона, а для сравнения результатов нашей работы были анализированы сборы других авторов из Тувы (7 точек), Юго-Восточного Алтая (1 точка), Юго-Восточного Забайкалья (3 точки) и Монголии (1 точка).

Факторный анализ методом главных компонент выявил 8 признаков, коррелирующих друг с другом: общая длина черепа (ОДЧ); кондилобазальная длина черепа (КДЧ); длина лицевого отдела черепа (ДЛО); длина резцового отверстия (ДРО); длина слухового барабана (ДСБ); длина нижней челюсти (ДНЧ), длина носовых костей (Д.Н.К.) и ширина скуловых дуг (ШСД).

По результатам дисперсионного анализа половые различия несущественны (критерий Уилкса 1 = 0,822548; Р = 2,809), что позволило нам не включать данные по полу в последующие анализы.

Дискриминантный анализ межпопуляционной изменчивости в Бурятии выявил четкое разделение выборки по временному признаку лишь для данных по Бурятии. Межпопуляционная почти не выражена (за исключением популяции Муртой). В Туве хронологическая дифференциация выборок прослеживается слабо, однако имеется

достоверная межпопуляционная дифференция между популяциями Нарын и Самагалтай (70-е гг. прошлого века) и между ними и одновременными выборками из популяций Тере-Холь и Холь-Ежу.

По итогам кластерного анализа массив оказался разбит на 4 кластера (рис. 2) при критической дистанции связи 0,27.

Алтай (Таш) Бур 70 (Kor) Тува 50 (ПО Бур 90 (Хур.) Бур 00 (Петр.) Бур 90 (Гзг.) Бур 90 (КС) Бур 60 (КС) Тува 70 (ХЕ> Бур 90 (Мурт.)

Монголия (Гавш.) Тува70(ТХ) Тува 60 (Г орг.)

ЗаЗ.грай (ЗТ..Торей) Тува 70 (Нар.)

Тува 70 (Самаг.)

0 6 Дистанция связи

Рис. 2. Кластер-диаграмма исследованных локалитетов

В двух первых кластерах (в первом кластере — локалитеты Ташанта (Алтай), Тере-Холь 50-х гг. (Тува), Кокорино (Бурятия), во втором — все наши сборы 90-х гг.) размеры признаков варьируют от средних до крупных, в каждом из кластеров есть выборки, в которых значения многих промеров максимальные. Промеры признаков в третьем кластере (Бурятия — Кудара-Сомон 60-х гг., Муртой 90-х гг, Тува — Холь-Ежу, Тере-Холь (70-е гг.) и Торгалык (60-е гг.), выборки из Забайкальского края и Монголии) больше, нередко составляют средние значения медиан, хотя по отдельным признакам возможны как крупные, так и мелкие. Материал из последнего кластера может быть охарактеризован как содержащий наименьшие значения большинства промеров. Таким образом, полученная нами классификация на основе многомерного анализа краниометрических признаков не соответствует признаваемой в настоящее время системе подвидовой дифференциации даурской пищухи.

Как показала процедура пошагового дискриминантного анализа, в классификацию выборок по географическому местоположению вносят наибольший вклад два признака, длина лицевого отдела черепа и длина

Невэвешенное попарное среднее Эвклидовы дистанции

Дистанция связи

диастемы верхней челюсти, со значениями Р-статистики 7,888 и 6,823, соответственно.

Мы полагаем, что из-за большой вариабельности признаков многомерный краниометрический анализ не может быть надежным средством для разработки подвидовой систематики вида.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ДАУРСКОЙ ПИЩУХИ

3.1. Местообитания даурской пищухи

3.1.1. Основные биотопы

Даурские пищухи на территории Юго-Западного Забайкалья встречаются на остепненных склонах гор и в межгорных котловинах. Они предпочитают селиться по депрессиям рельефа, в небольших лощинах, оврагах и понижениях. Посевов избегают, изредка встречаясь только по окраинам или на межах (Борисова и др., 2001).,Примечательной чертой местообитаний даурской пищухи в Забайкалье является высокая степень их открытости (Формозов, личн. сообщ.). По нашим данным, даурские пищухи встречаются в разных типах степей, а также на лугах и даже в сырых заболоченных участках, в озерных котловинах в зарослях ириса. Наиболее высокая и стабильная численность характерна для караганников, которые, по-видимому, являются стациями переживания вида.

Поселения даурской пищухи в пригодных местообитаниях распределяются неравномерно, пятнами.

Численность даурской пищухи в регионе, как и на всем ареале, колеблется весьма значительно. В отдельных местообитаниях зверыш периодически исчезают полностью, в других сохраняются и при самой низкой численности. При подъеме численности пшцухи занимают все пригодные местообитания. Однако зимняя выживаемость у пищух весьма невысока, поэтому весной они встречаются с низкой частотой и только в отдельных местообитаниях.

3.1.2. Экологические требования пищух к местообитаниям

Было исследовано 320 площадок с целью выявления экологических требований пищух к условиям обитания.

Анализ общих линейных моделей показал достоверное влияние следующих факторов:

1) в группе «рельеф» — крутизны поверхности (Р=7,161904, р=0,007872);

2) в группе «почва» — мощности почвенного покрова (Р=6,331203, р =0,012365), а также комплекса категориальных факторов — плотность почвенного покрова и механический состав (Б =5,740927, р=0,017163);

3) в группе «естественные укрытия» — каменистости поверхности (F=15,38799, р=0,000108).

При попарных сравнениях с помощью теста Манна—Уитни было выявлено, что:

плотность нор на пологих и очень пологих склонах достоверно больше плотности нор на крутых склонах (р=0,000027 и р=0,006418 соответственно), а плотность нор на очень крутых склонах достоверно меньше плотности нор на пологих склонах (р=0,027288); по ранжиру ряд выглядит следующим образом: пологий — очень пологий — крутой — очень крутой — обрывистый склон;

плотность нор достоверно увеличивается с увеличением мощности почвенного покрова;

высоко достоверно (р=0,000000) меньше плотность нор в суглинистой почве по сравнению с супесчаной;

плотность нор убывает в ряду слабоуплотненная почва — плотная почва — очень плотная почва;

анализ влияния каменистости на плотность нор в целом показал, что оно достоверно больше на участках с менее каменистой поверхностью, чем на средне-, сильно- и очень сильнокаменистой поверхности;

депрессии рельефа достоверно не влияют на плотность нор; в высокой густой растительности плотность нор достоверно выше. Таким образом, установлено, что даурские пищухи предпочитают размещать свои норы на пологих (6-15°) и очень пологих склонах (2-6°), в слабоуплотненной супесчаной почве со слабокаменистой поверхностью или в густой высокой растительности. Мощность почвенного покрова, в которых пищухи размещают свои норы, составляет 100 - 150 см. Нами показано, что большинство нор находится на склонах слабой крутизны в мощной супесчаной слабоуплотненной почве, которая является слабопластичной при механическом воздействии на почву. Мы предполагаем, что именно такой гранулометрический состав почвы позволяет даурской пищухе, являющейся облигатным норником, создавать сложные постоянные и простые защитные норы. Именно необходимостью и способностью даурской пищухи строить норы обусловлено, на наш взгляд, и установленная тенденция избегания ею участков с сильнокаменистой поверхностью почвы.

3.2. Строение нор Даурская пищуха — типичный вид-норник, устраивающий многочисленные норы, которые служат им защитой от неблагоприятных факторов среды и хищников, а также местом рождения и выкармливания потомства.

Нами обнаружены три морфологически различных типа нор: 1) норы без камер — бескамерные, 2) норы с камерами для запасов без

гнезда и 3) норы гнездовые с камерами для запасов. На рис. 3 показано строение гнездовой норы.

Рис. 3. Гнездовая нора х — отверстие, 1 — магистральные ходы, 2 — боковые ходы, 3 — камеры с запасами, 4 — гнездовая камера

В норах поддерживается более стабильный, чем на поверхности, температурный режим: на глубине 30-35 см в течение всего лета температура составляет 16-21°С и лишь осенью начинает снижаться.

Колония даурской пищухи включает в себя несколько нор. Многие норные отверстия на поверхности соединяются отчетливо различимыми тропинками. Эти тропинки сформированы постоянными перемещениями зверьков по ним, скусыванием растительности пищухами.

Норы даурской пищухи используются длиннохвостыми сусликами, даурскими и длиннохвостыми хомячками, каменками, узорчатым полозом, щитомордником, монгольской ящуркой и монгольской жабой.

3.3. Суточная активность

Даурская пищуха подобно другим видам пищух активна в определенное время суток. В летний период активность пищух на поверхности носила ярко выраженный бимодальный характер: с пиками активности в часы после восхода и перед заходом солнца (рис. 4).

1 12 13 14 1 Час суток

Рис. 4. Суточная активность даурских пищух в начале лета (конец мая — начало июня 1995 г.) и ход температуры воздуха

К концу лета и осенью по мере понижения дневных температур активность принимает все более диффузный характер без ярко выраженных пиков. Активность отрицательно коррелирует с температурой воздуха. Режим наземной активности даурских пищух определяется, по-видимому, физиологической непереносимостью ими, как и другими видами пищух (американской (Smith, 1974), рыжеватой (Yang, 1990), черногубой (Wang, Wang, 1989)), высоких температур.

3.4. Питание 3.4.1. Доля фуражирования в бюджете времени

На долю пастьбы и запасания, по нашим данным, приходится 7075% продолжительности наземной активности зверьков. Запасание начинается уже в июне, на него приходится около 5-10% фуражировойной активности. В августе и сентябре доля времени, затрачиваемого на запасание, достигала 80-85% кормодобывающей активности.

В засушливые годы доля времени, затрачиваемого на запасание, уже в июне была высока.

3.4.2. Суточное потребление корма

Суточное потребление корма весной (май) немного выше по сравнению с летом (июль-август), что обусловлено, по-видимому, как низкой калорийностью кормов, так и более высокими энергетическими потребностями животных в этот период времени. Осенью по сравнению с летом потребление остается на прежнем уровне, что характерно для зеленоядных видов в отличие от семеноядных.

3.4.3. Запасание корма и его состав

Запасы растений пищух подразделяются на пучки и стожки. Пучки пищухи устраивают у камней, кустов, выходов нор и в привходовых лабиринтах нор. Там растения подсыхают и зверьки их переносят либо в камеры, либо в более объемные кучи растительного материала — стожки.

3.4.4. Рацион

Список растений, найденных в стожках даурской пищухи, по нашим и другим наблюдениям (Фетисов, 1936; Швецов и др., 1984; Матурова и др., 1977; Борисова и др., 2001), обширен - более 70 видов. Во всех стожках по массе преобладают 1 или 2 вида, за ними следуют 2-4 малочисленных вида, замыкают список виды, представители которых присутствуют единично. На территории Юго-Западного Забайкалья преобладающими по массе растениями в запасах были полынь холодная и термопсис ланцетовидный, а по числу видов доминировали семейства злаков (Роасеае) и астровых (Asteraceae).

Пищухам свойственна аутокопрофагия, они поедают т.н. мягкие фекалии, которые имеют почти черную окраску и обогащены белком.

Глава 4. СОЦИОПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

4.1. Пространственно-этологическая структура колоний

4.1.1. Пространственная структура Самцы занимают участки, значительно пересекающиеся с участками как самок, так и других самцов (их площадь в среднем около 3000 м2) (рис. 5). Старшие по возрасту самцы постоянно преследуют младших самцов, а также самцов, мигрирующих с других колоний. В отсутствие самца-резидента на колонию с взрослой самкой могут с разной частотой заходить до 2-3 самцов с других колоний. Самки, наоборот, имеют участки, практически не пересекающиеся друг с другом (площадь 2500 м2). Размеры участков взрослых достигают максимума в середине

Молодые в первые две недели после выходов из нор активны на участке взрослой самки, взрослых самцов они избегают; размеры их участков маленькие (около 200 м2). Впоследствии они увеличиваются в 23 раза, а активность молодняка смещается на его периферию. Через месяц они уходят. На колонии может оставаться одна из молодых самок, которая прогоняет сибсов и постепенно перенимает участок матери (максимума участок молодой самки достигает в начале августа —- 20002500 м2, т.е. сопоставим с участком взрослых). Заходящих на колонию самок-мигрантов она всегда изгоняет, самцов реже (с ними возможны даже дружелюбные контакты). Однако в некоторых случаях мигранты остаются на относительно незанятом участке колонии и могут даже зимовать.

В целом можно сказать, что размеры участков взрослых самцов достоверно больше участков взрослых самок (р<0,001). По другим возрастным категориям различия недостоверны.

Сезонная изменчивость размеров участков самцов выявляется плохо, вероятно, из-за гораздо более широкого диапазона их перемещений, тогда как у самок в течение лета пульсация отражает степень отношения самки к детенышам (при отчуждении размеры участков возрастают). В целом прослеживается увеличение участков самок вплоть до начала августа, а потом они сокращаются, что связано с необходимостью более концентрированного запасания стожков на зиму (Борисова и др., 2001).

Перекрывание участков. Участки взрослых разнополых зверьков, с одной стороны, и детенышей в первые недели, с другой, перекрываются почта полностью, обоюдное перекрывание участков взрослых самцов между собой и подросших самок — меньше, участки взрослых самок чаще не перекрываются, либо зверьки избегали друг друга, находясь в одних и тех же квадратах в разное время. Полувзрослые зверыси совместно используют территорию.

4.1.2.Социальная структура

На социальные контакты от бюджета времени, проводимого на поверхности, приходится всего 0,84 %. Социальные контакты происходят очень редко при случайных столкновениях зверьков во время повседневной активности (кормодобывание, обследование территории) и при целенаправленном поиске партнера. Их относительная частота приведена в табл. 1.

Отношения между взрослыми самцами. Агонистические: старшие самцы на территории самки всегда атаковали и преследовали младших.

Отношения между взрослыми самками. Отчужденно-нейтральные: самки практически не встречались друг с другом, взаимно избегали. Лишь проникшие на территорию взрослой самки мигрирующие половозрелые _ самки подвергались атакам и преследованию самками-резидентами.

Отношения между взрослыми самцами и самками. Знакомые самки и самцы с перекрывающимися участками демонстрируют нейтрально-дружелюбный характер. В период эструса самка, по-видимому, не проявляет агрессии и к незнакомым самцам. К молодым половозрелым самцам-пришельцам самка поначалу агрессивна, а затем её отношение становится нейтральным.

Отношения между взрослыми зверьками и молодыми. У детенышей с матерью — дружелюбно-нейтральные отношения, переходящие в отчужденные; с взрослым самцом — отчужденные. К чужим молодым мигрирующим пищухам взрослые пищухи-хозяева, как самцы, так и самки, агрессивны, детёныши — нет.

Таблица 1

Доля видов контактов в % от бюджета времени вне норы

Вид контакта 7.0615.06 16.06 -21.06 3.0715.07 28.08 -13.09 26.09 -10.10 завесь период

чистка 0,12 0,01 0,2 0,03 0,02 0,38

тактильный контакт 0,79 0,09 0,14 — — 1,02

стояние 0,05 — 0,05 — — 0,1

половое поведение 0,01 — 0,005 — — 0,015

поведение обследования — 0,01 — — — 0,01

агрессивное повед-е 0,13 — 0,43 0,02 0,3 0,89

подход тактильный контакт 0,02 0,02

подход чистка — — 0,06 0,02 — 0,08

подход садка — — — — — —

подход подст-я под чистку — — — — — —

налезания 0,01 — — — ... 0,01

Отношения между детёнышами. Тяготеют к отчужденному. Игровое поведение редко. Некоторые молодые самки, унаследующие территорию матери, проявляют агрессию к сибсам, изгоняют их, как и чужих самок-подростков, но дружелюбно относятся к чужим самцам-подросткам.

Таким образом, несмотря на совместное заселение территорий и на значительную степень перекрывания участков, даурская пищуха характеризуется низким развитием социального поведения, форма поведенческих взаимодействий примитивна, а сами взаимодействия непродолжительны. По этим параметрам даурскую пшцуху следует отнести к видам с низкой степенью социальности.

4.2. Звуковая коммуникация

4.2.1. Звуковые реакции и контексты их издавания У даурских пищух выявлено 3 основных типа дистантных акустических вокализаций: циканье, песня и трель (Руднева и др., 2005; Руднева, Старков, 2010; Борисова и др., 2008) (рис. 6).

О 0.1 с 1 " "

а б

кНг 10 -

5 -

0 0.5 1.0 гя

В

Рис. 6. Дистантные акустические вокализации даурских пищух: а — циканье, б — трель, в — песня

Циканья и трели издают как самки, так и самцы, песни — исключительно самцы.

4.2.2. Индивидуальная специфика вокализаций По данным дискриминантного анализа, несмотря на перекрытие разными группами точек на плоскости двух первых дискриминантных функций, их средние значения (центроиды) располагаются раздельно. Однако из 4 колоний (Склон, Ирис, Новая, Озеро), исследованных нами (Борисова и др., 2013), только колонии Ирис от Новой и Новая от Озера достоверно отличались друг от друга. Из 46 сигналов с этих колоний с помощью выявленных функций около 70% сигналов было корректно классифицировано. Когда была включена 5 колония (Кусты), по которой время сборов (май-июнь) было отлично от остальных (август), выявлено почти полное совпадение как областей точек групп Кусты и Ирис, так и их центроидов дискриминантных функций, причем уменьшение корректности классификации было незначительным (67,39%). Это указывает на то, что с этих двух колоний вокализации издавал один и тот же самец.

4.2.3. Пространственная структура звуковой активности Песни издаются самцами с определенных точек участка их обитания. Когда самка в эструсе, самец, следуя за ней, издает песни по

пути своего следования (самцы-чужаки не поют в это время). Одиночные песни отмечались и на окраинах.

Циканья издаются с разных точек участка, тяготея к местам концентрации наземной активности пищух и к отверстиям нор. Тем не менее, абсолютные максимумы на квадрат разметки нами зафиксированы по каждому месяцу в удалении от сгущений центров активности.

Трели издаются в разных точках участка, причем большая часть трелей на квадрат разметки колонии была связана с самыми удаленными от центров активности других пищух частями участка самца.

Установлено, что во всех случаях трелями обменивались особи, обитающие на одном и том же участке, у которых степень перекрывания индивидуальных участков более 70%. При совместном обитании двух самок и самца мы наблюдали, что самки издают трели не друг за другом, а только в ответ на трели самца.

4.2.4. Сезонная и суточная динамика вокализаций

Сезонная динамика вокализаций. Песни достоверно чаще во все годы на протяжении большей части лета, чем осенью или перед ней. С конца июля—августа число песен постепенно снижалось. Трели появляются в среднем в начале июля. Их частота встречаемости может быть низка и относительно стабильна, либо нарастать к концу лета — началу осени.

Суточная динамика вокализаций. Песни как в брачный период (май—июнь), так и в сезон расселения/запасания (июль-сентябрь) издаются преимущественно в утренние часы по сравнению с вечерними, в конце лета бывают и вечерние пики. Циканья преобладают либо в утренние часы, либо в вечерние в связи с особенностями социальной структуры на колонии. То же, возможно, наблюдается и в июле, но достоверных данных нет. Число трелей в июле и августе достоверно было больше утром, с 6.30 до 7.30.

ВЫВОДЫ

1. Краниометрическая дивергенция даурских пищух в Юго-Западном Забайкалье проявляется как в пространственном, так и во временном аспектах. Признаками, достоверно различающими популяции даурской пищухи, являются длина лицевого отдела черепа и длина диастемы верхней челюсти.

2. Даурские пищухи весьма требовательны к условиям размещения нор (рельефу, высоте травянистой растительности, физическим и температурно-влажностным параметрам почвы и другим факторам). Норы различаются функционально и морфологически: от просто устроенных защитных до сложно организованных зимовочных.

3. В бесснежный период в светлое время суток даурская пищуха активна на поверхности в утренние и вечерние часы. В наибольшей степени ее активность определяется температурным режимом.

4. Даурская пшцуха, являясь травоядным генералистом, тем не менее, проявляет пищевую избирательность при запасании растений. В стожках даурской пищухи в Юго-Западном Забайкалье, общее видовое разнообразие в которых составляет 70 видов, по массе преобладают 1-2 вида, одним из которых является полынь холодная.

5. Основу пространственной структуры даурской пищухи в Юго-Западном Забайкалье составляют изолированные участки самок. Участки самцов в значительной степени перекрываются с участками нескольких самок и друг с другом. Расселение молодых происходит с некоторым смещением в сторону самцов. Самки филопатричны.

6. Даурская пищуха характеризуется низкой степенью социальности. В пространственных группировках контакты между особями часто поддерживаются путем звуковой сигнализации. Частоты взаимодействий зависят от половозрастной группы. Надежности коммуникации способствует индивидуальная специфика сигналов.

7. Дистантная звуковая активность даурской пищухи включает три типа: песню, циканье и трель. Звуковая активность даурской пищухи характеризуется четко выраженной сезонностью, а в многолетнем аспекте — большими колебаниями. Звуковой активности свойственен половой диморфизм: песня издается только самцами, причем она индивидоспецифична.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях списка ВАК

1. Борисова, HJT. Фауна млекопитающих Республики Бурятия / Н.Г. Борисова, A.B. Абрамов, А.И. Старков, Г.И. Бороноева, A.A. Дагдунова // Труды Зоол. ин-та РАН. — 2001. — 288. — С.3-95. (личный вклад 30%)

2. Борисова, Н.Г. К экологии даурской пищухи в Юго-Западном Забайкалье / Н.Г. Борисова, А.И. Старков, Г.И. Сазонов, Л.В. Руднева // Труды / ЗИН РАН. — 2001. — Т. 288. — С. 163-179. (личный вклад 25%)

3. Старков, А.И. Межпопуляционная дивергенция даурских пищух по краниометрическим признакам / А.И. Старков, Л .В. Руднева, НТ. Борисова, А.Э. Бобаль, Т.В. Кислощаева // Вестник Б ГУ. Сер. 2. Биология. — 2005. —В. 7. — С. 224-230. (личный вклад 40%)

4. Руднева, Л.В. Сезонная изменчивость звуковых реакций у даурской пищухи (Ochotona daurica Pall.) / Л.В. Руднева, А.И. Старков, НТ. Борисова, Т.Ц. Батоева // Вестник БГУ. Сер. 3. Биология. — 2005. —-Вып. 7. — С. 82-92. (личный вклад 40%)

5. Борисова, Н.Г. Межпопу ляционная изменчивость звуковых реакций у даурской пищухи (Ochotona daurica) / Н.Г. Борисова, Л.В. Руднева, А.И. Старков // Зоологический журнал. — 2008. — Т. 87, № 7.

— С. 850-861. (личный вклад 20%)

6. Борисова, НТ. Индивэдоспецифичность звуковых сигналов у даурской пищухи / Н.Г. Борисова, А.И. Старков, Л.В. Руднева // Вестник БГУ. — Вып. 4. — 2013. — С. 94-96. (личный вклад 40%)

В сборниках и материалах конференций

7. Borisova, N.G. Vocalizations in Daurian Pika (Ochotona daurica Pall.) / N.G. Borisova, A.I. Starkov // Xüth Lagomorph Workshop, 8-11 July, 1996, Clermont-Ferrand, France: Abstr. P. 7. (личный вклад 35%)

8. Borisova, N.G. Interpopulation variability of morphological and behavioural features in Daurian pika in Transbaikalia / N.G. Borisova, A.I. Starkov, L.V. Rudneva, A.A. Bobal // Proceedings of the XlXth International Congress of Zoology, August 23-27, Beijing, China, 2004. — C. 103. (личный вклад 25%)

9. Руднева, Л.В. Географическая изменчивость звуковых сигналов у даурской пищухи {Ochotona daurica) / Л.В. Руднева, Н.Г. Борисова, А.И. Старков // Сибирская зоологическая конф., поев. 60-летию ИСиЭЖ СО РАН: Мат-лы всеросс. конф. 15-22 сенгября 2004. — Новосибирск, 2004.

— С. 316. (личный вклад 30%)

10. Старков, А.И. Использование пространства у даурской пищухи (Ochotona daurica Pall.) / А.И. Старков, A.A. Дагдунова, НТ. Борисова // Сибирская зоологическая конф., поев. 60-летию ИСиЭЖ СО

РАН: Мат-лы всеросс. конф. 15-22 сентября 2004. — Новосибирск, 2004. — С. 328-329. (личный вклад 25%)

11. Кислощаева, Т.В. Влияние экологических факторов на выбор местобитания у даурской пищухи (Ochotona daurica Pall.) / Т.В. Кислощаева, JIB. Руднева, А.И. Старков // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: Тез. всеросс. конф. с международным участием, 5-10 сентября 2006 г. — Улан-Уда: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. — Т. 2. — С. 136-137. (личный вклад 40%)

12. Руднева, JI.B. Анализ межпопуляционной изменчивости у даурской пищухи (Ochotona daurica Pall.) / Л.В. Руднева, Н.Г. Борисова, А.И. Старков II Трансграничье в изменяющемся мире: Мат-лы международной конф. — Забайкал. гос. гум.-пед. ун-т. — Чита, 2006. — С. 279-280. (личный вклад 20%)

13. Руднева, JI.B. Изменчивость краниометрических и акустических параметров у даурской пищухи (Ochotona daurica Pall.) в Юго-Западном Забайкалье / JI.B. Руднева, А.И. Старков, Н.Г. Борисова // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: Тез. всеросс. конф. молодых ученых — Улан-Удэ, 24-27 апреля 2007 г. — С. 96. (личный вклад 20%)

14. Руднева, JI.B. Межпопуляционная изменчивость дистантных звуковых сигналов у даурской пищухи (Ochotona daurica Pall.) / JI.B. Руднева, А.И. Старков // Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее: Тез. конф. молодых ученых — Екатеринбург, ИЭРиЖ УрО РАН, 21-25 апреля 2008 г. — С. 252-253. (личный вклад 40%)

15. Руднева, JI.B. Социальное поведение даурской пшцухи / JLB. Руднева, А.И. Старков // Всероссийская конференция молодых учёных: «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы», 14-18 сентября 2010 г. —Улан-Удэ. — С. 107-108. (личный вклад 60%)

16. Руднева, JI.B. Структура поселений даурской пищухи в Юго-Западном Забайкалье / JI.B. Руднева, А.И. Старков, Н.Г. Борисова// Мат-лы Междунар. совещания «Териофауна России и сопредельных территорий». — Москва, 2011. — С. 408. (личный вклад 40%)

17. Руднева, JIB. Акустическая адаптированность сигналов даурской пищухи (Ochotona daurica) / JI.B. Руднева, А.И. Старков, Н.Г. Борисова // Мат-лы П Международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии». — Т. 2. — Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАД 2011. — С. 91-93. (личный вклад 30%)

18. Борисова, Н.Г. Социопространственная структура даурской пишухи (Ochotona dauurica Pallas, 1776) / Н.Г. Борисова, А.И. Старков, Л.В. Руднева // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: материалы II междунар. науч. конф., Улан-Удэ (Россия), 20-25 июня 2011 г. — Улан-Удэ : Изд-во Бурят, науч. центра СО РАН, 2011. — Т. 2. — С. 38-40. (личный вклад 35%)

19. Борисова, Н.Г. Социальное поведение даурской пищухи в Юго-Западном Забайкалье / Н.Г. Борисова, А.И. Старков // Всероссийская научная конференция "Актуальные проблемы современной териологии", 18 — 22 сентября 2012 г., г. Новосибирск. — Новосибирск, 2012. — С. 143. (личный вклад 40%)

20. Старков, А.И. Контексты, в которых издаются вокализации у даурской пищухи / А.И. Старков, JI.B. Руднева // Всероссийская научная конференция "Актуальные проблемы современной териологии", 18 — 22 сентября 2012 г., г. Новосибирск. — Новосибирск, 2012. — С. 162. (личный вклад 70%)

Подписано в печать 18.04.2014 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Объем 1,4 печ. л. Тираж 100. Заказ № 19.

Отпечатано в тиширафии Изд-ва БНЦ СО РАН 670047 г. Улан-Удэ ул. Сахьяновой, 6.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Старков, Алексей Иннокентьевич, Улан-Удэ

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

На правах рукописи

0420145771 5

Старков Алексей Иннокентьевич

ЭКОЛОГИЯ ДАУРСКОЙ ПИЩУХИ OCHOTONA DAUURICA PALLAS, 1776 В ЮГО-ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

Специальность 03.02.08 — Экология (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: канд. биол. наук Н.Г. Борисова

Улан-Удэ - 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ................................................................................ 4

Глава 1

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.......................................8

Физико-географическая характеристика региона исследований....................8

Объект исследования. Материал и методы .............................................15

Глава 2

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДАУРСКОЙ ПИЩУХИ

ПОПУЛЯЦИЙ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ.............................49

Глава 3

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ДАУРСКОЙ ПИЩУХИ .....................74

3.1. Местообитания даурской пищухи................................................74

3.1.1. Основные местообитания в регионе ....................................74

3.1.2. Экологические требования пищух к местообитаниям ...............76

3.2. Норы ................................................................................. 86

3.2.1. Строение нор пищух ...................................................... 86

3.2.2. Зооценотическая роль нор даурских пищух........................... 96

3.3. Суточная активность............................................................... 99

3.4. Питание ........................................................................... 101

3.4.1. Доля фуражирования в бюджете времени ........................... 101

3.4.2. Суточное потребление корма ..........................................102

3.4.3. Запасание корма ......................................................... 102

3.4.4. Рацион ..................................................................... 104

Глава 4

СОЦИОПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ..............................134

4.1. Пространственная структура................................................... 134

4.1.1. Участки обитания ......................................................... 134

4.1.2. Анализ общих закономерностей в размещении зверьков......... 150

4.2. Социальная структура ......................................................... 156

4.2.1. Общие характеристики социального поведения..................... 156

4.2.2. Взаимоотношения между зверьками ................................. 161

4.2.3. Брачные отношения ...................................................... 163

4.2. Звуковая коммуникация ...................................................... 164

4.2.1. Звуковые реакции и контексты их издавания........................ 164

4.2.2. Индивидуальная специфика вокализаций ........................... 168

4.2.3. Пространственная структура звуковой активности ............... 170

4.2.4. Сезонная и суточная динамика вокализаций ........................ 173

ВЫВОДЫ.......................................................................................................... 193

ЛИТЕРАТУРА................................................................................................... 195

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Степи в настоящее время — один из наиболее хозяйственно используемых и вследствие этого наиболее угрожаемых биомов в мире. Состояние степей Юго-Западного Забайкалья оценивается на сегодняшний день как относительно благополучное. Сохранение такого статуса требует грамотного управления, основанного на твердых научных знаниях структуры и процессов функционирования экосистемы. Для сохранения полноценно функционирующих экосистем очень важно сохранение так называемых «ключевых видов» (Power et al., 1996; Delibes-Mateos et al., 2011). Воздействие их на структуру и функции экосистемы непропорционально велико по отношению к их обилию (Power et al:, 1996), а роль их в экосистеме не заменима ни другими видами, ни процессами (Kotliar et al., 2000).

К числу ключевых видов степных экосистем Юго-Западного Забайкалья относится даурская пищуха (Ochotona dauurica Pallas, 1776). Ее характеризуют высокий потенциал размножения, высокая кормовая, запасающая и роющая активность. Пищуха является основным объектом питания для многих хищников, особенно зимой, выполняет в силу активной роющей деятельности своеобразную инженерную роль в функционировании степных биоценозов. Даурская пищуха в Юго-Западном Забайкалье представлена северными периферийными популяциями, очень чутко реагирующими на изменения условий обитания.

Даурская пищуха, несмотря на заметную биоценотическую роль, еще слабо изучена, за исключением отдельных аспектов экологии. В особенности это касается периферийных популяций, в частности, зверьков из Забайкалья (Фетисов, 1936; Матурова и др., 1977; Швецов и др., 1984; Борисова и др., 2002; и др.). Эти обстоятельства послужили нам поводом для изучения экологии даурской пищухи в условиях Юго-Западного Забайкалья, на северной окраине видового ареала.

Цель работы. Установление особенностей экологии популяции даурской пищухи в Юго-Западном Забайкалье.

Основные задачи:

- провести морфологическое описание популяций;

- установить факторы, определяющие выбор местообитаний;

- выявить режим активности;

- исследовать конструкцию нор;

- установить рацион и особенности пищевого поведения;

- выявить социопространственную структуру;

- проанализировать звуковую коммуникацию и ее связь с социо-пространственной структурой.

Научная новизна. Выявлена существенная изменчивость краниметрических признаков у даурской пищухи, не позволяющая оценить внутривидовую дивергенцию. Впервые выявлен режим суточной наземной активности у даурской пищухи. Исследовано строение нор, показана их роль в жизнедеятельности биоценоза. Выявлены региональные особенности питания. Впервые количественно установлены требования даурских пищух к факторам, определяющим выбор местообитаний. Установлены особенности социопространственной структуры популяций даурских пищух, выявлены некоторые закономерности ее функционирования, показано, что ведущую роль в ее поддержании играет звуковая коммуникация зверьков.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при разработке и внедрении мероприятий по оценке состояния, сохранению и управлению степными экосистемами Юго-Западного Забайкалья, при прогнозировании реагирования фауны на глобальные и локальные изменения климата и изменения ландшафтов.

Данные по звуковой коммуникации вида могут быть использованы при экспресс-оценивании численности и состояния локальных поселений вида.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Для популяций даурской пищухи на периферии ареала характерна краниометрическая изменчивость, проявляющаяся не только в пространственном, но и в хронологическом отношении.

2. В экологии даурских пищух на периферии видового ареала прослеживается повышенная требовательность к условиям местообитаний и проявляются некоторые специфические адаптации.

3. Даурская пищуха в Юго-Западном Забайкалье, несмотря на колониальный образ жизни, характеризуется относительно низкой степенью социальности.

Апробация работы.

Результаты по теме диссертации докладывались и обсуждались на международных, российских и региональных конференциях и конгрессах: Xllth Lagomorph Workshop, 1996 (Франция), XIX International Congress of Zoology, 2004 (г. Пекин, Китай), Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН, 2004 (г. Новосибирск, Россия), I Международной научной конференции ««Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии», 2006 (г.Улан-Удэ, Россия), Всероссийской конференции молодых учёных «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее», 2008 (г. Екатеринбург, Россия), Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы», 2010 (г. Улан-Удэ, Россия), II Международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии», 2011 (г. Улан-Удэ, Россия), Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии», 2012 (г. Новосибирск, Россия).

Личный вклад автора заключается в постановке цели и задач исследования, в непосредственном участии в сборе полевого и экспериментального материала, его камеральной обработке, формулировке выводов и предложений.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ (на русском и английском языках), в том числе 6 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка публикаций. Общий объем работы составляет 220 страниц, работа иллюстрирована 39 таблицами и 63 рисунками. Список цитированной литературы включает 242 наименования.

Благодарности. Выражаю искреннюю признательность моему научному руководителю, к.б.н. Н.Г. Борисовой за руководство и непосредственное участие во всех этапах выполнения работа. Моя горячая и глубокая благодарность моим коллегам, совместно со мной собиравшим и анализировавшим материал: Т.В. Кислощаевой, J1.B. Рудневой и A.A. Дагдуновой. Также хочу поблагодарить И.А. Володина (МГУ, г. Москва), Т.В. Воробьеву (Московский зоопарк, г. Москва), O.A. Аненхонова, А.Б. Будаева — за помощь в проведении полевых работ и консультации.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1.1. Физико-географическая характеристика Юго-Западного

Забайкалья

Рельеф. Юго-Западное Забайкалье, административно почти полностью входящее в территорию Бурятии, находится на стыке Байкальского сводового поднятия, представленного здесь хребтом Хамар-Дабан с высотами до 2 тыс. м н.у.м. и протяженностью более 350 км, к югу от которого располагается менее высокий и протяженный хребет Хамар-Дабан, и Зачикойской горной страной (Кулаков, 2009), или Хэнтэй-Чикойским нагорьем, откуда с востока вклиниваются субширотные хребты Цаган-Дабан, Заганский и Малханский с высотами до 1-1,5 тыс. м. Склоны всех этих хребтов, обращенные внутрь

региона, пологие, долины верховьев рек неясно отграничены как от осевой

\

части хребтов, так и от их отрогов; ниже по течению перепад высот возрастает (до 800-900 м на расстоянии 10 км). Центральную часть региона, охватывающую среднюю часть бассейна р. Селенги: от границы с Монгольской Народной Республикой (где располагается Джидинский хребет, даже в восточной его периферии (хребет Гунзан) достигающий высоты более 1,5 тыс. м) — на юге до южных склонов хребтов Хамар-Дабан и Улан-Бургасы — на северо-западе и севере, занимает Селенгинское среднегорье. Главные орографические единицы среднегорья — хребты и межгорные понижения. Хребты (Ганзуринский, Моностой, Боргойский и др.) плосковершинны и монолитны, протяженностью до 100 км и высотой редко более 1 тыс. м. На северных склонах основных хребтов чаще всего присутствует многолетняя мерзлота. Межгорные понижения, высота которых 500-800 м (Бойков и др., 2002), разделяющие хребты, находятся как в периферийных, так и в центральных частях природного округа. Их выполняют континентальные отложения мезозойского и кайнозойского возрастов, мощность которых достигает сотен метров.

Климат. Воздушные массы, идущие с запада, задерживаются на северных, более крутых склонах Хамар-Дабана и тратят большую часть своего влагозапаса, а остающаяся часть, пересекающая хребет и в виде фена по пологим южным склонам спускается вниз, к долинам, лишена влаги (Дамбиев и др., 2006). Это является одной из важнейших причин развития на территории Юго-Западного Забайкалья резко континентального климата. Годовое количество осадков в котловинах Селенгинского среднегорья составляет 150-300 мм (что меньше этого показателя в горах в 2-3 раза), чаще всего летом в виде кратковременных ливней, главным образом приходящими с тихоокеанскими воздушными массами в июле-августе, но испарение с поверхности земли, достигающее 650 мм, как правило, сводит на нет роль осадков, что и определяет засушливость территории (Дамбиев и др., 2006). В зимнее время здесь формируется область повышенного давления, что обусловливает морозную безветренную погоду (Бойков и др., 2002), длящуюся с ноября по март, причем высота снега часто не превышает 20 см (Бойков и др., 2002), в южных частях его не бывает совсем.

Весной и в конце зимы, при увеличении солнечной активности, снег быстро исчезает и почва начинает прогреваться и иссушаться. Сопутствующее падение атмосферного давления приводит к сильным ветрам, иногда достигающих штормовых значений (до 30 м/с). Все это ведет к размыву почв и их перевеванию. Более влагообеспечены, помимо долин рек, северные склоны хребтов, главным образом из-за меньшего действия солнечной радиации. Распашка закрепленных грунтов ведет к испарению скудной, но в известной степени цементирующей почву влаги. В результате развивается эрозия, которую сдерживает лишь развитие хорошо развитой корневой системы многих степных трав. Исключительно пагубны для почв в последние годы неконтролируемые сельхозпалы, в результате которых разрушается поверхностный слой почвы, где сосредоточена основа корневой массы растений.

Ход температуры по сезонам характеризуется очень сильными перепадами. Максимум летних температур составляет +36-38°С, а минимум

зимних--46-52°С (Фадеева, 1961, 1963; цит. по: Бойков и др., 2002).

Наблюдаются и сильные суточные колебания. В дневные часы температуры могут отличаться от ночных на 20-25°С, что зимой, особенно в ее вторую половину, приводит к уплотнению начинающего таять под действием солнечного облучения снега днем и его смерзание ночью, что приводит к образованию ледяных корок и наста, по которому свободно могут перемещаться небольшие животные (иногда он даже выдерживает вес человека), а летом, когда с понижением температур ночью испарение замедляется, к формированию обильной росы.

Почвы. Неравномерность в прогреве и выхолаживании различных участков рельефа в летние и зимние месяцы в разных местах формируются различные типы почв. К хорошо прогреваемым южным склонам хребтов (до 1000 м) и котловинам приурочено основное развитие каштановых почв, с преобладанием песков и суглинков (на северных склонах, занятых сосновыми лесами, а также на южных макросклонах хребтов — серых лесных с супесчаными и лессовидными осадками), а в возвышенных участках, на террасах, в редколесьях и на границе с сосновыми лесами, с одной стороны, и в понижениях в разнотравных степях, с другой, — черноземных почв щебнисто-карбонатного типа (Республика Бурятия, 1998); в понижениях развиваются солонцы и солончаки. Термический режим многих из этих почв, в целом характеризующихся низкой величиной влагоемкости, обычно характеризуется глубоким промерзанием в течение зимы, даже весной она прогревается лишь в верхних горизонтах, а нижние (на глубине 4-5 м) могут оставаться холодными (около 0°С) даже летом (Бойков и др., 2002).

Гидрологический режим. Юго-Западное Забайкалье практически целиком расположено в бассейне р. Селенги. Регион хорошо дренирован речной системой (Селенга и ее притоки, в т.ч. такие крупные, как Джида,

Чикой, Хилок). Верхнее и среднее течения этих рек, истоки которых (или многих их притоков) располагаются в высокогорьях хребтов, как и многие менее крупные реки, характеризуются большим расходом воды и значительными колебаниями их уровня; в Селенге и приустьевых участках названных рек скорость заметно снижается, местами образуются старицы; в отдельные годы в результате интенсивного таяния снегов в истоках весной и сильных продолжительных дождей летом на них возникают паводки, реки выходят из берегов, в это время они несут много перемытого материала, что может приводить к изменению русла. Однако на растительность это почти не влияет из-за характера окружающих почв, плохо обеспечивающих горизонтальную транспирацию влаги, а также из-за глубокого залегания грунтовых вод, и степной фитоценоз может вплотную подходить к берегу (Бойков и др., 2002). Осенью реки теряют свою многоводность и в период межени значительная часть русла свободна от воды, а оставшаяся вода в большинстве рек промерзает до дна. Ледостав продолжительный, длится 5-6 месяцев (ноябрь-апрель). Озера развиты незначительно, приурочены к котловинам тектонического типа. Гусиное озеро — самое крупное из озер региона, с площадью 163 км (Республика Бурятия, 1998) — образовано в котловине такого типа; озеро Щучье и окружающие его небольшие озера имеют делювиальное происхождение (Кислов, 1999, Карпова, 2012). Некоторые из озер — соленые, одни (Сульфатное) за счет преобладания сульфатов, чаще мирабилита; другие (Боргойские озера) — содовые; минеральное питание таких озер осуществляется за счет химического выветривания окружающих пород и выщелачивания солей грунта из почв (Карпова, 2012).

Растительность. Флористический состав господствующей в регионе степной растительности, несмотря на разнообразие ее ландшафтов, однотипный как в масштабах региона, так и всей обширной степной зоны, Средней и Центральной Азии, что указывает на большую континуальность биома в прошлом (Бойков и др., 2002). Разнообразие растительности

проявляется в основном в биогеоценотическом срезе и ему присуща вертикальная поясность. В горных впадинах, на хорошо прогреваемых склонах гор до нижней границы леса (1,2 тыс. м), развивается горнолесостепная растительность. Ниже (0,9 тыс. м.) она сменяется горно-степной растительностью, из которых на привершинных участках раз