Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика пищух (Ochotona, Mammalia) группы alpina-hyperborea

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лисовский, Андрей Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность исследования.

Цель и задачи работы.

Научная новизна.

Теоретическое и практическое значение.

Апробация работы.

Публикации.

Структура и объем работы.

Благодарности.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ОПИСАНИЯ ПИЩУХ ГРУППЫ АЬРША

НУРЕКВОЯЕА.

ГЛАВА 2: МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Краниометрия.

Строение шва между предчелюстными и верхнечелюстными костями в районе небного отверстия.

Строение коронки третьего нижнего предкоренного зуба (Р3).

Окраска меха.

Биоакустика.

Определение состава и количества видов.

ГЛАВА 3: АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ВЫБОРОК.

Характер распределения количественных признаков.

Анализ бимодальных выборок.

ГЛАВА 4: ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ.

Кариологические признаки.

Краниометрические признаки.

Строение шва между предчелюстными и верхнечелюстными костями в районе небного отверстия.

Строение коронки третьего нижнего предкоренного зуба (Р3).

Окраска меха.

Предупреждающий об опасности сигнал.

ГЛАВА 5: СОСТАВ ВИДОВ КОМПЛЕКСА ALPINA-HYPERBOREA

Кариологические признаки.

Краниометрические признаки.

Строение шва между предчелюстными и верхнечелюстными костями в районе небного отверстия.

Строение коронки третьего нижнего предкоренного зуба (Р3).

Предупреждающие об опасности сигналы.

Обобщенная картина.

Окраска меха.

Диагнозы видов группы alpina-hyperborea.

ГЛАВА 6: ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ПИЩУХ ГРУППЫ ALPINA

HYPERBOREA.

Определение по черепу.

Определение по Р3.

ГЛАВА 7: ПОДВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА.

Ochotona alpina.

Ochotona hyperborea.

Ochotona turuchanensis.

Таксономия.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Систематика пищух (Ochotona, Mammalia) группы alpina-hyperborea"

Оценка биологического разнообразия базируется на детальном анализе различных форм изменчивости, позволяющем провести границу между внутривидовым полиморфизмом и межвидовыми различиями. Этот анализ предполагает комплексное исследование изучаемого объекта по нескольким наборам признаков. Такой подход особенно актуален для групп со сложной структурой.

Пищухи Ochotona Link, 1795 были и остаются одним из наиболее сложных в таксономическом отношении родов млекопитающих. Обширные ареалы многих видов, высокий уровень индивидуальной изменчивости на фоне общего морфологического однообразия представителей рода пока не позволяют зоологам прийти к соглашению по поводу внутриродовой структуры и видового состава пищух.

Наша работа посвящена исследованию одной из "проблемных" групп в систематике пищух - комплексу видов alpina-hyperborea. Он включает в себя ряд форм инфравидового ранга, рассматриваемых обычно в составе двух видов - северной Ochotona hyperborea (Pallas, 1811) и алтайской Ochotona alpina (Pallas, 1773) пищух. В настоящее время из состава этого комплекса выделено еще два вида пищух (Баклушинская, Формозов, 1999; Формозов, Баклушинская, 1999): серебристая Ochotona argentata Howell, 1928 и хэнтейская Ochotona hoffmanni Formozov et al., 1996. Эти обособленные узкоареальные формы не рассматривались в нашей работе.

В предшествующих работах (Огнев, 1940; Соколов и др., 1994) весь объем группы alpina-hyperborea охвачен не был. В частности не было уделено специального внимания систематике пищух Сахалина, Хоккайдо, Китая и ряда популяций Монголии. Кроме того, ни одно исследование не дало ответа на вопрос о таксономической границе между двумя основными видами комплекса - северной и алтайской пищухами.

Для описания разнообразия пищух группы alpina-hyperborea предшествующие авторы использовали только линейные размеры черепа и окраску шкуры, что не охватывает спектра характерных признаков. В то же время результаты биоакустических исследований (Формозов, Никольский, 1979; Формозов, Яхонтов, 1988; Формозов, 1991) не согласовывались с существующими представлениями о таксономии группы, разработанной морфологическими методами. И, наконец, как показало наше исследование, некоторые выборки, принимаемые ранее за однородные, включают представителей двух видов. Все это вносило искажения в понимание структуры комплекса.

Совершенно не решена проблема диагностики северной и алтайской пищух. Приводимые предшествующими авторами (Огнев, 1940; Громов, Ербаева, 1995; Соколов и др., 1994; Ellerman, Morrison-Scott, 1951) значения диагностических признаков широко перекрываются, предложенные определительные ключи имеют низкую разрешающую способность.

Все вышесказанное заставляет нас заново пересмотреть структуру группы alpina-hyperborea, используя больший объем материала и комплекс признаков разного происхождения.

Цель и задачи работы

Цель данного исследования - разработка таксономической структуры надвидового комплекса пищух alpina-hyperborea. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Изучить индивидуальную, возрастную и половую изменчивость максимально широкого набора признаков пищух группы alpina-hyperborea.

2. Определить количество и состав видов внутри группы alpina-hyperborea.

3. Составить определительные ключи для видов группы alpina-hyperborea.

4. Провести ревизию подвидовой систематики выделенных видов.

Научная новизна

Впервые в составе группы alpina-hyperborea выделен вид Ochotona turuchanensis Naumov, 1934.

Уточнены таксономические связи и распространение видов, составляющих «ядро» группы alpina-hyperborea: О. alpina, О. hyperborea, О. turuchanensis. Разработана подвидовая система этих видов. Описан один новый подвид в составе О. hyperborea. Описаны морфологические различия пищух группы alpina-hyperborea в зонах симпатрии.

Впервые для описания изменчивости формы и размера черепов представителей группы alpina-hyperborea последовательно использован комплекс методов многомерной статистики. Впервые методы многомерной статистики использованы также для оценки индивидуальной изменчивости предупреждающих об опасности криков пищух группы alpina-hyperborea. Впервые проведена оценка изменчивости третьего нижнего предкоренного зуба с использованием количественных методов.

Впервые в качестве важного для систематики группы alpina-hyperborea признакапредложена форма шва между предчелюстными и верхнечелюстными костями. Оценена индивидуальная и географическая изменчивость этого признака.

Составлены определительные ключи, позволяющие диагностировать представителей группы а1рта-курегЬогеа как на основании черепных признаков, так и по строению третьего нижнего предкоренного зуба.

Теоретическое и практическое значение Настоящая работа представляет собой пример комплексного подхода к систематике близких видов млекопитающих с применением широкого набора разнообразных признаков. Результаты работы позволяют по-новому взглянуть на биологическое разнообразие комплекса а1рта-курегЬогеа.

Уточненная классификация группы а1рта-курегЬогеа может быть включена в справочники по таксономическому разнообразию млекопиющих России и сопредельных территорий.

Приведенные в работе определительные ключи позволяют диагностировать обширные, но определяемые чаще всего лишь до группы видов, коллекции пищух, хранящиеся во многих музеях России и других стран СНГ.

Определительные ключи, составленные на основании признаков третьего нижнего предкоренного зуба, могут быть использованы в палеозоологических исследованиях по млекопитающим Северной Евразии.

Апробация работы Основные положения диссертации были представлены на VI съезде Всероссийского териологического общества (Москва, 1999), международном совещании «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), заседаниях сектора териологии (2001,2002) и общем совете ЗМ МГУ (2002), заседании кафедры зоологии позвоночных животных Биологического факультета МГУ (2002).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ, 2 статьи находятся в печати.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений. Рукопись изложена на 134 страницах, содержит 44 рисунка, 29 таблиц. Список литературы включает 101 название, из них 30 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Лисовский, Андрей Александрович

ВЫВОДЫ

1. Признаки формы и размера черепа, формы эмалевых петель жевательной поверхности третьего нижнего предкоренного зуба, строения шва между предчелюстными и верхнечелюстными костями в районе небного отверстия, формы модуляции частоты предупреждающего об опасности сигнала и окраски меха могут быть успешно использованы для изучения систематики пищух группы alpina-hyperborea.

Возрастная изменчивость характерна для формы черепа, формы эмалевых петель жевательной поверхности третьего нижнего предкоренного зуба и окраски меха. Устранение влияния этой формы изменчивости возможно при использовании в анализе одного возрастного класса. Не обнаружена возрастная изменчивость строения шва между предчелюстными и верхнечелюстными костями в районе небного отверстия и формы модуляции частоты предупреждающего об опасности сигнала.

Слабый половой диморфизм обнаружен только для формы и размеров черепа. Он может быть полностью нивелирован устранением размерного фактора. Для остальных признаков половой диморфизм не характерен. Использование формы черепа и формы эмалевых петель жевательной поверхности третьего нижнего предкоренного зуба в качестве признаков для систематики требует введения поправки для редукции размерного фактора. При сравнении географических выборок по признакам предупреждающего об опасности сигнала следует использовать параметры, описывающие форму модуляции частоты. Параметры частотного диапазона крика можно использовать только при сравнении пищух симпатричных популяций.

2. Группа alpina-hyperborea состоит из трех видов: Ochotona alpina (Алтае-Саянская горная страна, Хангай, междуречье Шилки и Аргуни), Ochotona hyperborea (Сибирь, Дальний Восток, Манчьжурия, Забайкалье, Саяны по правому берегу Енисея, Хангай, север Урала) и Ochotona turuchanensis (Среднесибирское плоскогорье и бассейн верхней и средней Лены).

3. Определительные ключи, составленные отдельно по краниологическим признакам и форме эмалевых петель Р3 для видов группы alpina-hyperborea, позволяют идентифицировать соответственно 99% и 80% экземпляров.

4. Вид О. alpina представлен 5 подвидами, вид О. hyperborea— 12 подвидами, вид О. turuchanensis подвидов не образует.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лисовский, Андрей Александрович, Москва

1. Баклушинская И. Ю., Формозов Н. А. Новые виды 38-хромосомных пищух // тез. докл. 6 съезда ВТО, М.: 1999, с. 17.

2. Бериштейн А. Д. Размножение красной пищухи (Ochotona rutila Sev.) в Заилийском Алатау // Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 69 , вып. 3, 1964. с. 40 48.

3. Бернштейн А. Д., Клевезаль Г. А. Определение возраста красной и большеухой пищух // Зоол. журн., т. 44, вып. 5, 1965, с. 787 789.

4. Виноградов Б. С. Млекопитающие СССР. Грызуны, 1933, 83 с.

5. Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952,296 с.

6. Виноградов Б. С., Оболенский С. И. Материалы по фауне грызунов южной части Енисейской, Иркутской губерний и Забайкалья / Изв. Сиб. краевой станции защ. раст. от вредителей. 1927, вып. 2(5) с. 15 20.

7. Воронов Г. А. О биологии северной пищухи верхнеленской тайги // Зоол. журн., т. 43, вып. 4, 1964, с. 619-621.

8. Воронов Г. А., Басарукин А. М. Северная пищуха (Lagomorpha, Lagomyidae) на Сахалине. 1992). Сообщение 1. Морфология, распространение и биотопическое распределение // Вестник зоологии, № 3, 1992, с. 45 50.

9. Воронцов Н. Н., Иваницкая Е. Ю. Сравнительная кариология пищух (Lagomorpha, Ochotonidae) северной Палеарктики // Зоол. журн., т.52, вып. 4, 1973, с. 584 588.

10. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С.-П.: 1995, 522 с.

11. Гуреев А. А. Фауна СССР, Млекопитающие, т.З, вып. 10, Зайцеобразные (Lagomorpha), М.-Л., Наука, 1964, 276 с.

12. Гуреев А. А., Ербаева М. А. К диагностике молочных зубов ископаемых зайцеобразных // Палеонтол. журн., т. 3, 1975, с. 152 153.

13. Ербаева М. А. Пищухи Кайнозоя, М.: Наука, 1988, 222 с.

14. Зверев М. Д. Обзор грызунов южных частей Минусинского и Хакасского округов / Сборник Среднесиб. геогр. о-ва, 1930, с. 79 85.

15. Иваницкая Е. Ю. Таксономический и цитогенетический анализ трансберингийских связей землероек бурозубок (Sorex: Insectívora) и пищух (Ochotona: Lagomorpha). Автореф. канд. дисс., М., ИЭМЭЖ РАН, 1985, 24 с.

16. Ким Т. А. Заметки по экологии северной пищухи Восточного и Западного Саян / / Учен. зап. Краснояр. пед. ин-та, т. 5, 1956, с. 229 232.

17. Ким Т. А. К экологии северной пищухи Кизыр-Казырского междуречья // Там же, т. 10, 1957, с. 254 256.

18. Ким Т. А. К экологии пищухи Восточого Саяна // Там же, т. 15, 1959, с. 207 214.

19. Кохановский Н. А. Млекопитающие Хакассии, Абакан, 1962, 159 с.

20. Кривошеев В. Г. Ochotona alpina Pallas (1773) алтайская, или северная, пищуха / Млекопитающие Якутии, М.: Наука, 1971, с. 115 - 127.

21. Кузнецов Б. А. Грызуны Восточного Забайкалья// Изв. Ассоц. н.-и. ин-тов, т. 2, №1, 1929, с. 87 89.

22. Лебедев В. С., Павлинов И. Я., Мейер М. Н., Маликов В. Г. Краниометрический анализ мышевидных хомячков рода Calomyscus (Cricetidae) // Зоол. журн., 1998, т. 77, №7, с. 721 731.

23. Лисовский А. А. Распространение северной (Ochotona hyperborea) и алтайской (О. alpina) пищух / тез. докл. 6 съезда Тер. о-ва, М., 1999, с. 139.

24. Лисовский А. А. О возможности использования строения Р3 для исследования изменчивости пищух группы alpina-hyperborea / Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М., 2000, с. 89 91.

25. Литвинов Н. И. Пищухи Прихубсугулья (МНР) // 4-й съезд ВТО. Тез. Докл., т. 1, М., 1986, с. 122-123.

26. Маак Р. К. Путешествие на Амур, Спб., 1859.

27. Международный кодекс зоологической номенклатуры, издание четвертое. СПб., 2000, 221 с.

28. Мельников В. К., Тарасов М. П. Об экологии северной пищухи (Ochotona alpina)в связи с ее значением в питании соболя в верхнеленской тайге // Зоол. журн., т. 50, № 4, 1971, с. 602-604.

29. Наумов Н. П. Млекопитающие Тунгусского округа // Труды полярной комиссии, вып. 17, Л., 1934, с. 38 -42.

30. Николаев И. Г. Зайцеобразные / Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Определитель, 1984, с. 102 117.

31. Никольский А. А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе, М: Наука, 1984, 199 с.

32. Никольский A.A. Экологическая биоакустика млекопитающих, М., 1992, 120 с.

33. Никольский А. А., Мухамедиев Т. Д. Половой диморфизм и сезонные изменения песни алтайской пищухи // Бюлл. МОИП., отд. биол., 1998, т. 103, вып. 1, с. 9 19.

34. Никольский А. А., Сребродольская Е. Б. Звуковая активность северной пищухи (Ochotona hyperborea) в период запасания корма // Бюлл. МОИП., отд. биол., 1989, т.94, вып. 2, с. 22 29.

35. Никольский А. А., Формозов Н. А. Видовая специфика признаков звукового сигнала алтайской и северной пищух / 2-ой съезд ВТО, тез. докл., 1978, с. 80 82.

36. Никольский А. А., Янина И. Ю., Рутовская Н. В., Формозов Н. А. Изменчивость звуковых сигналов степного и серого сурков (Marmota bobac, М. baibacina, Sciuridae, Rodentia) в зоне вторичного контакта // Зоол. ж., т. 62, вып. 8, 1983, с. 1258 1266.

37. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны, т.4, M.-JI., Изд-во АН СССР, 1940, 616 с.

38. Павлинов И. Я., Борисенко А. В., Крускоп С. В., Яхонтов Е. JI. Млекопитающие Евразии, т.2, Non-Rodentia, М., Изд-во МГУ, 1995, 336 с.

39. Павлинов И. Я., Россолимо О. J1. Систематика млекопитающих СССР: дополнения. М.: 1998, 190 с.

40. Потапкина А. Ф. Заметки о географическом распространении и экологии пищух на Алтае // Природа и природные ресурсы Горного Алтая, 1971, с. 284 289.

41. Пузаченко А. Ю. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша, Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 1. Методика анализа данных, невозрастная изменчивость самцов // Зоол. журн., 2001а, т. 80, № 3 с. 343 357.

42. Пузаченко А. Ю. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша, Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 2. Изменчивость самок, половой диморфизм и возрастная изменчивость // Зоол. журн., 20016, т. 80, № 4 с. 466 476.

43. Ревин Ю. В., Боескоров Г. Г. Распространение и экология северной пищухи в южной Якутии // Бюлл. МОИП, т. 95, вып. 1, 1990, с. 48 59.

44. Рековец JI. И. Микротериофауна Деснянско-Поднепровского позднего Палеолита. Киев: 1985, 166 с.

45. Скалон В. Н. Некоторые зоологические находки в юго-восточном Забайкалье / Сборник работ противочумной орг-ии Вост.-Сиб. края за 1932 1933 гг., 1934, т. 1, с. 83 - 100.

46. Скалон В. Н. Дальнейшие исследования по систематике и биологии млекопитающих забайкальского эндемического очага чумы / Изв. гос. противочумного ин-та Сибири и ДВК, 1936, т. 4, с. 151 -213.

47. Слудский А. А., Бернштейн А. Д., Шубин И. Г. Млекопитающие Казахстана: Зайцеобразные, Алма-Ата, Наука, 1980, т. 2, 238 с.

48. Соколов В. Е., Иваницкая Е. Ю., Груздев В. В., Гептнер В. Г. Млекопитающие России и сопредельных регионов: Зайцеобразные, М.: Наука, 1994, 272 с.

49. Тарасов П. П. Элементы таежной фауны южного Хангая // Бюлл. МОИП, 1952, т. 57, вып. 5, с. 29 32.

50. Флеров К. К. Пищуха Северного Урала // Ежегодник Зоол. Муз. АН СССР, т. 28, 1927, с. 138 144.

51. Формозов Н. А. Зоны симпатрии алтайской и северной пищух / 4-ый съезд ВТО, тез. докл., т. 1, 1986, с. 146 147.

52. Формозов Н. А. Звуковая сигнализация пищух (Ochotona, Lagomorpha): / географический, систематический и экологический аспекты/. Автореф. канд. дисс. 1991, М., Биол. ф-т МГУ, 24 с.

53. Формозов Н. А., Баклушинская И. Ю. О видовом статусе хэнтэйской пищухи (Ochotona hoffmanni Formozov et al., 1996) и внесении ее в состав фауны России // Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 104, вып. 5, 1999, с. 68 -72.

54. Формозов Н. А., Емельянова JI. Г. Изменчивость звукового сигнала северных пищух (Ochotona hyperborea) Якутии // Вестн. Моск. ун-та, сер. 16, Биология, 1999, № 1, с. 33 37.

55. Формозов Н. А., Лисовский А. А., Баклушинская И. Ю. Кариологическая диагностика пищух (Ochotona, Lagomorpha) плато Путорана // Зоол. журн., 1999, т. 78, №5, с. 606-612.

56. Формозов H. А., Никольский А. А. Положение уральской пищухи в группе alpinci /биоакустический анализ/ // Млекопитающие Уральских гор. Инф. материалы, Свердловск, 1979, с. 80 82.

57. Формозов Н. А., Сребродольская Е. Б. Опыт использования различных методик отлова, определения пола и мечения при популяционных исследованиях пищух ('Ochotona) / Экология пищух фауны СССР, М., Наука, 1991, с. 88 93.

58. Формозов Н. А., Яхонтов Е. JL, Дмитриев П. П. Новая форма алтайской пищухи (О. alpina hoffmanni ssp.n.) из южных отрогов Хэнтея и вероятная история ареала этого вида//Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 101, вып. 1, 1996, с. 28 -36.

59. Формозов Н. А., Яхонтов Е. JL, Емельянова JI. Г. Зоны вторичных контактов в комплексе видов пищух alpina-hyperborea / V съезд ВТО, М., 1990, с. 107.

60. Хмелевская Н. В. О биологии алтайской пищухи // Зоол. журн. 1961, т. 40, № 10, с. 1583 1585.

61. Цыбегмит Д. Сравнительный эколого-морфологический анализ организации пищух Монголии. Автореф. канд. дисс., М., Биофак МГУ, 1950, 12 с.

62. Чернявский Ф. Б. Млекопитающие крайнего Северо-востока Сибири / М., Наука, 1984,388 с.

63. Швецов Ю. Г., Смирнов M. Н., Монахов Г. И. Млекопитающие бассейна оз. Байкал. Новосибирск: Наука. 1984. 258 с.

64. Шубин Н. Г. Об экологии северной пищухи Кузнецкого Алатау // Проблемы экологии, Томск, 1971, т. 2, с. 193 201.

65. Юдин Б. С., Галкина JI. П., Потапкина А. Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, 1979, 296 с.

66. Юргенсон П. Б. К экологии сеноставки Ochotona alpina Pall. на Восточном Алтае / Науч.-метод. зап. Гл. упр. по заповеди. 1939, вып. 5. с. 122 130.

67. Яхонтов Е. JL, Формозов Н.А. Ревизия пищух комплекса видов Ochotona alpina Ochotona hyperborea. 1. Внутривидовая изменчивость алтайской пищухи // Вестн. Моск. Ун-та, сер. 16, Биология, 1992, № 1, с. 27 - 33.

68. Adams С. Е. A chromosome study of the pika, Ochotona princeps II Mammalian

69. Chromosome Newsletters, 1971, v. 12, p. 77 78.

70. Allen J. A. Report on the Mammals collected in Northeastern Siberia by the Jesup North Pacific Expedition with Itenerary and Field Notes by N. C. Buxton // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist, v. 19, 1903, p. 101 184.

71. Allen J. A., Andrews R. C. Mammals from Korea // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist, v. 32, 1913,429 p.

72. Burnaby T. P. Growth-invariant discriminant functions and generalized distances // Biometrics, 1966, v. 22, p. 96-110.

73. Corbet G. B. The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review. British Museum (Natural History) and Cornell University press, London and Iliaca, 1978, 314 p.

74. Dybowsky B. Spis systematyczny Gatunkow i Ras zwierzat kregowych fauny Wschodney Sybberyi // Arch. Towar. Naukow. we Lwowie, v. 3 (1), 1922, p. 1 15.

75. Ellerman J. R., Morrison-Scott T. S. S. Checklist of Palearctic and Indian Mammals, 1758 to 1946 // British Museum, L.: 1951, 810 p.

76. Eversmann E. Addenda ad celeberrimi Pallasii Zoographiam Rosso-Asiaticam. Fasciculus 3, 1842, p. 3.

77. Hayata I., Shimba H. A note on the somatic chromosomes of the Japanese Pika, Ochotona hyperborea jessoensis Kishida // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1969, ser. 6, v. 17, №2, p. 393 396.

78. Hoffmann R. S. Order Lagomorpha // Mammal species of the World. A taxonomic and geographic reference (2-nd ed.). D. E. Wilson, D. M. Reeder (eds.). Washington: Smiths. Inst. Press, 1993, p. 807 827.

79. HollisterN. New Mammals from the highlands of Siberia/ Smithsonian miscellaneous collections, 1912, v. 60, № 14, p. 1 6.

80. Howell A. B. New Asiatic Mammals Collected by F. R. Wulsin / Proc. of the Biol. Soc. of Washington, 1928, v. 141, p. 115 120.

81. Kawamichi T. Vocalisation of Ochotona as a taxonomic character // Proc. of the World Lagomorph Conference. K. Myers and C.D. Maclnnes eds., Guelph. Univ. Press, Guelph.

82. Ontario, 1981, p. 324 -339.

83. Kishida K. On the mammal fauna in the boreal region of Japan. // Doubutsugaku Zasshi, 1930, v. 42, p. 372 373. (in Japanese).

84. Nie Yi-D., Wei Fu-W., Li M., Feng Zuo-J. Current status on taxonomy and distribution of subgenus Pika in China // Acta Zootaxonomica Sinica, 2001, v. 26, № 3, p. 394 400.

85. Pallas P. S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. 1773, b. 2, p.701.

86. Pallas P. S. Zoographia Rosso-Asiatica systens Omnium Animalium in extenso Imperio Rossico et Adjacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones, anatomen atque icones plurimorum. 1811, v. 1, 572 p.

87. Peters A. Sitzungsb. der Gesselschaft Naturforsch. Berlin, 1882, p. 95.

88. Radde G. Reisen im Süden von Ost-Sibirien in den Jahren 1855-1859 incl. im auftrage der Kaiserlichen geographischen gesselschaft. 1862.

89. Rausch V. R., Ritter D. G. Somatic chromosomes of a male collared pika, Ochotona collaris (Nelson) (Lagomorpha: Ochotonidae) // Mammalian Chromosome Newsletters, 1973, v. 14. p. 109- 111.

90. Schrenk L. V. Reisen und Forschungen im Amur-Lande, b. 1, 1858, pp. 147-152.

91. Stock A. D. Chromosome banding pattern relationships of hears, rabbits and pikas (order Lagomorpha). A phyletic interpretation // Cytogenetic and cellular genetics, 1976, v. 17, p. 78 88.

92. Thomas O. A collection of Mammals from Nothern and Central Mantchuria // Ann. and Magaz. Natur. Hist., 1909, ser. 8, p. 504 505.

93. Thomas O. A new pika from the Altai // Annals and Magaz. of Nat. Hist., 1924, ser. 9, v. 13, p. 163 164.125

94. Thorpe R. S. Biometrie analysis of geographic variations and racial affinities // Biol. Review, 1976, v. 51, p. 407 452.

95. Yu N., Zheng C., Zhang Ya-R, Li Wen-H. Molecular systematics of Pikas (Genus Ochotona) Inferred from Mitochondrial DNA Sequences // Mol. Phylogenetics and Evol., 2000, v. 16, № l,p. 85 95.