Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Водоросли озер степной части государственного природного заповедника "Хакасский"

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Водоросли озер степной части государственного природного заповедника "Хакасский""

На правах рукописи

МАКЕЕВА Евгения Геннадьевна

ВОДОРОСЛИ ОЗЕР СТЕПНОЙ ЧАСТИ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»

03.02.01 — «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 МАЙ 2012

Новосибирск - 2012

005043320

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждеь. науки Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения Российск академии наук.

Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.

Науменко Юрий Витальевич.

Официальные оппоненты: Пивоварова Жанна Филипповна

доктор биологических наук, профессор, ФГОУ ВПО "Новосибирский государственный педагогический университет", зав. кафедрой;

Габышев Виктор Александрович кандидат биологических наук, с.н.с. Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения Российской академии наук, старший научный сотрудник.

Ведущая организация — Федеральное государственное бюджетное учрежден] науки Лимнологический институт Сибирского отделения Российской академ] наук, г. Иркутск.

Защита состоится 7 июня 2012 г. в 1230 часов на заседании диссертационного с вета Д 003.058.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении нау] Центральном сибирском ботаническом саде Сибирского отделения Российской аках мии наук по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383)330-19-86.

E-mail: botgard@ngs.ru.

Сайт в Интернете: http://vak.ed.gov.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государстве ного бюджетного учреждения науки Центрального сибирского ботанического са, Сибирского отделения Российской академии наук.

Автореферат разослан 3 мая 2012 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

ЦА£>

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРСИТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последнее время вопросы изучения и сохранения общего видового разнообразия стали главными природоохранными задачами многих государств, что подтверждают конференции в Рио-де-Жанейро (1992) и Йоханнесбурге (2002). Изучение биологического разнообразия континентальных водоемов - одно из актуальных направлений современных научных исследований. Территория Хакасии богата различными по площади и глубинам озерами, всего их насчитывается, с площадью водной поверхности более 10 га, около 500, в том числе примерно 390 пресных и 110 соленых. Наиболее крупные из них - Беле, Шира, Иткуль, Черное, Фыркал и др. Особенно важно детальное изучение озер заповедных территорий, как эталонных участков биосферы.

Одним из значимых компонентов водных экосистем являются водоросли - основные создатели органического вещества в водоеме. Структура водорослевых сообществ определяет формирование и функционирование всех элементов гидробиоценозов. Ключевое место в системе оценки состояния водоема принадлежит водорослям, поскольку они находятся в основании трофической пирамиды и первыми принимают на себя оказываемые воздействия. Водорослевые сообщества могут служить максимально удобным объектом в системе мониторинга, обладая быстрым и интегральным ответом на воздействия (Баринова, 2009).

Водоросли - неотъемлемое звено биологического разнообразия экосистем водоемов. Всестороннее изучение и выявление видового состава водорослей озер заповедника является актуальным не только с точки зрения инвентаризации биологического разнообразия участков, но и с целью наиболее эффективного их использования и охраны.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового разнообразия водорослей озер степной части заповедника «Хакасский».

Задачи исследования:

- определение видового состава водорослей озер;

— проведение таксономического, экологического, географического анализов аль-гофлоры озер степной части заповедника;

— выявление особенностей водорослевых сообществ изучаемых водоемов;

— оценка качества воды в озерах по составу водорослей-индикаторов сапробности;

- проведение сравнительного анализа изученных альгофлор заповедника между собой и с альгофлорами некоторых солоноватых и соленых озер Тывы, Туркмении, Западной Сибири;

- определение положения альгофлор озер заповедника «Хакасский» в ряду других, изученных в альгологическом отношении, озер Хакасии.

Защищаемые положения: 1. Диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли составляют основу биологического разнообразия водорослей в озерах заповедника «Хакасский».

2. Внутренняя организация водорослевых сообществ определяется конкретными экологическими условиями каждого из озер. В ряду увеличения минерализации водоемов происходит возрастание эколого-ценотического значения синезеленых водорослей.

Научная новизна. Впервые проведены систематические флористические исследования водорослей озер заповедника. Выявлено 428 видов (562 вида, разновидности и формы), в том числе 378 видовых и внутривидовых таксонов новых для озер. Описаны сообщества водорослей озер заповедника (планктон, бентос, пери-фитон), проведены таксономический, экологический и географический анализы

альгофлоры. Впервые сделаны сапробиологическая оценка качества воды и сравнительный анализ между альгофлорами озер.

Практическая ценность. Результаты исследований расширили информацию по альгофлоре Республики Хакасия и могут быть использованы при составлении сводок по региональной флоре водорослей. Дополнены сведения об экологии и географическом распространении многих видов водорослей. Данные о качестве воды исследованных озер могут послужить основой для мониторинга состояния водоемов.

Апробация результатов. Материалы исследований были представлены на международном симпозиуме (Кызыл, 2008); международных научно-практических конференциях: «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2008, 2009, 2010); «Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожо-ва» (Иркутск, 2010); «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах» (Киров, 2010); «Диатомовые водоросли: морфология, систематика, флористика, экология, палеогеография, биостратиграфия» (Москва, 2011); международных конференциях молодых ученых: «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Кременець, 2009); «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2009, 2010); Всероссийской конференции «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» (Новосибирск, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 4 в рецензируемых журналах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем диссертации - 205 страниц, она включает 6 рисунков и 62 таблицы. Приложение - систематический список водорослей озер заповедника «Хакасский». Список цитированной литературы включает 239 названий, из них 26 — на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЧЕБАКОВО-БАЛАХТИНСКОЙ И МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИН КАК ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ ОЗЕРНЫХ ВОД.

ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ ОЗЕР

Государственный природный заповедник «Хакасский» в настоящее время включает девять кластерных участков общей площадью 267,9 тыс. га, находящихся на территории Республики Хакасия. Исходя из природных условий, выделяют две биогеографические группы участков: степную и горно-таежную. Исследуемые озера расположены на территории четырех степных участков заповедника «Хакасский»: «Подза-плоты» — озёра Лиственки I, Лиственки 2; «Озеро Иткуль» — озёра Иткуль и Спирин-ское; «Озеро Шира» — оз. Шира; «Камызякская степь с озером Улугколь» — Улугколь и Терпекколь. Территориально водоемы принадлежат бессточным областям Чебако-во-Балахтинской и Минусинской котловин Назарово-Минусинской межгорной впадины (Мистрюков, 1991), характерной особенностью геологического строения которой является близкое залегание к поверхности осадочных верхнепалеозойских отложений, часто карбонатных и засоленных, что находит отражение в химизме поверхностных вод.

Озера заповедника различны по происхождению, площади, глубине, степени минерализации (табл. 1). Озера в основном бессточные, часть из них принимают ручьи и реки. В ионном составе озер преобладают гидрокарбонаты, сульфаты, ионы натрия и магния.

Таблица 1

Морфометрические и гидрохимические показатели озер заповедника «Хакасский»

Параметры И С Л 1 Л 2 Т Ш У

S, км2 23,25 0,41 0,14 0,11 0,41 35,9 7,5

Глубина max, м 17 2 5 12 1,5 21,8 2,7

Минерализация, мг/л 0,67 0,82* 2,7* 6,5* 12,4* 16,0-17,2* 18,3-21,7*

рн 8,7 7,3 8,0 8,3 10,0 9,1 9,5

НСОз", мг/л 390,00 380,0 1214,0 2231,0 3590,0 947,0 2662,0

S042', мг/л 69,00 179,8 1484,0 3949,0 2308,0 8820,0 5722,0

СГ, мг/л 31,00 27,8 28,8 65,9 1612,8 2242,0 3722,0

Са2+, мг/л 59,00 30,7 120,8 200,3 18,6 80,0 11,5

Na+, мг/л 56,70 91,3 162,2 566,0 4830,0 3450,0 6018,0

Mg2+, мг/л 44,00 55,9 261,5 579,5 8,1 1368,0 133,2

К+, мг/л 6,30 6,9 25,3 - 6,8 48,0 4,1

NH/, мг/л ' 0.07 0,4 - 18,5 28,5 14,6 15,1

Примечание (здесь и далее). Озёра: И — Иткуль, С - Спиринское, Л 1 - Лиственки1, Л 2 -Лиственки 2, Т - Терпекколь, Ш - Шира, У - Улугколь. * Результаты представлены по оригинальным данным.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом послужили 984 пробы планктона, бентоса, перифитона, собранные в озерах Иткуль, Спиринское, Лиственки 1, Лиственки 2, Шира, Терпекколь, Улугколь с мая по сентябрь 2006-2009 гг. Пробы отбирали и обрабатывали по общепринятым методикам (Водоросли, 1989), фиксировали 4 %-ным раствором формалина. Видовой состав водорослей определяли с помощью световых микроскопов «Альтами», «Amplival», Carl Zeiss Jena. Для идентификации диатомовых водорослей изготавливали постоянные препараты по стандартным методикам (Диатомовые..., 1974).

Определение водорослей осуществляли, используя отечественные определители (Диатомовый анализ, 1949, 1950; Забелина, Киселев и др., 1951; Голлербах, Косин-ская, Полянский, 1953; Коршиков, 1953; Матвиенко, 1954; Косинская, 1952, 1960; Попова, 1955, 1966; Дедусенко-Щеголева, Голлербах, 1962; Кондратьева, 1968; Попова, Сафонова, 1976; Виноградова, Голлербах и др., 1980; Голлербах, Красавина, 1983; Кондратьева, Коваленко, Приходькова, 1984; Мошкова, Голлербах, 1986; Паламарь-Мордвинцева, 1982, 2003; Рундина, 1998; Царенко, 1990); данные «флор» (Гецен, 1973, 1985; Левадная, 1986; Комаренко, Васильева, 1975, 1978), а также сводки зарубежных авторов (Komarek, Fott, 1983; Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991 а, в; Komarek, Anagnostidis 1998, 2005). Относительная частота встречаемости вида рассчитывалась как отношение числа проб, в которых найден вид, к общему их числу, принимаемому за 100 %. Распределение видов по группам активности проводилось в соответствии со значениями их относительной встречаемости, в результате в исследуемых водоемах выделены 5 групп: особоактивные (с частотой встречаемости свыше 75 %), высокоактивные (74-50), среднеактивные (49-23), малоактивные (22-5) и неактивные (менее 5 %).

Для анализа данных применяли меры включения (Семкин, Комарова, 1977).

ГЛАВА 3. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ АЛЬГОФЛОРЫ ОЗЕР СТЕПНЫХ УЧАСТКОВ ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»

Альгологическая изученность озер, входящих в состав заповедника «Хакасский», являлась неполной. Первые сведения о водорослях озер Иткуль, Шира, Спиринское содержались в работах Т.Г. Поповой (1946, 1947). Флористические исследования носили фрагментарный характер. Данные о таксономическом составе фитопланктона оз. Шира приведены в работах В.И. Колмакова и др. (1993), H.H. Дегерменджи и др. (1996); Т.А. Зотиной, А.П. Толомеева (1997), Т.А. Зотиной и др. (2000), озер Улугколь и Терпек-коль - Т.Н. Ануфриевой, Е.А. Ивановой (1997). Водоросли озёр Лиственки не изучались.

ГЛАВА 4. ОБЩАЯ ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ ОЗЕР СТЕПНЫХ УЧАСТКОВ ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»

4.1. Характеристика таксономического состава

В озерах заповедника «Хакасский» выявлено 428 видов водорослей, представленных 562 видами, разновидностями и формами, относящихся к 121 роду, 60 семействам, 17 классам и 10 отделам: Bacillariophyta - 220 видов (324 видовых и внутривидовых таксона), Chlorophyta - 93 (100), Cyanophyta - 87 (105), Euglenophyta - 12 (14), Charophyta - 5 (5), Dinophyta - 4 (6), Chrysophyta - 4 (5), Xanthophyta, Cryptophyta Rhodophyta - по 1 (1). Ядро флоры составляли диатомовые, зеленые и синезеленые; роль эвгленовых, динофитовых, желтозеленых, красных и золотистых водорослей незначительна — 6,6 % общего видового состава.

В спектр ведущих входили 11 семейств, содержащих 66,8 % от числа выявленных видов, 9 родов, включающих 40,7 % обнаруженных видов (табл. 2).

Таблица 2

Крупнейшие по числу видов семейства и роды водорослей озер заповедника «Хакасский»

Ранг Семейство Число видов Ранг Род Число видов

1 Naviculaceae 73 1 Navícula 39

2 Oscillatoriaceae 41 2 Nitzschia 35

3 Nitzschiaceae 37 3 Cymbella 23

4 Cymbellaceae 28 4-5 Oscillatoria 16

5 Scenedesmaceae 22 4-5 Scenedesmus 16

6 Fragilariaceae 18 6-7 Cosmarium 13

7-8 Achnanthaceae 17 6-7 Achnanthes 13

7-8 Desmidiaceae 17 8-9 Phormidium 10

9 Euglenaceae 12 8-9 Comphonema 10

10 Oocystaceae II Всего: 175

11 Gomphonemataceae 10

Всего: 286

В альгофлоре исследуемых водоемов четко просматривалась концентрация видов в сравнительно небольшом числе семейств и родов, что подтверждало представление об аллохтонном развитии альгофлоры. Значительное количество одновидовых родов (61) и семейств (18) подчеркивало сложность флорогенетических процессов.

Общими для всех озер являлись 13 родов: Anabaena, Spirulina, Phormidium, Fragilaria, Navícula, Cocconeis, Achnanthes, Cymbella, Amphora, Gomphonema, Epithemia, Nitzschia, Oocystis; 11 видов: Anabaena variabilis, Navícula cryptocephala, N. halophila, N. menisculus, N. radiosa, Cocconeis placentula, Cymbella affinis, C. helvetica, С. pusilla, Amphora ovalis, Nitzschia tibetana, что свидетельствовало о больших экологических различиях озер заповедника. Коэффициент специфичности родового состава — 33,9, видового и внутривидового - 52,3 %. Пропорции флоры - 1:2,0:7,1:9,4. Насыщенность родов видами - 3,5; видовыми и внутривидовыми таксонами - 4,6.

4.2. Эколого-географнческая характеристика

Экологические группы по отношению к местообитанию. Сведения о приуроченности водорослей озер заповедника к определенному местообитанию известны для 514 видов, разновидностей и форм (91,5 % общего состава). Большинство водорослей относилось к обитателям донных группировок - 233 видовых и внутривидовых таксона (41,5 %). На долю планктонных организмов приходилось 28,8 % (162 вида, разновидности и формы), обрастателей - 21,2 % (119). Для 48 видовых и внутривидовых таксонов сведения об их экологической приуроченности отсутствовали. Распределение водорослей в отдельных озерах в общих чертах повторяло распределение таковых по заповеднику в целом. Это преобладание бентосных форм над планктонными и господство диатомовых.

Экологические группы по отношению к содержанию солей в воде. В водоемах заповедника обнаружено 475 индикаторных видов, разновидностей и форм водорослей (84,5 %). Основную часть из них составляли олигогалобы, среди которых преобладали индифференты - 297 таксонов (52,8 % общего таксономического состава) и галофилы - 101 (18 %). Доля галофобов невелика - 4,6 %, основное их число (22) приходилось на оз. Иткуль. Мезогалобы включали 8,5 % таксономического состава, большинство относилось к диатомеям (87,5 %). Наибольшее число мезогалобов отмечено в озерах Шира и Улугколь (39 и 21 соответственно). Выявлено два вида эв-галобов в оз. Шира и один полигалоб в оз. Улугколь.

В широком диапазоне солености в озерах развивались индифференты: Cladophora glomerata (при минерализации 0,67-21,7 г/л), Gloeocapsa crepidinum (0,83-16), Cocconeis placentula (0,67-16); галофилы: Mastogloia smithii var. lacustris (0,67-16), Oocystis submarina (0,83-21,7); мезогалобы: Synedra pulchella, Anomoeoneis sphaero-phora var. polygramma, Amphora coffeaeformis (0,83-21,7). Более четкая приуроченность к условиям соленых водоемов (с минерализацией 16,0-21,7 г/л) отмечена для мезогалобов: Synedra pulchella var. Iacerata, N aviada integra, N. pygmaea, Staurone is salina, S. wislouchii f. wislouchii et f. parva, Diploneis pseudoovalis, Cocconeis scutellum var. minutissima, Achnanthes brevipes var. brevipes et var. intermedia, Amphora coffeaeformis var. angularis, Nitzschia acuminata, N. angularis, N. sigma, Cryptomonas salina.

Экологические группы по отношению к pH. Данные по отношению к pH среды известны для 380 видов, разновидностей и форм (67,6 %). Значительна доля алкали-филов - 32 % (180 видовых и внутривидовых таксонов). Индифференты включали 179 таксонов (31,9 %), ацидофилы - 21 (3,7 %). Наибольшее количество ацидофилов

содержалось в оз. Иткуль. Высокий процент - 32,4 (182 таксона) - форм с невыясненной ацидофильностью.

Экологические группы по отношению к сапробности. Показателями сапроб-ности воды озер являлись 334 видовых и внутривидовых таксона (59,4 % от общего числа таксонов). Наиболее широко представлена группа p-мезосапробов — индикаторов средней степени загрязнения - 141 видовой и внутривидовой таксон (25,1 %), на втором месте олигосапробы - 61 таксон (10,8 %), третьем о-р- и Р-о-мезосапробы - 55 таксонов (9,8 %). Группа Р-а- и а-р-мезосапробов содержала 30 таксонов (5,3 %). Обитателей загрязненных водоемов в озерах немного: 3,4 % составляют а-мезосапробы (19 таксонов), 0,7 % (4 таксона) - а-р- и р-а-мезосапробы. Виды, характерные для данных групп, доминировали в озерах Улугколь, Шира, Терпекколь, Лист-венки 1. Отмечены 9 обитателей исключительно чистых вод - ксеносапробы (1,6 %). Все они относились к диатомовым и развивались только в озерах Иткуль, Спирин-ское, Лиственки I, 2. Значительная часть видов, разновидностей и форм 228 (40,6 %) невыясненной природы. В целом, по составу видов-индикаторов, воды исследованных озер можно считать умеренно загрязненными.

Географический анализ. Наибольшее число таксонов (366 или 65,1 %) относилось к космополитам, что характерно для большинства водоемов умеренной зоны. Бореальные виды составляли 15,3 % от общего числа видов, разновидностей и форм (86 таксонов), арктоальпийские - 3,4 % (19). Отмечен 91 таксон с невыясненным распространением (16,2 %). Преобладание космополитов характерно для каждого из озер.

ГЛАВА 5. АЛЬГОФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОЗЕР (ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ)

5.1. Водоросли озера Иткуль

Таксономический состав: 288 видов (370 видовых и внутривидовых таксонов), 88 родов, 52 семейств, 21 порядок, 16 классов и 9 отделов. По числу видов преобладали представители отделов диатомовых - 58,0 %, зеленых-21,2, синезеленых- 15,3 %, значение отделов Chrysophyta, Xanthophyta, Dinophyta, Euglenophyta, Rhodophyta, Charophyía невелико, их суммарное видовое разнообразие составляло 5,6 % общего видового состава. Ведущие семейства: Naviculaceae (59 видов), Cymbellaceae (24), Fragilariaceae (17), Niízschiaceae (16), Desmidiaceae (15), Oscillatoriaceae (14), Achnanthaceae (13), Scenedesmaceae (12), Gomphonemataceae (10). Ведущие рода: Navícula (32), Cymbella (20), Nitzschia (16), Scenedesmus (12), Cosmarium (11), Gompho-nema, Achnaníhes (no 10), Fragilaria (8), OsciUatoria (7). Пропорции флоры: 1:1,7:5,5:7,1. Насыщенность родов видами — 3,3; видами и внутривидовыми таксонами - 4,2. Специфичные таксоны: 1 отдел, 6 семейств, 23 рода, 174 видовых и внутривидовых таксонов. Коэффициент специфичности родового состава — 19; видового и внутривидового — 31 %. Высокоактивные виды: Cyclotella comía, С. ocellaía, Navícula radiosa, Mastogloia smithíi var. lacusíris. К среднеактивным отнесены 23 видовых и внутривидовых таксона, малоактивным — 143, неактивным - 200.

Эколого-географическая характеристика. Преобладали бентосные (39,7 %), индифферентные по отношению к солености и активной реакции среды видовые и внутривидовые таксоны (61,3 и 39,2 %). Значительна доля галофилов (16,5 %), присутствовали мезогалобы (4,9). Высок процент алкалифилов (34 %). Превалировали р-мезосапробные (28,1 %) и олигосапробные (12,7 %) формы, что позволило отнести

воды озера к слабозагрязненным. Большинство водорослей являлись космополитами (69,2 %), выявлено 56 бореальных, 16 - арктоальпийских видовых и внутривидовых таксонов.

Структура сообществ. Фитопланктон: 131 видовой и внутривидовой таксон водорослей {Bacillariophyta - 58, Cyanophyta - 35, Chlorophyta - 26, Chrysophyta - 5, Dinophyía - 4, Euglenophyta - 2, Xanthophyta - 1). В центральной части озера установлено 26 видов, разновидностей и форм (Bacillariophyta - 11, Chlorophyta - 6, Dinophyta - 4, Cyanophyta - 3, Chrysophyta и Euglenophyta - 1). Доминанты: Cyclotella comta, C. ocellata, Glenodinium penardii, Ceratium hirundinella, Dinobryon divergens, Te-traedron minimum. В прибрежье спорадически доминировали: Anabaena variabilis, No-dularia spumigena, Sphaerocystis planctónica, Gomphosphaeria lacustris. Фитобентос: 198 видов, разновидностей и форм из отделов: Bacillariophyta (152), Cyanophyta (23), Chlorophyta (20), Euglenophyta (2), Charophyta (1). В иле с середины озера обнаружено 64 видовых и внутривидовых таксонов, доминировали: Fragilaria brevistriata, Navícula cryptocephala, Amphora ovalis, A. veneta, Chara tomentosa. В прибрежье на различных грунтах доминировали: Mastogloia smithii var. lacustris, Chara tomentosa, Navícula tuscula, Neidium dubium, Achnanthes lanceolata, A. lanceolata var. elliptica, Fragil-laria pinnata. Фитоперифитон: 271 видовой и внутривидовой таксон из отделов: Bacillariophyta (170), Chlorophyta (60), Cyanophyta (31), Euglenophyta (5), Dinophyta (3), Chrysophyta (1), Rhodophyta (1). На разных субстратах господствовали: Mastogloia smithii var. lacustris, Cymbella cymbiformis, Cladophora glomerata, Zygnema sp., Mougeotia sp., Gomphonema longiceps, G. olivaceum, Epithemia zebra var. saxonica, Coc-coneis placentula, Gomphosphaeria lacustris, Ulothrix zonata, Calothrix fusca, Achnanthes gibberula var. gibberula et var. interrupta.

5.2. Водоросли озера Спиринское

Таксономический состав: 175 видов (196 видов, разновидностей и форм), объединенных в 67 родов, 42 семейства, 17 порядков, 11 классов, 6 отделов. По числу видов преобладали представители Bacillariophyta (54,9 % выявленных видов), Chlorophyta (23,4), Cyanophyta (17,1 %). Отделы Dinophyta, Euglenophyta, Charophyta в сумме составляли 4,6 % общего видового состава. Ведущие семейства: Naviculaceae (25), Cymbellaceae (18), Nítzschiaceae (17), Oscillatoriaceae (13), Scenedesmaceae (12), Fragilaríaceae (9), Desmidiaceae (8); рода: Nitzschia, Navícula (по 17), Cymbella (15), Scenedesmus (9), Oscillatoria, Cosmarium, Gomphonema (no 6). Пропорции флоры: 1:1,6:4,2:4,7. Насыщенность родов видами — 2,6; видами и внутривидовыми таксонами -2,9. Специфичны 4 рода (Raphidocelis, Wiella, Tetrastrum, Bulbochaete), 31 видовой и внутривидовой таксон, коэффициент специфичности родового состава-3,3; видового и внутривидового - 5,5 %. К особоактивным отнесены водоросли: Navícula radiosa, N. oblonga, N. tuscula, Nitzschia dentículo, Mastogloia smithii var. lacustris, высокоактивным — 8, среднеактивным - 28; малоактивным — 88, неактивным - 67 видовых и внутривидовых таксонов.

Эколого-географическая характеристика. Преобладали донные — 35,2 % и планктонные организмы - 33,2 %, индифферентные по отношению к солености (57,6 % от общего числа таксонов). Присутствовали галофилы (18,9 %) и мезогалобы (8,7), доля галофобов - 1,5 %. По отношению к рН среды преобладали алкалифилы - 38,8 %. Большинство водорослей относилось к группе р-мезосапробов (32,7 %) и олигосапро-бов (12,7 %). Космополиты составляли 76,5 % от общего числа таксонов, бореальных видов - 18, арктоальпийских - 4.

Структура сообществ. Фитопланктон: 55 видовых и внутривидовых таксонов — Chlorophyta (20), Bacillariophyta (18), Cyanophyta (13), Euglenophyta (2), Dinophyta (2). Доминанты: Oocystis submarina, Teírastrum komarekii, Sphaerocystis planctónica. Navícula radiosa. Microcystis salina, Gomphosphaeria lacustris. Фитобентос: 118 видов, разновидностей и форм водорослей из отделов Bacillariophyta (85 таксонов), Cyanophyta (20), Chlorophyta (10), Euglenophyta (2), Charophyta (1). Доминанты: Navícula radiosa, N. oblonga, Cymbella helvetica Navícula radiosa, Gloeocapsa crepidinum, Phormi-dium papillaterminatum, Chaetophora incrassata. Фитоперифитон: 122 видовых и внутривидовых таксона из отделов Bacillariophyta (73), Chlorophyta (28), Cyanophyta (19), Euglenophyta (1), Dinophyta (1). Доминанты: Cyclotella meneghiniana, Navícula radiosa, Mastogloia smithii var. lacustris, Cymbella affinis, C. helvetica, Nitzschia communis var. abbreviata, Calothrix gelatinosa, Phormidium papillaterminatum, P. valderiae, Spiro-gyra sp.

5.3. Водоросли озера Лиственки 1

Таксономический состав: 83 вида (95 видовых и внутривидовых таксонов) водорослей из 42 родов, 28 семейств, 10 порядков, 8 классов, 4 отделов: Bacillariophyta -71,1 %, Chlorophyta - 16,9 %, Cyanophyta - 9,6 %, Euglenophyta - 2,4 %. Ведущие семейства: Nitzschiaceae (16), Naviculaceae (12), Cymbellaceae (8), Achnanthaceae (6); рода: Nitzschia (16), Navícula (15), Cymbella, Achnanthes (no 6). Пропорции флоры: 1:1,5:3,0:3,4. Насыщенность родов видами - 2,0; видами и внутривидовыми таксонами -2,3. Специфичны 4 рода: Dactylosphaerium, Nephrochlamys, Monoraphidium, Cruci-genia, 10 видов, разновидностей и форм. Коэффициент специфичности родового состава — 3,3 %; видового и внутривидового — 1,8 %. Отсутствовали группы особоак-тивных и высокоактивных видов. К среднеактивным отнесены 10 видовых и внутривидовых таксонов, малоактивным — 62, неактивным — 23 таксона.

Эколого-географическая характеристика. Большинство водорослей (45,3 % от выявленных видовых и внутривидовых таксонов) являлись донными обитателями, по отношению к солености преобладали индифференты - 43,1 %, значительна доля га-лофилов — 29,5, мезогалобов - 15,8 %. По отношению к величине рН преобладали ал-калифилы (53,7 % таксонов). Превалировали (3-мезосапробы (29,5 %) и о-Р-, р-о-сапробы (14,7 % от общего числа таксонов), незначительна доля олигосапробов - 7,4 %. Высокие показатели сапробности имели 9,4 % видов, разновидностей и форм водорослей. По географической принадлежности в озере Лиственки 1 преобладали космополиты (76,8 %), на долю бореальных и арктоальпийских видовых и внутривидовых таксонов приходилось 9,5 и 6,3 % соответственно.

Структура сообществ. Фитопланктон: 24 вида водорослей из четырех отделов Chlorophyta (12 видов), Bacillariophyta (8), Cyanophyta (3), Euglenophyta (1). Доминанты: Dictyosphaerium tetrachotomum и D. chlorelloides. Фитобентос: 66 видов, разновидностей и форм Bacillariophyta (65) и Chlorophyta (1). Доминанты: Amphora ovalis, Opephora olsenii, Nitzschia hungarica, N. vitrea. Фитоперифитон: 67 видовых и внутривидовых таксонов: Bacillariophyta (19), Cyanophyta (5), Chlorophyta (5), Euglenophyta (1). Доминанты: Rivularia rufescens, Phormidium valderiae, Rhopalodia gibba, Cocconeis placentula, Amphora ovalis.

5.4. Водоросли озера Лиственки 2

Таксономический состав: 91 вид (104 видовых и внутривидовых таксона), 47 родов, 32 семейства, 15 порядков, 11 класов, 6 отделов. Основная роль принадлежала диатомовым (68,1 % видового состава), синезеленым (14,3) и зеленым (11,0), доля

эвгленовых, динофитовых, харовых составляла 6,6 %. Ведущие семейства: Naviculaceae (15 видов), Nitzschiaceae (12), Cymbellaceae (10), Oscillatoriaceae, Fragilariaceae (по 6); рода: Nitzschia, Navícula (по 11), Cymbella (8). Пропорции флоры — 1:1,5:2,8:3,3; родовая насыщенность - 1,9 (видами); 2,2 (видами и внутривидовыми таксонами). Специфичны 7 видов, разновидностей и форм, рода Hapalosiphon, Cylindrospermum, Palmodictyon, семейство Stigonemataceae. Коэффициент специфичности родового состава —2,5 %; видового и внутривидового — 1,2 %. Группы особоак-тивных и высокоактивных видов отсутствовали. К среднеактивным относилось 13 видовых и внутривидовых таксонов, малоактивным - 45, неактивным — 46.

Эколого-географическая характеристика. Большинство водорослей относилось к донным (45,2 % от выявленных видов и внутривидовых таксонов), по отношению к солености - индифферентам (41,4 %), галофилам (30,8) и мезогалобам (16,3 %). Преобладали алкалифилы (52,9 %). Большинство водорослей-индикаторов сапробно-сти относилось к ß-мезосапробам (29,8 % таксонов) и o-ß- и ß-о-мезосапробам (15,5 %). По географическому распространению 75 % таксонов водорослей - космополиты; 13 бореальных и 3 арктоальпийских видовых и внутривидовых таксона.

Структура сообществ. Фитопланктон: 13 видов из отделов Bacillariophyta (6), Chlorophyta (4), Cyanophyta (2), Dinophyta (1). Доминанты: Oocystis submarina, Gymnodinium limneticum. Фитобентос: 71 видовой и внутривидовой таксон из отделов Bacillariophyta (59), Cyanophyta (5), Chlorophyta (4), Euglenophyta (2), Charophyta (1). Доминанты: Nitzschia tryblionella, N. tryblionella var. levidensis, Amphora coffeaeformis, Cymbella helvetica, Diatoma elongatum, Nitzschia obtusa, Closterium leibleinii, Phormi-dium valderiae. Фитоперифнтон: 67 видов, разновидностей и форм: Bacillariophyta (48), Cyanophyta (9), Chlorophyta (7), Euglenophyta (3). Доминанты: Rivularia rufescens, Phormidium valderiae, Cylindrospermum stagnate, Spirogyra sp., Botryococcus braunii, Diatoma elongatum, Achnanthes hauckiana, Entomoneis alata.

5.5. Водоросли озера Терпекколь

Таксономический состав: 60 видов (65 видовых и внутривидовых таксонов), 33 рода, 19 семейств, 8 порядков, 6 классов, 4 отдела: Bacillariophyta (45 %), Cyanophyta (43,3), Chlorophyta (6,7), Euglenophyta (5 % общего видового состава). Ведущие семейства: Oscillatoriaceae (16 видов), Naviculaceae (8), Cymbellaceae (6), Nitzschiaceae (5); рода: Spirulina (6), Navícula, Cymbella (по 5), Oscillatoria, Phormidium, Nitzschia (no 4). Пропорции флоры: 1:1,7:3,2:3,4. Насыщенность родов видами - 1,8; видами и внутривидовыми таксонами - 1,9. Специфичны: семейство Vaucheriaceae, рода Didymocystis и Vaucheria, 14 видов, разновидностей и форм. Коэффициент специфичности родового состава - 1,7; видового и внутривидового - 2,5 %. Особоактивными водорослями являлись: Anabaena variabilis f. tenuis, Anomoeoneis sphaerophora, Nodularia spumigena, выявлено 5 высокоактивных видовых и внутривидовых таксонов, среднеактивных - 10, малоактивных - 4, неактивных - 43.

Эколого-географическая характеристика. Большинство водорослей относилось к донным (36,9 % таксономического состава) и планктонным (32,3 %) организмам. По отношению к галобности преобладали индифференты (43,1 % видовых и внутривидовых таксонов). Галофилы составляли 29,2, мезогалобы - 9,2 %, среди них доминирующие и часто встречаемые виды. По отношению к pH преобладали алкалифилы (38,4 %). Превалировали индикаторы ß-мезосапробной зоны (23,1 %); олигоса-пробов - 10,8, o-ß-, ß-о-мезосапробов и а-мезосапробов - по 7,7 %. Преобладали космополиты (69,2 % таксонов), бореальных видов - 7, арктоальпийских - 1.

Структура сообществ. Фитопланктон: 24 видовых и внутривидовых таксона (Cyanophyta - 15 таксонов, Bacillariophyta - 4, Euglenophyta - 3, Chlorophyta - 2). Доминанты: Oocystis submarina, Anabaena variabilis f. tenuis, Synechocystis salina, Nodu-laria harveyana, N. spumigena, Spirulina jenneri, S. íenuissima, Anomoeoneis sphaerophora. Фитобентос: 46 видовых и внутривидовых таксонов (Bacillariophyta -23, Cyanophyta - 20, Chlorophyta - 2, Euglenophyta - 1). Доминанты: Anomoeoneis sphaerophora var. sphaerophora et var. polygramma, Nodularia spumigena. Фитопери-фитон: 27 видовых и внутривидовых таксонов (Bacillariophyta - 16, Cyanophyta - 10, Chlorophyta - 1). Доминанты: Nostoc coeruleum, Nodularia spumigena, Spirulina major, S. tenuissima, S. jenneri, Gloeocapsa crepidinum, G. minuta, Anomoeoneis sphaerophora.

5.6. Водоросли озера Шнра

Таксономический состав: 160 видов (196 видовых и внутривидовых таксонов), 55 родов, 34 семейства, 13 порядков, 11 классов, 7 отделов. Основу составляли диатомовые (59,4 % общего видового состава) и синезеленые водоросли (26,9), доля отдела Chlorophyta невелика - 9,4 %. Cryptophyta, Euglenophyta, Rhodophyta, Charophyta составили 4,3 % общего видового состава флоры. Ведущие семейства: Naviculaceae (27 видов), Oscillatoriaceae (21), Nítzschiaceae (20), Cymbellaceae (14), Fragilariaceae (7), Gloeocapsaceae (6); рода: Nitzschia (18), Navícula (15), Oscillatoria (10), Cymbella (9), Gloeocapsa (6), Amphora, Phormidium (no 5). Пропорции флоры - 1:1,6:4,7:5,8; родовая насыщенность - 2,9 (видами), 3,7 (видами и внутривидовыми таксонами). Специфичны: семейство Schizothrichaceae, рода Microcoleus, Pleurosigma, Tropidoneis, Campylodiscus, Coenococcus, 43 видовых и внутривидовых таксона. Коэффициент специфичности родового состава - 4,1 %; видового и внутривидового - 7,7 %. Высокоактивные виды: Lyngbya contorta, Cyclotella tuberculata, Mastogloia braunii, Rhoicosphenia curvata, Synedra pulchella, Mastogloia smithii var. amphicephala, Nitzschia obtusa, Amphora coffeaeformis, Navícula salinarum. Выявлено 19 среднеактивных видовых и внутривидовых таксонов, 56 малоактивных и 112 неактивных.

Эколого-географическая характеристика. Большинство водорослей относилось к группе донных организмов (48 % таксономического состава). По отношению к солености воды превалировали индифференты (40,3 % от общего числа видов, разновидностей и форм), доля галофилов - 29,1, мезогалобов - 19,9 %. Встречено два вида эвгалобов. Преобладали алкалифилы (44,9 %). Среди индикаторов сапробности доминировали р-мезосапробы (27,5 %); доля о-Р; p-о-сапробов составляла - 7,7; олигосапро-бов - 7,1; а-мезосапробов - 6,1 %. Широко распространенными являлись 71,4 % видовых и внутривидовых таксонов, выявлено 28 бореальных, 2 арктоальпийских вида.

Структура сообществ. Фитопланктон: 87 видовых и внутривидовых таксонов водорослей - Bacillariophyta (59), Cyanophyta (15), Chlorophyta (11), Euglenophyta (1), Cryptophyta (1). В планктоне центральной части озера установлено 17 видов, разновидностей и форм (Chlorophyta - 8, Bacillariophyta - 5, Cyanophyta - 4). Доминанты: Lyngbya contorta, Microcystis pulverea, Cyclotella tuberculata, Dictyosphaerium tetra-chotomum, Oocystis submarina. В прибрежном планктоне доминировали: Dictyosphaerium chlorelloides, Synedra pulchella.

Фитобентос: 142 видовых и внутривидовых таксона: Bacillariophyta (94), Cyanophyta (37), Chlorophyta (8), Charophyta (3). Доминанты в иле центральной части озера (на глубине 11 м): Oscillatoria profunda, Mastogloia braunii, Nitzschia hungarica, N. hy-brida, Amphora coffeaeformis. Доминанты прибрежных грунтов: Oscillatoria chalybea, О. tenuis, Phormidium tenue, Mastogloia braunii, M. smithii, Amphora commutata, A. per-pusilla, A. veneta, Nitzschia obtusa, Navícula salinarum, N. viridula var. slesvicensis, Coc-

,eis scutellum var. minutissima, Gyrosigma acuminatum, G. spenceri, Pleurosigma elon-¿atum, Chara altaica.

Фитоперифитон: 122 видовых и внутривидовых таксона: Bacillariophyta - 84, Cyanophyta - 28, Chlorophyta - 1, Euglenophyta - 2, Rhodophyta — 1. Доминанты: Mas-togloia braunii, M. smithii var. amphicephala, M. smithii var. lacustris, Synedra pulchella, Nitzschia hungarica, N. obtusa, Pleurosigma elongatum, Cocconeis placentula, Oscillatoria tenuis, Gloeocapsa crepidinum, Microcystis puíverea, Calothrix elenkinii, C. parietina, Bot-ryococcus braunii, Cladophora glomerata.

5.7. Водоросли озера Улугколь

Таксономический состав: 95 видов (111 видовых и внутривидовых таксонов), 44 рода, 25 семейств, 11 порядков, 9 классов, 5 отделов (Bacillariophyta — 69 видовых и внутривидовых таксонов, Cyanophyta - 25, Chlorophyta - 9, Euglenophyta — 1, Crypto-phyta - 1). Ведущие семейства: Naviculaceae (19 видов), Oscillatoriaceae (13), Nitz-schiaceae (12), Cymbellaceae (8), Euglenaceae (6); рода: Nitzschia (11 видов), Navícula (8), Oscillatoria, Cymbella (no 6), Spirulina (5). Пропорции флоры: 1:1,7:3,7:4,3. Насыщенность родов видами - 2,2; видами и внутривидовыми таксонами — 2,5. Специфичны: семейство Dunaliellaceae, род — Dunaliella, 18 видовых и внутривидовых таксонов. Коэффициент специфичности родового состава — 0,8 %; видового и внутривидового -3,2 %. Особоактивные виды: Spirulina major, S. temiissima, Synechocystis salina, Anomoeoneis schaerophora var. polygramma. К высокоактивным относились 12 видовых и внутривидовых таксонов, среднеактивным - 14, малоактивным - 22, неактивным — 59.

Эколого-географическая характеристика. По приуроченности к местообитанию превалировали донные (42,4 % видовых и внутривидовых таксонов.) и планктонные (30,6 %) водоросли. По отношению к солености лидировали индифференты (38,8 %). Доля галофилов - 34,2 %, мезогалобов — 18,9 %, один полигалоб. Преобладали алкали-филы (45,1 %). Выделялись р-мезосапробы (26,1 % от общего числа видовых и внутни-видовых таксонов); группа 0-J3-, (3-о-мезосапробов включала 9,9, олигосапробов - 9, суммарное содержание представителей а-, р-а-мезосапробных зон - 9 %. Господствовали космополиты (68,5 %), отмечено 19 бореальных, 3 арктоальпийских вида.

Структура сообществ. Фитопланктон: 20 видовых и внутривидовых таксонов: Cyanophyta - 9, Chlorophyta - 1, Euglenophyta - 2, Bacillariophyta и Cryptophyta по 1. Доминанты: Dunaliella salina, Eutreptia globulifera, Aphanothece salina, Microcystis salina, Spirulina tenuissima, Sphaerocyslis planctónica, Oocystis submarina, Cryptomonas salina, одновременно доминировало не более двух видов. Фитобентос: 85 видовых и внутривидовых таксонов водорослей (Bacillariophyta - 60, Cyanophyta ~ 17, Euglenophyta — 5, Chlorophyta — 2, Cryptophyta - 1). В центральной части озера выявлено 10 видовых и внутривидовых таксонов, доминировали: Oscillatoria brevis, Cladophora glomerata, Anomoeoneis sphaerophora var. sphaerophora et var. polygramma, Synechocystis salina. В грунтах прибрежной части в разные сезоны доминировали: Spirulina jenneri, S. major, S. tenuissima, Oscillatoria tenuis, Synechocystis salina, Aphanothece salina, Microcystis salina, Eutreptia globulifera, Anomoeoneis sphaerophora var. sphaerophora et var. polygramma, Epithemia argus var. capitata, Nitzschia frustulum, Synedra pulchella, Amphora coffeaeformis. Фитоперифитон: 74 видовых и внутривидовых таксона: Bacillariophyta-41, Cyanophyta - 21, Chlorophyta- 6, Euglenophyta- 5, Cryptophyta- 1. Доминанты: Cymbella pusilla, Anomoeoneis sphaerophora var. polygramma. Amphora coffeaeformis, Spirulina tenuissima, Microcystis salina, Synechocystis salina, Oscillatoria tenuis, Cladophora glomerata, Eutreptia globulifera.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ И ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ВОДОРОСЛЕЙ ОЗЕР ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»

Сравнительный анализ систематической структуры озер показал преобладание в альгофлоре всех исследуемых водоемов диатомовых, зеленых и синезеленых водорослей. Первое место во всех озерах занимал отдел Bacillariophyta, на втором месте в пресных (Иткуль, Спиринское) и солоноватом (Лиственки 1) озерах находился отдел Chlorophyta, в солоноватом (Лиственки 2) и соленых (Шира, Улугколь, Терпекколь) -Cyanophyta. В соленых водоемах наблюдалось уменьшение индекса Chlorophyta / Cyanophyía до 0,39-0,15, что подтверждало усиление роли синезеленых водорослей при повышении минерализации.

Группу ведущих по семи исследованным водоемам составляли 11 семейств. В головную часть спектра пяти водоемов входило семейство Naviculaceae, ведущее для альгофлор водоемов различных природных зон (Михеева, 1999; Фитопланктон..., 2003; Комулайнен, 2004, Стенина, 2009). Семейство Oscillatoriaceae занимало второе место в общем семейственном спектре озер, но его положение в отдельных обследованных водоемах колебалось от первого - в соленом оз. Терпекколь, второго - в соленых озерах Шира и Улугколь, до 4-6 в пресных водоемах. Значение семейства Oscillatoriaceae значительно увеличивалось в водоемах с повышенной минерализацией воды, что характерно для солоноватых и соленых озер Тывы (Науменко, 1997, 1999, 2003), Якутии (Васильева, 1995), Самарской области (Тарасова, 2009). Семейство Nitzschiaceae находилось на третьем месте в общем семейственном спектре, отмечена его ведущая роль в солоноватых озерах Лиственки. Анализ родовых спектров выявил в большинстве водоемов преобладание представителей родов Nitzschia, Navícula, Cymbella. В пресных водоемах кроме перечисленных родов диатомовых водорослей большое значение имели Scenedesmus, Cosmarium, Gomphonema, Achnanthes. В соленых водоемах - роды Spirulina, Oscillatoria, Phormidium, Gloeocapsa, Amphora. Влияние минерализации отражалось на составе сообществ. С увеличением солености воды в озерах рос процент содержания видовых и внутривидовых таксонов Cyanophyta в фитопланктоне, фитобентосе, фитоперифитоне. Особенно это касалось фитопланктона соленых озер Терпекколь и Улугколь, где доля синезеленых увеличивалась в 1,7-2,3 раза по сравнению с пресными водоемами.

При сравнении альгофлор озер заповедника использовали метод оценки несимметричных флористических связей, основанный на мерах включения (Семкин, Комарова, 1977) (табл. 3).

Таблица 3

Матрица пересечений списков видов, разновидностей и форм альгофлор озер заповедника «Хакасский»

и С Л 1 Л 2 Т 111 У

И 370 132 62 72 33 107 66

с 132 196 52 61 32 89 64

Л 1 62 52 95 55 19 54 40

Л 2 72 61 55 104 23 59 40

Т 33 32 19 23 65 35 34

ш 107 89 54 59 35 196 69

У 66 64 40 40 34 69 111

Граф включения показывает (рис. 1), что наиболее сильные флористические несимметричные связи при пороге 0,6-0,7 обнаружены меду флорами пресных и солоноватых озер Иткуль, Спиринское, Лиственки 1, Лиственки 2 и флорами соленых озер Шира и Улугколь: флора оз. Иткуль включает как часть флоры озер Спиринское и Лиственки; флора оз. Шира включает как часть флору оз. Улугколь.

Рис. 1. Ориентированный граф отношений включения альгофлор озер заповедника «Хакасский».

Меры включения: 1 — от 0,6 до 0,7; 2 - от 0,5 до 0,6; 3 - от 0,4 до 0,5. Пресные озера обозначены белым, солоноватые - серым, соленые - темно-серым цветом. И - Иткуль, С - Спиринское, Л 1 - Лиственки 1, Л 2 - Лиственки 2, Т - Терпекколь, У - Улугколь.

Ведущее положение принадлежит флорам наиболее крупных озер Иткуль и Шира, включающим при пороговых значениях 0,5-0,7 максимальное число флор других озер (6 и 4 соответственно). Озеро Терпекколь занимает несколько обособленное положение, что отчасти объясняется его флористической бедностью; возможно, проявляется влияние особого гидрохимического состава вод.

Для сравнения флор водорослей озер заповедника с другими альгофлорами озер Хакасии использовали работы Т.Г. Поповой (1946, 1947). При порогах включения 0,50,7 орграф распадается на две части (и изолированную вершину), одна из которых состоит в основном из флор пресных и солоноватых озер (Иткуль, Спиринское, Камы-шевое, Орлово, Тухлое, Фыркал, Черное, Власьево, Лиственки 1, 2). Другая представлена флорами соленых и солоноватых озер (Шира, Беле, Шунет, Утичье-3, Улугколь, Терпекколь, Лиственки 1, 2). Из графа включения (рис. 2) видно, что флора оз. Иткуль характеризуется высокой степенью включения в нее флор большинства озер, она же, в свою очередь, более богатая флористически, имеет очень низкие меры включения в эти флоры. При пороге включения 0,6-0,7 флора озера Иткуль включает флоры пресных озер (Спиринское, Камышевое, Черное, Орлово), солоноватых озер - Лиственки; соленого - Беле. Граф включения показывает, что флоры наиболее крупных озер - пресного Иткуль и соленого - Шира, являются центрами включения для остальных, более бедных флор. Воды большинства озера заповедника «Хакасский» минерализованы. Поэтому для сравнения и выявления связей исследуемых альгофлор были взяты достаточно изученные флоры солоноватых и соленых озер Западной Сибири: различные по минерализации плесы оз. Чаны (Сафонова, Ермолаев, 1983), озёра Горькое-Семискуль, Плоское, Окуневое. Соленое (Валеева, 2006); Тывы: Шара-Нур, Убсу-Нур, Чедер, Бай-Коль, Сватиково (Науменко, 1997, 1999, 2002, 2003 а, б); Туркмении: Данишер, Ильджик, Донгуз-Аджи, Катта-Шор (Коган, 1960 а, б).

Ориентированный граф отношений включения альгофлор (рис. 3) показывает

Рис. 2. Ориентированный граф отношений включения альгофлор озер заповедника «Хакасский» и других озер Хакасии. Меры включения: 1- от 0,6 до 0,7; 2 - от 0,5 до 0,6; 3 - от 0,4 до 0,5.

Б - Беле, Г - Горькое, О - Орлово, Ут - Утичье 3. Ф - Фыркал, Шу - Шунет, В - Власьево, К - Камышевое, Ту - Тухлое, Ч - Черное.

Рис. 3. Ориентированный граф отношений включения альгофлор озер заповедника «Хакасский» и некоторых озер Западной Сибири, Тывы, Туркмении. Меры включения: 1 - от 0,70 до 0,75; до 2 - от 0,60 до 0,70; 3 - от 0,50 до 0,60; 4 - от 0.40 до 0,50.

Ч 1 - Чиняихинский плес 1 (оз. Чаны), 4 2- Чиняихинский плес 2 (оз. Чаны). Я-в - Ярков-ский плес (оз. Чаны), Я-ль - Яркуль (система оз. Чаны), Т-К - Тагано-Казанцевский плес (оз. Чаны), Ю - Юдинский плес (оз. Чаны), Б-К - Бай-Коль, У-Н - Убсу-Нур, Ш-Н - Шара-Нур, Св - Сватиково, Че - Чедер, Д - Данишер, Ил - Ильджик, Д-А - Донгуз-Аджи. К-Ш -Катта-Шор, Г-С - Горькое-Семискуль, П - Плоское, О - Окуневое, Со - Соленое.

-штельные флористические связи соленых озер заповедника «Хакасский» (Шира и улугколь) с солеными озерами Тывы. При пороге включения 0,6-0,7 флора оз. Шира жлючает флоры озер Чедер и Сватиково. При рассмотрении более слабых связей 0,5-0,6) наблюдается включение флоры оз. Бай-Коль во флору озера Шира, при этом ке пороге в Шира включаются флоры соленых озер Туркмении (Катта-Шор и Донгуз-\джи), а также флора, наиболее минерализованного Юдинского плеса оз. Чаны. Достаточно обособлено по отношению к озерам заповедника стоят флоры озер лесостеп-юй зоны Тюменской области. Таким образом, разница в составе альгофлор озер за-юведника с другими солоноватыми и солеными водоемами Западной Сибири, Тывы, Туркмении с повышением минерализации воды уменьшается.

ВЫВОДЫ

1. Альгофлора озер степной группы участков заповедника «Хакасский» представ-iena 428 видами (562 видами, разновидностями и формами водорослей), относящимися к 121 роду, 60 семействам, 17 классам и 10 отделам: Bacillariophyta 220 (324), Jhlorophyta 93 (100), Cyanophyta 87 (105), Euglenophyta 12 (14), Charophyta 5 (5), Dino-ihyta 4 (6), Chrysophyta 4 (5), Xanthophyta 1 (1), Rhodophyta 1 (1), Cryptophyta 1 (1).

2. Идентифицирован и охарактеризован видовой состав водорослей озер заповед-шка: альгофлора оз. Иткуль представлена 288 видами (370 видовымии внутривидо-!ыми таксонами) водорослей из 9 отделов; оз. Спиринское — 175 (196) видами из 6 )тделов; оз. Лиственки 1 — 83 (95) видами из 4 отделов; оз. Лиственки 2 — 91 (104) ви-шми из 6 отделов; оз. Терпекколь - 60 (65) видами из 4 отделов; оз. Шира — 160 (196) шдами из 7 отделов; оз. Улугколь - 95 (111) видами из 5 отделов.

3. В систематическом составе озер заповедника ведущее положение занимали диатомовые, синезеяеные и зеленые водоросли, составляющие 93,4 % от общего числа видов. Главенствующее положение принадлежало диатомеям — 51,4 % от общего числа видов.

4. Выявлено 11 ведущих семейств, относящихся к диатомовым, зеленым, синезе-юным, водорослям. Наиболее представительные семейства - Navicu/aceae (73 вида), OscUIatoríaceae (41), Nitzschiaceae (37), Cymbellaceae (28), Scenedesmaceae (22), Fragilariaceae (18). Самые крупные в данной флоре рода - Navícula (39 видов), Nítz-•chia (35), Cymbella (23), Oscillatoria (16), Scenedesmus (16), Cosmarium (13), ichnanthes (13).

5. Альгофлора озер заповедника представлена преимущественно донными организмами - 41,5 % видов, разновидностей и форм. По галобности большинство водорослей относилось к олигогалобам - (70,8 %), мезогалобы составляли 8,5 %, отмечены два вида эвгалобов и один полигалоб. По отношению к рН воды преобладали ал-калифилы (32,0 %) и индифференты (31,9), ацидофилов значительно меньше (3,7 %). В географическом отношении водоросли представлены преимущественно космополитами (366 видовых и внутривидовых таксонов), число бореальных видовых и внутривидовых таксонов - 86, арктоальпийских — 19.

6. Более половины обнаруженных водорослей (59,4 %) являлись показателями са-пробности воды. Большинство видов-индикаторов относилось к р-мезосапробам (141 видовой и внутривидовой таксон) и олигосапробам (61), а также переходной группе о-р- и р-о-мезосапробионтов (55). По составу доминирующих видов и по их отношению к сапробности водоемы заповедника можно отнести к умеренно загрязненным.

7. В фитопланктоне озер выявлено 29 доминирующих видовых и внутривидовых таксонов (Cyanophyta - 12, Chlorophyta - 7, Bacillariophyta - 4, Dinophyta - 3, Chrysophyta, Euglenophyta, Cryptophyta no 1). В пяти озерах доминировал вид Oocystis

submarina. Доминантами фунтов являлись 60 видовых и внутривидовых таксонов водорослей (Bacillariophyta - 39, Cyanophyta - 16, Chlorophyta - 3, Charophyía - 2), Amphora coffeaeformis преобладала в грунтах трех водоемов (Лиственки 2, Шира, Улугколь), остальные виды господствовали в одном-двух озерах. В перифитоне выявлено 53 доминирующих видовых и внутривидовых таксона {Bacillariophyta - 29, Cyanophyta - 17, Chlorophyta - 6, Euglenophyta - 1), Mastogloia smithii var. lacustris доминировала в обрастаниях трех водоемов: Иткуль, Спиринское, Шира, остальные виды преобладали в одном-двух озерах.

8. Распределение водорослей по группам активности показало высокое содержание во флоре озер малоактивных и неактивных видов, составляющих 72,3-92,7 % от общего числа видовых и внутривидовых таксонов. В группах особоактивных, высокоактивных, среднеактивных видов с увеличением минерализации водоема значительно возрастала роль мезогалобов.

9. Одним из главных факторов, определяющих состав альгофлор озер заповедника, являлась минерализация воды. В ряду увеличения минерализации озер прослеживались тенденции: повышение ранга Cyanophyta в ряду ведущих отделов; уменьшение индекса Chlorophyta!Cyanophyta; увеличение значения семейства Oscillatoriaceae; упрощение систематической структуры альгофлоры; доминирование в планктоне представителей отделов Cyanophyta и Chlorophyta-, смена полидоминантных группировок фитопланктона, фитобентоса, фитоперифитона олигодоминантными; увеличение долевого участия мезогалобов и галофилов в общих таксономических списках водорослей, а также среди доминирующих и активных видов (видов с высокой относительной частотой встречаемости).

10. Метод оценки несимметричных флористических связей показал ведущее положение флор крупных водоемов: пресного оз. Иткуль и соленого оз. Шира, включающих максимальное число флор озер заповедника и других степных озер Хакасии. Отмечена схожесть состава флор соленых озер заповедника с флорами минерализованных водоемов Тывы и Туркмении.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Макеева Е.Г. К изучению перифитона озера Шира / Е.Г. Макеева II Экосистемы Центральной Азии: исследования, проблемы охраны и природопользования : мат-лы IX Убсу-Нурского междунар. симп. (Кызыл, 16-20 сент. 2008 г.) / Отв. ред. д.г.н. С.С. Курбатская; к.г.н. С.К. Кужугет. - Кызыл : ГУП «Тываполиграф», 2008. - С. 193-194.

2. Науменко Ю.В. Водоросли озера Терпекколь (Республика Хакасия) / Ю.В. Науменко, Е.Г. Макеева // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: мат-лы VII междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 21-24 окг. 2008 г.). - Барнаул: Изд-во РПК «ARTMCA», 2008. - С. 218-219.

3. Макеева Е.Г. Видовой состав фитопланктона солоноватых озер Лиственки (Республика Хакасия) / Е.Г. Макеева // Актуальш проблеми боташки та екологй: мат-ли м1жнар. конф. мол. учених (Кременець, 11-15 серп. 2009 р.). - Тернотль: Пщручники i поабники, 2009. - С. 36-37.

4. Макеева Е.Г. К флоре водорослей «Хакасского» заповедника / Е.Г. Макеева, Ю.В. Науменко // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : мат-лы VIII междунар. науч.-практич. конф. (Барнаул, 19-22 окг. 2009 г.). - Барнаул: Изд-во РПИК«А11ТИКА», 2009. С. 79-80.

5. Макеева Е.Г. Материалы к флоре харовых водорослей заповедника «Хакасский» / Е.Г. Макеева // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан : Изд-во ХГУ им.Н.Ф. Катанова, 2009. - Вып. 13.-Т. 1.-С. 153.

6. Макеева Е.Г. Альгофлора озера Спиринское (Республика Хакасия) / Е.Г.Макеева, Ю.В. Науменко // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии : мат-лы Всеросс. конф. (Новосибирск, 9-11 сент. 2009 г.).—Новосибирск: Офсет, 2009.—С. 160-161.

7. Макеева Е.Г. Состояние изученности альгофлоры озер степных участков заповед-яка "Хакасский" / Е.Г. Макеева // Науч. тр. Ассоциации заповедников и национальных фков Алтае-Саянского экорегиона / Отв. ред. В.В. Непомнящий. - Новосибирск : Изд-во СО А.Н, 2009. - Вып. 2. - С. 16-20.

8. Кулемеев П.С. Научные коллекции заповедника «Хакасский» / П.С. Кулемеев, СА Лебедева, Г. Макеева // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Отв. ред. В.В. Анютин. -бакан: ИздательствоГОУВПО«ХГУим. Н.Ф. Катанова», 2010.-Вып. 14.-Т. 1.-С. 151-152.

9. Макеева Е.Г. Видовое разнообразие перифитона озера Иткуль (Республика Хакасия) ркутск / Е.Г. Макеева // Проблемы экологии: чтения проф. М.М. Кожова : тез. докл. меж/нар. науч. конф. шк. для мол. ученых (Иркутск, 20-25 сент., 2010 г). - Иркутск : Изд-во ркут. гос. ун-та, 2010. - С. 286.

10. Макеева Е.Г. Сапробное состояние вод озера Иткуль (Республика Хакасия) / Е.Г. Ма-;ева // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : мат-лы IX междунар. науч,-зактич. конф. (Барнаул, 25-27 окт. 2010 г.). - Барнаул : АзБука, 2010. - С. 157-159.

11. Макеева Е.Г. Таксономический состав водорослей озера Иткуль (Республика Хакасия) Е.Г. Макеева // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экоси-емах : мат-лы междунар. науч.-практич. конф., поев. 100-летию со дня рожд. проф. .А. Штиной (Киров, 11-15 окт. 2010 г.). - Киров : Вятская ГСХА, 2010. - С. 199-203.

12. Макеева Е.Г. Видовое разнообразие синезеленых водорослей заповедника «Хакас-:ий» (Степная группа участков) / Е.Г. Макеева // Научные труды Ассоциации заповедников национальных парков Алтае-Саянского экорегиона / Отв. ред. В.В. Непомнящий. - Ново-1бирск : Изд-во СО РАН, 2010. - Вып. 3. - С. 32-39.

13. Макеева Е.Г. Альгофлора. Водоросли озера Иткуль / Е.Г. Макеева / Природный комикс и биоразнообразие участка «Озеро Иткуль» заповедника «Хакасский» / Коллектив торов. Под ред. В.В. Непомнящего. - Абакан : Хакас, кн. изд-во, 2010. — С. 153-201.

14. Макеева Е.Г. Диатомовые водоросли степных участков заповедника «Хакасский» / Г. Макеева // Диатомовые водоросли: морфология, систематика, флористика, экология, шеогеогафия, биостратиграфия : мат-лы XII междунар. науч. конф. диатомологов (Москва, >-24 сент. 2011 г.). — М.: Университетская книга, 2011. — С. 108-111.

15. Макеева Е.Г. Альгофлора. Водоросли озера Шира / Е.Г. Макеева / Природный комикс и биоразнообразие участка «Озеро Шира» заповедника «Хакасский» / Коллектив авто->в. Под ред. В.В. Непомнящего. - Абакан : Хакас, кн. изд-во, 2011. - С. 150-173.

16. Науменко Ю.В. Золотистые водоросли озера Иткуль (Республика Хакасия) / ).В. Науменко, Е.Г. Макеева// Тигсгаптоут. - 2011. -№ 14 (3). - С. 91-93. (Реценз.)

17. Макеева Е.Г. Водоросли солоноватого озера Лиственки 1 (Хакасия) / Е.Г. Макеева // гстник КГПУ им. В.П. Астафьева. - 2011. - № 3 (17). - С. 193-199. (Реценз.)

18. Науменко Ю.В. Водоросли солоноватого озера Лиственки (Участок «Подзаплоты», поведник «Хакасский») / Ю.В. Науменко, Е.Г. Макеева // Растительный мир Азиатской зссии. - 2011. - № 2. - С. 28-33. (Реценз.)

19. Макеева Е.Г. Водоросли озер степных участков заповедника «Хакасский» / Е.Г. Ма-:ева // Вестник КрасГау. - 2012. - № 2 (65). - С. 89-93. (Реценз.)

Подписано в печать 27.04.12. Формат 60хВ41/1б. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 15.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Макеева, Евгения Геннадьевна, Новосибирск

61 12-3/1069

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

МАКЕЕВА Евгения Геннадьевна

ВОДОРОСЛИ ОЗЕР СТЕПНОЙ ЧАСТИ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ХАКАССКИЙ»

03.02.01 - «БОТАНИКА»

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук Науменко Юрий Витальевич

Новосибирск - 2012

СОДЕРЖАНИЕ

Введение........................................................................................................... 3

Глава 1. Физико-географические условия Чебаково-Балахтинской и Минусинской котловин как факторы формирования озерных вод.

Характеристика исследуемых озер........................................................................................................................7

Глава 2. Материал и методы................................................................................................................................................24

Глава 3. Состояние изученности альгофлоры озер степных участков

заповедника «Хакасский»......................................................................................................................................................28

Глава 4. Общая таксономическая и эколого-географическая характеристика водорослей озер степных участков заповедника «Хакасский»

4.1. Характеристика таксономического состава................................................................................36

4.2. Эколого-географическая характеристика......................................................................................44

Глава 5. Альгофлористическая характеристика озер (таксономический состав, эколого-географическая характеристика, структура сообществ)

5.1. Водоросли озера Иткуль....................................................................................................................................................59

5.2. Водоросли озера Спиринское....................................................................................................................................71

5.3. Водоросли озера Лиственки 1....................................................................................................................................81

5.4. Водоросли озера Лиственки 2....................................................................................................................................89

5.5. Водоросли озера Терпекколь......................................................................................................................................96

5.6. Водоросли озера Шира..........................................................................................................................................................103

5.7. Водоросли озера Улугколь............................................................................................................................................118

Глава 6. Анализ и особенности систематической структуры водорослей

озер заповедника «Хакасский»............................................................................................................................................128

Выводы..........................................................................................................................................................................................................................151

Список литературы..................................................................................................................................................................................154

Приложение..........................................................................................................................................................................................................178

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В последнее время вопросы изучения и сохранения общего видового разнообразия стали главными природоохранными задачами многих государств, что подтверждают конференции в Рио-де-Жанейро (1992) и Йоханнесбурге (2002). Изучение биологического разнообразия континентальных водоемов - одно из актуальных направлений современных научных исследований. Территория Хакасии богата различными по площади и глубинам озерами, всего их насчитывается, с площадью водной поверхности более 10 га, около 500, в том числе примерно 390 пресных и 110 соленых. Наиболее крупные из них - Беле, Шира, Иткуль, Черное, Фыркал и др. Особенно важно детальное изучение озер заповедных территорий, как эталонных участков биосферы.

Одним из значимых компонентов водных экосистем являются водоросли -основные создатели органического вещества в водоеме. Структура водорослевых сообществ определяет формирование и функционирование всех элементов гидробиоценозов. Ключевое место в системе оценки состояния водоема принадлежит водорослям, поскольку они находятся в основании трофической пирамиды и первыми принимают на себя оказываемые воздействия. Водорослевые сообщества могут служить максимально удобным объектом в системе мониторинга, обладая быстрым и интегральным ответом на воздействия (Баринова, 2009).

Водоросли - неотъемлемое звено биологического разнообразия экосистем водоемов. Всестороннее изучение и выявление видового состава водорослей озер заповедника, является актуальным не только с точки зрения инвентаризации биологического разнообразия участков, но и с целью наиболее эффективного их использования и охраны.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение видового разнообразия водорослей озер степной части заповедника «Хакасский».

Задачи исследования:

1. Определение видового состава водорослей озер.

2. Проведение таксономического, экологического, географического анализов альгофлоры озер степной части заповедника.

3. Выявление особенностей водорослевых сообществ изучаемых водоемов.

4. Оценка качества воды в озерах по составу водорослей-индикаторов сапробности.

5. Проведение сравнительного анализа изученных альгофлор заповедника между собой и с альгофлорами некоторых солоноватых и соленых озер Тывы, Туркмении, Западной Сибири.

6. Определение положения альгофлор озер заповедника «Хакасский» в ряду других, изученных в альгологическом отношении озер Хакасии.

Защищаемые положения: 1. Диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли составляют основу биологического разнообразия водорослей в озерах заповедника «Хакасский».

2. Внутренняя организация водорослевых сообществ определяется конкретными экологическими условиями каждого из озер. В ряду увеличения минерализации водоемов происходит возрастание эколого-ценотического значения синезеленых водорослей.

Научная новизна. Впервые проведены систематические флористические исследования водорослей озер заповедника. Выявлено 428 видов (562 вида, разновидности и формы), в том числе 378 видовых и внутривидовых таксонов ранее не известных для альгофлор данных озер. Описаны альгологические группировки водорослей озер заповедника (фитопланктон, фитобентос, фитоперифитон), проведены таксономический, экологический и географический анализы альгофлоры. Впервые сделана сапробиологическая оценка качества воды озер, проведен сравнительный анализ между альгофлорами озер.

Практическая ценность. Результаты исследований, проведенных на озерах заповедника расширили информацию по альгофлоре Республики Хакасия и могут быть использованы при составлении сводок по региональной флоре водорослей. Дополнены сведения об экологии и

географическом распространении многих видов водорослей. Данные о качестве воды исследованных водоемов могут послужить основой для мониторинга состояния водоемов.

В результате работы оформлена альгологическая коллекция водных и постоянных препаратов, хранящаяся в архиве Государственного природного заповедника «Хакасский».

Апробация результатов. Материалы исследований были представлены на IX Убсу-Нурском международном симпозиуме (Кызыл, 2008); УП-1Х международных научно-практических конференциях «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2008, 2009, 2010); международной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Кременець, 2009); Всероссийской конференции «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» (Новосибирск, 2009); XIII и XIV международных научных школах-конференциях студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2009, 2010); международной научной конференции и международной школе для молодых ученых «Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова» (Иркутск, 2010); международной научно-практической конференции «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах» (Киров, 2010); XII международной научной конференции диатомологов «Диатомовые водоросли: морфология, систематика, флористика, экология, палеогеография, биостратиграфия» (Москва, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 4 в рецензируемых журналах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Объем диссертации -205 страниц, она включает 6 рисунков и 62 таблицы. Приложение -систематический список водорослей озер заповедника «Хакасский». Список

цитированной литературы включает 239 названий, из них 213 на русском, 26 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук Юрию Витальевичу Науменко за руководство и помощь в написании работы, подготовке публикаций, всестороннюю поддержку.

Выражаю признательность и благодарность сотруднику оперативной группы охраны заповедника «Хакасский» Михайловскому Вячеславу Александровичу, государственным инспекторам: Галактионову Владимиру Ильичу, Гаврису Роману Владимировичу, Черногору Александру Владимировичу, Лебедко Игорю Викторовичу, Коллегову Сергею Валерьевичу за помощь в отборе проб.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЧЕБАКОВО-БАЛАХТИНСКОЙ И МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИН КАК ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ ОЗЕРНЫХ ВОД.

ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ ОЗЕР

Государственный природный заповедник «Хакасский» (ГПЗ «Хакасский») в настоящее время включает девять кластерных участков общей площадью 267,9 тыс. га, находящихся на территории Республики Хакасия. Исходя из природных условий, выделяют две биогеографические группы участков: степную (участки «Подзаплоты», «Озеро Беле», «Озеро Шира», «Озеро Иткуль», «Оглахты», «Хол-Богаз», «Камызякская степь с озером Улугколь») и горно-таежную (участки «Малый Абакан», «Заимка Лыковых»).

Степная группа участков расположена в пределах Чебаково-Балахтинской (участки «Подзаплоты», «Озеро Иткуль», «Озеро Беле», «Озеро Шира»), и Минусинской («Хол-Богаз», «Камызякская степь с озером Улугколь» котловин Назарово-Минусинской межгорной впадины (согласно орографической схеме A.A. Мистрюкова, 1991). Участок «Оглахты» находится на границе Минусинской и Сыдо-Ербинской котловин. У многочисленных исследователей (Баженов, 1930; Эделыптейн, 1932, 1936; Молчанов, 1934; Чураков, 1935; Мелещенко, 1953; Иванкин, 1960; Моссаковский, 1963; Зятькова, Раковец, 1969 и др.) котловины получили несколько названий. Так, Чебаково-Балахтинскую котловину называют Чебаковско-Балахтинской, Чулымо-Енисейской или Северо-Минусинской, а Минусинскую - Абакано-Минусинской или Южно-Минусинской.

Рельеф. Рельеф является косвенным фактором формирования вод. Он оказывает влияние на условия водообмена, от которых зависят минерализация и химический состав природных вод (Никаноров, 2001).

A.A. Мистрюков (1991) предлагает Назарово-Минусинской впадиной называть понижение, лежащее между горными сооружениями Кузнецкого Алатау, Восточного и Западного Саяна. На севере межгорная впадина

граничит с Чулымской равниной (граница проходит вдоль северного склона хребта Арга), на востоке - с Восточным Саяном, на юге впадина отделена от гор Западного Саяна почти прямолинейным тектоническим уступом, западная часть впадины граничит с Кузнецким Алатау. Вся Назарово-Минусинская межгорная впадина разделена субширотными хребтами-перемычками на ряд котловин.

По характеру рельефа, его истории развития, структурному плану в пределах Минусинского межгорного прогиба Чебаково-Балахтинская и Минусинская котловины занимают, соответственно, центральное и южное положение. Они имеют угловатые начертания в форме овалов, вытянутых в субширотном направлении и разделенных между собой Батеневским кряжем.

Чебаково-Балахтинская котловина охватывает северо-восточную часть Хакасии, от границы республики до Батеневского кряжа, отделена от самой северной Назаровской котловины горной перемычкой - Солгонским кряжем. Основное ее пространство занимает Июсо-Ширинская степь, имеющая холмисто-грядовый и куэстово-грядовый денудационный рельеф. В понижениях, обусловленных карстовыми, эоловыми, тектоническими и другими процессами расположены озера (Шира, Иткуль, Черное, Беле, Фыркал и др.) Из-за большого количества озер в районе широко развиты процессы, ведущие к созданию своеобразных форм рельефа - береговых валов, озерных котловин, террас. Обширные озерные котловины имеют дефляционное происхождение, о чем свидетельствует наличие на дне песчаной ряби (Воскресенский, 1962) и тесно связаны с геологическими структурами (Ширинская и Иткульская синклинали, Белевская и Черноозерная мульды). Между собой озерные котловины соединяются межкуэстово-грядовыми ложбинами. В случае если озерные котловины не приурочены к открытым синклинальным складкам, то полосы рельефа, окружающие озеро, имеют вид концентрических полос последовательно сменяющихся типов рельефа: 1 - озеро, 2 - плоскоравнинный рельеф приозерной котловины, 3 - холмисто-увалистый рельеф, 4 - куэстовый и

грядовый рельеф. Если же озерные котловины приурочены к синклинальным складкам, то полосы рельефа открываются в ту или иную сторону (Геология и полезные..., 1998).

Минусинская котловина располагается на юге Назарово-Минусинской межгорной впадины, представляет собой обширное понижение, занимает территорию от подножия Западного Саяна до подножия хребта Азыр-Тал, с левой стороны Енисея котловина разделяется на две части рекой Абакан. Рельеф ее в основном равнинный, местами встречаются куэстовые гряды, преобладают участки низкогорья, пересеченные плоскодонными долинами рек, характерны бессточные впадины.

Ведущими экзогенными рельефообразующими процессами в Назарово-Минусинской межгорной впадине являются эоловые процессы (Мистрюков, 1991). Под их влиянием широкое распространение получили куэсты, котловины выдувания, останцы выветривания. Куэстовые гряды с абсолютными высотами 500-700 м развиты на моноклинально залегающих девонских и каменноугольных вулканогенно-осадочных породах.

По всей территории ярко выражены процессы селективного выветривания и денудации, а также отмечается четкая зависимость морфологии поверхности от геологического строения (Геология и полезные..., 1998).

Геологическое строение. В геологическом отношении система котловин Назарово-Минусинской впадины представляет собой вытянутый в меридиональном направлении межгорный прогиб, впервые выделенный И.В. Лучицким (1957). Он является крупной ярко выраженной структурой, сформированной на байкальских и каледонских складчатых сооружениях Кузнецкого Алатау, Восточного и Западного Саян. Начало образования прогиба относится к раннему палеозою, когда произошло заложение континентальной рифтовой структуры, явившейся в дальнейшем фундаментом котловин.

Серия отложений, слагающая Назарово-Минусинскую впадину,

подразделяется на три структурных этажа. Нижний этаж соответствует протерозойско-нижнепалеозойскому этапу развития, его отложения слагают фундамент впадин и окружающих их горных сооружений Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна. Средний этаж представлен средне-верхнепалеозойскими отложениями девона, нижнего карбона и перми, их формирование связано с длительным погружением Минусинского межгорного прогиба и накоплением мощных осадочных толщ. Верхний этаж был сформирован в мезо-кайнозойское время (Чочия, 1958).

Современное геоморфологическое строение впадины обусловлено дифференцированными тектоническими движениями мезо-кайназойского времени (Парначев, Макаренко, Выцлан, 1993; Макаренко, Парначев, 1994). Характерной особенностью геологического строения является близкое залегание к поверхности осадочных верхнепалеозойских отложений, часто карбонатных и засоленных, что находит отражение в составе почвообразующих пород и химизме поверхностных вод.

Зарождение основного массива озер на территории степной зоны Хакасии произошло на рубеже плейстоцена-голоцена и было тесно связано с деградацией многолетней мерзлоты, обусловленной резким повышением среднегодовых температур и атмосферного увлажнения. В начальный этап голоцена озера имели высокий гипсометрический уровень. Акватория озер была обширной, питание происходило за счет стекания флювиогляциальных потоков, между отдельными водоемами была непосредственная связь, т. е. озера были проточными. Все озера Северо- и Южно-Минусинской впадин в верхнем неоплейстоцене-голоцене усыхают. Как указал С.П. Альтер (1974), в среднем неоплейстоцене на этой территории существовал обширный озерный бассейн, уровень которого превышал урез воды в р. Енисей (до создания Красноярского водохранилища) до 150 м. Дальнейшая прогрессирующая аридизация климата определила постепенное сокращение площади озер, выключение их из общей гидрографической сети. Почти все существующие в настоящее время озера бессточн�