Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРОЕНИЯ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ МНОГОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ РОДА POTENTILLA L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРОЕНИЯ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ МНОГОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ РОДА POTENTILLA L."



САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

СТЕПАНОВА АННА ВАЛЕНТИНОВНА

ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРОЕНИЯ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ МНОГОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ РОДА РОТЕМТПХА Ь.

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2004

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель:

Член-корр. РАН, профессор Рудольф Владимирович Камелин Научный консультант:

Доктор биологических наук Евгения Савельевна Чавчавадзе Официальные оппоненты:

Член-корр, РАН, профессор Юрий Владимирович Гамалей Кандидат биологических наук Лада Михайловна Шафранова

Ведущая организация:

Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена

Защита диссертации состоится 1 апреля 2004 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 212.232,32 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, г, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, аудиториях«!, факс: (812) 3289703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан «.....»............... 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

В. Н. Никитина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ

Актуальность темы. Анализ строения вторичной ксилемы, или древесины (ксилотомический анализ) издавна и широко используется в разных областях ботаники, в том числе для целей систематики и филогения, имеет также практическое значение. До недавнего времени объектом ксил отомни были преимущественно го-локсильные, с высокой степенью лигнификации ксилемы, деревья и кустарники. Лишь в последние десятилетия вниманне анатомов древесины стали привлекать растения других жизненных форм. Подобные работы по травянистым растениям немногочисленны и рассматривают, как правило, только их однолетние надземные побеги. Ксилотомчческие исследования многолетних побегов травянистых растений крайне редки н мало информативны для целей систематики и филогении, так как в них анализируют единичные виды. При этом, признаки вторичной ксилемы травянистых растений часто выглядят как «аномальные», трудно объясни-мыес позиций традиционной ксилотомии. Применение и модификация анализа вторичной ксилемы к многолетним побегам травянистых растений способны существенно расширить как круг объектов анализа, так и его возможности.

Род Ро1еп1Ша Ь. $.!. (Козасеае) насчитывает более 300 видов, представлен разнообразными многолетними травами и небольшим числом древесных растений. Тщательная монографическая обработка рода, многочисленные работы, посвященные морфологии его представителей, а также разнообразие жизненных форм и условий обитания лапчаток делают род подходящим модельным объектом для изучения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений. Известно, что растения, занимающие по совокупности признаков строения побеговых систем промежуточное положение между типичными кустарниками и многолетними травами, вызывают затруднения при определении их жизненной формы. Такие виды представлены и в роде Ро(еп£Ша Ь, Сравнение строения многолетних побегов у древесных и травянистых жизненных форм в пределах одного рода предоставляет возможность пол учения новых критериев травянистости или древесносги, поскольку до настоящего времени в подобных работах использовалось, главным образом, строение однолетних надземных побегов трав.

Цель работы — на основании исследования вторичной ксилемы многолетних побегов лапчаток, относящихся кразным жизненным формам, выявить специфику строения этой ткани у многолетних побегов травянистых растений. В соответствии с поставленной целью решались следующие задааш

1. Выполнить описание вторичной ксилемы многолетних побегов у несколь-

ких видов древесных и травянистых лапчаток, различающихся морфологическими характеристиками побеговой системы и систематическим положением в пределах рода.

2. Внести в классическую ксилотомическую методику изменения, необходимые для адекватного анализа вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений.

3. Попытаться выявить причины разнообразия признаков вторичной ксилемы в многолетних побегах травянистых лапчаток, определить ряды трансформации этих признаков,

4. Оценить возможность использования признаков строения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений для целей систематики и филогении, а также в качестве критериев различия древесных и травянистых жизненных форм.

Научная новизна. Впервые на большом числе видов одного рода проведен детальный ксилотомический анализ многолетних побегов травянистых растений. Показано разнообразие признаков вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых лапчаток, возможность их использования для целей систематики и филогении. Продемонстрированы отличия строения этой ткани в многолетних побегах травянистых растений от такового голоксильных деревьев и кустарников. В общепринятую ксилотомическую методику внесены изменения, связанные с особенностями строения вторичной ксилемы у травянистых растений, предложено несколько новых терминов. Построены ряды трансформации признаков вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых лапчаток. Показана их связь друг с другом и со специализацией многолетнего побега как корневища, обусловленной усилением функции отложения веществ и ослаблением механической функции. В пределах рода выя&яена связь между признаками строения вторичной ксилемы многолетнего побега и типом его нарастания, а также особенностями заложения и развития пазушных почек.

Практическое значение. Положено начало разработке методики ксилотомичес-кого описания многолетних побегов травянистых растений. Показана возможность применения признаков вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений для целей систематики. Полученные данные могут быть использованы при преподавании структурной ботаники в вузах.

Апробация работы. Результаты работы докладывались tía 1 н I) международных конференциях по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997,2003), на VI молодежной конференцизг ботаников в Санкт-Петербурге (2000), на II! научной сессии МБС СПбГУ (2002), на семинаре Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (Санкт-Петербург, 2003), на конференции ло проблемам ботаники и ботанического образования (Москва, 2004),

Объем и структура диссертации. Циссертаиия состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Материал изложен на Í32 страницах, проиллюстрирован ] 3 рисунками и 25 фотографиями. Список цитированных работ включает 132 названия.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Строение вторичной ксилемы v растений разных жизненных форм. Основные направления эволюции вторичной ксилемы у двудольных покрытосеменных показаны в многочисленных исследованиях зарубежных и отечественных ученых, ведущих начало от работ]. Bailey и его школы (Bailey, Tupper, 1918; Frost, 1930,1931; Kribs, 1935, 1937; Яценко-Хмелев-сккй, 1948, 1954, а,б; Яценко-Хмелевский, Гзы-рян, 1954;и др.). Хотя эти представления экстраполируются на двудольные растения в целом, получены они были, преимущественно, на основе исследования го локсильных деревьев и кустарников. При этом у многолетних побегов растений других жизненных форм, в том числе травянистых, признаки строения вторнчной ксилемы часто выглядят как аномальные, трудно объяснимые с позиции традиционных концепций: длинные членики сосудов или лестничная поровость их боковых стенок у растений эволюпиоино продвинутых групп (например, Asteraceae), отсутствие механических элементов, отсутствие лучей или гомогенно-палисадные лучи, составленные только стоячими клетками (Меле, 1968; Gibson, 1973, 1977; Василевская, Шулькина, 1976; Шулькина, Зыков, 1980; и др.). Попытку объяснить эти аномалии представляет собой теория педоморфоза в древесинах двудольных, сформулирована» Carkjuist (1962,1988,2001 и др.), которая связывает такое необычное строение древесины с пролонгацией ювенильных признаков нз первичной ксилемы во вторичную. Явления педоморфоза в древесине отмечены в многих семействах двудольных, зависят не от систематического положения вида, а от его жизненной формы: они встречаются у трав и, как их называет Carlquist, «травопо-добных» (herb-like) жизненных форм: суккулентов, розеточных деревьев и кустарников. Наличие этих признаков он чаще всего объясняет результатом ослабления отбора на механическую прочность. Оценка возможности их использования для филогении, в разных работах этого автора противоречива. Так, например, в статье 1962 года (Carlquist, 1962) указано, что педоморфсз может характеризовать виды, имеющие и травянистые, и древесные пред ко вые формы. Позднее педоморфные признаки используются как индикатор вторичной древесности (Carlquist, 2001а,б).

С позиций как традиционных взглядов, так и теории педоморфоза неоднократно рассматривалась вторичная ксилема травянистых растений (Cumbie, Mertz, 1962; Cumbie, 1963; Carlquist, 1966,1983 и др.; и др.), однако их многолетние подземные побеги почти всегда обходили вниманием. Многолетние травы сезонного климата, для которых достаточно полно разработано само понятие «травы», по определению представляют собой такие растения, у которых надземные побеги бывают только однолетними, отмирающими, а многолетние побеги подземные (Серебряков, ] 962; Гатцук, 1976). Таким образом, трансформация древесной жизненной формы в травянистую определяется двумя процессамипреобразовання надземных побегов или частей побегов: сокращением длительности их жизни до одного года с одной стороны и перемещением побегов в подземное ми приземное положение (геофилия) с сохранением их многодетности с другой (Гатцук, 1964, 1976; Голубев, 1965; Серебряков, Серебрякова, 1969; Шафранова, 1968, 1970; Гатцук и др., 1974; к др.). Изменения анатомического строения, связанные*; переходом к однолетности, исследовались неоднократно, тогда как структурные последствия геофилии изучены слабо. Иссле-

давания, главная цель которых — изучение закономерностей анатомического строения корневищ, немногочисленны (Constantin, ! 883; Jost, 1890; Михайловская, Тихонова, 197); Михайловская, 1972,1976,1980; Федотова, 1976; и др.). отдельные описания можно найти в работах по экологи ческой анатомия и морфологии (Eames, 1911; Радкевич, 1926; Колищук, 1968; Барыкина и др., 1976; и др.), а также связанных с фармакологическим применением трав (Rugina, Torna, 1991; и др.). В анатомической сводке Metcalfe and Chalk (1950) эти сведения ограничиваются ссылками на единичные источники для нескольких семейств. При этом ß работах, рассматривающих анатом ич ее кое строение корневищ, особенности состава и строения элементов вторичной ксилемы указываются редко.

Суммируя приведенные в литературе сведения о строении вторичной ксилемы корневищ травянистых двудольных можно отметить следующие ее особенности. В корневищах часто образуется сплошное кольцо камбия, откладывающего массивы вторичных тканей и действующего в течение нескольких лет, иногда нескольких десятков лет (Михайловская, 1972; 1980; и др.). Вторичная ксилема бывает двух типов: в виде сплошного, более-менее гомогенного цилиндра и «рассеченная» широкими паренхимными лучами камбиального происхождения (Jeffrey, 1917; Eames, 191 î; Радкевич, 1926; Василевская, 1940; и др.). Широкие лучи часто называют основным отличием травянистых растений от древесных, хотя у травянистых, как в однолетнем, так и в многолетнем побеге встречается сплошное строение проводящего цилиндра, а рассеченное отмечено у лиан, некоторых кустарников, полудревесных и подушковидчых растений. Характерной особенностью широких лучей травянистых растений считают сходство строения их клеток с клетками сердцевины, межпучковой паренхимы и первичной коры, а не обычных древесинных лучей: они крупные, с тонкими, целлюлозными, неодревесневающими стенками (Яценко-Хмелеве кий, 1954а, 1961). Это сходство с клетками сердцевины нашло отражение в часто употребляемом для этих структур, несмотря на неоднократную критику (Jeffrey, 1917; Радкевич, 1928), термине «сердцевинные лучи». В качестве причины образования широких лучей называют формирование в листовой шел и неваскулярного камбия, откладывающего только паренхиму (Jeffrey, 1917; Barghoorn, 1941 а). Такую паренхиматизацию связывают либос цветением (Михайловская, 1980), либо рассматривают как паренхиму почечного следа (Василевская, 1940; Ахадова, 1973; и др.). Также во вторичной ксилеме корневищ может встречаться чередование в радиальном направлении шренхимных и лигнифициро-ванных зон (Радкевич, 1926; Carl qui st, Eckhart, 1984). Относительно состава и строения элементов, составляющих вторичную ксилему, можно отметить частую встречаемость в древесине корневищ признаков, расцениваемых Саг!quist как педомор-фные (Metcalfe Chalk, 1950; Меле, Î 968; Барыкина и др., 1976; Шулькина, Зыков, 1980; Carlquist, Eckhart, 19S4; и др.).

При сравнении в пределах одного растения надземного однолетнего побега с корневищем в качестве особенностей строения по с л едн его отмечают боль шее количество паренхимныхтканей и редукцию или исчезновение механических клеток (Constantin, 1883; Радкевич, 1926). Эти отличия связывают с подземным положением побега (Constantin, 1883) или его многодетностью к запасающей функцией (Радкевич, 1926).

Корневища трав исследовались крайне редко даже в многолетней полемике по поводу различий в анатомическом строении между деревьями к травами (обзор см.: Гатцук, 1976). В качестве основного отличия травянистого стебля рассматривалась меньшая степень одревеснения, являющаяся результатом редукции камбия и уменьшением количества вторичных, в том числе лигнифицированных тканей. Эта теория подвергнута обоснованной критике, на большом материале показано, что строение однолетнего травянистого побега часто соответствует таковому однолетних побегов близкородственных древесных растений, существенной разницы в степени лигнифи-каиии или строении проводящей системы (активности камбия) не обнаружено. Поиск критериев различия древесных и травянистых жизненных форм основывался, главным образом на изучении надземных побегов—многолетних у древесных растений и однолетних у травянистых, в то время, как теория была сформулирована в результате исследования многолетних побегов травянистых растении (Jeffrey, 1917), Этот подход был в дальнейшем оставлен.

Мор фол pro-а и атомическая характеристика рода PotentiHa L. Род Potentilla монографически обработай Т. Wolfe 1908 году. По данным этого автора он включает 305 видов, объединяемых в 31 группу. Представления Wolf о группировке видов и филогенетических связях между группами неоднократно подтверждались другими исследователями (Юзепчук, 1941; Голубев, 1965; Sojak, 1987; Leht, 1996). В более поздних системах группам придается ранг секций.

Существует множество работ, посвященных разным аспектам строения лапчаток, втом числе в пределах рода неоднократно исследовалась эволюционная транс-фомация жизненных форм (Шафранова, 1964, 1967, 1966, 1970; Голубев, 1965; Житков, 19726; Гатцук и др., 1974; Серебрякова, Петухова, 1978; Серебрякова, -Павлова, 1986; и др.). Было показано, что главная линия этой трансформации-от кустарников к травам (Wolf, 1908; Гатцук и др., 1974; Голубев, 1965; Шафрано-ва, 1970; и др.). Кроме многолетних трав и нескольких невысоких кустарников, роя также включает ряд форм, отнесение которых к тому или иному отделу системы И. Г. Серебрякова (1962) вызывает определенные трудности, и при их характеристике разные авторы противоречат друг другу. Так, например, Р. palustris относят и к древесным (Шафранова, 1970), и к полудревесным (Юзепчук, 1941; и др.), к к травянистым (Раменская, Андреева, 1982; и др.) растениям. Эта проблема может быть связана как со способностью одного и того же вида образовывать разные жизненные формы, так и с несовершенством принципов классификации. Для нас в данной ситуации важно то, что виды, вызывающие в литературе подобные разногласия, по совокупности признаков вегетативного тела занимают промежуточное положение между типичными кустарниками и многолетними травами. Для удобства изложения мы в дальнейшем, вслед за многими исследователями рода, будем обозначать эти видь! как древесные.

Лапчатки неоднократно рассматривались с позиций концепции архитектурных моделей (Житков, 1972; Серебрякова, Петухова,) 978; Серебрякова, 1987; и др.). Среди травянистых лапчаток широко представлены розеточная моноподиальная к полурозеточная симподиал ьная модели побегообразования. На базе моноподиал ь-но-розеточной модели в роде Potentilla сформировались разнообразные жизенные формы трав, различия между которыми связаны с ритмом и скоростью развития и

отмирания побегов, наличием или отсутствием вегетативного размножения (Павлова, 1987; Серебрякова, Павлова, 1986), Моноподн&лыгый тип нарастания побегов делает возможной специализацию генеративных побегов. Пазушные соцветия полностью закладываются осенью, а верхушечные формируются в открытом росте, поэтому м он о л о ди альны е растения зацветают раньше симподиальных (Шилова, J 998). Такая стратегия является адаптивной к условиям короткого вегетационного периода (Серебряков, 1952; Голубев, 1965).

Считается, что в пределах рода Potentilla симподиальный тип нарастания многолетней оси сменялся моноподиальным и, затем, в некоторых молодых группах опять симподиальным. Соответственно различают первично-симподиальные лапчатки, к которым откосят большинство древесных, атакже несколько травянистых, лапчаток, и вторнчно-симподиаяьные, представленные только травами (Голубев, 1965; Житков, 1972). Н.П. Соколовой-Доманской (1965) показано, что у пер-вично-симподиальных лапчаток практически все пазушные почки развиваются в побеги, а у вторично-симподиальных реализуются только 1 -2 верхние, остальные отмирают.

Неоднократно исследовалось анатомическое строение корневищ травянистых представителей рода Potentilla (Eames, 1911; Василевская, 1940; Михайловская, Тихонова, 1971; Михайловская, Федотова, 1976; Федотова, 1976; Михайловская, 1980). В пределах рода описаны растения как со сплошным, так и с «рассеченным» проводящим цилиндром. Показана связь работы камбия корневища с развитием листьев и заложением пазушных почек (Михайловская, Тихонова, 1971; Михайловская, Федотова, 1976).

Кси лот омический анализ в литературе обнаружен нами только для кустарника Р, fruticosa (Schwemgruber, 1990; Бенькова, Некрасова, J 992; Zhang, 1992; Чавча-вадзе, Сизоненко, 2002; и др.).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследованы многолетние побеги 26 видов рода Potentilla. Среди изученного материала представлен один кустарник—Р, fruticosa L. (гр. Fruíicosae), образующий разнообразные формы: от прямостоячих до стланиковых. Сходное строение имеет Р. satesomana Steph. (гр. Palustres). Большинство изученных видов (20) — первично-симподиальные (Я. rupestris L., Р. argüía Pursh. — гр. Rupestres), вто-рично-симподиальные (Р- recta L„ Р. táurica Willd. ex. Schlecht-, P, transcaspía Th. Wolf —гр. Rectae) и моноподиальные^. acaulisL., P. crantzii (Crantz.) Beck. —гр. Aurcae; P. brachypeiala Fisch. etMey, P haynafdiana Jka — rp, Crassinerviae; P. elatior Willd. ex. Schlecht.—гр. Ertocarpae; P. alba £., P. micrarttha Ramon—rp. Fragariastra; P. sericea L., P. lapponica (F. Nyl.) Jut. — rp. Muitifidae; P. raddeanaJuz., P. ruprechtii Boiss. — rp. Persicae;£ divina Alb. —rp, Speciosae; P. tanacetifolia Willd. vp. Tanacetifoliae; P. erecta (L.) Натре, P. reptansL. —rp. Tormentillae) многолетние травы. Оставшиеся четыре вида—это растения, образующие промежуточную между кустарниками и травами форму роста. У Р. palustris Scop, (гр. Palustres), Р. bifurca L. (rp, Bifurcae) и P. trideniataAit, (rp. Tridentatae) многолетние побеги с им подиально нарастающие удлиненные, у Р. biflora Willd. (гр. Biflorae)- моноподиальныерозеточные. Данные о строении побеговых систем, архитектурных моделях и жизненных формах иссле-

дованных видов взяты из работ В, Н. Гол убева (1965), JI. М. Шафрановой (1970), В. С. Житкова (1972) и Т. И. Ссребряковой(1987).

Система рода и названия видов приводятся по Wolf (1908), добавлены некоторые виды, по иному трактуемые или называемые в этой работе (P. acaulis, P. crantzii, P. lapponica, Р, divina, Р, laddeana, Р.erecta),

Образцы древесины взяты из гербарных материалов СПб ГУ и БИН РАН. Исследовались многолетние побеги генеративных особей возрастом не менее 3-х лет. Для каждого вида использовалось от I до 3 образцов, в зависимости от доступности материала, Изготовление и описание препаратов проводилось в соответствии с общепринятой методикой (Яценко-Хмелевский, 1954; IAWA Committee, 1989), по ходу работы в нее вносились некоторые изменения, связанные со спецификой материала. Определение числа просветов сосудов на единицу площади у лапчаток с рассеченным проводящим цилиндром производилось сначала для сосудосодержащих участков, затем определялась доля сосудосодержащих участков и количество просветов пере-считывалось на общую площадь вторичной ксилемы (вместе с широкими лучами). Поровость сосудов определялась без разделения на межсосудистую и сосуднсто-па-ренхимную. Остальные изменения оговорены в главе «Терминология».

Согласованная изменчивость признаков изучена методом анализа главных компонент. В анализ включены 14 признаков. Шесть из них количественные, характеризующие число и строение сосудов (длина членика, диаметр, отношение длины к диаметру, тол щи на стенки, число просветов сосудов в пересчете на площадь сосу-досодержащего участка и общую площадь древесины). Остальные восемь — качественные, имеющие, как правило, две-пять градаций и отражающие наличие или отсутствие разных типов элементов, а также некоторые признаки сосудов (форма просветов сосудов, тип поровости боковых стенок сосудов, состав неперфориро-ванных трахеал ьных элементов (НТЭ), наличие узких лучей, веретено видных па-ренхимных клеток, широких лучей, друз, выраженность границ слоев прироста). Также исследованы признаки НТЭ (количественные: длина, тангентальный диаметр, толщина стенки; качественные: форма окончаний, выраженность окаймлений и характер расположения пор), использованные для типификации этих элементов, но не включенные в факторный анализ в связи с тем, что у некоторых видов эти элементы отсутствуют.

Для двух видов s целях выяснения путей формирования вторичной ксилемы в онтогенезе были выполнены сериальные поперечные срезы.

Срезы изготовлены на замораживающем салазочном микротоме. Иллюстрации сделаны при помощи рисовального аппарата РА-4, фото микроскопа Carl Zeiss Photomicroscope Ш, цифровой фотокамеры Casio QV-2300UX и конфокального микроскопа Leica TCS.

ГЛАВА 3. ТЕРМИНОЛОГИЯ Необходимость данной главы обусловлена тем, что наиболее часто используемая терминология описания древеенны (Яценко-Хмелевский, 1954а; IAWA Committee, 1989) разработана на основе исследования голоксильных деревьев и кустарников и при ее использовании для растений других жизненных форм нередко возникают разночтения. Этот пробел в некоторой степени восполняют работы

Carlquist (2001 и Др.), однако его определения иногда недостаточно четки. Поэтому в настоящей главе оговорены те используемые нами понятия, по поводу которых существуют разногласия или которые нуждаются в коррекции, так как обозначаемые ими структуры имеют у трав несколько иные по сравнению с голоксильными деревьями и кустарниками строение и, возможно, функцию.

В соответствии с Carlquist (2001) используется термин рсевдолестничная по-ровость для лестничной поровости с косым, а не горизонтальным расположением пор. Считается, что такие поры возникли в эволюции вторично, как результат удлинения точечных очередных. Трахеальные элементы не имеющие перфораций обозначаются как неперфорированные трахеапьные элементы (НТЭ), без выделения их разных типов, принятых втрадиционной кс ил отомни (волокон, сосудистых тра-хеиди др.), так как в древесинах растений, не являющихся голокснльными деревьями и кустарниками, НТЭ этим типам часто не соответствуют, демонстрируя разнообразие сочетаний признаков и многочисленные переходы с паренхимнымм клетками, Предложены термины сосуд осоаержаший участок, с осуди с то-волоки иста я зона и сосудисто-паренхимная зона — для обозначения расположения разнородных массивов клеток вторичной ксилемы на поперечном срезе. Остальные кс илотом и чес к не термины взяты из работ Яценко-Хмелевсюго (1954а), Чавчавадзе с соавторами (1992), Carlquist (2001), IAWA Committee, (1989).

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ ВТОРИЧНОЙ КСИЛЕМЫ МНОГОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ У ВИДОВ РОДА РО TEN TILL A L.

Топография вторичной ксилемы. Проведенное нами исследование показало, что в пределах рода широко представлены два типа строения ксилем кого цилиндра: сплошной (более-менее однородный) и «рассеченный» несколькими широкими паренхимными лучами. Строение вторичной ксилемы в виде сплошного цилиндра свойственно почти всем древесным и полудревесным или «переходным» лапчаткам (за исключением Р, biflora, относящаяся к монотипной секции Biflorae), а также травам из группы Rupestres. Остальные травянистые лапчатки характеризуются «рассеченным» проводящим цилиндром, в котором со судо содержащие участки чередуются с широкими лучами. Широкие лучи всегда состоят из крупных клеток с тонкими нелнгнифицированными стенками, их количество и размеры сильно варьируют в пределах одного образца, могут быть как продолжением первичных (сердцевинных) лучен, так и возникать позднее, расщепляя сосудосодержащий сектор. Иногда широкий луч на протяжении нескольких слоев продолжает первичный, а •затем в этом участке камбий начинает откладывать со судо содержащую ксил«му. Часто вокруг широких лучей наблюдается обкладка из тонкостенных веретен о видных пареккимных клеток, которые вместе с клетками широких, лучей составляютот 15 до 90% объема элементов, откладываемых камбием ко в ну три. Клетки широких лучей и сердцевины у большинства травянистых лапчаток содержат друзы. Друзы могут присутствовать в клетках веретено видной паренхимы и в сердцевине у некоторых видов со сплошным цилиндром. У всех видов группы Rectae и только у них веретеиовндные кри стал ло нос кые клетки часто перегородчатые.

Среди лапчаток с рассеченным цилиндром представители группы Rectae имеют особое строение. В пределах сосудосодержащих участков у этих видов хорошо за-

метно чередование по радиусу л игнифицированных и паренхимных зон. Также отличия в общем плане строения вторичной ксилемы имеют многолетние побеги Р. divina и Р. erecta. Поперечные срезы корневищ взрослых растений Р. divina представляют собой серповидные пластинки, состоящие из вторичной ксилемы и вторичной флоэмы, окруженные сплошным кольцом перидермы. У Р. erecta в многолетних побегах суммарная относительная площадь сосудосодержащих участков, занимаемая трахеальными элементами составляет менее 10%. Эти элементы образуют небольшие, расположенные парами скопления, состоящие из 20-30 клеток. В целом структура напоминает пучковую, но с расположением «пучков» в несколько (обычно 2) кругов. Исследование сериальных срезов показало, что многолетние побеги этик видов также можно отнести к побегам с рассеченным цил икдром, Особенности их строения связаны у Р, erecta—с сильной паренхиматизацией многолетней оси (со суди сто-волокнистую ксилему образуют только веточныеследы генеративных побегов, остальная часть полностью паренхиматизирована), у Р. divina — с широким веточным следом генеративного побега и его последующим отмиранием.

Состав нстроеииеэлементоа вторичной ксилемы v лапчаток со едлошным проводящим цилиндром. Все лапчатки со сплошным цилиндром вторичной ксилемы имеют сходные признаки состава и строения ее элементов, У Р. fruticosa древесина состоит из члеников сосудов, неперфорн роз энных трахеальных элементов, клеток аксиальной и лучевой паренхимы, Основной объем древесины образован сосудами иьепер-форироваиными трахеальными элементами. Слои прироста выражены отчетливо. Их границы образованы 1-2(4) рядами сплюснутых в радиальном направлении элементов, также подчеркнуты более широкими просветами сосудов ранней древесины следующего слоя прироста и маргинальной паренхимой. Просветы сосудов многочисленные, одиночные, парами и в тангентальных или косо-тангентальных цепочках по 3-4 (6); угловатые, в поздней древесине преимущественно изодиаметрические, в ранней—вытянутые в радиальном направлении. Членики сосудов цилиндрические, вслокковидные и удлиненно-волокноеидные, с короткими клювиками собеих сторон, изредка без них. Перфорационные пластинки простые, с окаймлением, расположены на скошенных (реже прямых) поперечных или боковых стенках. Поровость боковых стенок сосудов точечная, очередная, свободная, сближенная и сомкнутая. Поры среднего размера (4-10 мкм), округлые или угловатые, их отверстия узкие овальные включенные, доходят или не доходят до границ окаймления. Встречаются слившиеся поры. Неперфорированныетрахеальные элементы (волокна) многочисленные, узко про с в етные (толщина одной стенки равнаили превышает ширину полости трахеиды), пористые. Поры простые или со слабозаметным окаймлением, расположены очередно, неравномерно, как правило не более 1 поры по ширине стенки. Окаймленные поры округлые или угловатые, их отверстия узкие овальные, перекрещивающиеся или уголком, включенные, доходят или не доходят до гракицокай мления. Встречаются сегггированньге волокна. Лучи многочисленные, узкие однорядные, частично двух-(трех-)рядные, двурядные и трехрядные, гомогеннопалнеадные или слабогстерогенные, образованные низкостоячими, квадратными и короткодежа-чими клетками с утолщенными лигнифицированными оболочками. Аксиальная па-ренхимав тяжах по 2-3 клетки диффузная, маргинальная и вазииентрическая, отскуд-ной до обильной, оболочки клеток утолщенные лигнифицированные.

Р. salesowiana отличается от Р. fruticosa более широкопросветными НТЭ. Р. palustris отличается наличием небольшого количества лестничных и простых с остатками перекладин перфораций, которые встречаются как в узких, так и в широких сосудах, представлены преимущественно в первом годичном слое, л ибо их процентное соотношение в направлении от центра к периферии стебля изменяется слабо. Перекладины лестничных перфорационных пластинок тонкие, в количестве 2-5, 1-2 из них, как правило, бифуркируют, Просветы НТЭ шире, чем у Р. fruticosa и Р, salesowiana (значительно превышают толщину двух стенок), слои прироста могут быть очень узкими (до 2 элементов в ширину), их границы неясными. Просветы сосудов угловатые, вытянутые в радиальном направлении не только в ранней, но и в поздней части слоя прироста. Поры боковых'стенок сосудов преимущественно мелкие (3-4 мкм), иногда сливающиеся, апертуры S-б расположенных на одкой линии пор могут образовывать одно, вытянутое через всю стенку сосуда, отверстие. Лучи однорядные, очень редко встречаются двурядные участки,в 1-2клетки высотой,

Р. bifurca отличается от Р. fruticosa слабоугловатыми или округлыми, преимущественно изодиаметрическими очертаниями просветов сосудов, более многочисленными, с хорошо выраженными окаймлениями, порами НТЭ.

Такие же особенности строения НТЭ характерны для Р, tridentata, также этот вид отличается от всех остальных лапчаток со сплошным проводящим цилиндром преобладанием члеников сосудов без клювиков и отсутствием выраженных слоев прироста. Лучи, как и у Р. palustris, исключительно однорядные,

У видов группы Rupestres — Р. arguta и Р. rupestris, кроме точечной межсосудистой поровости, часто (особенно у Р. arguta) встречаются удлиненные (переходные) и слившиеся поры. НТЭ разнообразны; уз копросвети ые и шнрокопросвет-ные, поры каксхорошо выраженным окаймлением, так и простые, расположены очередно, равномерно или неравномерно, 1-2 поры по ширине стенки. Лучи многочисленные, однорядные и двух -пяти(до 10)-рядные, обычны аггрегаткыелучи, В пределах лучей часто встречаются крупные клетки с тонкими целлюлозными стенками. Аксиальная паренхима скудная диффузная, в тяжах по 2-3 клетки. В остальном строение вторичной ксилемы этих видов сходно с таковым Р. fruticosa.

Состав и строение элементов вторичной ксилемы у лапчаток с рассеченным цилиндром. Травянистые лапчатки срассеченным проводящим цилиндром различаются между собой составом и строением элементов, образующих сосудосодер-жащие участки, демонстрируя широкое разнообразие качественных признаков, сходных при этом у разных образцов одного вида, в большинстве случаев близких у разных видов относящихся к одной секции. Наблюдаемые отдичия заключаются как в увеличении объема, занимаемого паренхимиымн клетками, так и строении трахеальных элементов. Паренхнматизация сосудосодержащих участков может приводить к тому, что у некоторых видов вторичная ксилема состоит только из паренхимкык клеток и члеников сосудов (Р, bifiora к виды группы Persicae).

Границы слоев прироста заметны в большинстве случаев за счет более широких и плотно расположенних просветов сосудов ранней древесины следующего слоя прироста. Полоска сплюснутых в радиальном направлении элементов отмечена только у некоторых видов: хорошо выражена у Р. elatior, в меньшей степени (часто

прерывистая)—у Р, alba н Р. brachypetala, отдельные элементы встречаются у видов гр, Aureae и Р. lapponica. У видов группы Rectae слоистость вторичной ксилемы обусловлена тангентальным чередованием сосудисто-волокнистых и паренхимных зон, У нескольких видов вторичная ксилема диффузная, лишенная как-либо выраженных слоев прироста.

Просветы сосудов многочисленные (от 229 до 1213 на мм.кв сосудосодержamero участка), в поздней древесине чаще одиночные, в ранней обычно в значительной степени сгруппированые, очень узкие(от 1! от22мкмв диаметре). У видов, основной объем сосудосодержащих участков которых составлен трахеальными элементами, это обычно цепочки — тангектальные, косо-тангентальные,реже—радиальные. Для видов с сильной паренхиматизацией вторичной ксилемы (Р. biflora, Р. reptans, виды гр,Pérsica«) характерно варьирование рисунка расположения просветов в пределах одного годичного кольца, и выделить закономерный тип их распределения не представляется возможным.

Членики сосудов короткие (длина от 86 до 217мкм), в пределах каждого вида разнообразной формы (от удлиненно-волокновидных до боченковидных и даже квадратных, как с короткими или средней длины клювиками с одной или с обеих строн, так и без них); для каждого вида характерно неменее 2 (чаще 3-4) типов члеников сосудов. Обычны членики сосудов, содержашиевсегоодну перфорацию, либо очень узкие, трах ей до подобные, либо очень короткие, широкие, близкой к квадратной формы. Перфорационные пластинки только простые, перфорации как с окаймлением, так и без него. Поровость боковых стенок сосудов от точечкой до псевдолестничной, образует весь спектр переходных форм между этими типами. Точечная поровость сходна с таковой древесины видов со сплошным цилиндром. Переходные поры встречаются в сочетании как с точечными, так не псе в до лестничными, обычно имеют хорошо выраженное окаймление, образованы не только вытянутыми, но и сливающимися точечными порами, которые имеют одну общую апертуру, но два окаймления. Псевдолестничные поры могут почти полностью опоясывать клетку, принимая форму спирали. Апертуры как псевдолестничных, так и переходных пор иногда бываютсильно расширены.

Неперфорированные трахеальные элементы разнообразны по набору и сочетанию признаков. Одни характеризуются относительно небольшим количеством не-равномернорасположенныхокаймленныхили простых пор, частое лишенными пор окончаниями, встречаются в пределах одного образца вместе с типичными, характерными для кустарниковых лапчаток, волокнами, образуя с ними непрерывный ряд переходных форм. Другой тип не перфорированных трахеальных элементов травянистых лапчаток—преимущественно узкопросветные, с многочисленными, равномерно рас по ложе иными, точечным и окаймленными, реже псе в до лестничными порами. Сходны с узкими члениками сосудов, иногда неотличимы от них. У одних видов преобладает или встречается исключительно одинтип НТЭ (Р. elatior) у Других (Р. divina, Crassínervtae, Aureae) — другой, у третьих представлены оба типа (Р. tanacetifolia, Р. reptans, Fragariastrum, Rectae). В последнем случае элементы двух разных типов могут хорошо различаться между собой, но чаще между ними наблюдаются многочисленные переходы (Р. tanacetifolia, Р. reptans).

Аксиальная паренхима двух типов —тяжевая и веретеновидная. Тяжевая парен-

химапо строению и расположению сходна с таковой кустарниковых лапчаток. Встречается у видов групп Fragariastrum, Crassinerviae и Aureae, P. elatior, P. divina. Веретено видные клетки стойкими нелишифицированными стенками, присутствуют у всех видов, кроме Р. elatior, Р. divina и представителей группы Fragaria strum. Они располагаются по краю широких лучей, образуя обкладку в 1-10 клеток шириной, а также замещают элементы вторичной ксилемы в пределах сосуд осодержащих участков. Замещение эле ментов ксилемы паренхим ой в пределах сосудисто-волокнистых секторов происходит чаще не отдельными очагами, а раввомерно, диффузно, за исключением случаев образования таигентальных паренхимных зону видов группы Rectae. Узкие лучи также сходны ко строению с лучами кустарниковых лапчаток, хорошо выражены в пределах сосудисто-волокнистых участков у P. elatior и видов группы Fragariastrum, редуцированы до радиальной цепочки из нескольких клеток у Р. divina* видов групп Crassinerviae и Aureae, у остальных видов отсутствуют.

Анализ согласованной изменчивости признаков вторичной ксилемы многолетних побегов лапчаток. Факторный анализ позволяет исследовать структуру корреляций признаков, строить предположения о причинах их согласованной изменчивости. Проведенный нами анализ главных компонент показал, что изменчивость большинства признаков определяется одним фактором (F I). 10 из 14 включенных в а нал чз признаков демонстрируют с ним высокую связь (0,71 — 0,91), Это, во-первых, все признаки строения члеников сосудов (за исключением диаметра и связанного с ним показателя формы члеников сосудов, выражающегося в отношении длины к ширине): длина, форма просветов, толщина и тип поровости боковых стенок. Во-вторых, это признаки, характеризующие степень заме щей и я элементов древесины веретено в и дны ми паренхим н ы м и клетками: состав трахеалькых элементов, наличие клеток веретено видной паренхимы, наличие лучей и слоев прироста в пределах сосудосодержащих участков. В-третьих, это появление широких лучей к друз. Большинство этих признаков связано с запасающей функцией. Наличие обширных массивов паренхимы создает структурную основу для отложения веществ. Образование псевдолесткичных пор, связанное с уменьшением поверхности сосуда, покрытой лигиифицированной оболочкой, увеличивает возможности радиального транспорта, контакт сосуда с соседними клетками (Гамалей, 1972). Изменение строения и состава элементов связано также с ослаблением механической (опорной) функции, которое обусловливает возможность сокращения количества лигнифи-ци ров энных элементов и плошади, занимаемой в пределах элемента лигнифициро-взнной оболочкой. Поэтому этот фактор можно обозначить как «уровень специализации корневища».

Со вторым фактором (F2) сильную связь (0,81 и 0,86) демонстрируют два признака, характеризующие количество просветов сосудов (в пересчете на площадь сосудисто-волокнистых участков и общую площадь поперечного сечения цилиндра вторичной ксилемы. Также« F2 связаны диаметр просветов сосудов и производный от него показатель, характеризующий форму члеников сосудов. Эти признаки показывают примерно равную связь с обоими факторами (0,44 и 0,59 с Fl;0,56 и 0,50cF2). Второй фактор можно обозначить как «экологическая изменчивость», поскольку число и диаметр просветов сосудов в значительной степени варьируют в зависимости от условий окружающей среды (Яценко-Хмелевский, 1954а; Чавчавадзе, Сизоненко, 2002; и др.).

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

На основании проведенного исследования нами были составлены следующие ряды признаков вторичной ксилемы многолетних побегов в пределах травянистых лапчаток:

J. Появление широких лучей, составленных крупными тонкостенными неодре-весневаюшими паренхимными клетками.

2. Исчезновение границ слоев прироста.

3. Переход от точечной поровости сосудов к псевдолестничной.

4. Изменение очертаний просветов сосудов от угловатых до округлых

5. Увеличение количества, размеров и выраженности окаймления пор, расширение поровых каналов, увеличение полостей неперфорнрованных трахеальных элементов.

6. Замещение в пределах со суди сто-волок и истых участков всех элементов ксилемы (кроме члеников сосудов) веретено видным и паренхимными клетками

Сравнение полученных нами данных с работами по анатомии древесины показало, что особенности строения элементов вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых лапчаток трудно оценить с позиций традиционной кенлотомии. В отличие от древесины многолетних побегов голокскльных древесных растений, у которых качественные различия наблюдаются только между родами, а в пределах родов косят, как правило, количественный характер (Яценко-Хмелевский, 1954а), врамках изученного нами материала качественные различия наблюдаются между разными группами (секциями) одного рода и даже иногда между разными видами в пределах группы. Изменения таких важных сточки зрения традиционной кенлотомии качественных признаков, как чал ичие/отсутствиенеперфорированных трахеальных элем енов, узких лучей, тяжевой паренхимы, кол ьцесосудистости неизученном нами материале связаны с одним процессом —замещением элементов ксилемы веретеновидными паренхимными клетками. Разнообразие признаков и их сочетаний у неперфорнрованных трахеальных элементов травянистых лапчаток, многочисленные переходные формы между ними и паренхимными клетками ставит вопрос о необходимости разработки определений и критериев различия этих элементов. Характерные для травянистых лапчаток очень узкие многочисленные просветы сосудов, с точки зрения традиционной ксилотомии, свойственны растениям засушливых или холодных местообитаний (Webber, 3 936; Чавчавадзе, Сизоненко, 2002; и др.), а присутствие неперфорнрованных трахеальных элементов, напротив, рассматривается как мезоморфный признак (Яценко-Хмелевский, Гзырян, 1954; Нов-рузова, J 962). Границы слоев прироста во вторичной ксилеме корневищ травянистых лапчаток чаще заметны не за счет сплюснутой полоски утолщенных элементов, а за счет других структур. Наблюдаемые особенности отмечены для многолетних органов травянистых растений и другими авторами (Михайловская, 1972; Dietz, Ulîmann, 1997;идр.).

Факторный анализ показал, что изменения большинства признаков вторичной ксилемы многолетних побегов лапчаток про исходят согласован но и прямо или косвенно связаны с усилением способности древесины к выполнению функции отложения вешеств, иначе говоря — специализации многолетнего побега как запасающего органа. Изменение баланса функций связано с изменением жизненной формы,

на это указывает распределение видов по первому фактору. Виды образуют по этому фактору три группы, в одну из которых попадают кустарниковые и переход-ныелапчатки, во вторую — переходные и некоторые травянистые, вторичная ксилема которых сходна с кустарниковыми, третью образуют травянистые лапчатки с сильно паренхиматизированной древесиной многолетнего побега.

Проведенное нами исследование также показало, что изменения строения вторичной ксилемы многолетних побегов лапчаток связаны с характеристиками побе-говой системы. Сплошное кольцо древесины характерно для всех первично-симпо-диальных лапчаток, вне зависимости от их жизненной формы. Сходство по этому признаку, а также по другим признакам строения вторичной ксилемы кустарников, большинства «переходных» форм и трав из группы Rupestres показывает, что наличие широких лучей во вторичной ксилеме многолетнего побега не может служить однозначным критерием травянистости. На это также указывает сходство «переходной» моноподиальной розеточной формы Р. bifurca с травянистыми, а не древесными видами. Косвенные литературные данные позволяют предположить, что образование тангектальных паренхимных зон, обнаруженное нами только у вторично-с им поди ал ьных лапчаток, является характерным способом па ренх и метизации симподкально нарастающих побегов в целом (Василевская, 1940;Новру-зова, 1962; Carlquist, Eckhart, 1984). Отмеченные у большинства травянистых лапчаток широкие лучи вторичного происхождения связаны со спящими почками и представляют собой паренхиму почечного следа (Василевская, 1940, 1962), а не результат перехода растения в генеративную фазу (Михайловская, 1980). На примере Р. divina и Р. erecta нами установлено, что веточный след генеративного побега состоит из со судо содержащей вторичной ксилемы, причем у последнего вида только они образуют сосудисто-волокнистую ксилему, остальная ее часть в многолетней оси полностью паренхиматизирована. Связь развития побегас формированием со-судосодержащей древесины неоднократно показана и в литературе (Василевская, 1940, 1962; Радкевич, Шубина, 1935). Эту закономерность также подчеркивает факт наличия широких лучей в древесине вторично-симподиальных лапчаток и их отсутствия в древесине первично-симподиальных, поскольку у первично-сим-поднальных видов практически все пазушные почки образуют хорошо развитые розетки, а у вторично-симподиальных большинство из них отмирает (Соколова-Доманская, 1965). Связь широких лучей с подавлением пазушных почек объясняет их наличие у растений разных жизненных форм: лиан, подушек, розеточных деревьев и кустарников. Все эти жизненные формы характеризуются подавлением пазушного ветвления (Зайцева, 1949; Серебряков, 1962).

Разнообразие признаков вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых лапчаток ставит вопрос о возможности использования этого разнообразия в целях систематики и филогении. Решение этих вопросов—задача будущего, однако, некоторые предположения можно сделать и на основе результатов проведенного нами исследования.

Наличке в древесине многолетних побегов травянистых лапчаток переходных состояний признаков, образующих непрерывный ряд, и их постоянство у разных образцов одного и того же вида позволяет с определенной долей уверенности утверждать, что признаки вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых

растений изменяются в процессе эволюции постепенно и могутбыть использованы для целей филогении. Полученные нами данные сопадаютс представлениями о структуре рода Potentilia. Так, например, обособленность группы Rupestres неоднократно подчеркивалось разными авторами (Wolf, 190$; Юзепчук, 1941). Сходство в строении вторичной ксилемы у видов группы Rupestres с кустарниковыми представителями рода и отличие от последних видов группы Rectae совпадает с разделением травянистых лапчаток на первично- и вторично-симподнальныс. Единообразие признаков вторичной ксилемы у видов, относящихся к одной группе, соответствует представлениям о естественности системы Вольфа, Встречаемость перегородчатых кристаллоносных клеток у всех изученных видов группы Rectae и только у них совпадает с представлениями Carlquist (1962, 2001) о возможности использования характеристик кристаллов в педоморфных древесинах для систематики.

Проведенное нами исследование согласуется с представлениями о трансформации жизненных форм из древесной в травянистую как главком направлении эволюции в роде. Сходство строения узких лучей, тяжевой паренхимы, границ слоев прироста древесины травянистых лапчаток стаковыми кустарниковых лапчаток показывает, что разную степень выраженности этих структур следует рассматривать как разную степень редукции, а не новообразования. Новообразованием у травянистых лапчаток является появление широких лучей, которых у кустарниковых представителей рода не наблюдается. Это подтверждается сходством состава истроения элементов вторичной ксилемы у травянистых лапчаток, обладающих гомогенным древесным цилиндром — видов группы Rupestres. Аггрегатныелучиу этих видов, согласно доминирующему внастоящее время представлению (Carlquist, 2001), следует рассматривать как переходное состояние от узких лучен к широким, а не наоборот. Вероятно, втех систематических группах, где первичность голоксильных древесных форм не вызывает сом нений, гомогенное строение ксилемного цилиндра можно расценивать как примитивное состояние признака, доказательство близости травянистого растения к древесным предкам.

В качестве возражений против возможности использования признаков строения корневищ трав в целях филогении обычно указывается на спецналнзирован-ность этих органов в связи с запасающей функцией (Sinnott, Bailey, 1914; Гадке-вич, 1926). С другой стороны, Carlquist (1962) утверждает, что наличие в древесине таких признаков как, например, псевдолестничная поровость, делает невозможным использование строения этой ткани в «елях филогении, поскольку оно обусловлено педоморфозом. Однако на основании полученных данных нам представляется возможным утверждать, что становление этих признаков происходит постепенно и, таким образом, степень выраженности ювенильных состояний признаков, вероятно, может служить основой для разработки критериев уровня эволюционной организац и и.

Отмеченные нами особенности вторичной ксилемы описаны в литературе для многолетних побегов растений других жизненных форм: розеточных деревьев и кустарников, стеблевых суккулентов, подушек. Как правило это побеги с укороченными междоузлиями. Можно предположить, что тенденция к образованию широких лучей, лестничной и переходной клестничной поровости боковых стенок

сосудов, парекхиматизацин сосудисто-волокнистых участков—характерная черта древесины розеточных побегов в целом. То, что эти признаки отмечены у растений, относящихся к разным семействам (Asteraceae, Rosaceae, Fabaceae, Caryophyllaceae, Crassulaceae, Lobeliaceae, Piperaceae, Cactaceae и др. (Меле, 1968; Gibson, 1978; Carlquist, 1962, 1966; и др.) свидетельствует о конвергентном сходстве.

Ряд черт сближает изученные нами корневища с многолетними корнями как древесных, так «травянистыхрастений: ослабление выраженности слоев прироста (Metcalfe, Chalk, 1983; Dietz, Ullmann, 1997; Dietz, Fattorini, 2002), интенсивная паренхиматизация за счет увеличения количества аксиальной паренхимы и ширины лучей (Лебеденко, 1962). Однако, встречаемость этих признаков во вторичной ксилеме розеточных деревьев, розеточных кустарников, стеблевых суккулентов, показывает, что особенности строения вторичной ксилемы, характерные для корней и корневищ, не следует объяснять только подземным положением органа. Еще Рад-кевич (1926) отмечала, что эти особенности больше связаны с многодетностью и запасающей функцией корневища, чем с его подземным положением.

Таким образом, проведенное нами исследование показало, что вторичная ксилема многолетних побегов травянистых лапчаток демонстрирует широкое разнообразие признаков. Эти признаки трудно объяснимы с позиций традиционной кси-лотомии. Большинство из них изменяется согласованно и эти изменения связаны со специализацией многолетнего побега как запасающего органа. Особенности строения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых лапчаток связаны с морфологическими признаками побег о вой системы растения и, вероятно, являются характерными особенностями розеточных побегов в целом.

ВЫВОДЫ

1. Строение вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений демонстрирует широкое разнообразие признаков и его дальнейшее изучение способно дать новый матери ал для морфологии и систематики растений.

2. При исследовании вторичной ксилемы многолетних побегов трав необходимо учитывать особенности строения их побеговой системы: ветвление, тип нарастания, динамику развития и т.п.

3. Изменения вторичной ксилемы многолетних побегов при трансформации древесной жизненной формы в травянистую у представителей рода Potentilla сводятся главным образом кпаренхиматнзации древесины многолетнего побега путем образования широких лучей, составленных клетками с тонкими нелнгнифициро-ванными оболочками и изменением строения трахеалъных элементов древесины, в том числе замещением их клетками веретеновидной паренхимы. Эти изменения связаны с ослаблением механической функции и специализацией к функции отложения веществ.

4. Преобразования структуры вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений не совпадает с трансформацией жизненной формы из древесной в травянистую, у некоторых трав вторичная ксилема многолетних побегов может не иметь никаких принципиальных отличий от таковой многолетних побегов древесных растений.

5. Дня признаков вторичной ксилемы многолетни* побегов травянистых растений, а также любых побегов растений, не являющихся типичны ми голоксильиыми деревьями или кустарниками должны быть составлены собственные критерии примитив ности-продвинутости. Их не следует рассматривать с позиций кодексов, разработанных традиционной ксилотомией.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Баранов М.П., Степанова A.B. Формирование побеговой системы и жизненная форма Comarum palustre L. It Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб, 1997. С. 224.

2. Степанова A.B. Строение вторичной ксилемы представителей родов Dasiphora Raf, и Comarum L. (сем. Rosaceae)//Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 2000. С. 159-160.

3. Степанова A.B. Возрастные изменения в строении вторичной ксилемы Comarum palustreL. Н Тезисы III научной сессииМБС СПбГУ. СПб, 2002. С. 20-22.

4. Степанова A.B. Строение вторичной ксилемы Potentilla fruticosa, P. parvifolia P. bifurca в связи с их жизненными формами //Труды 11 Международной конференции по анатомии и морфологии растений, СПб, 2002. С. 99.

5. Степанова A.B. Материалы к вопросу обэволюции вторичной ксилемы в роде лапчатка {Potentilla L.s.l.)//Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Тезисы докладов I международной научно-практической конференции. Барнаул, 2002. С.92-93.

6. Баранов М. П., Степанова A.B. Жизненная форма Comarum palustre L. //Вопросы сравнительной и экологической анатомии растений. Труды БнНИИ СПбГУ, вып. 50. СПб, 2003. С. 56-69

7. Stepanova A,V. Wood anatomy of Comarum L. (Rosaceae) It [б"1 International Symposium Biodiversity and Evolutionary Biology of the German Botanical society, Frankfurt am Main, 2003. P. 233.

Лаборатория оперативной печати ф-та журналистики СПбГУ Объем 1 пл. Тираж 100 экз. Заказ 21,