Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфолого-анатомическое строение представителей сапониноносных родов сем. Caryophyllaceae Juss.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфолого-анатомическое строение представителей сапониноносных родов сем. Caryophyllaceae Juss."

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННЫЙ ЦЕНТР «БОТАНИКА»

На правах рукопйси УДК 581.4:581.8:582.669.2

МАДУМАРОВ ТОЛИБЖОН АБДУМАЛИКОВИЧ

МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ САПОНИНОНОСНЫХ РОДОВ СЕМ. САИУОРНУЬЬАСЕАЕ ЛЮв.

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ташкент-2005

Работа выполнена на кафедрах «Ботаника» и «Экология» Андижанского государственного университета им.З.М.Бабура и в НПЦ «Ботаника» АН РУз.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

А.С. Дариев

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук А.А.Бутник Доктор биологических наук Р.Х.Худойбердиев Доктор биологических наук Х.К.Каршибоев

Ведущая организация:

Институт генетики и экспериментальной биологии растений АН РУз.

Защита состоится » СЬнТ^ЮрЯ 2005 г. в tj часов на заседании

специализированного совета Д.015.05.01 по присуждению учёной степени доктора биологических наук при НПЦ «Ботаника» АН РУз по адресу: 700125, г. Ташкент-125, ул.Ф.Ходжаева, 32.

Тел.: (99871)162-70-65 Факс:(99871)162-79-38 E-mail: botany@uzsci.net

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НПЦ «Ботаника» АН РУз

Автореферат разослан « » О _2005 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

А.С.Юлдашев

ттъ

3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ

Актуальность работы. Изучение растительных ресурсов дикой флоры и рациональное использование их для нужд народного хозяйства являются одним из актуальных вопросов ботаники. Сырьевую базу можно значительно расширить как эффективным использованием природных запасов растительных ресурсов, так и введением в культуру перспективных дикорастущих полезных растений, каковыми являются многие виды сем. Caryophyllaceae Juss., особенно-содержащие тритерпеновые гликозиды-сапонины. Последние широко используются в медицине, строительстве, пищевой промышленности, цветной металлургии и являются предметом неограниченного спроса за рубежом (Павлов, 1942; Феофанова, 1961 и др.). Сапонины обнаружены в 70 семействах покрытосеменных растений (Муравьева, 1978), но особенно в большом количестве они обнаружены у видов родов Acanthophyllum С.А.Меу., Allochrusa Bunge и Gypsophila L. ceM.Caryophyllaceae Juss.

Однако бессистемная, особенно за последние 20-30 лет, заготовка сапониноносных растений в естественных условиях привело в настоящее время к резкому сокращению их природных запасов, в результате чего заросли промышленного значения полностью исчезли, а виды с наибольшим содержанием сапонина - Allochrusa paniculata и AI. gypsophiloides - занесены в Красную книгу республики Узбекистан (1984, 1998).

Кроме того, ряд вопросов морфологии, анатомии, систематики и филогении сем. Caryophyllaceae до сих пор остается спорным, что обусловлено недостаточной изученностью родов Acanthophyllum С.А.Меу., Allochrusa Bunge и полной неизученностью Kughitangia Ovcz. и Drypis Mich.ex.L. (Regel, 1877; GoIenkin,1893; Шишкин, 1936; Овчинников, Чукавина, 1968; Бондаренко,1971; Юхананов,1974; Юхананов, Сапунова, 1976; Мусаева, 1983; Турсунов,1986,1988; Мадумаров, Дариев,1991). Все это убеждает в актуальности изучения морфолого-анатомического строения среднеазиатских видов ceM.Caryophyllaceae.

Несмотря на огромное народнохозяйственное значение видов вышеназванных родов, до настоящего времени научная литература не располагает сведениями об анатомических особенностях вегетативных и генеративных органов большинства видов, что, видимо, и привело к двум последствиям. Во-первых, среди систематиков нет единого мнения об объеме рода Acanthophyllum. Так, E.Boissier (1867), П.Н.Овчинников и А.П.Чукавина (1968), М.Мусаева, К.З.Закиров (1987) считали Allochrusa и Acanthophyllum самостоятельными родами. Однако, R.E.Trautvetter (1873), A.Regel (1877), F.N.Williams (1889), M.L.Golenkin (1893), Б.К.Шишкин (1936), М.Б.Байтенов, H.B Павлов (1960) и О.Н.Бондаренко (1971) рассматривали Allochrusa в составе рода Acanthophyllum в качестве подрода последнего. Во-вторых, отсутствует и единое мнение среди ботаников об экологическом типе и жизненной форме (Шишкин, 1936; Овчинников, 1968; Бондаренко,1971; Мусаева,1983; Камелин, 2003). г —-

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА Г.-Петербург

Представители изучаемых таксонов, как и в целом сем.СагуорЬуПасеае, исключительно размножаются семенами, но характеризуются низкой семенной продуктивностью, плохим качеством семян (Беспаев, 1963; Мотхин, 1964; Закиров и др.,1965; Турсунов,1969,1980,1986,1988; Мусаева, 1975,1978; Матюнина,1982 и др.).

Для выявления новых сырьевых источников и успешного введения их в культуру чрезвычайно важны комплексные исследования структурных особенностей, их экологии и филогении. Полученные результаты позволят уточнить и составить объективные системы таксонов и разработать рекомендации по выбору экологической ниши с благоприятными условиями для лучшего роста и развития вводимого в культуру перспективного вида. Исследование такого рода представляется необходимым и важным звеном и в создании научных основ охраны редких и исчезающих растений (каковыми являются виды р.АПосЬгиза) для сохранения и восстановления генетического многообразия флоры, что и обусловило выбор темы настоящего исследования.

Цель исследования. Изучение морфолого-анатомического строения семени, листовых органов, одно- и многолетних стеблей и корней видов сапониносных родов сем. СагуорЬуПасеае для выявления и уточнения признаков, связанных с их экологией, систематикой, эволюцией, а также жизненной формой.

Задачи исследования:

- изучение морфолого-анатомического строения спермодермы, зародыша, прицветничка и чашечки;

- установление дополнительных диагностических признаков анатомического строения листа, одно- и многолетнего стебля и корня;

- определение приспособительных к аридным условиям признаков морфологического и анатомического строения вегетативных и генеративных органов;

- уточнение степени эволюционной подвинутости и филогенетических связей отдельных таксонов;

- исследование жизненных форм изучаемых таксонов;

- определение среды обитания с наиболее благоприятными условиями для роста и развития, и содержания сапонинов у наиболее перспективного вида рода АПосЬгша.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Показана надежность признаков анатомического строения спермодермы, семядолей зародыша в систематике и филогении родов СагуроЬуНасеае. Прослежено изменение морфологических и анатомических признаков в разных точках ареала, определены нормы реакции видов и их экологический оптимум.

2. Выявленное многообразие строения осевых органов: 7 типов стеблей побегов и 5 типов корней, содержащее переходы от нормального кольцевого центрального цилиндра (актиностели) к аномальному поликамбиальному вторичному утолщению отражает как разные

эволюционные уровни таксонов, так и гетеробатмию в развитии органов.

3. Выявлено направление эволюции от жизненных форм кустарничков кустовидной формы через полукустарнички подушковидной формы, полукустарнички с однолетними ортотропными и многолетними плагиотропными побегами, полукустарнички с короткими многолетними осями, и переходные к типу многолетних травянистых растений, образующие дерновинки.

4. По значимости применения выделены 3 группы морфологических и анатомических признаков: систематические - типы волосков и устьиц, их размеры, папиллозность наружной спермодермы; диагностические для идентификации растительного сырья - толщина спермодермы, удельный вес механической ткани, упорядоченность расположения клеток эпидермы; показательные для определения перспективности интродукции видов р. АНосЬгива - А1. вурзорИПЫёез, А1. рашси1а1а; р.АсатЬорЬуПит - А. а1Ы(1ит, А. 81епоз1едшт, А. е1а1шя, А. когоНсоуп.

Научная новизна.

Впервые:

- выявлены общие и частные диагностические признаки морфолого-анатомического строения вегетативных органов и семян, характеризующие отдельные роды и секции;

- отмечено наличие большого сходства у секций ТигЫпапа и РкюБрегта по строению семени, стебля и корня;

- прослежено изменение морфологических признаков в разных точках ареала видов, определена их норма реакции и экологические оптимумы;

- детально изучено морфолого-анатомическое строение 1-летних (за исключением 10 видов, изученных Д.Ю.Турсуновым) и многолетних стеблей 42 видов из 4 родов (Ргур!з, АсапЙюрЬуНит, Ки§Ы1аг^1а, СурзорЬПа) сем. СагуорЬуПасеае и установлены 7 условных типов строения проводящей системы многолетних стеблей, четко характеризующих вид или группу видов. Определены наиболее примитивный (тип - «А. тисгопайнп») и подвинутый (тип - «А Ьогесго\уп» и «А. 1епшЛ>1шт»);

- установлены 5 условных типов строения ксилемы многолетних корней: «нормального древесного строения», состоящего из двух подтипов: а-подтип «склеренхимный» (А. тисгопаШш, А. гтпсгосерЬа1ит, А. вогсМит), б-подтип «паренхимный» (А. Ьогесголун, А. когоИсоуп), «смешанный - А» (А.суПо51е§шт и А. риг^е^), «смешанный - Б» (А. еЬйив, А. 81епо^е§шт); «астероидный» (А. а!Ыс1ит, А. ас1епорЬогит, А. 31^1аЬгит, А. 1епш1Ышт, А.Ьгеу1Ьгас1еа1иш, А. glandulosum, Ки§Ь11ап§1а ророу(1, К. кпотп§1апа), «с перевернутыми пучками» (А.зега\узсЬашсшп и остальные виды);

- уточнены жизненные формы изученных таксонов.

- морфологические и анатомические признаки разделены на группы по значимости для таксономии, фармакологии и интродукции.

Научная и практическая значимость результатов исследования.

Материалы диссертации выявили основные признаки морфологии, анатомической структуры и жизненных форм ценных сапониноносных видов, для решения спорных вопросов систематики и эволюции, оценки фармсырья, а также интродукции сапониноносных растений, знание которых необходимо при введении в культуру наиболее перспективных из них.

Научная информация и разработанные нами научные рекомендации по введению ценных видов АНосЬгива в культуру переданы агрофирме «Бех» Андижанского областного управления сельского и водного хозяйства. Сапониноность доведена до 45%, сапонины используются лакокрасочным заводом УзДОНГЖУ для повышения качества краски, ее белизны и устойчивости к солнечным лучам (акт №16 от 10.07.03 ).

Андижанской городской станции по озеленению предложен для выращивания в сухих и засушливых мелкоземистых и мелкоземисто-каменистых местах красиво цветущее декоративное растение колючелистник белоцветковый (акт №7 от 06.09.03). Центральному Ферганскому заповеднику рекомендованы в качестве пескозакрепигелей два вида - А. stenostegium и А. еЫшБ (акт №3 от 25.08.2003).

Реализация результатов. Полученные результаты исследований использованы в учебных пособиях «Табиатшунослик асослари» (Андижон, 2001) и «Усимлик ва мухит» (Андижон, 2003). Разработанные препараты, а также запечатленные нами рисунки и микрофотографии используются на лабораторных и практических занятиях на кафедрах ФерГУ «Ботаника», «Методика преподавания естествознания» и «Экология» (справка 01-03-675 от 03.07.2003), а также на кафедрах Андижанского ГУ «Ботаника» и «Экология» (справка №2 от 02.09.2003).

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на 1-м Всесоюзном совещании по экологической анатомии растений (Ташкент, 1986); заседании секции морфогенеза Института ботаники (Ленинград, 1987); расширенном заседании научно-технического совета лаборатории ботанической мелиорации засоленных земель Института ботаники АН РУз (Ташкент, 1988); 1-м съезде физиологов растений Узбекистана (Ташкент, 1991); Республиканской конференции «Актуальные экологические проблемы Кыргызстана» (Ош,1993); «Ёш олимлар ва иктидорли тапабалар республика илмий анжуман» (Ташкент, 1997); Международном научном совещании «Организмдаги- модда апмашиниш жараёни. Физикавий ва кимевий омиллар таъсири» (Андижан,1997); Региональном семинаре «Фаррона водийсининг ^симлик, ^айвонот дунёси ва улардан окилона фойдаланиш муаммолари» (Андижан, 1999); Международном научно-практическом совещании «Инновация - 99» (Термез, 1999); Республиканской научно-практической конференции «Узбекистан табиий ресурсларидан окилона фойдаланиш» (Андижан,2001); 1-м Республиканском научно-

практическом совещании «Узбекистан хомашёбоп ^симликлари, улардан о филона фойдаланиш ва мухофаза ^илишнинг устивор масалалари» (Термез,2003); научном семинаре, посвященном 60-летию основания АН РУз «Наука и образование: проблемы и решения» (Ташкент, 2003); научной конференции «XXI аср фани: муаммолари ва ечими» (Андижон,2003); Международной научной конференции «Развитие ботанической науки в Центральной Азии и ее интеграция в производстве» (Ташкент,2004), семинаре биологического факультета Андижанского государственного университета (Андижан,2005); научном семинаре лаборатории анатомии и цитоэмбриологии НПЦ «Ботаника» (Ташкент,2004, 2005).

Опубликованность результатов. Материалы диссертации опубликованы в 33 научных работах, в том числе 16 статей в журналах, 4 в сборниках, 10 тезисов и 3 методических пособий.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения, выводов и рекомендаций производству, списка литературы из 293 наименований, в том числе 68 работ зарубежных авторов. Работа изложена на 269 страницах компьютерного текста, содержит 145 рисунков и 5 таблиц.

Приношу глубокую признательность профессору О.А.Ашурметову за научную консультацию при анализе и обобщении результатов исследований, а также профессору С.З.Зайнобидинову за постоянное внимание и помощь в выполнении работы

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении обоснованы актуальность темы, цель и задачи исследования, научная новизна, научная и практическая значимость результатов, четко обозначены выносимые на защиту положения.

ГЛАВА I. КРАТКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Рассмотрена роль морфологических (в широком смысле) и анатомических структур в определении таксономического и экологического статуса таксонов в целом (Netolitzky, 1926,1935; Гвинианидзе,1958,1977; Эсау,1969; Metcalfe and Chalk, 1950; ZandoneIIa,1972, Бутник и др.,2001 и др.) и видов родов Drypis, Acanthophyllum, Kughitangia, Allochrusa и Gypsophila -в частности (Радкевич, 1928; Василевская, 1940; Томсон,1942; Metcalfe and Chalk,1950; Мокеева, 1961; Рожановский,1961; Ниязов,1962а,б;1963,1965; Paliwa!,1966; Михайловская, Юхананов,1972; Simeanu, Cerneanu,1978; Быкова, Турсунов, 1981; Мадумаров, Шмидт, 1989; Мадумаров, Дариев,1991; Мадумаров,2003 и др.).

Отмечена спорность систематического положения родов Acanthophyllum, Kughitangia, Allochrusa (Boussier,1867; Bunge,1867; Trautvetter, 1873; Regel,1877; GoIenkin,1893; Шишкин, 1936,1954; Овчинников, 1967; Овчинников, Чукавина, 1968; Бондаренко, 1971; Юхананов,1972,1974; Турсунов,1986,1987,1988; Мусаева и Закиров,1987 и др.) и видов p.Acanthophyllum - А. pungens, А. elatius, А. albidum, A.krascheninnikowii, А. brevibracteatum, А. leiostegium, А. stenostegium (Шишкин, 1936; Введенский, 1953; Бондаренко, 1971; Мусаева,Закиров,1987; Мадумаров,1989; Мадумаров, Рузиматов,2004 и др ) Проанализированы диагностические признаки морфо-анатомического строения листовых органов, а также морфологические и анатомические критерии типа ксерофита (Бутник и др., 1991; Артюшенко, 1992; Rudall, Methew,1993; Доровских, Горовой,2001; Айдосова,Ахтаева, Сагындык, 2004; Ашурметов,2004; Бутник,Жапакова, Матюнина, 2004).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Анализируются процесс исследования и его методы. Работа проводилась с 1985 по 2004 г.- в 1985-1989 гг. в лаборатории сапониноносных растений Института ботаники АН Узбекистана (ныне НПЦ Ботаника), затем на кафедрах «Ботаника» и «Экология» Андижанского пединститута (ныне Андижанский государственный университет им. З.М.Бобура) и НПЦ Ботаника АН РУз (1990-2004 гг.).

Материалом исследования послужили гербарные образцы двух подвидов монотипного рода Drypis, 25 видов p.Acanthophyllum, двух -р.Kughitangia, двух-р. Allochrusa и 12 видов p.Gypsophila. Всего исследовано 42 вида.

Основной материал взят из Гербария Ботанического института АН СССР (LE,1987), РАН (LE,1996) при содействии С.С.Иконникова, В.П.Бочанцева и А.Е.Боброва.

Acanthophyllum pungens, А. albidum, А. glandulosum, Allochrusa paniculata и AI. gypsophiloides изучались как по гербарным образцам, так и по живым и фиксированным материалам, выращенным на экспериментальных участках Института ботаники АН Узбекистана (1986) и Агрофирмы «Бех» в Андижане (1998-2004).

Наряду с гербарными образцами были использованы материалы, собранные диссертантом во время экспедиций в различные районы Центральной Азии: Acanthophyllum korolkovii - из Каракалпакстана (Каракумы), А. elatius - из Каракалпакстана (Берунийский район), а А serawschanicum - с северных склонов Гиссарского хребта, А. borsczowii -из Чуйского района Казахстана, любезно предоставленные В.М.Шмидтом; А. brevibracteatum - с перевала Шахристан Туркестанского хребта (Таджикистан), А. pulchrum - с восточных окраин Зарафшанского хребта, близ кишлака Куштол, А schugnanicum - из бассейна р.Шахдарья в Западном Памире со склонов на высоте 2500 м над ур.м., из окрестностей г.Хорог, A.coloratum - с южных склонов Туркестанского хребта (окрестностей

кишлака Пахурдай), A.leiostegium - из окрестностей Куксайского рудника (Ходжанд) - С.С.Иконниковым. A. albidum, A. pungens и A. tenuifoiium были собраны диссертантом. При определении видов, собранных в естественных местах их произрастания, существенную помощь оказали Т.А.Адылов, К.З.Закиров, Р.В.Камелин и С.С.Иконников. Собранный нами и другими ботаниками гербарный материал был сопоставлен с Гербарием Ботанического института РАН (LE) и Института ботаники АН РУз (ныне НПЦ «Ботаника» АН РУз).

Строение спермодермы и зародыша изучено по общепринятой, модифицированной нами, методике (Мадумаров,Дариев,1987).

Анатомическое строение стебля изучалось на поперечных срезах, изготовленных с помощью ручной бритвы, с 4-6-междоузлиев одно- и многолетнего стеблей, строение корня - на поперечных срезах одно- и многолетнего растения. Срезы окрашивали метиленовой синью, обрабатывали флюороглюцином и концентрированной соляной кислотой и после промывки заключали в глицерин. Образцы из гербарного материала предварительно кипятили в сочетании воды, глицерина и спирта в равных соотношениях (1:1:1).

Для просветления препараты прогревали в молочной кислоте (лист, чашелистики, венчик - в течение 1-2 мин, стебли - 5 мин) с последующей нейтрализацией нашатырным спиртом и щёлочью.

Цифры, приведенные в таблицах и характеризующие отдельные показатели, представляют собой средние арифметические из 15-20-измерений, проведенных в каждом случае на 5-10 препаратах, приготовленных из 5-10 листьев, чашечек, венчиков и семян, а стеблей, корней - у 2-3 растений. Все измерения проводились окуляр-микрометром.

Математическая обработка полученных данных выполнена по методике В А.Доспехова (1968) с применением коэффициента Р.Пирсона, что позволило определить уровень нахождения варьирующего признака. Коэффициент вариации определялся по методике В.М.Шмидта (1984).

Рисунки выполнены с помощью микроскопа «Amplival»-«Karl Zeiss» и рисовального аппарата РА-6, микрофотографии засняты фотокамерой «Зенит-ЗМ» на пленку «Микрат-200» и «Микрат-300».

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Дается ботанико-географическое описание ареала растительных ресурсов: Копетдага, Туркестанского, Гиссарского, Зарафшанского хребтов, Джунгарского Алатау и Западного Памира.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СЕМЯН РОДОВ ОКУРК, АСА1ЧТНОРНУ1ХиМ, КиСНГГАЛЗДА И АЬЬОСНКША

Данная глава посвящена изучению семян, их основных структур, поверхности. Семена мелкие (1.5 мм дл., 1-2 мм шир.), с раздвоенным рубчиком, зародыш подковообразной формы с глубокой выемкой на микропилярном конце, заполненной периспермом.

Основные структуры семени - зародыш, перисперм и спермодерма -нормально развиты, однако перисперм сильнее развит по сравнению с зародышем, объем которого составляет 1/3 семени.

Поверхность семян изученных таксонов более или менее гладкая, за исключением видов сек.ТигЫпапа р.АсапЛорЬуНиш, у которых она папиллозная, что рассматривается как примитивный признак в сем. СагуорЬуПасеае. Толщина спермодермы небольшая - от 5 до 39 мкм.

Плоды видов р.АсагиИорЬу11ит 1-семянные, лишь у А. £1апс)и1о5ит образуются до 10 семян (Турсунов,1988).

Для семян рода характерна приплюснутость с боков и раздвоенность рубчика, одна из половинок которых всегда выше другой. Форма семени удлиненно-овальная, их окраска у А. g)andulosuш темно-коричневая, у других - светло-коричневая (Мусаева, Закиров,1987).

Спермодерма образована из одного 3-слойного интегумента, состоящего из наружной эпидермы с очень утолщенными одревесневшими наружными и тонкими внутренними стенками, мелкоклеточной внутренней эпидермой с менее утолщенными, чем наружной, стенками. Между наружной и внутренней эпидермой имеется тонкий пигментный слой, клеточная структура которого у созревших семян часто слабо заметна из-за сильного сминания клеток. Этот слой в виде тонкой полоски хорошо заметен в зоне халазы и постепенно исчезает по мере приближения к микропилярному концу, в результате чего спермодерма в данной зоне становится двухслойной. Исключением является спермодерма А.шисгопаШш, у которого пигментный слой превращается в тонкий бесструктурный либо полностью отсутствует, хотя в семяпочке, как и у других видов, этот слой ясно выражен. Следовательно, элиминация паренхимного слоя у этого вида начинается очень рано - в процессе созревания семени.

Такие признаки, как толщина спермодермы, высота клеток ее наружной эпидермы и толщина наружной стенки последней разграничивают секции рода АсапЛорИуИит: самая тонкая (5,2-9,4 мкм) спермодерма характерна для сек.ОНдоврегта, самая толстая (36-39 мкм) - для Р1еюзрегта, очень толстая -у сек.ТигЫпапа (32-36 мкм) и толстая - у Macrostegia (26-30 мкм).

Между толщиной спермодермы и высотой ее наружной эпидермы, толщиной наружной стенки последней наблюдается в определенной мере прямая корреляция. При толщине спермодермы в 5-10 мкм у сек.О^озрегта толщина наружной ее эпидермы равна 2,4-3,5 мкм (кроме А. е^шэ, у

которого она достигает 5 мкм), а наружная стенка — 1,4-2,3 мкм; у сек. \lacrostegia - 26-30 мкм; 15,8-16,4 и 4,8-5,4 мкм соответственно; у сек. ТигЫпапа - 20-35; 20-23 и 4.2 мкм и у сек.РЫозрегта - 34-40; 18,5-49,6 и 6,8-7,5 мкм.

Удельный вес наружной эпидермы у видов сек.О^оврегта - от 25 до 36,5% от всей толщины, у ТигЫпапа, РЫоврегта и Macrostegia -соответственно 61-65,7; 48,6-50,2 и 54,5-55,8%. Следовательно, в процессе эволюции по мере утолщения спермодермы доля ее наружной эпидермы все возрастала.

По-видимому, толщина спермодермы у различных секций в процессе эволюции зависела от факторов внешней среды, главным образом, влаги и солнечной радиации, что в определенной мере подтверждается и их географическим распределением. Например, виды сек.ОЬ^оврегта обитают в адырах, ТигЫпапа и РЫоврегта - в горах Туркменистана, Масгов1е§!а - в Памиро-Алае и Каракумах.

Связь между количеством эпидермальных клеток и толщиной спермодермы отмечены у видов сек.О^озрегта, ТигЫпапа и Macrostegia, однако в сек.Р1еюзрегта эта закономерность нарушается и наблюдается явно обратная связь между ними, что несколько снижает диагностическое значение данного признака.

Виды сек.ТигЫпапа характеризуются папиллозностью наружной эпидермы спермодермы, возникшей на простом основании из-за вытягивания средней зоны клеток наружной эпидермы и углублений (ложбинок) в местах антиклинальных стенок. Подобный признак обнаружен впервые в р.АсапЛорЬуНит. В плане эти вытягивания на эпидерме представляют собой округлые, овальные или продолговатые и напоминают крупные окаймленные поры с вертикальной верхушкой, очертания стенок сильно волнистые. Видам же сек.РЫоврегта и Масгоз1е§1а присущи более или менее продолговатые и четырехгранные клетки с мелковолнистыми и извилисто-волнистыми очертаниями стенок, за исключением А. glandulosшn, наружная эпидерма которого слабо бугристая, чем обнаруживает некоторое сходство с видами сек.ТигЫпапа, однако резко выделяется в роде наличием спирального утолщения во внутренней стенке клетки наружной эпидермы, что служит вторичным явлением.

Семена р.АПосЬгша характеризуются с равными выростами рубчика. Изученные 2 вида незначительно различаются по толщине спермодермы: 19 мкм у А1. gypsophiloides и 21 у А1. рашсиЫа. Клетки наружной эпидермы спермодермы продолговатые, продолговато-удлиненные, с извилистыми и слабоизвилистыми стенками у А1. рашси!а1а и извилистыми, извилисто-волнистыми - у А1. gypsophiloides.

Семена р.Бгур15 Ь. по форме и размерам как у Асап^орЬуПит. Спермодерма умеренно тонкая, наружная эпидерма слабо бугристая, чрезвычайно мелкоклеточная, клетки у ввр. вршова удлиненные, с извилистыми стенками, у Бвр. ]асцштапа - квадратные или многогранные, стенки почти прямые, чем резко отличается от первого.

Семядоли всех представителей изученных родов симметричные, простые, цельнокрайные, ланцетовидной формы с лопатчатой верхушкой. Между семядолями находится точка роста.

Мезофилл на поперечном срезе средней части многослойный: у родов Acanthophyllum, Kughitangia и Gypsophila - 8-10 слоев, у Allochrusa -7-8, у p.Drypis - 6-8 слоев плотно расположенных клеток; у видов pp.Allochrusa и Gypsophila - мезофилл слабодорзивентральный более или менее дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму, - признак сравнительно подвинутости этих родов. У других мезофилл изогубчатый: клетки всех слоев многоугольные или изодиаметрические - признак большей или меньшей примитивности. По мере прорастания они дифференцируются в столбчатую и губчатую паренхиму Клетки мезофилла у р.Allochrusa и Gypsophila крупнее и радиапьно длиннее, чем у других родов.

Величина и форма конуса нарастания не различаются, дифференциация тканей почечки не выражена, листовые зачатки отсутствуют, по длине оси зародыша место сердцевины занято прокамбиальным тяжем. Все это говорит в пользу филогенетической близости изученных таксонов и формирования названных признаков как адаптивных в сходных условиях.

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА

Листья видов pp.Drypis, Gypsophila - голые, за исключением G. floribunda, G. herniarioides и G fedtschenkoana, у которых опушены обоими типами трихом. По их наличию или отсутствию виды p.Acanthophyllum подразделяются на две группы:

1) листья A. korshinskyi, A. elatius, A. borsczowii, A. cyrtostegium, распространенные в пустынях и сек. Turbinaria - в Копетдаге, голые;

2) у остальных 19 видов - опушенные. В свою очередь они подразделяются на 2 подгруппы.

1-ю подгруппу образуют A. pungens (за исключением растения из бассейна р. Ассы, Южный Казахстан), A. lilacinum, A. pulchrum из сек. Oligosperma и A. korolkowii из ceK.Macrostegia, с листьями, опушенными редкими простыми и железистыми трихомами.

2-ю подгруппу составляют A.pungens из Южного Казахстана, A. albidum, A. subglabrum, A. tenuifolium, A. stenostegium, A. adenophorum, A.krascheninnikovii, A. brevibracteatum, A. aculeatum, A. borsczowii из сек. Oligosperma, A. serawschanicum, A. coloratum, A. jarmolenkii из сек. Macrostegia с листьями, опушенными только простыми волосками.

У 3 видов первой подгруппы - A. pungens (из Калджарской долины), A. lilacinum и A. pulchrum - листья опушены с обеих сторон обоими типами трихом, листья у A.pungens из Джунгарского Алатау и Гиссарского хребта, у A. lilacinum с юго-западного склона Туркестанского хребта - снизу лишены железистых волосков, A.glandulosum из Копетдага (Бяз-тепе) и

А.всЬи^апюит с нижней стороны опушены только простыми волосками, у других - нижняя поверхность листа абсолютно голая.

В опушении листа видов рода АсапЙюрЬуИшп наблюдается определенная закономерность по длине и частоте встречаемости трихом в зависимости от ареала и экологии распространения: в Каракумах, Кызылкумах (А. stenostegiшn, А. кгазсЬептглкоуп, А. Ьгеу^гайеаШт, А.риг^епБ), а также у видов из бассейна р.Ассы и предгорных долин (А.аси1еаШш) листья опушены сравнительно редкими, но длинными (до 400 мкм) тонкостенными, часто переплетающимися и перетянутыми простыми волосками в группах по 3-6. У видов, произрастающих в предгорных и речных долинах (А. аси1еаПип, А. ри^епв из бассейна р.Ассы), часто базальная клетка пузыревидно расширенная. Вероятно, несмотря на небольшое количество, длинные волоски листа у долинных видов, переплетаясь между собой, создают покрытие, которое в определенной мере является зашитой от чрезмерного испарения. Листья растений видов, обитающих в горных условиях (до 3450 м высоты) опушены более многочисленными (до 400 на 1 мм2), но менее длинными и толстостенными, чем у долинных, трихомами. Учитывая сравнительно большее, чем в пустынях, количество осадков, можно предположить, что функция трихом в условиях гор состоит не столько в защите от испарения, сколько от солнечной радиации, низких температур и большего испарения ранней весной вследствие высокого темпа метаболизма и фотосинтеза. Подтверждением этого служит и отсутствие волосков на нижней поверхности листа.

Виды А. а1Ы(1шп, А. аси1еаШт, А Ьгеу1Ьгас1еаШт, относимые к синонимам А. рш^епв, и А. 1еюя1е§1ит - к А. БиЬ§1аЬгит, четко различаются между собой типами и морфологией трихом. В опушении листа А.рипдепз, как правило, присутствуют и простые тонкостенные, железистые волоски, в то время как у других 4 видов железистые отсутствуют. Волоски у А.асЫеаШт крупные, переплетающиеся, с крупными пузыревидными базальными клетками, А. Ьгеу1Ьгас1еа1ит трихомы несколько сходные с простыми волосками А. рип§епз, но отличаются от последнего наличием более широких, но коротких пузыревидных базальных клеток. А. а1Ыс1ит отличается от всех других голой поверхностью листа, а А. 1еюБ1е§шт - от А. яиЬ§1аЬгит наличием редких, коротких щетинистых простых волосков (см. таблицу).

Листья у рр.Е)гур1Б и АПосЬгива опушены с обеих сторон только сравнительно редкими простыми папиллами.

Признаки анатомического строения спорных видов рода Acanthophyllum С.А.Меу.

№№ п/п Виды Общая толщина листа, мкм Лист

Число Удельный вес механической ткани

волосков устьиц эпид клеток

простые железистые верхн нижн верхн нижн

верхн. нижн верхн нижн

Ceic.OIigosperma

1 А. pungens* 620-660 100-140 80-120 15-100 20-60 170-300 160-280 12501450 12001360 45-55%

2 А albidum 980»* - 20 - - 250 200 1100 950 40-45%

3 А. brevibracteatum 700 250-380 100-180 - - 200 180 8001000 700-900 80-85%

4 А. aculeatum 800 250 140 - - 400 300 900 850 50-60%

5 А. stenostegium 700 100 60 - - 230 200 550 580 55%

6 А krascheninnikovii 600 20 20 25 - 270 520 400-700 4001000 40-45%

7 А. subglabrum 580 100 80 - - 260 240 910 880 50-55%

8 А. leiostegium 400-450 20 15 - - 130 120 780 720 60-70%

(продолжение)

К"№ п/п Виды Общая толщина спермодермы семени Прицветничек ! Чашечка Число Тип стебля Тип корня

волосков волосков

простые железистые простые железис тые

Сек Oligosperma

1 А. pungens* 8,0-8,4 80-100 - 100-150 10-20 Тип «А. pungens» Тип «Смешанный А»

2 А. albidum 5,8-6,0 50-80 - 50-90 - Тип «А. tenuifolium» Тип «Астероидный»

3 А brevibracteatum 8,6-9,0 80-100 - 80-150 - Тип «А stenostegium» Тип «Астероидный»

4 А. aculeatum 5,2 110-125 - 250-300 - Тип «А. stenostegium» Тип «Астероидный»

5 А. stenostegium 7,0-7,5 30-40 20-30 70-100 - Тип «А stenostegium» Тип «Смешанный Б»

6 А. kraschemrmikovii 9,8-10,0»» 125-130 - 120-135 - Тип «А. stenostegium» Тип «Астероидный»

7 А. subglabrum 7,3 Голые 150-180 - Тип «А. subglabrum» Тип «Астероидный»

8 А. leiostegium 9,4 70-140 - 160-200 - Тип «А borsczown» Тип «Смешанный А»

* Полужирным шрифтом обозначены виды, рассматриваемые как основные, обычными — синонимы основных

** жирным шрифтом выделены показатели отличительных принаков

ГЛАВА 6. СТРОЕНИЕ ПРИЦВЕТНИЧКОВ

Описаны общие и сугубо специфичные свойства прицветничков изучаемых родов (исключая p.Gypsophila, части цветка которого нами не изучены). Общими являются амфистоматность прицветничков, аномоцитный, рассматриваемый примитивным для ceM.Caiyophyllaceae, реже диацитный тип устьичного аппарата; сильно выдающееся склеренхимное ребро средней жилки с абаксиальной стороны пластинки прицветничка.

Средиземноморский род Drypis характеризуется самыми крупными (914 мм дл., 4-7 мм шир.) широколанцетовидными тонкими (116-150 мкм) прицветничками, имеющими по 3 с каждой стороны шиловидные зубцы, являющиеся редуцированными лопастями, недифференцированным 3-слойным мезофиллом с 3-пучковой проводящей системой и чрезвычайно крупноклеточной и очень крупноклеточной эпидермой без трихом. Подвид jacquiniana отличается от ssp. spinosa более крупноклеточной эпидермой и крупными устьицами. Эти признаки свидетельствуют о сравнительной примитивности прицветничка у Drypis в отличие от трех других родов.

Род Allochrusa отличается от других редуцированными шиловидными (0.5-1 мм дл., 0.3-0.5 мм шир.) и чрезвычайно тонкими (70-80 мкм) прицветничками, опушенными только простыми короткими волосками -папиллами с очень крупноклеточной (650-750 на 1 мм2) эпидермой.

Ни один из признаков прицветничка не может характеризовать род Acanthophyllum в целом. Однако виды и секции внутри рода различаются между собой теми или иными признаками этого органа. Виды сек. Oiigosperma объединяются пластинкой прицветничков от умеренно толстой до очень толстой (236-320), с крупноклеточной (740-890 на 1 мм2) эпидермой, редким (70-100 на 1 мм2), реже умеренно густым опушением (110-130 на 1 мм2) простыми волосками и отсутствием железистых (за исключением А. lilacinum и А. pulchrum, у которых таковые имеются). От A.pungens А albidum отличается числом эпидермальных клеток наружной эпидермы и простых волосков и их длиной на внутренней поверхности, от A.brevibracteatum и А. aculeatum - толщиной пластинки, числом эпидермальных клеток адаксиальной стороны, как и числом устьиц. A.pulchrum, как и А. lilacinum, занимает обособленное положение благодаря наличию железистых волосков на обеих сторонах прицветничка.

А krascheninnikovii, считающийся синонимом А. stenostegium, заметно отличается от последнего толщиной пластинки, числом эпидермальных клеток, простых волосков и, особенно, отсутствием железистых.

Другие секции рода отличаются от сек.Oiigosperma наличием на обеих сторонах прицветничка обоих типов трихом.

У ceK.Turbinaria чрезвычайно толстая (350 мкм) пластинка прицветничка с самой мелкоклеточной (2100-2370 на 1 мм2) эпидермой, многочисленными устьицами (280-350) среди всех таксонов.

Ceк.Macrostegía занимает обособленное положение и выделяется от других более тонкими (134-149) прицветничками, крупноклеточной и умеренно крупноклеточной (800-980 на 1 мм) эпидермой и многочисленными (205-220) устьицами, более густым (165-200) опушением простыми волосками с внутренней стороны.

ГЛАВА 7. СТРОЕНИЕ ЧАШЕЛИСТИКОВ

Описаны род АсапЙюрЬуНит, обладающий тонкими чашелистиками (115-175 мкм) с более или менее крупноклеточной эпидермой (550-1100 на 1 мм2), а также виды по типам трихом чашечки, подразделяемые на 3 группы: опушенные только простыми 1-лучевыми одно- и многоклеточными различной морфологии, густоты и длины трихомами; опушенными простыми в сочетании с стебельчато-головчатыми железистыми волосками в различных соотношениях и опушенные железистыми (за некоторым исключением) различной морфологии и длины в зависимости от вида и их места произрастания.

К первой группе относятся виды сек.ОМдоврегша, кроме растений А.Шастит из Копетдага и А. ри1сИгшп - из Дашти-Джумского района Южного Таджикистана. У первого чашелистики опушены простыми в сочетании с железистыми средней густоты, у второго - только редкими железистыми. Чашечки А. риг^епБ с южных каменистых склонов юго-запада Джунгарского Алатау (3400 м высоты), А. 51епо51е§шт - с окрестностей Иолатана, А. кгазсИепшткоуи - из Тамды Бухарской области и с правого берега Амударьи, А. зегашвсИатсит (сек.Масго51е§1а) - из бассейна р. Зарафшан (500 м выс.) опушены длинными (200-800 мкм) 3-9-клеточными тонкостенными простыми, более или менее переплетающимися волосками средней густоты.

Вторая группа включает А. 5ега\У5сЬашсит (ceк.Macrostegia) из Зарафшанского и Гиссарского хребтов (2500 м высоты), А. Шастит (сек. О^оэрегта) - из Центрального Копетдага (1500 м высоты), А. glandulosum (сек.РЫоБрегта) - с вершины Чапандага (1000-1700 м высоты), А. кого1коуп (ceк.Macrosteg¡a) - из окрестностей Репетека, а также А. ]агто1епкп (сек. Macrostegia) - с вершины г.Кетмен-Чапты. У них чашечки опушены простыми в сочетании с железистыми волосками. Растения этих видов различаются между собой морфологией, длиной, густотой, а также соотношением типов волосков чашечки.

Третью группу образуют виды А. adenophorum (сек.О^оврегта) с гор Беш-арча (Бабатаг), А. ]агто1епкп (ceк.Macrostegia) - из Ходжа-гур-гур-ата и Кетмен-Чапты (Гиссарский хребет), А. sordidшn (сек.РЫоврегта) - из Копетдага, чашечки которых опушены исключительно крупными стебельчато-головчатыми железистыми волосками. Эти виды и их образцы, взятые из различных мест их ареала, отличаются размерами и степенью ответвленности трихом.

А. а1Ыс1ит, А. асЫеаШт, А. ЬгеуШгайеаШт, А. рш^епэ, А. 1ею51е§шт, A.subglabrum хорошо различаются между собой морфологией, величиной и густотой трихом, числом простых волосков, эпидермальных клеток наружной стороны чашечки, хотя эти признаки часто являются скорее адаптивными, чем диагностическими.

Наблюдается следующая закономерность в опушении чашечки р.АсаиЙюрЬуПит и Ки§Ькапд1а. У видов, распространенных на юге Центральной Азии (Копетдаг, Большие Балханы, Бадхыз, Сурхандарья и др.) и юго-западном отроге Памиро-Алая, в опушении чашечки железистые составляют основную часть или половину трихом. По направлению с юга на северо-восток и восток наблюдается постепенная замена железистых волосков простыми: частота их увеличивается с повышением высоты над ур.м.

Роды АНосИгша и Огур15 характеризуются короткими, тонкими чашелистиками с мелкоклеточной эпидермой (1300- 1500 на 1 мм2) и большим числом устьиц (150-250 на 1 мм2). Однако р.АИосЬгиза отличается от р.Огур!Б отсутствием железистых волосков чашечки, хотя Огур1в имеет некоторое сходство с родом АсаШЬорЬуПит и К1^Ькап§1а: колючими зубцами чашечки и наличием по их краям трихом.

У видов секций ТигЫпапа, Р1еюярегтпа и Масго$1е§1а чашечки опушены от умеренно густого до исключительно густого простыми и железистыми волосками, у О^оврегта - только простыми (за исключением А. Шастшп и А. ри1сЬгит, у которых они опушены также, как и прицветнички, обоими типами волосков).

Виды А. Шастит, А. а<1епорЬогит, А. Ьгеу^гайеаШт и А. аси1еаШт отличаются от других видов сек.О^оврегта самым густым опушением (200230 на 1 мм2), А. ЫаПиэ, А. Ьогесголуп - редким (соответственно 50, 38 на I мм2) опушением простыми волосками. У других видов опушение чашечки от среднего до густого (100-160), у А. glandulosum из сек.Р1ею8регта - густое (90 на 1 мм2).

Следует отметить, что А. т1сгосерЬа1ит из сек.ТигЫпапа, рассматриваемый О.Н.Бондаренко (1971) синонимом А. тисгопаШт, имеет большое сходство с А. со1ога1ит из ceк.Macrostegia, чем с первым, чрезвычайно густым опушением как простыми (430 на 1 мм"), так и железистыми (380, 330 - соответственно) волосками. Однако А со!огаШт от первого вида заметно отличается наличием разветвленных железистых волосков.

Чашечки изученных таксонов гипостоматные - устьица расположены на их абаксиальной стороне, аномоцитные, редко диацитные и анизоцитные Мезофилл не дифференцирован или очень слабо дифференцирован, с плотным расположением клеток, жилки с более или менее развитой склеренхимой, особенно медианная.

ГЛАВА 8. СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ

Глава посвящена изучению строения стебля изучаемых видов растений. Однолетние стебли, за некоторым исключением, опушены трихомами разных типов, различной густоты, длины и морфологии. Форма поперечного среза овальная, реже округлая. Для всех изучаемых таксонов характерны 1-3 (4)-слойная коровая паренхима с хлоропластами (реже без них), 3-13 (17)-рядная механическая ткань - периваскулярные волокна, дифференцированные у большинства таксонов на мелкоклеточные наружные и крупноклеточные внутренние, расположенные между коровой паренхимой и флоэмой; первичная флоэма и ксилема кольцевого строения. Образование пробки происходит, в основном, за счет разрушенных периваскулярных волокон (за исключением D.spinosa ssp.jacquiniana, у которого пробка типичная), что не типично для древесных растений.

Ксилема более или менее ромбовидной формы, образованной из 2 дуговидных боковых (по отношению к сердцевине) пучков, соединенных на полюсах первичной ксилемой (за исключением ceK.Turbinaria, и А. sordidum, у которых ксилема первого года, как и последующих, имеет сплошное кольцевое строение) Для изученных таксонов (кроме сек. Turbinaria p.Acanthophyllum) характерно пучковое строение ксилемы многолетнего стебля и отсутствие тяжевой паренхимы.

По анатомическому строению ксилемы одно- и многолетнего стебля виды разделяются на 2 группы: со сплошным кольцевым строением, примерами которого служат А. mucronatum, А. microcephalum и А. sordidum и пучковым - у других видов.

По наличию внутренних проводящих пучков виды в свою очередь также разделяются на 2 группы. У А lilacinum, А. tenuifolium, А. borsczowii, A.cyrtostegium, А. glandulosum, А. korolkovii, К popovii, К. knorringiana и у видов p.Allochrusa в перимедуллярной зоне сердцевины закладывается внутренний камбий, который формирует перевернутые проводящие пучки, у других он не закладывается.

В естественных условиях внутренний камбий закладывается в большинстве случаев только при вступлении растения в генеративную фазу, т.е. на 3-5-й год вегетации. Однако по времени его заложения в боковых побегах виды подразделяются на 4 группы. У А. lilacinum и видов p.Allochrusa он закладывается в первый год вегетации побега и функционирует только один год; у А. tenuifolium, А. glandulosum, А.korolkovii, К. popovii, К. knorringiana - на второй год вегетации; у других -на 3- (у А. cyrtostegium) и 4-й год вегетации (у А. borsczowii). У A.tenuifoilium, А. borsczowii, А. glandulosum он функционирует 2 года, у K.popovii, AI paniculata, AI. gypsophiloides - один год.

Заложение внутреннего камбия - вторичный и более подвинутый признак, благодаря которому полость побега заполняется и первоначально травянистые побеги 1-2-го года (побеги I и II, реже III порядков) приобретают деревянистую структуру. При отсутствии внутреннего камбия

выполненность полости происходит благодаря смещению ксилемы 1-го года в полость побега под давлением ежегодно формирующихся ксилемных пучков, что свойственно А. Би1^1аЬгшп, А. stenostegium, А. когеИтвку!, А.ЬгеуШгаЛеаШт, А. аси1еаШт, А. еЫшэ и К. knoп-ingiana. Этот способ считаем менее прогрессивным, чем первый. У А. рикЬгиш, А. leiostegium, А.со1огаШт, А. а1Ы<1ит, А. зегауувсЬатсит, А. schugnanicunl первые 2-3 года сердцевина сохраняется, в дальнейшем постепенно ксилема 1 -го года смещается к сердцевине и последняя становится узкой, щелевидной.

У А. кгавсЬешпшкоун, Огур1з яртоза яяр. ]ацштапа, СурворЬПа herniarioides стенки клеток сердцевины на 2-3-й год вегетации утолщаются и превращаются в механическую ткань, благодаря чему побеги приобретают деревянистую структуру. Это направление эволюции структуры побега является, по всей вероятности, наименее, чем два первых направления, прогрессивным.

Сохранение сердцевины многолетнего побега более или менее без изменения (А. тисгопаШт, А. ггпсгосерЬа1ит, А. вогсМит, Б. яртояа яэр.Бртоза, О. саркиНАога) является характерным для древесных и многих полудревесных, поэтому считаем его примитивным признаком.

Наиболее прогрессивным способом является заложение феллогена в перимедуллярной зоне сердцевины и выполненность полости феллемой (С.аиНеа1егш5).

По строению ксилемы многолетнего стебля мы подразделяем виды рода на 7 условных типов (рис. 1).

1 Тип - «А. тисгопаШт». Виды сек.ТигЫпапа и А. вогсИит из сек. Р1ею8регта характеризуется сплошным кольцевым строением проводящей системы, наличием годичных приростов ксилемы, сильным развитием либриформа, малым удельным весом (30-45%) просветов сосудов, разрушением после заложения феллогена периваскулярных волокон в различных направлениях, образованием многослойной феллемы у многолетнего стебля и заложением 2-3-слойной феллодермы. Подобное строение стебля является примитивным не только для рода АсапЛорЬуНит, но и среди всех исследованных таксонов. Строение ксилемы этих трех видов можно назвать нормальным строением стебля, характерным большинству древесных растений (рис.1, 1).

2 Тип - «А. cyrtostegium». Характеризуется кольцевым строением годичных приростов ксилемы до 4-5-го года вегетации, далее строение ксилемы многопучковое (14-18), пучки разделены узкими обратноклиновидными полосами лучевой паренхимы. Строение ксилемы этого типа по степени эволюционной подвинутости занимает промежуточное положение между «А. тисгопаШт» и «А. 51еп051е§шт».

3 Тип - «А. $1епо$1е§1ит». Ежегодный прирост ксилемы до 5-6-летнего возраста состоит из 2 длинных дуговидных пучков, разъединенных на обоих концах широкими полосами сердцевинной паренхимы, далее - из 812 пучков. Этот тип характерен стеблям А. когеЫпвку!, А. Ьгеу^гайеаШт, А.е^шв, А. Шасшит, А.асЫеаШт, А. кгаБсЬептткоуп, А.а<1еп0р110гит,

."«л * 4

.у, <, л- л.-;'<>. ;

=>

Рис. 1. Возможные направления эволюции строения ксилемы стебля:

1 -тип - «А.шисгопаШт»

2-тип - «а.супоз1е§шт»

3-тип - «A.stenostegium»

4-тип - «А.Ьогес/очуп»

5-гип - «АдепшГоПигл»

6-тип - «А.ригщепял

7-тип - «А.зиЬ§1аЬгиш»

«с=0

A.stenostegium из ceic.Oligosperma, A. schugnanicum, A. coloratum - из сек. Pleiosperma и A. serawschanicum, A. jarmolenkii - из ceK.Macrostegia. Виды данного типа различаются между собой отдельными деталями морфологии и анатомии стебля.

4 Тип - «A. borsczowii». Каждый годичный прирост состоит из 4-6 непосредственно рядом расположенных по кольцу дуговидных пучков. Боковые пучки располагаются рядом друг с другом до 5-летнего возраста, далее разъединяются широкими радиальными полосами паренхимы. Пучки на полюсах отделены от боковых также широкими полосами паренхимы с крупными многочисленными друзами. Виды этой группы могут различаться наличием или отсутствием или числом ксилемных пучков на полюсах и другими деталями строения. Таким типом строения обладают A. pulchrum, A.borsczowii, A. leiostegium из ceK.Oligosperma, A.glandulosum - из сек. Pleiosperma и A. korolkovii - из Macrostegia (рис. 1,4).

5 Тип - «A. tenuifolium». Структура характеризуется двухпучковостью ксилемы 1-2-года и многопучковостью (8-12) третьего и последующих годов вегетации. Пучки многолетнего стебля коллатеральные, отделены друг от друга лучевой паренхимой различной ширины. Такое строение характерно для A. tenuifolium, A. albidum из ceK.Oligosperma и говорит в пользу большей подвинутости признаков их ксилемы, чем у предыдущих видов (рис. 1,5).

6 Тип- «A. pungens». Ксилема 1 -го года сохраняет кольцевое строение, 2-го - образована двумя отдельными дуговидными пучками, далее она состоит из многих (16-18) радиальных обратноклиновидных коллатеральных пучков, где годичные приросты не всегда ясно выражены. Пучки разделены паренхимными лучами различной ширины, которые к периферии, как и сами пучки, расширяются. Подобное строение встречается только у одноименного вида и свидетельствует о его меньшей, чем A.tenuifolium и A. albidum, подвинутости.

7 Тип- «A. subglabrnm» характеризуется постоянным 4-пучковым дуговидной формы годичными приростами, которые сохраняются с первого до последнего года вегетации. Такой тип строения характерен для стебля A.subglabrum.

Анализ полученных данных изучения анатомического строения одно- и многолетних стеблей рода Gypsophila позволяет заключить, что разница в структуре проводящей системы, особенно ксилемы, между многолетними травами и полукустарничками почти незаметна.

Среди многолетних трав наиболее примитивным строением стебля -сплошным кольцом ксилемы до 2-летнего возраста - обладает G.krascheninnikovii, однако заложение пробки между годичными приростами ксилемы является признаком вторичным и подвинутым, чем резко отличается от других видов и родов. Виды G. paniculata и G. bicolor имеют ксилему многопучкового коллатерального строения, разделенную узкими полосами лучевой паренхимы. Остальные виды этой жизненной формы такого же пучкового строения, но разделены более широкими полосами лучевой паренхимы. Среди остальных видов обоих жизненных форм

2

4 5

Рнс.2. Возможные направления толюиии ксилемы корня в роле АсаМЬорЬуНит

1 - тин «нормально! о древесного строения» 3 - тип «смешанного К»

а-подтип - склеренхпмный 4-тип «Астероидный»

6- по,пип - паренхнмный 5-тип «с перевернутыми пачками»

2 - тип «смешанно! о А»

наиболее примитивным строением ксилемы обладают G. diffusa и G.herniarioides со сплошным кольцом годичного прироста ксилемы.

Наиболее подвинутым типом строения ксилемы среди изученных видов этого рода обладает G. capituliflora с 4-пучковым строением ксилемы многолетнего стебля. Другие виды занимают промежуточное положение между наиболее примитивными и прогрессивными видами.

G. aulieatensis (переходная жизненная форма) отличается от других таксонов заложением в перимедуллярной зоне сердцевины феллогена кольцевого строения и образованием пробки вместо сердцевины, что мы рассматриваем наиболее прогрессивным признаком, резко отличающим этот род от представителей других родов.

ГЛАВА 9. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЕЙ ВИДОВ РОДА ACANTHOPHYLLUM

Рассматриваются 5 условных типов строения многолетних корней различных видов (рис.2).

1. Тип «нормального древесного строения» - характеризуется сосудами вторичного происхождения с диффузным расположением просветов годичных приростов ксилемы. Данный тип включает два подтипа. Первый представлен большим количеством просветов сосудов склерифицированной ксилемы (рис.2,1а). Как известно, подобный подтип строения характерен для большинства древесных растений. Второй подтип отличается от первого редко расположенными просветами сосудов, но сильно развитой паренхимой (рис.2,16).

2. Тип «смешанный А». Ксилема до 5-6-летнего возраста имеет четкие годичные приросты кольцевого строения с радиальным, диффузно-радиальным расположением просветов сосудов. Далее строение корня заменяется многопучковым, расположенным по кольцу. Либриформ более или менее развит в сплошных годичных приростах, в ксилеме пучков -механическая ткань незаметна. Кнаружи от флоэмы располагается кольцо паренхимы старой флоэмы с многочисленными друзами, за которой расположены узкие кольца перициклических волокон, чередующихся с такими же кольцами пробки (рис.2,2). Таким строением обладают A. pungens и A. cyrtostegium из ceK.Oligosperma.

3. Тип «смешанный Б». Вокруг центральной части корня возникает кольцо из отдельных пучков, а затем к периферии формируются из 1 перицикла слои крупных концентрических пучков из групп радиально разделенных на отдельные пучки внутри общей флоэмы. В свою очередь, каждый из них разделен радиально и тангентально вследствие все большего увеличения размера пучков. Такое строение характерно для корней A. elatius

и A. stenostegium из ceK.Oligosperma.

Механические ткани ксилемы и флоэмы отсутствуют. Кнаружи от флоэмы располагается кольцо друз, за ним следует пробка, которая у этих видов отшелушивалась.

4. Тип «астероидный» характеризуется расположением концентрических пучков по кольцу вокруг центральной части корня, ежегодно возникающих из меристематических очагов перицикла (рис.2.4). Такой тип строения обнаружен в ceK.Oligosperma - у А. albidum, A.adenophorum, А. subglabrum, А. tenuifolium, А. brevibracteatum; в сек. Pleiospenna - у А. glandulosum.

Механические ткани как в ксилеме (либриформ), так и во флоэме (лубяные волокна) отсутствуют.

5. Тип «с перевернутыми пучками». В результате неполного развития обращенная кнаружи часть концентрических пучков, расположенных по кольцу прироста, уже чем обращенная к центру часть, которая находится как бы в перевернутом положении (рис.2.5). Такое строение характерно для А. serawschanicum из сек. Macrostegia и Al.gypsophiloides.

ГЛАВА 10. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ

Прослеживаются признаки изучаемых таксонов, высота и порядок ветвления растений исследуемых видов. По высоте (до 60 см) растений и высокому порядку ветвления (до VI порядка), ортотропному росту виды ceK.Turbinaria относятся к жизненной форме ортотропных кустарничков кустовидной формы. По этим признакам, а также папиллозности поверхности семян, нормальному древесному типу проводящей системы одно- и многолетнего стебля и корня виды этой секции являются наиболее примитивными среди всех изученных таксонов.

Все виды р. Acanthophyllum и Kughitangia (за редким исключением) ветвятся до IV-VI порядка, затем на следующий год побеги последнего порядка отмирают. У старых растений часто отмирают побеги и предпоследнего порядка и возобновление их осуществляется из почек в верхней части побегов I - III порядков. Верхние 3-4 междоузлия годичных побегов осенью отмирают и опадают.

У А. sordidum - раскидистое расположение ветвей, ветвление до III - IV порядка. Наблюдаемое более или менее ярусное расположение побегов каждого порядка (как и у большинства видов рода) позволяет отнести его к жизненной форме подушковидных полукустарничков, а эволюционно - к менее подвинутому виду (после ceK.Turbinaria), чем остальные виды всех изученных таксонов.

А. pungens, А. albidum, А. krascheninnikovii, А. glandulosum, A.jarmolenkii, А. subglabrum и А. cyrtostegium по типу ветвления побегов (ветки всех порядков расположены более или менее ярусно и ортотропные) сходны между собой: побеги последнего порядка многолетних растений отмирают на следующий год. Возобновляется они из почек, расположенных на верхней и реже - средней частях побегов II - III порядков. По названным признакам эти виды относятся к жизненной форме подушковидных полукустарничков с более или менее короткими надземными осями. По этим

же признакам (типу, порядку ветвления и способу возобновления годичных побегов) А. borsczowii и А. korolkovii принадлежат к жизненной форме рыхло-подушковидных полукустарничков с короткими многолетними осями, переходными к травянистому типу; по названным признакам А. tenuifolium, A.lilacinum, А. schugnanicum являются подушковидными полукустарничками с ортотропными годичными и плагитропными многолетними побегами (побеги I - II порядков), А. stenostegium относится к жизненной форме геоксильных полукустарничков, переходных к травянистому типу, а A.korshinskyi - к жизненной форме плагиотропных полукустарничков с ортотропными годичными (IV порядка), реже - побегами и III порядка, A.elatius - к рыхлоподушковидным ортотропным полукустарничкам с длинными многолетними надземными осями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для исследованных родов общими являются 3-слойная спермодерма, бесхлорофильный зародыш с недифференцированным мезофиллом семядолей (у рода Allochrosa - дифференцированный); ортотропный рост до 3-летнего возраста (до III порядка ветвления у первых 2 родов); амфистоматность листовых органов с сильно утолщенной наружной стенкой эпидермы; аномоцитный и диацитный у семядоли, прицветничка и чашечки взрослых растений и мощная склеренхима в виде крупного ребра вдоль средней жилки у последних двух частей цветка; диацитные, характерные для дефинитивного листа в смеси с аномоцитными устьицами различной частоты и с развитой склеренхимой крупных жилок различной мощности, наличие кроющих волосков у опушенных видов; 1-3 (5) - рядная коровая паренхима многослойные (3-18) периваскулярные («перициклические») волокна у годичного стебля; нетипичный феллоген, разрушение и превращение в дальнейшем периваскулярных волокон в пробку; кольцевое строение флоэмы и ксилемы первого года, что говорит в пользу систематической близости этих родов, и пучковое строение через 3-6 лет в зависимости от таксона.

Исследуемые таксоны различаются между собой рядом диагностических признаков морфолого-анатомического строения органов.

Толщина спермодермы, удельный вес наружной эпидермы последней и ее наружной стенки характеризуют роды и секции внутри рода Acanthophyllum, реже - виды. Очертания клеток наружной эпидермы и степень извилистости их стенок у спермодермы свойственны родам и секциям. Наряду с систематическими последние признаки имеют и эволюционное значение: видам сек-Turbinaria свойственна папиллозность наружной эпидермы спермодермы, возникшей на простом основании вследствие вытягивания вверх средней зоны клеток, сидящей на звездчатом основании с сильно волнистыми стенками - примитивный признак в сем. Caryophyllaceae (Кожанчиков, 1967 г.). Видам же секций Pleiosperma и Macrostegia присущи сравнительно продолговатые, 4-гранные клетки с

мелковолнистыми и извилисто-волнистыми очертаниями стенок, у A.glandulosum наружная эпидерма слабобугристая, чем обнаруживает некоторое сходство с видами ceK.Turbinaria. Однако у А. glandulosum клетки наружной эпидермы имеют внутренние спиральные утолщения поперек клетки, являющиеся признаком вторичным.

Точка зрения Bunge (Boissier, 1867 г.) и Д.Х.Юхананова (1974) о том, что предком Acanthophyllum и Allochrusa является Drypis, приемлема частично, так как многие признаки его морфологического и анатомического строения действительно примитивнее таковых большинства видов p.Acanthophyllum, однако явно прогрессивнее секции Turbinaria и отдельных видов других секций рода. По-видимому, они произошли от общего предка, возможную эволюцию которых можно представить в следующей схеме адаптивно-эволюционных уровней таксонов рр. Drypis, AllochrusaT и Acanthophyllum.

Адаптивно-эволюционные уровни таксонов

Эволюция семени, возможно, шла от семени с цельным рубчиком и тонкой спермодермой (5-10 мкм) бесцветными зародышевыми семядолями с недифференцированным малослойным (5-6) мезофиллом в долинах Средиземноморья через семя с неравно раздвоенным рубчиком и умеренно

тонкой (15-17 мкм) спермодермой, бесцветными семядолями зародыша с 6-8-слойным недифференцированным мезофиллом у р.Огур15 к семени с равным раздвоением рубчика и умеренно толстой спермодермой, дорзивентральным строением мезофилла семядолей у р.АНосИгша в Закавказье, Северном Иране, горном Туркменистане и межгорных долинах Центральной Азии. От такого семени произошло семя с неравно раздвоенным рубчиком и различной толщины спермодермой в пределах рода с многослойным (8-10) недифференцированным мезофиллом семядоли зародыша у АсапгЬорЬуНиш (вместе с Kughitang¡a).

Внутри рода АсапЛорЬуНшп эволюция затронула лишь толщину спермодермы: от очень толстой (39 мкм) у самой примитивной сек.ТигЫпапа в Копетдаге через чрезвычайно толстую спермодерму у видов секций РЫозрегта и Масго51е£т в горном Туркменистане и близлежащих регионах к очень тонкой (5-10 мкм) спермодерме сек.О^оврегта, распространенной в песках, адырах и в низкогорьях Центральной Азии.

Эволюция устьиц шла от аномоцитного у семядолей к диацитному типу у дефинитильного листа в смеси с аномоцитными, реже анизоцитными в разных соотношениях в зависимости от таксона и его места произрастания.

Типы, морфология, размеры и степень густоты волосков также играют большую систематическую и адаптивную роль.

В сек.ОМ§05реппа 4 вида - А. когеИшвку!, А. еЫшБ, А. Ьог5сго\уН, А.суЛо51е§шт, распространенные больше в .адырах, Каракумах и Кызылкумах со слабой солнечной радиацией, чем в горах, характеризуются голыми или почти голыми листьями, А рип§еп5 из Гиссарского и А.рЫсИгит из Зарафшанского хребтов, А. Шасшит из Копетдага опушением листа кроющими от коротких до длинных в сочетании с железистыми волосками различной частоты. Другие 9 видов опушены только' кроющими волосками различной густоты, длины и морфологии. Листья растения А. риг^епв из бассейна р.Ассы (Южный Казахстан) и А. Шасшит с юго-западного склона Туркестанского хребта опушены только кроющими волосками.

Виды А. а!Ыс!ит, А. аси!еаШт, А. ЬгеуШгайеайлп, рассматриваемые синонимами А. рш^епБ, А. кгазсИепшткоуп - А. з1епоз1е§шт, А. 1еюз1е§шт -А.зиЬ§1аЬгит (Бондаренко, 1971), различаются между собой признаками морфолого-анатомического строения и являются самостоятельными, поэтому мы предлагаем восстановить их как самостоятельные (таблица).

А. рЫсИгит, А. Шасшит из сек.О^ОБрегта занимают обособленное положение в роде наличием многочисленных железистых волосков на поверхности всех листовых органов, несмотря на их распространение в различных географических точках (первый - в Копетдаге, второй - из Зарафшанского хребта). А. а(1епор1югит отличается от других видов секции густым опушением чашечки только железистыми волосками; А. 51епо81едшт - опушением прицветничков простыми и железистыми волосками, но голыми листьями, А. когеЫпБку! - абсолютно голыми листовыми органами; А. еШив и А. Ьогесголуп - опушенными чашечками и прицветничками простыми волосками, А. супоз1е£шт - прицветничками, опушенными только

простыми волосками. Между тем листья растений А. Ьогесголун из Каратау более или менее опушены короткими простыми волосками.

Листья у А. е^шБ, А. Ьогесгохуп А. cyrtostegiuпl и А. когеЫпвкуь распространенных в Каракумах и Кызылкуме (кроме А. когеИтвку^ распространенного в Бадхызе), совершенно голые, что является, по-видимому, следствием слабой радиации.

Таким образом, густо опушенные только железистыми или в сочетании с простыми волосками листовые органы присущи видам из Копетдага и близлежащих к нему регионах, где воздух очень сухой и жаркий. Последние два фактора, вероятно, и обусловливают возникновение железистых волосков на различных органах растений, особенно на поверхности частей цветка.

У самой примитивной сек.ТигЫпапа в опушении листовых органов наблюдается определенная закономерность от листа к чашечке: листья голые, прицветнички у А. тисгопаШт совершенно голые, у А. т1сгосерЬа1ит опушены простыми и железистыми средней густоты с обеих сторон, а их чашечки густо опушены обоими типами трихом, но железистых больше.

Сек РЫоврегта характеризуется густым опушением всех листовых органов обоими типами трихом, за исключением А. 5сЬ1^атсшп, в опушении листа которого железистые волоски отсутствуют. А. 50г<Ис1ит отличается длинными, более густыми крупными стебельчато-головчатыми железистыми волосками редкими вильчато-раздвоенными и мелкими боковыми ответвлениями базальной клетки.

Прицветнички и чашечки видов ceк.Macrostegia густо опушены простыми и железистыми волосками, что говорит в пользу их систематической близости. Однако листья у А. 5ега\У5сЬашсшп - только сравнительно редкими, у А. кого!коун - очень редкими и короткими с верхней стороны листа, у А. со1огай1т и А. ]агто1епкп густо опушены простыми волосками с обеих сторон. Подобное различие в опушении листа, по-видимому, обусловлено различиями климатических условий их местообитания.

А. кгазсЬешпшкоУП отличается от А. stenostegiuпl опушением прицветничков простыми волосками, последний вид - обоими типами трихом.

Каждый вид имеет ареал с соответствующими условиями внешней среды, которые и определяют возникновение тех или иных адаптивных признаков в данной местности. Например, А. кгазсЬешппткоуи, A.]eiostegium, А. кого1коуп, А. а1Ы(1ит, А. когвЫткуи А. еШиз, А.Ьогесгохуп, А cyrtostegium, Kughitangia ророуп, К. кпогг^1"апа, распространенные в Кызылкумах, Каракумах, а также в адырах, имеют листья без опушения (голые) или с опушением редкими короткими простыми волосками. По мере увеличения высоты над ур.м. листья приобретают более густое опушение, где не всегда наблюдается сильный дефицит влаги. Увеличение же густоты опушения связано не столько с засухой, сколько с усилением солнечной радиации и холода по мере поднятия в горы.

У представителей р.Огурк листья и чашечки голые, лишь по краям зубцов имеют булавовидные железистые волоски.

Форма и тип структуры листа являются определяющими признаками для родов: видам АсапЛорЬуНшп, Кл^ЫЧа^а присущи жесткие шиловидные или игловидные листья с остроколючей верхушкой, с удельным весом механической ткани 40-90% (лишь у А. е1аНш, А кого1коуп и А. со1огаШт они линейно ланцетные). У АНосЬгша и ОурзорМа листья неколючие, линейно-ланцетные, у последнего рода - ланцетные, линейные, лопатчатовидные, с механической тканью в 4-8% Ареалы большинства изученных видов этого рода расположены в среднем и верхнем поясах гор Тянь-Шаня и Памиро-Алая. Видимо, нынешние ареалы они заняли недавно.

Эволюция листа изученных таксонов шла от ланцетовидных или продолговато-ланцетных, голых с неколючей верхушкой, изолатерально-палисадным строением мезофилла со слабо развитой механической тканью у Ргоюёгургё в странах Средиземноморья через линейно-ланцетные, неколючие, голые с изолатерально-палисадным или изопалисадным строением мезофилла и слабо развитой механической тканью (как у видов р.АНосЬгиБа, распространенных на Закавказье, в Северном Иране и Центральной Азии) к игловидным или шиловидным колючим голым листьям с изопалисадным строением мезофилла с сильно развитой механической тканью у р.Г)гур15 в Средиземноморье, а также АсапЙюрЬуИшп и Кл^Ы1ап§1а-Центральной Азии.

У представителей АсапЙюрЬуПит, Ки§Ькагщ1а прицветнички линейные, линейно-трехугольные, реже широко-продолговатые, у А!.£ур5орМ1о1<Зе8 - линейно-ланцетные, продолговато-ланцетные, что подтверждает большую отдаленность по этому признаку этого рода от предыдущих. Род Огур!з обладает продолговато-яйцевидными прицветничками с самыми крупными зубцами, расположенными по 3 по бокам, чем резко отличается от других родов. Эти зубцы являются редуцированными боковыми лопастями бывшей некогда широкой пластинки, что подтверждается наличием проводящего пучка в их Нижней половине.

Форма чашечки трубчатая и обратно-цилиндрическая.

Сходная форма прицветничка и чашечки АсатЬорЬуНшп, Kughitangia и АИосКгияа свидетельствует об их систематическом родстве и большей примитивности этих частей цветка у Вгур^я по сравнению с таковыми у других.

В процессе эволюции и расселения АсапЙюрЬуПшп, Kughitangia, АПосЬгиза размеры прицветничков претерпели изменения от яйцевидных с шестью рудиментарными боковыми лопастями и острой верхушкой у Вгур1Б через мелкие треугольно-ланцетные колючие у А риг^ет, А. g!andulosum к очень мелким линейно-игловидным и шиловидным колючим - у других.

У Г)гур15, АсатЬорЬуНшп и Kughitangia механическая ткань с проводящей системой занимает от 30 (20) до 90% площади поперечного сечения листа вследствие сильного развития механической обкладки прокамбиального происхождения и превращения листьев в колючки.

Листовые органы pp.Drypis, Acanthophyllum, Kughitangia относятся к склерофитам и являются систематически близкими, p.Allochrusa и Gypsophila - ксерофитам.

Такое сходство структуры листьев названных родов следует рассматривать как результат адаптации систематически близких таксонов под контролем сходных условий внешней среды. Оно является, главным образом, адаптивным и в меньшей степени характеризует определенные таксоны или их группы.

В расположении клеток листовых органов наблюдается разнообразие. У A. cyrtostegium, A. glandulosum, A. schugnanicum, A. serawschanicum, A.jarmolenkii расположение упорядоченное, у видов ceK.Turbinaria, A. elatius, A.borsczovii из ceK.OIigosperma и A.korolkovii, A.coloratum - из сек. Macrostegia p.AcanthophylIum, а также у Gypsophila fedtschenkoana, G. bicolor, G.elegans, G. aulieatensis, G. krascheninnikowii и рода Allochrusa беспорядочное; y A. adenophorum из ceK.OIigosperma и р. Drypis - от беспорядочного до упорядоченного, у остальных - более или менее упорядоченное, как и устьиц, Виды с беспорядочным расположением элементов эпидермы составляют всего 23%.

В эпидерме листьев изучаемых родов встречаются 3 типа устьичных аппаратов - диацитный, аномоцитный, анизоцитный.

У представителей p.Drypis аномоцитные устьица составляют 50-60% от общего их числа, удельный вес механической обкладки пучков 40-60%, у ceK.Turbinaria р Acanthophyllum оба признака по 30-40%, у A. korolkovii, A.leiostegium, A. borsczowii, A. elatius из степей - 40-90 и 30-77% соответственно. У G. krascheninnikovii, A. pungens, A. albidum, A. sordidum, A.coloratum из предгорья и среднегорья аномоцитных устьиц 20-25%, механической ткани - 45-70%. У других таксонов соответственно - 2-15 и 4590%.

У Drypis аномоцитный тип устьиц сохранил почти равное (соотношение) с диацитным в силу климатических условий Средиземноморья, но при этом механической ткани стало больше - 50-60%, что связано с усилением засухи и связанной с ней склерофилизацией. У сек. Turbinaria - 25-40%. Следовательно, по этому признаку нельзя считать p.Drypis предком р. Acanthophyllum.

Нельзя также вывести виды с доминированием аномоцитных устьиц, составляющих 40-80% из общего числа устьиц, от ceK.Turbinaria с домированием диацитных (60-70%), так как первые распространены в Кызылкумах и Каракумах - вторичных ареалах для этих видов. Доминирование в их эпидерме аномоцитных устьиц следует рассматривать вторичным, так как у видов с продолговато-ланцетными и линейно-ланцетными листьями расположение клеток и устьиц беспорядочное, а в листьях с таким строением эпидермы в большинстве случаев аномоцитных становится больше. Это связано с уменьшением удельного веса проводящей системы и некоторым увеличением за счет этого ширины листа.

Следовательно большое количество аномоцитных устьиц не 'всегда означает примитивность вида, ибо увеличение числа этого типа устьиц у АсапЙюрЬуНит может быть и у видов растений, распространенных в степи и пустыни, где в этих условиях происходит увеличение ширины листа.

По мнению Д.Х.Юхананова (1972), названные виды заняли нынешние ареалы недавно, однако мы допускаем, что А. кого1коуп, А. еЫшэ и А.з1епоз1едшт заняли их раньше, чем А. кгазсЬептткоУП и А. Ьоксгоуш. Исходя из этого, мы рассматриваем малую площадь механической ткани как результат редукции в связи с расселением с гор. Последние 2 вида поселились с гор в нынешние ареалы позже первых 3 видов и поэтому, как и у горных видов, механическая ткань у них сохранилась без уменьшения площади.

Представителям сек.ТигЫпапа, распространенным в Копетдаге, характерна небольшая площадь механической ткани - 20-30% у А.тисгопаШт и 30-40% у А. ггисгосерЬа1ит. Механическая ткань р.Эгур^ с проводящими пучками листа занимает 50-60%.

Учитывая направление миграции среднеазиатских видов р.АсашЬорЬуНит, беспорядочное расположение эпидермальных клеток и устьиц у сек. ТигЫпапа мы рассматриваем первичным и примитивным в роде; а упорядоченное расположение эпидермальных клеток и устьиц у А.со1огаШт, А. Ьогесгоууп и видов р.АПосЬгива как вторичный прогрессивный признак, появившийся в связи с их расселением в степи и горную долину.

Для рода АсапЙгарЬуИит характерен годичный стебель, опушенный (за редким исключением) различными типами трихом разной длины, густоты и морфологии в зависимости от вида и места географического распространения, овальной, реже округлой формы поперечного сечения, 1-рядная эпидерма; 1-3 (4)-рядная коровая паренхима с хлорофилловыми зернами, внутрь от которой закладываются 3-13 (17) рядов периваскулярных волокон прокамбиального происхождения, дифференцированные на 2-5 наружных слоев мелких толстостеных клеток и внутренние ряды более крупных, менее толстостенных клеток; заложение между флоэмой и механической тканью 1-рядного (не типичного) феллогена кольцевого строения, образованного паренхимными клетками с зигзагообразными боковыми стенками; разрушение периваскулярных волокон после шложения феллогена или после возникновения 1-3 рядов феллемы и превращение их в пробку; проводящая система первого года кольцевого или ложно-кольцевого строения.

По анатомическому строению многолетнего стебля виды рода разделяются на 2 группы: со сплошным кольцевым строением ксилемы, примерами которого служат виды сек.ТигЫпапа, относящиеся к древесным и А. эогсПсЬт из сек.РЫозрегта, и пучковым - у других видов.

По наличию или отсутствию внутренних проводящих пучков виды рода АсаторЬуИиш разделяются на 2 группы: у А. рш^епэ, А.Шастит, А.1епшй>1шт, А. еЫшв, А. Ьог5С20\уп, А. суг1о51е§шп1, А. £1ап(]и1о$шп,

А.кого1коуп, А. serawschanicum в перимедуллярной зоне сердцевины закладывается внутренний камбий, который формирует перевернутые внутренние проводящие пучки, что мы рассматриваем как вторичный, более эволюционно подвинутый признак. У других таковых нет.

Однако по времени возникновения названные виды подразделяются на 3 группы. У А. Шастит, А. кого1коуп внутренний камбий закладывается в первый год вегетации - признак наиболее подвинутый и работает только один год, чем резко отличаются от всех других видов рода; у А 1епиНЫшт внутренний камбий закладывается на 3-й год вегетации и работает 3 года, у остальных видов - на 2-й год вегетации; у А. рш^епБ он функционирует 3 года, у А. Шастит, А. сугЮ51е£шт - 1, у А. Ьогвсгохуп, А. glandulosum - 2 года. У других видов внутренний камбий не закладывается. Первичная ксилема ромбовидной формы, образованная из 2 боковых дуговидных пучков, соединенных на полюсах с помощью мелких сосудов первичной ксилемы, строение ксилемы многолетнего стебля (кроме сек.ТигЫпапа и О.ЬеггиагЫс^з, в. кгавсЬепшткоуи) пучковое (Мадумаров, 2003).

Согласно полученным данным по изучению строения многолетнего стебля видов р.АсапЙюрИуНит можно заключить, тип «А. гшсгопаШт» характерен древесным стеблям и является самым примитивным; тип «A.cyrtostegium», очевидно, произошел от типа «А. тисгопаинп» вследствие образования многопучковой ксилемы от кольцевой на 4-5-й год вегетации за счет дилатации лучей; тип «А. stenostegium» возник от типа «А. cyrtostegium» в результате превращения крупных боковых дуговидных пучков ксилемы до 5-6-года вегетации в многопучковую ксилему в дальнейшем. Этому типу относятся А. stenostegium, А. ЬгеуШгайеаШт, А. еЫшв, А. Шастит, А.асЫеаШт, А. кгазсЬеш'пткоун, А. аскпорЬогит, А. когеЫпзку!, А.зсЬ^пашсит, А. соЬгаШт, А. 5ега\У5Ьатсит, А. ]агто1епкп. Данный тип является более подвинутым, чем тип «А. тисгопайлп»; от типа «A.stenostegium», по всей вероятности, образовался тип «А. Ьогесголуп» в результате превращения дуговидной ксилемы в плотно пучковую 1-2 года вегетации, с 5-года - рыхло пучковую в процессе эволюции. К этому типу относятся А. ри1сЬгиш, А. Ьогесголуп, А. leiostegium, А. §1апс1и1о511т, А.кого1окоуп, А. 1епшЯ1ошт и А. а1Ыс!шп обладают «А. 1епшй)1шт» типом, который происходит, по - видимому, от типа «А. Ьогесгоууп» вследствие образования между боковыми пучками паренхимных полосок, все расширяющихся к периферии (см.рис.1).

«А. риг^епБ» включает одноименный вид, строение ксилемы стебля которого, вожможно, происходит от типа «А. 1епш1Ышт» вследствие образования многочисленных (до 18) мелких пучков с 3-года вегетации путем формирования все новых расширяющихся радиальных лучей.

Последний тип «А. 5и1^1аЬгшп» также состоит из одноименного вида и характеризуется постоянной 4-пучковостью, который, по всей вероятности, возник от типа же «А. тисгопаШт» в результате рассечения двух боковых дуговидных пучков 2 широкими лучами. Этот тип по сравнению с двумя последними типами менее подвинут.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С. Петербург 200 РК

Анализируя строение ксилемы многолетних корней 17 видов рода АсапЛорЬуНит и одного - АПосЬгива, можно полагать, что тип «нормального вторичного» строения корня является исходным среди других типов, так как виды, характеризующиеся им, имеют диффузное расположение посветов сосудов. Данный тип включает два подтипа: первый представлен большим количеством сосудов склерофицированной ксилемы. Подобным строением обладают древесные растения, рассматриваемые ботаниками более примитивными, чем полудревесные и травянистые (БтшЛ, 1918; Тахтаджян, 1954). Второй подтип отличается от первого редко расположенными сосудами в более или менее радиальных цепочках, разделенных широкими радиальными полосами паренхимы (Мадумаров, 2004).

Тип «Смешанный А» мы считаем производным от типа «нормального древесного строения», что подтверждается примером А. ршщепв и А.су|1о51е£шт, у которых первоначальный тип «нормального вторичного строения» в ходе онтогенеза сменяется пучковым с 5-года жизни.

От типа «Смешанный А» в процессе эволюции мог происходить тип «Смешанный Б» путём: дилатации радиальных лучей и расширением тангентальных полосок паренхимы и формирования многопучковой ксилемы. Можно допустить, что от этого типа мог происходить тип «астероидный» в результате превращения всех пучков ксилемы в многопучковую поликамбиальную ксилему.

Тип «с перевернутыми пучками» возник, по-видимому, от типа «астероидный» в результате сужения верхней периферийной части прокам-биального кольца концентрических пучков.

Наиболее подвинутыми типами является «астероидный» и, особенно тип «с перевернутыми пучками».

Общими для всех таксонов чертами являются их приуроченность к засушливым и сухим местам предгорья, среднегорья и песчаным степям, реже - к высокогорью, чрезвычайно высокое светолюбив, требовательность к хорошей аэрации субстрата, отсутствие защитных почечных чешуй; часть почек в большинстве случаев трогаются в рост в первый год вегетации, остальные перезимовывают, часть из них гибнет.

Из 25 видов рода АсапЛорЬуНит 14 встречаются в горном Туркменистане, а также Каракумах и Кызылкуме, из них 5 видов -А.Шастшп, А. эогсНсЫт, А. тисгопаШт, А. гшсгосерЬа1ит, А. £1апёи1о8ит являются эндемами Копетдага (Флора СССР).

По многочисленности видов и частоте их встречаемости горный Туркменистан можно рассматривать одним из центров видового разнообразия рода АсапЙюрЬуНит.

По высоте (до 60 см) растений и высокому порядку ветвления (до VI порядка), ортотропному росту и географическому распространению, папиллозности поверхности семян, нормальному древесному типу проводящей системы одно- и многолетнего стебля и корня А. тисгопаШт и А. гтсгосерЬа1ит - наиболее примитивны среди изученных таксонов и

относятся к жизненной форме ортотропных кустарничков, чем резко отличаются от других таксонов. Другие виды р. Acanthophyllum, Kughitangia (за редким исключением) ветвятся до IV - V порядка, затем на следующий год годичные побеги (IV или V порядка) отмирают, у старых растений часто отмирают побеги и III порядка и возобновление побегов осуществляется из почек в верхней и средней, реже нижней частях побегов I'- III порядков.

Проводящая система многолетнего стебля и корня у А. sordidum имеет древесный тип анатомического строения. Однако несмотря на это, раскидистое расположение ветвей, ветвление до III - IV порядка, более или менее ярусное расположение побегов каждого порядка (как и у большинства видов рода) позволяют отнести его к жизненной форме подушковидных полукустарничков, а эволюционно - к менее подвинутому виду (после ceK.Turbinaria), чем остальные виды всех изученных таксонов.

А. pungens, A.albidum, А. krascheninnikovii, А. glandulosum, A.jarmolenkii, А. subglabrum и А. cyrtostegium по типу (ветки всех порядков более или менее ортотропные), порядку ветвления (до IV порядка) и способу возобновления годичных побегов сходны между собой: побеги последнего порядка отмирают на следующий год и возобновляются из почек, расположенных в средней и верхней частях побегов II - III порядков и относятся к жизненной форме подушковидных полукустарничков с более или менее короткими надземными осями. По этим же признакам A.borsczowii и А. korolkovii принадлежат к жизненной форме рыхло-подушковидных полукустарничков с короткими многолетними осями, переходных к травянистому типу; по названным признакам А. tenuifolium, А. lilacinum, A.schugnanicum - к подушковидным полукустарничкам с ортотропными годичными и плагиотропными многолетними побегами (побеги I - II порядков), А. stenostegium - к геоксильным полукустарничкам, переходным к травянистому типу, а А. korshinskyi - к плагиотропным с ортотропными годичными (IV порядка), реже - побегами и III порядка, А. elatius -рыхлоподушковидных ортотропных полукустарничков с длинными многолетними надземными осями.

ВЫВОДЫ

1. Исследованным родам Acanthophyllum, Kughitangia, Drypis, Allochrusa (исключение - ceK.Turbinaria последнего рода) свойственны сравнительно гладкие семена с 3-слойной спермодермой, образованной наружной и внутренней эпидермой и 1-3-рядной бесструктурной интегументальной паренхимой, элиминирующейся в зоне пыльцевхода (лишь у A.mucronatum последняя отсутствует). Роды и секции четко разграничиваются между собой только толщиной спермодермы.

2. Показано, что в роде Acanthophyllum «А. borsczowii», «A.tenuifolium», «А pungens», «А. subglabrum» типы строения проводящей системы многолетнего стебля являются более подвинутыми, чем у

«А.шисгопаШт» - наиболее примитивного, «А. cyгtostegium» и «А.51епоз1е§шт» занимают промежуточное положение между первым и последними типами.

3. Установлена принадлежность видов сек.ТигЫпапа к жизненной форме ортронных кустарничков кустовидной формы, А. з1епо51е£шт, A.boгsczowii, А. кого!коуп - к жизненной форме полукустарничков, переходных к травянистому типу, другие виды - к полукустарничкам различной формы и длительности жизни.

4. Виды рода Кл^каг^а по морфологическому и анатомическому строению вегетативных и генеративных органов очень близки к сек. О^озрегта р.АсапЙюрЬуПит.

5. В южной части ареала р. АсапЙюрЬуИит преобладают виды (или формы), приспособленные к очень высокой температуре, сильной инсоляции и сухим условиям, тогда как юго-восточные, восточные высокогорные виды Памиро-Алая, Тянь-Шаня представляют собой криосклерофильную линию развития. Консерватизм и исходный экологический тип сузил возможности колючестников в освоении хорошо увлажненных мест, отличающихся более напряженным уровнем конкурентных отношений.

6. Среди видов АсапЛорЬуПит редко встречаются вторично-слабо-склерофильные формы - А. еШдо, А. Б1епо51е§шт, А. кого1коун, А.Ьогзсголуп - Каракумские и Кызылкумские виды, обнаруживающие черты перехода к травам - современные ареалы были освоены ими вторично.

7. У эндемиков Копетдага, а также у большинства встречающихся здесь видов в опушении чашечки обязательно имеются стебельчато-головчатые железистые волоски различной густоты и в разных соотношениях с кроющими волосками; по направлению к юго-востоку, востоку, северо-западу железистые постепенно заменяются кроющими.

8. Типы и морфология трихом являются систематическими признаками, их размеры, число, чаще и морфология - адаптивными.

По направлению к горам Памиро-Алая и Тянь-Шаня, за некоторым исключением, имеет место тендеция увеличения числа, размера и толщины стенок трихом вследствие увеличения солнечной радиации и низкой температуры. По направлению к Каракумам и Кызылкумам, а также к Восточно-Казахстанским степям, наоборот, число трихом уменьшаются.

9. Стебель родов АсапЛорЬуПиш, Ки£Ьйагщ1а, АИосИгиБа, (ЗурБорЬПа характеризуется наличием периваскулярных волокон и нетипичного феллогена, превращением периваскулярных волокон в пробку, Огур15 -заложением типичного для древесных феллогена, формирующего типичную пробку - феллему и феллодерму, а также отсутствием периваскулярных волокон и образованием лубяных волокон - признаками, более примитивными, чем у других таксонов.

10. Секция ТигЫпапа р.АсаШЬорЬуНиш отличается ог других папиллозной поверхностью семени, жизненной формой ортотропных кустарничков (по типу и порядку ветвления), древесным типом строения проводящей системы одно- и многолетних стеблей и корней, большим

числом аномоцитных устьиц листа, а также приуроченностью ареала к Копетдагу, Турции и Северному Ирану и является самой примитивной.

11. По нормальному (I тип) древесному типу строения проводящей системы многолетнего корня А. тисгопаШт, А. ггпсгосерЬа1ит, А. зог<Ис1ит -примитивные. А. риг^епз и А. суП051е§шт отличаются от предыдущих видов сплошным кольцевым строением годичных приростов ксилемы корня до 5-6-летнего возраста, далее — многопучковым, расположенным по кольцу, что ставит их выше на одну ступень эволюции, чем первые 3 вида. А кого1коуц, А. Ьогесгошп характеризуются мягким травянистым строением ксилемы -сплошным, но с большим количеством паренхимы. Вероятно, этот тип происходит от нормального древесного типа вследствие усиления паренхиматизации ксилемы в результате перехода от жизненной формы полукустарничков к травянистому типу.

Рекомендации к производству

1. Разработаны научные рекомендации по внедрению ценных видов АНосЬгиза в культуру, которые переданы агрофирме «Бех» Андижанского вилоята (Акт №16 от 10.07.2003).

2. Для выращивания на заброшенных сухих и засушливых мелкоземистых и мелкоземисто-каменистых местах Андижанской городской станции по озеленению рекомендуются А. а1Ыс1ит.

3. Два вида - А. еШив и А. 81епоз1е£шт рекомендованы как пескозакрепители центральному Ферганскому заповеднику.

4. Для использования в фармацевтической промышленности рекомендуем виды с высоким содержанием сапонинов АНосИгива gypsoph¡loides, АсатЬорЬуПшп а1Ь^ит, а также отмечающиеся высокой продуктивностью надземной массы - А1. рашсиЫа, Al.gypsophiloides, АсагнЬорЬуНит 1епш(Ышт, А. а11^ит.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Журнальные статьи

1 Мадумаров Т:А., Дариев АС. О строении спермодермы представителей родов Acanthophyllum С.А.Меу. и Allochrusa Bunge (Caryophyllaceae ,1ш5.)//Узб.биол.журн.1987. № 3. -С. 40-43.

2 Мадумаров Т.А., Дариев АС Анатомическое строение листьев видов Acanthophyllum С.А.Меу. и Allochrusa Bunge (Caryophyllaceae Juss.y/Узб.биол.журн. 1987. №6. -С 35-38

3 Мадумаров Т.А. К анатомическому строению цветка некоторых представителей Acanthophyllum С.А.Меу. и Allochrusa Bunge //Докл.АН РУз. 1987. №9. - С.45-47.

4 Мадумаров Т.А., Шмидт В М Анатомо-морфологические признаки листа и цветка некоторых видов родов Acanthophyllum С.А.Меу. и Allochrusa Bunge (ceM.Caryophylaceae в связи с их систематикой //Вестн.ЛГУ.1988. Серия 3. Биол. Вып.2,- С.29-37.

5 Мадумаров Т.А., Дариев A.C. К систематическому положению двух видов рода Kughitangia Ovcz.-K.popovii (Preobr.) Ovcz. и K.knorringiana (Schischk.) РгеоЬг.//Докл.АН РУз. 1991. №10. -C.50-52.

6 Мадумаров Т.А. Особенности выращивания Allochrusa gypsophiloides (Rgl.) Schisck. и A.paniculata (Regel) Ovcz.et Czuk. в Андижанской области//УзР ОУМТВ, ОУЮ Ахбороти. Хим. - биол 2000. №4,-Б.19-22.

7 Мадумаров Т.А., Дариев A.C., Маматюсупов А. Биология цветения у двух видов рода Allochrusa Випде//Научный Вестник ФерГУ

2001. №1—2.— С.35—41.

8 Мадумаров Т.А. Allochrusa gypsophiloides (Regel) Schischk. уруганинг унувчанлиги ва усишига экологик омилларнинг таъсири//1^зР ОУМТВ, ОУЮ Ахбороти. Хим.-биол. 2001 №24. -Б 66-68.

9 Мадумаров Т.А. Морфология трихом чашелистиков среднеазиатских видов колючелистников Acanthophyllum и ее связь с местами их произрастания//Узб биол журн 2002 №3. — С.34 —40.

10 Мадумаров Т.А. Сравнительно-анатомо-морфологическое исследование листа и спермодермы родов Acanthophyllum С.А.Меу., Allochrusa Bunge, Drypis Mich.ex L.(CeM.Caryophyllaceae) в связи с их систематикой, экологией и филогенией //Узб.биол.журн. 2002. №3. -С.40-50.

11 Мадумаров Т.А., Абдумаликова Ф.Т. Биология развития Allochrusa gypsophiloides Regel и его связи с условиями среды//Докл.АН РУз.

2002. №5. -С.70-73.

12 Мадумаров Т.А. Сравнительно-морфологическое изучение зародыша родов Acanthophyllum С.А.Меу., Kughitangia Ovcz., Drypis Mich.ex.L. и Allochrusa BungeZ/Научный Вестник ФерГУ. 2003. №3-4. - C.99-101.

13 Мадумаров Т.А. Жизненная форма сем. Caryophyllaceae Juss.//BecTHHK МГУ. 2003. № 9. -С.110-113.

14 Мадумаров Т.А. Морфолого-анатомическое строение прицветничка и чашечки родов Acanthophyllum, Kughitangia, Drypis и Allochrusa //Докл. АН РУз. 2004. №1. -С. 106-111.

15 Мадумаров Т. Анатомическое строение корней видов рода Acanthophyllum и возможности его использования в систематике и эволюции//Докл.АН РУз, 2004. №3. -С. 88-90.

16 Мадумаров Т. А. Некоторые морфологические особенности пескоукрепляших видов рода Acanthophyllum С.А.Меу//Поиск (сер.естеств.и технич.наук). Науч.прил.журн «Высшая школа Казахстана» 2005. №1. -С.81-83.

Статьи, опубликованные в сборниках:

17 Мадумаров Т. А. Анатомическое строение листьев видов Acanthophyllum и AIlochmsa//CoBpeMenHbie проблемы экологии, анатомии растений// Материалы 1 Всесоюзного совещания по экологии, анатомии растений. Ташкент: Фан, 1987. - С.55-57.

18 Мадумаров ТА, Дариев A.C., Абдумаликова Ф., Абдухоликова Д Бех усимлигининг исти^боли. Узб табиий ресурс о филона фойдаланиш//Респ. илм. — амал анж. матер туплами Андижон, 2001. -Б.7-8.

19 Мадумаров ТА Acanthophyllum туркуми турлари бир ва куп йиллик поясининг анатомик тузилишини уларнинг эволюциясига 6ofahi$ холда урганиш//Наука и образование: проблемы и решения. Материалы научного семинара, посвященного 60-летию со дня основания АН РУз. Ташкент: Фан, 2003.-С. 64-70.

20 Мадумаров Т. А., Рузиматов Э. Анатомическое исследование некоторых видов рода Acanthophyllum С.А Меу. в связи с их систематическим положением//Мат.Межд.науч.конф. Ташкент, 2004. -С.158-160.

Тезисы:

21 Мадумаров Т.А., Дариев A.C. Анатомия листа и прицветничка некоторых представителей семейств гвоздичных в связи с их приспособлением к засухе.//1 съезд физиологов растений Узбекистана: Тез. докл. Ташкент, 1991. -С.222.

22 Мадумаров Т., Имирсинова А. Бех — Acanthopyllum gypsophilloides биологияси ва уруианинг униши ^обилияти //Ёш олимлар ва и^тидор.талаб респ илм.анж Тошкент 1997 — Б. 47 —48.

23 Мадумаров ТА., Холиков С X , Каримов С К , Имирсинова А. Acanthopyllum gypsophiloides уругининг униб чи^ишига ферростимуляторларнинг таъсирини урганиш //Организмдаги модда алмаш жараен.физ ва ким.омил. таъсири: Халк. илм

анж. матер. 2 ^исм. 1997. - Б. 106-107.

24 Мадумаров Т.А, Турсунов Ж.Ю Сапонинли усимликлар муртак таравдиётининг гистологияси /Юрганизмдаги модда алмаш. жараен. Физик ва кимёвий омилларнинг таъсири: Хал1^. илм анж. матер. 2 ^исм. Андижон. 1997. —Б. 127.

25 Мадумаров Т. А., Маматюсупов А. Acanthophyllum Gypsophiloides нинг усиш жараёнида экологик омилларнинг таъсири. //Фаргона водийсининг усимлик, хайвонот дунёси ва улардан о филона фойд. муамм.: Регионал анжуман. Андижон, 1999 - Б. 11.

26 Мадумаров Т AI. gypsophiloides Regel (Бех) усимлигини Андижон вилояти и1^лим шароитида устиришнинг биологик асослари. Инновация — 99//Хал^.илм — амалий анж Термиз, 1999. —Б.97 —98.

27 Мадумаров Т., Косимова Ф., Абдумаликова Ф. AI gypsophiloides (Бех) усимлигининг маданийлаштирилиши // Узб хомашебоп усимл, улардан о^илона фойдаланиш ва мухофаза ^илишнинг устивор мае. 1 — респ.илм амал анж. Термиз. 2003. - Б.85.

28 Мадумаров ТА., Косимова И AI.gypsophiloides (Бех) усимлиги уругининг унувчанлик ^обилияти ^а^ида//ХХ1 аср фани: муамм ва ечими. Илм.анжуман. Андижон, 2003. — Б 60.

29 Мадумаров ТА, Косимова И., Абдумаликова Ф Бех усимлиги илдизида гликозидни урганиш ОУМТВ ёш олим ва и^тидорли талабалар анжуман материаллари// 1—^исм. Табиий фанлар Андижон, 2004. -Б. 126-127.

30 Мадумаров ТА, Рузиматов Э, Даминова Н., Саидов А Фаргона водийсида тар^алган Aalbidum усимлигининг морфологияси. //ОУМТВ ёш олим ва и^тидорли талабалар анжуман материаллари.1-^исм. Табиий фанлар. Андижон, 2004.-

31 Холиков СХ., Зокиров К.З., Мадумаров Т. А Фаргона водийсининг Узбекистон Т^изил китобига киритилган усимлик ва хайвонлари.//Услубий ^улланма. Андижон нашриёти, 1992 -175 б,

32 Мадумаров Т.А, Умматов AM., Абдумаликова ФТ Узбекистон табиати ва хайвонот дунёси //Услубий ^улланма \ндижон нашриёти, 2001. -22 б.

33 Холиков С.Х , Мадумаров Т.А ва бопщалар. Усимлик ва му^ит //У^ув —услубий ^улланма. Андижон нашриёти, 2003. — 59 — 6

Б. 139-140.

Методические пособия:

РЕЗЮМЕ

диссертации Мадумарова Толибжона Абдумаликовича на тему «Морфолого-анатомическое строение представителей сапони-ноносных родов сем. Caryophyllaceae Juss.» на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.05-

Ботаника

Ключевые слова: спермодерма, эпидерма, анизоцитные, аномоцитные, диацитные устьица, дорзовентральное, изолатеральное-палисадное, изопалисадное строение, паренхима, склеренхима, типичный, нетипичный феллоген, феллема, пробка, периваскулярные волокна, волоски, кольцевое, пучковое строение флоэмы и ксилемы, типы проводящей системы стебля, корня, ветвление, жизненные формы.

Объекты исследования: 25 видов из рода Acanthophyllum С.А.Меу., 2 вида - Kughitangia Ovcz., 2 вида - p.Allochrusa Bunge, 1 вид с 2 подвидами -p.Drypis Mich.ex.L., 12 видов из рода Gypsophila L., всего исследовано 42 вида.

Цель работы: исследование морфолого-анатомического строения семени, листовых органов, одно- и многолетних стеблей и корней видов р.Acanthophyllum и представителей сапониноносных родов сем. Caryophyllaceae для выявления и уточнения признаков, связанных с их экологией, систематикой, эволюцией и жизненной формой.

Метод исследования: полевые — сбор материала; общепринятые морфолого-анатомические: морфологическое описание, приготовление препаратов ручным способом, оптическая микроскопия, зарисовка, микрофотографирование, математический метод.

Полученные результаты и их новизна: впервые выявлены общие и частные диагностические признаки морфолого-анатомического строения, характеризующие отдельные виды родов. Показано диагностическое значение толщины спермодермы в разграничении секций p.Acanthophyllum. Установлена примитивность ее наружной эпидермы p.Drypis и видов сек Turbinaria. Показано большое сходство морфолого-анатомического строения органов родов Kughitangia и Acanthophyllum, более эволюционная подвинутость строения семядоли p.Allochrusa и менее - у pp.Drypis и Acanthophylum. Установлена зависимость типов, морфологии и густоты волосков от экологических факторов места произрастания. Выявлены увеличение количества, частоты и длины простых волосков по направлению с юга на северо-восток - к горам Памиро-Алая, Западного и Центрального Тянь-Шаня и долинам Восточного Казахстана, а к Каракумам, Кызылкумам наоборот - формирование сравнительно нежных простых волосков в редких группах, а также замена железистых трихом кроющими. Описана 2-6-слойность мезофилла листа вопреки бытующему в литературе мнению о его 10-12-слойности, показано усиление склерофилизации листа по мере продвижения к сухим горам Центральной Азии и в степи Южного Казахстана Детально изучено морфолого-анатомическое строение одно- и

многолетних стеблей 42 видов из 4 родов сем СагуорЬуНасеае, установлены 7 условных типов строения проводящей системы многолетних стеблей, четко характеризующих виды или группу видов. Выявлены 5 условных типов строения ксилемы многолетних корней и доказана примитивность видов сек.ТигЫпапа и в различной степени подвинутость - других секций. Уточнены жизненные формы изученных таксонов.

Практическая значимость: результаты исследования позволяют вскрыть закономерности развития морфолого-анатомической структуры и формирования биоформ ценных сапониносных видов, что является важным этапом в решении проблемы систематики и эволюции, а также интродукции дикорастущих растений, знание которых необходимо при введении в культуру наиболее переспективных из них.Сапониносность доведена до 45%.

Степень внедрения и экономическая эффективность: разработаны научные рекомендации по внедрению ценных видов р.АПосЬгиза в культуру, которые переданы агрофирме «Бех» Андижанского областного управления сельского и водного хозяйства. Сапонины используются на лакокрасочном заводе «УзДонгЖУ» для повышения качества краски, ее белизны и защиты от солнечных лучей (акт №16 от 10 07.03). Для выращивания на заброшенных сухих и засушливых мелкоземистых и мелкоземисто-каменистых местах Андижанской городской станции по озеленению предложено красиво цветущее декоративное растение колючелистника белоцветкового (акт №7 от 06.09.03). Два вида - А.81епоз1е^иш и А.екйив -рекомендованы как пескозакрепители Центральному Ферганскому заповеднику (акт №3 от 25.08.03).

Результаты исследования использованы в учебных пособиях: «Табиатшунослик асослари». Андижон. 2001 йил; «Усимлик ва му^ит». Андижон, 2003 йил. Полученные препараты, рисунки, микрофотографии используются на лабораторных и практических занятиях на кафедрах «Ботаника» и «Методика преподавания естествознания и экологии ФерГУ» (справка 01-03-675 от 03.07.2003), на кафедрах «Ботаника» и «Экология» Андижанского ГУ (справка №2 от 02.09.2003).

Область применения: в медицине, в пищевой и лако-красочной промышленности, в учебном процессе в высших учебных заведениях, в озеленении.

Биология фанлари доктори илмий даражасига талабгор МАДУМАРОВ ТОЛИБЖОН АБДУМАЛИКОВИЧ нинг 03.00.05-Ботаника ихтисослиги буйича «Caryophyllaceae Juss. оиласи баъзи сапонин тупловчи туркумлари турларининг морфологик-анатомик тузилиши» мавзусидаги диссертациясининг Зисцача мазмуни

Таянч сузлар: спермодерма, анизоцитли, аномоцитли, диацитли огазчалар, дорзивентрал, изолатерал —палисад, изопалисадли, паренхима, склеренхима, типик, нотипик феллоген ва пукак, периваскуляр толалар, туклар, халкали борламли флоэма, ксилема, поя, илдиз, утказувчи тизим типлари, шохланиш даражалари, хаётий шакллар

Тад1$ш$от объектлари: Acanthophyllum С А.Меу туркумидан 25 тури, Kughitangia Ovcz туркумидан —2 тур, Allochrusa Bunge туркумидан 2 та тур, Drypis Mich ex L. туркумидан 1 та тур 2 та кичик тури, Gypsophila туркумидан 12 тур, барчаси булиб 42 тур урганилди.

Ишнинг методи: Caryophyllaceae оиласи Acanthophyllum ва унга я^ин булган баъзи туркумлар урути, баргсимон органлари, бир ва к^п йиллик поя ва илдизлари морфологик — анатомик тузилишини урганиш ва мазкур таксонларнинг экологияси, систематикаси, эволюцияси ва з$аётий шакллари билан öofahi^ белгиларни ани^анилди.

Тад^ш^от услуби: дала, барча ^абул ^илган морфологик — анатомик: морфологик тасниф, ^ул билан препаратлар тайёрлаш, чизиш, микросуратга олиш, математик тахлил.

Олинган натижалар ва уларнинг янгилиги: илк бор ало^ида туркумларни характерловчи морфологик —анатомик тузилишнинг умумий ва шахсий диагностик белгилари ани^анди Acanthophyllum туркуми секцияларини чегаралашда спермодерма ^алинлигининг а^амияти, унинг тапщи эпидермаси тузилишининг Drypis туркуми ва Turbinaria секциясида примитивлиги курсатилди Kughitangia ва Acanthophyllum туркумлари органларининг морфологик —анатомик тузилиши билан ута узаро ухшашлиги, Allochrusa туркуми паллабарги тузилиши эволюцияда купрок,, Drypis ва Acanthophyllum нисбатан камро^ илгарилашганлиги ани^анилди

Туклар типлари, морфологияси ва ^алинлиги яшаётган жойининг экологик омилларига боглицлити, оддий туклар сони, ^алинлиги ва узунлигининг жанубдан шимоли — шарага — Помир — Олой, Рарбий, Марказий Тянь —Шан тогларига ва Шар^ий К^озористон водийларига борган сари ошиб бориши, Р^ора^ум ва 1^изил^умлар йуналишида, аксинча, сийрак гуруу^ардаги нозик оддий тукларнинг з^осил булиши, з^амда безли тукларнинг ^опловчи

туклар билан алмашиниши курсатилган. Барг мезофилининг 10—12 ^аторлилиги тугрисида адабиётларда маълумот булишига ^арамай, унинг 2 — 6 — ^аторлилиги аюн^ланди, У рта Осиё зуруз торларига ва Жанубий ^озогастон чулларига я^инлашган сари баргларининг склерофиллашишининг кучайиб бориши ^айд этилди.

СагуорЬу11асеае оиласидан олинган 5 та туркумга оид 42 турнинг бир ва куп йиллик поялари морфологик — анатомик тузили ши батафсил урганилиб, куп йиллик поя утказувчи тизимининг 7 та, кун йиллик илдиз ксилемаси тузилишининг 5 та турларни ёки турлар гуруэрши характерловчи шартли типлари анщлаигаи ва мана шу икки орган утказувчи тизими тузилишига кура ТигЫпапа секцияси турларининг примитивлиги, бош^а секцияларнинг хар хил даражада бирмунча прогрессивлашганлиги асослаб берилди. Урганилган таксонларнинг з^аётий шаклларига анщлик киритилди.

Амалий а^амияти: тадаи^от натижалари сапонинга бой турларнинг морфологик — анатомик структураси тараадиётини ва биоморфалар шаклланиши ^онуниятларини очиб бериш имконини беради, бу эса систематика ва эволюция ^амда ёввойи усимликлар интродукцияси муаммоларини хал этишда му^им бос^ич булиб, бу маълумотлар улардан исти^боллиларини маданийлапггиришда ор^али, сапонин моддаси мивдори 45% — га кутарилди.

Тадбш^ этиш даражаси ва ицтисодий самарадорлиги: АПосЬгиэа туркумининг хомашёбоп турларини маданийлапггириш буйича илмий тавсиялар ишлаб чш^илиб, улар Андижон вилояти фипло^ ва сув х^жалиги бош^армасининг «Бех» агрофирмасига берилди. У «УзДОНГЖУ» лак —буё^ заводида лакнинг сифатини, оппо1ушгини ва Цуёш нурига чидамлилигини ошириш учун фойдаланилмоеда (акт №16, 10.07.03).

Майда тупро!9ли — шаБалли ^уру^ ташландщ ерларда устириш учун Андижон ша^ар кукаламзорлаштириш станциясига чиройли о^гулли тиканбарг тавсия этилган (акт №7; 06.09.03). Икки тур — А^еш^едшт, А.е1аии5 — ^уммустахкамловчи сифатида Марказий Фаррона 1$ури1рсонасига тавсия этилди (акт №3; 25 08 03).

Тадрщот натижалари цуйидаги ук,ув ^улланмаларида фойдаланилган: «Табиатшунослик асослари» Андижон '2001 йил; «Усимлик ва музрит». Андижон. 2003 йил.

Олинган препаратлар, расмлар, микрорасмлар ФарДУ ботаника ва табиат у^итиш методикаси, з^амда экология кафедраларида (справка 01-03-675; 03.07 2003), Андижон ДУ (справка №2; 02 09.03) Ботаника ва экология кафедраларининг лаборатория ва амалий маппулотларида фойдаланилмоеда.

^улланилшп со^аси: тиббиётда, ози^ — ов^ат ва лак —буё^ саноатида, олий ут^ув юртлари укув жараёнида ^амда кукаламзорлаштиришда.

RESUME

Thesis of Madumarov Tolibjon Abdumalikovich on the academic degree competition of the Doctor of Biological Sciences, speciality 03.00.05 - Botany, subject: "Morpho-anotomical structure of the representatives of saponin-bearing genera of Caryophyllaceae Juss. family".

Key words: spermoderm, epidermis, anisocytical, anomocytical diacytical stoma, dorsoventral, isolateral-palisadic, isopalysade structure, parenchyma, sclerenchyma, typical, nontypical, fellogen, fellema, cork, perivascular fibers, hairs, circular, fascicular structure of phloem and xylem, types of conductive stem system, root, branching, vital forms.

Subject of the inquiry: 25 species of Acanthophyllum C.A. Mey, 2 species of Kughitangia Ovcz, 2 species of Allochrusa Bunge, 1 species and 2 subspecies Drypis Mich.ex.L., 12 species of Gypsophila L. In all 42 species have been investigated.

Aim of the inquiry: study of morpho-anatomical structure of seed, leaf organs, annual and perennial stems and roots of Acanthophyllum species and representatives of saponin-bearing genera of Caryophylaceae families to expose and specify characters connected with their ecology, systematics, evolution and vital forms.

Method of the inquiry: field collection of material; generally accepted morpho-anotomical methods: morphological description; making of manual preparations, optical microscopy, sketching, microphotography, mathematical method.

The results achieved and their novelty: for the first time have been revealed common- and particular diagnostic characters of morpho-anatomical structure characterizing some species. Showed diagnostic value of spermoderm thickness in differentiation of Acanthophyllum sections. Established the primitiveness of its external epidermis in genus Drypis and species of the section Turbinaria Stated great similarity of morpho-anatomical structure of organs of the genera of Kyghitangia and Acanthophyllum, more evoluationally advanced structure of cotyledon in Allochrusa and less-in Drypis and Acanthophyllum genera Established the dependence of types, morphology and density of hairs on ecological factors of place of growing. Revealed the increase of quantity, density and length of ordinary hairs from the South to the South-East towards the Pamiro-Alay, Western and Central Tien Shan mountains and valleys of East Kazakhstan, Kara-Kum, but to Kizil-Kum on the contrary- formation of the comparatively delicate ordinary hairs in rare groups, as well as the replacement of glandular trichoms by covered ones. Described 2-6 layerness of the leaf mesophil on the contrary to opinion that exists in literature that they have 10-12 layers, showed the increase of leaf sclerophillysation as moving to dry mountains of Central Asia and in steppe of South Kazakhstan.

Kyghitangia species was united with Acanthophyllum. Studied in details morpho-anotomical structure of annual and perennial stems in 42 species from 4 genera Caryophyllaceae family and established 7 conventional types of structure

of the conducting system of perennial sterms, clear characterising species or group of species. Exposed 5 conditional types of xylem structure of perennial roots proved the primitiveness of the section Turbinaria species and in degree, the advancement of other sections. Specified vital forms of the studied taxons.

Practical value: the results of investigations make it possible to reveal regularities of development of morpho-anatomical structure and formation of bioforms of valuable saponin-bearing species, that is the important stage in solution of the problem of systematizatics and evolution, as well as introduction of wild, plants that is important to know when introducting into the culture the most prospective types. The contant of saponins reached to 45%.

Degree of embed and economic effectivity: worked out scientific recommendations on inculcation of valuable species of Allochrusa genus into the culture, that were given to agrofirm "Bekh" of Andijan regional department of agriculture and water economy. Saponins are used in lacquer dying plant "Uz.Dong.Zu" to raise quality and whiteness of dyes (Act N 16 from 10.07.03). For growing on abandoned dead and dry small ground and small ground-stony places of Andijan city station on planting offered beautifiily blossoming decorative plant A.albidum (act N 7 from 06.09.03). Two stecies - A. stenostegium and A.elatius - recomended as sand-fixers to Central Forest Reserve of Fergana (actN 3 from 25.08.03).

The results of investigations have been used in text-books: "Foundations of Naturalogy". Andijan.2001; "Plant and Environment". Andijan 2003. Obtained preparations, pictures, microphotographies are being used in laboratories and practical classes in Botany and in methods of teaching natural sciences and ecology in FerSU (certificate 01-03-675 from 03.07.2003) in chairs of Botany and Ecology of AndSU (certificate N2 from 02.09.2003).

Sphere of usage: medicine, food and lacquer-panting industries, higher education institutions, planting of greenery.

Подписано в печать iJ.OS.Os г.

Отпечатано на ризографе. Тираж 4.00 .Заказ 3СУ Отпечатано в типографии Института информатики Ташкент, улица Ф.Ходжаева, 34.

РНБ Русский фонд

2005-4 29752