Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Систематика и география подсемейства Caryophylloideae juss. Северного Кавказа
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Систематика и география подсемейства Caryophylloideae juss. Северного Кавказа"
ТАЙСУМОВ МУСА АНАСОВИЧ
СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЯ ПОДСЕМЕЙСТВА САЫУОРНУЬЬОГОЕАЕ ШВв. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
Специальность 03.00.05 - ботаника
- 1 ОКТ 2003
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Астрахань - 2009
003478561
Работа выполнена на кафедре ботаники Чеченского государственного университета и в лаборатории флоры и фауны АН Чеченской Республики
Официальные оппоненты: Курочкина Татьяна Федоровна,
доктор биологических наук; Зернов Александр Сергеевич, доктор биологических наук, доцент; Шхагапсоев Сафарбий Хасанбиевич, доктор биологических наук, профессор
Ведущая организация: Ставропольский государственный
университет
Защита диссертации состоится 28 октября 2009 года в 13-00 на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.
Тел./факс: (8512)22-82-64 E-mail: sovetei@rambler.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета
Автореферат разослан «_» сентября 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук,
доцент Федотова A.B.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Семейство Caryophyllaceae на Северном Кавказе является критическим таксоном, входящим в первую десятку систематического спектра, насчитывающего 175 видов. Этот таксон привлекал внимание многих исследователей флоры Северного Кавказа. Мы считаем, что подсемейства Caryophylloideae подлежат изучению с точки зрения систематики и филогении, а также возможности единого происхождения, особенно в отношении к роду ОЬегпа, Petrocoma, Elizante, Melandrium и др. В критическом пересмотре нуждаются и виды, включающие Silene s.l., в том числе с точки зрения реальных уровней взаимного родства между ними, закономерностей географического и экологического распространения, видообразования и флорогенеза кавказских представителей, единого ныне существующего таксона. Среди представителей подсемейства Caryophylloideae имеются полезные в хозяйственном отношении виды - лекарственные и декоративные, редкие и эндемичные, нуждающиеся в охране или бережном отношении.
Цель исследования. Цель нашего исследования - ревизия таксономического и биоморфологического разнообразия подсемейства флоры на территории Северного Кавказа, выявление структурного разнообразия, выяснение роли представителей таксона для флорогенетических построений. В соответствии с очерченной целью перед нами стояли следующие задачи:
1. Провести ревизию морфологических и биоморфологических признаков, традиционно используемых в систематике гвоздичных, и поиск новых признаков, имеющих весомое таксономическое и эволюционное значение;
2. Провести ревизию систематического состава подсемейства Caryophylloideae флоры Северного Кавказа, а также осуществить биоморфологический, географический анализы, анализ эндемизма и реликтовости;
3. Выяснить закономерности распространения видов Caryophylloideae Северного Кавказа по высотным поясам;
4. Установить особенности распространения видов в системе ботанико-географич еского районирования;
5. Определить роль представителей подсемейства в корректировке модели флорогенеза;
6. Выявить редкие для флоры Северного Кавказа виды Caryophylloideae и наметить пути их сохранения.
Научная новизна. На большом фактическом материале проведено комплексное изучение подсемейства Catyophylloideae. Впервые анализируются фактические данные по флоре Caryophylloideae Северного Кавказа, особенности экологического, высотного и географического распределения, история их становления. Критически пересмотрена флора
Сагуорку! 1ок1еае, дано описание трех новых видов - БИепе теШдапи, ОЬегпа риЫссшПя, 01ап(1гш ¡ускоткоуп. Составлены ключи для определения родов и видов подсемейства СагуорЬу11о'ик>ае с учетом традиционных морфологических, а также признаков поверхности плодов и семян. Составлены точечные карты ареалов для видов подсемейства СагуорИу11о1с1еае Северного Кавказа. Для охраны на федеральном и региональном уровнях рекомендованы 30 видов гвоздичных, редких для флоры Северного Кавказа, намечены охранные мероприятия.
Теоретическая н практическая значимость работы.
Теоретическая значимость работы состоит в том, что полученные данные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме флорогенеза на Северном Кавказе, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов. Анализом генетических связей показано, что модель флорогенеза для изолированного горного поднятия не состоятельна.
Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования -лекарственные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охране.
Практическая значимость результатов исследования видится в том, что они могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для планирования работ различного характера
Материалы и методы исследования. Материалом для проведения флористических исследований послужила флора подсемейства Сагуорку11о1с1еас Северного Кавказа. Работа выполнялась в 1986-2009 гг. на кафедре ботаники Чеченского госуниверситета (ЧГУ) и в лаборатории флоры и фауны Академии наук ЧР. Материал для исследования собран в пределах Северного Кавказа. Часть материала собрана на территории Грузии, Азербайджана и Туркмении.
Всего нами собрано около 4000 листов гербария представителей подсемейства гвоздичных (СагуорИуИ01с!еае). Часть сборов нами передана на кафедру высших растений МГУ (М\У). Сбор гербарного материала осуществлялся традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным исследованием наиболее интересных флористических комплексов. Многие территории нами посещались неоднократно и в разное время. В ходе выполнения работы велись записи по экологическим, высотным и фитоценотическим особенностям видов. Обработка гербарного материала проводилась в Кавказском отделе Гербария высших растений БИН РАН (ЬЕ), гербарной кафедры ботаники высших растений МГУ (М\У). Помимо собственных сборов, положенных в основу работы, нами также были использованы гербарные материалы
Сельскохозяйственной академии им. Тимирязева, гербарий Главного Ботанического сада и литературные данные.
В отдельных случаях для выяснения родства видов (Obema multifida Ikonn. и Obema lacerei Ikonn.), выяснения географической дифференциации Silene chlorifolia Smith производились анатомические исследования и фенологические наблюдения, проводился сравнительный анализ их вегетативных органов. Все эти виды культивировались в Ботаническом саду ЧГУ, где велись фенологические наблюдения. Структура поверхности плодов и семян изучалась на парафиновых репликах под бинокулярным микроскопом МБС-1 и электронным NU-2. Снимки поверхности плодов и семян получены или сняты с помощью цифровой фотокамеры, передающей изображение на монитор компьютера.
Для идентификации некоторых спорных родов Oberna, Silene, Petrocomei, Elizanthe, Charezia и др. нами были проведены палинологические исследования.
Определение и уточнение видов гербарного материала подсемейства гвоздичных осуществлялось при помощи следующих источников: «Флора СССР» (т. VI, 1936), «Флора Кавказа» A.A. Гроссгейма (т. III, 1940), «Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья» (И.С. Косенко, 1970), определители А.И. Галушко: «Флора Северного Кавказа» (т. I, 1978); использовались также критические статьи по обзору отдельных родов и семейств флоры Кавказа, публикуемые в периодических изданиях БИН РАН.
Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К.Черепанова (1995).
Географический анализ проводился по системе географических элементов Кавказа, разработанной H.H. Портениером (1993, 2000) и адаптированной для флоры Предкавказья AJI. Ивановым (1998, 2003), с добавлением некоторых связующих элементов.
При рассмотрении биоэкологической структуры исследуемой флоры были проведены следующие виды анализов: анализ жизненных форм по системе И.Г. Серебрякова (1962, 1964), анализ видов по флороценотипам по системе А.И. Галушко (1969).
Апробация работы и публикации. Основные материалы исследований обсуждались и были доложены на конференциях: «Охрана природы и исторических памятников Ингушетии в связи со строительством КПЖД и организацией Чечено-Ингушского комплексного заповедника» (Грозный, 1989); «Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране» (Грозный, 1989); научной конференции профессорско-преподавательского состава ЧГПИ (Грозный, 1991), Межвузовской научной конференции, посвященной 15-летию ЧГПИ (Грозный, 1996); региональной научно-практической конференции, посвященной 25-летию образования ЧГУ (Грозный, 1997); на заседании МОИП (Москва, 1998); на VI
Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999); Международной конференции «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия», посвященной 75-летию Ботанического сада Ростовского Госуниверситета (28-31 мая 2002); Ш-ей Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 25-27 октября 2004); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 30-летию создания БХФ ЧГУ (Грозный, 2006); Международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию Государственного природного заповедника «Ростовский», Ростов-на-Дону, 26-28 апреля 2006); IX Международной конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Гайрбека Магомедовича Абдурахманова (Махачкала, 2007); Всероссийская научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Грозный, 2007); 2-й Всероссийской научно-практической конференции «Геологические проблемы Северного Кавказа» (Махачкала, 15-16 мая 2008); научной Конференции «Экологические аспекты развития растительных сообществ в Ботанических садах ЮФО» (Краснодар, 2008); Международной научно-практической конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения», посвященной 10-летию образования Белгородского Ботанического сада (18-21 мая 2009 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 53 работы, в том числе 9 статьей в центральных журналах, рекомендованных ВАК, 32 статьи - в региональных журналах и сборниках научных трудов, 12 публикаций в виде материалов и тезисов докладов международных и российских конференций. Список опубликованных работ приводится в конце автореферата.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 362 страницах машинописного текста, основной текст - 295 страницы (включая 18 таблиц и 11 рисунков) состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 300 работ, из которых 60 на иностранных языках. Дополнительным материалом являются приложения: а) карт - 89; Ь) фотографий - 15; (1) оригинальных рисунков - 15.
Положения, выносимые на защиту:
1. Конспект флоры подсемейства СагуоркуПоикае Северного Кавказа, насчитывающий 90 видов, является наиболее полной региональной флористической сводкой, критически переработанной и дополненной новыми для науки видами.
2. Флора подсемейства СагуорИуПоШае имеет специфические характеристики по систематическому, флороценотическому, биоморфологическому, географическому параметрам, а также по наличию
эндемичных и реликтовых видов, по приуроченности её компонентов к естественным флорогенетическим районам и высотным поясам.
3. Третья часть видов флоры Caryophylloideae относится к категории растений, подлежащих охране как находящихся под угрозой исчезновения компоненты биологического разнообразия данной территории, России и земного шара в целом, как свидетелей исторических процессов изменений во флоре, показателей ее генетических связей. Все они являются эндемичными видами Северного Кавказа.
Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность всем кураторам и сотрудникам вышеперечисленных гербариев за участие и помощь в работе. Я особенно благодарен моим научным консультантам члену-корреспонденту РАН, проф. А.П. Меликяну и д.б.н., проф. М.У. Умарову за ценные советы и обсуждение результатов работы, главному научному сотруднику БИН РАН Е.С. Чавчавадзе и научному сотруднику БИН РАН д.б.н., H.H. Цвелеву, д.б.н. Г.А. Лазькову за помощь в решении спорных номенклатурных вопросов. Я также хочу выразить благодарность д.б.н., проф. АЛ. Иванову, к.б.н., А.Г. Девятову и к.б.н., A.A. Теймурову за внимание и постоянную моральную поддержку.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Краткая история изучения семейства Caryophylloideae Северного Кавказа
Глава посвящена рассмотрению вклада ученых-ботаников в изучение морфологии, анатомии и систематики Caryophyllaceae, начиная от К. Линнея и М. Адансона, до исследователей современности. Особое внимание в данной главе уделено работам флористов и монографов отдельных родов, работавших на Кавказе. Следует отметить, что флоре Кавказа посвящено огромное количество работ ботаников-кавказоведов, основная часть их посвящена всей флоре Кавказа в целом. Специальных исследований, проведенных по семейству гвоздичных Кавказа, и работ по флоре Северного Кавказа мало. Поэтому наши исследования проводились, не имея под собой специальной фундаментальной основы, за исключением обработок для Флоры СССР Б.К. Шишкина и Флоры Кавказа A.A. Гроссгейма.
Общие сведения об изучаемом таксоне имеются в работах В.И. Лип-ского (1891, 1899), И .Я. Акинфиева (1899, 1897), Н.И. Кузнецова (1900), Ф.И. Алексеенко (1907), H.A. Буша (1935), И.В. Новопокровского (1924, 1935), A.A. Гроссгейма (1925, 1936), Е.В. Шифферс (1935), А.Л. Харадзе (1948, 1965, 1966.), З.И. Гвинианидзе (1960), А.И. Галушко (1969, 1991), А.Л. Иванова (1988, 2003) и других.
Глава 2. Физико-географический очерк Северного Кавказа
Глава представляет собой краткий обзор природно-климатических условий исследованного района, составленный по опубликованным разными авторами сводкам и монографиям.
Глава 3. Морфологический анализ видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа
Глава посвящена характеристике морфологических и анатомических признаков исследуемых видов подсемейства.
Подсемейство Caryophylloideae является достаточно крупным и сложным в таксономическом отношении из всех трех подсемейств Гвоздичных. С целью критического пересмотра их таксономического веса нами изучены признаки, применяемые различными исследователями для разграничения таксонов видового и надвидового рангов, и выявлены некоторые новые признаки.
3.1. Характеристика морфологических и анатомических признаков
Корень. Большинство видов подсемейства имеют более или менее выраженный стержневой корень: слабый - у однолетников Velezia rígida L., Gypsophila elegans Bieb., G. imbricata Rupr., G. altissima L., G. aciitifolia Fisch., Psammophiliella mitralis (L.)Ikonn., Kohlrauschia proliféra (L.) Kunth, Dianthns armería L., Pleconax cónica (L.)Sourkova, слегка утолщенный в первый год жизни - у двулетников Silene dichotoma Ehrh., S. pendida L., S. compacía Fisch. ex Hornem, Melandrium album (Mill.) Garcke, M. balansae Boiss., Dianthns pseudoarmeria Bieb, Oberna lacera (Stev.) Sims и сильно развитый y др. Некоторые виды, обладающие корневой системой в виде веретенообразных клубней, относятся к стержнекорневым поликарпикам с запасающими боковыми корнями (Silene ruprechtii Schischk.). Небольшую группу видов, в которую входит, например, группа Silene s.l., имеющая быстро отмирающий главный корень, замещающийся системой укореняющихся корневищ, образуют длиннокорневишные поликарпики Silene chlorifolia Smith, S. humilis C.A. Mey, S. caucasica (Bunge) Boiss. Промежуточным между ними типом, возможна, является жизненная форма у Silene lychnidea C.A. Mey., где наряду с сохраняющимся главным корнем имеется система вытянутых подземных каудикул, отдельных ветвей каудекса, часто укореняющихся. Такие виды относятся к стержнекорневищным растениям. Наряду с жизненной формой, строение корня и других подземных органов является хорошим таксономическим признаком, позволяющим точно идентифицировать видовую, а в некоторых случаях и секционную принадлежность растений.
Побег. Характер мопокарпического побега был изучен С.И. Зиман (1976). Согласно ее данным, представители подсемейства относятся к двум группам безрозеточных и полурозеточных растений. Данную классификацию, вслед за Г.А. Лазьковым (2003), мы считаем вполне приемлемой. У полурозеточных, поликарпиков наблюдаются не три стадии, охарактеризованные RB. Борисовой (1960) - почка, укороченный вегетативный побег, генеративный побег, а две стадии. У безрозеточных растений генеративные побеги развиваются прямо из почек, минуя стадию укороченного вегетативного побега. Характер развития монокарпического
побега нами используется как диагностический признак на видовом уровне.
Каудекс. Каудекс образуется в результате ветвления нижних частей генеративного побега и их неполного отмирания. В отличие от типичных корневищ, на каудексе обычно не образуются придаточные корни и они не отмирают с конца (Серебряков, Серебрякова, 1965). Таксономическое значение имеет высота отмирания монокарпического побега (на уровне земли или выше уровня земли), в результате чего образуется надземный или подземный каудекс. Каудикулы бывают оголенными или покрытыми остатками листьев, различающихся по строению как у Oberna multifida (Adams) Rorb. Остатки листьев могут быть мягкими, скручивающимися, щетинковидными. В зависимости от этого дерновина бывает рыхлой, плотной или подушковидной. В некоторых случаях основание листа в подземной части несколько расширено и образует своеобразную утолщенную чешую Silene alpicola Schischk., которая живет значительно дольше листа. Эти признаки строения каудекса достаточно мало использовались в таксономии, однако в ряде секций, таких, как Spergiilifoliae (Boiss.) Schischk., Graminiformes Lazkov, Holopetalae Schischk. ex Chowdhuri и некоторые другие, являются важнейшими при межвидовом разграничении (Нерсесян, 1992; Лазьков, 1997).
Опушение. Растения могут быть почти голыми (Oberna latifolia Poir., О. litoralis (Rupf.) Ikonn., O. cserei Baung, Silene compacía Fisch, ex Horhem., S. chlorantha(Wi\\à.) Ehrh., S. marcowiczii Schischk., S. solenantha Trautv., S. chlotifolia Smith., S. linearifolia Otth., Gypsophila imbrícala Rupr., G. capitata Bieb., G. altissima L., G. acutifolia Fisch, ex Speng., G. scorzonerifolia Ser., G. elegans Bieb., Dianthus ruprechtii Schischk., D. polymorphus Ser., D. armería L., D. knsnezovii Marcowicz, D. kitbanensis Schischk., D. bicolor Adams, D. arenarias L., D. orienthalis Adams, D. lanceolatus Stev.ex Reichenb., Kohlranschia proliféra (L.) Kunth, Vaccaria hispánica (Mill.) Rauschert, Saponaria officinalis L., шерховато-опушнными {Oberna procumdens Murr., Otites parvißora (Ehrh.) Grossh., Dianthus pseudoarmeria Bieb., D. pallidifloriis Ser.), с простыми волосками (Oberna multifida (Adams) Rohrb., с длинными волосками (Silene anglica L.), тонко-опушенными волосками (Silene ruprechtii Schischk., S. pendula L., S. pygmae Adams, Petrocoma hoefftiana (Fisch.) Rupr., густо вниз обращенными волосками (Silene dagestanica Rupr., Coccydanthe flos-cuculi (L.) A. Br.), курчаво опушенными у {Silene spergidifolia (Desf.) Bieb.), коротко-опушенными волосками {Silene chloropetala Rupr., S. supina Bieb., S. nutans L., S. italica (L.) Pers., Pleconax cónica (L.) Sourkova, Melandrium balansae Boiss., Psammophiliella muralis (L.) Ikonn. ), железисто-опушенными волосками {Silene humilis C.A.Mey., S. lychnideae C.A.Mey., S. kubanensis Somm. et Lev., S. caucasica (Bunge) Boiss., Melandrium album (Mill.) Garcke, Gypsophila glomerate Pall, ex Bieb., G. glauca Stev. ex Ser.), мохнато-
железисто-опушенные (Melandrium akinfievii Schmalh.); редкими волосками (Oberna lacera (Stev.) Sims), курчаво-опушенные (Silene dichotoma Ehrh.) (опушение из ресничек присутствует только на зубцах чашечки и по краям в основании листьев) или опушенные нежелезистыми или железистыми волосками. Волоски могут быть короткими, шероховатыми или длинными многоклеточными. Войлочное опушение иногда имеется на зубцах чашечек некоторых видов секции Sclerocalycinae (Boiss.) Schischk. В секции Lasiocalycinae Chowdhuri на чашечке имеются своеобразные, вздутые в основании волоски, что является характерным признаком секции. Нами установлено достаточно малое таксономическое значение железистого и нежелезистого опушения чашечки в секции Spergulifoliae (Boiss) Schischk. Для большинства видов этой секции нами отмечен параллелизм в изменчивости опушения у различных видов, где в пределах одного вида имеются различным образом опушенные растения. Данный признак в этой секции скорее характеризует таксоны уровня разновидности. Установление этого факта позволит избежать описания излишних видов в этой таксономически сложной секции. С другой стороны, выявлена таксономическая важность опушения листа в секциях Holopetalae и Otites Adans., где имеет значение не абсолютная длина опушения, а форма и характер распределения волосков. Таким образом, характер опушения в некоторых случаях может использоваться не только на видовом уровне, но и как дополнительный секционный признак. В других случаях отличия в опушении не могут быть использованы даже при разграничении видов. Как правило, характер опушения может использоваться в качестве дифференциального признака только при его корреляции с другими признаками.
Стебель. Наибольшей высоты (до 2 м) стебли достигают у некоторых представителей рода Otites Adans и Gypsophila L., а у отдельных видов секции Dianthoideae (Chowdhuri) Lazkov стебли почти не развиты. По своему положению в пространстве стебли бывают прямостоячими или приподнимающимися. На поперечном срезе они округлые. Таксономическое значение придается числу междоузлий и характеру ветвления стеблей, определяющих общий габитус растения. Различают ветвистые, ветвящиеся только в верхней части (D. armería L„ D. pseiidoarmeria Bieb., D. kubanensis Schischk.) или от основания стебли. Из-за многочисленных удлиненных боковых побегов ряд видов образует густые плотные куртины, отрывающиеся от корней при сильном ветре, что является характерным признаком. В верхней части часто наблюдаются клейкие смолистые выделения на стебле, присутствие или отсутствие которых в ряде случаев имеет таксономическую значимость. Необходимо учитывать, что сходные типы ветвления и, соответственно, характер жизненных форм могут наблюдаться у видов различных секций и быть ре-
зультатом конвергентного сходства, что иногда вызывает ошибочное определение растений (Лазьков, 1994).
Лист. Листья всегда цельные, супротивные, без прилистников. Листья могут быть сосредоточены в нижней части (Silene daghestanica Rupr., S. dichotoma Ehrh., S. dianthoides Pers. и др.) или стебель бывает равномерно облиственным: ОЪепга multifida (Adams) Rohrb, О. lacera (Stev.) Sims., O. procumbens Murr., Silene chlorifolia Sch,ith, Melandrium akinfievii Schmalch, Cucnbalis bacifer L. и др. В пазухах листьев часто развиты укороченные вегетативные побеги, которые иногда создают впечатление мутовки. Форма листьев варьирует от узколинейных (Dianthus ruprechtii Schischk., D. polymorpfms Bieb., D. pseudoarmeria Bieb., D. capitatus Balb. ex DC.), ланцетовидно-линейных (Dianthus armería L., D. imeriticus (Rupr.) Schischk., D. kubanensis Schischk.) до почти округлых. Верхушка листа бывает от заостренной до тупо-округлой. Листья могут быть сидячими или оттянутыми в более или менее длинный черешок. В основании листья срастаются в более или менее заметное влагалище. Количество жилок, выделяющихся с нижней стороны листа, варьирует от 1 до 5. По консистенции листья бывают мягкими или жесткими, по толщине тонкими и более или менее толстыми, почти суккулентными (Oberna lacera (Stev.) Sims.). Практически все признаки строения листа могут использоваться в систематике, преимущественно для разграничения видов.
Жизненные формы. При характеристике жизненных форм за основу была принята классификация И.Г. Серебрякова (1964). Учтены также работы И.В. Борисовой (1957), В.Н. Голубова (1960), С.И. Зиман (1976), Т.Н. Серебряковой (1977), которые были дополнены Г.А. Лазьковым (1994,2003), и собственные наблюдения М.А. Тайсумова (1997, 1999, 2003). Некоторые виды Caryophylloideae являются полудревесным растениям, полукустарничками. По степени одревеснения они приближаются к настоящим древесным растениям (высоко одревесневающим полукустарникам). К их числу, например, относятся виды Silene chlorifolia, S. supina, S. chloropetala, S. daghestanica, Gypsophila imbricata, G. capitata, G. scorzonerifolia, Dianthus orientalis, Dianthus imeriticus. Среди травянистых растений преобладают поликарпики, а среди последних - поликарпики с развитым каудексом Oberna multifida, Oberna walliichiana, Oberna pubicaidis, Silene kubanensis, S. lychnidea. У ряда видов каудекс в значительной мере одревесневающий Silene linearifolia, S. spergulifolia, S. chlorifolia, S. melikjanii, Silene kubanensis, S. supina, S. daghestanica, S. chloropetala, Dianthus imeriticus, D. pallidiflorus, D. orienthalis, Gypsophila imbricata, G. capitata, G. tenuifolia, G. scorzonerifolia. Часть поликарпиков формируют рыхлые или более плотные подушки Dianthus awaricus, D. kuznezovii, D. imeriticus, D. arenarias, Silene dianthoides, S. marcowiczii, S. ruprechtii, S. chlorifolia, S. kubanensis Somm, Gypsophila tenuifolia. Среди монокарпиков ряд видов можно отнести к
двулетникам: Oberna lacera, Dianthus pseudoarmeria, Melandrium album. Имеются также однолетние монокарпики, переходные к поликарпикам формы. Однолетние монокарпики подразделяются на 2 группы: эфемеры и однолетники длительной вегетации. Характер жизненной формы оказался хорошим диагностическим признаком, позволяющим различить некоторые виды в сложных группах.
По продолжительности жизни, строению вегетативных органов и уровню расположения почек возобновления (Raunkier, 1934; Серебряков, 1962) виды подсемейства Caryophylloideae подразделяются на несколько неравнозначных по числу видов групп, которые мы приводим ниже.
Таблица 1
Биологические спектры жизненных фор» видов Caryophylloideae
по высотным поясам
Пояса Фанерофиты РН Хамефиты Ch Гемикриптофиты Нк Криптофиты К Терофиты Т
Субнивальный - ++ +++ - -
Альпийский - ++ +++ - -
Субальпийский - ++ ++ - -
Ореоксерофитов - ++ +++ - -
Лесной - + ++ - -
Степной - - - - +
Полупустынный - - - - +
+++ - много, ++ - средне, + - мало,--отсутствует
Как видно из табл. 1, среди представителей Catyophylloideae на Северном Кавказе наибольшее распространение имеют гемикриптофиты, несколько меньше - хамефиты, еще менее распространены терофиты. Фанерофиты и криптофиты среди видов Caryophylloideae на Северном Кавказе отсутствуют.
Таким образом, признаки вегетативных органов и характера жизненных форм имеют большое значение при разделении видов и реже могут использоваться в качестве дополнительных при выделении надвидовых таксонов.
Соцветие. Соцветия гвоздичных (СагуоркуПасеае е. а.) отличаются большим разнообразием, а их признаки издавна использовались как диагностические. В настоящее время типы соцветий играют важную роль в выделении таксонов внутри родов БИепе б. а., О'шШИш, ОурьоркИа э. б1г. и ряда других.
На сегоднешний день имеется несколько трактовок эволюции соцветий в семействе Сагуор1гу11асеае. Большая часть авторов (Си$е1ас, 1956, Гвинианидзе, 1967, Шульц, 1989) считает, что исходным типом соцветия был одиночный цветок. Близка к этому и точка зрения В.Р. Кондорской (1977), полагавшей, что неспециализированным типом соцветий гвоздичных являются фрондозные малоцветковьте соцветия. Г. А. Лазьков (2003), анализируя соцветия рода БИепе б. а., полагал, что самым примитивным типом соцветия в этом роде является ботриоидный тирс.
В своей работе мы пользовались терминологией W. Troll (1964) с дополнеиями В.Р. Кондорской (1979), А.Г. Девятов (2003).
Для правильного прочтения морфологических рядов и анализа возможной эволюции очень важно рассматривать тот или оной орган в связи с его функцией. Ранее мы рассматривали связь соцветий со способом распространения семян (Девятое, 2003). В данной работе мы постарались проанализировать строение соцветий в зависимости от репродуктивной стратегии растений.
В подсемействе Caryophylloideae произошла специализация к опылению длиннохоботковыми насекомыми. В связи с тем, что образовалась спайнолистная чашечка, преобладающий путь распространения семян здесь - баллистохория. Для растений-баллистохоров из гвоздичных характерны прочные плоды-коробочки, вскрывающиеся зубцами, более или менее одновременное созревание семян на всем растении и постепенное их рассеивание. Такой репродуктивной стратегии более соответствует ботриоидный тирс (Девятов, 2003), однако здесь во многих группах сохранилось и цимоидное соцветие (роды Obema, Coccyganthe, Melandrium, Elisanthe s. str. и некоторые другие).
Одна из линий эволюции цимоидов Caryophylloideae - появление щитковидных образований, служащих посадочной площадкой для крупных дневных бабочек. Такие щитковидные соцветия мы наблюдаем в родах Coccyganthe. Dianthas и Gypsophila. У родов с ботриоидными тирсами, опыляемых дневными насекомыми, мы также отмечали образование тесных групп цветков (род Viscaria).
Растения, опыляемые ночными бабочками, образуют рыхлые ботриоидные или цимоидные соцветия и экспонируют отдельные цветки в соцветиях.
Мы считаем, что с экспонированием отдельных цветков связано изреживание соцветий Caryophylloideae и появление малоцветковых соцветий у видов Dianlhus подрода Dianthus, фрондозных малоцветковых соцветий Agrostemma.
Следующее направление эволюции соцветий в подсемействе Caryophylloideae связано с потерей узкой специализации к определенным длиннохоботковым насекомым и расширением круга возможных опылителей. Подобные изменения описывали К. Фегри и Л. Ван дер Пэйл (1982) у губоцветных. Там они сводятся к уменьшению размеров цветков, появлению воронковидного венчика вместо двугубого, образованию плотных групп цветков, служащих посадочной площадкой для опылителей, и появлению пыльников над трубкой венчика. Подобные изменения (появление головчатых соцветий и плотных пазушных групп цветков, уменьшение размеров цветков и относительное удлинение тычиночных нитей) характерны для рода Gypsophila. Видимо это связано
со сменой опылителей: Otites, помимо бабочек, активно опыляются двукрылыми (Brantjes N.B.M., Leeman S.A.A.M., 1976).
Цветок. Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные или (редко) 4-членные. Чашелистиков 5, свободных или почти свободных или сросшихся в трубку. Часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно - 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых имеются длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разделенные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются ленестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик. Тычинок - 10, расположенных в 2 круга или 5-4 в одном круге, редко 2-3 и даже 1 тычинка. Гинецей из 2-5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикарпному, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семязачатками или только с одним.
Цветки представителей Caryophylloideae со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспринимать красный цвет.
Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным воспринимать ее. Продандрия известна у Dianthus deltoides, Coccyganthe flos-cncidi, Silene chlorantha. У гвоздичных известна не только протандрия, но также и гинодиэция - женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки), триэция - трехдомность (отдельные виды Saponaria и Silene). Эти признаки практически устраняют самоопыление и способствуют более успешному перекрестному опылению, не исключая, однако возможности гентоногамии.
Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки со свободными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны самым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные основания тычиночных нитей. Среди представителей подсемейства известны хорошие медоносы: Visearía vulgaris, Coccyganthe flos-cnculi. и другие. Цветки у видов Caryophylloideae со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а
бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспринимать красный цвет.
Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску лепестков, они могут быть лишены запаха или источают аромат. Silene nutans, растущая на лугах, на хорошо освещенных солнцем местах, раскрывает белые лепестки и издает сильный запах только с наступлением вечера, тем самым привлекая ночных бабочек. У таких видов цветение длится три ночи, причем в созревании тычинок и рылец наблюдается определенная последовательность, устраняющая самоопыление (Бородин, 1896).
Пыльцевые зерна. Первые сведения о морфологии пыльцевых зерен представителей гвоздичных появились в работах (Erdman, 1952; Gvinianidze, 1985) На основании изучения пыльцы 99 видов, относящихся к 19 родам, нам удалось установить типы пыльцевых зерен некоторых представителей гвоздичных по апертурам. Применение электронного микроскопа дало возможность получить объемное изображение пыльцевых зерен, углубить знания о деталях структур спородермы, выявить важные скульптурные элементы экзины (Chanda, 1962, Куприянова, 1973.).
Пыльцевые зерна гвоздичных сфероидальные, реже многогранные. Из ранее установленных для семейства типов пыльцы на северокавказском материале по структуре апертур нами выявлено 3 типа: зоноколпатный, панколпатный и панпоратный. Текстура экзины мелкоточечная, с густо или редко расположенными точками или крупноточечная, пятнистая с пятнами округлой или угловатой формы. Экзина трехслойная. Экто- и эндэкзина тонкие, мезэкзина столбчатой, стерженьковой структуры, достигает значительной толщины. Экзина по сравнению с диаметром зерна довольно тонкая, к порам она постепенно утоныпается. Поровая мембрана характеризуется скульптурой (шипики или бородавки), скульптурные элементы могут быть расположены равномерно, по периферическому контуру или же сконцентрированы в центре мембраны.
Степень погруженности входного отверстия пор в экзине также различна. Имеются поры, расположенные по самой поверхности или же заметно погруженные, образуя воронку. В плане такие поры имеют вид окаймленной бесструктурной зоны. В литературе для околопоровой зоны, отличающейся от общей поверхности экзины зерна, предлагается название «окантовка» (Куприянова, Алешина, 1967).
В пределах панпоратного типа пыльцы, характерного для подсемейства Caryophilloideae, установлены 3 подгруппы:
1) пыльцевые зерна покровные, экзина с шипиками и мелкими перфорациями - Agrostemma gitago, Silene chlorifolia, Oberna pubicanlis, Gypsophila elegans, Kohlrauschia proliféra, Dianthus awaricus, D caucasiens.
2) пыльцевые зерна покровные, экзина с шипиками и без перфораций- Petrocoma hoefftiana, Saponaria orienthalis\
3) пыльцевые зерна скульптура экзины, у которых сетчатая Melandrium album, Charezia akinflevii, Pleconax cónica.
Наши исследования подтверждают данные Candau (1980) и Gvinianidze (1985).
Изучив и проанализировав подсемейство, нам удалось составить примерную схему направления вероятной эволюции и родственных взаимосвязей между родами в пределах данного подсемейства. Рассматривая подсемейство по отдельному роду, вслед за Гвинианидзе (1985), мы пришли к выводу, что наиболее примитивным является род Oberna, пыльцевые зерна которого имеют сплошной покров, шиповатую скульптуру, небольшое количество неоформленных, с шиповатой крышечкой пор.
На основе анализа палинологических данных и основных направлений эволюции пыльцы нами составлена примерная схема направления эволюции и родственных взаимоотношений между родами в пределах подсемейства. Анализируя эту схему, мы видим, что роды подсемейства берут свое начало от таких передковых форм (Alsinoideae), внутри которых можно выделить три эволюционные линии: 1) Silene -Coccyganthe, 2) Elisanthe - Coccyganthe - Melandrium - Pleconax, 3) Agrostemma - Dianthus (Тайсумов M.A., Умаров М.У, 2007).
Плод. Представителям семейства гвоздичных, в каком бы объеме его не понимали, свойственны различные типы плодов. Наряду с многосемян-ными коробочками, свойственными для большинства родов, здесь встречаются односемянные плоды, а также в некоторых случаях ягоды и дробные коробочки. Такое разнообразие, видимо, связано с различными способами диссеменации.
Плоды, приспособленные для баллистического распространения семян. По данным P.E. Левиной и А.Г. Девятова, это самый частый тип распространения семян гвоздичных, и один из типов баплистохории даже назван Caryophyllaceae-типом. Так распространяются семена подавляющего большинства Silenoideae и некоторых др. Для видов этой экологической группы характерны многосемянные плоды, вскрывающиеся зубцами. Вскрывание происходит за счет неравномерного сокращения клеток экзокарпия при высыхании, место трещины определяется обычно структурой этих клеток (хотя иногда функция вскрывания переходит к клеткам внутренних слоев). Оболочки этих клеток сохраняют свою функцию после отмирания протопласта, обеспечивая открывание и закрывание плода в зависимости от влажности окружающего воздуха и предохраняя тем самым зрелые нерассеянные семена от сырости.
В зрелых плодах могут формироваться анатомические структуры, определяющие нижнюю границу зоны растрескивания. Такие плоды очень часто приобретают дополнительную механическую прочность за счет одревеснения, позволяющую им сохранять форму и функции после
отмирания содержимого всех клеток перикарпия. В трибе ЬусЬтс1еае подсемейства 8Пепо1с1еае в дополнение к экзокарпию одревесневают и наружные слои мезокарпия, а в трибе О'шпОгеае того же подсемейства одревесневают сопутствующие жилкам тяжи склеренхимы или даже образуется сплошной склеренхимный слой (в роде й1ашИш) в остающихся при зрелых плодах чашелистиках и прицветниках.
В морфологической структуре таких плодов часто наблюдаются приспособления, замедляющие разбрасывание семян. Это могут быть сохраняющиеся перегородки в плодах (например, род БИепё), хотя в целом для семейства характерен их лизис при созревании. Сохраняющиеся чашечки и прицветные структуры у рода О 'кхыНия и других родственных им таксонов, наряду с защитой зрелых семян, замедляют также их рассеивание.
Плоды, приспособленные для барохории. Такие плоды встречаются в основном в подсемействе ЛЫтнскае. В отличие от предыдущей группы эти плоды функционируют обычно только до созревания семян. После этого они вскрываются створками или зубцами. В связи с более коротким периодом функционирования склерификация этих плодов выражена гораздо слабее: одревеснение перикарпия ограничивается лишь экзокарпием, хотя механизм вскрывания не отличается от предыдущей группы
Многосемянные эндозоохорные плоды. В семействе гвоздичных они очень редки и встречаются в роде СисиЬакя. Для его плодов характерен сочный неодревесневший перикарпий, привлекающий агентов распространения (птиц и грызунов). Экзокарпий приобретает мощную кутикулу, защищающую плод от преждевременного высыхания, и черную окраску, обусловленную накоплением фитомеланинов в клетках ко времени созревания. Плоды волдырника утратили способность к вскрыванию, однако их анатомическая структура сохранила следы этой способности, что свидетельствует об их происхождении от сухих вскрывающихся коробочек. В отличие от всех остальных гвоздичных, чашечка при созревании плода отгибается книзу, открывая черный блестящий перикарпий.
Анемохорные плоды. У видов с анемохорным распространением диаспорами становятся целые соцветия или их части (виды Оур.чорИНа, образующие перекати-поле), но их плоды сохраняют структуру, характерную для многосемянных плодов растений-баллистохоров.
Вероятно, в семействе гвоздичных исходным типом был многосемянный вскрывающийся плод с одревесневшим экзокарпием и мягким эндокарпием и мезокарпием. Такие плоды были приспособлены к барохорному распространению семян. Основным направлением эволюции было, видимо, приспособление к баллистохории и связанное с нею увеличение длительности функционирования плодов. В анатомической структуре это выражается в большем одревеснении перикарпия, выработке специальных структур для открывания и закрывания зрелых плодов.
Другим важным направлением был переход от многосемянных плодов к односемянным с увеличением защитной функции перикарпия, сохраняющего семена до момента прорастания.
Следует отметить, что в трибе Lychnideae приспособление плодов идет в основном за счет преобразования перикарпия, а в трибе Diantheae структура перикарпия многосемянных плодов более консервативна и приспособление к распространению идет за счет некарпеллярных структур (Девятое, Тайсумов, 1999).
Семена. Семена представителей сем. Гвоздичных 0.2-4.0 мм дл., 0.3-3.5 мм шир., 0.15-2.6 мм толщ., с серебристым, желтоватым или коричневатым налетом, блестящие или матовые, в очертании сбоку округлые, полуокруглые, эллиптические, обратнояйцевидные, полуобратнояйцевидные, почковидные, треугольные, трапециевидные или ладьевидные, в сечении округлые, эллиптические, обратнояйцевидные, треугольные, трапециевидные, ромбические, линзовидные или клиновидные, с выпуклой плоской или вогнутой спинкой; бугорчатые, морщинистые или бесскульптурные; бугорки 0.02-0.4 мм дл., 0.02-0.3 мм шир., 0.01-0.5 мм выс., в 3-18 концетрических рядах на боковых поверхностях и в 1-40 параллельных рядах на спинке, на звездчатых основаниях с 7-40 лучами; на спинке с окаймлением 0.03-0.6 мм шир., или лишенные его; окраска от желтой до черной; рубчик 0.01-0.5 мм дл., 0.03— 0.5 мм шир. Перисперм плотный белый, стекловидный матовый или прозрачный или рыхлый, мучнистый; зародыш окружен периспермом или периферический кольцевой, подкововидный, слабоизогнутый, слабозакру-ченный или спирально-скрученный. Ариллус белый или желтоватый, легко отделяющийся от семени.
Для большинства представителей семейств характерным элементом скульптуры является бугорок, расположенный либо на звездчатом, либо на простом основании; лишь у немногих видов поверхность семян мелкоморщинистая или совершенно лишенная скульптуры, отсутствие же скульптуры по-видимому, следует рассматривать как явление вторичное, так как для большинства семян представителей других семейств, входящих в порядок Centrospermae, характерны семена с бугорками различных типов.
Наиболее примитивными в подсемействе Caryophylloideae, вероятно, следует считать сферические семена рода Visearía. От таких семян эволюция могла пойти в двух направлениях:
1. Происходило уплощение семян, приведшее к образованию ладьевидных или щитковидных семян, встречающееся у родов Dianthus, Kohlrauchia, Velezia.
2.0бразование почковидных семян с выпуклой спинкой - Visearía, Silene, Coccyganthe, Melandrium, Petrocoma Cucubalus и Saponaria.
Наиболее примитивным типом перисперма следует считать матовый, бесцветный и стекловидный, характерный для семян родов Coccyganthe, Melandrium, Silene, Visearía. От такого типа перисперма эволюция могла пойти в следующем направлении: увеличение плотности, в конечном счете приводящее к образованию прозрачного, стекловидного перисперма -роды Petrocoma, Gypsophila, Dianthus, Kohlrauchia, Saponaria и Velezia\ уменьшение плотности, приводящее сначала к еще относительно плотному белому перисперму - роды Agrostemma, Visearía, Silene, Lychnis, Cucuhalus, а в дальнейшем к большему его разрыхлению с образованием мучнистого, белого перисперма.
Таксономическая значимость отдельных признаков относительна. Признаков, безусловно являющихся характерными для определенною ранга таксона, не существует. В каждом конкретном случае должны учитываться характер варьирования и константность признака. Число признаков, используемых для разграничения таксонов различных рангов, различно. Чем ниже ранг таксонов, тем больше признаков может использоваться для их разграничения.
Возможные направления эволюционного преобразования морфологических признаков семейства Caryophyllaceae ранее изучались З.И. Гвинианидзе (1961), В.А. Шульцем (1989), H.H. Цвелевым (2001), Г.А. Лазьковым (2003), все они рассматривали пути эволюции отдельных структур и органов различных родов семейства Caryophyllaceae.
Установлено, что макропризнаки семян и плодов, как правило, характеризуют таксоны, относительно высоких рангов (семейство, род), микропризнаки - таксонов более низкого ранга (родов, секция), а признаки ультраструктуры поверхности плодов и семян - виды.
Результаты наших исследований подтверждают самостоятельность всех перечисленных нами родов.
На основе анализа морфологических признаков гвоздичных, а также предполагаемых путей эволюции нами выделены признаки, характерные для продвинутых и более примитивных таксонов, и воссоздается облик гипотетической предковой формы. Вслед за Цвелевым (2001) и Лазьковым (2003), мы приводим только те признаки, установление эволюционной значимости которых, по нашему мнению, наиболее вероятно; большинство других, значимость которых трудно оценить, опущены.
Глава 4. Систематическая структура флоры Caryophylloideae Северного Кавказа
Здесь изложены результаты исследования систематической структуры рассматриваемых видов подсемейства. В систематике гвоздичных признаки репродуктивной сферы, особенно цветков, традиционно играют ведущую роль. Структура цветка широко используется как для решения систематических вопросов, так и для
определения отдельных видов. Признаки плодов и семян также широко использовались в систематике для выделения триб и родов с давних времен (Braun, 1843), однако их применения при решении вопросов систематики более мелких таксонов явно недостаточно. Между тем эти признаки имеют большую диагностическую ценность, поскольку они стабильны внутри вида и более долговечны. Заметим также, что плоды и семена представляют собой конечные стадии генеративных структур и, сформировавшись на растении, больше не меняются. Кроме того, их использование дает возможность уверенно определять растения по гербарному материалу, фрагментам, растительным остаткам и т. п.
В морфологии семян исследователи традиционно обращают внимание на их размеры, форму, расположение зародыша и структуру спермодермы. Семена могут быть щитовидными или ладьевидными у Dianthus, почковидными или почти круглыми у остальных представителей подсемейства (Кожанчиков, 1967). Разнообразие спермодермы довольно подробно описано в ряде работ (Gibbs, 1907; Netolitzky, 1926; Кожанчиков, 1975; Corner, 1976; Barthlott, 1981; Федосеев, 1988). Систематическое и диагностическое значение имеют в основном признаки первичной скульптуры спермодермы (по Barthlott, 1981), для которой разработана довольно подробная терминология. Клетки экзотесты могут быть как изодиаметрическими, так и вытянутыми в направлении от рубчика к спинке (антирафе), их антиклинальные стенки могут быть в разной степени извилистыми. Постоянными признаками являются размер и форма макропапилл (бугорков) на поверхности семени (Gibbs, 1907; Кожанчиков, 1975; Corner, 1976; Федосеев, 1988). Папиллы (по Гвинианидзе, Федотовой, 1991) могут быть высокими коническими, занимающими почти всю периклинальную стенку клетки (Agrostemma, Elisanthe, Melandrium, Steris); могут быть короткими выпуклыми (Vaccarici, некоторые виды Silene s. а.). У ряда видов периклинальная стенка экзотесты ровная или слабо выпуклая, лишенная папилл (Cucubalus, Petrocoma, некоторые виды Silene s.a.). Однако применение признаков семян в определительных ключах встречается довольно редко и в основном в определителях, посвященных сорным растениям. Между тем их использование в ряде случаев позволяет отличить друг от друга близкие виды.
Структура поверхности плодов изучена гораздо меньше, но имеет большое систематическое (Девятов, 1995) и экологическое (Девятов, 1996; Тайсумов, 1998) значение.
Сочетание этих признаков с традиционными морфологическими позволило составить ключ для определения родов подсемейства Silenoideae, а также ключи для определения видов трибы Lychnideae по признакам плодов и семян.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1. Плоды невскрывающиеся, шаровидные, сочные, ягодообразные, в зрелом состоянии черные..................................................................Cucubalis.
- Плоды вскрывающиеся, многосеменные коробочки.................................2.
2. Чашечка цилиндрическая, с 5 игловидными зубцами....................Velezia.
- Плоды широкие, многосеменные, перикарпий имеет одревесневшие клетки, хотя бы в верхней части......................................................................3.
3. Плоды заключены в чашечку с 5 широкими крыльями. Семена почти шаровидные..........................................................................................Vaccaria.
- Плоды в своем поперечном сечении круглые, чашечка не крылатая. Семена почковидные, округло-почковидные, треугольно-почковидные или щитовидные.......................................................................................................4.
4. Плоды вытянутые, заключенные в чашечку с 30—60 жилками и прицветные чешуйки при основании. Семена щитовидные, рубчик расположен на широкой стороне семени........................................................5.
- Чашечка с 5-20 (в некоторых случаях с 30) жилками, но тогда прицветные чешуйки в основании отсутствуют. Семена почковидные, рубчик расположен на узкой стороне семени................................................5.
5. Остающиеся при плоде прицветные чешуи широкие, целиком скрывающие плод..........................................................................Kohlrauschia.
- Остающиеся при плоде прицветные чешуи не превышают 1/3 длины чашечки, или, если превышают, то узколанцетные или линейные, и не скрывают коробочки целиком.....................................................................Dianthus.
6. Коробочка вскрывается 4 зубчиками. Ниже зоны зубцов одревесневают только оболочки наружного слоя клеток.......................................................11
- Коробочка 6-10 или 5 зубчиками, ниже зоны зубцов помимо эпидермы одревесневает хотя бы субэпидерматьный слой............................................7
7. Коробочка вскрывается 6-10 зубчиками.....................................................8
- Коробочка вскрывается 5 зубчиками............................................................9
8. Коробочка вскрывается 6 зубчикамиЗИепе s.l. (ind. Pleconax, Charesia, Petrocoma, Oberna, Silene, Elisanthe, Otites)
- Коробочка вскрывается 10 зубчиками......................................Melandríunu
9. Чашечка травянистая, голая, с короткими (1-2 мм) зубцами, не превышающими по длине спайнолистную часть чашечки. Семена мелкие (до 0,5 мм длиной), почковидные, с плоской спинкой.............................................10
- Чашечка кожистая, опушенная, с длинными зубцами, превышающими по длине спайнолистную часть (у зрелых плодов зубцы могут обламываться). Семена крупные (1-2 мм длиной), почковидные, с выпуклой спинкой. ..........................................................................................................Agrostemma.
10. Коробочка при основании 5-гнездная, чашечка травянистая, с неясными жилками.....................................................................................Steris.
- Коробочка при основании одногнездная, чашечка с 10 резко выступающими жилками...............................................................................Coccyganthe.
11 (6). Коробочки шаровидные, зубцы часто доходят до ее середины. Семян в коробочке 4-6 (до 10)..........................Gypsophila, Psammopliiliella.
- Коробочки яйцевидные или удлиненно-яйцевидные, содержат несколько десятков семян....................................................................................Saponaria.
Далее в диссертации приводится конспект видов Caryophylloideae флоры Северного Кавказа, в котором имеется информация о географическом распространении видов на исследуемой территории и общем ареале, а также некоторые сведения экологического характера. Позиция автора в отношении статуса того или иного таксона отражена в соответствующих примечаниях.
АНАЛИЗ ТАСОНОМИЧЕСКОГО СОСТАВА.
Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на территории Северного Кавказа в диком виде произрастает 90 видов растений подсемейства Caryophylloideae Juss., относящихся к 19 родам
Нами признается самостоятельность рода ОЬегпа и Pleconax, поскольку, будучи включенными в род Silene L., они естественно распадаются внутри него на подроды, лишенные переходов, превращая род Silene L. в сборный комплекс, а это - не лучшее решение. Эти роды признаются самостоятельными многими исследователями флоры Кавказа, в том числе А.А. Гроссгеймом (1967), А.И. Галушко (1980) и Л.А. Ивановым, (1999).
Таблица 2
Система северокавказских видов Caryophylloideae
Род Секция Вид
AGROSTEMMA L. 1.A. gitago L.
STERIS ADANS. Steris Ikonn. 2. S. viscaria (L.) Rafin.
OBERNA ADANS. Oberna Ikonn. 3.0. cserei (Baumg.) Ikonn.
4. O. litiralis (Rupr.) Ikonn.
5. 0. waliichiana (Klotzcsh.) Ikonn.
6. 0. pubicaulis (Calushko ex Taisumov) Taisumov.
Fimbriatae (Boiss.) Ikonn. 7.0. multifida (Adam) Ikonn.
8. 0. lacera (Stev.) Ikonn.
Procumbentes (Chowdhurl) Ikonn. 9. 0. procumbens (Murr.) Ikonn.
SILENE L Odontopetalis Schischk. ex Chowdhuri 10. S. kubanensis Somm. et Levier
11. S. linearifolia Otth
12. S. pygmaeaAdam
13. S. lychnidea C.A. Mey.
14. S. rnelikjanii Teimurov et Taisumov
Spergulifoliae (Boiss.) Schischk. 15. S. spergulifolia (Desf.) Bieb.
16. S. supina Bieb.
17. S. caucasica (Bunge) Boiss.
18. S. ikonnikovii Lazkov
19. S. humilis C.A. Mey.
20. S. lispskyi Lazkov
Dianthoidea (Chowdhuri) Lazkov 21. S. dianthoides Pers.
Compactae (Boiss.) Schischk. 22. S. compacta Fisch, ex Hörnern.
Sclerocalycinae (Boiss.) Schischk. 23. S. chlorifoiia Smith
24. S. solenantha Trautv.
Chloranthae (Rohrb.) Schischk. 25. Silene chlorantha (Willd.) Eh rh.
26. S. chloropetala Rupr.
27. S. daghestanica Rupr.
28. S. ruprechtii Schischk.
29. S. marcowiczii Schischk.
30. S. nutans L.
31. S. italica (L.) Pers.
Dichotomae (Rohrb.) Chowdhuri 32. S. dichotoma Ehrh.
33. S. pendula L.
Silene 34. S. galiica L.
PLECONAX RAFIN. Pleconax Ikonn. 35. P. cónica (L.) Sourkova
DIANTHUS L. Armerium Williams 36. D. armeria L.
37. D. pseudarmeria Bieb.
Carthusiani Boiss. 38. D. capitatus Balb. ex DC.
39. D. ruprechtii Schischk.
40. D, poümorphus Bieb.
41. D. borbasii Vandas
42. D. caucaseus Smith
43. D. oschtenicus Galushko
44. D. vladimiri Galushko
45. D. kusnezovii Marc.
46. D. imereticus (Rupr.) Schischk.
47. D. kubanensis Schischk.
48. D. bicolor Adam
49. D. pallidiflorus Ser.
Продолжение таблицы 2
Leiopetali Boiss. 50. D. pallens Sibth. et Smith
51. D. fragrans Adam
52. D. cretaceus Adam
53. D. daghestanicus Charadze
54. D. awaricus Charadze
55. D. elbrusensis Charadze
56. D. tichomirovii Deviatov, Taisumovet Teimurov
Plumaria (Opiz) Asch, et Graebn. 57. D. arenarius L.
58. D. orientalis Adam
59. D. jaroslavii Galushko
OTITES ADANS. Otites (Adans) Otth 60. 0. cyri (Schischk.) Grossh.
61. 0. densiflorus (D'Urv.) Grossh.
62. 0. donetzicus (Kleop.) Klok.
63. 0. wolgensis (Hörnern.) Grossh.
64. 0. parviflorus Grossh.
PETROCOMA RUPR. 65. P. hoefftiana (Fisch.) Rupr.
COCCYGANTHE (REICHENB.) REICHENB. 66. C. flos-cuculi (L.) Fourr.
CHARESIA E. BUSCH 67. Ch. akinfievii (Schmalíi.) E. Busch
ELIZANTHE (FENZL) REICHENB. 68. E. noctíflora (L.) Rupr.
69. E. viscosa (L.) Rupr.
MELANDRIUM ROEHL. 70. M. album (Mili.) Garcke
71. M. balansae Boiss.
CUCUBALUS L. 72. C. baccifer L.
GYPSOPHILA L. Pulvinares Boiss. 73. G. imbricata Rupr.
Capitatae Boiss. 74. G. capitata Bieb.
75. G. glomerata Pall. ex Bieb.
76. G. paniculata L.
Eugysophila Boiss. 77. G. altissima L.
78. G. acutifolia Fisch.
79. G. meyeri Rupr.
80. G. glauca Síev. ex Ser
81. G.trichotomaWend.
82. G.scorzonerifoliaSer.
83. G. tenufolia Bieb.
84. G.elegans Bieb.
PSAMMOPHILIELLA IKONN. 85. P. muralis (L.) Ikonn.
KOHLRAUSCHIA KUNTH 86. K. proliféra (L) Kunth
VACCARIA N.M. WOLF 87. V. segetalis (Nesk.) Garcke
SAPONARIA L. 88. S. offlccinalis L.
89. S. orientalis L.
VELEZIA L. 90. V. rígida L.
Систематический спектр подсемейства приведен в таблице 3. Как видно, наиболее крупными родами подсемейства является Silene (25), затем род Dianthus (24 видов), Gypsophila (12), Oberna 7 и Otites 4.
Остальные рода - Otiles, Elisanthe, Melandrium, Visearía, Saponaria и др. -по 2-1 вида.
Снтематический спектр видов подсемейства
Таблица 3
Роды Число видов % участия видов в подсемействе
1. Silene 25 27.7
2. Dianthus 24 26.6
3. Gypsophila 12 13.3
4. Oberna 8 8.8
5. Otites 5 5.5
6. Elisanthe 2 2.2
7. Melandrium 2 2.2
8. Saponaria 2 2.2
9. Petrocoma 1 1.1
10. Coccyganthe 1 1.1
11. Charezia 1 1.1
12. Visearía 1 1.1
13. Psammophilliella 1 1.1
14. Velezia 1 1.1
15. Kohlrauschia 1 1.1
16. Pleconax 1 1.1
17. Cucubalus 1 1.1
18. Agrostemma 1 1.1
19. Steris 1 1.1
Родовое богатство подсемейства, хотя и показательно, однако ничего не говорит о фактическом участии таксонов в растительном покрове, а оно в убывающем порядке имеет следующий вид: Silene, Dianthus, Gypsophila, Oberna, Otites, Elisanthe, Melandrium, Saponaria, Petrocoma, Coccyganhe, Charezia, Visearía, Psammophilliella, Velezia. Kohlrauschia, Pleconax, Cucubalus, Agrostemma, Steris.
Глава 5. Эколого-биологическнй анализ СагуорЬуШш1еае
Северного Кавказа
В этой главе нами изложены результаты проведенного эколого-биологического исследования подсемейства.
На северном склоне Большого Кавказа хорошо выражены хребты: Главный, Боковой, Скалистый, Меловой. Между Боковым и Скалистым
хребтами проходит глубокая депрессия, достигающая местами десятков километров в ширину (Гвоздецкий, 1954).
На Большом Кавказе в целом выделяют до 10 различных типов поясности. В самых общих чертах поясность северного макросклона Большого Кавказа можно разделить на западно-кавказский, центрально-кавказский и восточно-кавказский типы. На географическом пространстве исследуемой территории можно обозначить следующую высотно-поясную колонку: Полупустынный —> Степной —> Лесостепной —* Семиаридный —♦ Лесной —» Субальпийский —> Альпийский —> Субнивальный
Особенности структуры вертикальной поясности в разных районах Северного Кавказа определяются в значительной степени их положением по отношению к господствующим течениям воздушных масс, обусловливающим степень континентальное™ климата. Как известно, увеличение засушливости климата усиливает контрастность проявления местных условий, связанных с экспозицией, крутизной склонов, составом горных пород и др. В связи с этим в континентальных частях структура высотной поясности сильно усложняется.
5.1. Особенности высотно-поясного распределения
Наибольшее видовое разнообразие СауорЫПоккае на Северном Кавказе наблюдается в тех высотных поясах, в которых комплекс условий отвечает специализированным требованиям видов. Вертикальный диапазон распространения отдельных видов данного подсемейства может охватывать от одного до пяти высотных поясов.
Исследование численного соотношения видов исследуемого подсемейства в высотных поясах (табл. 4) показывает, что по общему количеству видов первое место занимает лесостепной пояс - 43 вида (47,78%).
Получается, что чуть менее 1/2 от общего количества северокавказских видов СигуорИуНоикае находят в этом поясе благоприятные условия для своего произрастания. Несколько меньшее видовое разнообразие - по 36 видов (40,00%) - распространены в степном и семиаридном поясах. Факт наибольшей концентрации видов в поясах, где природно-климатический фон характеризуется определенной аридностью, свидетельствует о преобладании в исследуемом подсемействе таксонов ксерофильной экологии.
Таблица 4
Видовое разнообразие Caryophylloideae в высотных поясах
№ Пояс Всего в поясе Поясно верные
п/п число % число %
1 Полупустынный 15 16,67 2 13,33
2 Степной 36 40,00 1 2,77
3 Лесостепной 43 47,78 0 0
4 Семиаридный 36 40,00 6 16,67
5 Лесной 29 32,22 0 0
6 Субальпийский 29 32,22 1 3,45
7 Альпийский 20 22,22 1 5,00
8 Субнивальный 11 12,22 0 0
Среди видов исследуемого семейства нет общих для самых нижних и самых верхних поясов высотной колонки. Это означает, что в настоящее время какая-либо прямая связь (в плане взаимного обогащения видами Caryophylloideae) между равнинно-нижнепредгорными и верхними высотными поясами отсутствует. Однако нельзя исключить возможности того, что такая связь на протяжении больших промежутков времени может быть опосредованной.
5.2. Особенности распространения видов Caryophylloideae на Северном Кавказе
При анализе характера географического распространения видов Caryophylloideae на территории Северного Кавказа за основу была взята схема районирования, разработанная для Кавказа Ю.Л. Меницким (1991), где исследуемая территория поделена на 5 районов: Западный Кавказ (ЗК), Западное Предкавказье (ЗП), Центральный Кавказ (ЦК), Восточный Кавказ (ВК), Восточное Предкавказье (ВП). Внутри каждого из этих районов Северного Кавказа выделяются «микрорайоны» флоры. Как полагают авторы «Конспекта флоры Кавказа» (2003, т. 1), каждый район представляет собой многомерную ботанико-географическую и флористическую единицу, в выделении которой важно не однообразие флоры на всех участках его территории, а, как указывал автор районирования Ю.Л. Меницкий (1984), однотипность поясного ряда на всем пространстве.
Анализ географического распространения показал, что районы флоры Северного Кавказа неравноценны по общему видовому богатству Caryophylloideae. Первое, что привлекает внимание, - это значительно большее видовое разнообразие горных районов по сравнению с предкавказскими. Второе - это, в общем, одинаковое число видов в Западном и Восточном Предкавказье (соответственно 32 и 33 вида), что
составляет чуть более 1/3 видового разнообразия Caryophylloideae в исследуемом регионе. Третье - это возрастание числа видов в горных районах с запада на восток: Западный Кавказ - 44 вида, Центральный Кавказ - 51 вид, Восточный Кавказ - 62 вида, что составляет примерно от 1/2 до 2/3 видового разнообразия Caryophylloideae на Северном Кавказе.
Различия численных отношений видов между равнинными и горными районами вполне удовлетворительно могут быть объяснены относительно большей экологической емкостью вторых. Повышение же уровня видового разнообразия с запада на восток, видимо, является следствием сочетания нескольких факторов. Наиболее важным среди них следует признать увеличение массивности горных сооружений. Имеется в виду нарастание высоты при одновременном увеличении их ширины в горизонтальном направлении. Следующее, что необходимо принять во внимание, - это усложнение структуры высотно-поясной колонки. При учете этих обстоятельств, а также ряда других (пестрота литологического состава горных пород, многообразие пространственной ориентации горных хребтов), отмеченные особенности представляются вполне закономерными.
Сравнение микрорайонов показывает, что по числу видов лидирующее положение занимает Манас-Самурский микрорайон, в пределах которого встречаются 52 вида (57,78%) произрастающих на Северном Кавказе видов подсемейства Caryophylloideae. Для всех остальных микрорайонов характерно от 16,67% (Терско-Кумский микрорайон) до 47,78% (Ассо-Аргунский микрорайон) видового состава.
Более подробный анализ количественного соотношения видов в микрорайонах с позиций факторов их богатства приводит, следовательно, к подтверждению верности высказанных выше причинно-следственных связей.
Наиболее широкое распространение на территории Северного Кавказа свойственно Melandrium album - виду полусорной экологии, с широким диапазоном валентности к экологическим факторам. Она встречается во всех районах. Достаточно широким распространением обладает также Elisanthe noctíflora, встречающаяся везде, за исключением Терско-Кумского и Терско-Сулакского микрорайонов. В десяти микрорайонах распространены Cucubalus baccifer, Dicinthiis bicolor, D. cretaceus, D. pallem, Elisanthe viscose, Gypsophila acutifolia, Oberna wallichiana. Из всего разнообразия северокавказских Caryophilloideae 65 видов распространены в пределах от 2 до 9 микрорайонов и 11 видов приурочены только к какому-то одному микрорайону. Среди последних есть виды, представленные пограничными популяциями (Dianthus
orientals, Silène solenanthá), островными местонахождениями (Silene nutans, S. dianthoides, Velería rígida и др.) или являющиеся узколокальными эндемами (Oberna pubicaulis, Silene ikonnikovii, Dianthus tichomirovii и др.).
5.3. Географический анализ В основу классификационной схемы географических элементов видов подсемейства Caryophilloideae Северного Кавказа нами положена схема, предложенная АЛ. Ивановым для Предкавказья (1998, 2001)
Таблица 5
Количественное и процентное соотношение геотипов и геоэлементов
Геотипы и геоэлементы Кол-во видов %
Ппюрирегиональный 1 1,11
Плюрирегиональный 1 1,11
Общеголарктический 6 6,67
Палеарктический 6 6,67
Бореальный 63 70,00
Евро-сибирский 8 8,87
Евро-кавказский 4 4,44
Европейский 1 1,11
Понтическо-южносибирский 2 2,22
Понтический 8 8,87
Кавказский 40 44,44
Общекавказский 2 2,22
Эукавказский 13 14,44
Центральнокавказский 8 8,87
Восточнокавказский 5 5,57
Западнокавказский 3 3,33
Дагестанский 6 6,67
Западнопредкавказский 3 3,33
Древнесредиземноморский 15 16,67
Общедревнесредиземноморский 3 3,33
Средиземноморский 3 3,33
Восточнодревнесредиземноморский 4 4,44
Армяно-иранский 2 2,22
Туранский 1 1,11
Восточнопредкавказский 2 2,22
Связующий 5 5,57
Субсредиземноморский 1 1,11
Субкавказский 4 4,44
Всего: 90 100
Понятие географический элемент связывается с фитохорионами различных рангов - провинциями, областями, полцарствами и царствами, т. е. собственно географические элементы того или иного фитохориона - виды флористического ядра данного хориона. Ареалы ряда видов или даже центры обилия часто не совпадают с ботанико-географическими областями. В данном случае такие виды не могут быть отнесены к какому-либо элементу, вследствие чего возникает необходимость введения понятия групп связывающих видов. Согласно Eig (1931) виды этих групп более или менее распространены в двух или более соседних регионах (исключая виды, ареалы которых выступают за пределы своего основного фитохориона в виде иррадиации).
Для фитогеографического анализа нами виды СагуоркуИо¡с/еае Северного Кавказа отнесены к 16 геоэлементам, объединяющимся в 5 геотипов. Помимо этого, виды, эндемичные для Кавказа или для его какой-то части, отнесены к более дробным единицам внутри кавказского геоэлемента. Спектры геотипов и геоэлементов приведены в таблице 5 и на рис. 1,
Как видно из табл. 5 и диаграммы на рис. 1, в составе исследуемой таксономической группы абсолютное большинство видов принадлежит к бореальному геотипу - 65 видов, что составляет 72,22%. В свою очередь в бореальном геотипе 42 вида (46,65% от всего видового состава) принадлежат к кавказскому геоэлементу. Другими словами, примерно 'Л всех Сагуорку11о1с1еае Северного Кавказа имеют ареал, ограниченный областью Кавказа или какой-то его части.
Таким образом, общая картина ботанико-географической трактовки видов исследуемой нами таксономической группы зависит от того, частью какого из подцарств (Бореального или Древнесредиземноморского) является Кавказ.
14,44
@ Плюрирегнональвые □ Бореапьные Ш Связующие
ШЗ Обшеголарктические Ш Древнесредюемноморские
Рис. I. Спектр геотипов СагуоркИШс1еае Северного Кавказа
5.4. Анализ эндемизма
Ареалогическнй анализ видов СагуоркуНо¡с!еас Северного Кавказа показывает, что в их составе, наряду с видами, имеющими широкое распространение, очень много эндемичных, тесно связанных с современными формами рельефа. Имеются и молодые в систематическом и историческом отношении образования, и морфологически обособленные древние типы. Наличие молодых узкорегиональных видов (рас), в подавляющем большинстве близкородственных к таким же высокогорным видам (расам), указывает на наличие вторичных центров видообразования, в которых наблюдается переработка более древнего, но также высокогорного и кавказского ядра флоры. Наличие же систематически обособленных единиц, в том числе эндемичных, свидетельствует о древности и видов в составе флоры, и тех геоморфологических структур на Северном Кавказе, с которыми они связаны.
Эндемизм, как явление, свойственное естественным флорам, характеризуется флористами показателем ее индивидуальности, поскольку отражает самобытность и оригинальность флор (Васильев, 1963; Камелин, 1973; Толмачёв, 1974; Тахтаджян, 1974, 1978 и др.). Важен не только количественный учет эндемов, но и качественный состав последних. Эндемизм же в составе таксономических групп в пределах естественноисторическои территории, безусловно, представляет собой итог эволюции анцестральных форм в определенных условиях физико-географической среды, свойственной данной территории. В совокупности количественные и качественные показатели эндемов внутри таксономических групп отражают масштабы и общие тенденции эволюционного процесса.
Среди исследуемой группы суммарно насчитывается 42 эндемичных кавказских вида разного масштаба эндемизма - от общекавказских до региональных. Среди 18 эндемичных родов, указанных для Кавказа (Хохряков, 1991), есть и 2 рода, относящиеся к Сагуорку11о1с1еае. Это СЬагеыа и Ре(госота - таксоны монотипные и имеющие отношение к самим ранним этапам зарождения кавказской флоры.
Численные показатели по эндемичным видам исследуемой группы приводятся в таблице 6. Как видно из данной таблицы, картина весьма показательна с точки зрения соотношения эндемизма Сагуорку11о1с1еае в общекавказском и региональном ракурсе. Так, численность видов, эндемичный ареал которых охватывает территорию Большого и Малого Кавказа, незначительна - 2 вида (4,76%). С другой же стороны, количество эндемов, свойственных территории всего Большого Кавказа, составляет чуть менее 1/3 их состава (30,95%). В ареал последних (большекавказских или эукавказских эндемов) входит область всего Большого Кавказа, или большая его часть.
Отдельные части Большого Кавказа демонстрируют свой довольно высокий региональный эндемизм. Более других по этому показателю оригинален Центральный Кавказ, для которого характерны 8 эндемичных видов, что составляет 19,05% от общего количества последних. Относительно высоки показатели эндемизма Дагестана и Восточного Кавказа (соответственно 14,28 и 11,90%). Если же признать Дагестан как часть Восточного Кавказа, то последний по количеству эндемиков (соответственно обладая 26,18% видов) выдвигается на первый план. На этом фоне показатели абсолютного и относительного эндемизма среди Стуорку! 1о1с!еае на Западном Кавказе и равнинных районах Предкавказья (табл. 6.) выглядят значительно скромнее. Суммарно на все указанные в таблице 6 регионы Большого Кавказа приходится 64,27% эндемиков (табл. 6).
Таблица 6
Абсолютные и относительные показатели эндемизма
Регионы Кавказа Весь Кавказ Большой Кавказ Западный Кавказ Центральный Кавказ Восточный Кавказ Дагестан Западное Предкавказье Восточное Предкавказье
Число видов 2 13 3 8 5 6 3 2
% от эндемиков 4,76 30,95 7,14 19,05 11,90 14,28 7,14 4,76
Таким образом, Большой Кавказ, с одной стороны, выступает мощным едином центром формирования таксономического разнообразия Сагуор}1у11о1с1еае, а с другой, - не менее значительной представляется роль отдельных частей в видо- и формообразовательном процессе исследуемой таксономической группы. Данное заключение будет более весомым, если принять во внимание, что среди эндемиков Большого Кавказа есть еще 2 эндемичных рода.
Здесь важно отметить, что эндемики Кавказа разного уровня (от общекавказских до региональных) обнаруживают неравномерное высотно-поясное распространение.
Так, наиболее богат ими субальпийский пояс (22 вида). В равной степени богаты эндемичными видами семиаридный и альпийский пояса (по 17 видов). Далее стоит лесной - 12 видов. В остальных поясах встречается меньшее число эндемичных видов. Исходя из этого, можно констатировать, что субальпийский, семиаридный, альпийский и лесной пояса являются основным местом, где разворачивались видо- и формообразовательные процессы среди СагуорНуПо1с1еае Северного Кавказа. Более того, этими гипсометрическими уровнями ограничивается высотно-поясной ареал эндемичных монотипных родов СЬагех'ш и Ре1госота.
Таблица 7
Высотно-поясное распространение кавказских эндемиков
№ пп Название вида Пояс
Полупустынный пояс Степной пояс Лесостепной пояс Семиаридный пояс Лесной пояс Субальпийский пояс Альпийский пояс Субнивальный пояс
1. Oberna multifida + + +
2. Oberna lacera + + +
3. Oberna cserei + +
4. Oberna pubicaulis +
5. Silene daghestanica + + +
6. Silene chloropetala + +
7. Silene marcowiczii + +
8. Silene solenantha +
9. Silene pygmaea + + +
10. Silene humilis t + +
11. Silene lispskyi + +
12. Silene lychnidea + +
13. Silene linearifolia + +
14. Silene melikjanii + + + +
15. Silene kubanensis + +
16. Silene caucasica +
17. Silene ikonnikovii + +
18. Dianthus ruprechtii + + +
19. Dianthus polimorphus + +
20. Dianthus caucaseus + + +
21. Dianthus oschtenicus + +
|22. Dianthus vladimiri + +
|23. Dianthus kusnezovii + +
24. Dianthus imereticus + + +
25. Dianthus kubanensis + +
26. Dianthus bicolor + +
27. Dianthus fragrans + + +
28. Dianthus cretaceus + +
29. Dianthus daghestanicus +
30. Dianthus awaricus + +
31. Dianthus elbrusensis + +
32. Dianthus tichomirovii +
33. Dianthus jaroslavii +
34. Petrocoma hoefftiana + + +
В5. Charesia akinfievii + +
36. Melandrium balansae + + + 1
37. Gypsophila imbricata + + +
38. Gypsophila capitata + + +
39. Gypsophila meyeri + + +
J40. Gypsophila glauca + +
Итого: 1 5 8 17 12 22 17 8
Более наглядно характер высотно-поясной приуроченности эндемичных кавказских видов иллюстрирует рис. 2.
8 I 5
№ Полупустынный Ш Степной Ш Лесостепной С'емиаридный
Я Лесной Ш Субальпийский Ш Альпийский S Субштальный
Рис. 2. Количественное соотношение кавказских эндемов в высотных
поясах.
Кавказские эндемы абсолютно не свойственны хвойному, равнинно-луговому, пляжному, галофильному, прибрежно-галечниковому, водно-болотному и сегетальному флороценоэлеменгам. Ограниченно они представлены в редколесном, широколиственном, степном, псаммофильном и ряде других флороценоэлементов.
Лидирующее положение по количеству кавказских эндемичных таксонов занимает хасмофильный флороценоэлемент - 21 вид, т.е. ровно половина эндемичных видов. Далее по нисходящей располагаются: гляреофилъный (14 видов, или 33,33%), фриганоидный (10 видов, или 23,81%), нагорно-степной (8 видов 19,05%).
Наиболее широким диапазоном распространения (встречаются в составе разных сообществ) обладают Silene chloropetala и Dianthus ruprechtii. Первый отмечается в пяти флороденоэлементах, второй - в четырех. В трех флороденоэлементах участвуют Silene lychnidea, Dianthus jaroslavii, D. fragrans, D. daghestanicus, D. caucaseus, D. bicolor, D. awaricus. Еще 11 видов (Oberna midtifida, Silene marcowiczii, Silene linearifolia, Silene ikonnikovii, Dianthus kubanensis, Dianthus cretaceous, Dianthus elbrusensis,
Dianthus tichomirovii, Charesia akinfievii, Melandrium balansae, Gypsophila meyeri) встречаются уже в составе двух флороценоэлементов.
Таким образом, виды Caryophylloideae из кавказского геоэлемента в большинстве своем, будучи приуроченными к субальпийскому, семиарид-ному, альпийскому и лесному поясам, в пределах последних предпочитают местообитания, где в силу специфики сочетания экологических факторов формируются разреженные растительные группировки. В этих местообитаниях по сравнению с теми, где образуются сомкнутые растительные сообщества, наблюдается ослабление межвидовой и внутривидовой конкуренции. В то же время возрастает роль факторов абиотической среды, как факторов, определяющих направление эволюционных сдвигов.
Как показано A.A. Теймуровым (1998), формообразовательные процессы у хасмофитов и гляреофитов имеют высокую активность на ограниченных территориях, чем таковые видов индифферентных к составу субстрата. Избирательность первых в отношении экологических ниш и слабая конкурентоспособность за их пределами ведет к ограничению миграционных возможностей и консервативности ареала. На фоне такой изоляции особо заметна роль генетико-автоматических процессов (эффект Райта, «дрейф генов»), которые повышают значимость случайности в судьбе популяций. Следовательно, ярко выраженная способность хасмофитов и гляреофитов давать серии стенохорных родственных видов в горных районах определяется, с одной стороны, их узкой экологией, с другой, - закономерностями эволюции малочисленных популяций.
Завершая анализ эндемизма северокавказских Caryophylloideae, следует указать, что среди них есть виды (Silene compacta, S. ruprechtii, Gypsophila tenuifolia, G. elegans), отнесенные нами к связующему географическому типу. Если же эти виды признать собственно кавказскими, то высказанные нами суждения относительно роли Кавказской горной страны в видо- и формообразовательных процессах рассматриваемой таксономической группы приобретают большую убедительность и аргументированность.
5.5. Анализ реликтовости
Анализ ареалов реликтов позволяет понять пестроту и конгломерат-ность образующих таксономический состав элементов, объяснить закономерности и особенности их современного распространения, роль в растительных сообществах, решить многие вопросы флорогенетического характера, а именно - наметить предполагаемые пути и время перемещения видов, т. е. проследить этапы формирования флоры.
На территории Северного Кавказа встречается немало представителей Caryophylloideae, входящих в состав современных растительных сообществ, но являющихся остатками флор минувших геологических эпох. Общие ареалы их показывают широкие дизъюнкции, а
северокавказские местонахождения имеют островную или также более или менее дизъюнктивную топографию. Причинами дизъюнкций могут быть многие факторы, но чаще всего определяются глобальными изменениями климата и экологической обстановки в целом, происходившими с третичного периода до наших дней. Ряд видов на Северном Кавказе характеризуется очень ограниченным островным распространением, хотя за пределами исследуемой территории их ареалы таковыми не являются. Например, Cocciganthe flos-ciiculi, известный только из окрестностей г. Ставрополя, имеет евро-сибирский тип ареала, южная граница которого далека от Северного Кавказа.
До настоящего времени нет общепринятого определения самого понятия реликт, а для классификации реликтов применяют разные принципы. В одних случаях во главу угла ставится климатический фон времени проникновения ныне реликтовых видов, с подразделением их на третичные, гляциальные и ксеротермические. В других случаях берется за основу географическое происхождение видов, при этом принимается во внимание наличие более или менее обширных дизъюнкций в ареалах. При рассмотрении вопросов флорогенеза важно знать не только откуда тот или иной таксон родом, но и установить относительное геохронологическое время его проникновения на исследуемую территорию. Поэтому ниже в характеристиках реликтовых видов мы, по возможности, будем обращать внимание на оба этих показателя.
Переходя к характеристике непосредственно реликтовых видов Caryophilloideae и оценке их положения в современной флоре Северного Кавказа, следует исключить из рассмотрения те виды, которые не могут быть признаны реликтовыми по тем или иным причинам. В первую очередь к таким видам следует отнести таксоны сорной экологии, ареалы которых в настоящее время, благодаря антропогенным факторам, подвержены существенным изменениям. Например, Vaccaria segetalis, имеющий обширный плюрирегиональный ареал и встречающийся как сорняк в посевах культурных растений. Примерно аналогично положение с такими палеарктическим видами, как Agrostemma githago, Oberna litoralis, Melandrium album, для которых Кавказ - одна из центральных частей их обширного ареала. Два других вида (Silene galilea и S. pendida), хотя и имеют ареалы в пределах Средиземноморского подцарства, во флоре Северного Кавказа ведут себя как инородные здесь элементы. Мы имеем в виду их сегетальную и рудеральную приуроченность.
К числу обычных сорных растений относится и ряд других видов, таких, как Silene diehotoma, Pleeonax cónica, Psammophiliella muralis.
Другая группа видов, выпадающая из разряда реликтовых, объединяет таксоны, устойчивые в естественных фитоценозах и выдерживающие в их составе конкуренцию. Однако конфигурация их достаточно крупного ареала такова, что Большой Кавказ вместе с
Предкавказьем занимает чуть не центральное положение в нем. Это такие виды, как Otites wolgensis, Elisanthe viscosa, Cucubalus baccifer.
Совершенно невозможно найти признаки реликтовости в эколого-биологических особенностях видов, включенных в связующий геотип, а тем более в характере распространения в пределах исследуемой территории. Это такие виды, как Sil ene compacta, S. ruprechtii, Gypsophila tenuifolia, G, elegans и Saponaria officcinalis.
За исключением эндемов и указанных выше видов, северокавказские популяции 30 видов из нашего списка могут быть признаны реликтовыми. Реликтовые представители Caryophylloideae по географическому происхождению являются бореальными или древнесредиземноморскими. Каждая из этих географо-генетических совокупностей видов в свою очередь также подразделяется на ряд групп, отличающихся характером дизъюнкции в общем ареале и временем проникновения в исследуемую область.
К числу бореальных относятся 20 видов, которые распадаются на несколько групп.
1. Группа видов, основной ареал которых находится в умеренной Евразии, а в пределах Кавказа имеющих изолированные островные или точечные местонахождения. Таких видов 5: Oberna procumbens, Coccyganthe flos-cuculi, Silene nutans, Otites parviflorus, Gypsophila altissima.
2. Группа видов, имеющих основной ареал в Европе, а на Кавказе представленных изолированными местонахождениями (Dianthus armería, D. borbasii, D. arenarius, Silene supina, Steris visearía).
3. Группа видов, имеющих распространение в степных и лесостепных районах Восточной Европы. Эти виды на Северном Кавказе приурочены к степным и полупустынным районам Предкавказья, а в ряде случаев проникают в аридные котловины Дагестана и Северо-Юрской депрессии. Таким распространением обладают 10 видов: Dianthus capitatus, D. pallens, D. pallidifloras, D. pseudarmeria, Gypsophila glomerata, G. trichotoma, Kohlrauschia proliféra, Otites densiflorus, O. donetzicus, Silene chlorantha.
Следующие группы видов в своем распространении на Северном Кавказе тяготеют к восточной его части. Все они выходцы в основном из Восточного Средиземья.
4. Silene dianthoides - гляциальный реликт; вид армено-иранского происхождения, встречающийся в высокогорьях Восточного Кавказа.
5. Dianthus or i entai is - также вид армено-иранского происхождения, но ксеротермический реликт. На Северном Кавказе известен только из бассейна р. Самур.
6. Группа ксеротермических реликтов, основная часть ареалов которых приурочена к Передней и Центральной Азии. На Северном Кавказе представлены в аридных котловинах Дагестана и Северо-Юрской
депрессии. Данную группу составляют Silene spergulifolia, S. chlorifolia, Saponaria oriental is.
7. Otites cyri - вид, имеющий туранское происхождение, а на Северном Кавказе известный из Восточного Предкавказья и аридных котловин Центрального и Восточного Кавказа.
8. Группа видов средиземноморского происхождения, распространенных в степных и полупустынных районах Северного Кавказа. Сюда относятся Velezia rígida, Silene italica, Gypsophila panicidata.
5.6. Некоторые вопросы эволюции и филогении представителей Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа
Одним из ключевых вопросов исследования флоры любого естественного региона или обитающего на нём таксона ранга рода и выше является выяснение роли отдельных видов в общих флорогенетических построениях, выявление их генетических связей и на этой основе проведение корректировки модели флорогенеза. Изучаемый таксон в этом отношении имеет большие потенциальные возможности, он насыщен эндемичными и реликтовыми видами.
Подчеркивая третичный возраст элементов высокогорной и среднегорной флор Большого Кавказа, особенно ксерофитов и гемиксерофитов Скалистого хребта, A.JI. Харадзе (1966), признаёт «тесную связь группы высокогорных эндемов этих комплексов с флорой среднегорных петрофитов юрских и отчасти меловых известняков Большого Кавказа», и «в полиморфных группах отдельных родов на генетическую связь высокогорных видов с исходными видами более низких поясов гор». Автором указывается, в частности, близость Silería pygmaea, встречающаяся от среднегорий до высокогорий, к S. humilis -высокогорному виду.
При тщательном рассмотрении этого и других примеров оказывается, что, во-первых, большинство указанных видов не являются близкородственными, т. е. не относятся друг к другу как расы, а поэтому о тесном их родстве - происхождении одного вида от другого или обоих от одного предка, не может быть и речи. Silene pygmaea - типичный хасмофит, Silene humilis - гляреофит, не близки они и морфологически. Если эти виды и имеют какое-то родство, то весьма отдаленное, и лишь через третий общий вид. Во-вторых, никакого вертикального замещения, на основании которого можно было бы говорить о возможном происхождении высокогорного вида от среднегорного под влиянием эпейрогенеза, примеры А. Харадзе не показывают. Silene pygmaea распространена очень широко в среднегорьях и верхнем горном поясе до 3200 м, преимущественно в Центральном и восточной части Западного Кавказа, по обе стороны Главного хребта, реже - в Дагестане. Silene humilis - чаще встречается в высокогорьях, реже в среднем горном поясе,
но распространена преимущественно в Дагестане и редко встречается в Центральном Кавказе (в двух-трех пунктах на запад до истоков Черека Балкарского, где она - иммигрант). То, что этот процесс начался еще в плиоцене, задолго до ледникового периода, подтверждается морфологической обособленностью анализируемых видов, отсутствием переходных форм и гибридизаций.
Флорогенез предполагает знание того, как, когда и в связи с чем виды проникали на исследуемую территорию, уходили с нее и трансформировались на месте.
Это может быть понято и объяснено анализом условий, на фоне которых развивался этот процесс. Общая схема условий флорогенеза на Кавказе дана в работе A.A. Гроссгейма «Анализ флоры Кавказа» (1936) и, особенно применительно к Северному Кавказу, А.И. Галушко «Анализ флоры западной части Центрального Кавказа» (1976).
Однако обе эти работы, особенно первая, рассматривают флорогенез и флору в целом, а не отдельных таксонов.
В первом случае достаточно анализа современных ареалов кавказских видов, во втором - необходим анализ ареалов и родственных таксонов, что усложняет работу, но делает ее более достоверной в отношении истории рода. В оценке условий флорогенеза мы следуем выше упомянутым работам, в частности в отношении эпейрогенеза, т.е.поднятия Кавказа и становления его рельефа, роли ледниковых эпох, роли эпох аридного климата. Что касается эпейрогенеза, то мы полностью согласны с утверждением, что высокогорная флора Кавказа имеет больше, чем четвертичный возраст, на чем настаивали Н.И. Кузнецов (1909) и А.Н. Федоров (1952), что в конце плиоцена имелись высокогорья с соответствующим рельефом. К числу плиоценовых видов Silene, прямо связанных с третичной горной флорой, следует отнести виды S. caucasica, S. humilis, S. kubanensis, S. lichnidea, S. linearifolia. Из видов средиземноморского происхождения - S. dagestanica. Сюда же должны быть причислены виды переднеазиатские S. spergidifolia и S. chlorantha. Родственники всех названных видов встречаются в тех же или почти в тех же макрорайонах. Древними, разумеется, являются не сами виды упомянутые выше, а их предки, поскольку многие из современных таксонов имеют явно молодой возраст, например, настоящие альпипцы - S. humilis, S. lichnidea и S. chlorantcha. A.JI. Харадзе (1966) считает, что современные виды высокогорий прямо связаны с предками, обитающими в нпзкогорьях, что первые и вторые проявляют вертикальный викаризм. В числе примеров указывается S. pygmae - S. humilis, О. multifida - О. lacera, с чем не согласен А.И. Галушко (1976), считая, что S. pygmae и S. humilis, если и связаны друг с другом, то через третий - исходный, для них общий вид.
Мы разделяем такую оценку, исходя из ареала и экологии обоих видов. Эти виды близки, но не как расы. Что касается Oberna multificla и О. lacera, то здесь также нет оснований утверждать, что последние относятся друг к другу как близкородственные. Этому противоречат многие морфологические и анатомические признаки: наличие у О. lacera коленхимы, кутикулы, четко выраженного перициклического кольца, большого числа парных сосудов в пучках, чего нет у О. multifida. Наличие у О. lacera - у основания отгибов лепестков придатков и коробочки без карпофора и отсутствие придатков у О. midtifida при наличии, коробочки сидящей на карпофоре, кроме того первый вид одно-двулетник, второй -долгоживущий многолетник с мощным подземным корневищем.
В то же время среди Caryophylloldeae имеются виды, которые могут рассматриваться как викарные, проявляющие вертикальное замещение. Это Silene kubanensis и S. lichnidea, относящиеся к ряду Lichnidea. Можно допустить, что S. lichnidea возникла на основе скального вида S. kubanensis, обитающего в среднегорьях, тогда как S. lichnidea - растение альпийских и субнивальных высот с явно петрофильной, хотя не скальной экологией. Однако, можно утверждать, что оба вида относятся друг к другу как сестринские, возникшие на единой основе, но не один от другого. Скорее всего, и они произошли от третичного предка, обитателя древнекавказских среднегорий, возможно близко стоящего к S. linearifolia.
Мы считаем, что на Северном Кавказе, в нижних поясах отсутствуют виды, прямо связанные с высокогорьями, а это свидетельствует, что древнекавказская флора была иной, чем современная флора низкогорий, и следов первой уже нет, за исключением, может быть, аридного пояса, где сохранились представители, близкие к исходным типам.
Первичный характер видов древнекавказского происхождения, а также переднеазийско - кавказских и малоазийских видов подтверждается наличием на Кавказе и в соседних регионах видовых комплексов близкого родства, что указывает на географическую дифференциацию исходных типов именно в этом регионе. Так, S. solenantha сближается с S. orenia -Малоазийским (Турция, Армения, Кападоция), S. longidens и S. tenella, обитающими в Южном и Восточном Закавказье. Аналогичный ареал имеют S. bnpleuroides и S. litwinowi из того же родства, обитающие на Копет - Даге.
Silena dagestanica проявляет близость с восточно - кавказским видом S. chloropetala и их среднеазиатскими родственниками. Остальные виды, близкие к S. dagestanica разбросаны по всей области Древнего Средиземья.
Silena pygmae, S. hitmilis, хотя и не являются близкородственными друг к другу и не свидетельствуют о молодой дивергенции, но и их родственники встречаются только на Кавказе, что говорит о значительном возрасте последних, и кавказском происхождении.
То же самое дает и анализ S. lichnidea, S. linearifolia и S. kubanensis.
Аналогично выглядят связи S. linearifolia и S. spergulifolia, родственники которых, как и сама S. spergulifolia, обитают в Иране.
Сходную картину показывают S. acaulis, S. dianthoides, S. marcowiczi. Два последние - чисто кавказские образования (S. dianthoides - Кавказско-малоазийский вид). Родственники всех трех занимают территорию, более широкую, чем область Древнего Средиземья, доходя до Дальнего Востока и Северной Америки, a S. acaulis обитает в северной Евразии, на Шпицбергене, в Гренландии и Аляске.
В тоже время во флоре Кавказа представлен и явно молодой элемент в виде четвертичных пришельцев Европейского и Евросибирского происхождения. Кавказские формы этих видов ни чем не отличаются от обитающих в Европе и Азии. Например, S. nutans, S.italica. Родственники же этих видов, как правило, приурочены к Средиземью и к Евразии. Вся это группа должна рассматриваться как средиземноморский продукт.
Сходно распространены S. gallica, S. pendula. Оба вида - также молодые эмигранты и представлены на Кавказе теми же Европейскими формами, их тоже можно считать европейскими пришельцами. Но и их родина - Средиземноморская область, в пределах которой и сейчас встречаются S. gallica, S. pendula, и родственная им S. brachypetala.
В числе полуэндемичных видов на Кавказе - ксерофиты или гемиксерофиты. При этом основная часть ареалов этих видов приходится (хотя и не обязательно) на Кавказ. Эти виды также - молодые пришельцы. Все они в настоящее время связаны с аридными котловинами: S. supina, S. chlor ¡folia, S. compacta, S.chloropetala.
Все, кроме S. chlorifolia, образующей в изолированных котловинах мелкие расы - недавние пришельцы. Проникновение S. chlorifolia, судя по хронологической таблице основных этапов флорогенеза (А.И. Галушко, 1976) возможно отнести к понцу - к наиболее древнему периоду оледенения и одной из ранних этапов аридизации. Остальные смолевки как и S. dianthoides с Эльбруса - голоценовые пришельцы. Географоморфологический анализ показывает, что ледниковые эпохи не принесли во флору кавказских смолевок ничего нового. Поскольку последняя формировалась за счет проникновения, главным образом, южных элементов, имея ввиду проникновение с севера из аридных областей и Передней и Малой Азии.
Что касается рода Dianthus L., наибольшее развитие получила он в высокогорных областях Главного и Бокового хребтов, особенно в субнивальной зоне, недавно освободившейся от льда и снега, в меньшей степени в области Скалистого хребта, вдоль южных склонов, представляющих собой серию скалистых террас. Значит, скалистые обнажения встречаются и по ущельям рек, разрезающих Юрский (Скалистый) и в меньшей степени, Меловой Хребты и Пятигорье.
По размеру ареалов гвоздики делятся на стенохорные, являющиеся эндемами небольших районов (D. tichomirovii, D.jroslavii, D. elbrusensis, D. awaricus, D. galuschkoii), виды, имеющие более широкий ареал (D. daghestarticus, D. raprechtii) и виды с относительно обширным ареалом (D. cretaceus, D. fragrans, D. lanceolcitus, D. caucaseus). У D. arenarias на Северном Кавказе проходит южная граница ареала, и в этом районе вид является очень редким. Ареал D. arenarais, несомненно, остаточный, поскольку этот вид довольно широко распространен в европейской части. Моздокское местонахождение - самое крайнее юго-восточное. В связи с этим в условиях Северного Кавказа данный вид является реликтом. Сходное реликтовое происхождение имеет D. jroslavii, который по мнению А.И. Галушко близок к закавказским видам D. imanoenus и D. azkurensis, тесно связанным в своем происхождении с областью Древнего Средиземья и Передней Азией. Следует отметить, что в сущности все виды изучаемой северо-кавказской группы являются реликтами ксеротермических эпох вероятно, плейстоценового времени, а для D. arenarias раннего голоцена. D. daghcstanicus имеет разорванный (дизьюнктивный) ареал, большая часть которого находится в Восточном Кавказе, а меньшая в Центральном считает А.И. Галушко, что было время, когда аридные растения Дагестана типа гвоздики, достигали Предэльбрусья, и в этот ксеротермический период меньшая изолированная часть ареала соединялась с основной большей.
Виды группы D. cretaceus проявляют в пределах Северного Кавказа вертикальный викаризм, что указывает на их молодой возраст
Dianthus скорее всего не является экологически специализированным, так как встречается в разных местообитаниях, как на выше указанных хребтах, так и в степях Предкавказья. Хотя многие гвоздики и являются ксерофитами, они не привязаны, к определенным формам субстрата.
Особое место занимает группа Oberna. Она не связана с аридными эпохами и аридными территориями, хотя виды этой группы встречаются в Средиземье, Малой и Передней Азии. С экологической точки зрения Oberna - мезофиты и в аридных областях они занимают соответствующие ниши.
Скорее всего смолевки Inflatae связанны с мезофитным лесным комплексом области Древнего Средиземья, а также с областью, выделенной Колоковским под названием Средиземногорье.
История Silene отличается от истории Oberna, что указывает на правильность обособления последних в особый род Oberna Ikonn.
Таким образом, на Северном Кавказе в изучаемом таксоне в нижних поясах отсутствуют виды, прямо связанные с высокогорьями, а это свидетельствует, что высокогорные представители подсемейства формировались на иной, чем низкогорная, генетической основе и не являются следствием
эволюции на основе эпейрогенеза, то есть модель флорогенеза для изолированного горного поднятия (Агаханянц, 1981), по которой видообразование происходит на фоне постепенного врастания исходного генофонда в более холодные слои тропосферы с поэтапной экологической изоляцией от равнинной флоры, гибелью наиболее консервативных таксонов, формированием новых местообитаний и интенсификацией видообразовательных процессов, анализом генетических связей представителей Caryophylloidea не подтверждается.
Глава 6. Рациональное использование видов подсемейства Северного Кавказа
Рациональное использование предполагает охрану видов, используемых в народном хозяйстве, перспективных и даже не перспективных в настоящее время видов растений.
В вопросе отбора видов подлежащих охране, Галушко А.И. (1974) мы придаем первостепенное значение региональным эндемам, независимо от того, в каком положении они находятся. Затем группам растений, рекомендуемых «Red Data Book» и программой-инструкцией по организации охраны ботанических объектов (Лавренко, Семенова-Тян-Шанская, 1969). Таким образом, говоря о конкретной флоре, к числу, нуждающихся в охране видов, относим все эндемики, реликты, виды, для которых данный район «locus classicus» или здесь проходит граница ареала, а также редкие виды независимо от этих статусов. Из числа видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа охране подлежат 30 видов.
Нами перечислены лишь тридцать видов, но это не означает, что другие представители подсемейства менее ценны или бесполезны. Каждый вид, независимо от экологии, размеров ареала и т.п., отличается химическим составом, физиологическими особенностями, биологическими возможностями, т. е. он качественно обособлен, и это качество может оказаться на уровне иных, более высоких и конкретных знаний, важным и полезным в народном хозяйстве или научном плане. И если в будущем станет известно, что такой-то вид обладает ценными свойствами, то его легко можно будет обнаружить в природе и использовать. Иное дело -эндемичные или редкие виды, список которых приведен выше. Гибель таких видов - дело реальное и может произойти по многим причинам: в результате оползней, селевых потоков, лавин и других явлений природы, вследствие порубок, сенокошения, выпаса скота, распашки, проведения дорог, взрывных работ и др. Возможность такой гибели обратно пропорциональна площади ареала вида.
Выводы
1. Пересмотр морфологических признаков, используемых для разграничения таксонов в подсемействе СагуорИу11ой1еае, показал, что важнейшими дифференциальными признаками на родовом уровне являются: признаки чашечки, лепестков, коробочки, число столбиков, септация коробочки, число зубцов коробочки, признаки поверхности семян и плодов, каудекс, анамостозы. Для разграничения таксонов на видовом уровне можно использовать практически любой из перечисленных выше признаков вегетативных органов, если он достаточно постоянен. Для уровня секций характерен иной набор признаков: жизненная форма, характер корневой системы (разнообразные видоизменения подземной части), форма (в том числе и основания), консистенция покровов, характер жилкования чашечки, характер прицветников, форма и характер рассечения отгиба лепестка, тип соцветия, характер опушения растения, форма семян.
2. В результате критического анализа подсемейства СагуорИуШпйвае доя изучаемой территории установлено:
- в состав изучаемого таксона входит 90 видов, относящиеся к 19 родам;
- преобладающими биоморфами являются гемикриптофиты;
- абсолютное большинство видов принадлежит к бореальному геотипу, в котором ведущее место занимают кавказские геоэлементы;
- почти половина видов (47%) являются эндемиками разного масштаба эндемизма - от общекавказских до региональных. Лидирующее положение по количеству кавказских эндемичных таксонов занимает хасмофильный флороценоэлемент (50%), что свидетельствует об интенсивных видообразовательных процессах, связанных с этим субстратом. Субальпийский, семиаридный, альпийский и лесной пояса являются основным местом, где разворачивались видо- и формообразовательные процессы среди СагуорЪИШйеае Северного Кавказа. Этими гипсометрическими уровнями ограничивается высотно-поясной ареал эндемичных монотипных родов С/штош и Ре1госота.
- северокавказские популяции 30 видов могут быть признаны реликтовыми, по географическому происхождению являющиеся бореальными или древнесредиземноморскими. Каждая из этих географо-генетических совокупностей видов в свою очередь также подразделяется на ряд групп, отличающихся характером дизъюнкции в общем ареале и временем проникновения в исследуемую область.
3. Наибольшее видовое разнообразие СагуорИИЫскае на Северном Кавказе наблюдается в степном, лесостепном и семиаридном поясах, в которых комплекс условий отвечает специализированным требованиям видов. Вертикальный диапазон распространения отдельных видов данного подсемейства может охватывать от одного до пяти высотных поясов.
Высотно-поясное распространение видов политипных родов Silene и ОЪегпа приходится на среднегорные пояса и выше, центр тяжести видового разнообразия Otites, Gypsophila и Dianthus локализуется в среднегорных поясах и ниже.
4. Различия численных отношений видов между равнинными и горными районами вполне могут быть объяснены относительно большей экологической емкостью вторых. Повышение же уровня видового разнообразия с запада на восток, видимо, является следствием увеличение массивности горных сооружений и усложнения структуры высотно-поясной колонки.
5. Высокогорные представители подсемейства формировались на иной, чем низкогорная, генетической основе и не являются следствием эволюции на основе эпейрогенеза, то есть модель флорогенеза для изолированного горного поднятия не подтверждается.
6. К числу нуждающихся в охране видов мы относим все эндемики, реликты, виды, для которых данный район «locus classicus» или здесь проходит граница ареала, а также редкие виды независимо от этих статусов. Из числа видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа охране подлежат 30 видов.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Тайсумов М.А., Шедедова З.И. Флора Таргимской котловины как резерват декоративных видов // Сб.: «Охрана природы и исторических, памятников Ингушетии в связи со строительством КПЖД и организацией Чечено-Ингушского комплексного заповедника». Грозный, 1989. С. 26-28.
2. Тайсумов М.А., Ахмадов Б.А. Об охране аридных комплексов Таргимской котловины // Сб.: «Редкие и исчезающие виды растений и животных флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране». Грозный, J 989. С. 13-14.
3. Тайсумов М.А. К охране видов Silene L. Чечено-Ингушетии // Сб.: «Редкие и исчезающие виды растений и животных флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране». Грозный, 1989. С. 93.
4. Галушко А.И., Теймуров A.A., Ахмадов Б.А., Терекбаев A.A., Тайсумов М.А., Стоянова Н.Р. Виды флоры Чечено-Ингушетии, гербаризаций которых в учебных целях следует запретить // Сб.: «Редкие и исчезающие виды растений и животных флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране». Грозный, 1989. С. 35-39.
5. Тайсумов М.А. Родственны ли Silene multifida и Silene lacerai II Тез. докл. Науч. конфер. профессорско-преподавательского состава ЧГПИ. Грозный, 1991. С. 175
6. Тайсумов М.А. Высотно-поясная и экологическая характеристика видов Silene s.I. Терского Кавказа и Дагестана // Сб.: Межвуз. науч. конфер., посвящ. 15-летию ЧГПИ. Грозный, 1996. С. 28.
7. Тайсумов М.А. Систематический обзор видов Silene s.l. Терского Кавказа и Дагестана // Per. науч.-практич. конфер., посвящ. 25-летию образования ЧГПИ. Грозный, 1997. С. 38-40.
8. Тайсумов М.А. Silene chlorifolia Smith, и ее географическая дифференциация // Вестник Дагестанского Научного Центра РАН. Махачкала, 1998. С.
65-68.
9. Тайсумов М.А., Теймуров A.A. Сравнительно-анатомический анализ стеблей некоторых видов Dianthus L. // Сб. матер, науч. конфер. «Мир, согласие и сотрудничество», посвященной 60-летию ЧГУ. Грозный, 1989. С. 26-28.
10. Тайсумов М.А. Волошина Г.А., Ганиева О.Ю., Лорсанова Я.Э. Итоги интродукции некоторых видов гвоздик в ботаническом саду Чеченского госуниверситета// Сб. матер, науч. конфер. «Мир, согласие и сотрудничество», посвященной 60-летию ЧГУ Грозный, 1989. С. 28-30.
11. Тайсумов М.А., Ахмадов Б.А. Редкие и исчезающие виды растений Таргимской аридной котловины // Сборник материалов научной конференции «Мир, согласие и сотрудничество», посвященной 60-летию ЧГУ Грозный, 1989. С. 24-26.
12. Тайсумов М.А., Алиева A.A. Silene austrodagestanica Teimurov et Taisumov II Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 268.
13. Тайсумов М.А. Silene solenantha Trautv. II Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 269.
14. Тайсумов М.А. Silene solenantha Trautv. II Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 270.
15. Тайсумов М.А., Лорсанова Я.Э. Систематика и география подсемейства Caryophvlloideae Северного Кавказа // Естественные науки в решении проблем производства, экологии и медицины / Всерос. науч.-практ. конфер., посвящ. 30-летию создания БХФ ЧГУ (24.01. 2006). Грозный, 2006. С. 94-103.
16. Тайсумов М.А. К флорогенезу смолевок (род Silene s.l.) Терского Кавказа и Дагестана.// Сб. науч. тр. работников ЧГУ к 30-летию образования биолого-химического факультета ЧГУ. Грозный, 2006. С. 66-71.
17. Тайсумов М.А. Вопросы формирования петрофильной флоры Северного Кавказа // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Матер, междунар. конфер. «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия», посвящ. 75-летию ботсада Ростовского Госуниверситета. 28-31 мая 2002. Ростов-на-Дону, 2002. С. 135-134.
18. Тайсумов М.А. Декоративные виды Таргимской аридной котловины и их охрана // Вестник Академии наук Чеченской Республики. Грозный, 2006. С.
66-71.
19. Девятов А.Г., Тайсумов М.А., Теймуров A.A. Новый вид рода Dianthus L. (Caryophyllaceae) из Дагестана //Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1999. Т. 104. Вып. 2. С. 37-40.
20. Девятов А.Г., Тайсумов М.А. Разнообразие ультраструктуры поверхности плодов коробочек подсемейства Silenoideae сем. Caryophyllaceae II Тр. VI Междунар. конфер. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых М„ 1999. С. 73-75.
21. Тайсумов М.А. Эколого-географические закономерности распределения северо-кавказских гвоздик // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Матер, междуиар. конфер «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия», посвященной 75-летию Вотсада Ростовского госуниверситета. 28-31 мая 2002. Ростов-на-Дону, 2002. С.135-137.
22. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Система рода Dianthus L. Кавказа, построенная на анатомической основе // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Матер, третьей Междунар. науч.-практ. конфер. Барнаул, 25-27 октября 2004. С. 122-130.
23. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Палинологический анализ некоторых родов Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа // Вестник Академии Наук Чеченской Республики Вып. 1. Грозный, 2007. С. 39-42.
24. Тайсумов М.А., Абдурзакова A.C. Экологический анализ флоры Терско-Кумской низменности // Известия вузов Северокавказский регион. Естественные науки. 2007. № 4. С. 66-74.
25. Тайсумов М.А. Рациональное использование и охрана видов подсемейства Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа // Матер. Всерос. науч.-практ. конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения». Грозный, 2007. С. 52-62.
26. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Морфологический анализ видов подсемейства Caryophilloideae Juss. Северного Кавказа // Сб. науч. тр. Чеченского госуниверситета. Грозный, 2007. С. 132-145.
27. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Абумуслимов A.A., Флора Терско-Кумской низменности Чеченской Республики // Матер. Всерос. науч. практич. конф. «Наука, образование и производство» (29 февраля по 1 марта 2008). Грозный, 2008. С. И 8-124.
28. Тайсумов М.А., Теймуров A.A. Флороценотипы и флороценоэлементы Caryophylloideae Северного Кавказа // Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» 9-10 октября 2009 г. Махачкала. С. 109-110.
29. Умаров М.У., Тайсумов М.А. Виды гвоздичных во флоре Чеченской Республики // Вестник Академии Наук Чеченской Республики Вып. 1. Грозный, 2008. С. 59-65.
30. Теймуров A.A., Тайсумов М.А. Следы инвазии ксерофильной флоры Дагестана в Пятигорье // Юг России: экология развития. №2, 2007. С.69-73.
31. Тайсумов М.А. Dianthus arenarius L. II Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 60.
32. Тайсумов М.А. Dianthus kusnezovii Marcowicz II Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 61.
33. Тайсумов М.А. Petrocoma hoefftiana (Fisch.) Rupr. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 61-62.
34. Тайсумов М.А. Silene chlorifolia Smith. II Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 62.
35. Тайсумов М.А. Silene humilis С.А. Меу. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 63.
36. Тайсумов М.А. Красная Книга Чеченской Республики. Грозный, 2007.
432 с.
37. Тайсумов М.А., Шахгириева З.И., Чавчавадзе Е.С., Волокова С.Б., Ханчукаев O.P. Виды флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии и их охрана // Матер. X Междунар. конфер. «Биологическое разнообразие Кавказа». 9-10 октября. 2008. г. Грозный. С. 81-86.
38. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Чавчавадзе E.G., Волокова С.Б. Флора перевала Харами и окрестности озера Кезеной-Ам // Матер. X Междунар. конфер. «Биологическое разнообразие Кавказа». 9-10 октября 2008. г.Грозный. С. 86-89.
39. Умаров М.У., Тайсумов М.А. Редкие, реликтовые и эндемичные виды растений, занесенные в Красную Книгу Чеченской Республики. // Матер. X Междунар. конфер. «Биологическое разнообразие Кавказа». 9-10. октября 2008. г.Грозный. С. 108-116.
40. Тайсумов М.А., Умаева А. М, Шахгириева З.И. Анализ вертикального распространения видов Silene s.l. Терского Кавказа и Дагестана // Естественные и технические науки, №2, 2009. С. 79-85.
41. Тайсумов М.А., Умаева А. М, Шахгириева З.И. Особенности анатомического строения листьев родаDianthus L. Северного Кавказа// Естественные и технические науки, №2, 2009. С. 85-90.
42. Тайсумов М.А. Биоморфологический анализ видов подсемейства Carvophvlloideae Juss. Северного Кавказа //Естественные и технические науки, №3! 2009. С. 87-89.
43. Тайсумов М.А. Анализ реликтовости подсемейства Caryophilloideae Juss. Северного Кавказа //Естественные и технические науки, №3, 2009. С.84-86.
44. Тайсумов М.А., Умаров М.У. К анатомии ОЬегпа multifida Ikonn. Северного Кавказа. //Естественные и технические науки, №3, 2009. С. 90-93
45. Тайсумов М.А. Особенности распространения видов Caiyophylloideae на Северном Кавказе // Вестник КрасГАУ. 2009. №7. С. 73-76.
46. Тайсумов М.А., Умаров М. Шахгиреева З.И., Умаева A.M., Абдул-муслимов A.A. Анализ географических элементов аридных котловин Чечни и Ингушетии // Бот. сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения: матер, междунар. научн.-пратич. конф.. Белгород, 18-21 мая 2009 года. Белгород: ИПЦ "Политерра", 2009. С.85-93.
47. Тайсумов М.А., Умаров. М.У. Дикорастущие виды флоры Чеченской республики, перспективные для фиторекультивации // Бот. сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения: матер.междунар. научн.-пратич.конф., Белгород, 18-21 мая 2009 года. Белгород: ИПЦ "Политерра", 2009. С. 93-100.
48. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Абумуслимов A.A. К степной флоре Чеченской Республики // Степи Северной Евразии / Матер. V междунар. симпоз. Оренбург: ИПК "Газпромпечать" ООО "Оренбурггазпромсервис", 2009. С. 641— 643.
Формат 60x90 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура "Times". Тир. 100 экз. Отпечатано в типографии ПБОЮЛ «Султанбекова Х.С.» РД, г.Махачкала, ул. Гаджиева, 34.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тайсумов, Муса Анасович
Введение.
ГЛАВА 1. Физико-географический очерк Северного Кавказа.
1.1. Гидрография.
1.2. Климат.
1.3. Почвы.
1.4. Растительный покров.
ГЛАВА 2. Краткая история изучения семейства СагуорЬуИасеае -Гшэ.
ГЛАВА 3. Морфологический анализ видов подсемейства Сагуорку1Ыс1еае 1шз. Северного Кавказа.
3.1. Характеристика морфологических и анатомических признаков.
3.2. Анатомические особенности осевых органов и листовых пластинок.
3.3. Характеристика жизненных форм.
3.4. Характеристика цветка и соцветия.
3.5. Характеристика пыльцевых зерен.:.
3.6. Характеристика плодов и семян.73 •
3.7. Характеристика хромосомных чисел.
ГЛАВА 4. Систематическая структура видов подсемейства СтуоркуИо 1с1еае .1ш8. Северного Кавказа.
4.1. Конспект видов Сагуорку1Шйгае Лябэ.
4.2. Анализ таксономического состава видов СтуорНу1Ыс1еае Ллбб.
ГЛАВА 5. Эколого-биологический и фитогеографический анализ видов подсемейства Ca.ryoph.yl1ок1еае Лшб. Северного Кавказа.
5.1. Эколого-фитоценотический анализ видов СагуоркуПо1йеае Лшб.
5.2. Высотно-поясное распространение и ботанико географический ' анализ видов Сагуорку1Шс1еае Л^э.
5.3. Особенности высотно-поясного распределения видов СагуорЫИогйеае Диээ.
5.4. Особенности распространения видов Сагуорку].Iогйеае Лшб. по Северному Кавказу.
5.5. Географический анализ видов Caryophylloideae Juss.
5.6. Анализ эндемизма видов Caryophylloideae Juss.
5.7. Анализ реликтовости видов Caryophylloideae Juss.
5.8. Некоторые вопросы эволюции и филогении видов Caryophylloideae
Juss.
ГЛАВА 6. Рациональное использование и охрана видов Caryophylloideae Juss.
Северного Кавказа.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Систематика и география подсемейства Caryophylloideae juss. Северного Кавказа"
Актуальность темы. Семейство Caryophyllaceae на Северном Кавказе является критическим таксоном, входящим в первую десятку систематического спектра, насчитывающего 175 видов. Этот таксон привлекал внимание многих исследователей флоры Северного Кавказа. Мы считаем, что подсемейства Catyophylloideae подлежат изучению с точки зрения систематики и филогении, а также возможности единого происхождения, особенно в отношении к роду Oberna, Petrocoma, Elizante, Melandrium и др. В критическом пересмотре нуждаются и виды, включающие Silene s.L, в том числе с точки зрения реальных уровней взаимного родства между ними, закономерностей географического и экологического распространения, видообразования и фло-рогенеза кавказских представителей, единого ныне существующего таксона. Среди представителей подсемейства Catyophylloideae имеются полезные в хозяйственном отношении виды — лекарственные и декоративные, редкие и эндемичные, нуждающиеся в охране или бережном отношении.
Цель исследования. Цель нашего исследования - ревизия таксономического и биоморфологического разнообразия подсемейства флоры на территории Северного Кавказа, выявление структурного разнообразия, выяснение роли представителей таксона для флорогенетических построений. В соответствии с очерченной целью перед нами стояли следующие задачи:
1. Провести ревизию морфологических и биоморфологических признаков, традиционно используемых в систематике гвоздичных, и поиск новых признаков, имеющих весомое таксономическое и эволюционное значение;
2. Провести ревизию систематического состава подсемейства Catyophylloideae флоры Северного Кавказа, а также осуществить биоморфологический, географический анализы, анализ эндемизма и реликтовости;
3. Выяснить закономерности распространения видов Caryophylloideae Северного Кавказа по высотным поясам;
4. Установить особенности распространения видов в системе ботанико-географического районирования;
5. Определить роль представителей подсемейства в корректировке модели флорогенеза;
6. Выявить редкие для флоры Северного Кавказа виды Сагуорку1Шс1еае и наметить пути их сохранения.
Научная новизна. На большом фактическом материале проведено комплексное изучение подсемейства Сагуорку1Шс1еае. Впервые анализируются фактические данные по флоре СагуорИу1Шс1еае Северного Кавказа, особенности экологического, высотного и географического распределения, история их становления. Критически пересмотрена флора Сагуорку1Ыс1еае> дано описание трех новых видов — БИепе теШдапи, ОЪета риЫсаиШ, ОгапЖш (ус}ют1гоуи. Составлены ключи для определения родов и видов подсемейства Сагуорку!/о1с!еае с учетом традиционных морфологических, а также признаков поверхности плодов и семян. Составлены точечные карты ареалов для видов подсемейства Сагуор1ту1Шс1еае Северного Кавказа. Для охраны на федеральном и региональном уровнях рекомендованы 30 видов гвоздичных, редких для флоры Северного Кавказа, намечены охранные мероприятия.
Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая значимость работы состоит в том, что полученные данные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме флорогенеза на Северном Кавказе, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов. Анализом генетических связей показано, что модель флорогенеза для изолированного горного поднятия не состоятельна.
Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования -лекарственные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охране.
Практическая значимость результатов исследования видится в том, что они мо1ут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для планирования работ различного характера
Материалы и методы исследования. Материалом для проведения флористических исследований послужила флора подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа. Работа выполнялась в 1986-2009 гг. на кафедре ботаники Чеченского госуниверситета (ЧТУ) и в лаборатории флоры и фауны Академии наук ЧР. Материал для исследования собран в пределах Северного Кавказа. Часть материала собрана на территории Республики Грузии, Республики Азербайджанской Республики и Республики Туркменистан.
Всего нами собрано около 4000 листов гербария представителей подсемейства гвоздичных (Caryophylloideae). Часть сборов нами передана на кафедру высших растений МГУ им. М.В. Ломоносова (MW). Сбор гербарного материала осуществлялся традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным исследованием наиболее интересных флористических ? комплексов. Многие территории нами посещались неоднократно и в разное время. В ходе выполнения работы велись записи по экологическим, высотным и фитоценотическим особенностям видов. Обработка гербарного материала проводилась в Кавказском отделе Гербария высших растений БИН РАН (LE), гербарной кафедры ботаники высших растений МГУ им. М.В. <1 Ломоносова, Помимо собственных сборов, положенных в основу работы, нами также были использованы гербарные материалы РГАУ—МСХА им. К.А. Тимирязева, гербарий Главного Ботанического сада и литературные данные.
В отдельных случаях для выяснения родства видов (Obema multifida Ikonn. и Obema lacera Ikonn.), выяснения географической дифференциации Silene chlorifolia Smith проводились анатомические исследования и фенологические наблюдения, а также сравнительный анализ их вегетативных органов. Все эти виды культивировались в ботаническом саду Чеченского госуниверситета, где велись фенологические наблюдения. Структура поверхности плодов и семян изучалась на парафиновых репликах под бинокулярным микроскопом МБС-1 и электронным NU-2. Снимки поверхности плодов и семян получены или сняты с помощью цифровой фотокамеры, передающей изображение на монитор компьютера.
Для идентификации некоторых спорных родов Obema, Silene, Petrocoma, Elizanthe, Charezia и др. нами были проведены палинологические исследования.
Определение и уточнение видов гербарного материала подсемейства гвоздичных осуществлялось при помощи следующих источников: "Флора СССР" (Т. VI, 1936), "Флора Кавказа" A.A. Гроссгейма (т. III, 1940), "Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья" (И.С. Косенко, 1970), определители А.И. Галушко: "Флора Северного Кавказа" (Т. I, 1978); использовались также критические статьи по обзору отдельных родов и семейств флоры Кавказа, публикуемые в периодических изданиях БИН РАН.
Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).
Географический анализ проводился по системе географических элементов Кавказа, разработанной H.H. Портениером (1993, 2000) и адаптированной для флоры Предкавказья А.Л. Ивановым (1998, 2003), с добавлением, некоторых связующих элементов.
При рассмотрении биоэкологической структуры исследуемой флоры, были проведены анализ жизненных форм по системе И.Г. Серебрякова (1962, 1964) и анализ видов по флороценотипам по системе А.И. Галушко (1969).
Апробация работы и публикации. Основные материалы исследований обсуждались и были доложены на конференциях: "Охрана природы и исторических памятников Ингушетии в связи со строительством КПЖД и организацией Чечено-Ингушского комплексного заповедника" (Грозный, 1989); "Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране" (Грозный, 1989); научной конференции профессорско-преподавательского состава ЧГПИ (Грозный, 1991), Межвузовской научной конференции, посвященной 15-летию ЧГПИ (Грозный, 1996); региональной научно-практической конференции, посвященной 25-летию образования ЧТУ (Грозный, 1997); на заседании МОИП (Москва, 1998); на VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999); Международной конференции "Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия", посвященной 75-летию Ботанического сада Ростовского Госуниверситета (28—31 мая 2002); Ш-й Международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 25-27 октября 2004); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 30-летию создания БХФ ЧТУ (Грозный, 2006); Международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию Государственного природного заповедника "Ростовский" (Ростов-на-Дону, 26-28 апреля 2006); IX Международной конференция "Биологическое разнообразие Кавказа", посвященная 65-летию Гайрбека Магомедовича Абдурахманова (Махачкала, 2007); Всероссийская научно-практической конференции "Экологическая ситуация на Северном Кавказе:, проблемы и пути их решения" (Грозный, 2007); 2-й Всероссийской научно-практической конференции "Геологические проблемы Северного Кавказа" (Махачкала, 15-16 мая 2008); научной Конференции "Экологические аспекты развития растительных сообществ в Ботанических садах ЮФО" (Краснодар, 2008); Международной научно-практической конференции "Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения", посвященной 10-летию образования Белгородского Ботанического сада (18-21 мая 2009 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано[48 работы, в том числе 9 статьей в центральных журналах, рекомендованных ВАК, 29 статей - в региональных журналах и сборниках научных трудов, 10 публикаций в виде материалов и тезисов докладов международных и российских конференций. Список опублиокованных работ приводится в конце автореферата.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 362 страницах машинописного текста, основной текст - 295 страницы (включая 18 таблиц и 9 рисунков), состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 300 работ, из которых 48 на иностранных языках. Дополнительным материалом являются приложения: а) карт - 89; Ь) фотографий - 15; d) оригинальных рисунков — 15.
Положения, выносимые на защиту:
1. Конспект флоры подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа, насчитывающий 90 видов, является наиболее полной региональной флористической сводкой, критически переработанной и дополненной новыми для науки видами.
2. Флора подсемейства Caryophylloideae имеет специфические характеристики и систематическому, флороценотическому, биоморфологическому, географическому параметрам, а также по наличию эндемичных и реликтовых видов, по приуроченности её компонентов к естественным флорогенетиче-ским районам и высотным поясам.
3. Третья часть видов флоры Caiyophylloideae относится к категории растений, подлежащих охране как находящихся под угрозой исчезновения компоненты биологического разнообразия данной территории России и Земного шара в целом, как свидетелей исторических процессов изменений во флоре, показателей ее генетических связей. Все они являются эндемичными видами Северного Кавказа
Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность всем кураторам и сотрудникам вышеперечисленных гербариев за участие и помощь в работе. Я особенно благодарен моим научным консультантам, д.б.н., проф. А.П. Меликяну и д.б.н., проф. М.У. Умарову за ценные советы и обсуждение результатов работы, главному научному сотруднику БИН РАН Е.С. Чавчавадзе и главному научному сотруднику БИН РАН, члену-корреспонденту РАН, проф. H.H. Цвелеву, д.б.н. Г.А. Лазькову за помощь в решении спорных номенклатурных вопросов. Я также хочу выразить благодарность д.б.н., проф. А.Л. Иванову, к.б.н., А.Г. Девятову и к.б.н., A.A. Теймурову за внимание и постоянную моральную поддержку.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Тайсумов, Муса Анасович
ВЫВОДЫ
1. Пересмотр морфологических признаков, используемых для разграничения таксонов в подсемействе СагуоркуИо'гйеае, показал, что важнейшими дифференциальными признаками на родовом уровне являются: признаки чашечки, лепестков, коробочки, число столбиков, септация коробочки, число зубцов коробочки, признаки поверхности семян и плодов, каудекс, анамостозы. Для разграничения таксонов на видовом уровне можно использовать практически любой из перечисленных выше признаков вегетативных органов, если он достаточно постоянен. Для уровня секций характерен иной набор признаков: жизненная форма, характер корневой системы (разнообразные видоизменения подземной части), форма (в том числе и основания), консистенция покровов, характер жилкования чашечки, характер прицветников, форма и характер рассечения отгиба лепестка, тип соцветия, характер опушения растения, форма семян.
2. В результате критического анализа подсемейства Сагуорку11о1<%еае для изучаемой территории установлено:
- в состав изучаемого таксона входит 90 видов, относящиеся к 19 родам;
- преобладающими биоморфами являются гемикриптофиты;
- абсолютное большинство видов принадлежит к бореальному геотипу, в котором ведущее место занимают кавказские геоэлементы;
- почти половина видов (47%) являются эндемиками разного масштаба эндемизма - от общекавказских до региональных. Лидирующее положение по количеству кавказских эндемичных таксонов занимает хасмофильный флороценоэлемент (50%), что свидетельствует об интенсивных видообразо-вательных процессах, связанных с этим субстратом. Субальпийский, семиа-ридный, альпийский и лесной пояса являются основным местом, где разворачивались видо- и формообразовательные процессы среди СагуорЫ11о'к1еае Северного Кавказа. Этими гипсометрическими уровнями ограничивается вы-сотно-поясной ареал эндемичных монотипных родов СЬагез1а и Ре&осота\
- северокавказские популяции 30 видов могут быть признаны реликтовыми, по географическому происхождению являющимися бореальными или древнесредиземноморскими. Каждая из этих географо-генетических совокупностей видов в свою очередь также подразделяется на ряд групп, отличающихся характером дизъюнкции в общем ареале и временем проникновения в исследуемую область.
3. Наибольшее видовое разнообразие Caryophylloideae на Северном Кавказе наблюдается в степном, лесостепном и семиаридном поясах, в которых комплекс условий отвечает специализированным требованиям видов. Вертикальный диапазон распространения отдельных видов данного подсемейства может охватывать от одного до пяти высотных поясов. Высотно-по-ясное распространение видов политипных родов Silene и Oberna приходится на среднегорные пояса и выше, центр тяжести видового разнообразия Otites, Gypsophila и Dianthus локализуется в среднегорных поясах и ниже.
4. Различия численных отношений видов между равнинными и горными районами вполне могут быть объяснены относительно большей экологической емкостью вторых. Повышение же уровня видового разнообразия с запада на восток, видимо, является следствием увеличение массивности горных сооружений и усложнения структуры высотно-поясной колонки.
5. Высокогорные представители подсемейства формировались на иной, чем низкогорные, генетической основе и не являются следствием эволюции на основе эпейрогенеза, то есть модель флорогенеза для изолированного горного поднятия не подтверждается.
6. К числу нуждающихся в охране видов мы относим все эндемики, реликты, виды, для которых данный район — «locus classicus» или здесь проходит граница ареала, а также редкие виды независимо от этих статусов. Из числа видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа охране подлежат 30 видов.
271
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тайсумов, Муса Анасович, Грозный
1. Агапов H.Д., Архарова К.Б., Бахтина J1. И., Земскова Е.А., Тарвис JT.H. Число хромосом цветковых растений Флоры СССР. Асегасеае-Menyanthaceae. Ленинград, 1990. 508 с.
2. Анели H.A., Ментешошвили A.A., Лечашвили И.И. Лекарственные растения Цхинвальского и Джавского районов ГССР// Ботанически активные вещества флоры Грузии. Тбилиси, 1967, С. 309-318.
3. Антонов A.C. Основы геносистематики высших растений. М., 2000. 134 с.
4. Алексеев Е.Б., Губанов И.А., Тихомиров В.II. Ботаническая номенклатура. М.: Изд-во МГУ, 1989. 188 с.
5. Акинфиев И.Я. Флора Центрального Кавказа //Тр. Общ. испыт. природы при Харьковском университете. 27. 1894. С. 127-148.
6. Артамонов В.И. Редкие и исчезающие растения. По страницам Красной книги СССР. Кн. 1. М.: Агропромиздат, 1989. 383 с.
7. Агаханянц O.E. Аридные горы СССР. М.: Мысль, 1981. 270 с.
8. Баньковский А.И., Зарубина М.П., Сергеева Л.Л. Исследование растений, применяемых в народной медицине, на содержание алкалоидов //Тр. ВНИИ лекарственных и ароматических растений. 1947. Т. 9. С. 119-179.
9. Борисова И.В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана //Бот. журн. 1960. Т. 45. №1. С. 2-33.
10. Буш Е.А. Список растений, собранных Е.А. и H.A. Буш в Центральном Кавказе в 1911, 1913 и 1925 гг. //Тр. Бот. музея АН СССР. 20.
11. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.- Л., 1935. 108с.
12. Будагов Б.А. Современное и древнее оледенение восточной части Большого Кавказа//Докл. АН Аз. ССР. Баку, 1958. Т. 14, N 2. С. 119-124.
13. Вальтер Г., Алехин В.В. Основы ботанической географии. М.- Л., 1936. 715 с.
14. Величко A.A., Лаухии С.А., Нечаев В.П. Сравнительный анализ климатов и ландшафтов кайнозоя Северной Евразии. Доклады АН. 1995. С. 404— 407.
15. Величко A.A. Изменение климата и ландшафтов за последние 65 млн. лет (канозой от плеоцена до голоцена). М., 1999. 260 с.
16. Ворошилов В.М. Орпеделитель растений советского Дальнего Востока. М., 1982. 672 с.
17. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. 2-е изд. М.-Л.: Сельхозгиз, 1933. 415 с.
18. Вульф Е.В. Понятие «элемент флоры» в ботанической географии // Изв. ВГО. 1941. Т. 73. Вып. 2. С. 155-168.
19. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии //Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. Л., 1941. Вып. 1.С. 28-60.
20. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. №3. 1964. С. 19— 22.
21. Гагнидзе Р.И. Флористические особенности субальпийского высокогорья в области Большого Кавказа //Пробл. ботаники №8. 1966. С. 30-44.
22. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотическо-го комплекса субальпийского высокогорья Кавказа. Тбилиси, 1974. 226 с.
23. Галушко А.И. Растительность Эльбруса //Тез. докл. по фл., раст. и раст. ресурс. Сев. Кавк. Нальчик, 1962. С. 4-5.
24. Галушко А.И. Универсальная категория "ряд"? //Уч. зап. КБГУ. 16. Нальчик, 1963. С. 37-45.
25. Галушко А.И. Определитель растений сенокосов и пастбищ Северного Кавказа. Нальчик, 1964. С. 100.
26. Галушко А.И. Задачи ботаников и цветоводов Северного Кавказа в изучении и использовании местных декоративных растений //Тез. докл. конф. по вопр. озел. гор. и насел, мест Сев. Кавк. Нальчик, 1965. С. 3-5.
27. Галушко А.И. Ботанические объекты Центрального Кавказа, подлежащие охране // Бот. журнал. Т. 59. JL, 1974. С. 742-753.
28. Галушко А.И. Флора западной части Центрального Кавказа, ее анализ и перспективы использования. Докт. дисс. БИН АН СССР. JL, 1969. 1598 с.
29. Галушко А.И. Растительный покров Чечено-Ингушетии. Грозный: Чеч.-Инг. кн. изд-во, 1975. 118 с.
30. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Сев. Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1976. С. 5—130.
31. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.1. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1978. 320 с.
32. Галушко А.И. Высокогорный элемент во флоре высокогорий Большого Кавказа и четвертичный флорогенез // "Растительный покров субарктических высокогорий и проблемы арктоальпийских флористических связей". Тез. докл. конф. Апатиты, 1984. С.52-53.
33. Галушко А.И. Современные неантропогенные изменения во флоре Эльбруса: (Тенденция флорогенеза в Центральном Кавказе) //Тез. докл. 9-го Всесоюз. совещ. по флоре и раст. высоког. Пос. Сосновка, Камчатка, Владивосток, 1985. С. 18-20.
34. Галушко А.И. Так ли мы все делаем? // Редкие и исчез, виды раст. и жив., флорист, и фаунист, компл. Сев. Кавказа, нуждающиеся в охране /Тез. докл. конф. Ставрополь: Изд-во СГПИ, 1986. С. 3-14.
35. Галушко А.И. Флора Эльбруса как объект охраны // Редкие и исчез, виды раст. и жив., флорист, и фаунист, компл. Сев. Кавказа, нуждающиеся в охране /Тез. докл. конф. Ставрополь: Изд-во СГПИ, 1986. С. 23-25.
36. Гвинианидзе З.И. К изучению плацентации у представителей трибы Lychnideae А. Вг. сем. гвоздичных // Сообщения АН Грузинской ССР. 1959. Т. 22. №6. С. 723-728.
37. Гвинианидзе З.И. Значение морфологии проростков при разграничении родов трибы Lychnideae Fenzl emend. A. Br. сем. гвоздичных // Сообщения АН Грузинской ССР. 1960. Т. 25. №4. С. 447-454.
38. Гвинианидзе З.И. Кавказские роды трибы Lychnideae Fenzl end. A. Br. семейства гвоздичных // Автореферат дисс. . кандидата биологических наук. Тбилиси, 1961. 16 с.
39. Гвинианидзе З.И. Изучение эпидермиса листа у представителей трибы Lychnideae сем. гвоздичных // Заметки по систематике и географии растений. 1965. Вып. 24. С. 41-47.
40. Гвинианидзе З.И. О положении триб Lychnideae Fenzl emend. А. Braun и Diantheae Pax семействе гвоздичных // Вопросы систематики, филигении и биологии. Тбилиси, 1967. С. 110-113.
41. Гвинианидзе З.И. О двух представителях субнивального флористического комплекса // Заметки по систематике и географии растений. 1976. Вып. 32. С. 57-60.
42. Гвинианидзе З.И. Silene L. // Флора Грузии. Тбилиси,1978. Т. 4. С. 125-163.
43. Гвинианидзе З.И, Федотова Т.А. Семейство Caryophyüaceae II Сравнительная анатомия семян. Л., 1991. Т.З. С. 59-74.
44. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн. 1957. Т.42. №7. С. 1055-1072.
45. Головлев A.A., Головлева Н.М. Почвы Чечене-Ингушетии. Грозный: "Книга", 1990. 320 с.
46. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа: Курс лекций. -М.: Изд-во МГУ, 1954. 208 с.
47. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. М.: Изд-во МГУ, 1958. Вып. 2. 263 с.
48. Гвоздецкий H.A. Кавказ. М.: Государственное изд-во географической литературы, 1963. -260 с.
49. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М., 1949. 746 с.
50. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Изд. 2-а Т. 1-7. Баку; Ленинград, 1939-1967.
51. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа //Тр. Бот. инст. Аз. фил. АН СССР. 1. Баку, 1936. 260 с.
52. Гроссгейм A.A., Сосновский Д.И. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края //Изв. Тифл. гос. поли-тех. инст. 3. Тифлис, 1927. 60 с.
53. Гроссет Г.Е. О возрасте реликтовой флоры равнинной Европейской части СССР (Критический анализ реликтового вопроса) // Землеведение. 1935. Т. 37. Вып. 3. С. 185-234.
54. Гроссет Г.Е. Пути и время миграции лесных Крымско-Кавказских видов на территории русской равнины и последующие изменения ареалов в связи с эволюцией ландшафтов //Бюлл. Моск. общ. испыт. прир. отд. биол. 1967.Т. 77. Вып. 5. С. 47-76.
55. Гребенщиков О.С., Зимина Р.П., Исаков Ю.А. Природные экосистемы и вертикальная поясность //Альпы Кавказ: Современные проблемы конструктивной географии горных стран. - М.: Наука, 1980. С. 179195.
56. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М.: Наука, 1964. 325 с.
57. Девятов А.Г. О систематическом положении Otites krymensis (Kleop.) Klok. и О. trychocalycina (Boiss.) Holub. (Caryophyllaceae) // Новости сист. высш. раст. 1985. T. 22. С. 115-117.
58. Девятов А.Г. Морфолого анатомические признаки генеративной сферы в систематике трибы Lychnideae Fenzl (Caryophyllaceae — Silenoideae H Автореферат дисс. .кандидата биологических наук. Москва, 1992, 17 с.
59. Девятов А.Г., Тихомиров В.Н. Новые таксоны и новые номенклатурные комбинации в трибе Lychnideae Fenzl (Caryophyllaceae— Silenoideae) // Бюлл. Моск. общ. испыт. прир. Отд. биол. 1992.Т. 97. вып. 3. С. 122-124.
60. Девятов А.Г., Тайсумов М.А., Теймуров A.A. Новый вид рода Dianthus L. (Caryophyllaceae) из Дагестана //Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1999. Т. 104. Вып. 2. С. 37-40.
61. Девятов А.Г., Тайсумов М.А. Разнообразие ультраструктуры поверхности плодов коробочек подсемейства Silenoideae сем. Caiyophyllaceae // Тр. VI Междунар. конфер. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых М., 1999. С. 73-75.
62. Джамалова З.М. Таксономический состав, жизненные формы и географические элементы флор дельты Самура и Талыша: Автореферат дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Махачкала, 2003. 24 с.
63. Долуханов А.Г., Сахокиа М.Ф., Харадзе A.JI. К вопросу о высокогорных растительных поясах Кавказа //Тр. Тбил. Бот. инст. 8. 1942.
64. Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. Тбилиси: Мецние-реба, 1966. С. 34-56.
65. Дорофеев П.И. Новые данные о плейстоценовых флорах Беларуссии и Смоленской области // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., Л., 1963. Вып. 4. С. 5-170.
66. Думитрашко Н.В. Древнее оледенение: Основные особенности речной сети // Общая характеристика и история развития рельефа Кавказа. М.: Наука, 1977. С. 90-110.
67. Думитрашко Н.В., Будагов Б.А. Некоторые вопросы развития гидрографической сети северного склона Юго-Восточного Кавказа // Изв. АН АзССР. Сер. Общая. 1957, N 9. С.22-53.
68. Еленлвский А.Г. О двух кавказских гвоздичных // Бюлл. Моск. общ. испыт. прир. Отд. биол. 1960.Т. 65. вып. 5. С. 119-121.
69. Захаров С.А. Почвы Северо-Кавказского края //Природные условия Сев.-Кавк. края. T. I. 1925.
70. Зонн C.B. Почвенная карта северного склона Кавказа (центральная и вочточные части). Масштаб 1:500000. Л.; Казань: Изд-во АН СССР, 1942.
71. Зиман С.Н. Caryophyllaceae //Определитель высших растений Украины / Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудина Ю.Д. и др.
72. Еременко Н.М. Карстовые явления на северном склоне восточной половины Большого Кавказа // Северный Кавказ. — Ставрополь, 1969.
73. Ерохин П.М. Джераховское ущелье (результаты обследования в метеорологическом отношении) // Северо-Кавказский край, № 7. Ростов н/Д.: Изд-во Сев.-Кавк. краев планов комиссии, 1926. С. 146-157.
74. Ерохин П.М. Материалы по гидрологии бассейна реки Сунжа // Тр. Сев.-Кавк. ассоц. научн.-исслед. институтов. -Ростов н/Д., 1929, № 60, вып.9. 279 с.
75. Заки A.M., Шмидт В.М. О систематической структуре флоры стран южного Средиземноморья. I. Методика и анализ структуры пяти региональных и 11 локальных флор // Вестник ЛГУ. № 9. 1972. С. 57-69.
76. Зейдлиц Н.К. Поездка в Галгаевское и Джераховское ущелья. // Известия Кавказского отдела императорского русского географического общества. Т. 2, № 4. Тифлис, 1873. С. 144-149.
77. Иванишвили М.А. Об элементе флоры и некоторых принципах классификации ареалов // Известия АН Груз. ССР. Серия биологии. Т.1, вып.З, 1975. С. 201-209.
78. Иванишвили М.А. К изучению флоры петрофитов Хеви (Центральный Кавказ) // Зам. по сист. и геогр. растений. Вып. 38. Тбилиси: Мецние-реба, 1982. С. 32-36.
79. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. 2-е изд. испр. и доп. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001. 200 с.
80. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. 204 с.
81. Иконников С.С. Заметки о гвоздичных (Caryophyllaceae). 3 //Новости систематики высших растений. Т. 12. Л.: Наука, 1975. С. 196-201.
82. Иконников С.С. Заметки о гвоздичных (Caryophyllaceae), 3 //Новости сист. высшю раст. Т. 13. Л.: Наука, 1976. С. 113-120.
83. Иконников С.С. Заметки о гвоздичных (Caryophyllaceae). 5 //Новости систематики высших растений. Т. 14. Л.: Наука, 1977. С. 74-79.
84. Иконников С.С. Записки о семействе Caryophyllaceae, 8 //Новости систематики высших растений. Л., 1987. Т. 24. С. 79 84.
85. Изверская Т.Д. Семейство гвоздичных {Caryophyllaceae Juss.) Молдавии: Автореферат дисс. канд. биол, наук. Кишинев, 1988. 21 с.
86. Калесник C.B. Горные ледниковые районы СССР. Гидрометеоиздат, 1937. С. 21-106.
87. Камелии Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии: ботанико-географический анализ. JL: Наука, 1979. 117 с.
88. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. JL: Наука, 1973. 355 с.
89. Карягин И.И. Silene L. // Флора Азербайджана. Баку, 1952. Т. 3. С. 317-347.
90. Каталог ископаемых растений Кавказа / Под ред. A.A. Колаковского. Тбилиси: "Мецниереба", 1973. 316 с.
91. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1941. Вып. 1.М., 1941. С. 183-256.
92. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесрв европейской СССР. Киев, 1990. 351 с.
93. Клоков М.В. Родина Гвозди чш- Caryophyllaceae //УРСР. Кшв, 1952. Т. 4. С. 421-646.
94. Клоков М.В. Основные этапы развития равнинной флоры Европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 4. М., Л., 1963. С. 376-406.
95. Кожанчиков В.И. Морфологические признаки семян семейства Caryophyllaceae и возможные пути их эволюции. HБот. журн. 1967. Т. 52. N 9. С. 1277-1286.
96. Кожанчиков В.И. Методика изучения клинальной изменчивости (на примере морфологических признаков семян представителей семейства Caryophylloideae). Бот. журн. 53, 7; 1968.
97. Кожанчиков В.И. Морфолого-географическое исследование семян представителей семейства Caryophylloideae Juss. Европейской части СССР // Автореферат дисс. . кандидата биологических наук. Ленинград, 1970. 17 с.
98. Кожевников Ю.П. Анализ флоры Телекайской рощи и ее окрестностей (Центральная Чукотка) // Бот. журнал. 1974. - Т. 59, N 7. С. 967-978.
99. Кожевников Ю.П. Критические заметки о гвоздичных (Caryophyllaceaé) II Новости сист.выш. раст. 1985. Т. 22. С. 95-113.
100. Конспект флоры Кавказа: В 3 томах / отв. ред. акад. А.Л. Тахтаджян: Т. 1 / Ред. Ю.Л. Меницкий, Т.Н. Попова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2003. 204 с.
101. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 1-2. М., 1984.
102. Красная книга РСФСР, (растения) / Состав. А.Л. Тахтаджян. М.: Росагропромиздат, 1998. 590 с.
103. Красная книга Республики Дагестан. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Махачкала: Дагестанское книжное изд — во, 1998. 338 с.
104. Красная книга Республики Северная Осетия Алания. Владикавказ: Проект-Пресс, 1999. 248 с.
105. Красная книга Кабардино-Балкарской Республики / Отв. ред. юиол. Наук И.В. Иванов. Нальчик: Издательский центр «Эль Фа», 2000. 308 с.
106. Красная книга Ставропольского края. Т.1. Ставрополь: ОАО «Полиграф-сервис»,2002. 383 с.
107. Красная книга Чеченской Республики Редкие и находящиеся под угрозой изчезновения виды растений и животных. Грозный, 2007. 432 с.
108. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географи-ческие провинции //Зап. АН по физ.-мат. отд. Т. 24. 1. 1909. 174 с.
109. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в истории развития флоры Кавказа // Изв. РГО. 46. Вып. 6-7. 1910. С. 213-260.
110. Кузнецова Г.А. Роды ОЪегпа Adams. Оберна, Silene L. — Смолевка // Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Magnoliaceae — Limoniaceae. JI., 1984. С. 203-204, 207-213.
111. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. Санкт-Петербург, 1992. 126 с.
112. Лазьков Г.А. Новый вид рода Silene L. (Caryophyllaeeae) и другие новинки флоры Кыргыстана // Изв.АН Кыргызстана. Хим-технол. и биол. науки. 1991. N4. С. 43-45.
113. Лазьков Г.А. Два новых вида рода Silene L. (Caryophyllaeeae) с Тяннь-Шаня //Новости сист. Высш. раст. 1993. Т. 29. С. 65-68.
114. Лазьков Г.А. Новый вид рода Silene L. (Caryophyllaeeae) с Кавказа // Бот. журн. 1996.Т.81. N 4. С. 95-96.
115. Лазьков Г.А. Новый вид рода Silene L. (Caryophyllaeeae) из Дагестана//Бот. журн. 1996. Т. 81. N7. С. 109-110.
116. Лазьков Г.А. Обзор рода Silene L. {Caryophyllaeeae) флоры Кавказа //Бот. журн. 1996.Т.81. N8. С. 99-111.
117. Лазьков Г.А. Критические заметки о роде Silene L. {Caryophyllaeeae) в Сибири //Бот. журн. 1997. Т. 82. N1. С. 108-112.
118. Лазьков Г.А. Обзор секции Holopetalae рода Silene L. {Caryophyllaeeae) II Бот. журн. 1998. T. 83. N5. С. 89-95.
119. Лазьков Г.А. Обзор секции Graminiformes рода Silene L. (Caryophyllaeeae)//Бот. журн. 1998. Т. 83. N10. С. 111-118.
120. Лазьков Г.А. Новые таксоны в роде Silene L. {Caryophyllaeeae) Il Бот. журн. 1999. T. 84. N 9. С. 122-125.
121. Лазьков Г.А. Заметки о Silene атоепа L. // Бюл. Моск. общ. испыт. прир. отд. биол. 1999. Т. 104. Вып. 2. С. 38-40.
122. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники, вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 530-548.
123. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Ка-захстанекой подобласти Степной области Евразии // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. №5. С. 609-625.
124. Лафишев П.И. Перспективы хозяйственного использования и вопросы охраны петрофитов западной части Скалистого хребта //Флора Сев.Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. С. 112-119.
125. Липский В.И. Флора Кавказа. Свод сведений о флоре Кавказа за двухсотлетний период исследования, начиная от Турнефора и кончая XIX в. //Тр. Тифл. бот. сада. Вып. 4. Спб., 1899. 548 с.
126. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., Л., 1941. Вып. 1. С. 61-144.
127. Матюнина Т.Е. Полиморфизм цветков и эволюция плода у некоторых представителей семейства гвоздичных // Современные проблемы филогении растений. М., 1986. С. 56-57.
128. Меликян А.П., Девятов А.Г. Особенности строения поверхности эк-зокарпия представителей семейства Caryophyllaceae как систематический признак // Бюлл. Моск. Общ. испыт. прир. Отд. биол. 2000. Т. 105. Вып. 1. С. 54-58.
129. Меницкий Ю.Л. Дубы Азии. Л.:Наука, 1984. 316 с.
130. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры//Ботанический журнал. Т. 76. № 11. 1991. С. 1513-1521.
131. Милановский Е.Е., Хаин В.Е., Думитрашко Н.В. Геологическая история и формирование рельефа // Природные условия и естественные ресурсы СССР: Кавказ. М.: Наука, 1966. С. 35-42.
132. Мильков, Ф.Н.; Гвоздецкий, Н.А. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ Изд-во: М.: Мысль, 1976.448 с.
133. Муратов М. В., Тектоника альпийской геосинклинальной области юга СССР и сопредельных стран // Сб. « Тектоника СССР». Т. 2, Изд-во АН СССР, М. 1949.
134. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). JL, 1984. 124 с.
135. Новопокровский И.В. Растительность Северо-Кавказского края. Ростов-на-Дону, 1925. 27 с.
136. Орлов Д.Б., Гелашвили А.К., Ибрагимов А.К. Ядовитые животные и растения СССР. М.: Высшая школа, 1990. 272 с.
137. Паллас П.С. Флора России. Описание растений Российского государства с их изображением на русском языке. Часть 1. Спб., 1786. 204 с.
138. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М., 1963. 163 с.
139. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950. Т.1. С. 70-108.
140. Пояркова А.И. Ботанико-географический обзор кленов СССР в связи и историей всего рода Acer L. // Флора и систематика высших растений. 1. М., Л., 1933. С. 225-374.
141. Преображенский Г.A. Silene odontopetala Fenzl. и близкие к ней Среднеазиатские виды // Изв. Главн. бот. сада РСФСР. 1919. Т. 19. С. 10-15.
142. Проскурин К.П. О плейстоценовой флоре г. Карпинска (Северный Урал) // Бот. журн. 1984, Т. 69. N 6. С. 855-861.
143. Проскурин К.П. Четвертичные флоры Предуралья // Бот. журн. 1984, Т. 69. N10. С. 855-861.
144. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа //Флора Сев. Кавказа. Ставрополь, 1972. С. 1372-1378.
145. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: Изд-во АН СССР, 1963.134 с.
146. Проханов Я.И. Задачи изучения флоры Северного Кавказа //Тез. докл. Перв. конф. по флоре и раст. ресурсам Сев. Кавказа. Нальчик, 1962. С.
147. Раменская P.M., Андреева В.Р. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. JL, 1982. 432 с.
148. Растения ботанического сада. Растения открытого грунта. 2. Л.: Изд-во ЛГУ, 1954. С. 42-43.
149. Ризенкампф А. Полный список Пятигорской флоры // Изв. МОИП. 2. 1882.
150. Роллов А. X. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. Тифлис, 1908. 599 с.
151. Рубцов Н.И. Новый вид P. Silene L. с Крымского нагорья (Яйлы) // Бюлл. Госуд. Никитинского бот.сада. 1974. Вып. 2(24). С. 5-8.
152. Сакало Д.И. Экологическая природа степной растительности Евразии // Материалы по истории флоры и растительностии СССР. М., Л., 1963. Вып. 4. С. 144-205.
153. Сафронов И.Н. Палеогеоморфология Северного Кавказа. М.: Недра, 1972. 158 с.
154. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с.
155. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшаяшкола, 1962. 378 с.
156. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.-Л., 1964. Т. 3. С. 144-205.
157. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюлл. Моск. общ. испыт. прир. Отд. биол. 1965. Т. 70. Вып. 2. С. 67—81.
158. Середин P.M. Нагорные степи Восточного Кавказа и Дагестана //Растительные ресурсы. Ч. 2. Ростов-на-Дону: Изд-во .РГУ, 1984. С. 67-70.
159. Середин P.M., Соколов С.Я. Лекарственные растения Ставрополья. Ставрополь: Изд. ССХТИ, 1965.
160. Скворцов А.К. и др. Интродукция растений природной флоры СССР. Справочник. М.: Наука, 1979. 431 с.
161. Старикова В.В. Caryophyllaceae гвоздичные //Определитель растений Среднего Поволжья. Л., 1984. С. 51-64.
162. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциоло-гию). М.-Л.: Книга, 1928. 232 с.
163. Тайсумов М.А. К охране видов Silene L. Чечено-Ингушетии // Сб.: «Редкие и исчезающие виды растений и животных флористические и фау-нистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране». Грозный, 1989. С. 93.
164. Тайсумов М.А. Родственны ли Silene multifield и Silene lacerai II Тез. докл. Науч. конфер. профессорско-преподавательского состава ЧГПИ. Грозный, 1991. С. 175
165. Тайсумов М.А. Высотно-поясная и экологическая характеристика видов Silene s.l. Терского Кавказа и Дагестана // Сб.: Межвуз. науч. конфер., посвящ. 15-летию ЧГПИ. Грозный, 1996. С. 28.
166. Тайсумов М.А. Систематический обзор видов Silene s.l. Терского Кавказа и Дагестана // Per. науч.-практич. конфер., посвящ. 25-летию образования ЧГПИ. Грозный, 1997. С. 38-40.
167. Тайсумов М.А. Silene chlorifolia Smith, и ее географическая дифференциация // Вестник Дагестанского Научного Центра РАН. Махачкала, 1998. С. 65-68.
168. Тайсумов М.А., Теймуров A.A. Сравнительно-анатомический анализ стеблей некоторых видов Dianthus L. // Сб. матер, науч. конфер. «Мир, согласие и сотрудничество», посвященной 60-летию ЧТУ. Грозный, 1989. С. 26-28.
169. Тайсумов М.А., Алиева A.A. Silene austrodagestanica Teimurov et Taisumov // Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 268.
170. Тайсумов М.А. Silene solenantha Trautv. II Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 269.
171. Тайсумов М.А. Silene solenantha Trautv. // Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 270.
172. Тайсумов М.А. К флорогенезу смолевок (род Silene s.l.) Терского Кавказа и Дагестана.// Сб. науч. тр. работников ЧТУ к 30-летию образования биолого-химического факультета ЧТУ. Грозный, 2006. С. 66-71.
173. Тайсумов М.А. Декоративные виды Таргимской аридной котловины и их охрана // Вестник Академии наук Чеченской Республики. Грозный, 2006. С. 66-71.
174. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Система рода Dianthus L. Кавказа, построенная на анатомической основе // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Матер, третьей Междунар. науч.-практ. конфер. Барнаул, 25-27 октября 2004. С. 122-130.
175. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Палинологический анализ некоторых родов Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа // Вестник Академии Наук Чеченской Республики Вып. 1. Грозный, 2007. С. 39-42.
176. Тайсумов М.А., Абдурзакова A.C. Экологический анализ флоры Терско-Кумской низменности // Известия вузов Северокавказский регион. Естественные науки. 2007. № 4. С. 66-74.
177. Тайсумов М.А. Рациональное использование и охрана видов подсемейства Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа // Матер. Всерос. науч.-практ. конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения». Грозный, 2007. С. 52-62.
178. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Морфологический анализ видов подсемейства Caryophilloideae Juss. Северного Кавказа // Сб. науч. тр. Чеченского госуниверситета. Грозный, 2007. С. 132—145.
179. Тайсумов М.А., Теймуров A.A. Флороценотипы и флороценоэле-менты Caryophylloideae Северного Кавказа // Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» 9—10 октября 2009 г. Махачкала. С. 109-110.
180. Теймуров A.A., Тайсумов М.А. Следы инвазии ксерофильной флоры Дагестана в Пятигорье // Юг России: экология развития. №2, 2007.I1. С.69-73.1
181. Тайсумов М.А. Dianthus arenarius L. II Красная книга ЧеченскойS
182. Республики. Грозный, 2007. С. 60.
183. Тайсумов М.А. Dianthus kusnezovii Marcowicz // Красная книга Че-'< ченской Республики. Грозный, 2007. С. 61.
184. Тайсумов М.А. Petrосота hoefftiana (Fisch.) Rupr. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 61-62.
185. Тайсумов М.А. Si/ene chlorifolia Smith. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 62.
186. Тайсумов М.А. Sil ene humilis С. А. Меу. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 63.
187. Тайсумов М.А., Умаева А. М, Шахгириева З.И. Анализ вертикального распространения видов Silene s.l. Терского Кавказа и Дагестана // Естественные и технические науки, №2, 2009. С. 79-85.
188. Тайсумов М.А., Умаева А. М, Шахгириева З.И. Особенности анатомического строения листьев рода Dianthus L. Северного Кавказа // Естественные и технические науки, №2, 2009. С. 85-90.
189. Тайсумов М.А. Биоморфологический анализ видов подсемейства Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа //Естественные и технические науки, №3, 2009. С. 87-89.
190. Тайсумов М.А. Анализ реликтовости подсемейства Caryophilloideae Juss. Северного Кавказа //Естественные и технические науки, №3, 2009. С.84-86.
191. Тайсумов М.А., Умаров М.У. К анатомии Oberna multifida Ikonn. //Естественные и технические науки, №3, 2009. С. 90-93
192. Теймуров A.A., Тайсумов М.А. Флороценотипы и флороценоэлементы Caryophylloideae Северного Кавказа // Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» 9-10.10.2009. г. Махачкала. С. 109-110.
193. Теймуров A.A. Редкие петрофиты Самурского хребта и их охрана // Редкие и исчез, виды раст. и флор, комплексов Сев. Кавказа, нуждающиеся в охране /Тез. докл. науч.-практ. конф. Грозный, 1991. С. 98-99.
194. Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М., 1966. С. 150-161.
195. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария //Мат. по ист. фл. и раст. СССР. 3. 1958. С. 316-360.
196. Толмачев А.И. Кожанчиков В.И., Маценко А.Е. и др. Роды Agrostemma, Visearía, Coronaria, Lychnis, Gastrolichnis //Арктическая флора СССР в 12 т. Т. 6. Л., 1971. С. 84 -116.
197. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие //Проблема вида и ботаника. М.; Л., 1958. С. 293-316.
198. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании флор Земного шара//Проблемы ботаники. № 5. 1960. С. 18-31.
199. Травин И.С. Современные центры интенсивного видообразования растений //Бот. журн. Т. 30. 6. 1945. С. 245-250.
200. Тумаджанов И.И. Основные ботанико-географические закономерности поясного расчленения северного склона Большого Кавказа //Проблемы ботаники. Т. 8. 1966. С. 90-105.
201. Умаров М.У., Тайсумов М.А. Виды гвоздичных во флоре Чеченской Республики // Вестник Академии Наук Чеченской Республики Вып. 1. Грозный, 2008. С. 59-65.
202. Федорова A.A. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время // Материалы по четвертичному периоду СССР. Вып. 3. М., 1952. С. 49-86.
203. Федоров Ан.А. Альпийские ковры Кавказа и их происхождение //Изв. Арм. филиала АН СССР. 9-10. 1942. С. 137-155.
204. Федоров А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростов-на-Дону: Госиздат, 1938. 696 с.
205. Флора СССР. Т. 8.1, 1936. С. 577-691.
206. Харадзе A.JI. К изучению ксерофильных флор Скалистого хребта //Тр. бот. инст. Т. 12. 1948. С. 1-16.
207. Харадзе A.JI. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа //Проблемы ботаники. 8. 1966. С. 75-89.
208. Харадзе A.JI. К изучению монотипных родов семейства гвоздичных //Заметки по систематике и географии растений (Тбилиси). 1955. Т. 18 С. 7283.
209. Харадзе A.J1. О субнивальном поясе Большого Кавказа //Зам. по сист. и геогр. раст. Инст. бот. АН Гр. ССР. 1965. Вып. 25. С. 103-104.
210. Харкевич С.С. Роль четвертичного эпейрогенеза в формировании высокогорной флоры Большого Кавказа //Бот. журн. Т. 39. 4. 1954. С. 498514.
211. Харкевич С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине. Киев: Наукова думка, 1966. 301 с.
212. Хаин В. Е. Общая геотектоника. М.: Недра. 1973. - 512 с.
213. Цвел ев H.H. О родах трибы Gastrolychnis (Caryophyllaceae) В Европейской России // Бот. журн., 2000. Т.85, N. 11. С. 99-102.
214. Цвелев H.H. О родах трибы смолевковых (Sileneae DC., Caryophyllaceae) в Восточной Европе // Новости сист.высш. раст. 2001. Т. 33. С. 90-113.
215. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л., 1981. 510 с.
216. Чиликина Л.Н. Очерк растительности Дагестанской АССР и ее природных кормовых угодий //Тр. отд. раст. ресурс./ Даг. фил. АН СССР. 2. 1960.
217. Шишкин Б.К. Род Sllene L. //Флора СССР. Т. 6. 1936. С. 577-691.
218. Шишкин Б.К., Аветисян Е.М. Silene L. Смолевка; Otites Adans, //Флора Армении. Ереван, 1956. Т. 2. С. 106-152.
219. Шишкин Б.К. Caryophyllaceae гвоздичные // Маевский П.Ф. Флора Средней России. 6-е изд. испр. и доп. М.; Л., 1933. С. 306 - 330.
220. Шишкин Б.К. Новые виды сем. Caryophyllaceae -Гвоздичные // Фл. Туркмении. Ашхабад, 1948. Т.З. С. 17-84,
221. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодия. М.: Изд. АН СССР, 1953. С. 399.
222. Шумилова Л.В. Фитогеография. Томск, 1979. 239 с.
223. Щербакова Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа. М.: Изд-во МГУ, 1973. 272 с.
224. Шретер А.И., Муравьева Д.А., Пакалы Д.А., Ефимова Ф.В. Лекарственная флора Кавказа. М.: Медицина, 1979. 368 с.
225. Юзепчук C.B. Комаровская концепция вида и ее историческое раз. витие //Проблемы вида в ботанике. М.-Л., 1958.
226. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины; флористики. Пермь, 1991. 80 с.
227. Ярошенко П.Д. К истории высокогорной растельности Кавказа //Изв. Арм. фил. АН СССР. 4-5. 1940. С. 223-229.
228. Adanson M. Familles des Plantes in 2 p. P. 2. Paris, 1763. 640 p.
229. Besser W.S. Primitiae florae Gallicae austriaceae utriusgue. Pars 1: Monandria Plyandria. Vienna, 1809. 399 p.
230. Biberstein M. Flora Tauro-Caucasica in 2 t. T. 1. Charkow, 1808. 429 p.
231. Biossier E. Flora orientalis in 5 t. T. 1. Paris, 1867. 1296 p.
232. Boscaiv N. Flora si vegetatia muntilor, tarcu Godeanu si Cernei. Bucuresti, 1971. 494 q.
233. Braun A. Beitrag zur Feststellung naturlicher Gattungen unter den Sileneen. 2 II Flora. 1843. Bd. 26. S. 365 388.
234. Coode M.J.E. , Cullen J. Silene L. //Flora of Turkey and the east Aegean Islands in 5 vol. Vol. 2. Edinburg, 1967. P. 179 242.
235. Chater A.O., Walters S.M. Lychnis, Agrostema, Pterocoptis, Silene, Cucubalus II Flora Europaea in 6 vol. Vol. 1. Cambrige, 1964. P. 156- 181.
236. Chowdhuri P.K. Studies in the genus Silene II Notes Roy. bot. gard. Edinburgh. 1957. Vol. 22. № 3. P. 221 -278.
237. Deam C. Flora of Indiana. (Reprints of U.S. floras, v. 6). Lehre, 1970. 1236 p.
238. De Candolle A.P. Prodromus sistematic naturalis regni vegetabilis in 17 p.P. 1. Paris, 1824. 748 p.
239. De Candolle A.P. Botanicon Gallicum. Ed. 2. Paris, 1828. 1068 p.
240. Doll J.C. Rheinische Flora. Frankfurt a. M., 1843. 838 s.
241. Edgeworth M.P., Hooker J.D. Caryophyllaceae II Flora of British India in vol. Vol. 1. London, 1875. P. 212 246.
242. Endlicher S. Enchiridion botanicum. Vienna, 1841. 763 p.
243. Endlicher S. Catalogus horti academici vindobonensis in 2 t. T. 2. Vienna, 1843. 542 p.
244. Fourreau M.S. Catalogue des plantes qui croissent spontanément le long du cours du Rone // Ann. soc. Linn. Lyon, 1868. T. 16. P. 301 404.
245. Fries E. Silenae scandinavicae in genera naturalia disposita //Flora. 1843. Bd. 26. S. 121 124.
246. Greiner C. Flora de la Chaine Jurassigue. Paris, 1867. 1001 p.
247. Greiner M., Godron M. Florae de France in 2 vol. Vol. 1. Paris, 1848. 766 p.
248. Hallier H. Flora von Deutschland in 30 Bd. 12. Gera, 1883. 382 S.
249. Hitchcock C.L. Crongust A. Flora of the Pacific Northwest Seattle -London, 1973. 730 p.
250. Jeanmonod D., Mascherpa J.-M. Revision de la section Siphonomorpha Ott du genre Silene L. (Caryophyllaceae) en Mediterranee occidentale. Methodologie//Candollea. 1983. Vol. 37. P. 497 523.
251. Jeanmonod D. Revision of the section Siphonomorphe of the genus Silene (Caryophyllaceae) on the westen Mediterranean area. 4. Species caetrae // Candollea, 1985. Vol. 40. P. 5 34.
252. Jeanmonod D. Revision of the section Siphonomorphe of the genus Silene (Caryophyllaceae) on the westen Mediterranean area. 5. Synthesis I I Candollea, 1985. Vol. 40. P. 35 56.
253. Jeanmonod D., Bocguet G. Tupes nomenclaturaux de guelgues taxa de la section Siphonomorpha otth du genre Silene L. //Candollea, 1983. Vol. 38. P. 387 -400.
254. Karsten H. Flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz in 2 Bd. Bd.2. Gera, 1895. 790 s.
255. Koch D.W.D.J. Taschenbuch der deutschen und schweizer Flora, enthaltend die genauer bekannten Pflanzen. Leipzig, 1844. 604 s.
256. Lamark J.B., De Candolle A.P. Synopsis plantarum in flora gallica descriptamm. Parisiis, 1806. 432 p.
257. Ledebour C.F. Flora altaica in 4 vol. Vol. 2. Berlin, 1830. 250 p.
258. Ledebour C.F. Flora rossica in 5 vol.Vol. 1. Stuttgart, 1842. 267 p.
259. Ledebour K.F. Flora Rossica. Bd. 1-4. Stuttgart, 1842-1853.
260. Linnaeus C. Phylosophia botanica. Stockholm, 1751. 315 p.
261. Linnaeus C. Species plantarum. Holmiae, 1753. 1200 p.
262. Mariz J. Subsidios para o estudio da Flora Portuguera. IV. Ordo Caryophyllinaram //Boletin da Sociedade Broteriana. 1887. T. 5. P. 85 123.
263. Mertens F.C., Koch D. W.D.J. Rohlings J.C. Deutschlands Flora, nach einem veranderden und erweiterten Plane bearbeiteten in 5 Bd.Bd. 3. Frankfurt a. M, 1831. 573 s.
264. Meyer C.A. Verzeichnis der Pflanzen. St. Petersburg, 1831. 241 s.
265. Mossier J.C. Handbuch der Gewachskunde, einhatend eine Flora von Deutschland. 3. Aufl. Altona, 1833. 918 s.
266. Muller J.B. Flora Waldecensis et Itterensis, oder Aufzahlung und Beschreibung der in den Furstenthum Waldeck und der Grossherzoglich
267. Hessischen Herrschaft Itter wildwachsenden und der Grossherzoqlich -Hessischen Herrschaft itter Wildwachsenden und allgemein ange bauten Pflanzen. Brilon, 1841. 453 s.
268. Neilreich A. Flora von Neider Oesterreich. Wien, 1859. 1010 s.
269. Otth A. Silene L. //De Candolle A.P. Prodromus Systematis naturalis regni vegetabilis in 17 p. P. 1. Paris, 1824. P. 367 385.
270. Parsa H. Flora de I'Iran in 5 vol. Vol. 1. Teheran, 1951. 1707 p.
271. Petermann W.C. Deutschlands Flora mit Abbildugen sammtlicher Gattungen auf 100 Tafeln. Leipzig, 1849. 688 s.
272. Reichenbach H.Th.L. Conspectus regni vegetabilis per gradus natarales evolution. Lipsae, 1828. 295 p.
273. Reichenbach H.Th.L. Flora germanica excursiora. Lipsae, 1830. 878 p.
274. Reichenbach H.Th.L. Nomenciator Generum Plantarum. Dresden -Leipzig, 1841. 754 p.
275. Rohrbach P. Conspectus systematicus specierum generis Silenes //Ann. Sei. Nat. 1867. Ser. 5. T. 8. P. 369 - 382.
276. Rohrbach P. Beitrag zur Kentniss der Gattung Silene //Bot. Zeitung. 1867. Jg. 25. S. 81 83.
277. Rohrbach P. Monographie der Gattung Silene. Leipzig, 1868.240 s.
278. Rohrbach P. Synopsis der Lychnideen l Linneae. 1870. Vol. 36. P. 170270.
279. Ruprecht F.J. Flora ingrica sive historia plantarum gubernii Petrogolitani. Petropoli, 1860. 870 p.
280. Schultes J.A. Oesterreich Flora in 2 t. 1. Theil. Wien, 1814. 700 s.
281. Scoggan H.J. The flora of Cañada in 5p. P.3. Ottawa,1978. 1115 p.
282. Sourkova M. Cmyophyllaceae sub fam. Dianthoideae Begrenzung, Charakteristik und Gliederung//Preslia. 1978. Vol. 50. P. 189 - 152.
283. Sourkova M. Pleconax Rafin. eine bis hevte unbeachtete Silenoideen -Gattung (Cmyophyllaeeae) //Oesterr. Bot. Zeitung. 1971. Bd. 119. S. 577 - 581.
284. Sourkova M. Taxonomic notes on Silene subg. otites // Preslia. 1977. Vol.49. P. 9- 12.
285. Tayler R.L., Mae Bryde B. Vascular plants of British Columbia. Vancouver, 1977. 437
286. Tournefort J.P. Institutioness rei herbarial in 3 t. T. 1. Parisiis, 1719. 695 p.
287. Wimmer F. Flora von Schesien preussischen und oesterreichischen Antheils. Breslau, 1857. 695 S.
288. Williams F.N. The désintégration of Lychnis //Journ. of Bot. 1893. P. 167- 170.
289. Williams F.N. Primary subdivisions in the genus Silene //Journ. of Bot. -1894.-P. 1-4.
-
Тайсумов, Муса Анасович
-
доктора биологических наук
-
Грозный, 2009
-
ВАК 03.00.05
- Значение анатомических признаков для систематики представителей подсемейства Prunoideae (Rosaceae)
- Сравнительно-морфологический анализ спермодермы и перикарпия представителей семейства RANUNCULACEAE JUSS
- Эколого-биологический и географический анализы флоры ущелья р. Баксан
- Морфология и биология некоторых бореальных орхидных (Orchidaceae Juss. ) на ранних стадиях их развития
- Сравнительная морфология и филогения порядка Celastrales
