Структура и динамика консортивных связей Lamium Maculatum L. в условиях Воронежской нагорной дубравы

Стебунова, Светлана Федоровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и динамика консортивных связей Lamium Maculatum L. в условиях Воронежской нагорной дубравы
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика консортивных связей Lamium Maculatum L. в условиях Воронежской нагорной дубравы"

На правах рукописи

СТЕБУНОВА Светлана Федоровна

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ ЬАМШММА США тим Ь. В УСЛОВИЯХ ВОРОНЕЖСКОЙ НАГОРНОЙ ДУБРАВЫ

Специальность 03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж-2010

004601147

Работа выполнена на кафедре зоологии и паразитологии Воронежского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Хицова Людмила Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Добрынин Николай Дмитриевич

кандидат биологических наук, доцент Тимофеев Андрей Николаевич

Ведущая организация:

Военный авиационный инженерный университет (г. Воронеж)

Защита состоится 28 апреля 2010 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д. 212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006 г. Воронеж, Университетская пл., 1, ауд. 59

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан 26 марта 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета кандидат биологических наук

Г.И. Барабаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Изучение биоразнообразия экосистем органично связано с выявлением функциональных «узлов жизни», которыми являются определенные сообщества, включающие детерминирующий (эдификаторный) вид растения и группирующиеся вокруг него виды животных, совокупно приуроченные к условиям конкретной среды. Такой подход к изучению биоразнообразия получил название консортивного, позволяющего выявлять внутрибиотопическое разнообразие и тип структуры сообщества консорта-детерминта, влияние его фитогенного поля на связанных с ним консортов.

Исследования по консорциям (принципы их выделения и изучения, место их в биоценологии) легли в основу нового научного направления - консорцио-логии, которое по Т.А. Работнову (1973) разрабатывается преимущественно в нашей стране. Особенно большое значение придают работам В.В.Мазинга (1966, 1976), давшего развернутое определение консорций и разработавшего представление об их «поликонцентровой» структуре. Е.М. Лавренко (1959) качестве в центрального ядра консорции принял ценотическую популяцию авто-трофного растения, и подчеркнул необходимость онтогенетического изучения консорций.

В настоящее время появился ряд сообщений по консортивным связям объектов, где в качестве детерминантной функциональной единицы выступают как виды растений, так и животных.

Необратимые структурные изменения консортивных сообществ снижают биоразнообразие экосистемы, что стимулирует необходимость всестороннего изучения их функциональных единиц, которыми считают консорции.

Развитию учения о фитоконсорциях на территории Центрального Черноземья способствовали работы воронежских ботаников В.В. Негробова и К.Ф. Хмелева (1996 - 1999), В.В. Онищенко (2001). Авторы предложили методические подходы к изучению консорций и выдвинули ряд новых концептуальных положений. В этой связи представляется актуальным продолжение работ по изучению консортивных связей новых вариантов консорций, их структурных особенностей.

Lamium maculatum L. (яснотка крапчатая) - вид семейства Lamiaceae, представляющий разносторонний интерес в практическом и теоретическом отношении, как лекарственный, пищевой, декоративный и т.п. В этом качестве представляют собой значимый модельный вид для изучения консортов, их связей, формирующих упомянутые «сгущения жизни».

Цель и задачи исследования. Цель работы: изучить и оценить структуру и динамику консортивных связей мероконсорций модельного вида - Lamium maculatum в условиях южной части Усманского бора.

Задачами работы явилось:

1. Выявление анатомо-морфологических и физиологических особенностей яснотки, определяющих тип связи консортов с этим детерминантом

2. Изучение таксономического состава, сезонного аспекта, характера связи консортов с ясноткой: мвроконсорции ризосферы; наземных мероконсорций (стебле-листовой; генеративной);

3. Проведение сравнительного анализа консортивных связей яснотки крапчатой в хроно-хорологическом аспекте;

4. Выявление на примере яснотки крапчатой уровней консортивных связей (уточнение их классификации).

Научная новизна работы. Впервые установлены консортивные связи одного из представителей семейства Lamiaceae - лекарственного растения яснотки крапчатой. Впервые получены данные о структуре сообщества мерокон-сорции ризосферы, таксономическом составе эндоконсортов стеблевой меро-консорции яснотки, жизненные циклы некоторых видов эндоконсортов (представители двукрылых насекомых семейств сциарид, агромизид), развитие жуков-скрытников в генеративной мероконсорции. С привлечением данных по химическому составу среды жизни детерминанта дана оценка значимости фи-тогенного поля яснотки в мероконсорции ризосферы. Выявлены закономерности формирования связей консортов разного уровня в хроно-хорологическом аспекте. Уточнена классификация консортивных связей на примере яснотки крапчатой.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные дополняют учение о консорциях. Сведения о развитии внутристеблевых консортов позволяют учитывать их при прогнозировании возможного количества генераций видов-фитофагов, имеющих экономическое значение в условиях сельскохозяйственного производства; вместе с тем, созданы аргументированные предпосылки для использования яснотки как растения, привлекающего паразитических перепончатокрылых (браконид и ихневмонид). Материалы диссертации используются в учебном процессе биолого-почвенного факультета ВГУ при чтении курса «Экология».

Положения, выносимые на защиту.

1. Анатомо-морфологические особенности яснотки как модельного детерминанта определяют возможность установления разных типов связи (топических, трофических, форических и т.д.) с ним различных групп организмов

2. В разных условиях произрастания модельного растения - яснотки крапчатой - создаются устойчивые комплексы консортов, формирующие с ним определенные типы связей.

3. Энергетический поток направлен от яснотки непосредственно к фитофагам (эпи- и эндобионтам) и нектарофагам; опосредовано (через фитофагов) -к консортам-хищникам и консортам-паразитам. Трехзвенная система энергетического баланса, полагаем, сложилась исторически и при отсутствии экзогенных «возмущений» консорции как системы ее воспроизводство не нарушается.

Апробация работы. Результаты исследования представлены на ежегодной научной конференции Воронежского государственного университета (Воронеж, 2003), Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2004,2005 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из шести глав, выводов, списка литературы, включающего 189 источников (53 из них на иностранных языках) и приложения. Она изложена на 180 страницах, содержит 18 таблиц и 46 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность: научному руководителю диссертации д.б.н., проф. JI.H. Хицовой; проф. В.Б. Голубу, проф. О.П. Негробову, доц. Н.Ю. Пантелеевой, к.б.н. С.О. Негробову, доц. ВГПУ А.Н. Тимофееву за помощь в работе (проверку и определение) таксонов беспозвоночных; ботаникам доц. Г.М. Камаевой, доц. Г.И. Барабаш и коллективу кафедры зоологии и паразитологии за советы и обсуждение полученных результатов проведенного исследования.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ

Обсуждаются направления работ по консорциям и консортивным связям, развитие представлений о природе детерминанта консорции (В.Н. Беклемишев, 1951; Л.Г. Раменский, 1952; Л.В. Арнольди, 1960; В.В. Мазинг, 1966, 1973; П.М. Рафес, 1966, 1972; Т.А. Работнов, 1969 - 1995; Б.А. Быков, 1970; И.А. Селиванов, 1973 - 1990; А.Г. Корчагин, 1976, 1977; М.А. Голубец, 1982; В.И. Ва-силевич, 1983; И.В. Царик, К.А. Малиновский, 1988).

В Центральном Черноземье выполнен ряд работ по изучению консортив-ных связей кувшинковых (водные) и толстянковых (наземные) (В.В. Негробов,1998; В.В. Негробов, К.Ф. Хмелев, 1999; К.Ф. Хмелев, А.И. Кирик, В.В. Онищенко, 1998; В.В. Онищенко, 1999).

Под консорцией понимают:

«... сочетания разнородных организмов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности» (Л.Г. Раменский, 1952); «... особая структурная единица биоценоза - ...отражающая наличие прямых связей организмов в результате совместного исторического развития и приспособления друг к другу» (К.В. Арнольди, Л.В. Арнольди, 1963); «... совокупность всех организмов, связанных в жизнедеятельности с определенным видом из автотрофных неэпифитных высших растений... и совокупность организмов, объединенных с целой группой близких видов растений (родовая консорция) (В.В. Мазинг, 1966);«... сочетание популяций любого самостоятельно существующего (т.е. не эпифита и проч.) в пределах определенного фитоценоза автотрофного растения и совокупности организмов, связанных с ним трофически (консументов, редуцентов) или как источник воды и элементов минерального питания (автотрофные полупаразиты)» (Т.А. Работнов, 1969). В.В. Негробов и К.Ф. Хмелев (1999) под консорцией понимают «эволюционно сложившееся структурно-функциональное единство детерминанта и консортов, основанное на специфических взаимодействиях (консортивных связях)».

Нам представляется, что консорция - структурно-функциональная единица экосистемы, в которой обеспечивается направленный поток энергии посредством реализации разных типов связей, его распределения. Такой подход к определению консорции возможен в том случае, если учитываются консортивные связи всех мероконсорций (от ризосферы до генеративной сферы, включающих элементы экосистемы от редуцентов до консументов разного порядка).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в окрестностях г. Воронежа и на территории Усманского бора (биологический учебно-научный центр «Веневитиново»). В

главе приводятся физико-географическое описание района исследования и биоморфологическая характеристика флоры, составленые на основе литературных источников (К.А. Дроздов, 1977; Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев, 1976; Ф.Н. Мильков, 1983; К.А. Дроздов, К.Ф. Хмелев, 1983; К.С. Затулей, 1986; В.Я. Хри-пякова, 1995, 1999, 2001; А.Я. Григорьевская, 2000; Н.А. Терехова, 2001 и др.) Рассматриваются рельеф, почвы, климат, типы погоды, описание флоры.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 1АМЮММАСШАТиМЪ. КАК

ДЕТЕРМИНАНТА КОНСОРЦИИ Приведена история изучения Ьаттт тасиШит (физиологии, биохимического состава, практического значения), систематическое положение этого вида по классификации А.Л. Тахтаджяиа (1987). Даны краткие характеристики - фи-тоценотическая и экологическая.

Рис. 1 Основание стебля с корневищем Ьаттт тасиШит

В связи с отсутствием подробных сведений об анатомо-морфологической структуре вида приводятся оригинальные данные по таковой (корневище и придаточные корни, стебель, лист, соцветие, цветок), позволяющие понять причину интенсивного использования Ь. тасиШит как детерминанта консор-ции. Средние и тонкие по диаметру боковые ответвления корневища и придаточные корни (рис. 1) вместе с частицами почвы создают среду, оптимальную для жизни многих мелких беспозвоночных (первичнобескрылых и клещей).

Рис. 2. Поперечный срез листовой пластинки I. тасиЫит: 1 - верхняя эпидерма, 2 -палисада, 3 - губчатая хлоренхима, 4 — нижняя эпидерма (оригинал)

Эпидерма с прилежащим к ней одним рядом клеток на большем или меньшем расстоянии отстает от глубжележащих тканей, в результате чего образуется крупная воздухоносная полость, являющаяся благоприятной средой

для окукливания личинок некоторых двукрылых, питающихся паренхимой стебля L. maculatum. Полость стебля этого вида служит убежищем для беспозвоночных в осенне-зимний период.

Структура листовой пластинки (рис. 2) L. maculatum (тонкая эпидерма, слабо развитые механические ткани, рыхлая губчатая хлоренхима) способствует созданию благоприятных условий для фитофагов-минеров. В жилках, как в стебле может наблюдаться местное отставание эпидермы с образованием воздухоносной полости, служащей для окукливания личинок двукрылых насекомых, минирующих листья L. maculatum.

Цветки яснотки крапчатой меллитофильны, т. е. опыляются медоносными насекомыми и являются одним из классических объектов для изучения перекрестного опыления.

Цветок яснотки в ночное время закрывается. Это стимулирует его использование некоторыми насекомыми в качестве убежища в ночное время.

Плоды L. maculatum имеют спермальный, мясистый сладкий придаток (элайосом), который образуется из основания полумерикарпия и служат предпочитаемой пищей муравьев, являющихся мирмекохорами.

Судя по литературным данным (Е. Gorb, S. Gorb, 2003), о связи муравьев с L. maculatum известно давно. Вероятно, они сложились по коэволюционному мутуалистическому принципу, взаимно выгодному как для муравьев, так и для яснотки.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучение фитоконсорций L. maculatum L. проводилось в соответствии с «Методическими указаниями по популяционно-консортивному анализу природных экосистем» (К.Ф. Хмелев, 1997). При построении классификации кон-сортивных связей использовали терминологию, принятую В.В. Негробовым и К.Ф. Хмелевым (1999) и ряда других авторов.

Сбор материала осуществлялся с 1997 по 2004 гг. Для проведения исследования были подобраны 5 пробных площадок, четыре из которых располагались в окрестностях города Воронежа (аллювиальная зона лесостепной катены), одна - на территории Усманского бора (аллювиальная зона лесной катены).

Пробная площадка №1: ЦПКиО «Динамо» - парковая дубрава (коренная байрачная дубрава с прилегающими луговыми степями на склонах балки, А.Я. Григорьевская, 2000; Н.А. Терехова, 2001).

Пробная площадка №2: территория лесопарка Правобережного лесничества на северной окраине г. Воронежа с сохранившейся естественной дубравой склонового типа местности и байрачными сообществами.

Пробная площадка №3: селитебная территория в окрестностях Ботанического сада ВГУ им. Козо-Полянского.

Пробная площадка №4: дендропарк ВГЛТА (парагенетическиий ландшафт, К.А. Дроздов, 1977).

Пробная площадка №5: опушка ольшаника Усманского бора.

Морфолого-анатомическое изучение детерминанта - Lamium maculaíum включало: изготовление серии поперечных срезов, приготовленных лезвием под бинокулярным микроскопом (МБС-9) при различном увеличении; срезы помещались в глицерин и исследовались под микроскопом. Всего изготовлено 40 временных препаратов по анатомии этого растения.

Рисунки анатомических структур выполнены с помощью рисовального аппарата РА-4. Периодичность сбора материала - 14 дней (март - декабрь). Площадь каждой стационарной площадки составляла 1 м2.

Всего собрано и обработано 424 пробы, из них: 182 из ризосферы, 84 пробы из наземной мероконсорции, 158 проб (по 5 особей растения) - для исследования эндоконсортов стебля и листьев.

Для идентификации материала приготовлено 408 препаратов (в глицерине со спиртом).

С целью выявления жизненных циклов некоторых эндобионтов (сциари-ды, агромизиды, паразитические перепончатокрылые) и получения имаго использовали общепринятый метод выращивания материала в чашках Петри (всего 18 выращиваний).

Вскрыто 790 стеблей (158 проб) на разных стадиях развития L. maculaíum, проанализировано 9480 листьев для выявления и определения мин двукрылых семейства Agromyzidae.

Всего собрано 8172 консорта (особи), из них: ЗОЮ экземпляров - в мероконсорции ризосферы, 3907 - в наземной (наружно-субстратной) мероконсорции, 808 - в эндоконсорции стебля и 447 - в эндоконсорции листьев.

Правильность определения подтверждена специалистами кафедр зоологии и паразитологии, экологии и систематики беспозвоночных животных, биологии и экологии растений ВГУ.

Видовая принадлежность представителей отряда Collembola проверена А.Н. Тимофеевым (Воронежский государственный педагогический университет).

Анализ консортов проведен преимущественно на уровне макротаксонов беспозвоночных животных, что позволило выявить 3 типа, 7 классов, 107 семейств, 112 родов, 91 вид. Кроме того, выявлено 3 вида позвоночных, связанных с ясноткой крапчатой.

С целью изучения консортивных связей мерконсорции ризосферы отбирали точечные почвенные пробы, которые обрабатывались по стандартной методике.

Для изучения консортивных связей репродуктивной мероконсорции яснотки использовали: сбор цветков с последующим их анализом, индивидуальный отлов в течение 30 минут с помощью энтомологического сачка. Апробирована модифицированная ловушка М.Н. Цурикова.

Определялся индекс заселения эндоконсорции стебля и листьев.

Извлеченные из стеблей личинки двукрылых и чешуекрылых помещались (по общепринятой методике) в чашки Петри, с целью последующего получения взрослых особей.

Микрофотографии получены с помощью микроскопа Lomo EXPERT Prima (xlOO).

Для выявления фаунистического сходства между стационарными площадками использовался индекс Чекановского-Съеренсена (Cs), который вычислялся на основе количественных показателей обилия таксонов консортов по формуле: Cs=2j/(a+b).

Для подготовки иллюстративного материала использовались текстовые и графические редакторы: MS Word, MS Excel, Corel DRAW, Adobe Photoshop.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ МЕРОКОНСОРЦИЙ LAM1UM MACULATUM L.

На основе специфических (структурно-функциональных) особенностей Lamium maculatum и приуроченности консортов к определенным частям детерминанта (меротопам) консортивный анализ проводился на мероконсортивном уровне.

Выделены следующие группы мероконсорций: ризосферная, стебле-листовая и генеративная. Выявленные организмы определялись преимущественно на уровне макротаксонов (по аналогии с работой Б.Р. Стригановой, В.М. Емца, Е.А Стародубцевой, 2002).

5.1. Мероконсорция ризосферы

Мероконсорция ризосферы включает в себя корневище и придаточные корни яснотки.

Мелкие отмирающие части придаточных корней и корневища образуют основу для гумификации и минерализации за счет микробиального состава и микроартропод (подтверждением служат почвенные показатели). Следует иметь в виду, что экспериментальная площадка, расположенная в окрестностях Ботанического сада ВГУ, приурочена к аллювиальной зоне лесной катены, проходящей с юга на север. Ее местоположение создает дополнительные источники органических веществ и служит условием сосредоточения мелких членистоногих. Мероконсорция ризосферы яснотки благодаря активным процессам гумификации и минерализации обеспечивает активный транспорт питательных веществ, что подтверждается энергичной и длительной вегетацией яснотки.

В составе мероконсорции ризосферы яснотки крапчатой выявлены представители трех типов беспозвоночных животных: Annelides (Lumbricus terrestris L.), Mollusca (класс Gastropoda, роды Vallonia Risso и Vertigo Muller, Arthropoda (Crustacea, Isopoda, мокрицы Oniscoidea; Arachnoidea: клещи Acariformes, подотряд орибатид (Oribatei), класс Myriopoda: Diplopoda (двупарноногие) и Chilopoda (губоногие), костянки (Lithobiomorpha) и землянки (Geophilomorpha), класс Insecta, подкласс Apterigota, отряд Collembola: Protaphorura Absolon, То-mocerus vulgaris Tullb., Hypogastrura viatica Tullb. и Folsomia quadrioculata Tullb.

В сборах из ризосферы яснотки крапчатой в 2001 - 2003 гг. на стационарных площадках расположенных в ЦПКиО «Динамо», Дендрарии ВГЛТА и в окрестностях Ботанического сада ВГУ (2003 г.) преобладали панцирные клещи (Oribatei) (41 - 71%) (рис. 3) на втором месте - бескрылые насекомые (Collembola) (21 - 41%), а на площадках в Усманском бору и в Правобережном лесничестве доминировали коллемболы (50 - 68%), численность орибатид составляла 15-41 %. На экспериментальной площадке в окрестностях Ботанического сада 2002 году относительная численность Oribatei (40%) и Collembola (43%) была

приблизительно равна. На всех стационарных площадках помимо вышеупомянутых групп, также отмечены мокрицы (Oniscoidea) (3%), многоножки (Chilo-poda, Diplopoda) (до 5%), муравьи (Formicidae) (0-21%).

Стадиальные топические и фензивные связи на уровне мероконсорции ризосферы формируют многоножки двух классов. Их представители встречаются в ризосфере L. maculatum, используя ее в качестве убежища от дневного света.

Представители класса насекомых (Insecta) образуют сапротрофические и топические связи на уровне мероконсорции ризосферы L. maculatum.

100 S0-80

70 60 и 50 40-I 30 20 10 0

Н Formicidae

□ Collembola 0 Oribatei

В Mytiapoda и Isopoda

□ Mollusca

И Lutnbrícidae

стэцюнарнь е i пощадш*

20С11.

| 2 | 3 | 4 | 5 | стшиснэрные ппсцацвг

20021.

I I 2 | 3 | А | 5 стационгрныз плоцашг

20ЭЗ i.

Рис.3. Динамика консортов мероконсорции ризосферы Lamium maculatum: * 1 - ЦПКиО «Динамо», 2 - Правобережное лесничество, 3 - Ботанический сад ВГУ, 4 -Дендрарий ВГЛТА

Сравнивая результаты трехлетних наблюдений необходимо отметить, что на протяжении сезонов 2002 - 2003 гг. численность Oribatei и Collembola была ниже по сравнению с 2001 г. Вероятно, это связано с градиентом влажности.

5.2. Наземная мероконсорция Lamium maculatum-, общая характеристика В течение вегетационного сезона 2002 года на стационарных площадках (кроме ЦПКиО «Динамо») (рис. 4) преобладали Díptera (28 - 41%) от общего количества собранных животных), на втором месте - Hymenoptera (17 - 35%). Здесь обнаружены также, но в меньшем количестве Coleóptera (7 - 19%), Не-miptera (5-8 %), Aranea (12 - 25%), Mollusca (0 - 14%), представители остальных таксонов (4 - 14%).

На площадке в ЦПКиО «Динамо» выявлено иное соотношение: здесь доминировали Hymenoptera (35%), на втором месте - Coleóptera (19%), a Díptera составляли всего лишь 10% от общего количества беспозвоночных животных.

В 2003 году в названной мероконсорции повсеместно доминировали Hymenoptera (26 - 54%), представители других таксонов распределились следующим образом: Coleóptera (9 - 22%), Díptera (9 - 27%), Hemiptera (2 - 8%),

Aranea (7 - 25%), Mollusca (0 - 13%), представители остальных таксонов (6 -20%).

EHymenoptera 0 Díptera 0 Coleóptera EäHemiptera EIA'anea □ Mollusca Шостальные

Рис. 4. Динамика консортов наземной мероконсорции Lamium maculatum (общая характеристика): *1 - ЦПКиО «Динамо», 2 -Правобережное лесничество, 3 - Ботанический сад ВГУ, 4 - Дендрарий ВГЛТА

5.3. Эндоконсорция стеблей и листьев L. maculatum 5.3.1. Эндоконсорция стебля

Живые ткани надземных вегетативных побегов растений широко используются для питания и развития личиночными стадиями двукрылых насекомых, нередко образующими галлы, мины, ходы в тканях стеблей травянистых и древесных растений. В результате формируются прочные экологические связи, без которых развитие многих видов насекомых было бы невозможным.

На большинстве стационарных площадок (кроме ЦПКиО «Динамо») преобладали Sciaridae (Díptera) (рис. 5). В эндоконсорция стебля были также обнаружены Agromyzidae (Díptera) (0 - 25%), Cossídae (Lepidoptera) (15 - 25%).

В течение вегетационных сезонов 2003 - 2004 гг. относительная численность Sciaridae повысилась по сравнению с сезоном 2002 года и достигла максимума в 2003 году (99% от общего числа собранных насекомых). Напротив, относительная численность Agromyzidae и Cossidae снизилась.

Отметим, что в составе эндоконсорции стебля L. maculatum на экспериментальных площадках, расположенных в Усманском бору, Agromyzidae отсутствовали.

В лабораторных условиях получены данные, касающиеся жизненных циклов представителей двух семейств двукрылых (сциарид и агромизид). Кроме того, при выведении имаго агромизид Phytobia lamii Kaltenbach обнаружено паразитирование на этом виде паразита семейства Braconidae (Н). Это объяснило присутствие личинок паразитических перепончатокрылых внутри стеблей яснотки, обнаруженных при их вскрытии. Максимальное количество личинок двукрылых, их куколок в стеблях яснотки со всех стационарных площадок обнаружено в стадии цветения и плодоношения L. maculatum.

В ранневесенний период в полом стебле найдена живая костянка (возможны два варианта объяснений проникновения в полость стебля использование для перезимовки; охота за развивающимися там беспозвоночными).

Установленный факт потребления живых тканей (внутри стебля) яснотки личинками длинноусых двукрылых - сциарид, известных до сих пор в качестве фитофагов тыквенных растений, может свидетельствовать о тенденции к расширению диеты личинок двукрылых названного семейства - в сторону полифагии, или малой изученности их пищевого спектра.

Личинки паразитических перепончатокрылых обнаружены в полости стеблей, а куколки - в оси соцветия.

Таким образом, внутри стеблей яснотки функционирует сложная система связей: использование эндоконсортами полости как среды жизни (1), питания (2); использования эндоконсортов паразитическими организмами в качестве сред жизни (3).

ЕЭСовзйае в Нутепор1ега ШАдготуг'кЗае @3с1апс1ае

Рис. 5. Таксономический состав консортов зндоконсорции стебля Ь. таси1аШт\ *1 - ЦПКиО «Динамо», 2 -Правобережное лесничество, 3 - Ботанический сад ВГУ, 4 -Дендрарий ВГЛТА

5.3.2. Эндоконсорция листа Пораженность агромизидами листьев Ь. тасиЫит в пробах со стационарных площадок различна, имеет достаточно явно выраженный сезонный характер. Агромизиды появляются поздней весной и летом. Заселенность листовых пластинок яснотки личинками агромизид нарастает к концу июля - августа, а затем снижается, хотя могут встречаться и поздней осенью (например, в ноябре). У личинок агромизид не прослеживается то сходство в заселении стеблей яснотки, которое характерно для личинок сциарид на площадках Парка «Динамо» и 9 км, что, возможно, объясняется, большим разнообразием растений-хозяев и политопностью их использования агромизидами (как внутренняя полость стебля, так и листья, причем на одном и том же растении).

Эписубстратные связи стебле-листовой мероконсорции меняются по сезону, времени взятия проб. Так, в 2002 году на листья и стеблях яснотки по всем стационарным площадкам обнаруживали в массе имаго опомизид (до 50

экземпляров в одной пробе, самки и самки), в 2003 сустиненты (посетители) рассматриваемой мероконсорции были представлены следующими группами беспозвоночных - от моллюсков (листья) до различных групп членистоногих. Вместе с тем в указанном году четко проявились две тенденции: с одной стороны резкое снижение доли двукрылых (до одиночных особей в одной пробе), с другой - появление в массе на некоторых площадках длинноусых двукрылых, в том числе афагов (не питающихся в имагинальной стадии), например, амфиби-онтных комаров-звонцов (тендепедид), регистрацию последних мы связываем с их миграцией и, возможно, роением.

Сравнение степени сходства консортов из отряда Díptera с различных стационарных площадок (рис. 6) показало, что максимальная его степень проявляется между Дендрарием ВГЛТА и ЦПКиО «Динамо» (Cs=0,83), относительно высокий коэффициент Чекановского-Съеренсена (Cs=0,77) характерен для Ботанического сада ВГУ - ЦПКиО «Динамо» и Ботанического сада ВГУ - Дендрария ВГЛТА. Для остальных экспериментальных площадок характерен относительно низкий коэффициент степени сходства консортов из отряда Díptera

Большинство двукрылых консортов, отмеченных в стебле-листовой мероконсорции, имеют лишь случайные (факультативные) связи, используя ее поверхности лишь в качестве «посадочных» или «обзорных» площадок при ближнем и дальнем мигрирующих полетах. Однако некоторые Díptera могут успешно собирать нектар с цветков L, maculatum, образуя с детерминантом трофические (эккрисотрофные) и форические (миофильные) связи. Сюда можно отнести представителей семейства Syrphidae (G. Zizka, 1999).

Рис. 6. Сравнение степени сходства косортов из отряда Díptera стебле-листовой мероконсорции различных стационарных площадок

Возможно, для некоторых двукрылых рассматриваемые мероконсорции -места охоты для хищных и поиска подходящего хозяина для паразитических, например, саркофагид (из этого семейства обнаружен вид, относящийся к схи-зофагам, способным к паразитированию на некоторых видах гусениц). Внутри-стеблевые (в личиночной стадии) фитофаги опомизиды в массе посещают раз-

(0,38-0,60).

ные виды растений, тестируя их на пригодность для размещения яиц, а также используя для встречи полов и, возможно, питания выделениями тлей (опоми-зиды в пробах были представлены как самцами, так и самками).

Эврисубстратные группы (пауки), связанные с холоконсорцией Lamium maculaíum. Выявлено, что обычным элементом как стебле-листовой, так и репродуктивной мерокосорции L. maculatum являются хищные пауки 6 семейств: Araneidae, Thomisidae, Linyphiidae, Micryphantidae, Gnaphosidae, Sparassidae; 9 родов Sparassus Walckenaer, Drassodes Westring, Leptorhoptrum Kulczycski, Ste-monyphantes Menge, Thanatus C.L.Koch, Philodromus Walckenaer, Paratibellus Simon, Araneus Hits, Helophora Menge. Их обилие синхронизировано с разнообразием кормовой базы в названных мероконсорциях. Из насекомых, выявленных в них, преобладают двукрылые, препончатокрылые, равнокрылые (совокупно они могут составлять более 40% корма пауков - кругопрядов, строящих колесовидные сети ( В.П. Тыщенко, 1971).

5.4. Генеративная мероконсорция

Генеративная мероконсорция включает в себя цветки и плоды детерминанта. Она более других богата типами связей и уровнем их напряженности.

Собранные с цветков яснотки беспозвоночные относятся к двум типам (Mollusca, Arthropoda), трем классам (Gastropoda, Arachnoidea, Insecta).

По количеству семейств и числу особей преобладают пауки (6 семейств) (паукообразные) и перепончатокрылые (насекомые: шмели, пчелы, паразитические бракониды, ихневмониды, хальциды). В репродуктивной мероконсорции нами зарегистрировано 3 семейства клопов, 5 семейств жесткокрылых, 3 семейства равнокрылых, одно семейство трипсов. Обильны скрытники (мелкие жуки, развитие которых, как оказалось, протекает в цветке), хотя и однообразны в видовом отношении. Двукрылые представлены 12 семействами (Cecidomiidae, Micetophilidae, Sciaridae, Empididae, Agromizidae, Sphaeroceridae, Chloropidae, Phoridae, Anthomyiidae, Muscidae, Drosophilidae, Sepsidae). Чаще других встречаются мелкие Díptera (опомизиды, агромизиды, фориды, сепсиды), реже - эм-пидиды, долихоподиды, антомийиды. Высшие двукрылые таких надсемейств как тахиноидные зарегистрированы единично (люцилии, мусцины).

Наши исследования позволяют утверждать, что цветок яснотки по своему строению доступен не только представителям отряда Hymenoptera (особенно имеющим узкое тело паразитическим перепончатокрылым), но и некоторым Coleóptera (Lathridiidae, Dasytidae), а также двукрылым насекомым. Обнаруженные нами мухи-сирфиды могут успешно собирать нектар с цветков Lamium maculatum (G. Zizka, 1999), образуя с детерминантом трофические (эккрисо-трофные) и форические (миофильные) связи.

Издавна известны в качестве мирмекохоров муравьи, связанные с репродуктивной мероконсорцией Lamium maculatum, как потребители элайосома. Обычно радиус разноса семян муравьями - в пределах 10 - 12 м, т.е. на небольшие расстояния. Только в единичных случаях отмечается занос на 15, 27, 45 и 70 м (Е. Gorb, S. Gorb, 2003).

В течение сезона 2002 года доля Formicidae на различных стационарных площадках составляла 12 - 40% от общего количества представителей этого семейства, собранных за сезон с четырех экспериментальных площадок, распо-

ложенных в окрестностях г. Воронежа. Максимальная численность РоггшЫс1ае (40%) зафиксирована на стационарной площадке в ЦПКиО «Динамо», минимальная - в окрестностях ботанического сада ВГУ (12%) и в дендрарии ВГЛТА (16%). Доля Рогтгаёае на экспериментальной площадке, расположенной в Правобережном лесничестве составляла 32%. В 2003 году доля БогтЫске распределялась практически равномерно на 3-х стационарных площадках расположенных в дендрарии ВГЛТА (31%), в Правобережном лесничестве (31%), в ЦПКиО «Динамо» (28%), а на экспериментальной площадке в окрестностях ботанического сада ВГУ численность Ропшс!с1ае была почти в три раза меньше и составляла 10%.

Доля ЬаЙшс1пс1ае на различных экспериментальных площадках в течение сезона 2002 года составляла 17 - 31% от общего числа представителей этого семейства, собранных за сезон с четырех стационарных площадок. Максимальная численность ЬаАпсШс1ае (31%) была зафиксирована на стационарной площадке в ЦПКиО «Динамо», минимальная (17%) - на экспериментальной площадке в Правобережном лесничестве. Относительная численность ЬаШпсШёае в дендрарии ВГЛТА и в окрестностях ботанического сада ВГУ составляла 25% и 27% соответственно.

В 2003 году доля Ьа1Ьп<1пс1ае на стационарной площадке в окрестностях ботанического сада ВГУ возросла почти в 2 раза по сравнению с сезоном 2002 года и составила 49%, а в дендрарии ВГЛТА и в ЦПКиО «Динамо» она снизилась в 2 раза, составив 13% и 16% соответственно. На экспериментальной площадке в Правобережном лесничестве относительная численность ЬайшсШёае сохранилась приблизительно на том же уровне, что и в 2002 году и составила 22%.

В генеративной мероконсорции стабильным оказался комплекс паразитических (в том числе бескрылые) ихневмонид, браконид и диких пчел, ротовой аппарат которых адаптирован к длине трубки венчика. Достаточно репрезентативна доля хальцидоидов, но по их связям с соответствующими хозяевами-фитофагами мы отнесли их к группе организмов второго концентра. Полученные результаты позволяют предполагать, что сообщество модельного растения (Ьаттт тасиЫит) и доминирующих консортов стабильно, взаимовыгодно и прошло достаточно длинный этап коэволюции.

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ ЬАМШМ МАСШАТиМ

Оценка взаимодействий установленных нами в трех мероконсорциях (ри-зосферная, стебле-листовая и генеративная) таксонов животных как с детерминантом, так и между собой, дает возможность выделить следующие группы связей (на основе понятий о таковых, выделенных Л.В. Арнольди, 1966, с модификацией).

A. облигатно-прямые;

Б. облигатно-опосредованные;

B. факультативные.

При изучении структуры связей мы обнаружили, что в пределах обозначенных Арнольди групп могут быть выделены типы, варианты и разновидности связей, более глубоко соответствующие типологии отношений растения детер-

минанта и организмов с ним взаимодействующих. Нами выделяются типы, варианты, разновидности консортивных связей, уточняющие их закономерность, экстенсивность, интенсивность, периодичность и степень постоянства.

К трофическому типу связи в фитоконсорциях Ь. тасиШит относим три варианта отношений: биотрофический, эккрисотрофический и сапротрофиче-ский.

Биотрофия - потребление консортами живых органов или тканей детерминанта.

Биотрофический вариант связи относительно ядра консорции включает три разновидности: эндо-, эпи- и экзобиотрофические.

Эккрисотрофия - потребление консортами прижизненных выделений детерминанта. Этот вариант связи представлен одной разновидностью - нектаро-фагией.

Сапротрофия - потребление консортами отмерших тканей или частей детерминанта. Сапротрофический вариант связи включает две разновидности: эписапротрофическая и эндосапротрофическая.

Сложно-трофический тип связи имеет один вариант - зообиотрофический с тремя разновидностями: биотрофическая, эпизообиотрофическая, эндозо-обиотрофическая.

Топические типы связей включают субстратные, субстратно-стадиальные и стадиальные варианты связей.

Субстратный вариант связи отражает взаимоотношения, возникающие при прикреплении к детерминанту или размещении внутри него неподвижных стадий онтогенеза организмов-консортов. Этот вариант связи мы подразделяем на эпи- и эндосубстратные разновидности.

Субстратно-стадиальный вариант связи подразумевает отношения, характерные для консортов, использующих детерминант в качестве субстрата для обитания на подвижных стадиях своего развития. В субстратно-стадиальный вариант связей включаем две разновидности - эпи- и эндосубстратно-стациальные (табл. 1).

Стадиальный вариант связи - взаимоотношения, формирующиеся с детерминантом у консортов-экзобионтов и обусловливающиеся ценотической ролью ядра консорции, образующего специфическое место обитания - стацию. У яснотки крапчатой наблюдается две разновидности стадиальных связей: педо-стациальные (на уровне ризосферы) и аэростациальные связи.

В топический второстепенный тип входит три варианта связи: зоосуб-стратный, зоосубстратностациальный, зоостациальный, каждый из которых имеет по две разновидности (табл. 1).

Форический тип связи в консорции Ь. тасиШит представлены двумя вариантами - зоохорическим и энтомофильным.

Зоохория как вариант связи реализуется как перенос диаспор детерминанта животными-консортами. В зависимости от способа переноса диаспор выделены две разновидности эпи- и эндозоохорическая.

Подтверждаются эффективные эпизозоохорические связи Ь. тасиШит с перепончатокрылыми (Рогпнс1с1ае) (мирмекохория). Предполагаем, что эндозоохорическая разновидность может формироваться- у Ь. тасиШит с млекопи-

тающими (Mammalia, например, косуля), что допустимо в связи с особенностью (плотная оболочка) плода.

Энтомофильный вариант связи - перенос пыльцы детерминанта при помощи насекомых. Для L. maculaíum характерны три разновидности энтомо-фильной связи: мелиттофилия, миофилия, и кантарофилия, поскольку цветки яснотки крапчатой активно посещаются перепончатокрылыми (Hymenoptera), двукрылыми (Díptera) и жесткокрылыми (Coleóptera).

Фабрический тип связи отражает отношения, формирующиеся при использовании организмами частей детерминанта для создания сооружений (в консорции L. maculatum они формируются с Aranei).

Фензивный тип связи - использование детерминанта в качестве убежища и защиты от врагов. Этот тип связи обнаружен нами у L. maculatum снекоторы-ми представителями насекомых (Díptera, Coleóptera) и пресмыкающиеся (Lacerta agilis L.).

А. Облигатно-прямая группа включает: трофические (первостепенные), топические (второстепенные), форические (первостепенные, второстепенные), эккрисотрофные (первостепенные, второстепенные) типы связей.

Так, на уровне репродуктивной мероконсорции L. maculatum выявлены облигатно-трофические (биотрофические и эккрисотрофические), облигатно-топические (стациальные, связанные с прохождением в цветке онтогенеза жуков-скрытников), облигатно-форические (зоохория - мирмекохория - муравьев), облигатно-энтомофильные (эккрисотрофические связи: мелиттофилия многих видов Hymenoptera, кантарофилия Coleóptera). В установлении облигатной связи с L. maculatum кроме миниатюризации названных сустинентов цветка, их соразмерного с диаметром венчика (расстояние до нектарников) ротового аппарата, важными оказались лабильность, формирование ольфакторной сенсорной системы, отсутствие крыльев и мелкие размеры тела у ряда бескрылых Hymenoptera. Эндобиотрофически с L. maculatum связаны личиночные стадии насекомых (Díptera, Lepídoptera, Hymenoptera). Экзобиотрофические связи с L. maculatum формируют насекомые на стадии имаго (Coleóptera).

Топический тип облигатной связи представлен двумя вариантами (субстратный, субстратно-стациальный).

Эписубстратная разновидность связи характерна для стебле-листовой мероконсорции, с которой связана стадия яйца насекомых (Coleóptera: ясноточ-ный листоед, отдельные виды Hemiptera) и куколки (Díptera: агромизиды).

Эндосубстратную разновидность связи с ясноткой крапчатой образуют насекомые на стадиях яйца и куколки (Díptera, Agromyzidae).

Эндосубстратно-стациальные связи на стадии личинки образуют с L. maculatum насекомые: в качестве облигатного фитофага-эндоконсорта, обитающего в стебле, выявлена личинка древоточца рода Stygia (Lepídoptera^, отмеченного рядом авторов как вредитель травянистых растений; куколки и личинки (Díptera). К облигатным минерам листовой пластинки относится Phytobia lamii (Agromyzidae).

Б. Облигатно-опосредованная группа включает трофический тип связи с одним вариантом - зообиотрофическим и тремя разновидностями: экзозообио-трофический, эпизообиотрофический и эндозообиотрофический.

Такой же тип связи характерен для ряда обнаруженных видов мелких Dip-lera, хищничающих за счет Orthoptera и Homoptera.

Нижняя поверхность листа привлекает мелких равнокрылых (цикадок). Специфическим фитофагом является ясноточный листоед. Таким образом, для стебле-листовой мероконсорции характерно облигатные трофические и топические связи, контролируемые перепончатокрылыми. Мероконсорция обеспечивает также необходимые условия для становления новых форм трофических связей, например, для сциариад, личинки которых перешли от схизофагии к питанию живыми тканями внутри стебля яснотки. Судя по сборам личинок и успешности выведения из них имаго, происходит (или произошло) закрепление этой связи вследствие формирования адекватного адаптивного механизма, что, возможно, отражает тенденцию микроэволюционного процесса применительно к сциаридам. Мы предполагаем, что полученный нами цифровой материал позволяет считать сциарид в качестве эндосимбионтов более жизнеспособными, чем личинки агромизид, которые закрепились преимущественно в качестве листовых минеров.

В. Факультативная группа: включает все типы, свойственные для обли-гатно-прямой группы связи, однако многие варианты и разновидности - не обязательные, не имеющие характера цикличности (пауки, моллюски, многие двукрылые), но при определенных условиях способные к пролонгированному взаимодействию (например, топическому).

Факультативные трофические связи (эккрисотрофические) с репродуктивной мероконсорцией L. maculatum оказались характерными для мелких цикадок, тлей, медяниц, наличие и численность которых колеблется в пространственно-временном аспекте.

Эпибиотрофами яснотки крапчатой являются моллюски (Gastropoda), личинки Coleóptera, Lepidoptera.

Экзобиотрофические связи с L. maculatum формируют насекомые на стадии имаго (Coleóptera, Hemiptera) и млекопитающие (Mammalia).

Сапротрофами яснотки крапчатой являются дождевые черви (Lumbricidae), панцирные клещи (Oribatei), мокрицы (Oniscoidea), насекомые Collembola, и представители таких семейств Coleóptera как Scarabaeidae, Staphylínidae, поедающие отмершие части детерминанта.

Факультативные (топические) связи с L. maculatum оказались характерными для некоторых видов высших двукрылых и для пластинчатоусых двукрылых, периодически встречавшихся на детерминанте.

Эписубстратно-стациальные связи с L. maculatum отмечаются у взрослых стадий моллюсков (Gastropoda), пауков (Aranei), у насекомых на стадиях имаго и личинки (Homoptera, Coleóptera, Hemiptera).

Педостациальные связи с L. maculatum формируют малощетинковые черви (Oligochaeta), моллюски (Gastropoda), членистоногие (Chilopoda, Diplopoda, Aranei, Oribatei), ракообразные (Crustaceae) (мокрицы (Oniscoidea), насекомые на стадии личинки (Díptera).

Аэростациальные связи выявлены у Aranei, Díptera, Coleóptera, Hymenoptera, Homoptera, Lepidoptera. Связь Lacerta agilis L. с L. maculatum также является аэростациапьной разновидностью топических связей.

Факультативно проявляющийся форический тип в энтомофильном варианте связи L. maculatum образуют насекомые-нектарофаги (миофильная разновидность связи Díptera, кантарофильная - отдельные виды Coleóptera, мелитто-фильная - отдельные представители Hymenoptera).

Топические факультативные связи в репродуктивной мероконсорции присущи таким двукрылым, как хирономиды с их афагией в имагинальной стадии. Способность цветка яснотки в ночное время «закрываться» реализует случайные топические (стациальные) связи детерминанта с видами тех Hymenoptera (ос, шмелей), которые не способны питаться нектаром, но используют цветок L. maculatum в качестве убежища ночью.

Выделение перечисленных типов связей учитывает механизм «симфизио-логической» напряженности взаимодействий (по Беклемишеву) и углубляет представление о поликонцентричности консорции.

Высокая симфизиологическая напряженность характерна для облигатно-прямых трофических и форических - зоохорических - связей (генеративная ме-роконсорция яснотки - муравьи; листовая мероконсорция - специфические виды агромизид, ясноткового листоеда из хризомелид; генеративная мероконсорция - виды апоидных перепончатокрылых, имеющих сопряженность в системе структур цветка и ротового аппарата). Этот тип связи, как мы полагаем, сыграл ведущую роль в эволюции биологии и экологии изученного растения (формирование механизмов цветкового и вегетативного размножения, регуляция объема биомассы, распространение в разновекторном направлении в местах произрастания). Он под держивается и эдафическим фактором: поселяясь на почвах с повышенным содержанием азота и накапливая продукты его метаболизма в своих тканях, яснотка «закрепила» постоянство облигатньгх связей с рядом консортов. Вероятно, с перечисленным выше связан факт достаточно широкого распространения и высокой жизненности, длительной вегетации (в среднем с апреля по ноябрь).

Судя по сборам личинок и успешности выведения из них имаго, происходит (или произошло) закрепление связи личинок сциарид с ясноткой вследствие формирования адекватного адаптивного механизма, что отражает протекание микроэволюционного процесса. Мы предполагаем, что полученный нами цифровой материал позволяет считать, что как эндосимбионты сциариды более жизнеспособны, чем личинки агромизид, которые закрепились преимущественно в качестве листовых минеров.

В увлажненных местах (влажные годы) на листьях яснотки формируются топические связи с наземными брюхоногими моллюсками. Так как специфические виды не обнаружены, можно считать, что связь факультативна, а в некоторых случаях случайна.

Факультативный характер носит появление на листьях яснотки клещей (преимущественно орибатид и коллембол). Некоторые из них питаются тлями и вертикальное передвижение из мероконсорции ризосферы в листо-стеблевую мероконсорцию служит одним из вариантов нахождения пищи на любом растении, в том числе и на яснотке. Однако массовое появления названных групп беспозвоночных в 2003 году мы связываем с переувлажнением ризосферной

мероконсорции, стимулировавшим вертикальную миграцию, что носит случайный характер и определяется метеоусловиями.

Таблица 1

Классификация консортивных связей фитоконсорции Ьаттт тасиШит

Группы связей Тип связи Вариаш1 связи Разновидность связи

Облигатно-пря мые трофическим биотрофический экзобиотроф ическая

эгшбиотрофическая

эндобиотрофическая

эккрисотрофический нектарофагия

сапротроф ическии эписапротроф ическая

эндосапротрофическая

топический субстратный эписубстратная

эндосубстратная

субстратно-стациальньш эписубстратно-стациальная

эндосубстратно-стациальная

форический зоохоричсскии эпиз оохорическая

энтомофильный мелиттофильная

кантароф ильная

Облигатно-опосредованные сложно-трофические зообиотрофический экзозообиотрофическая

эпиз ообиотрофическая

эндозообиотрофическая

топические второстепенные зоосубстратный эпизоосубстратная

эндозоосубстратная

зоосубстратно-стациальный эпизоосубстратно-стациальная

эндозоо субстратно-стациальная

зоостациальный эпизоостациальная

эндозоосшшальная

Факультативные трофический биотрофический экзобиотро ф ическая

эпибиотроф ическая

эккрисотрофический нектарофагия

сапротроф ическии эписапротроф ическая

топический субстратный эписубстратная

эндосубстратная

суб стратно-стациал ьный эписубстратная

эндосубстратная

стадиальный педостациальныая

аэростациальная

форический зоохорический энд оз оохорическая

энтомофильный мелиттофильная

кантароф ил ьная

миоф ильная

фабрический биофабрический биофабр ическая

фензивный фензивный фензивная

Случайными являются связи стебле-листовой консорции с некоторыми имаго из семейства жуков и двукрылых (щелкуны, пластинчатоусые, мягкотел-ки, каллифороидные двукрылые и т.д.).

Консортивные связи могут носить обоюдный или односторонний характер. Консорт, оказывая влияние на вид-детерминант, вызывает его ответную реакцию. В свою очередь детерминант, формируя защитные приспособления (морфолого-анатомические или биохимические), изменяя среду обитания, оказывает влияние на вид-консорт. Будучи двунаправленным, вектор этих взаимо-

действий может быть смещен или в сторону детерминанта, или в сторону консорта. В увлажненных местах (влажные годы) на листьях яснотки формируются топические связи с наземными брюхоногими моллюсками. Смена температурного режима и способность цветка яснотки в ночное время «закрываться» реализуют случайную топическую связь между изученым растением детерминантом и видами перепончатокрылых (ос, шмелей), не способных питаться нектаром, но использующих цветок яснотки как убежище в ночное время.

Нами выявлено, что в разнорежимных условиях в соответствии с эдафи-ческим факторам и показателями влажности консортивные связи разного классификационного уровня определяются главным образом перепончатокрылыми и некоторыми видами мелких жуков-скртноедов (скрытников) в наземных ме-роконсорциях; в листо-стеблевой консорции трофические связи складываются за счет суммарного потребления живых тканей личинками агромизид и сциа-рид, в меньшей степени внутристеблевыми ¡усеницами чешуекрылых и пилильщиков; их численность регулируется перепончатокрылыми-яйцеедами и мелкими браконидами; в мероконсорции ризосферы трофические связи определяются сапрбионтами, среди которых преобладают коллемболы и клещи-орибатиды; наиболее интенсивны трофические и форические связи в мае-июле.

Рис. 7. Пространственная структура связей детерминанта - тасиШит - и перераспределение вещественно-энергетических потоков в нем за счет функционирующих групп консортов разнрго уровня: 1 - консорты первого уровня; 2 - консорты второго уровня; 3 — консорты третьего уровня (что соответствует консортам-фитофагам, консортам-зоофагам (паразиты и хищники), консортам - сапрофагам (минерализаторам и гумификаторам)

Пространственная структура связей детерминанта - яснотка крапчатая - и перераспределение вещественно-энергетических потоков в нем за счет функционирующих групп консортов разного уровня: 1 - консорты первого уровня; 2 - консорты второго уровня; 3 - консорты третьего уровня (что соответствует консортам-фитофагам, консортам - зоофагам ( паразиты и хищники), консортам - сапрофагам( минерализаторам и гумификаторам) (рис. 7).

Как отмечено, среди выполненных работ по растительным консорциям, мало обращается внимания на ризосферную мероконсорцию. Между тем обитающие в ризосфере сапротрофы несут средообразующие функции, минерализуя органику почвы, выделяя аллелопатические вещества, способные оказывать ингибирующее влияние на гнилостных бактерий (известно для почвенных инфузорий. Оценивая разнообразие связей и уровень их напряженности, имеем основание выделить по этим двум критерием репродуктивнцю мероконсорцию

Факультативный характер носит появление на листьях яснотки клещей (преимущественно орибатид) и коллембол. Некоторые из них питаются тлями и вертикальное передвижение из мероконсорции ризосферы в листо-стеблевую мероконсорцию служит одним из вариантов нахождения пищи на любом растении, в том числе и на яснотке. Однако массовое появления названных групп беспозвоночных в 2003 году мы связываем с переувлажнением ризосферной мероконсорции, стимулировавшим вертикальную миграцию, что носит случайный характер и определяется метеоусловиями.

ВЫВОДЫ

1. По анатомо-морфологически особенностям модельный детерминант консорции - фитоконсорт Lamium maculatum является оптимальным объектом для использования его в качесте источника питания, встречи хозяев, прохождения стадий онтогенеза (тип строения корневой системы, стебель, заполненный паренхимой, со временем приобретающий полость, развитие мягкой ткани в листовой пластинке, обеспечивающей возможность минирования, особенность плода, привлекающего насекомых.

2. Результаты исследования показывают, что консорции в полной мере соответствуют определению их как «сгущения жизни» (совокупность организмов, их связей с растением - детерминантам от ризосферы до репродукивной мероконсорции включительно). Подтверждением служит структура комплексов консортов меронсорций, динамика связей, установленных во времени и пространстве. Всего в составе консорции Lamium maculatum L. зарегистрирован 323 таксона разного уровня. Наиболее высокое биоразнообразие выявлено для экспериментальной площадки

3. В мероконсорции ризосферы яснотки выявлено 3 типа организмов (Ап-nelides (Lumbricus terrestris), Mollusca (класс Gastropoda, роды Vallonia Risso и Vertigo Muller, Arthropoda (Crustacea,Isopoda, мокрицы Oniscoidea; Arachnoidea: клещи Acariformes, подотряд орибатид (Oribatei), класс Myriopoda: Diplopoda (двупарноногие) и Chilopoda (губоногие), костянки (Lithobiomorpha) и землянки (Geophilomorpha), класс Insecta, подкласс Apterigota, отряд Collembola: Prota-phorura Absolon, Tomocerus vulgaris Tullb., Hypogastrura viatica Tullb. и Folso-mia quadrioculata Tullb.

Макро - и микроартроподная фауна ризосферы наиболее тесно связана с ясноткой через факультативные педостациальные, сапротрофические, реже биотрофическими (питание молодыми придаточными корнями) связи.

3. Для стебле-листовой консорции выявлено следующее. На разных этапах индивидуального развития L. maculatum (прегенеративный, генеративный, постгенеративный) обнаружены личинки двукрылых, их куколки на всех ста-

ционарных площадок (особенно в стадии цветения и плодоношения детерминанта). На большинстве площадок (кроме ЦПКиО «Динамо») в стеблях преобладали Sciaridae (Díptera) - особенно в 2003 г., Agromyzidae (Díptera), Cossidae (Lepidoptera), Hymenoptera (2003г.).

Установленный факт потребления живых тканей (внутри стебля) яснотки личинками длинноусых двукрылых - сциарид, известных до сих пор в качестве фитофагов тыквенных растений, может свидетельствовать о тенденции к расширению диеты личинок двукрылых названного семейства - в сторону полифагии или малой изученности их пищевого спектра

4. Из эврисубстратных консортов, принадлежащих паукам и связанным с холоконсорцией L. maculatum выявлены 6 семейств и 5 родовых таксонов стеб-ле-листовой и репродуктивной мерокосорции L. maculatum. Их обилие синхронизировано с разнообразием кормовой базы в названных мероконсорциях.

5. Для генеративной мероконсорции яснотки наиболее типичными являются связи с перепончатокрылыми и жуками-скрытниками. Механизмы, определившие их в процессе эволюции включают: миниатюризация (жуков-скрытников, муравьев, бескрылых паразитических перепончатокрылых), диаметр тела которых и длина адекватны диаметру трубки цветка; длина цветка (расстояние от входа до нектарника) инициировала: развитие у соответствующих видов соразмерного ротового аппарата; лабильность, развитие сенсорной системы, грызущего ротового аппарата у муравьев; отсутствие крыльев и мелкие размеры тела у ряда бескрылых перепончатокрылых.

6. Сравнительно- функциональный анализ консортивных связей фитоконсор-ции Lamium maculatum L. позволил выделить в их четырех группах 7 типов, 13 вариантов и 25 разновидностей отношений, на основе которых построена классификационная таблица.

Список публикаций по теме диссертации

- в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Стебунова С.Ф. Эндо- и эписубстратные связи стеблелистовой мероконсорции Lamium maculatum L. / С.Ф. Стебунова., J1.H. Хицова //Вестник ВГУ. Сер. Химия. Биология. Фармация. - 2003а. - №2. - С. 181 - 186.

- впрочих изданиях:

2. Стебунова С.Ф. О распространении и фитоценотической характеристике видов рода Lamium L. (семейства Lamiaceae) в связи с лекарственным значением / С.Ф. Стебунова // Физическая культура молодежи в XXI веке: Материалы I науч.-практ. конф. вузов ЦЧР России. - Воронеж, 2001. - С. 336 -339.

3. Стебунова С.Ф. К познанию сезонной динамики консортивных связей Lamium maculatum L.Сообщение 1. / С.Ф. Стебунова., Л.Н. Хицова // Охрана здоровья студентов: опыт работы специалистов: межвуз. сб. ст. - Воронеж, 2001.-С. 82-85.

4. Хицова Л.Н. О консортивных связях Lamium maculatum L. Сообщение 2. / Л.Н. Хицова, С.Ф. Стебунова, К. Чекашов // Генетические основы эволюции и селекции: материалы межрегион, конф., посвящ. 90-лет. со дня рожд. проф., доктора биол. наук С. И. Машкина. - Воронеж, 2002. - С. 229-233.

5. Хицова Л.Н. К анализу консортивных связей Ьатшт тасиШит Ь. Сообщение 3. / Л.Н. Хицова, С.Ф. Стебунова // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи: тр. биол. учеб.-науч. центра «Веневитиново» Воронеж, гос. ун-та. - 20036. - Вып. 16. - С. 81 - 88.

6. Стебунова С.Ф. Изучение мероконсорции ризосферы лекарственного растения Ьатшт тасиШит Ь. в рекреационных зонах / С.Ф. Стебунова, Л.Н. Хицова // Физическая культура как вид культуры: межвуз. сб. науч. тр. -Воронеж, 2003в. - С. 281 - 284

7. Стебунова С.Ф. К познанию и оценке системы связей фитоконсор-ции Ьатшт тасиШит Ь. и ее доминантных консортов / С.Ф. Стебунова // Биология - наука XXI века: 8-я Междунар. Пущинская шк.-конф. молодых ученых, 17 - 21 мая 2004 г.: сб. тез. - Пущино, 2004 - С. 227 - 228.

8. Стебунова С.Ф. Функциональный анализ репродуктивной мероконсорции Ьатшт тасиШит Ь. / С.Ф. Стебунова // Биология - наука XXI века: 9-я Междунар. Пущинская шк.-конф. молодых ученых, 18-22 апр. 2005 г.: сб. тез. - Пущино, 2005. - С. 306 - 307.

9. Стебунова С.Ф. Арахноконсорты в системе консортивных связей Ьатшт тасиШит Ь. / С.Ф. Стебунова, Л.Н. Хицова // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы 21-й Общерос. науч.-практ. конф. - Краснодар, 2008.-С. 91 -93.

Подписано в печать 24.03.2010. Формат 60x84/16. Усл.п.л. 1,5. Тираж 100. Заказ 188. Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета 394000, г. Воронеж, Университетская площадь, 1. Отпечатано в лаборатории оперативной печати ИПЦ ВГУ.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стебунова, Светлана Федоровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ КОНСОРТИВНЫХ

СВЯЗЕЙ.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЬАМШМ МАСЫЬАТиМ Ь. КАК

ДЕТЕРМИНАНТА КОНСОРЦИИ.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ МЕРОКОНСОРЦИЙ ЬАМШМ МАСиЪАТЦМ Ь.1.

5.1. Мероконсорция ризосферы.

5.2. Наземная мероконсорция Ьатшт таси1аЫт\ общая характеристика.

5.3. Эндоконсорция стеблей и листьев Ь. тасиШит.

5.3.1. Эндоконсорция стебля.

5.3.2. Эндоконсорция листа.

5.4. Генеративная мероконсорция.

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ

КОНСОРТИВНЫХ СВЯЗЕЙ ЬАМШМ МАСЦЬАТЦМ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика консортивных связей Lamium Maculatum L. в условиях Воронежской нагорной дубравы"

Актуальность темы исследования. Изучение биоразнообразия экосистем органично связано с выявлением функциональных «узлов жизни», которыми являются определенные сообщества, включающие детерминирующий (эдификаторный) вид растения и группирующиеся вокруг него виды животных, совокупно приуроченные к условиям конкретной среды. Такой подход к изучению биоразнообразия получил название консортивного, позволяющего выявлять внутрибиотопическое разнообразие и тип структуры сообщества консор га-детерминга, влияние его фитогенного поля на связанных с ним консортов.

I Исследования по консорциям (принципы их выделения и изучения, место их в биоценологии) легли в основу нового научного направления — консорцио-логии, которое по Т.А. Работнову (1973) разрабатывается преимущественно в нашей ■ стране. Особенно большое значение придают работам В.В. Мазинга (1966, 1976), давшего развернутое определение консорций и разработавшего представление об их «поликонцентровой» структуре. Е.М. Лаврепко (1959) в качестве центрального ядра консорции принял ценотическую популяцию авто-трофного растения, и подчеркнул необходимость онтогенетического изучения консорций.

Развитию учения о фитоконсорциях на территории Центрального Черноземья способствовали работы воронежских ботаников В.В. Негробова и К.Ф. Хмелева (1996 - 1999), В.В. Онищепко (2001). Авторы предложили методические подходы к изучению консорций и выдвинули ряд новых концептуальных положений. В этой связи представляется актуальным продолжение работ по изучению консортивных связей новых вариантов консорций, их структурных особенностей.

Ьаттт таси1Шит Ь. (яснотка крапчатая) — вид семейства Ьагтасеае, представляющий разносторонний интерес в практическом и теоретическом отношении1, как лекарственный, пищевой, декоративный и т.п. В этом качестве представляет собой значимый модельный вид для изучения консортов, их связей, формирующих упомянутые «сгущения жизни». Цель и задачи исследования. Цель работы: изучить и оценить структуру и динамику консортивных связей мероконсорций модельного вида — Ьат'шт тасгйаНип Ь. в условиях Воронежской нагорной дубравы.

Задачами работы явилось:

1. Выявление анатомо-морфологических и физиологических особенностей яснотки, определяющих тип связи консортов с этим детерминантом;

2. Изучение таксономического состава, сезонного аспекта, характера связи консортов с ясноткой: мероконсорции ризосферы; наземных мероконсорций (стебле-листовой; генеративной);

3. Проведение сравнительного анализа консортивных связей яснотки крапчатой в хроно-хорологическом аспекте;

4. Выявление на примере яснотки крапчатой уровней консортивных связей (уточнение их классификации).

Научная новизна работы. Впервые установлены консортивные связи одного из представителей семейства Ьагтасеае — лекарственного растения яснотки крапчатой. Впервые получены данные о структуре сообщества мероконсорции ризосферы, таксономическом составе эндоконсортов стеблевой мероконсорции яснотки, жизненные циклы некоторых видов эндоконсортов (представители двукрылых насекомых семейств сцйарид, агромизид), развитие жуков-скрытников в генеративной мероконсорции. С привлечением данных по химическому составу среды жизни детерминанта дана оценка значимости фиI тогенного поля яснотки в мероконсорции ризосферы. Выявлены закономерности формирования связей консортов разного уровня в хроно-хорологическом аспекте. Уточнена классификация консортивных связей на примере яснотки крапчатой.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные дополняют учение о консорциях. Сведения о развитии внутристеблевых консортов позволяют учитывать их при прогнозировании возможного количества генераций видов-фитофагов, имеющих экономическое значение в условиях сельскохозяйственного производства; вместе с тем, созданы аргументированные предпосылки для использования яснотки как растения, привлекающего паразитических перепончатокрылых (браконид и ихневмонид). Материалы дис I сертации используются в учебном процессе биолого-почвенного факультета ВГУ' при чтении курса «Экология».

Положения, выносимые на защиту.

I 1

2. В разных условиях произрастания модельного растения — яснотки крапчатой — создаются устойчивые комплексы консортов, формирующие с ним определенные типы связей. 3. Энергетический поток направлен от яснотки непосредственно к фитофагам (эпи- и эндобионтам) и нектарофагам; опосредовано (через фитофагов) — к консортам-хищникам и консортам-паразитам. Трехзвенная система энергетического баланса, полагаем, сложилась исторически и при отсутствии экзогенных «возмущений» консорции как системы ее воспроизводство не нарушается.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность: научному руководителю диссертации д.б.н., проф. Л.Н. Хицовой; проф. В.Б. Голубу, проф. О.П. Негробову, доц. Н.Ю. Пантелеевой, к.б.н. С.О. Негробову, доц. ВГПУ А.Н. Тимофееву за помощь в работе (проверку и определение) таксонов беспозвоночных; ботаникам доц. Г.М. Камаевой, доц. Г.И. Барабаш и коллективу кафедры зоологии и паразитологии за советы и обсуждение полученных результатов проведенного исследования. I

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Стебунова, Светлана Федоровна

2. Результаты исследования показывают, что консорции в полной мере соответствуют определению их как «сгущения жизни» (совокупность организмов, их связей с растением - детерминантом от ризосферы до репродуктивной мероконсорции включительно). Подтверждением служит структура комплексов консортов меронсорций, динамика связей, установленных во времени и пространстве. Всего в составе консорции Lamium maculatum L. зарегистрировано 323 таксона разного уровня. Наиболее высокое биоразнообразие выявлено для экспериментальной площадки №5 (Усманский бор).

3. В мероконсорции ризосферы яснотки выявлено 3 типа организмов (Ап-nelides (Lumbricus terrestris), Mollusca (класс Gastropoda, роды Vallonia Risso и Vertigo Muller, Arthropoda (Crustacea, Isopoda, мокрицы Oniscoidea; Arachnoidea: клещи Acariformes, подотряд орибатид (Oribatei), класс Myriopoda: Diplopoda (двупарноногие) и Chilopoda (губоногие), костянки (Lithobiomorpha) и землянки (Geophilomorpha), класс Insecta, подкласс Apterigota, отряд Collembola: Prota-phorura Absolon, Tomocerus vulgaris Tullb., Hypogastrura viatica Tullb. и Fol-somia quadrioculata Tullb.

Макро - и микроартроподная фауна ризосферы наиболее тесно связана с ясноткой через факультативные педостациальные, сапротрофические, реже биотрофические (питание молодыми придаточными корнями) связи.

3. Для стебле-листовой мероконсорции выявлено следующее. На разных i этапах1 индивидуального развития L. maculatum (прегенеративный, генеративный, постгенеративный) обнаружены личинки двукрылых, их куколки на всех стационарных площадках (особенно в стадии цветения и плодоношения детерминанта). На большинстве площадок (кроме ЦПКиО «Динамо») в стеблях преобладали Sciaridae (Díptera) — особенно в 2003 г., Agromyzidae (Díptera), Cossi-dae (Lepidoptera), Hymenoptera (2003 г.).

Установленный факт потребления живых тканей (внутри стебля) яснотки личинками длинноусых двукрылых — сциарид, известных до сих пор в качестве i фитофагов тыквенных растений, может свидетельствовать о тенденции к расширению диеты личинок двукрылых названного семейства — в сторону полифагии или малой изученности их пищевого спектра.

4. Из эврисубстратных консортов, принадлежащих паукам и связанным с холоконсорцией L. maculatum выявлены 6 семейств и 5 родовых таксонов стебле-листовой и репродуктивной мерокосорции L. maculatum. Их обилие синхронизировано с разнообразием кормовой базы в названных мероконсорциях.

6. Сравнительно- функциональный анализ консортивных связей фитокон-сорции Lamium maculatum L. позволил выделить в их четырех группах 7 типов, 13 вариантов и 25 разновидностей отношений, на основе которых построена классификационная таблица.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стебунова, Светлана Федоровна, Воронеж

1. Арефьев С.П. Ксилотрофные грибы кедровых лесов ЗападноСибирской равнины / С.П. Арефьев // Сиб. экол. ж. - 2001. — Т. 8, № 6. — С. 697-703.

2. Арефьев С.П. Методология микоиндикации состояния лесных экосистем / С.П. Арефьев // Пробл. регион, экол. 2000, № 8 - С. 42-43.

3. Арнольди К.В. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре / К.В. Арнольди, Л.В Арнольди // Зоол. журн. — 1963.-Т. 42, вып 2. С. 161-183.I

4. Арнольди Л.В. Консорции и типы консортивных связей / Л.В. Арнольди, И.В. Борисова, И.С. Скалой //Биокомплексная характеристика основных ценозообразователей растительного покрова Центрального Казахстана. Л., 1969. - Ч. 2. - С. 16-26.

5. Арнольди Л.В. Опыт исследования консортивных связей степных растений и животных / Л.В. Арнольди, И.В Борисова. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. -Т. 71. №4. - С. 109-123.

6. Асякин Б.П. Особенности взаимоотношений основныхвредителей капусты и их энтомофагов в консортной системе "растение-фитофаг-энтомофаг" / Б.П. Асякин // 12 Съезд Русского энтомологического общества. С-Пб., 2002. — С. 23.

7. Ахметзянова Н.Ш. Структура консорций воздушно-водных растений на мелководьях Куйбышевского водохранилища / Н.Ш Ахметзянова //: 5 Всероссийская конференция по водным растениям "Гидроботаника 2000м. Борок, 2000. - С. 103-104.

8. База данных "Флора сосудистых растений Центральной России" // Институт математических проблем биологии РАН.- 2001 — 2010. (http://www.jcbi.ru/ecol/showdoc.php?id= 1291).

9. Басов В.М., Басова JI.B. Консорционные связи васильков (Asteraceae, Centaurea) и их специализированных фитофагов мух-пестрокрылок (Diptera; Tephritidae) в Волжско-Камском крае / В.М. Басов, Л.В. Басова // Вестн. Удм. ун-та. 2000. -№ 5. - С. 86-95.

10. Беклемишев В.Н. О классификации биоценотических (симфизиологических) связей / В.Н. Беклемишев //Бюлл. МОИП. Отд. биол,- 1951.-Т. 61, вып. 5.-С. 3-30.

11. Бекмансуров М.В. Динамика видового состава консортов Plantago lanceolata L. в ходе онтогенеза детерминанта консорции / М.В. Бекмансуров // Онтогенез и популяция — 2001. С. 59-61.

12. Березина B.C. Фармакогностическое изучение видовiрода Lamium L.: Автореф. дисс. кандид. фармац. наук / B.C. Березина. -СПб., 2003.-23 с.

13. Бокачев Н.Г. Карта охраняемых ландшафтов Воронежской области / Н.Г. Бокачев, А.Я. Григорьевская, В.Н. Двуреченский, Г.К. Чеснокова. — Воронеж, 1989. 16 с.

14. Большаков Л.В. Научные основы выделения компонентов и элементов экологического каркаса Тульской области / Л.В. Большаков // Тульский экологич. бюллетень. 2002 — С. 111-120.

15. Буланова-Захваткина Е.М. Панцирные клещи — орибатиды / Е.М. Буланова-Захваткина. — М.: Высшая школа, 1967. — 256 с.

16. Буш H.A. Систематика высших растений / H.A. Буш. -М.: 1986.-460 с.

17. Быков Б. А. Экологический словарь / Б.А. Быков. -s Алма-Ата, 1988. 245 с.

18. Быков Б.А. Введение в фитоценологию / Б.А. Быков — 1 Алма-Ата, 1970. 234 с.

19. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии / В.И. Василевич. Л., 1983. - 248 с.

20. Вересин М.М. Леса воронежские : происхождение, облик и будущее наших лесных ландшафтов / М.М. Вересин. Воронеж : Цетр.-Цернозем. кн. изд-во, 1971. — 224 с.

21. Воронов А.Г. Биогеография с основами экологии: Учеб. для географ, спец. ВУЗов / А.Г. Воронов. — М., 1987. 264 с.

22. Воронов А.Г. К понятию о консорциях / А.Г. Воронов // Журн. общей биол. 1974. - Т. 35, № 2. - С. 236-241.

23. Гельминтозы жвачных животных / под ред. Е. Е. Шумаковича. М.: Агропромиздат, 1968. — С. 117-145.

24. Гладкова В.Н. Род Яснотка-Lamium L. / В.Н. Гладкова // Флора европейской части СССР. Т. 3. Л.: Наука, 1978 б. С. 160-163.

25. Головкин Б.Н. О чем говорят названия растений / Б.Н. Головкин. М.: Колос, 1992. - 192 с.

26. Голуб В.Б. Энтомологические и фитопатологические коллекции, их составление и хранение /В.Б. Голуб, Д.А. Колесова, Ю.Б. Шуровенков, A.A. Эльгибаев. Воронеж, 1980. -273 с.

27. Голубец М.А. Консорция как элементарнаяэкологическая система / М.А. Голубец // Биогеоценология и антропогенные изменения растительного покрова и их прогнозирование: Тез. докл.-Киев, 1978.-С. 10-11.

28. Горышина Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина -М.: Высш. школа, 1979. С. 325- 327.

29. Григорьевская А.Я. Флора города Воронежа / А.Я. Григорьевская Воронеж : Изд-во ВГУ, 2000. - 200 с.

30. Грищенко Н.М. Геолого-геоморфологическое строение долин Дона и Воронежа в окрестностях Воронежа / Н.М. Грищенко // Зап. Воронеж, с.-х. ин-та. — Воронеж, 1939. — Т. 17, вып. 2. С. 67-69.

31. Дзыбов Д.С. О некоторых принципиальных основах сохранения биоразнообразия Земли активными методами его воспроизводства / Д.С. Дзыбов // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. 2002. -С. 87-91.

32. Доброхотов В.Н. Семена сорных растений / В.Н. Доброхотов. М., 1961. - 416 с.

33. Дроздов К.А. К теории ландшафтных парагенетических комплексов (некоторые итоги изучения ПГК среднерусской лесостепи) / К.А. Дроздов // Вопросы структуры и динамики ланшафтных комплексов. — Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1977. С. 43-51.

34. Дроздов К.А. Левобережный придонно-террасовый район/ К.А. Дроздов, Т.А. Бражникова // Эколого-географические районы Воронежской области.- Воронеж: изд-во Воронеж, ун-та, 1996. С. 105121.

35. Дроздов К.А. Усманский бор / К.А.Дроздов, К.Ф.Хмелев // Природа и ландшафты Поворонежья. — Воронеж: изд-во Воронеж, ун-та, 1983.-С. 77-100.

36. Дылис Н.В. О структуре консорций / Н.В. Дылис // Журн. общей биол. 1973. - Т. 34, №4. - С. 575-580.

37. Емельянов А.Ф. О существенных различиях консорций доминантов и ассектаторов, проявляющихся в распределении цикадок-олигофагов по растениям / А.Ф. Емельянов //Ботан. журн. -1965. — Т. 50, №2.-С. 221-223.

38. Жизнь растений: в 2 т. / под ред. А.Л. Тахтаджян. М.: Просвещение, 1981 - Т. 5. - 512 с.

39. Затулей К.С. Влияние водохранилища на метеорологические условия побережья / К.С. Затулей // Воронежское водохранилище. — Воронеж, 1986.-С. 139-144.

40. Камышев Н.С. Растительный Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж: изд-во ВГУ, 1996. - 180 с.

41. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж: изд-во ВГУ, 1976.-184 с.

42. Камышев Н.С. Флора Центрального Черноземья и её анализ / Н.С. Камышев. Воронеж: изд-во ВГУ, 1979. - 116 с.

43. Клименко М.А. Некоторые геоморфологические признаки новейших тектонических движений в низовьях р. Воронеж / М.А. Клименко // Тр. Воронеж, гос. ун-т. 1965. - Т. 63. - С. 108-112.

44. Козо-Полянский Б.М. Основной биогенетический закон с точки зрения ботаники / Б.М. Козо-Полянский. — Воронеж, 1937. 256 с.

45. Корчагин A.A. Понятие консорции / A.A. Корчагин // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. -Л., 1977.-С. 15-25.

46. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ / A.A. Корчагин Л., 1976. - 313 с.

47. Кривохатский В.А. Двукрылые (Díptera) — обитатели гнезд птиц в заповеднике "Лес на Ворскле" (Белгородская область) / В.А. Кривохатский, Э.П. Нарчук // Энтомол. Обозрение. 2001. - Т.80, № 2. -С.-383-397.

48. Кривохатский В. А. Консорция горчака (Acreoptilon repens) / В.А. Кривохатский, О.Г. Овчинникова // Проблемы энтомологии в России. СПб., 1998. - С. 216-217.

49. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.Г. Соцветия, морфологическая классификация. — СПб., 1997. — 126 с.

50. Кулиев A.M. Задачи изучения медоносных растений / A.M. Кулиев. M.-JL: Изд-во АН СССР., 1952. - 303 с.

51. Культиасов И.М. Экология растений / И.М. Культиасов. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1982. - С. 194 - 268.

52. Лавренко Е.М. О программе работ по изучению биокомплексов в Казахстане / Е.М. Лавренко //Материалы первой сессии по проблеме биологических комплексов районов нового освоения, их рационального использования и обогащения. — М.-Л., 1959. — С. 65-79.

53. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения / Е.М. Лавренко //Полевая геоботаника. -М.-Л., 1959а.-Т. 1.-С. 13-75.

54. Левина P.E. Морфология и экология плодов / P.E. Левина.-Л.,1987.- 160 с.

55. Леньков П.В. Семена полевых сорных растений Европейской части СССР / П.В Леньков. М.: 1932 . - 454 с.

56. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части России / П.Ф. Маевский — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006.-600 с.1 i

57. Мазинг В.В. Консорции как элементы функциональной структуры биогеоценозов / В.В. Мазинг //Тр. МОИП. 1966. -Т. 27. — С.117.127.

58. Мазинг B.B. Проблемы изучения консорций / В.В. Мазинг // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов: учен. зап. Перм. пед. ин-та, Пермь, 1976 —Вып. 150. - С. 18-27.

59. Майсурян H.A. Определитель плодов сорных растений/ H.A. Майсурян, А.И. Атабекова. М. - JI, 1931. - 408 с.

60. Малиновский К.А. Ценопопуляционно-консортивный анализ биогеоценозов / К. А. Малиновский, И.В. Царик //VII съезд Укр. ботан. о-ва. Киев, 1982. - С. 221-222.

61. Методические указания по популяционно-консортивному анализу природных экосистем для студентов 3 — 5 курсов всех форм обучения / сост.: К.Ф. Хмелев и др. Воронеж. 1997. - 32 с.

62. Мильков Ф.Н. Город Воронеж и Подворонежье / Ф.Н.Мильков // Природа и ландшафты Поворонежья. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1983. - С. 4-24.

63. Нарчук Э.П. Минирующие мухи Agromyzidae / Э.П. Нарчук // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей зерновых культур в СССР. — Л.: Колос, 1980. - С. 266 - 273.

64. Негробов В.В. Консорционный анализ семейства кувшинковых Nimphaeaceae Salisb. бассейна Среднего Дона / В.В. Негробов, К.Ф. Хмелев Воронеж: Изд-во ВГТУ, 1999. - 184 с.

65. Негробов В.В. О новых подходах к теории консорций / В.В. Негробов, К.Ф. Хмелев //Геоботаника XXI века: Материалы Всероссийской научной конференции. Воронеж, 1999. — С. 21-24.

66. Негробов В.В. Популяционно-консортивный анализ представителей семейства Nymphaeaceae Salisb. бассейна Среднего Дона: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Воронеж, 1998. — 24 с.

67. Нейштадт М.И. Определитель растений средней полосы

68. Европейской части СССР / М.И. Нейштадт. — М.: Учпедгиз, 1963. 468 с.

69. Онищенко В.В. Консортивный анализ ценопопуляций видов семейства Crassulaceae DC. бассейна Среднего Дона.: Автореф. дисс. кандид. биол. наук / В.В. Онищенко. — Воронеж, 2001. — 23 с.i

70. Определитель насекомых Европейской части > СССР: Двукрылые, блохи / под ред. Г .Я. Бей-Биенко. JI.: Наука, 1970. — Т.5., Ч. 2.-944 с.

71. Определитель обитающих в почве клещей Mesostigmata / под ред. М.С. Гилярова М.: Наука, 1977. — 720 с.

72. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территороий: Высшие насекомые / под ред. С .Я. Цалолихина. С-Пб, 1999. - Т.4. - 998 с.

73. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко — М., 1982. — 284 с.

74. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменнных растений / В.А.Поддубная-Арнольди. — М.: Наука, 1964.-484 с.

75. Протасов А. А. О топических отношениях и консортивных связях в сообществах / А. А. Протасов // Сибирский экологический журнал. 2006. — Т. 13, № 1. — С. 97-103.

76. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития /В.В. Протопопова Киев: Наукова Думка, 1991. - 204 с.

77. Пузанова J1.A. Биоценотическая роль гиперпаразитов рода Ampelomyces Ces. ex Schlecht, в агросистеме плодового сада / JI.A. Пузанова // Биосферосовместимые и средозащитные технологии при взаимодействии человека с окружающей средой, 2002. С. 171-174.

78. Работнов Т. А. О консортивных связях растений с ихконсортами / Т.А. Работнов // Бюлл МОИП Отд. биол., 1994. Т. 99. вып. 1.-С. 64-66.

79. Работнов Т.А. Еще раз о консорциях / Т.А. Работнов //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. - Т. 83, вып. 2. - С. 88-95.

80. Работнов Т.А. Значение консортивных связей вопределении «стратегии жизни» сосудистых растений / Т.А. Работнов //1

81. Значение консортивных связей в оргнизации биогеоценозов: учен. зап. Перм. пед. ин-та;. — Пермь, 1976. — Вып. 150. — С. 7-10.

82. Работнов Т.А. Значение консортивных связей в определении взаимных отношений в фитоценозах / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1970. Т. 75, вып. 2. - С. 68-75.

83. Работнов Т.А. Консорция как структурная единица биогеоценоза / Т.А. Работнов // Природа, 1974. №2. - С. 26-35.

84. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения консорций / Т.А. Работнов // Журн. Общей биол., 1973. Т. 34, №3. - С. 407-416.

85. Работнов Т.А. О консорциях // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1969.-Т. 74, вып. 4.-С. 109-116.

86. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники / Л.Г. Раменский // Ботан. журн. -1952.-Т. 37, №2.-С. 181-201.

87. Растения полей и лесов. Прага, 1987 224 с.

88. Растительные ресурсы СССР. — С.-Пб.: Наука, 1991. -Т.6.-148 с.

89. Рафес П.М О роли и значении растительноядныхнасекомых в лесном биогеоценозе / П.М Рафес // Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов, — М., 1966. С. 5-74.

90. Рафес П.М. Популяция и биогеоценоз / П.М Рафес //Организация и эволюция живого (философские, историко-научные и теоретические аспекты проблемы). Д., 1972. - С. 127-131.

91. Рафес П.М. Развитие учения о биогеоценозах / П.М Рафес //Очерки по истории экологии. М., 1970. - С. 147-195.

92. Селиванов И. А. Консорции в системе биотических взаимоотношений в биогеоценозах / И.А. Селиванов // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов: учен. зап. Перм. пед. ин-та. Пермь, 1976-С. 11-17.

93. Селиванов И.А. Некоторые вопросы учения о консорциях / И.А. Селиванов // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов: учен. зап. Перм. пед. ин-та. — Пермь, 1974. — Вып. 133.-С. 5-14.

94. Селиванов И.А. Проблемы изучения консортивных отношений в природных и антропогенных экосистемах / И.А. Селиванов // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1983. -С. 3-12.

95. Селиванов И.А. Теоретические и практические проблемы изучения консорций / И.А. Селиванов // Общие проблемы биогеоценологии: материалы всесоюз. совещ. — М., 1990. — С. 210-119.

96. Сергеева Т.К. Животные в богеоценозах / Т.К. Сергеева // Доклады на XIV ежегодном чтении памяти академика В.Н. Сукачева. — М.: Изд-во РАН, 1996. С. 101 - 142.

97. Скрябин М.П. Очерки истории Усманского бора / М.П. Скрябин // Труды Воронеж, гос. зап-ка. 1959. — Вып. VIII. - С. 3-118.

98. Скуфьин К.В. Экология и охрана природы / К.В. Скуфьин. Воронеж, 1986. - 280 с.

99. Сорные растения СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935.i-Т.4.-416 с.

100. Социально-гигиенический мониторинг в Воронежской области. — Воронеж, 1997.— 363 с.

101. Справочник по вредителям, болезням растений и i iсорнякам, имеющим карантинное значение для территории Российской

102. Федерации /под ред А. И. Сметник. Н. Новгород: Арника, 1996. - 231 с.

103. Стебаева С.К. Жизненные формы. / С.К. Стебаева // Определитель коллембол фауны СССР. М.: Наука, 1988. - 214 с.

104. Стебунова С.Ф. Изучение мероконсорции ризосферы лекарственного растения Lamium maculatum L. в рекреационных зонах / С.Ф. Стебунова, JI.H. Хицова // Физическая культура как вид культуры:iмежвуз. сб. науч. тр. Воронеж, 2003в. - С. 281-284.

105. Стебунова С.Ф. К познанию сезонной динамики консортивных связей Lamium maculatum Ь.Сообщение 1. / С.Ф. Стебунова., J1.H. Хицова // Охрана здоровья студентов: опыт работы специалистов: межвуз. сб. ст. — Воронеж, 2001. — С. 82-85.

106. Стебунова С.Ф. Функциональный анализ репродуктивной мероконсорции Lamium maculatnm L. / С.Ф. Стебунова // Биология — наука XXI века: 9-я Междунар. Пущинская шк.-конф. молодых ученых, 18 22 апр. 2005 г.: сб. тез. - Пущино, 2005. - С. 306-307.

107. Стебунова С.Ф. Эндо- и эписубстратные связи стеблелистовой мероконсорции Lamium maculatum L. / С.Ф. Стебунова., JI.H. Хицова //Вестник ВГУ. Сер. Химия. Биология. Фармация. 2003а. -№2.-С. 181-186.

108. Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан) Автореф. дисс. . канд. биол. наук / И.В. Суюндуков Пермь, 2002. 19 с.

109. ИЗ. Тахтаджян A.JI. Система магнолиофитов / A.JL

110. Тахтаджян Л., 1987. - 439 с.

111. Терехова H.A. Биоэкологическая оценка состояния растительного компонента рекреационно-парковых ландшафтов города Воронежа и его оптимизация.: Автореф. дисс. кандид. биол. наук / H.A. Терехова. Воронеж, 2001. - 24 с.I

112. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1971.-С. 175-192.

113. Тыщенко В.П. Определитель пауков европейской части СССР. Л.гНаука, 1971.-282 с.

114. Фегри К. Основы экологии опыления / К. Фегри, М. ван дер Пэйл. М.: Мир, 1982. - 377 с.

115. Фредерике К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии: Пер. с нем. / К. Фредерике — Л. — М., 1932. — 672 с.

116. Хицова Л.Н. Экологические группы нидиколов сурчиных нор в условиях Воронежской области / Хицова Л.Н., Негробов С.О. // Вестник ВГУ. Сер. Химия. Биология. Фармация. 2000. - С. 150151.

117. Хмелев К.Ф. Детерминирующая роль макромицетов в микоконсорциях экосистем бассейна Среднего Дона / К.Ф. Хмелев, A.A. Афанасьев, В.В. Негробов // Геоботаника XXI века: материалы Всерос. науч.- практ конф. Воронеж, 1999 - С. 45-47.

118. Хмелев К.Ф. Особенности консортивных связей нимфейных рекреационной зоны г. Воронежа / К.Ф. Хмелев, В.В. Негробов // Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья: тез. докл. регион, науч.-техн. конф. Липецк,1996.-С. 63-64.

119. Хрипякова В.Я. Микроклимат большого города / В.Я. Хрипякова // Экологический вестник Черноземья. Экологические проблемы крупного города. — Воронеж, 1999. — С. 81 — 98.

120. Хрипякова В.Я. Некоторые результаты изучения почв г. Воронежа / В.Я. Хрипякова, Н.Г. Решетов // Вопросы региональной экологии/ II обл. науч.-техн. конф. Тез. докл. Тамбов, 1995 - С. 59 — 60.

121. Хрипякова В.Я. О зонах контаминации и антропогенных отложениях / В.Я. Хрипякова // Природные ресурсы Воронежской области, их воспроизводство, мониторинг и охрана. Воронеж, 1995. — С. 137-142.

122. Хрипякова В.Я. Характеристика почв г. Воронежа, их современное состояние / В.Я. Хрипякова // Вестник Воронежского отдела Русского географического общества. — Воронеж, 2001. — Т. 3. — С. 8 —13.

123. Хромосомные числа цветковых растений. Библиографический справочник / под ред. Федорова А.Н. JL: Наука, 1969.-927 с.

124. Царик 1.И. Обл1гатш консорти Pinus mugo Turra в Чорногор1 (Укршськ1 Карпати) / 1.Й. Царик // Укр. ботан. ж., 1996. -Т. 53, №6, С. 749-751.

125. Царик И.В. О применении популяционно-консортивного анализа в, биоценотических исследованиях / Царик И.В. // Общие проблемы биогеоценологии. — М, 1986. — Ч I. — С 124-125.

126. Царик И.В. Понуляционно-консортивный анализбиогеоценозов / И.В. Царик, К.А. Малиновский // Журн. общей биол -1988 -Т. 49, № 4. С. 455-463.

127. Чернова Н.М. Экология / Н.М. Чернова // Определитель коллембол фауны СССР М.: Наука, 1988. - 214 с.

128. Яковлев М.С. Покрытосеменные растения с зелёным и бесцветным зародышем / М.С. Яковлев, Г.Я. Жукова. JI. Наука, Ленингр. отд-ние, 1973. - 103 с.

129. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1964.-460 с.

130. Akkola Е.К. In vivo anti-inflammatory and antinociceptive actions of some Lamium species / E.K. Akkola, F.N. Yal9inb, D. Kayac, i. Qali§c, E. Yesiladad, T. Ersozc // J. Ethnopharmacol. — 2008. Vol. 118, № 1. -P. 166-172.

131. Alipieva К. I. Iridoid glucosides from Lamium album and Lamium maculatum (Lamiaceae) / К. I. Alipieva, R.M. Taskova, S.R. Jensen, N.V. Handjieva//Biochem. Syst. Ecol. 2006. - Vol. 34, № 1. - P. 88-91.

132. Alipieva K. LC-ESI-MS analysis of iridoid glucosides in Lamium species / K. Alipieva, T. Kokubun, R. Taskova, L. Evstatieva, N. Handjieva // Biochem. Syst. Ecol. 2006. - Vol 35, № 1. - P. 17-22.

133. Bentley J.I. Downy mildew (Peronospora lamii) on Lamium maculatum / J.I. Bentley // Plant Pathology. 1980. - Vol. 29, №4 - P. 201202.i

134. Bhatt M. Biological decolorization of the synthetic dye RBBR in contaminated soil / M. Bhatt, M. Patel, B. Rawal, C. Novotny, H.P. Molitoris, V. Sasek // World J. Microbiol, and Biotechnol. 2000. - Vol. 16, № 2. - P. 195-198.

135. Bianco A. Iridoids XXI. The stereochemistry of ipolamiide and the structure of its natural 8-O-acetyl derivative, ipolamiidoside / A. Bianco, M. Guiso, C. Iavarone, R. Marini-Bettolo, C. Trogolo //Gazz. Chim.1.al. 1976. - Vol. 106. - P. 947-953.

136. Blunden G. Betaine distribution in the Labiatae / G. Blunden, M. H. Yang, Z.X. Yuan, B.E. Smith, A. Patel, J.A. Cegarra, I. Mathe, G. Janicsak // Biochem. Syst. Ecol. 1996. - Vol. 24, № 1. - P. 71 -81.

137. Caspers N. Seasonal variations of caloric values in herbaceous plants / N. Caspers // Oecologia. 1977. - Vol. 26, № 4. - P. 379383. '

138. Cerne M. Wild plants from Slovenia used as vegetables / M. Cerne // Acta Hort. (ISHS). 1992. - Vol. 318. - P. 87-96.

139. Czajka E. Effect of growing medium on the growth of young plants of three species of perennials with ornamental leaves / E. Czajka, S. Szczepaniak // Zeszyty Problemowe Postepow Nauk Rolniczych. — 2005. — Vol. 504.-P. 57-65.

140. Defelice M.S. Henbit and the Deadnettles, Lamium spp.: Archangels or Demons? / M.S. Defelice //Weed Technol. 2005. - Vol. 19, №. 3. -P. 768-774.

141. Deng Y.R. Studies on chemical constituents in herb of Lamium maculatum L. var Kansuense / Y.R. Deng, L. He, W.Q. Li, H.Q. Wang // Zhongguo Zhong Yao Za Zhi. 2003. - Voi. 28, № 8. - P. 730-732.

142. Deng Y.R. Studies on chemical constituents in herb ofi1.mium maculatum var. kansuense (II) / Y.R. Deng, L. Ding, S.X. Wu, H.Q. Wang // Zhongguo Zhong Yao Za Zhi. 2005. - Vol. 30, № 4. - P. 272-274.

143. DiSabato-Aust T. The Well-Tended Perennial Garden: Planting and Pruning Techniques / T. DiSabato-Aust. Timber Press, Incorporated, 1998. - 338 p.

144. Eltz T. Tracing Pollinator Footprints on Natural Flowers / T. Eltz // J. Chem. Ecol. 2006. - Vol. 32, № 5. - P. 907-915.

145. Fakhru'l-Razi A. Filamentous fungi in indah water konsortium (IWK) sewage treatment plant for biological treatment of domestictwastewater sludge / A. Fakhru'l-Razi, A.M. Zahangir, I. Azni, A.A Suraini, A.

146. H. Molla // J. Environ. Sei. and Health. 2002 - Vol. 37, N 3. - P. 309-320.

147. Friederichs K. Die Grudfragen und Gesetzmässigkeiten der land-und forstwirtschaftlichen Zoologie / K. Friederichs. Berlin, 1930. — Bd.1.-417 s.

148. Gorb E. Seed dispersal by ants in a deciduous forest ecosystem : mechanisms, strategies, adaptations/ E. Gorb, S. Gorb. — Kluwer Acad. Publ., 2003.-225 p.

149. Gorb E. V. Attachment ability of the beetle Chrysolina fastuosa on various plant Surfaces / E. V. Gorb, S. N. Gorb // Entomol. Exp. Appl. -2002.-Vol. 105, №1.-P. 13-28.

150. Gorb S.N. Removal Rates of Seeds of Five Myrmecochorous Plants by the Ant Formica polyctena (Hymenoptera: Formicidae) / S.N. Gorb, E.V. Gorb // Oikos. 1995. - Vol. 73, № 3. - P. 367-374.

151. Grgurev M. Lamium maculatum L. mala mrtva kopriva / M. Grgurev // Botanicki praktikum On-Line. - 2000. — (http://www.botanic.hr/praktikum/Lamiumacl.htm).

152. Handley L. W. Relationship between Galactinol Synthase Activity and Sugar Composition of Leaves and Seeds of Several Crop Species / L. W. Handley, D.M. Pharr, R.F. McFeeters // J. Amer. Soc.

153. Hort. Sei. 1983/ - Vol. 108, № 4. - P. 600-605.

154. Jensen M. Survey of microfungi in the Kleinwalsertal (Austrian alps) / M. Jensen, N. Ale-Agha, M. Brassmann // Commun Agric Appl Biol Sei. 2008. - Vol. 73, № 2. - P. 135-145.

155. Kikuta S.B. Ultrasound acoustic emissions from barksamples differing in anatomical characteristics / S.B. Kikuta // Phyton. 2003. -Vol. 43, № 1.- P. 161-178.

156. Klausing O. The extraction of soil moisture by plants under dry limit conditions / O. Klausing // Water in the unsaturated zone Proceedings of the Wageningen Symposium. 1969. Vol. 1. - P. 724-729.

157. Kuo T.M. Isolation and identification of galactinol from castor oilseed meal / T.M. Kuo // Journal of the American Oil Chemists Society.- 1992. Vol. 69, № 6. - P. 569-574.

158. LaMondia J. A. Efficacy of Insecticides for Control of Aphelenchoides fragariae and Ditylenchus dipsaci in Flowering Perennial Ornamentals / J.A. LaMondia // Journal of Nematology. 1999. - Voi. 31, № 4.- P. 644-649.

159. LaMondia J.A. First report of the foliar nematode Aphelenchoides fragariae infecting Lamium / J.A. LaMondia // Plant Disease. -,1995.-Vol. 79. -642 p.

160. Macukanovic-Jocic M. Nectar production in three melliferous species of Lamiaceae in natural and experimental conditions / M. Macukanovic-Jocic, S.N. Duletic-Lausevic, G. Jocic // Acta veterinaria. 2004.- Vol. 54, № 5-6. P. 475-487.

161. Matkowski A. Antioxidant activity of herb extracts from five medicinal plants from Lamiaceae, subfamily Lamioideae / A. Matkowski, P. Tasarz, E. Szypula // Journal of Medicinal Plants Research. 2008. - Vol. 2, № 11.-P. 321-330.

162. Micieta K. Wild plant species in bio-indication of radioactive-contaminated sites around Jaslovské Bohunice nuclear power plant in the Slovak Republic / K. Micieta, G. Murin // Journal of Environmental Radioactivity. 2007.- Vol. 93, № 1. - P. 26-37. 1

163. Acta Hort. (ISHS). 1997. - Vol. 437. - P. 435-440.i

164. Pardo-De-Santayana M. The gathering and consumption of wild edible plants in the Campoo (Cantabria, Spain) / M. Pardo-De-Santayana, J. Tardio, R. Morales // International Journal of Food Sciences and Nutrition. -2005. Vol. 56, №. 7. - P. 529-542.

165. Pemberton R.W. Elaiosomes on Weed Seeds and the Potential for Myrmecochory in Naturalized Plants / R.W. Pemberton, D.W. Irving //Weed Science. 1990. - Vol. 38, № 6. - P. 615-619.

166. Schmidt H. Plasmazustand und Wasserhaushalt bei Lamium maculatum / H. Schmidt // Protoplasma.- 1939. Vol. 33, № 1. - S. 25-43.

167. Senser M.Vorkommen und Verbreitung von galactinol in blättern höherer pflanzen / M. Senser, O. Kandier // Phytochemistry. 1967. -Vol. 6,№ 11.-P. 1533-1540.

168. Shuya C. Identification and determination of ecdysone and phenylpropanoid glucoside and flavonoids in Lamium maculatum by capillary zone electrophoresis / C. Shuya, C. Xingguo, H. Zhide // Biomed. Chromatogr.- 2003. -Vol. 17, № 7. P. 477-482.

169. Singer M.C. Sources of variation in patterns of plant insect association / M.C. Singer, C. Parmesan //Nature (Gr. Brit.). - 1993. - 361, N6409.-P. 251-253.

170. Teskey H.J. Diptera larvae associated with trees in North America / H.J. Teskey // Memoirs of the entomological society of Canada. -1976.-№ 100.-P. 1-53.

171. Tischler W. Der biozonotische Konnex / W. Tischler // Biol. Zbl. 1951. -Vol. 70. -S. 110-114.v

172. Toma C. Histo-anatomical investigations on some Cuscuta species / C. Toma, A. Andronache, 1. Toma // Rom. .J. Biol. Plant Biol. -2004-2005. - Vol. 49-50. - P. 41-46.

173. Witjes S. Hydrocarbon Footprints as a Record of Bumblebee Flower Visitation / S.Witjes, T. Eltz // J. Chem. Ecol. 2009. - Vol. 35, № 11. -P. 1320-1325.

174. Wood K.V. Characterization of betaines using electrospray MS/MS / K.V. Wood, C.C. Bonham, D. Miles, A.P. Rothwell, G. Peel, B.C. Wood, D. Rhodes // Phytochemistry. 2002. - Vol. 59, № 7. - P. 759-765.

175. Yal9in F.N. Ethnobotany, Pharmacology and Phytochemistry of the Genus Lamium (Lamiaceae) / F.N. Yalgin, D. Kaya //FABAD J. Pharm. Sci. 2006. - Vol. 31. - P. 43-52.

176. Yuan Z.X. Trans-4-hydroxypipecolic acid betaine from Lamium maculatum / Z.X. Yuan, A.V. Patel, G. Blunden, C.H. Turner // Phytochemistry. 1992. -Vol. 31. - P. 4351-4352.

177. Zadeh L.A. Fuzzy Sets. / L.A. Zadeh // Inform. And Control. Vol.8. - 1965. - P. 338-353.

178. Zhang L. Studies on biology and genomic characterization ofa caulimo-like virus associated with a leaf distortion disease of Lamium maculatum / L. Zhang, B. Lockhart, G. Dahal, N. Olszewski // Arch Virol. -2008.-Vol. 153, №6.-P. 1181-1184.

179. Zia E.S. Chemical composition, antimicrobial and insecticidal activities of the essential oil of Lamium maculatum L. grown in Egypt /E.S. Zia // Biosciences Biotechnology Research Asia. 2008. - Vol. 5, №. l.-P. 65-72.

180. Zizka G. Blutenbesucher und ihre Blumen. Fleigenblumen / G. Zizka // Kleine Senckenberg-Reihe. 1999. -Nr 33. - S. 57-66.

Информация о работе

Стебунова, Светлана Федоровна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Структура и динамика консортивных связей Lamium Maculatum L. в условиях Воронежской нагорной дубравы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы