Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора Лагонакского нагорья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора Лагонакского нагорья"

На правах рукописи

РГВ (

КУРАНОВА Наталия Геннадиевна

I Г:'!

ФЛОРА ЛАГОНАКСКОГО НАГОРЬЯ

Спещ1альносгь 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учейой степени кандидата биологических наук

Москва 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогического государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор ЕЛЕНЕВСКИЙ А.Г.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ШРЕТЕР А.И.

доктор биологических наук, доцент ОНИПЧЕНКО В.Г.

Ведущая организация - Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина Российской Академии Наук.

Защита состоится " 13 " ноября_2000 года в 16 час, па

заседании Диссертационного Совета К 053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129626, Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. 5, биолого-химический факультет МПГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119435, Москва, ул. Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан "У " {?/<'"•* 0/1 % 2000 г.

Ученый секретарь 1

Диссертационного Совета АТАЛОВА С.П.

^5/У гм. №. 0.

Общая характеристика работы. Актуальность темы. Изучение флоры любого региона важнейшая задача, имеющая большое самостоятельное значение, а также являющаяся основой для решения разнообразных практических и теоретических вопросов. В последнем случае высокогорные флоры играют особую роль, так как именно горные флоры с их оригинальным видовым составом и высоким процентом эндемичных видов могут дать богатый материал для познания процессов видообразования и флорогенеза. В настоящее время, несмотря на то, что в целом видовой состав Кавказа практически полностью выявлен, распределение ввдов в пределах конкретных районов еще недостаточно изучено. Имеются пробелы и в представлениях о высотном распределении отдельных видов, их экологической амплитуде. В целом по Кавказу насчитывается небольшое количество исследований, посвященных конкретным флорам. В существующих флористических сводках наблюдается значительное расхождение в трактовке отдельных видов. Это делает актуальными детальные исследования конкретных флор Кавказа.

Лагонакское нагорье - самая западная высокогорная область Главного Кавказского хребта. Эта территория, характеризующаяся высоким ландшафтным и биологическим разнообразием, уникальна во флористическом отношении, что отмечалось еще многими первыми его исследователями (Кузнецов, 1889; Альбов, 1893, 1894; Буш, 1896 и др). Несмотря на довольно большое число исследователей, посещавших Лагонакское нагорье, представление о современном состоянии флоры района весьма неполно, имеющиеся гербарные материалы разрозненны, частично утеряны или недоступны,. Литературные указания, зачастую, сомнительны. Все вышесказанное побудило автора предпринять самостоятельное изучение флоры Лагонакского нагорья.

Цели и задача исследования. Основной целью нашей работы является выявление таксономического состава флоры. Для достижения указанной цели нами поставлены следующие основные задачи:

1. Исследовать флору Лагонакского нагорья;

2. Составить аннотированный конспект флоры, включающий экологические, хорологические данные и таксономические комментарии;

3. Проанализировать флору региона и выявить ее специфику в сравнении с друг ими флорами;

4. Провести анализ эндемичных элементов флоры Лагонакского нагорья;

5. Выявить некоторые особенности петрофитного флороценотического комплекса и петрофитных ввдов, как наиболее своеобразных компонентов флоры;

6. Выявить места произрастания редких и эндемичных для района видов;

7. Проследить основные тенденции динамики флоры.

Научная повита. Выявлено современное состояние флоры Лагонакского нагорья, составлен аннотированный критический конспект флоры, включающий 765 видов. Уточнены и дополнены сведения как о видовом составе флоры, так и о распространении по нему отдельных видов, в том числе редких и эндемитшых. Приводится 92 новых для Лагонакского нагорья видов, 18 новых видов для Кавказского государственного заповедника. 70 видов по различным причинам исключены из флоры. Впервые проведен всесторонний анализ флоры региона, в том числе анализ эндемизма. Выявлено 4 локальных эндемика.

Практическая значимость. Конспект флоры расширил сведения о горной флоре Адыгеи и Западного Кавказа. Результаты исследований могут быть использованы при составлении "Флор...", "Определителей..." и учебных пособий. За время экспедиций собрано более 2000 гербарных образцов, хранящихся в гербарии Московского педагогического государственного университета (MOSP). Выявлены редкие и эндемичные виды, уточнено их распространение. Сведения об этих видах могут быть включены в справочники, а также учтены при разработке мер охраны и создании охраняемых территорий.

Материалы и методы. Материалы, положенные в основу диссертации были получены в результате собственных исследований, а так же при обобщении доступных гербарных материалов и литературных данных.

Изучение флоры проводилось маршрутно-рекогносцировочным методом с детальным исследованием в нескольких базовых пунктов в различных частях района.

Полевые наблюдения проводились в течение 1996 - 1999 гг, в весенний и летний периоды. Территория нагорья была покрыта сетью маршрутов. За время экспедиционной работы совершено около 100 пешеходных экскурсий, в общей сложности пройдено около 1500 км. Собранный в ходе экспедиций материал хранится в гербарии кафедры ботаники МПГУ (MOSP).

В связи с различными аспектами диссертации просмотрено примерно 30000 тысяч гербарных образцов в гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE), Московского государственного университета (MW), Главного ботанического сада (МНА), Кавказского биосферного заповедника (CSR).

В некоторых случаях применялись методы сравнительной флористики,, предложенные В.М. Шмидтом (1974, 1980), Л.И. Малышевым (1976,1987).

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на итоговых конференциях Московского педагогического государственного университета (1997, 1999 гг.), на заседаниях кафедры ботаники (1996-1998 гг.), на конференции по флористическим и геоботапическим исследованиям в Европейской России в г. Саратове (2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (229 источников, из них 15 на иностранном языке) и 4 приложений. Она изложена на 207 страницах машинописного текста, содержит 10 таблиц и 2 карты.

Основное содержание работы. Глава 1. Физико - географическая характеристика Лагопакского пагорья.

1.1. Географическое положение и рельеф.

Лагонакское нагорье - изолированная высокогорная известняковая область Западного Кавказа, расположенная в Краснодарском крае и республике Адыгея, в междуречье Белой и Пшехи. Представляет собой систему хребтов (Каменное море, Нагой Чук, Абадзеш, Утюг) и горной группы Фишт - Пшеха-Су - Оштен, внешние обрывистые склоны ко торых образуют естественную границу. Границу района мы проводим по высоте 1600 м над у.м., что на большей части нагорья совпадает с верхней границей распространения леса. Наивысшая точка Лагонак - 2868 м над у.м. (г. Фишт). Нагорье отличается своеобразным рельефом. Здесь представлены все формы ледникового рельефа (троговые долины, цирки, кары, морены), на которые накладывается карстовый рельеф. На Лагонаках распространены все формы поверхностного голого карста, а также подземный карст.

1.2. Краткие геологические сведения.

На территории нагорья распространены глинистые сланцы нижней и средней юры, обнажающиеся на перевалах Белореченском, Армянском, Гузерипль и на восточных склонах хребтов Каменное море, Азиш-Тау. На большей территории нагорья они погружены под верхнеюрскне известняки, формирование которых началось около 150 мил. лет назад и связано с образованием Пшехско-Адлеровского разлома. Верхнеюрские отложения на севере и центре нагорья перекрыты отложениями нижнего мела, представленными песчаниками, глинистыми сланцами и прослойками мергеля. (ДОЗОЬО<*, 1984 J.

1.3. Гидрографическая сеть.

Реки нагорья принадлежат к бассейну реки Белой. Река Белая и ее правый приток река Пшеха берут начало на вершине горной группы Фишт. Нагорье прорезается типично горными реками: Цице, Курджипс,

3

Серебрячка. Густота речной сети невелика - 0,4 км/ кв. км. На Лагонаках зарегистрировано более 20 постоянных и периодически появляющихся карстовых и ледниково-карстовых озер. Наиболее крупное - озеро Псенодах (1980 м над у.м.).

1.4. Почвы.

В районе исследования в силу его географического расположения и рельефа распространены горные лесные почвы и почвы высокогорий. Среди почв альпийского и субальпийского поясов преобладают горнолуговые дерново-остаточно-корбанатные почвы, в альпийском поясе дернистые, в субальпийском встречаются также глиевые и торфянисто-глиевые. На больших площадях в указанных поясах развитые почвы отсутствуют, также распространены маломощные примитивные почвы. В лесном поясе преобладают почвы подзолистого типа: светло-бурые горно-лесные и горно-лесные перегнойно-карбонатные.

1.5. Климат.

Лагонакское нагорье находится на территории, относимой Б.П. Алисовым (1956) к влажной западной подобласти высокогорной климатической области Кавказа. Зима умеренно мягкая, с частой сменой воздушных масс. Среднемесячная температура января -5,5° С. Лето умеренно прохладное. Среднемесячная температура июля +13° С. Продолжительность безморозного периода 120 дней. Устойчивый снежный покров образуегся в первой декаде ноября, сходит в апреле - мае, иногда задерживается до середины июня. Количество осадков довольно значительно, около 2000 и более мм в год. Наибольшее среднегодовое количество осадков (2744 мм) зарегистрировано на Белореченском перевале.

Глава 2. История изучения флоры и растительности района.

Лагонакское нагорье принадлежит к тем территориям Кавказа, ботаническое изучение которых началось не так давно, с конца прошлого века и связано с именами Н.И. Кузнецова, Н.М. Альбова (1894, 1985, 1986), H.A. Буша (1908), Б.Б. Гриневецкого (1903).

Наиболее интенсивное исследование флоры и растительности Фишт - Оштенского массива проводилось в период с 1920-ых по 1940-ые гг., когда изучаемая территория входила в состав Кавказского заповедника. В этот период активно проводили исследования флористы А.Н. Лесков (1931, 1932) и В.Н. Альпер (1960), луговеды и геоботаники Н.П. Введенский, Л.Н. Васильева, P.A. Еленевский (1939), М.П. Сахаров (1939), С.И. Соснин (1939) и др.

Исследования 60-80-ых годов связаны в основном с геоботаническим изучением высокогорных лугов и лесов. В них принимали участие М.Д. Алтухов (1985), И.С. Косенко, Е.А. Косгылев (1964), P.M. Семагина, К.Ю. Голгофская (1967, 1967а) и др. В диссертации вкратце разбираются работы М.Д. Алтухова (1985), В.Н. Альпер (i960), P.M. Семагиной (1999),

4

изучавших растительность и флору Северо - Западного Кавказа и в частности Лагонакского нагорья. В настоящее время на нагорье ведется изучение закономерностей распространения растительности, островного эффекта, динамики микропопуляций (Акатов, 1993, 19936, 1999). Как видно из приведенного обзора, подавляющее число исследователей, работавших на Лагонаках, уделяло внимание изучению растительности региона, при этом полный список видов Лагонакского нагорья до настоящего времени отсутствовал.

Своеобразная флора района привлекала внимание многих исследователей. В разное время территорию Лагонакского нагорья посещали многочисленные коллекторы: IO.H. Воронов, Г. Штейп, М. Зиненко, Ю.В. и С.С. Даушкевич, А.И. Галушко, Е.Е. Гогина, И.Л. Крылова, М.Г. Пименов, Е.Б. Алексеев, А. Д. Михеев, Ю.Л. Меницкий, Т.Н. Попова, H.H. Портениер, С.С. Харкевич и др. Их гербарные материалы позволили пополнить представления о флоре нагорья.

Глава 3. Растительность Лагонакского нагорья.

Горная растительность - явление поясное; с увеличением высоты над уровнем моря происходит смена высотных поясов и приуроченных к ним основных типов растительности: пояс пихтовых и буковых лесов постепенно сменяется субальпийским редколесьем, переходящим в высокотравные и субальпийские луга и альпийские луга и ковры. Во всех высотных поясах широкого распространения достигает растительность скал и осыпей.

При характеристике растительности в диссертации использовались литературные данные, содержащиеся как во многих работах по растительности Северо-Западного Кавказа, так и в специальных исследованиях, проводимых на описываемой территории ((Гриневецкий 1903; Буш, 1909, 1936; Веселовский, Плотников, 1930; Соснин, 1939; Сахаров, 1939; Еленевский, 1939; Шифере, 1953; Альпер, I960; Колаковский, 1961; Голгофская, 1967, 1988; Кузнецов, 1897; Гагнидзе, 1974; Алтухов, 1965, 1985; Алтухов, Литвинская, 1989; Литвинская, 1986, 1993; Акатов, 1991,1993; 1995 и др.), а также собственные наблюдения.

Особенностью района является снижение границы верхнего предела леса до уровня 1600-1800 м над у.м. Преобладающие леса -темнохвойные пихтовые. Наиболее распространены: пихтарник среднетравно-овсяницевый, ежевично-разнотравный, колхидско-кустарниковый буково-пихтарник (в верховьях реки Белой и на плато Черногорье), рододендровый пихтарник (плато Черногорье). На севере нагорья в области распространения карста формируется пихтарник каменистых мест, где в древостое помимо Abies nordmanniana (Stev.) Spach. принимают участие также Pinus sylvestris L. subsp. hamata (Stev.) Fomin, Acer platanoides L., Betula pendula Roth., в подлеске: Laurocerasus officinalis, Daphne

5

mezereum L, Rubus caucasicus Focke. Верхнегорные буковые леса имеют локальное распространение на высоте 1650 -1800 м над у.м. по восточному склону горы Оштен.

Высокотравье на Лагонаках развито слабее по сравнению с другими высокогорными областями Западного Кавказа. Тем не менее встречаются все три основные группы высокотравных ассоциаций, выделенные Е.В. Шифферс (1953): высокотравные ассоциации, связанные с лесными формациями; ассоциации, самостоятельно существующие среди луговой растительности; сорные, пастбищные высокотравные ассоциации. Их краткая характеристика приводится в диссертации.

Субальпийские луга занимают на Лагонаках около 200 кв. км. Непосредственно с высокотравьем граничат влажные разнотравные луга, богатые по видовому составу. Ландшафтное значение имеют злаковые и разнотравно-злаковые луга. Характерной особенностью известняковых районов является распространение пестроовсяницевых лугов, а также злаково-бобовых (кострово-эспарцетовых) лугов. На среднегорных хребтах (Абадзеш-Мурзикао) распространены белоусники. Своеобразные растительные группировки формируются в карстовых воронках и цирках.

Прибрежная и болотная растительность практически не развита в силу обезвоженности района. Гигрофильные виды концентрируются в основном в субальпийском поясе вдоль ручьев, временных водотоков, появляющихся при таянии снега и по увлажненным местам в понижениях рельефа. Здесь обычно встречаются: Cardamine acris Griseb., Heracleum apiifolium Boiss., Veronica beccabunga L., V. anagallis-aquatica L., Carex hirta L., Catabrosa aquatica (L.) Beauv., Scirpus sylvaticus L., Saxifraga sibirica L. и др. Реки и ручьи отличаются сильным течением и каменистым дном и водная растительность представлена только во временных карстовых озерах, где произрастают несколько видов Potamogeton (Акатов, 1984).

Альпийские луга и ковры занимают на высоте 2000 - 2500 м над у. м. меньшую площадь, чем субальпийская растительность. Наиболее распространены злаково-разнотравные альпийские луга, в увлажненных каменистых местах встречаются пустотные луга, с господством Sibbaldia parviflora Willd., S. semiglabra С.A. Mey. и с участием Taraxacum confusum Schischk., T. stevenii DC., Alchimilla caucasica Bus., A. retinervis Bus., Cruciata humifusa (Willd) Mikheev, Thymus nummularius Bieb., а также мелкотравные плотнодернинные осочники с дернообразователями Сагех tristis Bieb., С. humilis Leyss., Gentiana oschtenica (Kusn.) Woronow, G. dshimilensis C. Koch, Minuartia circassica (Albov) Woronow, Cerastium purpurascens Adams, C. polymorphum Rupr. (массивы Нагой Чук, Оштен, Пшеша-Су). Интересны своеобразные осоково-клеверные (Carex tristis -Trifolium polyphyllum) и кобрезиево-клеверные ассоциащш. Восточные склоны Оштена заняты ксерофитными альпийскими лугами с

6

характерными видами: Anthémis rigescens Willd., A. rudolphiana Adams, Onobtychis biebersteinii Sirj., Hedysarum caucasicum Bieb., Avenella ilexuosa Vill., Phleum alpinum L. Poa alpina L., с участием Erigeron alpinus L., Salvia verticillata L., Polygonum viviparum L., Melampyrum caucasicum Bunge, Asperula abchasica V. Krecz., A. prostrata (Adams) С. Koch, Galium aureum Vis., Achillea griseo-virens Albov, Thesium alpinum L., Astragalus levieri Freyn ex Somm. & Levier, Erysimum cuspidatum (Bieb.) DC. и др. На высоте 2300 -2600 м над у.м. встречаются участки с альпийскими коврами, где доминируют Campanula biebersteiniana Schult., Gentiana dshimilensis С. Koch или Ranunculus helenac Albov, реже встречаются ясколковые ковры. На мореновых отложениях встречаются участки "горно-тундровой" растительности, представленные кустарничковыми ассоциациями с Empetrum hermaphroditum Hagerup, Vaccinium vitis-idaca L., V. myrtillis L., Salix aibuscula L., Saxifraga adsendens L., S. moschata Wulf., Carex humilis Leyss., C. buxbaumii Wahlenb.

В исследуемом районе, в силу особенностей рельефа, широко распространена скальная и осыпная растительность. Петрофитный комплекс Лагонакского нагорья. В диссертации рассмотрены экотопы, занимаемые петрофитной растительностью: скальные и осыпные. На Лагонакском нагорье преобладают первичные известковые крупно-каменистые (образовавшиеся в результате обвалов) осыпи, а также моренные отложения. В альпийском поясе обычны сланцевые осыпи, появляющиеся при выветривании горных пород.

Схематично можно выделить 4 группы осыпей по степени подвижности:

1. в высшей мере подвижные осыпи, на которых практически не происходит укоренения растений;

2. умеренно подвижные, на которых способны обитать немногие специализированные виды: Lamium tomentosum Willd., Euphorbia oschtenica Galushko, Chaerophyllum borodinii Albov, Dentaria bipinnata C.A. Mey. и др.;

3. слабо подвижные, на которых к уже указанным видам примешиваются такие как: Eunomia rotundifolia C.A. Mey., Asperula prostrata (Adams) C. Koch, Galium calcareum (Albov) Pobed., G. oschtenicum (Ehrend et Schanzer) Mekheev, Draba hispida Willd., D. scabra C.A. Mey., Scabiosa bipinnata C. Koch, Iberis taurica Bieb. и др.

4. почти неподвижные на протяжении сезона вегетации; на таких осыиях помимо типичных петрофитов наблюдается и целый ряд факультативных, последних особенно много. В дальнейшем появляются задернители (Alopecunis vaginatus, Carex tristis, Poa alpina) и некоторые компоненты альпийских ковров (Campanula biebersteiniana Schult., Gentiana dshimilensis,

Oxytropis cyanea Bieb.). Последнее приводит к зарастанию осыпи. В зависимости от пространственного размещения растений можно выделить следующие участки скал:

1) вертикальные трещины - в них встречаются единичные виды, обладающие мощной стержневой корневой системой или короткими корневищами (Campanula ciliata Stev., С. autraniana Albov, С. saxífraga Bieb., Chamaesciadium acaule (Bieb.) Boiss., Peucedanum calcareum Albov и др.);

2) горизонтальные трещины - образуются реже, большей частью приурочены к карстовым явлениям, отличаются более разнообразным видовым составом; встречаются виды менее приспособленные к условиям скал (Potentilla divina Albov, Saxifraga moschata, Sedum tenellum Bieb., Trifolium polyphyllum CA Mey., Hypericum nummularioides Trautv., Viola caucasica Kolenati и др.);

3) скальные карнизы - наиболее богаты видами.

Список петрофитных видов Лагонакского нагорья представлен в приложении 1. Среди обитающих на скально-осыпных участках видов мы выделяем следующие группы: 1. Случайные непетрофитные виды, чуждые-скалам и осыпям, но отмечаемые здесь в редких случаях. Обычно отличаются пониженной жизненностью, часто пребывают в вегетативном состоянии и видимо не переходят к цветению. Как случайные нами отмечались Lathyms pratensis L., Tusílago farfara L. (на свежей меловой осыни), Artemisia vulgaris (в вертикальных трещинах известняковых скал) и др. виды. 2. Адаптирующиеся виды (петроадоптанты). Виды, характерные для других мест обитания, но нередко встречающиеся и хорошо приспосабливающиеся к каменисто - щебнистым местам. К этой группе на Лагонакском нагорье можно отнести около 70 видов. Всего к собственно пегрофитам относится 190 ввдов сосудистых растений, распределяющихся следующим образом (по классификации С.Х. Шхагапсоева, 1995):

факультативные - 120 ввдов из них хасмофиты - 33 вида; глярофигы -31 вид; лапишестофиты - 56 видов;

облигатные - 70 видов, из них хасмофиты - 31 вид; глярофиты - 8 видов; пертофиты - 31 - вид.

Наиболее малочисленной является группа облигатных глярофитов, что возможно объясняется высокой специализацией данных видов- с одной стороны, и возможностью заселять осыпные экотопы видами, произрастающими на скалах, т. е. в более жестких условиях и мигрирующих при разрушении горных пород на осыпные участки вместе со скальными обломками.

Жизненные формы петрофитов: растения скально-осыпных мест являются преимущественно травянистыми многолетниками. Преобладающий тип жизненных форм - гемикриптофиты (65,5%);

8

фанерофиты и терофиты практически не представлены, при этом если на осыпях соотношение растений-подушек, дерновинных, корневищных растений приблизительно равны, то на скалах увеличивается процент подушечных и розеточных форм, а луковичные практически отсутствуют. В диссертации рассматриваются некоторые специализированные эколого-морфологические формы петрофитных видов. Также приводится высотное распространение петрофитов.

Глава 4. Конспект флоры Лагонакского нагорья.

В конспект флоры Лагонакского нагорья включены виды сосудистых растений, наличие которых на данной территории подтверждено гербарным материалом. Большая часть видов приводится по собственным сборам автора. Конспект содержит 765 пронумерованных таксонов. Без порядковых номеров помещены виды, указанные для района в различных литературных источниках, на не подтвержденные гербарным материалом. В комментариях отмечены виды, приводимые для Лагонакского нагорья ошибочно-из-за неверного определения или вследствие иной таксономической трактовки таксона.

В конспект включены сведения о редких и охраняемых ввдах, эндемичных таксонах, распространении видов по району с указанием точек, где вид фиксировался при непосредственном наблюдении. Для некоторых видов приводятся хореологические дага£ые.

Семейства расположены по системе Энглера. Внутри семейств рода и виды находятся в алфавитном порядке латинских наименований. Номенклатура, в основном приводится согласно сводкам С.К. Черепанова (1973, 1981, 1995), "Флоре европейской части СССС" и "Флоре Восточной Европы" (1974-1996), в ряде случаев по обработкам А.К. Скворцова (1968), H.H. Цвелёва (1976), Э.Ц. Габриэлян (1978>, А.Г. Еленевского (1978), А.Г. Еленевского, Т.Г. Дервиз - Соколовой (1991 ), Ю.Л. Меницкого (1991 -1999), Т.В. Егоровой (1999) и таксономическим взглядам автора. Некоторые виды снабжены таксономическими комментариями.

Глава 5. Обзор флоры Лагонакского нагорья.

Общее число сосудистых растений Лагонакского нагорья составляет 765 видов, относящихся к 307 родам и 77 семействам. Полученный результат соответствует теоретически ожидаемому для территории Кавказа с соответствующей площадью (Малышев, 1996). 92 вида являются новинками для флоры нашего района, из них 18 видов (Polystichum setiferum (Forssk.) Moore ex Woynar., Allium circassicum Kolak., A. rotundum L., Serratula radiata (Waldst. et Kit.) Bieb., Tripleurospermum nathaliae A Zernov, Arabis recta Vill., Thlaspi perfoliatum L., Solenantus biebersteinii DC.,

9

Thymus collinus Bieb., Phlomis tuberosa L., Gagea alexeenkoana Misez., Linum nervosum Waldst & Kit., Orobanche inulae Novopokr. & Abramov, Poa seredinii Galkin, Delphinium.albiflorum DC., Cruciata valentinae Galushko, Viola ignobilis Rupr., Anemone blanda Schott & Kotschy) ранее не приводилось для Кавказского государственного заповедника (Семагина, 1999). 5.1. Систематическая структура флоры.

Основу флоры составляют покрытосеменные растения, насчитывающие 739 видов (96,2 % от общего числа видов), среди них преобладают двудольные - 593 вида (или 77,2 %), однодольные составляют 146 видов (или 19,0 %). Таким образом, соотношение однодольных и двудольных видов составляет 1 : 4, что весьма типично для голарктических флор. Сосудистые споровые представлены 25 видами (3,2 %), голосеменные - 4 видами (0,52 %).

Средний уровень богатства в одном семействе составляет 9,9 вида. Ведущих семейств, содержащих более 10 видов - 16 или 21,3 % от общего числа семейств, они включают 70,0 % от общего, числа видов. Число семейств, представленных одним видом - 22 (29,3 %), что составляет 2,8 % от общего числа ввдов.

Первое и второе места с большим отрывом от других семейств занимают Compositae (12,4 % от общего числа видов) и Gramineae (9,8 % ) соответственно. Высокое положение Gramineae связано с преобладанием на Лагонакском нагорье луговой растительности.

В целом спектр ведущих семейств выявляет значительное влияние бореальной флоры: высокая роль Rosaceae (5,6 %), Cyperaceae (3,1 %); а также сниженное положение в спектре Leguminosae (4,8 %), Labiatae (3,1 %). Rosaceae, занимающее 3-е место в нашей флоре, в общем спектре бореальных флор занимает 4-е место, уступая только Cyperaceae (Толмачев, 1974). Обращает внимание отсутствие в нашей флоре таких семейств, как Chenopodiaceae и Solanaceae. Отмеченные особенности спектра отражают специфику горных флор, которая также прослеживается и в спектре ведущих родов. Наиболее крупные рода нашей флоры: Сагех (19 видов), Campanula (13), Veronica (11), Festuca (9), Trifolium (9), Cirsium (9), Heracleum (8), Salix (b), Senecio (8), Geranium (8). Большое количество видов в таких родах как Silene (6 видов), Saxífraga (8), Minuartia (6), Sedum (7) объясняется широко распространенными скально-осыпными местами обитания. Примечательно высокое положите во флоре таких родов как Coiydalis (5 видов), Orobanche (5), Galium (6), и особенно Daphne (6).

Для выявления специфических черт флоры Лагонакского нагорья, мы сравнили ее с флорами других регионов Кавказа: флорой СевероЗападного Закавказья (Зернов, 1999, 2000), флорой Тебердинского государственного заповедника (Воробьева, Кононов, 1991), флорой

10

Базумского и Холабского хребтов Армении (Гусян, 1986, 1986а). Опираясь при выборе флор для сравнения . на принципы, сформулированные А.И. Толмачевым (1941, 1974), мы тем не менее вынуждены были проводить сравнения с территориями, в разной степени превышающими нашу по площади, т.к. в настоящее время на Кавказе мало изученных с достаточной полнотой конкретных флор (в понимании Б.А. Юрцева, 1984).

Результаты сравнения: значения тау - коэффициента соответственно равны для Северо-Западного Закавказья т = +0,63; для Тебердинского заповедника х = +0,79; дня Базумского хребта т = + 0,42; для Халабского хребта х = + 0,53.

Большая величина коэффициента ранговой корреляции говорит о почти полном сходстве спектров семейств нашей флоры с флорой Тебердинского заповедника, довольно высоком сходстве по этому показателю с флорой Северо-Западного Закавказья. При этом интересно отметить, что если по спектрам семейств все рассматриваемые флоры вполне сравнимы, то роль одних и тех же родов в данных флорах весьма различна, и именно в спектре ведущих родов проявляется наиболее четко отличие флор. В данном случае нет необходимости прибегать к соответствующим вычислениям.

Для сравнения флор в целом (флористических списков) использовался коэффициент Жаккара, соответственно равный:

для Северо-Западного Закавказья 14 % или - 0,74; для Тебердинского заповедника 43 % или - 0,13 таи, при учете только высокогорных видов (691 вид, 53 %) 73,7 % или + 0,47;для Базумского хребта 25 % или - 0,35; для Халабского хребта 26 % или - 0,37.

Из проведенного сравнения видно, что степень сходства весьма "высока с флорой высокогорий Тебердинского заповедника, что вполне соответствует ожидаемому. В случае сравнения с хребтами Армении выявляется умеренное различие, при сравнении с Северо-Западным Закавазьем можно говорить о почти полном несходстве видового состава. Последнее происходит из-за сравнения неравноценных в климатическом отношении территорий, что определяется значительным перепадом высот (от 0 до 2800 м над у. м.). Тем не менее результаты сравнения весьма показательны. Они демонстрируют колоссальное различие по видовому составу соседних (разделенных всего лишь десятками километров) районов Кавказа. В целом проведенное сравнение еще раз подчеркивает флорогенетйческие связи высокогорных районов Западного и Восточного Кавказа.

5.2. Биоморфологическая структура флоры.

Для выявления биоморфологической структуры флоры в диссертации использовалась классификация жизненных форм по Раункиеру. В целом, спектр жизненных форм типичен для высокогорных флор: преобладают

11

гемикриптофиты (62,7 %), высок процент геофитов (20,1 %), незначительно число герофитов (6,1 %), фанерофитов (2,3 %) и гидрофитов (0,26 %). Последнее объясняется характером водоемов Лагонакского нагорья.

5.3. Эколого - ценотическая структура флоры.

Под флороценотическим комплексом подразумевается" комплекс видов со сходными эколого - ценотическими ареалами (Юрцев, 1982). Все эколого - флороценотические элементы флоры мы разделяем на 8 основных групп: лесная, опушечно - кустарниковая (включающая также виды субальпийского криволесья), высокотравная, луговая, пустотная, петрофитная (включающая как скалыю - осыпные, так и каменисто -россыпные группы), водно-прибрежная, сорная, внутри которых выделяем только наиболее характерные типы. Преобладающими группами являются высокогорная луговая (субаслышйско-луговая) и петрофитная, содержащие соответственно по 177 (23,13 %) и 190 (24,8 %) от общего числа видов флоры. Обращает на себя внимание незначительное количество сорных видов (2,87%). Прослежено участие кавказских эндемичных видов в выделяемых комплексах. Наиболее оригинальными являются высокотравная (28,75%), скально-осыпная (28,4%) и альпийсколуговая (26,9 %) группы, что отражает с одной стороны специфичность условий в данных местах обитания, с другой, наибольшую изолированносгь этих фитоценозов. При выделении большого числа флороценотических комплексов возникают сложности с определением положения некоторых видов, так как один вид может бьггь отнесен сразу к нескольким группам или типам. Чтобы избежать двойственных ситуаций и иметь более наглядную картину, мы отказались от дальнейшей детализации флороценотических групп. 5.4. Динамика флоры Лагонакского нагорья.

Благодаря интенсивному изучению в 1930 -40 гг. части Лагонакского нагорья (входящий с состав КГЗ) и сохранившемуся гербарному материалу после соответствующей коррекционной правки флористических списков прослежены изменения видового состава флоры на данной территории за последние 50 - 60 яет. Намечены основные тенденции в динамике флоры.

Глава б. Эндемичные элементы Лагонакского нагорья.

Проблемы классификации, возможные причины становления эндемичных таксонов, их географические связи представляют значительный интерес. Наличие локальных и узкорегиональных эндемов, произрастающих на Лагонакском нагорье, небольшие размеры и изолированность территории, достаточный уровень изученности ее

12

флоры и флоры соседних регионов делают этот район удобной моделью для детального анализа эндемизма. Основными критериями для выявления отдельных эндемичных элементов чаще всего являются:

1) систематическое положение эндемичных таксонов;

2) время происхождения;

3) размеры ареала и особенности распространения эндемичных таксонов;

4) пути происхождения и родственные связи с видами соседних областей;

5) другие критерии.

Так как в разное время возникали разночтения в употребляемых терминах и понятиях, а иногда нри выделении групп эндемичных видов смешивались различные принципы в диссертации разбираются данные критерии в работах различных авторов (Ахундов, 1973; Вульф-, 1933, 1937,1944; Галушкой 1976; Толмачев, 1973; Alphand, 1994; Braun-Blanquet, 1923; Davy de Virvile, 1965; Favarger, 1964, 1972; Favarger, Contandriopoulus, 1961; Ladyard, Maior, 1965 и др.).

Обобщая рассмотренные нами подходы к классификации эндемичных таксонов, мы считаем, что наиболее перспективной и в практическом и в-теоретическом отношении является классификация, отражающая пути происхождения данных таксонов и включающая следующие группы: I. реликтовые эндемики; П. истинные эндемики:

1. палеоэндемики в узком смысле, древняя группа, не имеющая в настоящее время близкородственных таксонов в соседних областях;

2. патроэндемики, относительно более древняя, чем их близкородственные виды группа, о путях возникновения которой судить затруднительно (это относится и к предыдущей группе);

схизоэндемики (эндемики - викарианты), произошедшие в результате "расщепления" первоначального ареала;

4. апоэндемики - виды, произошедшие гибридогенным путем или в результате автополиплоидии;

5. апомиктные эндемики; о необходимости выделять данную группу мы говорили раньше.

При этом, принимая группы, выделенные С. Favarger, J. Contandriopoulos (1961), мы считаем, что апомиктные виды необходимо рассматривать отдельно, так как появление новых форм в данном случае связано с биологическими особенностями конкретных видов.

На Лагонакском нагорье выявлено 4 локальных (Campanula autraniana, С. woronowii Charadze, Euphorbia oschtenica, Scutelaria oschtenica Juz.) и 23 узкорегиональных эндемичных вида. Коэффициент эндемизма

13

равен 3,5, что соответствует высокому уровню (Быков, 1979). Из проведенного в диссертации анализа, следует, что среди локальных эндемиков преобладают схизоэндемичные таксоны. Это указывает на сопоставимость условий Лагонакского нагорья и других регионов и выявляет основной фактор видообразования, действующий в данной области - субстратная и географическая изоляция.

Среди узкорегиональных эндемиков наблюдается следующая тенденция: в субальпийских и высокотравных фитоценозах преобладают апоэндемичные виды (Cirsium gagnidze Charadze, С. sychnosanthum Petrak, Alchimilla dura Buz. и др.), среди альпийских и отчасти субальпийских преобладают схизоэндемичные виды (Ranunculus helenae, Stachys abchasica, Chaerophyllum borodinii и др.). Таким образом можно предположить, что на территории Лагонакского нагорья сочетаются различные возможности видообразования: в альпийской области процессы формирования новых видов идут за счет изоляции и специфических условий (известнякового субстрата), это подтверждается и характером локального эндемизма, в субальпийском - за счет гибридогенных процессов в результате перекрещивания миграционных потоков видов Центрального Кавказа и Колхиды. Эта область как бы является "очагом видообразования", и, предположительно, именно здесь можно ожидать появление новых видов. Укажем и на отмеченную нами тенденцию проникновения видов среднегорных лесных поясов в субальпы.

Выявлено участие эндемиков различных регионов Кавказа в основных флороценотических группах Лагонакского нагорья.

Локальные эндемики в основном принадлежат скалыю-осыпному комплексу, что еще раз подтверждает ведущую роль этого комплекса в формировании новых видов, эндемичными видами различных регионов Кавказа наиболее богаты высокотравный, составляющий 9,3 % от общего числа видов флоры, и альпийский луговой, составляющий 13,0 %, комплексы. Они имеют по 21,1 % эндемиков (соответственно 15 и 99 видов), субальпийский луговой комплекс, составляющий 27 % от флоры, имеет 16 % эндемиков, наиболее беден эндемиками лесной флороценотический комплекс (без учета опушечно-кустарникового) -6,25%.

Преобладающая часть эндемиков колхидского корня (89 %) приурочена к верхнему горному и субальпийскому поясам, 65 % эндемиков ГКХ (Главного Кавказского хребта) к альпийскому поясу и скально-осыпным фитоценозам. Таким образом, субальпийские и высокотравные элементы Лагонакского нагорья сформировались за счет эндемичных элементов колхидского корня, альпийские области связаны с высокогорьями Центрального Кавказа.

Основные результаты и выводы.

1. Флора Лагонакского нагорья включает 765 видов, относящихся к 307 родам и 77 семействам высших растений. Новыми для района являются 92 вида, для Кавказского государсгвеного заповедника и высокогорий Адыгеи впервые приводится 18 видов. 72 вида относятся к числу редких для Лагонак и Адыгеи. Для 12 видов Фишт -Огатенский массив является locus classicus.

2. Таксономический спектр флоры в целом близок к спектрам бореальных флор, при этом имеет специфику, связанную с высокогорным положением района, что проявляется в большом участии видов семейства Caryophyllaceae, а так же в значительное число видов таких родов, как Campanula (13 видов), Veronica (11 видов), Cirsium (9 видов), Heracleum (8 видов), Senecio (8 видов), Salix (6 видов). Примечательно высокое положение рода Daphne (6 видов).

3. Выявлено 8 основных флороценотических комплексов: лесной, опушечно - кустарниковый, высокотравный, луговой, пустотный, скально-осыпный, водно-прибрежный, сорный. Преобладающим по числу видов является луговой (субальпийско-луговой) флороценотический комплекс, включающий 37% от общего числа видов; наиболее специфичны скально - осыпный (28,4% эндемичных видов) и высокотравный (28,75%) комплексы.

4. Скально-осыпный комплекс Лагонакского нагорья включает 19D вид, из которых 70 видов являются облигатными петрофитами. Наиболее специфическую группу образуют облигатные глярофиты (8 видов). Для видов скально - осыпного комплекса характерен широкий высотный диапозон, причем с высотой происходит увеличение процента облигатных петрофитов. Характерно высокое участие видов семейств Caryophyllaceae, Cruciferae, Saxifragaccae, Campanulaceae, при этом отмечается снижение роли Leguminosae в петрофитном комплексе на карбонатных породах.

5. Локальными эндемиками Лагонакского нагорья являются 4 вида: Campanula autraniana, С. woronowii, Euphorbia oschtenica, Scrophularia oschtenica, узкорегиональными (субэндемичными с Североколхидским горным регионом) - 22 вида. Указанные виды являются неоэндемиками, Campanula woronowii - апоэндемик, остальные виды - схизоэндемики.

6. Среди эндемичных и субэндемичных видов в субальпийских и высокотравных ценозах преобладают апоэндемики, в альпийских и отчасти субальпийских ценозах - схизоэндемики (в том числе и 3 локальных). Это говорит о сочетании на Лагонакском нагорье различных

15

возможностей видообразования: в альпийской области основным фактором является географическая и эдафическая изоляция, в субальпийской гибридогенные процессы как результат пересечения миграционных потоков.

7. За последние 60 лет стали редкими или возможно исчезнувшими с территории нагорья около 5,6 % всех видов флорьг. Основные изменения во флористическом составе связаны с проникновением видов средних и верхнегорных лесных поясов выше верхней границы леса и распространении их. в субальпах. Примечательно, что при высокой рекреационной нагрузке территории практически не происходит распространения новых сорных видов.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Куранова H.F. Петрофитьг Лагонакского нагорья (Западный Кавказ) II Труды МПГУ, серия есгсств. науки. М., 1998. С. 199-202.

2. Куранова Н.Г. Некоторые эколого-морфологические типы скально-осыпных растений // Труды VI междунар. конф. по морф. раст. М.,

1999. С. 119-120.

3. Куранова Н.Г. Высотное распределение петрофитных видов // Труды МПГУ, серия естеств. науки. М., 1999. С. 294 - 296.

4. Куранова Н.Г. Об эндемичных элементах Лагонакского нагорья // Известия ЦСИ МГТИ. Майкоп. 1999. В. 2. С.105-107.

5. Еленевский А.Г., Куранова Н.Г. Таксономический обзор рода Cruciata Mill. (Rubiaceae) // Новости сист. высш. pacr. 2000. Т. 32. С. 152 -162.

6. Куранова Н.Г. О динамике флоры Лагонакского нагорья (Западный Кавказ) И Материялы Всероссийской научн. конф. по флористичееким и геоботаническим исследованиям в Европейской Россини. Саратов,

2000. С.23-25.

Подп. к печ. 25.09.2000 Объем 1 п.л. Зак. 392 Тир. 100 Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куранова, Наталия Геннадиевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Физико-географическая характеристика Лагонакского нагорья.

1.1. Географическое положение и рельеф.

1.2. Краткие геологические сведения.

1.3. Гидрографическая сеть.

1.4. Почвы.

1.5. Климат.

Глава 2. История изучения флоры и растительности района.

Глава 3. Растительность Лагонакского нагорья.

3.1 Общая характеристика растительности.

3.2 Петрофитный комплекс Лагонакского нагорья.

Глава 4. Конспект флоры Лагонакского нагорья.

Глава 5. Обзор флоры Лагонакского нагорья.

5.1. Систематическая структура флоры.

5.2. Биоморфологическая структура флоры.,.

5.3. Эколого-ценотическая структура флоры.

5.4. Динамика флоры Лагонакского нагорья.

Глава 6. Эндемичные элементы Лагонакского нагорья.

6.1. Некоторые аспекты классификации эндемичных таксонов.

6.2. Эндемичные элементы Лагонакского нагорья.,.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора Лагонакского нагорья"

Изучение флоры любого региона важнейшая задача* имеющая большое самостоятельное значение, а также являющаяся основой для решения разнообразных теоретических и практических вопросов. В этом плане высокогорные флоры играют особую роль, так как именно горные флоры с их оригинальным составом и высоким процентом эндемичных видов могут дать богатый материал для познания процессов видообразования и флорогенеза. С другой стороны региональные горные флоры не часто бьюают детально изучены из-за малодоступности некоторых районов и сложных условий работы. В настоящее время, несмотря на то, что в целом видовой состав Кавказа практически полностью выявлен, распределение видов в пределах конкретных районов еще недостаточно изучено. Имеются пробелы и в представлениях о высотном распространении отдельных видов, их экологической амплитуде. В целом по Кавказу насчитывается небольшое количество исследований, посвященных конкретным флорам. Необходимо отметить, что в существующих флористических сводках наблюдается значительное расхождение в трактовке отдельных видов. В связи с этим, важный момент изучения конкретных флор связан с определением объема и ранга отдельных таксонов. Флористические исследования предоставляют материал для решения различных систематических вопросов, связанных с изучением сложных таксономических групп.

Объектом нашего флористического изучения является Лагонакское нагорье, включающее Фишт - Оштенский массив, самая западная высокогорная область Главного Кавказского хребта. В геологическом плане это изолированная территория, 80 % которой занимают верхнеюрские известняки. Лагонаки, как часть гор Большого Кавказа, несут общие для этой горной страны черты, и в то же время особые геологические условия их развития создают неповторимую природную территорию, характеризующуюся высоким ландшафтным и биологическим разнообразием, по многим показателям не имеющую аналогов на Кавказе. Своеобразие ландшафта обусловлено мощным развитием наземных и подземных форм карста, влияющего на специфику растительного покрова. Во флористическом отношении район уникален, что отмечалось еще многими первыми его исследователями (Кузнецов, 1889; Альбов, 1893, 1884; Буш, 1896, 1900 и др.).

Своеобразие флоры обусловлено, с одной стороны, нахождением массива на границе двух ботанических провинций - Кавказской и Колхидской, с другой стороны, наличием скальных и осыпных участков и преобладанием известнякового субстрата, что ведет к распространению петрофитных и кальцефильных видов. В последнее время началось активное изучение петрофитных группировок в различных районах Кавказа. С этой точки зрения Лагонакское нагорье является хорошим объектом для познания характерных особенностей петрофитного комплекса.

Оригинальность флоры этой, сравнительно небольшой по площади территории, определяется достаточно высоким уровнем локальных и узкорегиональных эвдемиков. Проблемы классификации, возможные причины становления эндемичных таксонов, их географические связи также представляют значительный интерес.

С 1924 по 1951 год высокогорная часть Лагонакского нагорья входила в состав Кавказского государственного заповедника, а с 1951 года этот участок был переведен в режим интенсивной эксплуатации, продолжающийся до настоящего момента, несмотря на возвращение его в 1992 году в состав заповедника. Флористические исследования, активно начатые здесь в первой трети нашего века в дальнейшем практически не велись. Хотя район привлекал внимание многих исследователей, имеющиеся гербарные материалы разрознены, а некоторые коллекции частично утрачены или недоступны. К сожалению среди последних следует отметить материалы, собранные В,Н. Альпер, С.А. Литвинской, М.Д. Алтуховым.

Выявление современного состояния флоры в сравнении с проводимыми в начале века исследованиями позволяет проследить основные тенденции в изменении состава флоры за последние 60 лет.

Особенно актуальным в последнее время становится изучение высокогорных флор в связи с активным усилением антропогенного воздействия на природные комплексы и необходимостью в ряде случаев срочного принятия природоохранных мер.

В последние десятилетия неоднократно поднимался вопрос о строительстве автомобильной трассы Майкоп - Дагомыс, проходящей по самой уникальной части нагорья. Важнейшая задача в настоящее время -полная инвентаризация флоры нагорья, выявление распространения редких и эндемичных для данной территории видов, без чего невозможно решение вопросов охраны природы.

Все вышесказанное побудило нас заняться изучением флоры Лагонакского нагорья. Цели и задачи.

Основной целью нашей работы является выявление таксономического состава флоры. Для достижения указанной цели нами поставлены следующие основные задачи:

1. Исследовать флору Лагонакского нагорья;

2. Составить аннотированный конспект флоры, включающий экологические, хорологические данные и таксономические комментарии;

3. Проанализировать флору региона и выявить ее специфику в сравнении с другими флорами;

4. Провести анализ эндемичных элементов флоры Лагонакского нагорья;

5. Выявить некоторые особенности петрофитного флороценотического комплекса и петрофитных видов, как наиболее своеобразных компонентов флоры;

6. Выявить места произрастания редких и эндемичных для района видов;

7. Проследить основные тенденции динамики флоры.

Материалы и методы:

Материалы, положенные в основу диссертации были получены в результате собственных исследований, а так же при обобщении доступных гербарных материалов и литературных данных.

Изучение флоры проводилось маршрутно-рекогносцировочным методом с детальным исследованием флоры нескольких базовых пунктов в различных частях района.

Полевые наблюдения проводились в течение 1996 - 1999 гг, в весенний и летний периоды. Территория нагорья была покрыта сетью маршрутов. Основные маршруты показаны на карте-схеме 1 в приложении 1. За время экспедиционной работы совершено около 100 пешеходных экскурсий, в общей сложности пройдено около 1500 км; собрано около 2000 гербарных образцов.

Собранный в ходе экспедиций материал хранится в гербарии кафедры ботаники МПГУ (МОБР).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Куранова, Наталия Геннадиевна

Основные результаты и выводы.

1. Флора Лагонакского нагорья включает 765 видов, относящихся к 307 родам и 77 семействам высших растений. Новыми для района являются 92 вида, для Кавказского государственого заповедника и высокогорий Адыгеи впервые приводится 18 видов, вида относятся к числу редких для Лагонак и Адыгей. Для 12 видов Фишт - Оштенский массив является locus claccicus.

2. Таксономический спектр флоры в целом близок к спектрам бореальных флор, при этом имеет специфику, связанную с высокогорным положением района, что проявляется в большом участии видов семейства Caryophyllaceae, а так же в значительное число видов таких родов, как Campanula (13 видов), Veronica (11 видов), Cirsium (9 видов), Heracleum (8 видов), Senecio (8 видов), Salix (6 видов). Примечательно высокое положение рода Daphne (6 видов).

3. Выявлено 8 основных флороценотических комплексов: лесной, опушечно -кустарниковый, высокотравный, луговой, пустотный, скально-осыпный, водно-прибрежный, сорный. Преобладающим по числу видов является луговой (субальпийско-луговой) флороценотический комплекс, включающий 37% от общего числа видов; наиболее специфичны скально -осьшный (28,4% эндемичных видов) и высокотравный (28,75%) комплексы.

4. Скально-осыпный комплекс Лагонакского нагорья включает 191 вид, из которых 70 видов являются облигатными петрофитами. Наиболее специфическую группу образуют облигатные глярофиты (8 видов). Для видов скально - осыпного комплекса характерен широкий высотный диапозон, причем с высотой происходит увеличение процента облигатных петрофитов. Характерно высокое участие видов семейств Caryophyllaceae, Cruciferae, Saxifragaceae, Campanulaceae, при этом отмечается снижение роли Leguminosae в петрофитном комплексе на карбонатных породах.

5. Локальными эндемиками Лагонакского нагорья являются 4 вида: Campanula autraniana, С. woronowii, Euphorbia oschtenica, Scrophularia oschtenica, узкорегиональными (субэндемичными с Североколхидским горным 1 ^ nvitrn T.nrbrtt»iTT та и it it ■ т и 14 imr^Mi'Hir 11ÍM4 г II т Y1.4T» I(II.*'I1ITI í ' pfci иипит} - одца! J пасншпош иидга лпилш i ьл пьилпдыншхаши. v^. woronowii относиться к апоэндемикам, остальные виды к схизоэндемикам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куранова, Наталия Геннадиевна, Москва

1. Аветисян В.Е. Неврепв тай-опаИв Ь. в Армении И Изв. АН Армян. ССР, биол. науки, 1963. Т. 16. № 12. С. 59-64.

2. Агабабян В.Ш. Гусян К.Е. Файвуш Г.М. Анализ флор Базумского и Халабского хребтов Армянской ССР II Биол. журн. Армении, 1986. Т. 39. № 1. С. 27 33.

3. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 276 с.

4. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар: Книж. изд., 1961. 467 с.

5. Адзинба З.И. Эндемы флоры Абхазии. Тбилиси: Мицниереба, 1987. 119 с.

6. Адзинба З.И. Лейба В.Д. Эндемы горной известняковой флоры Колхиды // Бюлл. Бот. сада, 1995. В. 172. С. 26-31.

7. Акатов В.В. Ефремов Ю.В. Озера Кавказского заповедника: происхождение, современное состояние и тенденция развития // Тр. Кавказ, гос. заповед. Сочи, 1994. В. 15. С. 72-91.

8. Акатов В.В. Пятнистое распространение альпийской растительности Западного Кавказа // Бот. жур. Т. 78. № 11. С. 34-44.

9. Акатов В.В. Островной эффект как фактор формирования высокогорных фитоценозов Западного Кавказа. Майкоп, 1999. 114 с.

10. Акулова З.В. Род АпйуШв Ь. (РаЬасеае) во флоре Кавказа // Новости сист. высш. раст. Т. 24. 1987. С. 120 -124.

11. Алексеев Е.Б. Овсяницы Кавказа. М.: Изд. МГУ, 1980.164 с.

12. Алисов Б.П. Климат СССР. М. 1956. 320 с.

13. Алтухов М.Д. Флора и растительность высокогорий Северо-Западного Кавказа (бассейн рек Большой и Малой Лабы, Белой и Мзымты). Автореф. дисс. канд. биол. наук, 1968.14 с.

14. Алтухов М.Д. Эндемы высокогорной флоры Северо-Западного Кавказа // Доклады Сочинского отдела геогр. общ., 1971. В. 2. С. 249-263.

15. Алтухов М.Д. К охране редких реликтовых и эндемичных растений высокогорной флоры Северо-Западного Кавказа // Вопросы охраны ботан. объектов. М. 1971а. С. 253-254.

16. Алтухов М.Д. Растительный покров высокогорий Северо-Западного Кавказа, его рациональное использование и охрана. Автореф. дисс. докт. биол. наук, М. 1985. 36 с.

17. Алтухов М.Д. Горчарук Л.Г. Высокогорные луга Северо Западного Кавказа // Природные ресурсы и производительные силы Северного Кавказа. Растительные ресурсы. Т. 2, 327 с.

18. Алтухов М.Д., Литвинская С.А. Растительность скал и осыпей // Растительные ресурсы. Ростов-на -Дону, 1984. Ч. 2. С. 139-149.

19. Алтухов М.Д., Литвинская С.А. Охрана растительного мира на СевероЗападном Кавказе. Краснодар: Книжн. изд. 1989. 190 с.

20. Альбов Н.М. Ботанико-географическое исследование в Западном Закавказье в 1893 г. (наблюдения над флорой известняков) // Записки Кавк. отд. РГО, 1984. XVI. с. 115-158.

21. Альбов H.A. Материалы для Флоры Колхиды // Тр. Тифл. бот. сада, 1895. В. 1. С. 91-94.

22. Альбов Н.М. Материалы для флоры Колхиды (Prodromus florae Colchicae). Тифлис Женева, 1985.290 с.

23. Альбов Н.М. Ботанико-географические исследования в Западном Закавказье в 1884 г // Записки Кавк. отд. РГО, Тифлис, 1895. XVIII. С. 50 80.

24. Альпер В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена H Труды Кавк. гос. запов. Майкоп, 1960. В. 6. С. 3 56.

25. Амирханов A.M. Некоторые особенности флоры больших высот Центрального Кавказа (бассейн реки Ардон) // Бюлл. МОИП, 1981. Т. 86. В. 6 . С. 93-105.

26. Амирханов A.M. Петрофитная растительность бассейна реки Ардон // Природа и природные ресурсы центральной и восточной частей северного Кавказа. Орджоникидзе, 1982. С. 48-57.

27. Артамонова И.К. О редком кавказском злаке Festuca longiaristata (Hack.) Somm. et Levier // Биол. науки, 1961. № 2. С. 135-138.

28. Ахундов Г.Ф. Эндемы флоры Азербайджана. Автореф. дисс. докт. биол. наук, Баку. 1973.44 с.

29. Базунова И.О. Виды рода Rosa L. (Rosaceae) секции Caninae DC. подсекции Vestitae Christ во флоре Восточной Европы и Кавказа // Новости сист. высш. раст. СПб, 2000. Т. 32. С. 61 76.

30. Балоян С.А. Растительность "кратера" горы Арагац // Биол. жур. Армении, 1984. Т. 97. № 7. С. 556-560.

31. Баранов П. А. К познанию растительности горных каменистых осыпей H Бюлл. САГУ, Ташкент. 1925. № 9. С.

32. Борисов В.И. Реки Кубани. Краснодар: Книжн. изд., 1978. 79 с.

33. Борлаков Х.У. К эндемизму высокогорной флоры Западного Кавказа И Актуальные вопросы исследование флоры и растительности Северного Кавказа, Краснодар, 1980. С. 17-23.

34. Бородина А.Е. Род Rumex L. (Polygonaceae) во флоре Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1989. Т. 26. С. 57 63.

35. Буш H.A. Предварительный отчет о путешествии по Северо-Западному Кавказу в 1896 г. с целью исследования ледников и флоры // Изв. РГО, 1897. Т. 33. С. 33-39.

36. Буш H.A. Описание и главнейшие результаты третьего путешествия по Северо-Западному Кавказу в 1899 г. // Изв. РГО, 1900. Т. 36. В. 3. С. 227-298.

37. Буш H.A. О ботаническом исследовании Кубанской области в 1908 г. // Изв РГО, 1909, Т. 45. С. 241-251.

38. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1936. 330 с.

39. Буш H.A. Род Hesperts L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд. Ан СССР, 1939. Т. 8, С. 242-251.

40. Быков Б.А. К количественной оценке эндемизма // Бот. мат. герб. инст. ботан. АН Казах. ССР. 1979. В. 11. С. 21- 24.

41. Бялт В.В. Об одном виде рода Sedum L. (Crassulaceae) с Западного Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1998. Т. 31. С. 122-127.

42. Веселовский В.П. О лесах верховьев реки Белой и Карачая. С приложением списка растений, собранных И.С. Плотниковым // Труды Северокавк. ассоц. исслед. инст. Ростов на - Дону, 1927. № 29. 71с.

43. Вонн C.B. Горно-лесные почвы Северо-западного Кавказа // Изв. АН СССР, М.;Л.:1950. 334 с.

44. Воробьев В.И. Верховья Белой // Изв. Кавк. отд. РГО, 1986. XVI. В.2. С. 173 -218.

45. Воронов Ю.Н. Материалы к флоре северо-западной Черкесии II Изв. Кавк. отд. РГО, 1917. Т. 25. В. 2-3 (отд. отт. 20 е.).

46. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. Изд. 2, Л.: Сельхозгиз, 1933. 414 с.

47. Вульф Е.В. Полиплоидия и географическое распространение растений // Успехи современной биологии, 1937. VII. В. 2. С. 161 197.

48. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1944. 544 с.

49. Габриэлян Э.Ц. Рябины (Sorbus L.) Западной Азии и Гималаев. Ереван: Изд. АН Армянск. ССР, 1978. 264 с.

50. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1974. 226 с.

51. Гагнидзе Р.И. и др. Хромосомные числа некоторых эндемичных видов флоры Кавказа Н Заметки по сист. и геогр. раст. Тбилиси, 1986. В. 41. С. 80-84.

52. Гагнидзе Р.И., Шетакаури Ш.К. Система категорий элементов и географическая структура эндемичной высокогорной флоры южного макросклона Центрального Кавказа // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб, 1994. С. 153 169.

53. Галушко А.И. Флора западной части Центрального Кавказа (ЗЦК), ее анализ и перспективы использования. Автореф. дисс. докт. биол. наук, 1969.40 с.

54. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1976. С. 5 -130.

55. Галушко А.И. Новый вид рода Euphorbia L. // Новости сист. высш. раст. 1976а. ТЛЗ. С. 210-212.

56. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.1. Ростов-на-Дону, 1978. 320 с.

57. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 2. Ростов-на-Дону, 1980. 352 с.

58. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 3. Ростов-на-Дону, 1980. 328 с.

59. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. В. 1. М.: Изд. МГУ, 1954. 207 с.

60. Гвоздецкий H.A. Кавказ. Очерк природы. М. 1963. 262 с.

61. Гвоздецкий H.A. Карстовые ландшафты. М.: Изд. МГУ, 1988. 112 с.

62. Голгофская К.Ю. Типы буковых и пихтовых лесов бассейна реки Белой и их классификация //Труды Кавк. гос. запов., 1967. В. 9. С. 157-285.

63. Голгофская К.Ю. Растительность полосы верхнего предела леса в Кавказском заповеднике // Бот. журн. 1967. Т. 52. № 2. С. 202 214.

64. Голгофская К.Ю. Распространение некоторых лесных реликтов на СевероЗападном Кавказе и их охрана // Вопросы охраны ботан. объектов. М.: Наука. 1971. С. 254-255.

65. Голгофская К.Ю. Флора лесов Кавказского государственного биосферного заповедника //Тез. докл. научн. конф. Краснодар, 1987. С. 129 -131.

66. Голгофская К.Ю. Флора лесного пояса Кавказского государственного биосферного заповедника. Деп. ВИНИТИ АН СССР. М. 1988. № 2074-В88. 288 с.

67. Горчарук Л.Г. Изучение и систематика почв Кавказского заповедника // Труды Кавк. гос. залов. 1965. В. 8. С. 26-31.

68. Горчарук Л.Г. История и результаты изучения почв Кавказского заповедника // Труды Кавк. гос. запов. 1977. В. 9. С. 49-54.

69. Горчарук Л.Г. Горно-лесные почвы Западного Кавказа. 1992. 234 с.

70. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

71. Григорьев А.Д., Голубев С.И. Карст и пещеры массива Фишт // Изв. ВГО, 1979. Т. III. В.1. С. 57-64.

72. Гриневецкий Б. Результаты двух путешествий на Кавказ в 1900 и 1901 гг. Юрьев, 1903. 134 с.

73. Гроссгейм A.A., Сосновский Д.И. Опыт ботанико географического районирования Кавказского края // Изв. Тифл. политехи, инст., Тифлис, 1927. В. III. С. 1 -26.

74. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа, Баку: Изд. АН СССР, 1936. Т. 1. 258с.

75. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд. МОИП, отд. биол. 1948.268 с.

76. Гроссгейм А.А, Определитель растений Кавказа. М.: Сов. Наука, 1949. 748 с.

77. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Л.: Наука, 1962. Изд. 2. Т. VI. 424 с.

78. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Л.: Наука, 1967. Изд. 2. Т. VII. 894 с.

79. Долуханов А.Г. О некоторых особенностях скально-осыпной высокогорной растительности в верховьях Большой Лиахвы (южные склоны центральной части Большого Кавказа) // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1969. Т.74. В.6. С. 93105.

80. Дубовик О.Н. Сравнительно-филогенетический анализ эндемиков флоры Абхазии (ЭФА) и Крымско-Новороссийской провинции // Филог. и сист. растений. М. 1991. С. 31-33.

81. Егорова Т.В. Обзор родов Kobresia и Сагех (Сурегаееае) флоры Кавказа // Бот. журн. 1991. Т.76. № 12, С. 1735-1749.

82. Егорова Т.В. Осоки (Сагех L.) России и сопредельных государств. СПб., Сент Луис: 1999. 772 с.

83. Еленевский А.Г. Перспективы применения политипической концепции вида в систематике растений //Журн. общ. биол. 1969. Т. 30. В. 2. С. 174 185.

84. Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М.: Наука. 1978. 258 с.

85. Еленевский А.Г., Дервиз-Соколова Т.Г. Альпо-Пиренейские связи флоры Кавказа на примере видов рода Ranunculus (Ranunculaceae)// Бот. журн. 1991. Т. 76. №2. С. 185-195.

86. Еленевский А.Г. Дервиз-Соколова Т.Г. Лютики (Ranunculus L. Ranunculaceae) Кавказа // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1989. Т. 94. В. 1. С. 112-122.

87. Еленевский А.Г. Зернов A.C. Polygonatum odoratum (Mill.) Druce sensu lato во флоре Восточной Европы и Кавказа // Флора и растительность Средней Росии. Материалы научн. конф. Орел. 1977. С. 52.

88. Еленевский А.Г., Куранова Н.Г. Таксономический обзор рода Cruciata Mill (Rubiaceae) // Новости сист. высш. раст. 2000. Т. 32. С. 152 162.

89. Еленевский P.A. Горнолуговые этюды Кавказского заповедника // Труды Кавк. гос. залов. 1939. В. 2. С. 127-161.

90. Зернов A.C. Что такое Polygonatum glaberrimum? // Тезисы IV молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб. 1997. С. 7.

91. Зернов A.C. Новый вид секции Chlorocephala Pobed. рода Tripleurospermum Sch.Bip. (Compositae) из Северо-Западного Закавказья // Бюлл. Моск. общ. исп. прир. отд. биол., 1999ю Т. 104. В. 1. С. 68.

92. Зернов A.C. Растения Северо Западного Закавказья. М.: 2000.130 с.

93. Иванишвили М.А. К изучению флоры петрофитов Хеви (Центральный Кавказ) // Заметки по сист. и геогр. растений. Тбилиси. 1982. С. 32-36.

94. Имханицкая H.H. Критическая заметка о кавказских видах рода Juniperus секции Juniperus (Cupressaceae) // Новости сист. высш. раст. 1990. Т. 27. С. 5-25.

95. Имханицкая H.H. Конспект видов рода Ribes (Grossulariaceae) Кавказа // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 1. С. 117 125.

96. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края. Краснодар: Крайгосизд. 1952. 240 с.

97. Климат СССР. В. 2. Кавказ. Л.: Гидрометиоиздат, 1961.290 с.

98. Коваль И.П. Горные леса Северного Кавказа // Горные леса. М.: Лесн. промышл. 1979. С. 127-140.

99. Колаковский A.A. Растительный мир Колхиды. М.: изд. МГУ, 1961. 460 с.

100. Колаковский A.A. Колокольчиковые Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1991. 175 с.

101. Колаковский A.A. Семейство колокольчиковых. М. 1995. 92 с.

102. Комжа А.Л. Биолого-морфологический и эколого-ценотический анализ флоры Северного Осетинского государственного заповедника. Автореф. дисс. канд. биол. Наук. М. 1991. 14 с.

103. Комжа А.Л. Краткий анализ эндемизма флоры бассейна реки Ардон (Центральный Кавказ). В кн. Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб. 1998. С. 294-299.

104. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Труды Тебер. гос. запов. 1957. Т.1. С.85-112.

105. Корнаева В.Ю. Флора скал, осыпей и каменистых местообитаний Северной Осетии // Вопросы систематики покрытосеменных растений. Орджоникидзе, 1976. С. 96-102.

106. Косенко И.С, Костылев Б.А. Высокогорные луга массива Лагонаки Фишт -Оштен // Труды Кубанск. сельск. инст. 1964. В. 9 (37). С. 117-123.

107. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М. 1970. 614 с.

108. Костин П.А. Карст передового хребта и полосы куэст Северо-Западного Кавказа. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 1966.25 с.

109. Красная книга Краснодарского края. Краснодар: Книжн. изд., 1994.285 с.

110. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. 592 с.

111. Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесн. промыш., 1984. Т. 2. 480 с.

112. Куваев В.Б. О некоторых закономерностях высотного распределения растений // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 9. С.1108 -1115.

113. Куваев В.Б. Высотное распределение растений в горах Путорана. Л.: Наука, 1980. 264 с.

114. Кузнецов Н.И. Путешествие по Кубанским горам // Изв. РГО, 1889. Т. 25. С. 135-169.

115. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции. СПб, 1909. Т. 24. В. 1. С. 1-174.

116. Куранова Н.Г. Петрофиты Лагонакского нагорья (Западный Кавказ) // Труды МПГУ, серия естеств. науки. М., 1998. С. 199-202.

117. Куранова Н.Г. Некоторые эколого-морфологические типы скально-осыпных растений // Труды VI междунар. конф. по морф. раст. М., 1999. С. 119-120.

118. Куранова Н.Г. Высотное распределение петрофитных видов Лагонакского нагорья // Труды МПГУ, серия естеств. науки. М., 1999. С. 294 296.

119. Куранова Н.Г. Об эндемичных элементах Лагонакского нагорья II Известия ЦСИ МГТИ. Майкоп. 1999. В. 2. С.105 -107.

120. Куранова Н.Г. О динамике флоры Лагонакского нагорья (Западный Кавказ) // Материялы Всероссийской научн. конф. по флористическим и геоботаническим исследованиям в Европейской Россини. Саратов, 2000. С. 2325.

121. Кутателадзе А.И. Эндемичные растения известняков Имеретии // Заметки по сист. и геогр. раст. 1961. Т. 22. С. 35 42.

122. Лазьков Г.А. Обзор рода Silene (Cariophyllaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1996. Т. 81. №8. С. 99-111.

123. Лесков А.И. Новые виды кавказской флоры Н Жури, русск. бот. общ. 1931. Т. 16. В. 1. С. 70 76.

124. Лесков А.И. Материалы к флоре Северо-Западного Кавказа // Труды Бот. музея АН СССР, 1932. Т. 25. С. 23 -45.

125. Лесков А.И. Верхний предел лесов в горах Западного Кавказа // Бот. журн. СССР. 1932а. Т. 17. В. 2. С. 227-259.

126. Лесков А.И. Материалы к познанию растительности продольных долин Северо-Западного Кавказа // Геоботаника, 1940. В. 4. С. 11 23.

127. Лифишев П.И. Петрофиты западной части Скалистого хребта (Северный Кавказ). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1985. 16 с.

128. Литвинская С.А. О сохранении флоры и растительности горного массива Фишт-Оштен II Раститительный покров высокогорий. Л., 1986. С. 227-230.

129. Литвинская С.А. Охрана редкого гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа, Ростов -на- Дону, 1993. 110 с.

130. Литвинская С.А. Ярошенко В.А. Охраняемые территории Лагонакского нагорья // с. 254-261.

131. Литвинская С.А. Тильба А.П. Филимонова Р.Г. Редкие и исчезающие растения Кубани. Краснодар, 1983. 159 с.

132. Литвинская С.А. Ярошенко В.А. Урочище Каменное море уникальный резерват высокогорной флоры Северо-Западного Кавказа // Тезисы докл. научн. конф. Владивосток, 1985. С. 169 -171.

133. Лозовой С.П. Лагонакское нагорье. Краснодар, 1984. 160 с.

134. Львов П.Л. Нагорная ксероморфная растительность Дагестана // Бот. журн. 1982. Т.67. С. 651-658.

135. Магакьян А.К. Растительность Армянской ССР. Ереван, 1941. 275 с.

136. Магакьян А.К. Этапы развития высокогорных лугов Закавказья. Ереван. 1947.189 с.

137. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. С. 17-40.

138. Малышев Л.И. Эндемизм в высокогорных флорах Северной Азии // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 4. С. 457 468.

139. Малышев Л.И. Сравнительные подходы к количественному анализу и сравнению флор И Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 142 -148.

140. Малышев Л.И. Флористическое богатство СССР // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. с. 34 87.

141. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Токийский кодекс). СПб.: Мир и семья-95, 1996.192 с.

142. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1941. В.1. С.

143. Меницкий Ю.Л. Обзор видов рода Thymus L. (Lamiaceae) флоры Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1986. Т. 23. С. 117-142.

144. Меницкий Ю.Л. Проект "Конспект флоры Кавказа". Карта районов флоры. //Бот. журн. 1991. Т.76. № И. С. 15134521.

145. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Apiaceae (UmbelHferae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1991. Т.76. № 12. С. 1749-1765.

146. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Lamiaceae (Labiatae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1992. Т.77. № 6. С. 63-78.

147. Меницкий Ю.Л. Конспект видов рода Cirsium (Asteraceae) Кавказа // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 9. С. 92 105.

148. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Malvaceae Кавказа // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 8. С. 120-129.

149. Михеев А.Д. Новые флористические находки на Северном Кавказе // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. С. 95-98.

150. Михеев А.Д. Конспект видов сем. Rubiaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1992. т. 76. № 10. С. 68-74.

151. Михеев А.Д. Обзор видов рода Psephellus (Asteraceae) Северного Кавказа и Западного Закавказья // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 7. С. 110 -118.

152. Мордак Е.В. Род Fritillaria L. (Liliaceae) во флоре Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1998. Т. 31. С. 12 22.

153. Нариньян С.Г. Альпийские ковры Кавказа как особый тип растительного покрова (вопросы их генезиса и классификации) // Труды Ботан. инст. АН Армянской ССР. Ереван, 1962. Т. 13. С. 5 29.

154. Никитин В.В. Фиалки (Viola L., Violaceae) флоры Кавказа // Новости сист. высш. раст. 1998. Т. 31. С. 202 230.

155. Новиков B.C. Два новых вида ситниковых (Juncaceae) с Кавказа // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1989. Т.94. В. 1. С. 101-109.

156. Новоселова М.С, Виды подрода Robertium рода Geranium во флоре Кавказа // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 1. С. 120 -126.

157. Новоселова М.С. Виды рода Geranium L. (Geraniaceae) подрода Geranium флоры Кавказа И Новости сист. высш. раст. 1998. Т. 31. С. 143 -157.

158. Панов В.Д. Главный, боковой и водораздельный хребты Большого Кавказа. // Изв. ВГО, 1979. Т. 2. № 5. С. 438 442.

159. Панютин П.С. Высокотравье // Записки Кавк. отд. РГО, 1939. Т. 71. В. 9.

160. Победимова Е.Г. Новые виды рода Daphne с Кавказа // Бот. материалы гербария бот. инсг. им. В.Л. Комарова АН СССР, 1950. Т. ХП. С. 134 -143.

161. Победимова Е.Г. Род Galium L. И Флора СССР. М.; Л.: Изд. Ан СССР, 1958. Т. 23. С. 287-381.

162. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа, ее состав, эколого-биологический и географический анализ // Флора и растительность Восточного Кавказа. Орджоникидзе, 1974. С. 46-69.

163. Радце Г.И. Основные черты растительного мира на Кавказе // Записки Кавк. отд. РГО. Тифлис, 1901. К. 22. В. 3. 199 с.

164. Сахаров М.И, Типы лесов Кавказского государственного заповедника в верховьях Мзымты // Труды Кавк. гос. запов, 1939. В. 2. С. 17 38,

165. Семагина Р.Н, Флора Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Сочи, 1999. ¿28 с.

166. Скворцов А.К. Ивы СССР. М.: Наука, 1968. 262 с.

167. Соляник Г.М. Почвы Краснодарского края. Краснодар, 1976. 64 с.

168. Соснин Л.И. Типы лесов Кавказского государственного заповедника. И Труды Кавк. гос. запов. 1939. В. 2. С. 39 68.

169. Софронов И.Н. Геоморфология Северного Кавказа, Ростов -на -Дону: изд. Рост, унив., 1969. 218 с.

170. Сохадзе Е.В. Ботанико-географический очерк известняковых гор Западной Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1968. 138 с.

171. Сохадзе Е.В. Известняки и растительность. (Ботанико-географический анализ на примере Евразии). Тбилиси: Мецниереба, 1982. 161 с.

172. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. Сталинабад, 1960. 4.1.170 с.

173. Таймуров А.А. Эколого географическая и биологическая характеристика петрофитов Самурского хребта и Джуфудага в связи с историей формирования флоры Южного Дагестана. Автореф. дисе. канд. биол. наук. Махачкала, 1998. 16 с.

174. Тильба А.П. Касанелли Д.П. Бибкова Е.П. О редких и исчезающих видах растений нагорья Лагонаки II Сб. тез. научн.-практ. конф. Краснодар, 1987. С. 38 42.

175. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария И Матер, по истории флоры и растительности СССР. 1958. В.З. С. 316 360.

176. Толмачев А.И. Роль миграции и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара П Проблемы ботаники. М.; Л., 1960. Т. 5. С. 18-31.

177. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестн. Ленингр. унив., 1970. № 9. С. 71 83.

178. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: ЛГУ, 1974. 243 с.

179. Топографическая карта Краснодарского края и Республики Адыгея, 1:20000. Военно-топографическое управление Генерального штаба, 1996. 80 с.

180. Тумаджанов Н.И. Горно-луговые этюды Тебердинского заповедника // Труды Теберд. гос. запов. 1953.

181. Тумаджанов Н.И. Основные черты растительного покрова области среднегорных гор Северо-Западного Кавказа в связи с инверсией ландшафтных поясов // Труды Тбилиского бот. инст. 1960. Т. 21. С. 157 -213.

182. Федоров Ан. А. Альпийские ковры Кавказа и их происхождение // Изв. Армянской АН СССР. 1942. Т. 4. С. 137 155.

183. Федоров Ан. А. История высокогорной флоры Кавказа // Материалы по четвертичному периоду. М., 1952. В.З. С. 49-86.

184. Федоров Ан. А. Род Campanula L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1957. Т. 24. С. 133 331.

185. Ш.Федоров Ан. А. Род Anthémis L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд. Ан СССР, 1961. Т. 26. С. 9 66.

186. Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и семья-95,1996. Т. 9. 462 с.

187. Флора европейской части СССР. Л.-СПб.: Наука, 1974 -1994. ТТ. 1 8.

188. Ханджян Н.С. Флористические находки в северной Армении // Бот. журн. Армении, 1983. Т. 35. № 1. С. 9 -12.

189. Ханджян Н.С. Критические заметки о некоторых видах рода Anthelms L. (Asteraceae) // Новости сист. высш. раст. Л. 1989. Т. 26. С. 149 -159.

190. Харадзе А. Л. О субнивальном поясе Большого Кавказа У/ Заметки по сист. и геогр. раст. 1965. В.25. С. 103 -114.

191. Харадзе А. Л. Эндемичный геоксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа. Проблемы ботаники. М.; Л.: Наука, 1960. Т.5. С. 115 -126.

192. Харадзе А.Л. Гагнидзе Р.И. Обзор гемиксерофильного эндемичного элемента флоры Новороссийской подпровинции Кавказа И Заметки по сист. и геогр. раст. 1970. В. 28. С.

193. Харкевич С.С. Высокогорная флора Северного Кавказа и возможности использования ее в условиях Украинской ССР. Авто реф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1953. 14 с.

194. Цвелев H.H. Род Hesperts L. в СССР // Ботан. матер, гербария Ботан. инст. 1959. Т. 19. С. 114-155.

195. Цвелев H.H. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.

196. Цвелев H.H. Обзор видов семейства Gentianaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1993. Т. 78. №6. С. 131-139.

197. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР" (тт. I-XXX). Л.; Наука, 1973. 668 с.

198. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.

199. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья -95,1995.990 с.

200. Чернова О.В. Обзор видов рода Jurinea (Asteraceae) флоры Кавказа // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 5. С. 114-126.

201. Чутахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. Ростов на - Дону: изд. Ростов, унив. 1974.196 с.

202. Шетакаури Ш.К. Эндемизм скально-осыпного и россыпного флороценотического комплекса южного макросклона высокогорий Центрального Кавказа // Сообщ. АН ГССР, 1985. Т. 119. № 3. С. 593 595.

203. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.;Л.: изд. АН СССР, 1953. 400 с.

204. Шишкин Б. Род Senecio L. // Флора СССР. Изд. АН СССР, 1961. Т. 26. С. 699 -788.

205. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 7. С. 929-940.

206. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л., 1980. 176 с.

207. Шольц X. Новый злак из Предкавказья // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1995. Т. 100. В. 6. С. 80-81.

208. Шхагапсоев С.Х., Абрамова Т.И. Вертикальное распространение скально-осыпной флоры в Кабардино-Балкарском высокогорном заповеднике. Биол.и раст. Центр. Кавказа. Нальчик, 1983. С.112-116.

209. Шхагапсоев С.Х. Анализ флоры и формирование растительности на скалах и осыпях в Кабардино-Балкарском высокогорном государственном заповеднике. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Днепропетровск, 1984. 23с.

210. Шхагапсоев С.Х. Растительность и процессы зарастания осыпей альпийского пояса в Кабардино-Балкарии // Изв. Сев.-Кав. Центра высшей школы. 1988. №2. С.5-9.

211. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты западной части Центрального Кавказа (анализ, эколого-биологические особенности, научное обоснование охраны и использования). Автореф. дисс. докт. биол. наук. Нальчик, 1996.40с.

212. Юрцев Б.А. Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики: Учеб. пособие по спецкурсу. Пермь: Перм. унив., 1991. 81 с.

213. Alphand J. Reflexions sur les endemiques des Alpes et leurs corelations aves les massifs alentours. // Monde plant, 1994. 89. № 450. P. 18-20.

214. Cowling R , Witcowski T., Milewski A., Newbey K. Taxonomic, edaphic and biological aspects of narrow plant endemism on matched sites in mediterranean South Africa and Australia// J. ofBiogeography, 1994. 21. P. 651 664.

215. Favarger C. et Contandriopoulus J. Essai sur L' endemisme. Bull. Soc. Bot. Suisse. 1961. 71. P. 384-408.

216. Favarger C. Cytotaxonomic et endemisme H Compt. Rend. Soc. Boigeogr., 1964. 41. P. 356- 358.194

217. Favarger C. Endemism in the montane floras of Europe // Taxonomy, phytogeography and evolution, London-New-Jork, 1972. P. 191-204.

218. Braun-Blanquet J. L'origine et le développement des flores dans le Massif Central de France. Paris et Zurich, 1923. 283 p.

219. Good R. The geography of the flowering plants. London New York - Toronto, 1947. 403 p.

220. Ledyard G., Maior J. Endemism end speciation in the California flora. // Ecol. Monographs, 1965. vol. 35. № 1. P. 1-35.

221. Lewis H. Catastrophic selection as a factor in speciation. // Evolution, 1962. 16. № 3. P. 257-271.

222. Manchester Steven R. Phytogeographic significance of eastern Asian " endemic" moody genera. / Amer. J. Bot., 1994. 81. № 6. P. 136-137.

223. Mangenot G. V endemisme. Confer. Univ. Bretagne occod. Brest., 1972. P. 1-19.

224. Raven P.H. Catastrophic selection and edaphic endemism. // Evolution, 1964. 18. P. 336-338.

225. Raunkier C. Planterigets livsformen of deres betydningfor geographien. Kjobenhavn -Kristania, 1 kommision hos gyldendaeske boghandel. Nordisk forlag, 1907. 132 p.

226. Raunkier C. The life forma of plant and statistical plant geography. Oxford: clarendon press, 1937. V. 16. 632 p.

227. Stoyko Stenan M. Some aspects et endemism in the ucraine's Carpathians // Fragm. Florist et geobot., 1993. P. 343-353.

228. Schroeter C. Das Pflanzenleben der Alpen. 2 Aufl. Zurich, 1926. 128 p.1. Mhm1. ШШPc:m.~ ¿.Лысая,1. WMso$ôtnk'ï -л,3ШШк