Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Синтаксономия растительности высокогорных известняковых массивов Западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Синтаксономия растительности высокогорных известняковых массивов Западного Кавказа"

На правахрукоп иси

Ермолаева Ольга Юрьевна

СИНТАКСОНОМИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЫСОКОГОРНЫХ ИЗВЕСТНЯКОВЫХ МАССИВОВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2004

Работа выполнена в Ростовском государственном университете

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент [Рогинский Александр Владимирович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Дударь Юрий Александрович

доктор биологических наук, профессор Онипченко Владимир Гертрудович

Ведущая организация:

Кубанский государственный университет

Зашита состоится «ЛрГг 2005 Г. в « часов на засе-

дании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина 1, корпус 2, ауд. 506. Факс: (8652) 35-40-33

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

канд. биол.наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одним из приоритетных направлений биологических наук на современном этапе является познание биоразнообразия на различных уровнях, в том числе синтаксономическом. Высокогорные растительные экосистемы, как правило, характеризуются уникальным видовым составом и поэтому их изучение имеет большое теоретическое и практическое значение. Именно региональные фитоценозы и слагающие их флоры в большинстве случаев являются носителями информации об истории территории в минувшие геологические эпохи, а многие виды растений недостаточно изучены на предмет полезных свойств и возможности использования их генофонда для создания хозяйственно-ценных видов растений.

Поскольку флора и растительность известняковых массивов издавна привлекала многих ботаников, и в ряде работ можно найти разнообразные сведения о флоре и растительности отдельных известняковых массивов Западного Кавказа, то возникла необходимость в построении синтаксономии растительности этого района. Тем более, что синтаксономические исследования на Западном Кавказе, охватившие территории Тебердинского государственного биосферного заповедника (ТГБЗ) и Кавказского государственного природного биосферного заповедника (КГПБЗ), практически не касались известняковых массивов (Акатов, 1989; Семапша, 1992; ОтрЛепко, 2002).

Цель и задачи работы. Основной целью нашей работы является построение синтаксономии высокогорной растительности известняковых массивов Западного Кавказа. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Провести геоботаническое описание территории исследования. Выделить синтаксоны и придать им синтаксономический статус;

2. С помощью факторного анализа установить главные экологические факторы, действующие в высокогорных сообществах. Сопоставить результаты классификации и ординации сообществ;

3. Дать характеристику тенпфлпряы, лыпрютт^лу ц установ-

ке. НАЦИОНАЛЬНАЯ ВИБЛИОТЕКА

■ ¿"3хлк

ленных синтаксонов;

4. Проанализировать сходство выделенных ценофлор.

5. Обосновать фитосозологическую значимость территории исследования.

Научная новизна работы. Впервые для территории высокогорных известняковых массивов Западного Кавказа на основе применения эколого-флористических принципов приводится детальная классификация и ордина-ция высокогорной растительности и сопоставление с европейскими синтак-сонами.

Практическаязначимостьработы. Полученные фитосозологические

данные позволили разработать рекомендации по сохранению редких видов и сообществ. Материалы диссертации используются при чтении лекций по спецкурсам на кафедре ботаники Ростовского государственного университета: "Геоботаника", "Методы классификации растительности", "Ботаническая география". Материалы диссертации вошли в ежегодные тома «Летописи природы КГПБЗ» за 2002,2003 годы.

Апробация работы. Результаты исследований неоднократно докладывались на конференциях "Неделя науки" биолого-почвенного факультета РГУ (1999, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004); на научно-практической конференции «Биосфера и человек» в г. Майкоп (1999, 2001); на Всероссийской научной конференции «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» в г. Саратове (2000); на молодежной конференции ботаников в С.-Петербурге (2000, 2004); на конференции молодых ученых в г. Пущино (2002); на Всероссийской молодежной конферении «Перспектива» в г. Нальчике (2004); на третьей школе-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» в г. Москве (2004); на международных конференциях: "9-th International Conference of Horticulture" в г. Леднице, Чехия (2001); «Биоразнообразие Кавказа» (2000; 2003; 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7

глав, выводов, библиографического списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 174 страницах машинописного текста, включает 7 таблиц, 9 рисунков. В списке литературных источников 305 наименований, в том числе 72 - на иностранных языках.

Автор выражает признательность за оказанную помощь и консультации коллективу каф. ботаники РГУ, сотрудникам КГПБЗ канд. биол. наук Акатовой Т.В., Ескину Н.Б., научному сотруднику лаборатории «Биоразнообразие и особо охраняемые природные территории» НИИ «Биология» Ростовского государственного университета канд. биол. наук. Середе М.М., Особая благодарность за творческую и консультативную помощь научному руководителю канд. биол. наук доценту каф. ботаники Ростовского государственного университета Рогинскому А.В. и д-ру биол. наук., профессору каф. экологии и заповедного дела Майкопского государственного технологического института Акатову В.В.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ИСТОРИЧЕСКИЕ И СОВРЕМЕННЫЕ ДОСТИЖЕНИЯ В СИНТАК-СОНОМИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЫСОКОГОРЬЯ КАВКАЗА 1.1. История изучения высокогорной флоры ирастительности Западного Кавказа

В данной главе проанализированы ботанические исследования с периода первых физико-географических экспедиций на Западный Кавказ вплоть до настоящего времени:

1. С середины XVII века по 1924г. период интенсивного накопления первичных сведений и гербарных материалов в ходе комплексных экспедиций Санкт-Петербургской АН и АН России. Этот этап связан с работами Н.М. Альбова, S. Sommier, E. Levier, А.Д. Нордмана, Б. Гриневецкого, Н.И. Кузнецова, Н.А. Буша, А.И. Лескова и др. Впервые своеобразие флоры известняков гор Фишта и Оштена отмечают Н.И. Кузнецов (1889) и HAL Аль-бов (1894,1896).

2. С 1924 (организация Кавказского заповедника) по 50-е годы XX века

период углубленных ботанико- географических исследований в сочетании с комплексным изучением природно-кормовых угодий. На территории заповедника в этот период работали А.И Лесков (1928-1930), А.В. Кожевников (1937), Н.П. Введенский, В.Н. Альпер (1937-1947), Н.А Буш (19351937), ЕА Овчинникова (1937-1940), РА Еленевский (1939) и др.

3. С 60-х годов XX века до наших дней - период интенсивного изучения флоры и растительности отдельных районов заповедника, сбора гербария и коллекций, критической обработки накопленного материала. Этот этап связан с работами М.Д. Алтухова (1966-1985), РН. Семагиной (1971-1999), В.В. Акатова (1989-2003), Т.В. Акатовой (1991-2003), Н.Г. Курановой (1999-2000) и др. В результате обобщения данных по флоре сосудистых растений, накопленных за 75-летний период существования Кавказского заповедника, впервые была опубликована «Флора КГПБЗ» (Семагина, 1999).

1.2. Разнообразиеподходов иметодовклассификациирастительно-сти. Современное состояниесинтаксономии

В этом разделе обсуждаются основные подходы (физиономический и эколого-флористический) и методы в классификации растительности. Особое внимание уделяется генезису флористической классификации в практике российских геоботаников и её использованию при описании растительности Кавказа.

Синтаксономические исследования Кавказа крайне немногочисленны, локализованы в пределах отдельных хребтов, склонов и представлены работами Guinochet (1984), НЛ. Цепковой (1986, 1987), Д.О. Бедошвили (1988), ВА Буслика (1990), К.О. Короткова с коллегами (1991-2001), Р.Н. Семагиной (1992), В.Г. Онипченко с коллегами (1987-2002) и др.

2. ЕСТЕСТВЕННО - ИСТОРИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

2.1. Географическоеположение. Особенности орографии и горных пород

В этой главе, основываясь на литературных сведениях,

рассмотрены особенности естественно - исторических условий Западного Кавказа, которые отличаются высокой степенью расчлененности рельефа, неоднородностью климата, пестротой почвенного покрова.

Основу рельефа заповедника составляет Главный Кавказский хребет (ГКХ), разделяющий территорию на северный и южный макросклоны, Передовой хребет, расположенный к северу от ГКХ, а также система хребтов южного макросклона.

По климатическим условиям территория исследования относится к влажной западной подобласти высокогорной климатической области Кавказа (Алисов, 1956). Существенную роль в формировании климата на Западном Кавказе играют западные потоки влажного воздуха, поступающие из районов Средиземного моря и Атлантики. Особенности строения хребтов Большого Кавказа обеспечивают достаточно полный обмен воздуха со свободной атмосферой. Поэтому в высокогорье климат более однородный и влажный, чем в среднегорье и особенностями своего режима напоминает морской (Гвоздец-кий, 1963).

Почвы высокогорной зоны характеризуются значительной скелетно-стью, высоким содержанием гумуса, особенно в верхней части профиля, ненасыщенностью поглощенными основаниями, кислой реакцией, значительной гидролитической кислотностью, высокой ферментативной активностью (Алтухов, Горчарук, 1965; Воробьева, Горчарук, 1975). Горно-луговые почвы альпийского пояса характеризуются высокой щебнистостью, супесчано-среднесуглинисто-легкосуглинистым механическим составом, малой и средней мощностью. Почвы субальпийского пояса - более тяжелым составом, большей мощностью и дифференциацией профиля. По мере снижения высоты над уровнем моря в почвах уменьшается количество гумуса, увеличивается содержание поглощенных оснований и степень насыщенности ими почвенного поглощающего комплекса (Алтухов, Горчарук, 1965; Воробьева, Горчарук, 1975).

3 . МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом нашего изучения явились петрофитные и луговые сообщества известняковых массивов Западного Кавказа в пределах КГПБЗ и прилегающих к нему территорий (массив г. Большой Тхач).

Сбор материала осуществлялся в период с 1998 по 2003 гг. В задачи входило описание растительности на массивах, сложенных известняками в субальпийском и альпийском поясах.

В соответствии со схемой геоботанического районирования (Шифферс, 1953; Голгофская, 1967), район исследования расположен на стыке двух геоботанических округов: Майкопского - бассейн р. Белая и Лабинского - бассейн р. Малая Лаба. За пределами КГПБЗ исследования проводились на прилегающей территории Природного национального парка «Большой Тхач» -водораздел рек Белая - Лаба.

Сбор и обработка материала проводилась по методу Ж. Браун-Бланке (ЕПепЪещ, 1956; Александрова, 1969; 1971; Миркин, 1975; 1986; Миркин, Наумова, Соломещ, 2001). Всего выполнено 400 геоботанических описаний, из которых 18 были любезно предоставлены Акатовым В.В. (описания подвижных осыпей).

Ординация описаний выполнялась на базе факторного анализа в программе «8ШМса 6». Идентификация осей проводилась в соответствии с теоретическими подходами, изложенными в работах Б.М. Миркина и Г.С. Ро-зенберга (1977), Уиттекера (1980), Вег?те1ег, Е & Бцгаороик«, Р. (2001).

Выбор названий синтаксонов осуществлялся в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Вагктап, 1986; Коротков, 1989). Сравнительный анализ ценофлор выполнялся в соответствии с методиками, приведенными в работах А.Д. Булохова (1992,1993).

Сходство ценофлор сравнивалось с использованием коэффициента Стугрена-Радулеску.

4. КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА СИНТАКСОНОВ 4.1. Сообщества подвижныхосыпей

CL THLASPIETEA ROTUNDIFOUI Br.-Bl. 1948 Ord. CHAEROPHYLLETAlLIA HUMUS Onipchenko 2002 All. CHAEROPHYUJONHUMUS Onipchenko 2002

Ass. VERONICO MNUTAE-CHAEROPHYULETUMHUMUS Onipchenko 2002 typicum Lamium tomentosum typicum Arabis caucasica

4.2. Сообщества альпийских щебнистых ковров, низкотравных лугов и лишайниковых пустошей

CL JUNCETEA TRIFIDI Hadac 1946

Ord. CARICETAUA CURVULAE Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jennyl926 All. ANEMONIUMSPECIOSAE Minaeva ex Onipchenko 2002 Ass. HEUANTHYETVMBUSCHIIass. nov. prov.

Ass. PEDICULARICOMOSAE-ERITRICHIETHUMCAUCASICIMinaeva ex

Onipchenko 2002

Subass. P.c- E.c. polygonoetosum viviparis/ass. nov. prov.

4.3. Сообщества долгоснежных местообитаний CL SAUCETEA HERBACEAE Br.-Bl 1948

Ord. HYALOPOETAUA PONTICAE Onipchenko 2002 All. SAXIFRAGIONSIBIRICAE Onipchenko 2002

Ass. SAXIFRAGETUMSIBIRICAE Onipchenko & Lubeznova 2002

Subass. S.s. typicum s/ass. nov. prov.

Subass. S.s. S.s. - arabietosum caucasicae s/ass. nov. prov.

All. HEDYSARIONCAUCASICAEall. nov. prov.

Ass. HEDYSARETUMCAUCASICAE ass. nov. prov.

4.4. Кустарниковые сообщества с доминированием Rhododendron caucasi-cum (родоретов)

CL LOISELEURIO- VACCINIETEA Eggeler 1952

Ord. RHODODENDRO - VACCINIETALIA Br.-Bl. in Br.-Bl. & Jenny 1926

All. RHODODENDRJON CAUCASICI Onipchenko 2002

Ass. LERCHENFELDIO - RHODODENRETUM CAUCASICI Onipchenko &

Sennov 1992

Subass. L-R.C. gymnocarpoetosum s/ass. nov. Subass. L-R.C. typicum Onipchenko & Sennov 1992

4.5. Сообщества среднетравных и высокотравных субальпийских лугов CL MULGEDIO-ACONITETEA Hadac & Klika in Klika & Hadac 1944

Ord. CALAMAGROSTIETALIA VILLOSAE Pawlowski et al. 1928 All. CALAMAGRASTION ARRUNDINACEA Oberd 1950 Ass. BETONICIMACRANTHAE-CALAMAGROSTIETUMARUNDINACEAE Onipchenko 2002

Subass. B. m. - См. centawetosum dealbata s/ass. nov. prov. typicum Ranunculus oreophilus typicum Astrantia pontica typicum Juniperus communis

Subass. B.m. - C.a doronicetosum obiongifolii s/ass.nov. prov.

Ord. RUMICETALIA ALPINI Mucina in Karner & Mucina 1993

All. RUMCIONALPINI Rubel ex Klika in Klika & Hadac 1944

Ass. CEPHALARIO GIGANTEAE-LIGUSTICETUMALANI Onipchenko 2002

Subass. C. g.-La. senecionetosum othonnae s/ass. nov. prov.

Pediculariosum atripurpurea

Doronicosum maerophyllum

Ass. ANTHR1SCO SYLVESTRIS - RUMCETUM ALPINI Onipchenko 2002 Subass. A.s.-R.a. - alopecuretosum pratensis s/ass. nov. prov.

4.6. Скальная растительность

CL ASPLENIETEA TRICHOMANIS(Br.-Bl. in Meier & Br.-Bl. 1934) Oberd 1977

Ord. ANDROSETALIA MULTIFLORAEBt.-BL in Meier & Br.-Bl. 1934

All. THAUCTROFOETIDI-ASPLENION Onipchenko & Gorbachevskaya 2002

Ass. SAXIFRAGETUM CARTILAGINELAE ■ ASPLENIETUM

RUTAE-MURARJAE ass. nov. prov.

Oíd. GYPSOPHIUON TENUIFOUAE Onipchenko & Gorbachevskaya 2002 Ass. VALERIANETUMSAXICOLAE - HELIANTHIETUMBUSCHII ass. nov. prov.

4.7. Сообщества горных ключей и ручьев

CI. MONTIO-CARDAMINETEA Br.-Bl. & Tuxen ex Klika & Hadac 1944 em Zechmeister 1993

Ord. MONTIO-CARDAMINETALIA Pawlowski 1928 era Zechmeister 1993 All. CRATONEURION COMMUTA 77 W. Koch. 1928

Ass. PR1MULO A URICULA TAE-CARDAMINETUM RAPHANIFOLIAE Korotkov 1990.

В каждом из разделов представлены текстовые описания и синтетические таблицы выделенных синтаксонов, приводятся картографические данные об их распространении на территории исследования.

5. ОРДИНАЦИЯ СИНТАКСОНОВ С помощью факторного анализа, были получены массивы точек, концентрация которых позволяет идентифицировать единицы, выделенные при классификации растительности по методу Браун-Бланке (рис. 1).

Ось X является выражением влажности субстрата. Наиболее гигрофильные сообщества классов Asplenietea trichomanis (союз Thalictro foetidi-Asplenion), Monlio-Cardaminetea (союз Cratoneurion commutati), Mdgedio-Acomtetea (союз Rumicion alpini) тяготеют к левой части рисунка. Наиболее ксерофитные сообщества соответствуют классам Juncetea trifidt (союз Anemonium speciosae) и Mulgedio- Aconiteíea (вариант с Ranunculus oreophilus) и расположены в правой части рисунка. Сообщества со средним уровнем увлажнением располагаются посередине рисунка вдоль оси X.

Ось Y отражает изменение уровня снежного покрова. Наиболее многоснежные и защищенные сообщества соответствуют классам

АсотМеа, 8аИсе1еа кегЬасеае и расположены внизу рисунка. Сообщества, расположенные на крутых обдуваемых склонах, соответствуют классам Ша5р1е1аНа гоШкН/ЫЯ, А5р1епШеа ¡лсЬотапк, ЛпсеШ ¡¡-¡/¡сИ и тяготеют к верхней части рисунка.

Факторный анализ подтвердил правомерность выделенных синтаксо-нов. На рисунке четко видны обособленные группы описаний (рис.1).

о.д I-,---■ -,---

.о,»!-.-.-■ ------

■ол -о,« о.о 0.1 0.2 аз 01« о.о ол ал о.«

Рис. 1. Ординация растительности высокогорных известняковых массивов Западного Кавказа

5. АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОР

В последние годы в России активно развивается экологическая флористика, основу которой заложил А.И. Толмачев (Толмачев, 1974; Юрцев, 1987а; 1987Ь; 1988; Камелин, 1987 и др.)- Большое внимание при этом уделяется анализу ценофлор, как парциальных флор определенных синтаксонов. Поскольку ценофлору определяют как объединение территориальной совокупности видов растений флористически и экологически однородных парциальных флор, то разобщенные сообщества одного синтаксона избранного ранга будут составлять ценофлору (Юрцев, Камелин, 1987). Наиболее перспективным является анализ ценофлор на основе флористической классификации (Миркин, Наумова, 1998; Миркин и др., 2001). Развитая иерархия этой

классификации позволяет выделять и иерархию ценофлор, причем при редукции видов низкого постоянства, состав которых может быть достаточно случайным, можно выделить ядра ценофлор, наиболее точно отражающие экологию и происхождение синтаксона. Наиболее целесообразно анализировать ценофлоры высших единиц системы Браун-Бланке от союза к классу (Булохов, 1993).

В данной работе анализ ценофлор осуществлялся на уровне классов. Всего выделено 7 ядер ценофлор классов: Mulgedio- Aconitetea (М-А), включающая наибольшее число видов - 215; Asplenietea trichomanis (А - Т) - 81 вид; Junceiea trifidi (J-T) -74; Salicetea herbaceae (S-H) - 65 видов; Loiseleurio-Vaccimetea (L-V) - 35 видов; Montio-Cardaminitea (M-C) - 15 видов; Thlaspietearotundifolii (Th- R)-11 видов.

Спектры ведущих семейств сосудистых растений классов показывают существенные различия в ценофлорах изучаемой территории: Mulgedio-Aconitetea - Asteraceae, Роасеае, Apiaceae, Fabaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Ramtnculaceae; в Junceiea trifidi - Caryophyllaceae, Campanulacea, Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Rosaceae, Brassicaceae, Primulaceae; в Salicetea herbaceae - Poaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Ramrtculaceae, Primulaceae и Fabaceae; в Asplenietea trichomanis -Poaceae, Caryophyllaceae, Asteraceae, Crassulaceae, Campartulaceae, Saxifragaceae, Lamiaceae, Apiaceae, Rosaceae и Aspleniaceae; в Thlaspietalia rotundifolii - Brassicaceae', в Loiswleurio-Vaccinitea - Rosaceae, Asteraceae, Poaceae, Erycaceae, Ranunculaceae, Primulaceae, Saxifragaceae; в Montio-Cardaminetea - Poaceae и Caryophyllaceae. Между ценофлорами прослеживается вполне закономерная коррелятивная зависимость, что подчеркивает экологическую приуроченность синтаксонов. Спектры ведущих ценофлор представлены в табл. 1.

Сравнительный анализ ценофлор по типам геоэлементов проводился в соответствии с оригинальной системой геоэлементов Н.Н. Портениера (2000а, 20006), основанной на ботанико-географическом районировании

MZohaгy (1973), Тахтаджяна (1970, 1974, 1978), Takhtajan (1986), Камелина (1973,1979,1990), J. Leonaгd (1989).

Таблица 1

Спектр ведущих семейств в ядрах ценофлор высокогорных известняковых массивов Западного Кавказа

Семейства М-А &-Н А-Т 1гУ М-С ть-н

Число видов В %• Число видов В% Число видов В% Число ви- ппв В% Число видов В% I я а I" ЕГ В% £ § 1 г В%

Аз1егасеае 38 17,7 8 10,8 6 V 6 7,4 3 8,6 - - 1 9,1

Роаееае 30 14,0 б 8,1 8 12^ 9 11,1 3 8,6 3 20,0 - -

Аршсеае 16 7,4 3 4,1 3 4,6 4 4,9 - - - 1 9.1

РаЬасеае 15 7.0 5 6,8 4 6,2 - - - - - - -

Иозасеае 13 6,0 5 6,8 5 7,7 4 4,9 4 11,4 1 б,7 - -

СагуоркуЧасеае 10 4,7 10 13,5 5 7,7 7 8.6 - - 3 20,0 1 9,1

ЯаттЫасеае 9 V 2 2,7 5 V 2 2,5 2 5,7 1 6,7 - -

Ьатюсеае 8 3,7 1 1,4 - 5 6,2 - - - - 1

Сатратйасеае 7 3,3 10 13,5 1 1,5 5 6,2 1 2,9 - - -

Рптиккеае 3 1,4 4 V 4 6,2 1 1,2 2 V 1 б.7 - -

Вгсвзкасеае 2 0,9 4 5,4 2 3,1 2 2,5 1 2,9 1 6,7 4 36,4

СпвтЬкепе 2 0,9 . 1 1,5 6 7,4 - - - - - -

5ах$-а%асеае - - 1 1,4 1 и 5 6Д 2 5,7 1 1 9.1

Лхр1епшсеае 4 4,9 - - - - - -

Егусасеае - - 1 1,4 - - - 3 8.6 - - - -

Остальные 62 28,8 14 18,9 20 30,8 21 25,9 14 40,0 4 26,7 2 18,2

Всего 215 100 74 100 65 100 81 100 35 100 15 100 11 100

Примечание: *- от общего числа видов в классе

Ядра большинства ценофлор (кроме ценофлоры класса Thlaspietalia гоШнМ/оШ) составляют элементы бореальной группы, большая часть которых кавказского ареала распространения. Далее по количеству видов следует группа широкораспространенных видов, среди которых наибольшее влияние оказывают виды палеарктического распространения. Третье место в географическом спектре принадлежит древнесредиземноморским видам, среди которых особую значимость имеют виды ирано-туранского распространения. Группа связующих видов самая малочисленная. Степень коррелятивной зависимости между спектрами типов геоэлементов каждой ценофлоры указывает на их сходство (табл.2).

Таблица 2

Географический спектр ареалов видов в ценофлорах классов высоко-

Тип геоэлемента М-А 1-Т А-Т Ь-У М-С ТЬ-Й

Число видов В %* Число видов в% Число видов в % Число видов В% Число видов В% | Число видов | в% Число видов В%

Широко распространенные виды

Плюрегаональный - - - - - - 4 4,9

Голарктический И 5,1 4 5,4 4 6 л 4 4,9 3 8,6 1 6,7 -

Палеарстичский 22 10,2 4 5,4 4 6Л 3 3,7 1 2,9 4 26,7 - -

Западно-палеарктическнй 1 0,5

Бореальные вялы

Панбореальный 4 1,9 4 5,4 2 3,1 3 3,7 2 5,7 - -

Циркумбореалышй 2 0,9 3 4,1 2 3,1 • - 2 V - -

Евро-сибирский 32 14,9 3 4,1 5 7,7 5 6 Л 5 14,3 1 6,7 •

Кавказско-европейский 17 7,9 6 8,1 3 4,6 7 8,6 4 11,4 - - -

Кавказский 88 40,9 37 50,0 33 50, 8 38 46,9 15 42,9 7 46,7 4 36,4

Кавкаэско-эвксинский 4 1,9 1 1,4 3 4,6 1 У 2 5,7 - - -

Эвксинский 17 7,9 3 4,1 3 4,6 8 9,9 -

Поитическо-южносибирский 5 V т и 2 2,5

Древаеереднземноморские виды

Общедревнесредязем-номорскнй 2 0,9 1 1,4 2 2,5

Восточносредиземно-морский 2 0,9 1 1,4 1 1,2 1 9,1

Ирано-туранский 6 2,8 6 8,1 6 9,2 2 2,5 1 2,9 2 13,3 6 54,5

Армено-иранский 1 0,5 1 1.4

Связующие виды

Субсредиземноморский 1

Кавказско-армено-ираяский 1 1Л .

Всего 215 100 74 100 65 100 81 100 35 100 15 100 11 100

Примечание: * - от общего числа видов ценофлоры класса

Наибольшее число эндемов сосредоточено в ядрах ценофлор классов Thlaspietalia Asplenietea trichomanis, Juncetea ^Ш, Salicetea

herbaceae и Mulgedio- Aconitetea. Небольшое число эндемичных видов - в ядрах ценофлор классов Montio-Cardaminetea, Loiswleurio-Vaccinitea.

Большинство эндемов имеют кавказское распространение. Анализ эндемов подчеркнул специфику ценофлор изучаемых классов и представлен в табл. 3.

Таблица 3

Ареалогический состав эндемичной флоры в ценофлорах высокогорных _известняковых массивов Западного Кавказа_

Тип геоэлемеита М-А •1-Т А-Т Ь-У м-с тъ-п

Число видов В Число видов В% кисло видов I В% {Число видов | В% Число видов В% Число видов В% Число видов в%

Бореальвые виды

Евро-сибирский 2 3,0 - - - - 1 2,9 - - - - - -

Кавказский 41 61,2 24 75,0 15 65,2 25 73,5 5 71,4 3 75,0 3 42,9

Кавказско-эвксияскив 3 4,5 1 3,1 2 8,7 - - I 14,3 - - - -

Эвксинский 13 19,4 1 3,1 3 13,0 5 14,7

Повтическо-южвосибирский 1 1,5 - - - - 1 2,9

Древнее рсшемноморсие ввды

Общедревнесредиземно морегай 1 и

Восточиосреднэемноморс кий 2 3,0 1 3,1 - - 1 2,9 - - - - 1 14,3

Ираио-тураяский 3 4,5 4 12,5 3 13,0 1 2,9 1 из 1 25,0 3 42,9

Связующее виды

Субсредиземноморский 1 1,5 I 3,1 - - - - - - - -

Всего 67 100 31 100 23 100 34 100 7 100 4 100 7 100

В % от общего числа ви-иов в цеаофлоре 31Д 41,9 35А 42,0 20 2«,7 63*

Примечание: * - от общего числа видов ценофлоры класса

Анализ ценофлор по гигротилам показал следующие результаты (табл. 4). В ценофлорах почти всех классов (кроме ценофлоры Montio-Cardaminetea) ведущее место принадлежит эумезофитам, а распределение других гигротивов указывает на экологиечские особенности синтаксонов. В классах Mulgedio- Aconitetea, Asplenietea trichomanis и Juncetea trifidi преобладают ксеромезофиты и ксерофиты; в классе Salicetea herbaceae -гигромезофиты; в классе Thlaspietalia rotundifolii - ксеромезофиты; в классе Loiswlewio-Vaccinitea остальные гигроморфы играют самую незначительную роль.

Таблица 4

Экологическая структура ценофлор классов высокогорных из-

вестняковых массивов Западного Кавказа

М-А мг Б-Н А-Т м-с ты*

а в В 5 09 § в

Семейства а В%* 1 я В% 1 а о В% о В% 1 ее о В% 1 о В% а о В%

Щ я з ,1 я 3 Я

& я V X т X У X ¡г $ X У

Гигрофиты 4 1.9 - - 1 1,5 ■ • 2 5,7 9 60,0 - -

Гвгромеэофиты 4 1,9 1 1,4 7 10,8 9 11,1 - - 4 26,7 1 9,1

Ксеромезофиты 12 5,6 15 203 3 4,6 10 123 1 2,9 - - 2 18,2

Эумезофиты 183 «5,1 54 73,0 51 78,5 51 63,0 32 91,4 2 133 8 72,7

Ксерофиты 12 5,6 4 5,4 3 4,6 11 13,6 - - • - - -

Всего 215 100 74 100 65 100 81 100 35 100 15 100 11 100

Примечание: * - от общего числа видов в ценофлоре класса Сравнительный анализ ценофлор также осуществлялся по жизненным

формам по системе Раункиера и показал, что во всех ценофлорах классов лидирующее место принадлежит гемикриптофитам, что вполне закономерно для лутовых и петрофитных ценозов. Дальнейшее распределение жизненных форм в ценофлорах классов указывает на некоторые их особенности. Большая группа хамефитов представлена в классах Juncetea trifidi, Asplenietea trichomanis, Loiswleurio-Vaccinitea. Равноценную роль играют группы хамефитов, криптофитов и терофитов в классе Mulgedio- Aconitetea. Кроме эумезофитов в классах Montio-Cardaminetea и Thlaspietalia rotundifoШ представлена группа криптофитов (табл. 5).

Таблица 5

Типы жизненных форм в ценофлорах высокогорных

М-А м в-н А-Т ЬУ М-С ть-н

а в 03 а в ш а

1 1 1 1 | 1 1

В%* О В% о В% о В% о В% о В% В%

5 55 55 п <3 в 55

$ * X У ■5 X V X X $

Фанерофоты 1 0,5 - - - - 1 и 2 5,7 . - -

Хамефиты 9 4,2 11 14,9 I 1.5 15 18,5 8 22,9 - - . -

Гемикриптофиты 190 88,4 59 79,7 61 93,8 60 74,1 24 68,6 14 93,3 10 90,9

Криптофиты 8 3,7 2 2,7 3 4,6 2 2,5 1 2,9 1 6,7 1 9,1

Терофиты 7 3,3 2 2,7 - - 3 3,7 - - - - - -

Всего 215 00 74 100 65 100 81 100 35 100 15 100 11 100

Примечание: * - в % от общего числа видов в ценофлорах

Наиболее близкое флористическое сходство

обнаружено мехсну ценофлорами классов Salicetea herbaceae и Juncetea trifldi (Р8 - 0,54); Salicetea herbaceae и Lolswleurlo-Vacclmtea (Р8 = 0,59). Максимальное различие (Ре = 1) наблюдается между парами ценофлор классов Loiswleurio-Vaccinitea и Montio-Cardaminetea; Thlaspietalia rotimdifolii и Asplenietea trichomanis; Loiswleurio-Vaccimtea и Thlaspietalia rotundifolii (табд. 6).

Таблица 6

Коэффициент J-T S-H А-Т Ь-У М-С ТЪ-К

М-А 0,62 0,73 0,72 0,86 0,99 0,98

J-T 0,54 0,69 0,73 0,98 0,88

S-H 0,82 0,59 0,84 0,89

А-Т 0,96 0,98 1

Ь-У 1 1

М-С 0,92

7. ФИТОСОЗОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Одним из приоритетных направлений экологии и биологии на современном этапе является познание биоразнообразия в конкретных блоках экосистем. Поэтому сохранение флоры целиком (особенно региональной) для научных и практических целей имеет исключительное значение. Региональные флоры в большинстве случаев являются носителями информации об истории территории в минувшие геологические эпохи и полное сохранение их фиторазнообразия также имеет большое теоретическое значение (Литвин-ская, 1993; Иванов, 2003).

В составе растительных группировок территории исследования выявлено 35 охраняемых или нуждающихся в охране видов, из которых 5 - занесено в Красную книгу РСФСР (1988), 11 - в Красную книгу Краснодарского края (1994), 15 - в Красную книгу республики Адыгея (2000), 25 - в список редких и исчезающих видов растений КГПБЗ (Семагина, 1999). Таким образом, в сообществах синтаксонов в процентном отношении выявлено 18% видов растений от числа редких и нуждающихся в охране видов в списке КГПБЗ.

Среди зарубежных классификаций представляет интерес

типология редких видов, разработанная Д.Рабинович, в основу которой положены три характеристики видов: ареал, приуроченность к местообитаниям, локальное обилие (КаЫпошИг, 1981). Таким образом, используя данную типологию, нами проанализирована каждая из выделенных ценофлор (табл. 7).

Значительное число редких видов отмечено в классах Asplenietea trichomanis (15 видов, 42,9% от общего числа редких видов); Juncetea trifidi (14 видов, 40% от общего числа редких видов); Mulgedio-Aconitetea (12 видов, 34,3%); Salicetea herbaceae (7 видов, 11,4%).

Примечательно, что в ценофлорах классов Montio-Cardamimtea, Thlaspietalia rotundifolii и Loiswleurio- Vaccinitea виды, включенные в списки редких и исчезающих, отсутствуют.

Преобладающая доля видов категории Б2 (низкое локальное обилие, специфические местообитания, узкий ареал) в ценофлорах классов Juncetea trifldi, Salicetea herbaceae, Asplenietea trichomanis, указывает на высокую значимость ценофлор этих классов. К синтаксонам средней значимости следует отнести ценофлоры классов Mulgedio-Aconitetea, Montio-Cardaminetea, Thlaspietalia rotundifoШ иLoiswleurio-Vaccinitea.

Таблица 7

Распределение видов ценофлор по категориям редкости (по Б. КаЫпошЬ, 1981)

\Ценофлора 1-Т М-А 8-И А-Т

\киасса Число В Число В% Число В% Число В%

редких %* ред- редких ред-

\ видов ких видов ких

Категории видов видов

Б2 6 17,1 2 5,7 4 11,4 5 14,3

С2 5 14,3 6 17,1 2 5,7 7 20

С1 1 2,8 1 2,8 1 2,8 - -

В2 - - - - - - 2 5,7

А2 2 5,7 3 8,6 - - 1 2,8

Всего 14 40 12 34,3 7 20 15 42,9

Примечание: * - от общ. числа редких видов

Как свидетельствует опыт охраны редких видов в различных регионах нашей страны и за рубежом, наиболее эффективным способом их сохранения является охрана в местах естественного обитания в особо охраняемых территориях. Из основной территории заповедания следует выделить эталонные участки с наибольшей локализацией редких и уязвимых видов и вести за ними контроль с учетом эколого-биологических особенностей (например, северо-восточные склоны гор Пшеха-Су и Фишт с относительно высокой региональной встречаемостью Alopecurus dasyanthus Trautv., Traun -steineraglobosa (L) Reichenb., RanunculusHelenaeAlb., Potentilla divina Al-bov., FestucasommieriLitirdiere. и др.). Другой необходимой мерой охраны гено-ценофонда является создание резерватов редких и исчезающих видов в ботанических садах с целью их рационального использования и воспроизводства. Особое внимание следует уделить контролю за состоянием ассоциаций, включающих редкие виды растений (категории D2) классов Juncetea trifidi, Salicetea herbaceae, Asplenietea trichomanis, которые имеют распространение в буферной зоне заповедника (Лагонакское нагорье).

ВЫВОДЫ

1. Синтаксономическая структура высокогорной известняковой растительности Западного Кавказа представлена 7 классами (Thlaspietalia rotundifoliiBr. -Bl. 1948, Juncetea trfidiHadac 1946, SaliceteaherbaceaeBr. -Bl. 1948, Loiswleurio-Vaccinietea Eggeler 1952, Mulgedio- Aconitetea Hadac & Klika in Klika & Hadac 1944, Asplenietea trichomanis (Br. -Bl. in Meier & Br. -Bl. 1934) Oberd1977, Mon tio-CardamineteaBr. -Bl. & Tuxen exKlika & Hadac 1944 em Zechmeister 1993), 8 порядками, 10 союзами, 12 ассоциациями и 9 субассоциациями. Один союз, 5 ассоциаций и S субассоциаций - выделены впервые.

2. Факторный анализ геоботанических описаний позволил выявить два основных комплекса факторов, действующих по градиентам увлажнения и изменения уровня снежного покрова. Выделенные синтаксоны на рисунке

образуют обособленные массивы точек, что подтверждает правомерность классификации.

3. Спектры ведущих семейств в ценофлорах классов показывают существенные различия. Ядра большинства ценофлор (кроме ценофлоры Thlaspietalia rotundifolii) составляют элементы бореальной группы. Далее по количеству видов следует группа широкораспространенных видов. Третье место в географическом спектре принадлежит древнесредиземноморским видам. Группа связующих видов самая малочисленная. Наибольшее число эндемов сосредоточено в ядрах ценофлор классов Thlaspietalia rotundifolii, Asplenietea trichomanis, Juncetea trifidi, Saliceteaherbaceaeи Mulgedio-Aco-nitetea. Большинство эндемов имеют кавказское распространение. По составу гигротипов в ценофлорах почти всех классов (кроме ценофлоры класса Montio-Cardaminetea) ведущее место принадлежит эумезофитам. Дальнейшее распределение гигроморф в ценофлорах несколько отлично. В классах Mulgedio-Aconitetea, Asplenietea trichomanis и Juncetea trifidi преобладают ксеромезофиты и ксерофиты; в классе Salicetea herbaceae - гигромезофиты; в классе Thlaspietalia rotundifolii - ксеромезофиты. Анализ жизненных форм показл, что в ценофлорах всех классов лидирующее место принадлежит гемикриптофитам. Большая группа хамефитов представлена в классах Juncetea trifidi, Asplenietea trichoman is, Loiswleurio- Vaccin itea. Равноценную роль играют группы хамефитов, криптофитов и терофитов в классе Mulgedio-Aconitetea. Кроме эумезофитов в классах Montio-Cardaminetea и Thlaspietalia rotundifolii представлена группа криптофитов

4. Наиболее близкое флористическое сходство обнаружено между ценоф-лорами классов Salicetea herbaceae и Juncetea trifidi (Ps = 0,54); , Salicetea herbaceae и Loiswleurio-Vaccinitea (Ps = 0,59). Максимальное различие (Ps = 1) наблюдается между парами ценофлор классов Loiswleurio-Vaccinitea и Montio-Cardaminetea; Thlaspietalia rotundifolii и Asplenietea trichomanis', Loiswleurio-Vaccinitea иThlaspietalia rotundifolii.

5. В составе растительных сообществ выявлено 35 охраняемых или нуждающихся в охране видов. Значительное число редких видов отмечено в

классах Asplenietea trichomanis (15 видов, 42,9% от общего числа редких видов); Juncetea trifidi (14 видов, 40% от общего числа редких видов); Mulgedio-Aconitetea (12 видов, 34,3%); Salicetea herbaceae (7 видов, 11,4%). Преобладающая доля видов категории D2 в ценофлорах классов Juncetea trifidi, Salicetea herbaceae, Asplenietea trichomanis, указывает на высокую значимость ценофлор этих классов. К синтаксонам средней значимости следует отнести ценофлоры классов Mulgedio-Aconitetea, Thlaspietalia rotundifolii, Montio-Cardaminetea, Loiswleurio- Vaccinitea.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Roginsky A.V., Sereda MML, Ermolaeva O.J., Nasacbeoko A.A. Petro-fitflora of the Northern Caucasicus as a sourse of decorative plants for alpi-nariens7/Dendrology, nursery production and landscape architecture. 9 International Conference ofHorticulture. Lendice. Czech Republic. 2001. p. 571-575.

2. Ермолаева О.Ю., Рогннский А.В. Синтаксономические исследования на Западном Кавказе//Биосфера и человек. Материалы международной научно-практической конференции. Майкоп, 2001. с.37-39.

3. Ермолаева О.Ю. К синтаксономии петрофитона Лагонакского нагорья (Зап. Кавказ).//Биология - наука XXI века. Тез. докл.б-й Путинской школы-конференции молодых учёных. Пущино 2002. Т2 С.58

4. Ермолаева О.Ю. Состояние и перспективы изучения высокогорной растительности Западного Кавказа в пределах Кавказского государственного заповедника//Тр. Аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 2002. Т. VIII. С. 87-89.

5. Ермолаева О.Ю. Материалы к синтаксономии известняковых массивов Западного Кавказа//Научн. тр. Международного биотехнологического центра МГУ: тез. докл. 2-й международной научной конференции биотехнология - охране окружающей среды» и 3-й школы-конференции молодых ученых и студентов « Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов». - М.: Спорт и культура, 2004. С. 31.

6. Ермолаева О.Ю. Материалы к петрофитной растительности известняковых массивов Западного Кавказа // Материалы VII Молодежной конференции ботаников в С.-Петербурге (17-21 мая 2004). СПб. СПГУТД. 2004. С. 165

7. Ермолаева О.Ю. Анализ географических элементов эндемичной флоры известняковых массивов Западного Кавказа // Материалы 1-й научно-практической конференции «Музей-заповедник: Экология и культура». Ростов н/Д: Юг, 2004. С. 114-115

Подписано в печать ^ /2,0 Ч Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная.

Объем^О ф.п.л. Тираж-/ОС'экз. Заказ №2#? Ротапринт: 344082. г. Ростов-наДону, ул. Б. Садовая, 33

Р2 7 О 2 9

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ермолаева, Ольга Юрьевна

Введение

1. Исторические и современные достижения в синтаксономии растительности высокогорья Кавказа.

1.1. История изучения высокогорной флоры и растительности Западного Кавказа.б

1.2. Разнообразие подходов и методов классификации растительности. Современное состояние синтаксономии.

2. Естественно - исторические условия Западного Кавказа.

2.1. Географическое положение. Особенности орографии и горных пород.

2.2. Климатические особенности.

2.3. Эдафические условия.

3. Материал и методы исследования.

4. Классификация и характеристика синтаксонов.

4.1. Сообщества подвижных осыпей.

4.2. Сообщества альпийских щебнистых ковров, низкотравных лугов и лишайниковых пустошей.

4.3. Сообщества долгоснежных местообитаний.

4.4. Кустарниковые сообщества с доминированием Rhododendron caucasicum (родоретов).

4.5. Сообщества среднетравных и высокотравных субальпийских лугов.у у

4.6. Скальные сообщества.рр

4.7. Сообщества горных ключей и ручьев.

5. Ординация синтаксонов.

6. Анализ ценофлор.

7. Фитосозологическое значение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Синтаксономия растительности высокогорных известняковых массивов Западного Кавказа"

Актуальность исследования. Одним из приоритетных направлений биологических наук на современном этапе является познание биоразнообразия на различных уровнях, в том числе сшггаксономическом. Высокогорные растительные сообщества, как правило, характеризуются уникальным видовым составом и поэтому их изучение имеет большое теоретическое и практическое значение. Именно региональные фитоценозы и слагающие их флоры в большинстве случаев являются носителями информации об истории территории в минувшие геологические эпохи, а многие виды растений недостаточно изучены на предмет полезных свойств и возможности использования их генофонда для создания хозяйственно-ценных видов растений.

Вплоть до последнего времени огромное количество разнообразной литературы посвящено специфике растительности известняков и их высокой оригинальности, а также роли этого субстрата во флорогенезе (Альбов, 1894, 1896, Alboff, 1895а; Колаковский, 1958; 1991; 2000; Альпер, 1960; Долуханов, 1966; Алтухов, 1967; Галушко, 1976; Сохадзе, 1982; Куранова, 1999; Акатов, 2003 и ми. др.). Как отмечает А.И. Галушко, значительное богатство флоры и растительности известняков может быть связано с древностью карбонатных пород на Кавказе. По мнению ряда других ботаников, этот феномен можно связать со значительной разобщенностью швестняковых хребтов и массивов, которая была выражена уже с верхнего плиоцена и способствовала активному формированию новых видов (Долуханов, 1966; Галушко, 1976; Акатов, 2003).

Поскольку флора и растительность известняковых массивов издавна привлекала многих ботаников, и в ряде работ можно найти разнообразные сведения о флоре и растительности отдельных швестняковых массивов Западного Кавказа (Гринивецкий, 1903; Лесков, 1931; 1932а; 1932b; Еленев-ский, 1939; Овчинникова, 1948; Альпер, 1960; Алтухов, 1966; 1967; 1968; 1985; Куранова, 1998; 1999; 2000а; 2006; Акатов, 1989; Акатов, Акатова, 2003 Акатов, Акатова, Ескин, 2003), то возникла необходимость в построении сшггаксономии растительности этого района. Тем более, что синтаксономи-ческие исследования, начатые в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике (КГПБЗ) с 1986 года, практически не касались известняковых массивов (Акатов, 1989; Семагина, 1992).

Цель и задачи работы. Основной целыо нашей работы является построение сшггаксономии высокогорной растительности швестняковых массивов Западного Кавказа. В соответствии с целыо были поставлены следующие задачи:

1. Провести геоботаническое описание территории исследования. Выделить синтаксоны и придать им сшггаксономический статус;

2. С помощью факторного анализа установить главные экологические факторы, действующие в высокогорных сообществах. Сопоставить результаты классификации и ординации сообществ;

3. Дать характеристику ценофлорам, выделенным в пределах установленных синтаксонов;

4. Проаналшировать сходство выделенных ценофлор.

5. Обосновать фитосозологическую значимость территории исследования.

Научная новизна работы. Впервые для территории высокогорных ш-вестняковых массивов Западного Кавказа в пределах КГПБЗ и прилегающих территорий, на основе применения эколого-флористических принципов приводится детальная классификация и ординация высокогорной растительности и сопоставление с европейскими синтаксонами.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации используются при чтении лекций по спецкурсам на кафедре ботаники Ростовского государственного университета: "Геоботаника", "Методы классификации растительности", "Ботаническая география".

Апробация работы. Результаты исследований неоднократно докладывались на конференциях "Неделя науки" биолого-почвенного факультета РГУ (1999, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004); на научно-практической конференции

Биосфера и человек» в г. Майкоп (1999, 2001); на Всероссийской научной конференции «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» в г. Саратове (2000); на молодежной конференции ботаников в С.-Петербурге (2000, 2004); на конференции молодых ученых в г. Пущино (2002); на Всероссийской молодежной конферении «Перспектива» в г. Нальчике (2004); на третьей школе-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» в г. Москве (2004); на международных конференциях: "9-th International Conference of Horticulture" в г. Леднице (2001); «Биоразнообразие Кавказа» (2000; 2003; 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, библиографического списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 174 страницах машинописного текста, включает 7 таблиц, 9 рисунков. В списке литературных источников 305 наименований, в том числе 72 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ермолаева, Ольга Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Синтаксономическая структура высокогорной известняковой растительности Западного Кавказа представлена 7 классами {Thlaspietalia rotundifolii Br.-Bl. 1948, Juncetea trifidi Hadac 1946, Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948, Loiseleurio-Vaccinitea Eggeler 1952, Mulgedio- Aconitetea Hadac & Klika in Klika & Hadac 1944, Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier & Br.-Bl. 1934) Oberd 1977, Montio-Cardaminetea Br.-Bl. & Tuxen ex Klika & Hadac 1944 em Zechmeister 1993), 8 порядками, 10 союзами, 12 ассоциациями и 9 субассоциациями. Один союз, 5 ассоциаций и 8 субассоциаций - выделены впервые.

2. Факторный аналш геоботанических описаний позволил выявить два основных комплекса факторов, действующих по градиентам увлажнения и изменения уров!Ш снежного покрова. Выделенные синтаксоны на рисунке образуют обособленные массивы точек, что подтверждает правомерность классификации.

3. Спектры ведущих семейств в ценофлорах классов показывают существенные различия. Ядра большинства ценофлор (кроме ценофлоры Thlaspietalia rotundifolii) составляют элементы бореалыюй группы. Далее по количеству видов следует группа широкораспространенных видов. Третье место в географическом спектре принадлежит древнссредиземноморским видам. Группа связующих водов самая малочисленная. Наибольшее число эндемов сосредоточено в ядрах ценофлор классов Thlaspietalia rotundifolii, Asplenietea trichomanis, Juncetea trifidi, Salicetea herbaceae и Mulgedio- Aconitetea. Большинство эндемов имеют кавказское распространение. По составу гигротипов в ценофлорах почти всех классов (кроме ценофлоры класса Montio-Cardaminetea) ведущее место принадлежит эумезофитам. Дальнейшее распределение гигроморф в ценофлорах несколько отлично. В классах Mulgedio- Aconitetea, Asplenietea trichomanis и Juncetea trifidi преобладают ксеромезофиты и ксерофиты; в классе Salicetea herbaceae - гигромезофиты; в классе Thlaspietalia rotundifolii - ксеромезофиты. Анализ жизненных форм показл, что в ценофлорах всех классов лидирующее место принадлежит гемикриптофитам. Большая группа хамефитов представлена в классах Juncetea trifidi, Asplenietea trichomanis, Loiseleurio-Vaccinitea. Равноценную роль играют группы хамефитов, криптофитов и терофитов в классе Mulgedio- Aconite tea. Кроме эу мезофитов в классах Montio-Cardaminetea и Thlaspietalia rotundifolii представлена группа криптофитов

4. Наиболее близкое флористическое сходство обнаружено между ценоф-лорами классов Salicetea herbaceae и Juncetea trifidi (Ps = 0,54); , Salicetea herbaceae и Loiswleurio-Vaccinitea (Ps = 0,59). Максимальное различие (Ps = 1) наблюдается между парами ценофлор классов Loiseleurio-Vaccinitea и Montio-Cardaminetea; Thlaspietalia rotundifolii и Asplenietea trichomanis', Loiseleurio-Vaccinitea и Thlaspietalia rotundifolii.

5. В составе растительных сообществ выявлено 35 охраняемых или нуждающихся в охране видов. Значительное число редких видов отмечено в классак Asplenietea trichomanis (15 видов, 42,9% от общего числа редких видов); Juncetea trifidi (14 видов, 40% от общего числа редких видов); Mulgedio-Aconitetea (12 видов, 34,3%); Salicetea herbaceae (7 видов, 11,4%). Преобладающая доля видов категории D2 в ценофлорах классов Juncetea trifidi, Salicetea herbaceae, Asplenietea trichomanis, указывает на высокую значимость ценофлор этих классов. К синтаксонам средней значимости следует отнести ценофлоры классов Mulgedio-Aconitetea, Thlaspietalia rotundifolii, Montio-Cardaminetea, Loiseleurio - Vaccinitea.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ермолаева, Ольга Юрьевна, Ростов-на-Дону

1. Акатов В.В. Роль межценотических миграций растений в формировании альпийских фитоценозов Западного Кавказа//Бот. журн. 1997. Т.82. №10. С. 111-120.

2. Акатов В.В. К сшггаксономии сообществ высокогорных болот и гидрофильных лугов Западного Кавказа. М., 1989. 32с. Деп. в ВИНИТИ АН СССР. №7472-В89

3. Акатов В.В. Островной эффект как фактор формирования высокогорных фитоценозов Западного Кавказа. Майкоп: Изд-во МГТИ, 1999. 114 с.

4. Акатов В.В., Акатова Т.В. Видовая неполночленность субальпийских фитоценозов ¡полированных высокогорных массивов Западного Кавказа //Бюл. МОИП, отд. биол. 1999. Т. 104. Вып.З. С.32-37

5. Акатов В.В., Чефранов С.Г., Акатова Т.В. Видовой фонд и локальное видовое богатство осыпных растительных группировок альпийского пояса Большого Кавказа// Изв. ВУЗов. Сев.-Кав. Per. Естественные науки. 2002. №2. С. 68-72

6. Акатов В.В., Чефранов С.Г., Акатова Т.В. Об эволюционной полноценности видовых фондов современных растительных сообществ высокогорной зоны Западного Кавказа//ЖОБ, т. 64. №4, 2003. С.308-317

7. Акатова Т.В. К флоре мхов высокогорных лугов Западного Кавказа// Региональная научно-практ. конф. «Биосфера и человек»: (Материалы конференции). Майкоп, 1997. С. 5 7.

8. Акатова Т.В. Листостебельные мхи Кавказского заповедника (Западный Кавказ, Pocciw)//Arctoa. Бриологический журнал. М. Т11. 2002. С. 179204

9. Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 274с

10. Александрова В.Д. К истории понятия ассоциации в геоботанике. //Методы выделения растительных ассоциаций. Сб. науч. тр. Л.: Наука, 1971. С.5-14.

11. Алёхин В.В., Вальтер Г. Растительность СССР в основных зонах. М,1. Л. 1936. С.306-680

12. Алисов Б.П. Климат СССР. М., 1956.320с.

13. Алтухов М.Д. О высокогорной флоре известняков Трю-Ятыгварта/ЯТроблемы ботаники: Растительность высокогорий и вопросы её хозяйственного использования. М.-Л.: Наука, 1966. Т. 8. С. 23-29

14. Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности швестнякового массива Трю-Ятыгварта//Тр. Кавказского госзаповедника. М., 1967. вып.9. С.3-59

15. Алтухов М.Д. Флора и растительность высокогорий Северо-Западного Кавказа (бассейны рек Б. и М. Лабы, Белой, Мзымты). Автореф. дис. .,. канд. биол. наук. Л., 1968.32 с

16. Алтухов М.Д. Растительный покров высокогорий Северо Западного Кавказа, его рациональное использование и охрана: Автореферат дис. .,. д-ра биол. наук. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 1985. 36с.

17. Алтухов М.Д., Горчарук Л.Г. Высокогорный почвенно-геоботанический профиль горы Мраморной на Северо-Западном Кавказе/Ар. Кавказского госзаповедника. Краснодар, 1965. Вып. 8. С. 15-25

18. Алтухов М.Д., Ссмагина P.II. Итоги изучения растительного мира высокогорий Кавказского заповедника/ЛГруды Кавказского госзаповедника. М., 1967. №9. С. 43-47

19. Альбов ILM. Ботанико-географическое исследование в Западном Закавказье в 1893г. (Наблюдения над флорой швестняков) // Зап. Кавк. отд. Русск. Географ, об-ва. т. XVI. 1894. С. 115-158

20. Альбов ILM. Ботанико-географическое исследование в Западном Закавказье в 1894г. //Зап. Кавк. отд. Русск. Географ, об-ва. т. XVIII. 1896 а. С. 50-80

21. Альбов ILM. Очерки растительности Колхиды.// Землеведение. №1. 1896 b. С. 1-178.

22. Альпср В.Н. Ботанические исследования в Кавказском заповеднике за 20 лет (1924-1944). //20 лет Кавказскому госзаповеднику. М., 1947. С. 50-60

23. Альпер В,II. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена.//Труды Кавказского госзаповедника, Майкоп, 1960. вып.6. С.3-56

24. Байрамашвили Е.И. Гумусовое состояние горно-луговой альпийской почвы под различными растительными ассоциациями// Биологические науки. 1986. №2. С. 94-98

25. Бачурина Г.Ф., Мслышчук В.М. Флора мхов Украинской ССР. Киев: Наукова Думка, 1987. Вып. 1. 178 с

26. Бачурина Г.Ф., Мслышчук В.М. Флора мхов Украинской ССР. Киев: Наукова Думка, 1988. Вып. 2. 17 с

27. Бачурппа Г.Ф., Мслышчук В.М. Флора мхов Украинской ССР. Киев: Наукова Думка, 1989. Вып. 3. 175с

28. Бсдошвили Д.О. Классификации альпийских лугов Лагодетского государственного заповедника.// Ботан. журн. 1988. Т.73. № 10. С. 14381446.

29. Блюмснталь И.Х. Очерки по систематике фитоценозов. Л., 1990. 224с.

30. Богатырев К.П., Фрилапд В.М. Особенности почвенных исследований в горных условия//Почвенная съемка. М.: Изд. АН СССР, 1959. С. 106113.

31. Борлаков X. У. К классификации высокогорных стлаников Северо -Западного Кавказа. Пятигорск, 1989. Юс. Деп. в ВИНИТИ 14.09.89. №6281-В89.

32. Борлаков X. У., Сабнннна Б.Н. Рододеты Северо Западного Кавказа.//Экологические исследования на Северо Западном Кавказе. М., 1985. С. 165-175

33. Булохов А.Д. Сшггаксономия Южного Нечерноземья: аналщ спектров жшненных форм и экобиоморф.//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т.92. Вып.5. С. 83-89

34. Булохов А.Д. Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксо-номическом пространстве//ЖОБ, 1993. Т. 54. №1. С. 50-57

35. Буслик В.А. Эколого-флористическая классификация растительности субальпийских лугов бассейна р. Баксан.// Высокогорные экосистемы под воздействием человека: Труды ВГИ. М., 1990. Вып. 79. С. 116-142.

36. Буш H.A. К ботанической карте западной половины северного склона Кавказа. //Изв. Импер. Русск. географ, об-ва. № 814. Петроград, 1915. С. 323-339

37. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. M-JL: АН СССР, 1935. С. 33-46

38. Буш ILA. О белоусе и белоусниках. //Советская ботаника. №2. 1937. С. 64-74

39. Введенский Н.П. Материалы к познанию растительности. Краснодар, 1926. 116с

40. Ввсденскнп Н.П. Растительность пастбищного массива горы Большой Бамбак и её кормовое значение // Тр. Кавказского госзаповедника. 1939. Вып. 2. С. 163-287.

41. Вдовюк JI.II., Горяинова II.IL, Микляева H.H., Михайлова Г.А., Швсргунова JI.B. Использование .метода Браун-Бланке для классификации луговых сообществ // Флористические и геоботанические исследования на Урале. М., 1983.148с.

42. Владимирский Б.М. Математические методы в биологии. Ростов на -Дону: Изд-во Ростовского госуниверситета, 1983. 303с.

43. Воробьев Д.В. Типы лесов европейской части СССР. Киев, 1953. 452с.

44. Воробьева Е.А., Горчарук JI.M. Ферментативная активность почв вертикального ряда Кавказского госзаповсдника// Вести. Моск. ун-та. 1975. №6. С. 83-87

45. Воронина II.IL, Ошшчснко В.Г., Игнатьева О.В. Компоненты биологического круговорота на альпийских лишайниковых пустошах северозападного Кавказа. //Почвоведение. 1986. №1. С. 29-37

46. Гаджиев В.Д., Евстратова О.И., Эфенднев П.М. Рододендронники в высокогорьях Большого Кавказа (в пределах Азербайджа-на)//Растительный покров высокогорий. Л. 1986. С. 103-113

47. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа.// Флора Северного Кавказа и вопросы eö истории. Вып.1. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1976. С.5-130

48. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.1. Ростов — на-Дону, 1978. 318с.

49. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.2. Ростов — на-Дону, 1980а. 351с.

50. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т.З. Ростов -на-Дону, 19806. 328с.

51. Гвоздсцкий H.A. Кавказ. Очерк природы. М., 1963. 264с.

52. Голгофская K.IO. К дробному геоботаническому районированию Кавказского заповедника// Тр. Кавказского госзаповедника. Л., 1967. Т. 9. С. 119-157.

53. Голубкова И.С. Определитель лишайников средней полосы Европейской части СССР. М.-Л.: Изд-во «Наука», 1966. 256 с.

54. Горчарук Л.Г. Изучение и систематика почв Кавказского Заповедни-ка.//Тр. Кавказского госзаповедника. Краснодар, 1965. Вып.УШ. С.26-32.

55. Горчарук Л.Г. Горно-лесные почвы Кавказского заповедника. 1992. 233 с. Деп. в библ. РАСХНИЛ.

56. Горчарук Л.Г., Алтухов М.Д. Динамика луговой растительности и почвенных условий высокогорий Северо-Западного Кавказа/ЛЗсероссийское совещание по вопросам шучения и освоения флоры и растительности высокогорий. Новосибирск, 1977. №7. 329 с

57. Гребснщнков О.С. География растительности Балканского п-ва.// Ав-тореф. дис. д-рабиол. наук. М., 1970. 32с

58. Гриневецкий Б. Результаты двух путешествий на Кавказ в 1900 и 1901 гг. Юрьев, 1903. С. 80-84

59. Грншнна JI.A., Онипчснко В.Г., Макаров М.И., Васянин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв Северо-Западного Кавказа в различных экологических условиях. //Почвоведение. 1993. №3. С. 5-12

60. Гроссгенм A.A. Аиалш флоры Кавказа. Баку: Изд-во Азерб. Фил. АН СССР, 1936. С. 9-19.

61. Гроссгснм A.A. Растительный покров Кавказа. М: Наука, 1948. 267с

62. Гроссгснм A.A. Флора Кавказа, Т. 1- 7.- М- JI. 1939 -1962

63. Гроссгснм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Наука, 1949. 747с.

64. Гулнсашвилн В.З., Махатадзе Л.Б., Прилнпко Л.И. Растительность Кавказа. М: Наука, 1975. 232с

65. Дндух Я.П. Опыт классификации петрофильной полукустарничковой и травянистой растительности Горного Крыма//Бот. журн. 1983. Т. 68. № 11. С. 1456-1466.

66. Дниник Н.Я. Горы и ущелья Кубанской области.// Зап. Кавк. отд. Русск. Географ, об-ва. Т. XIII. выи. 1. Тифлис, 1884.

67. Динннк Н.Я. Оштен и его окружающие части Кубанской области// Зап. Кавк. отд. Русск. Географ, об-ва. т. XVI. 1894. С. 357-398

68. Дннинк Н.Я. Кубанская область в верховьях рек Уруштена и Белой.// Зап. Кавк. отд. Русск. Географ, об-ва. т. XIX. 1897. С. 1-81

69. Долуханов А.Г. Растительный покров/УПриродные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М: Наука, 1966. С.223-256

70. Думнтрашко Н.В. Процессы рельефообразоваии // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М, 1966. С. 67-80

71. Дюк В. Обработка данных на ПК в примерах. С.-Пб., 1997. С. 162-170

72. Едпгарян З.П. Литология нижнетриасовых отложении Северо Западного Кавказа. //Геология Центрального и Западного Кавказа. Тр. Кав-казск. экспедиции ВАГТ и МГУ за 1959-1960гг. М.: Гостоптехиздат, 1962. Т.З. С. 60-73

73. Елснсоскии P.A. Горно-луговые этюды Кавказского заповедника.// Тр. Кавказск. госзаповедника. М., 1939. Вып. 2. С.127-163

74. Ермолаева О.Ю., Рогнискнй A.B. Материалы к петрофитной флоре Лагонакского нагорья (Зап. Кавказ)//Материалы II Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2000.С. 80-82

75. Eckiiii Н.Б. Лишайники высокогорных лугов и пустошей Кавказского заповедника// Материалы второй научн.- практ. конф. МГТИ. Майкоп, 1997. С. 111-112.

76. Ефремов Ю.В. Горные озбра Западного Кавказа. Л., 1984. 112с.

77. Жнтлухииа Т.Н. Опыт использования флористической классификации при картографировании заповедника: Сб. науч. тр. / Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках. М., 1988. С.81-92.

78. Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа// Изв. Кон-стантиновского межевого института. М., 1914. т.5. 368с.

79. Захаров С.А. Курс почвоведения. М.-Л.: Гос. Изд-во. 1927. 250 с.

80. Захаров С.А., Серебряков А.К. Объемное определение скелета в горных почвах. /ЛОбил. сб., посвященный 70-летию профессора С.А. Захарова. Харьков: ХГУ, 1954. С. 39-71.

81. Зопн C.B. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950. 320 с.

82. Иванов A.JI. Флористический состав и районирование зарослей Rhododendron caucasicum Pall. Ставрополь. Рукоп. депон. ВИНИТИ. 01.06.88., № 4354-888. 26с

83. Иванов АЛ. К проблеме создания Красной Книги растений Южного федерального округа. //Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы докл. V Междун. конф. Магас. 2003. С.50-54

84. Иванченко Т.Е., Панов В.Д. Распределение атмосферных осадков на Большом Кавказе// Сб. работ Ростовской ГМО. 1982. Вып. 18. С. 125133.

85. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. T.I. Sphagnaceae-Hedwigiaceae. М: КМК, 2002. С. 1- 608

86. Исаченко Т.И., Лаврснко Е.М. Ботанико-географическое районирова-ние//Растительность европейской части СССР/Под. ред. С.А. Грибковой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л., 1980. С. 10-20

87. Ишбирднн А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурнн С.И. Растительность горного массива Иремель: сшггаксономия и вопросы охраны. Уфа: УНЦ РАН, 1996. 109 с.

88. Камслнн Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л., 1973. 356 с.

89. Камслнн Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии: ботанико-географический анализ. Л., 1979. 117с.

90. Камслнн Р.В. Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики: Сб. научн. тр.//Теоретические и методологические проблемы флористики. Л.: Наука, 1987. С. 35-42

91. Камслнн Р.В. Флора Сырдарышского Каратау. Материалы к флористическому районированию Средней Азии. Л., 1990. 146 с.

92. Капнонмков A.M. Природа и мы. Краснодар, 1984. 75с.

93. ЮО.Карамышсва З.В. Опыт обработки описаний пробных участков степпых сообществ методом Браун-Бланке.// Ботан. журн. 1967. Т.52. №8. С. 1132-1145

94. Классификация и диагностика почв СССР. М: Колос, 1977. 224 с. Ю2.КолаковскпН A.A. Ботанико-географическое районирование Колхиды.

95. Тр. Сухумского ботан. сада. Вып.2. 1958, С. 141-196 ЮЗ.Колаковскнй A.A. Колокольчиковые Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1991. 175с.

96. Ю4.Колаковскпн A.A. Средшемногорная область арена эволюции умеренных флор северного полушария//Материалы научн. сессии, посвященной 90-летию A.A. Колаковского. Сухум: Изд-во Республики Абхазия. С. 20-27

97. Короткой К.О. Рекомендации по формированию названий синтаксонов.

98. Костин П.А. Карст массивов. Фишт, Оштеи, плато Лаго-Наки и прилегающих территорий. //Сб. Северный Кавказ. Ставрополь, 1969. С. 52-71

99. KOCTHH П.А. Карст в триасовых известняках Передового хребта междуречья Малой Лабы и Белой (Северный Кавказ). // Сб. Северный Кавказ. Вып. 3-й (физическая и истордегсская география). Ставрополь, 1974. С. 51-63.

100. Костин П.А. Карстовые районы Северо-Западного Кавказа. Природные ресурсы Северного Кавказа.// XII конференция ЕГФ СГПИ: Тез. докл. Ставрополь, 1972. С 32-33.

101. Красная книга республики Адыгея. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира. Майкоп. 2000.416с.

102. Красная книга Краснодарского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Краснодар: Книжное шд-во. 1994. 285с.

103. Красная кннга РСФСР. М,: Росагропромиздат. 1988. 591с.

104. Красная книга СССР. М: Лесная промышленность. 1984. Т2. 480с.

105. Кузнецов H.H. Путешествие по Кубанским горам //Изв. Русск. геогр. об-ва. т. XXV. 1889. С. 135-169

106. Кузнецов H.H. Элементы средиземноморской области в Западном Закавказье. Результаты ботанико-географических исследований Кавказа. С.-Пб. 1891. 178 с.

107. Кузнецов II.II. О ботанико-географических исследованиях Кавказа, совершенных по поручению Императорского Русского Географического общества. СПб. 1902. 22с

108. Кузнецов II.И. К статистике флоры Кавказа. С.-Пб. 1908. 132 с.

109. Кузнецов ILII. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции//Зап. Акад. наук, серия 8, физ-мат. отд. 1909. 24. №1. С. 1-174

110. Кузнецов H.IL, Буш H.A. Обзор работ по фитогеографии России за1895, 1896 гг. Импер. Русск. географ, об-во. изд. VII. 1896. 118 с

111. Кузнецов ПЛ., Буш H.A. Материалы для флоры Кавказа. Юрьев, 1901. ч.1. вып. 1. 247 с.

112. Кузнецов С.С. Недра гор Северного Кавказа. M.-JL: АН СССР, 1953. 108 с

113. Куранова Н.Г. Петрофиты лагонакского нагорья (Западный Кавказ)//Тр. МПГУ. Майкоп, 1998. С. 199-203

114. Куранова Н.Г. Об эндемичных элементах Лагонакского нагорья// Изв. ЦСИМГТИ. выи. 2. Майкоп, 1999. С. 97-99

115. Куранова Н.Г. Флора Лагонакского нагорья. Автореф. дне. . канд. биол. наук. М.: Моск. пед. гос. ун-т, 2000а. 16 с.

116. Кураиова Н.Г. О динамике флоры Лагонакского нагорья (Западный Кавказ). // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Материалы Всероссийской научн. конф. Саратов, 20006.С.23-25

117. Кушхов А.Х. Критико-систематический обзор ботанических исследований Северного Кавказа и дальнейшие задачи. Автореф. дисс. па соиск. уч. степени д.б.н. Ростов-на-Дону. 1974. 31 с.

118. Лаврепко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран//Проблемы ботаники. М.-Л. 1950. Вып. 1. С.530-548

119. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти Степной области Евразии //Бот. журн. 1970. Т.55. №5. С.609-625

120. Лаврентьев II.E. К истории Кавказского Государственного Заповедника//20 лет Кавказскому госзаповеднику. М., 1947. С. 3-19

121. Лебедева A.A. Дополнения к флоре Кавказского заповедника. //Тр. Кавказского госзаповедника. Сочи, 1994. Вып. 15. С. 109-116

122. Лесков А.И. Новые виды Кавказской флоры.//Журн. Бот. общ. 1931. Т. 16. вып. 1.С. 70-76

123. Лесков А.И. Материалы к флоре Северо-Западного Кавказа.//Тр. Бот. музея АН СССР. Л., 1932а. т. XXV. С. 23-47

124. Лесков А.И. Новый вид рода Cicerbita Wall. .//Тр. Бот. музея АН СССР. Л. 19326. т. XXV. С. 53-55.

125. Литвинская С.А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа. Ростов н/Д: СКНЦ ВШ. 1993. 110 с.

126. Лозовой С.П. Карстовые и ледниково-карстовые озера плато Лагона-ки//Сб. работ Ростовской ГМО. 1980. Вып. 17. С. 129-134

127. Лозовой С.П. Лагонакское нагорье. Краснодар, 1984. 160с.

128. Магакьян А.К. Этапы развития высокогорных лугов Закавказья. Ереван, 1947. 134с.

129. Макаров М.И. Фосфор в гуминовых кислотах горно-лесных и горнолуговых почв северозападного Кавказа//Вестннк Моск. ун-та. сер. 17. Почвоведение. 1995. №1. С. 38-48

130. Малиновский К.А., Кричфалуший В.В., Ишбирдин А.Р. Сшггаксоно-мия высокогорной растительности Украинских Карпат. М: ВИНИТИ. 1991. 41. 1-6. 301 с (Деп. № 3891-3896, В91).

131. MiipKiiii Б.М. Теоретические вопросы курса общей геоботаники. Уфа, 1975.-75 с.

132. Миркин Б.М. Эколого-флористическая классификация в СССР: итоги и перспективы// Флористические критерии при классификации растительности. Уфа, 1981. С.З- 5.

133. Миркин Б.М Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 137с

134. Миркн11 Б.М. Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. -М.: МГУ, 1986. 198 с.

135. Миркнн Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Ботаника. 1989. №9. С. 1-128.

136. MupKiin Б.М., Коротков K.O., Наумова Л.Г., Соломсщ А.И. Предварительный продромус растительности СССР. II. Гликофитные луга, высокогорные сообщества и степи. 1988. 23 с. Рук. деп. в ВИНИТИ. 08. 09. 88г. №6915-В88.

137. Мнркнн Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем. 1998.413 с.

138. Миркнн Б.М., Наумова Л.Г., Соломсщ А.И. Современная наука о растительности. М. 2001. 263 с.

139. Мнркин Б.М., Попова Т.В., Габбасов К.К. Опыт классификации растительности сенокосов и пастбищ Башкирии с использованием флористических критериев // Вопросы геоботаники и луговедения Башкирии. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1980. С. 27-53.

140. Миркн11 Б.М., Розснбсрг Г.С, Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223с.

141. Мнрки11 Б.М., Розснбсрг Г.С. Фитоценология: принципы и методы. М.: Наука, 1978.212с

142. Молчанов Э.Н. К характеристике структуры почвенного покрова высокогорий Кабардино-Балкарской АССР. /Почвенные комбинации и их генезис. М: Наука. 1972. С. 80-85

143. Нешатасв Ю.Н. Методы анализа геоботанического материала. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 192с.

144. Нордмаи А .Д. Путешествие проф. Нордмана по Закавказскому краю//Журн. Мин. Нар. Проев. Ч. 20. 1838. С. 399-439

145. Определитель лпшашшков России. Вып.7. СПб: «Наука», 1998. 166с.

146. Панов В.Д. Ледники в верховьях р. Кубани. Л. 1968. 132с

147. Панов В.Д. Главный, Боковой и Водораздельный хребты Большого Кав-каза//Изд.-во ВГО. Т.З. №5. 1979. С. 438-442

148. Панов В.Д. Эволюция современного оледенения Кавказа. С.-Пб. 1993. 431с

149. Панов В.Д., Ефремов Ю.В., Сар лжи п B.1I. Хребты Западного Кавказа и их влияние на изменчивость некоторых элементов климата//Сб. работ Ростовской ГМО. Вып. 17. 1980. С. 74-87

150. Панов В.Д., Кравцсв В.И. Каталог ледников СССР. Т.8. Ч. 1-4.1967. 124с.

151. Панов В.Д., Саражнн В.И. Распределение осадков на Западном Кавказе в бассейнах рек Лаба и Мзымта// Сб. работ Ростовской ГМО. Вып. 16. 1977. С. 112-127.

152. Пстни О.В, Особенности взаимосвязи "виды-площадь" в степных фито-ценозах Предкавказья: Автореф. дне. канд. биол. наук. Ставрополь,2000. 21 с.

153. Попова T.B. Обзор основных сшггаксонов степей Башкирского Зауралья // Вопросы геоботаники и луговедения Башкирии. Уфа: БФАН СССР, 1980. С. 53-75.

154. Попова Т.В., Заславская О.Н. Геоботаническая характеристика суходольных сенокосов Бурзянского района // Материалы III науч. конф. молодых ученых. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1972. С. 28-29.

155. Попова Т.В., Оннщенко Л.И. Об особенностях лугов горного Урала // Материалы VIII Всеуральского совещания по вопросам географии, охраны природы. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1973. С.78-80.

156. Портспнср ILII. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа//Бот. журн. 2000а. Т.85. №6 С.76-84

157. Ш.Портсннер H.H. Система географических элементов флоры Кавка-за//Бот. журн. 20006. Т.85. №9 С.26-33

158. Прасолов Л.И. Генезис, география и картография почв. М.: Наука, 1978. 263с

159. Пяк А.Н. Подвижный петрофитон горного Алтая как объект для познания истории растительного покрова региона// Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. СПб. 2000. С. 162-164

160. Растительность европейской части СССР. Л: Наука, 1980. 429с.

161. Региональный атлас. Краснодарский край и республика Адыгея. М. 2000. С. 62-63.

162. Рсшетов B.C. Деградация голоценового оледенения в истоках р. Белой// Сб. работ Ростовской ГМО. Вып. 16. 1977. С. 45- 55.

163. Робинсон В.Н. Геологический обзор области триаса и палеозоя бассейнов рек Лабы и Белой на Северном Кавказе. М.-Л., 1932. 59с.

164. PonuicKiiii A.B., Ермолаева О.Ю., Середа М.М. Анализ эндемичной флоры Лагонакского нагорья (Западный Кавказ)// Современные научные исследования в садоводстве. Ялта. 2000, ISBN 966-572-006-6, часть 3, С.109-114

165. Рог11нск1П1 A.B., Середа М.М., Ермолаева О.Ю. Актуальные вопросы изучения флоры и растительности среднетравных лугов пастбища Лаго-Наки.//Биосфера и человек. Материалы научно-практической конференции. Майкоп, 1999. С.47-51

166. PoriincKiiii A.B., Середа М.М., Ермолаева О.Ю. Оценка современного состояния флоры пастбищ Лаго-Наки (Республика Адыгея).//Флористические и геоботанические исследованяи в Европейской России. Материалы Всероссийской научн. конф. Саратов, 2000.С.39-41

167. Рысн11 Л.П., Коваленко З.М. О возможностях использования метода Браун-Бланке в наших геоботанических исследованиях.// Бюлл. МОИП. отд. биол. Т.73. 1968. С. 93-114

168. Савпч — Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебель-ныхмхов СССР. Верхоплодные мхи. Л. 1970. 824 с.

169. Семаг11на Р.Н. Дополнения к флоре Кавказского заповедника//Летопись природы Кавказского ГПБЗ. 1981. С. 69-71

170. Семагнна P.II. К сшггаксономии высокогорно-луговых сообществ Кавказского биосферного заповедника. 1992. 48с. Деп. в ВИНИТИ АН СССР. №2831-В2.

171. Ссмагш1а P.II. Роль высокогорных лугов в экосистемах//3аповедная экологическая пирамида. Сочи. 1994. С. 104-128

172. Ссмагш1а P.II. Флора Кавказского Государственного Природного Биосферного Заповедника. Сочи. 1999. 228с

173. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника. //Тр. Тебердин. госзаповедника. Ставрополь.: Книжное из-во, 1957. т.1. С. 51-84

174. Соломсщ А.И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц распггельности России): Дис. . д-ра биол. наук. Уфа. 1994. 552 с.

175. Сохадзе Е.В. Известняки и растительность (ботанико-географический анализ на примере Евразии). Тбилиси: Мецниереба, 1982. 162с.

176. Слонов Л.Х Экологические группы растений и их особенности. Нальчик: КБ ГУ, 1987. 70 с.

177. Сукачёв ВЛ1. Главнейшие понятия из изучения о растительном покрове// Растительность СССР. Т.1. М.-Л., 1938. С. 15- 37.

178. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов лесов. М.-Л., 1939. 318с.

179. Тахтаджяп А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 148с

180. Тахтаджпн А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 247с

181. Томин М.П. Определитель лишайников БСССР. Т. 1-Ш. Минск. 1936 -1956

182. Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флоре земного шара.//Вестн. Ленингр. ун-та. Л., 1970. №15. С. 62-74

183. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 224с.

184. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флоро-генеза. Новосибирск. 1986. 200с.2Ю.Уиттекср Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

185. ГФнаншев Б.Х. Высокогорные почвы Центральной части Северного

186. Кавказа (Кабардино-Балкария и сопредельные территории). Нальчик: Изд-во Кабардино-Балкарской гос. сельскохоз. академии, 1996. 137 с.

187. Флора СССР. Т.Т. I-XXX. М. 1934-1964

188. Фомин C.B., Онипчснко В.Г., Сеймов A.B. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа. //Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1989. т. 94. № 3. С. 6-13.

189. Фрнланд В.М. Проблемы географии, генезиса и классификации почв. М.: Наука, 1986. 243 с

190. Цсикова ILJI. Антропогенные сукцессии субальпийских лугов.// Высокогорные системы под воздействием человека. Труды ВГИ. Вып. 60.-М. 1985, С. 110- 126

191. Цспкова II.JI. К характеристике двух ассоциаций лугов альпийского пояса Центрального Кавказа // Вопросы динамики и синтаксономии антропогенной растительности. Уфа: Изд-во Башюгрского Гос. ун-та, 1986. С.86-96

192. Цспкова H.JI. К синтаксономии пастбищных сообществ высокогорных лугов Центрального Кавказа// Высокогорные системы иод воздействием человека. Труды ВГИ. Вып. 68. 1987. С. 82- 96.

193. Цспкова II.JI., Гольдбсрг JI.M. К оценке пастбищного состояния высокогорных лугов. // Высокогорные системы под воздействием человека. Труды ВГИ. Вып. 69. 1988. С. 111-121

194. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. Санкт-Петербург: Мир и семья, 1995. 990с

195. Чумачснко Ю.А. Высокогорные почвы Северо-Западного Кавказа. Ав-тореф. дис. каид. биол. наук. Майкоп. 2001. 137 с.

196. Шальнсв В.А., Серебряков А.К., Чикалин А. Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара. //Тр. Теберд. госзаповедника. Ставрополь: Кшгжн. ш-во, 1977. т.9. С. 88-104

197. ШС1111ИКОВ А.П. Луговая растительность СССР.//Растительность СССР.

198. Т.1.М.-Л. 1938. с. 429-647

199. Шснн11ков А.П. Экология растений. М., 1950. 374 с.

200. Шсн11нков А.П. Введение в геоботанику. Л. 1964. 447с.

201. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М-Л. Изд-во АН СССР. 1953. 400с

202. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике. //Батан, журн. 1974. Т. 59. №7. С. 929-940

203. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике//Л.: ЛГУ. 1980. 175с

204. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты Скалистого хребта Кабардино-Балкарии и их анализ. Нальчик. 1994.73с

205. Шхагапсоев С.Х. Анализ петрофитного флористического комплекса западной части Центрального Кавказа. Нальчик: Эль-Фа, 2003. 220 с.

206. Юриев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к шучешпо // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л. 1987а. С. 3-28

207. Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики// Теоретические. и методические проблемы сравнительной флористики. Л. 1987b. С. 47-66

208. Юрцсв Б.А., Камелии Р.В. Очерк системы основных понятий флористики: Сб. науч. тр/Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л.: Наука, 1987. С.242-266.

209. Юрцсв Б.А. Основные направления современной науки о растительном покрове/ТБотан. журн. 1988. Т. 73. №10. С. 1380-1395

210. Alboff N. La flore alpine de calcaire de la Transcaucasie pccidentale. // Bull, de l'Herb. Boiss. Т. III. 1895a. P. 512-538

211. AIboff N. Noevelles contributions a la flore de Transcaucasie // Bull, de l'Herb. Boiss. Т. III. 1895b. P. 86-96

212. AItmannova M.//Wiss. Beitr. M. Luther-Univ. Halle Wittenberg. 1987. R. №26. S. 32-38

213. Barkman, J.J., Moravcc, J. & Rauschert, S. Code of phytosociological nomenclature/A^egetatio. 1986. - №67. - P. 145-195.

214. Bcrgmcicr & Dimopoulos Fagus sylvatica forest vegetation in Greece: Syn-taxinimy and gradient analisis. Journal of vegetation Sience 12. 2001. p. 109126

215. BouIIct V. Les pelouses calcicoles (Festuco-Brometea) du domaine atlanthi-que français et ses abord au nord de la Gironde et du Lot. Essai de synthèse phytosociologique. These doctorat 3-е cycle. Fac. sciences et techniques de Lille. 1986. 333p

216. Braun-Blanquet J. Die Scheebodengesellschaften (Klasse der Salicetea her-baceae). Fragmenta Phytosociologia Raetica 1. Chur. Br. 195/196. 1975. P. 42-71

217. Braun-Blanquet J. La Vegetation alpine des Pyrenees Orientales. Publ. Es-tac. Estud. Pirenaicos 9. Barcelona. 1948. 306 p

218. Casares Porcel M., Perez Raya F., Molero Mesa J., Losa Quintana. 1 M. Ars Pharm. Rev. Fac. farm. 1986. 27. №4. P. 447-453.

219. Coldca Ch.Contrib. bot. Univ. Cluj.-Napoca. 1987. P. 121-131

220. Coldea Ch.,Pinzaru Ch.//LUCN bull. 1986. 17. №7-9. P. 153-169

221. Соломаха В.А. Сшггаксоно\ия рослшшосп Украши. Кшв: Фггосоцю-центр. 1996. 119с

222. Damm Ch. Alpin vegetation of Glacir national park, Montana, USA. http://webdoc.sub.gwdg.de/diss/2001/damm/index.html

223. Davis P.II. Flora of Turkey and the East Aegean Islands. 1-10/ Edinburgh Univ. Press, Edinburgh. 1965 1980

224. Дщух Я.П. Флорнстична классифжащя угруповань "Гиссоповои фло-ри"//Укр. бот. жури. 1989. - Т.46. - № 6. - С. 16-21.

225. Dicrsscn K.//Ber. Deut. Bot. Ges. 1984. 97. №3-4. S. 359-382

226. EIIcnbcrg H. Aufgaben und Methode der Vegetationskunde//H.Walter. Einfuhrung in die Phytilogie, IV. Grundlagen der Vegetationsgliederung I, 1956. -P.21-85.

227. Ellenbcrg IL Vegetation Mitteleurepas mit den Alpen. Stuttfart. 1982. P.37.

228. Ellmaucr T. Calluno-Ulicetea. In: Mucina L. et al. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil 1. Gustav Fischer. Jena. 1993. P. 402-419

229. Englisch T. Salicetea herbaceae. In: Mucina L. et Grabherr G. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil 2. Gustav Fischer. Jena. 1993. P. 382-401

230. EngIiseh T., Valachovich M., Grabnerr G. & Ellmauer T. Thlaspietea ro-tundifolii. In: Mucina L. et Grabherr G. Die Pflanzengesellschaflen Österreichs. Teil 2. Gustav Fischer. Jena. 1993. P. 276-342.

231. Fernandez Prieto J.A. Loidi J.//Doc. phytocociol. 1984. 8. P. 185-218

232. Freyn J. Ueber neue und bemerkenswerthe orietalische Pflanzcnarten.//Bull. de l'Herb. Boissier. T.III. 1895. pp.31-40; 75-83; 97-108; 177-193; 302-307; 345-358; 466-478; 497-511; 643-671.

233. Freyn J. Ueber neue und bemerkenswerthe orietalische Pflanzenarten.//Bull. de l'Herb. Boissier. T.IV. 1896. P. 178-200

234. Good R. The geography of the flowering plants. London. 1947. 403 p.

235. Good R. The geography of the flowering plants. 3d ed. London. 1965. XVI. 518 p.

236. Grabherr G. On communyty structure in high alpine grasslands. Vegetatio. 83. 1989. P. 223-227

237. Grabherr G. Carici pupestris-Kobresietea bellardii. In: Grabherr G. & Mucina L. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil 2. Gustav Fischer. Jena. 1993a. P. 373-381

238. Grabher G. Loiseleurio Vaccinietea. In: Grabner G. & Mucina L. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil 2. Gustav Fischer, Jena. 1993b. 447467

239. Grabherr G. Loiseleurio-Vaccinietea. In: Grabherr G. & Mucina L. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil 2. Gustav Fischer. Jena. 1993c P. 447-467.

240. Grabherr G. Caricetea culvulae. In: Grabherr G. & Mucina L. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil 2. Gustav Fischer. Jena. 1993d P. 343

241. Guinochet M. Sur quelques releves de phytocsociologie sigmatiste pris au Tadjikistan et au Caucase//Botanical Helvetica.V. 94.№2.P.339-354

242. IIadac E., Safron J. //Ibid. 1980. 15. №3. P. 245-258.

243. IIadac E. //Folia geobot. et phytotaxon. 1983. 18. №4. P. 245-258.

244. IIartl H.//Carinthia II. 1983.93. S. 43-54

245. Hayek A. Allgemeine Pflanzengeographie. Berlin. 1926. 409 s.

246. Horvat et al. Vegetation Sudosteupas. Stuttgart. 1974. p.23

247. Hubl E.//Flora. 1985. 176. №3-4. S. 309-323

248. Hundt R.//Vegetatio. 1987. 61. № 1-3. P. 97-103

249. Klcmmcdson J.O., Tiedcmann A.R. Soil and vegatation development in an abandoned sheep corral on degraded subalpine rangeland// Great Basin Naturalist, 1994. v. 54. №4. P. 301-312

250. Klein J.-Cl. La vegetation altitudinale de P Alborz Central (Iran). Teheran: Institut Francais de Recherche en Iran. 1994a 273 p.

251. Klein J.-CI, Lacoste Les pozzines a Carex orbicularis Boott subsp. kotsehy-ana de V Alborz Central (Iran): groupement a la charniere des regions euro-siberienne et irano-touranienne//EcologiaMediterranea.XXI.1995. P.75-86

252. KIika W. Studien über die xerotherme Vegetation Mitteleuropas. 1. Die Pollauer Berge im südlichen Mühren//Beih. Bot Centraiblatt. 1931. - Bd 47. 2.-P.49-61.

253. Komarkova V. Flora et Vegetatio Mundi. Vadus: Cramer. 1979. 591s

254. Korotkov K.O. Great Caucasus high mountain vegetation survey. //Collogues Phytosociologiques. V. 23. P. 519-530

255. Krahukcc F./Folia geobot. et phytotaxon. Bohemosl. 1983. 18. №2. P. 207210

256. Krahukcc F./Vegetatio. 1985. 59. №1-3. P. 119-123.

257. Krcmcr B.//Natur. Mus. 1985. 45. №1. S. 21-27

258. Leonard J. Considerations phytogeographiques sur les phytochorias irano-touranienne, saharo-sindienne et de la Somalie-pays Masai//Contribution a l'etude de la flore et de la vegetation des deserts d'Iran. Belgique. 1989. Fasc. 9. 123 p.

259. Малнновськни K.A., Кр1чфалушш B.B. Високопрна poc-линшсть//Рослиншсть Украиш. Kiiïb. OiTocouioueirrp, 2000. Том 1. 230с.

260. Mcuscl II., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Jena; Stuttgart; New York. 1965-1992. Bd. 1-3

261. MuIler-StoIl W.R., Toman M.//Feddes repert. 1984. 95. №1-2. S. 97-119

262. Negrillo Galiando A.M., Marin Calderon G.//Sol. Soc. Broter. 1986. 2A. 59. P. 203-207

263. Rabinowitz D. Seven forms of rarity: The biological aspects of rare plant conservation. Michigan, 1981. P.205-216.

264. Resmerita I.//LUCN Bull. 1986. 17. №7-9. S. 183-188

265. Roginsky A, Sercda M., Ermolaeva O. Petrofitflora of the northern Couca-sus as a source of decorative plants for alpinariens // 9th International conference of horticulture. Lednice, 2001. P.571-575.

266. Sojron J., Vondracek M.//Zpr. muz. zapadeces K. Kraj aPrir. 1986. №32-33. S. 31-49

267. Sommier S., Levier E. Decas Compositarum novarum et duae Campanulae Caucasi novae// Nuovo Giornale Botánico Italiano. Nuova Serie II. 1895a. P. 85-96

268. Sommier S., Levier E. Decas Umbelliferatum novarum Caucasi// Nuovo Giornale Botánico Italiano. Nuova Serie II. 1895b. P. 73-84

269. Sommier S., Levier E. Cirsium del Caucaso // Nuovo Giornale Botánico Italiano. Nuova Serieta. vol. II. 1896b. P. 5-20.

270. Sommier S., Levier E. Di una denziana del Caucase// Bullettino délia So-cieta. Bot. Ital. Firenze. 1896a. P. 77

271. Stugren B., Radulesku M. Metode matematice in zoogeografía regionala. Studii si cercentari de biologie. 1961. P. 8-24

272. Takhtajan A.L. Floristic regions of the wolrd. Barkeley: London. 1986. 522p.

273. Tauber F. Contrib. bot. Univ. Cluj.-Napoca. 1987. P.179-191

274. CojiOMaxa B.A. CmrraKCOHOMifl pocjihhhoctí YKpaïHH.//YKp. <|)ÍToi;eH. 36. Khïb: <|)ÍTOCoqioi;eHTp, 1996. Cep. A., BHn. 4 (5), 119c.

275. Vacek S. //Opera concort. 1984. 21. S. 67-107.

276. Zohary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Stuttgart; Amsterdam. 1973. Vol. 1,2. 739 p.175