Наземные моллюски Лагонакского нагорья

Кияшко, Павел Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Наземные моллюски Лагонакского нагорья
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Наземные моллюски Лагонакского нагорья"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи КИЯШКО Павел Владимирович

Р Г Б Ой

- 1 ФЕВ 2000

НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ ЛАГОНАКСКОГО НАГОРЬЯ (СЕВЕРО - ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ)

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН и в Ростовском государственном университете

Научные руководители: ' ' доктор биологических наук, профессор И.М. Лихарев

доктор биологических наук, профессор A.B. Попомарснко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ю.В. Мамакаев кандидат биологических наук Я.С. Шапиро

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет, г. Санкт-Петербург.

1 и

Захцита состоится 2 февраля 2000 г. в .ЛЛ.......часов на заседании

Диссертационного совета Д 002.63.01 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан 1999 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета,

кандидат биологических наук Т.Г. Лукина

z 6b\r. Q Uw. z), О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение региональных фаун создаёт необходимую основу дом аргументированного решения комплекса теоретических и прикладных проблем, стоящих перед современной зоологией. Особых! интерес представляют фаунистические исследования Кавказа. Большое разнообразие природных условий этой горной страны обуславливают в высокой степени сложные формы распространения в сё пределах как отдельных видов, так и целых фаунистических комплексов, а также существенные различия в экологии разных популяции одного вида. По этим причинам развитие представлений о кавказской фауне невозможно без детального изучения отдельных (даже небольших) участков этого региона.

Наземные моллюски относятся к числу наиболее удобных объектов фаунистических исследоватш. Малая подвижность, ярко выраженная биотопическая приуроченность и слабая способность к преодолению географических барьеров, свойственные этим животным, позволяют успешно использовать их для выяснения истории формирования фаун, зоогеографических и экологических аспектов, а также в качестве биоиндикаторов состояния природной среды.

Для Лагоиакского нагорья решение этих вопросов представляет большой интерес по ряду причин.

Во-первых, эта территория, расположенная в западной части Большого Кавказа, соединяет Скалистый хребет, окаймляющий с севера линию главного кавказского водораздела, с известняково-карстовым массивом Западного Закавказья. Здесь, в области понижения осевых хребтов возможно взаимопроникновение северокавказской и закавказской фаун, что создаёт уникальные предпосылки для анализа фауногенетических пр оцессов

Во-вторых, климатические условия Лагоиакского нагорья (высокая влажность, приближающаяся по показателям к субтропическим районам западного Закавказья) и особешюсти горообразующих пород (известняки) способствуют формированию растительного покрова, имеющего отчётливые реликтовые черты. В таких условиях су шест у ег богатая и разнообразная фауна наземных моллюсков.

В-третьих, с 1993 года Лагонакское нагорье после многолетнего периода антропического воздействие (рубка леса, выпас скота), вошло в состав Кавказского Государственного биосферного заповедника и нуждается в оценке последствий антропогенной нагрузки.

Следует отметить, что не смотря на уникальные орографические и ландшафтные особенности Лагонакское нагорье в фаунистическом аспекте и, особенно в отношении наземных моллюсков, является одной из наименее изученных частей Северо-западного Кавказа. Немногочисленные малакологические коллекции, собранные на этой

территории - весьма фрагментарны. Это определило цель и основные задачи настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Целью работы является создание комплексного представления о наземной малакофауне Лагонакского нагорья и возможных путях её формирования, а также определение её места в фауне моллюсков Северо-западного Кавказа. Исхода из сформулированной цели поставлены следующие задачи:

1). Установить видовой состав Лагонакской малакофауны.

2). Изучить распределение моллюсков по высотным ландшафтно-климатическим поясам.

3). Провести зоогеографический анализ и уточнить положение Лагонакской малакофауны в пределах Северо-западного Кавказа.

Научная новизна. Впервые проведено специальное комплексное изучение наземной малакофауны Лагонакского нагорья:

- выявлен видовой состав, при этом обнаружено 24 вида и подвида ранее на исследуемой территории не регистрировавшихся, 3 из них являются новыми для науки. Это 2 вида хищных слизней, относящихся к новому роду Вогео^еБ и 1 вид Мсгоропйса (ОашЦисЬе);

- отмечены основные местообитания наземных брюхоногих и проанализированы особешгости их заселения;

- изучено распределите моллюсков по высотным ландшафтно-климатическим поясам;

- проведён зоогеографический анализ лагонакской малакофауны и описаны вероятные пути её формирования.

На основании оригинального материала с привлечением палеонтологических данных определён реликтовый характер изучаемой малакофауны. Впервые на зоологическом материале подгверждён статус Лагонакского нагорья как уникального рефугиума третичной фауны и флоры на Северо-западном Кавказе.

Теоретическая и практическая значимость. Сделан значительный Зкладвп-зучши&фаупымоллюсков-Капказа:

- существенно дополнен видовой список северокавказских моллюсков;

- получены новые данные по систематике хищных слизней Т^опосЫатусМае, позволяющие пересмотреть филогению этой группы.

Материалы по видовому- составу и биотопической приуроченности моллюсков Лагонакского нагорья позволяют:

- расширить эколого-фаунистические и паразитологические исследования на Северо-западном Кавказе (в том числе и в рамках полевой практики студентов Ростовского и Кубанского университетов);

- восполнить ряд пробелов в понимании и осмыслении биоразнообразия и дополнить летопись природы Кавказского заповедника;

- произвести оценку антропогенной нагрузки на незаповедных территориях бассейна р. Белой;

Сведения о распространении, зоогеографическом составе лагонакской малакофауны и принципы выяснения её генезиса могут быть применены в более широких зоогеографических исследованиях, а также используются в учебном процессе биолого-почвенного факультета РГУ при чтении курсов: зоогеография, зоологический вид и эволюция.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на:

- Межреспубликанской н.п. конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий», посвященной 75-летию Кубанского гос. ун-та, Краснодар, ноябрь, 1995 г.

- Всероссийской н.п. конференции «Краеведческие исследования в регионах России», поев, столетшо со дня рожд. А.И. Куренцова, Орет, март, 1996 г.

- X межреспубликанской н.п. конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природа экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», Краснодар, апрель, 1997 г.

- Всероссийской н.п. конференции «Коллекционный фонд фауны и флоры Северного Кавказа и проблемы его сохранения», Ставрополь, апрель, 1998 г.

- IV (XIII) совещании по изучению моллюсков (наземных, пресноводных и морских) «Проблемы систематики и филогеншш», Санкт-Петербург, октябрь, 1998 г.

- Семинаре лаборатории морских исследований Зоологического Института РАН, Сашсг Петербург, май. 1999 г.

- Заседании кафедры зоологии Ростовского гос. университета, Ростов-на-Дону, сентябрь, 1999 г.

Публикации. По теме диссертации опубликованы и находятся в печати 7 работ.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 134 наименования, в том числе 48 на иностранных языках, и приложения. Работа (вместе с приложением) содержит 9 таблиц и 12 рисунков. В приложении даны: систематический список видов лагонакской малакофауны, 1 таблица (Растительный покров Лагопакского нагорья) и 2 рисунка. Общий объём рукописи 149 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЛАГОНАКСКОГО НАГОРЬЯ.

Дана краткая характеристика географического положения, орографии, гидрологической сети, климата, растительности, почв и ландшафтной зональности Лагонакского нагорья.

Глава II. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ НАЗЕМНОЙ МАЛАКОФАУНЫ ЛАГОНАКСКОГО НАГОРЬЯ

В хронологическом порядке рассматриваются литературные источники, содержащие сведения о малакофауне Лагонакского нагорья. В конце главы приводится таблица, отражающая развитие представлений о лагонакской малакофауне.

Глава III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ.

Материалом для настоящей работы послужили оригинальные сборы наземных моллюсков, проведенные на Лагонакском нагорье в 1993-1998 гг. Основными методами исследований были наблюдения в природе и сбор качественных проб по общепринятой методике (Лихарев, Раммельмейер, 1952; Акрамовский, 1976; Лихарев, 1962; Шилейко, 1978; 1984; Лихарев, Виктор, 1980). Количественные сопоставления основывались на приблизительной визуальной оценке. В процессе работы собрано свыше 1080 проб. С целью выявления особенностей распространения лагонакских моллюсков проводилось сравнительное изучение их местообитаний (устанавливался видовой состав моллюсков в разных типах местообитаний, отмечалась приуроченность местообитаний к основным фитоценозам и воздействие на моллюсков климатических и эдафических факторов, проявляющихся в каждом типе местообитаний). Камеральная обработка материала производилась в музее научных коллекций кафедры зоологии биолого-почвенного фаукльтета РГУ и в отделе наземных и пресноводных моллюсков лаборатории морских исследований ЗИН РАН. Видовая принадлежность моллюсков устанавливалась в процессе изучения их анатомических и конхиологических признаков (с помощью бинокуляра МБС-10). При этом использовались руководства по наземной малакофауне России и сопредельных регионов (Лихарев, Раммельмейер, 1952; Лихарев, 1962; Riedel, 1966; Шилейко, 1978; 1984; Лихарев, Виктор, 1980), а также таксономические ревизии (Шилейко, 1986а; 19866; Шилеко, Лихарев, 1986; Hamdorf, 1996; Schileyko, 1998а; 1998b; 1999). Измерение моллюсков производилось штангенциркулем и окуляр-микрометром. Для зарисовки конхиологических особенностей и деталей анатомического строения моллюсков использовался рисовальный аппарат.

Ут^чнение_1г~провфка—определения,-а--такжс^донО]1ПИгельш^ сведения о распространении отдельных видов получены при обработке коллекций Зоологического Института РАН.

Выяснение степ сии сходства и меры включения малакологических группировок высотных поясов Лагонакского нагорья производилось с применением индексов: Чекановского-Съеренсена, Шимкевича-Симпсона.

Глава IV. ЭКОЛОГО - ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ ЛАГОНАКСКОГО НАГОРЬЯ 4.1 Основные местообитания

Местообитаниями наземных моллюсков Лагонакского нагорья являются: I) подстилка; 2) гниющие поваленные стволы и ветви деревьев (валежпик); 3) стволы живых деревьев; 4) травяной покров; 5) скальные обнажения и осыпи.

4.1.1 Подстилка. На луговых пространствах исследуемого района формируется дерновая подстилка (травянистая дернина). В условиях значительных суточных колебаний температуры и влажности, свойственных открытым ландшафтам, внутри дернины сохраняется благоприятный для моллюсков микроклимат. Здесь размножаются, находят укрытия и пищу относительно небольшие брюхоногие родов: Pupilla, Vertigo, Cochlicopa, Truncatellina, Chondrula, Caecilioides, Nesovitrea, Vallonia, Discus и др. Внутрь сильнощебнистого дёрна способны проникать и крупные моллюски Kokotschashvilia, Stenomphalia, Monaclia. (всего обнаружено 46 видов, 40%)

Листовая подстилка широколиственных и смешанных лесов Лагонакского нагорья представляет также удобную среду дня моллюсков. Сложный микрорельеф облесённых участков и обилие разнокалиберного валежника разрыхляют слои опада, а влажность климата обуславливает вымывание из листьев (дуба и бука - основных лесообразующих пород) дубильных веществ, что ускоряет минерализацию подстилки. В таких условиях формируется наиболее богатый (71 вид; 81%) комплекс наземных гастропод. В него входят предлставители родов: Vitrea, Acicula, Punctum, Acfnthinula, Truncatellina, Vertigo, Carichium, Caecilioides, Cochlicopa, Euxinolauria, Oscarborttgeria, Circassina, Retowskia, Pomatias, Forcarticlla, Schistophallus, Quadriplicata, Kiynickillus, Metalimax, Deroccras, Sieversia, Selenochlamys, Boreolestes и др.

На разреженных лесных участках с развитым травянистым ярусом накапливается смешанная подстилка. Она образована листовым опадом с участием травянистых дернин. В ней обитают моллюски, характерные для лесных и луговых пространств (60 видов, 53%).

4.1.2. Поваленные стволы и ветви деревьев (валежник) наряду-с подстилкой являются наиболее типичными местообитаниями наземных моллюсков Здесь отмечено 38 видов (33%). За счёт длительного сохранения влаги, медленной теплоотдачи и обилия грибов гниющая древесин;! характеризуется оптимальными условиями для моллюсков. Интенсивность освоения наземными брюхоногими . валежника определяется химическими свойствами древесины (смолистые брёвна хвойных деревьев моллюски избегают), размерами стволов и степенью разложения. Отдельные ветви быстро перегнивают. Поэтому они служат временным местообитанием для видов Truncatellina, Vertigo, Euxinolauria, Vitrea и др., живущих в подстилке. Массивные древесные стволы населены моллюсками значительно богаче. Существует определённая

структурная ярусность, проявляющаяся при заселении моллюсками крупного валежника. Первый ярус образован расположенной под стволом подстилкой и наружной поверхностью коры на, обращенной к земле, стороне бревна. Здесь доминируют «подстилочные» виды родов: Euxinolauria, Vertigo, Truncatellina, Vitrea, Schistophallus, Longiphallus, Oscarboettgeria; слизни: Krynickillus melanocephalus, Metalimax varius, Boettgerilla pallens. Клаузилииды (Scrobifera foveicollis, Mentissoidea litotes, Quadriplicata aggesta, Q. pumilifonms, Sermlina seirulata, Pravispira semilamellata встречаются редко.

Второй ярус образован пространством под отслоившейся корой. Здесь обычны вышеназванные клаузилииды, а также крупные слизни родов Limax и Metalimax. Реже встречаются: Euxinolauria, Vitrea, Sieversia.

Третий ярус составляет собственно толща древесины. Из-за плотной консистенции древесных волокон проникновение моллюсков сюда ограничено. Используя щели, образовавшиеся при падении ствола и ходы, насекомых, глубже всего в древесную толщу проникают S. serrulata и Р. semilamellata.

4.1.3. Живые деревья. Для моллюсков, обитающих на стволах живых деревьев, свойственны невысокая численность и разнообразие (9 видов; 8%). Это вероятно связано с ограниченностью кормовой базы, а также с увеличением циркуляции воздуха и суточных колебаний температуры и влажности по сравнению с приземными местообитаниями. Относительно многочисленные популяции наземных моллюсков встречаются только на замшелых деревьях, приуроченных к пониженным формам рельефа (лощины, ложбины, балки, берега горных рек и ручьёв), где сглаживаются неблагоприятные климатические условия.

В развилках крупных ветвей и дуплах деревьев с морщинистой корой (дуба, граба и пр.) обнаружены: Caucasotachea atrolabiata, Caucasicola raddei, слизни рода Limax (моллюски временно заползающие на древесные стволы в поисках убежища или пищи), а также живущие и размножающиеся на деревьях: Scrobifera foveicollis, Mentissoidea litotes, Truncatellina cylindrica и др.

Деревья с гладкой корой (например бук) мало пригодны для обитания моллюсков. На них (преимущественно в дуплах) в небольшом количестве в1;'фсчается_1лтах_тт1аси1а1и5г-На-ст110]1ах--Х1!ОЙ11Ь1Х-пород_ наземные гастроподы не обнаружены.

4.1.4 Травяной покров используется наземными моллюсками в качестве временного местообитания. Он посещается ими, в основном, в период активного поиска пищи или во время вертикальных миграций, вызванных чрезмерным увлажнением либо перегревом подстилки. В пределах Лагонакского нагорья на травянистых растениях встречаются 14 видов (12%) моллюсков. Это преимущественно представители семейства Hygromiidae (Stenomphalia, Monacha, Kokotschashvilia,

Pseudotrichia, Oscarboettgeria, Circassina). Реже отмечались виды рода Deroceras и Krinickillus melanocephalus.

4.1.5 Известняковые екали и каменистые осыпи. За счёт хорошей аэрации, благоприятного термического режима и контрастного микрорельефа, скалы и осыпи представляют в условиях влажного климата удобные местообитания для наземных моллюсков. В качестве пищевого субстрата, живущие па скалах улитки и слизни, используют лишайники, накапливающиеся в щелях растительные остатки и немногочисленные грибы. Специализированные хшцные слизни Boreolestes likltarevi, найденпые в окрестностях горы Оштен (южная часть Лагонакского нагорья) питаются червями (и, возможно, обнаруженными здесь же, наземными турбелляриями).

Повсеместно в «скально-осыпных» местообитаниях Лагонакского нагорья распространены ксеробионтные Pyramidula rupestris и Micropontica retowskii. В субальпийском и альпийском поясах к ним добавляются М. circassica и Caucasigcna schaposchnikovi. Перечисленные виды образуют группу облигатных скальных обитателей, способных существовать на «голой» поверхности каменных массивов. По мере появления растений, на скалы проникают: Pilorcula trifilaris, Sphyradium doliolum, Euconulus fulvus, Pupilla muscorum, P. bigranata, Vertigo sieversi, Chondrina clienla caucasica, Oscarboettgeria euages, Quadriplicata aggesta, Schistopballus horsti, Longipliallus koutaisanus mingrelicus, Oxychilus deeipiens, виды Vertigo, Cochlicopa и др (всего 50 видов, 44%).

4.2 Вертикальное распространение наземных моллюсков

4.2.1 Общее сравнение малакокомплекеов разных высотных поясов (пшрокопиствениых лесов, темнохвойных лесов, субальпийского и альпийского) изучаемого района проводилось при помощи двух методов. Степень общности вычислялась по индексу Чекановского-Ст.еренсена, показатели меры включения попарно сравниваемых высотных малакокомплекеов - по индексу Шимкевича - Симпсона.

Полученные данные, показывают, что малакологические группировки, формирующиеся в широколиственных, темнохвойных лесах и субальпийском поясе не имеют резких отличии. Их показатели степени общности превышают 50%. При этом, малакокомплексы широколиственных и темнохвойных лесов характеризуются значительным сходством (степень общности - 73%, 52 общих вида).

Такое сходство, помимо влияния ингр азональных и эвритопных видов вероятно, объясняется несколькими причинами.

Во-первых, сглаживанием в условиях высокой влажности климатических различий между лесными поясами Лагонакского нагорья.

Во-вторых, большей, по сравнению с растениями, устойчивостью наземных моллюсков к изменяющимся, в зависимости от увеличения высоты, климатическим факторам (Многие виды: Deroceras osseticum,

Metalimax varius, Schistophallus horsty, Vitrina pellucida и др. - обитают в пределах всей десной зоны нагорья).

Bo-третьих, оно связано с формированием в разных лесных поясах сходных местообитаний (разновидности листовой подстилки, валежник),

В-четвёртых, сходство может быть обусловлено пространственной близостью сравниваемых малакокомплексов, благодаря которой можно предположить, что они имеют общее происхождение, либо образовались за счёт друг друга.

Степень общности мйлакологических группировок субальпийского и лесных поясов Лагонакского пагорья (субальп. пояс -широколиств. леса - 53%; субальп. пояс - темнохвойные леса - 58%) помимо присутствия эвритопных и «интразональных» видов обусловлена отсутствием резкой границы между темнохвойным и субальпийскими поясами.

В пределах альпийского пояса формируется специфичная группа моллюсков в которой преобладают небольшие холодоустойчивые представители родов Pupilla и Caucasigena.

4.2.2 Особенности распределения наземных моллюсков в основных растительных формациях высотных поясов Лагонакского нагорья. 4.2.2.1_Пояс широколиственных лесов

Дубовые леса представлены пятью ассоциациями: смешанные дубравы известняковых плато, разнотравные, азалиевые, мертвопокровные с грабовъш подростом и каштановые. Специфической особенностью их малакофауны является присутствие наряду с лесными мезобионтными (Pomatias rivulare, Euxinolauria zonifera, Caucasicola raddei, Deroceras osseticum, Metalimax varius, Schistophallus horsti, Caucasotachea atrolabiata, виды сем. Clausiliidae и др.) и эвритопными видами (Vallonia costata, V. pulchella, Cochlicopa lubrica, С. lubricella, Kiynickillus melanocephalus и др.), ксеробионтных моллюсков относительно сухих открытых и редколесных ландшафтов (Trancatellina cylindrica, Chondrula tridens, Stenomphalia selecta, S. pisiformis, Monacha carthusiana), а также кальцифильных Caecilioides acicula, C. raddei, Helix albescens.

Буковые леса представлены папоротниковыми, азалиееьши, мертеопокровнъши, падубо-лавровиитёеъши, самшитовыми ассоциациями и буковыми лесами скалъных~соокогг~Их—малакофауна—имеет—много-сходства. Её основу составляют мезобионтные виды родов: Pylorcula, Sphyradium, Euxinolauria, Caucasicola, Akramovskiella, Retowskia, Serrulina, Pravispira, Scrobifera, Mentissoidea, Quadriplicata, Punctum, Euconulus, Deroceras, Limax, Metalimax, Boettgerilla, Sieversia, Inguria, Longiphallus, Schistophallus, Oxychilus, Vitrea, Forcartiella, Vitrinoxychilus, Caucasotachea, Oscarboettgeria, Circassina.

Сложносоставные широколиственные формации представлены дубово-буковыми, дубово-грабовыми я буково-грабовыми лесами. Они

являются вторичными образованиями на вырубленных участках дубовых и буковых лесов. Поэтому в них формируется бедная малакофауиа (16 видов) в которой преобладают виды (родов: Euxinolauria, Pravispira, Sernilina, Scrobifera, Deroceras, Metalimax, Schistophallus, Oscarboettgeria), обитавшие в сведённых, первичных фитоценоз ах.

Первичные луговые формации представлены овсяницево-осоковыми и брахиоподиево-овсяницевыми лугами. Для них характерно чередование участков с сильным и менее значительным увлажнением, населённых соответственно ксеробионтными (Truncatellina cylindrica, Chondrula tridens, Stenomphalia selecta, Monacha carthusiana) и психробионтными моллюсками (Succinea oblonga). Помимо перечисленных, здесь встречаются: Vallonia costata, V. pulchella, V. exentrica, Cochlicopa lubrica, Krynickillus melanocephalus.

Вторичные луговые формации: злаково-разнотравпые луга и агрофитоценозы (злаковые, бобовые). Они возникли за счёт вырубки лесов и активно используются человеком (сенокосы, посевы). Их немногочисленная малакофауиа включает виды первичных луговых ассоциаций (Vallonia costata, V. pulchella, Chondrula tridens, Vértigo pygmaea и др.) и некоторых синаптропных моллюсков (Deroceras reticulatum).

4.2.2.2 Пояс темнохвойных лесов.

Буково-пнхтовые леса представлены рододендровыми, папоротниково-разпотравными и самшитовыми ассоциациями. Основными особенностями их малакофауны является сходство с малакологическими группировками буковых (40 общих видов; степень общности - 79%) и пихтовых (32 общих вида; степень общности - 72%) лесов, а также присутствие эндемичных кавказских моллюсков: Micropontica kurdsliipica, Deroceras subagreste, Boreolestes silvestris, Shistophallus sucinacius, S. suaneticus likharevi.

Пихтовые леса представлены овсяиицевыми, мертеопокровньши, субальпийскими и папоротпикоео-разнотраеными ассоциациями. Их малакофауиа насчитывает 39 видов и представляет обеднённый вариант фауны моллюсков буково-пихтовых лесов (32 общих вида). Её отличительной особенностью является присутствие видов (Monacha subcartliusiana, Pseudotrichia rubiginosa, Vitrina pellucida, Vertigo substriata), проникших из субальпийского пояса

4.2.2.3 Субальпийский пояс

Криволссьп представлены буковыми и берёзовыми ассоциациями. Малакофауиа букового криволесья сходна с таковой буково-пихтовых лесов. Под пологом берёзового криволесья формируется разнообразная фауна моллюсков, виды которой населяют сложный комплекс местообитаний (дернинную, листовую, смешанную подстилки, валежник, осыпи и щели скальных обнажений). Её основу образуют эвритопные (Vallonia costata, V. pulchella, Cochlicopa lubrica, Krynickillus

melanocephalus и др.), "интразоналыше" (Pylorcula trifilaris, Sphyiadium doliohim, Euconulus fulvus, Vitrea contortula, Fruticocampylaea narzanensis и др.) и относительно холодоустойчивые лесные виды (Euxínolauria zonifcra, Е. glomerosa, Serrulina serrulata, Pravispira semilamcllata, Scrobifera foveicollis, Dereceras osseticum, Schistophallus horsti, Discus rudderatus и др.). Вместе с ними встречаются субальпийские и альпийские моллюски: Pupilla bigranata, P. muscorum, Vertigo substriata, Vitrina pellucida, Phenacolimax annularis, Monacha subcarthusiana, M. caucasicola

Субальпийские луга представлены высокотравными, вейниковыми, овсяпицевыми, кострово-эспарцетоеыми и разнотравными ассоциациями. Свойственная им малакофауна содержит значительное количество "интразональных" моллюсков (Pylorcula trifilaris, Sphyradium doliolum, Pyramidula rupestris, Euconulus fulvus, Vitrea contortula, Fruticocampylaea narzanensis и др.), а также виды Pupilla, Vertigo, Euxina, Micropontica, Dereceras, Eumilax Некоторые из них: Dereceras ilium, Vértigo antivertigo, Vertigo sieversi, Micropontica circassica, Euxina somchetica, на исследуемой территории распространены исключительно в пределах субальпийских лугов.

4.2.2.4 Альпийский пояс представлен луговыми и ковровыми формациями

Среди альпийских лугов доминируют: овсяницевые, белоусоеые, мелкоовсяницево-осоковые и кобрезиееые ассоциации.

Наибольшее видовое разнообразие моллюсков (Pupilla triplicate, P. bigranata, P. muscorum, Vertigo substriata, Eumilax brandti, Vitrina pellucida, Phenacolimax annularis, Discus ruderatus) свойственно лугам с овсяницей пёстрой. Белоусовые фитоценозы за счёт неравномерного увлажнения в течение года (влажные весной и сильно пересыхающие летом) отличаются бедной малакофауной (4 вида: Vallonia costata, Pupilla muscorum, Vertigo substriata, Krynickillus melanocephalus). В пронизанных лишайниками (Cladonia sp. и Cetraria sp.) толстых дернинах мелкоовсяницево-осоковых и кобрезиевых лугов образуют значительные скопления (до 120 экз. на 25 см2) виды: Pupilla triplicata, P. bigranata, P. inops, P. stcrri. Реже встречаются Vitrina pellucida, Phenacolimax annularis, Discus ruderatus.

Альпийские ковры представлены колоколъчиковыми (в которых

-единично—встречаются_Eupill a __b i к ranata, P. muscorum, P. stcrri) и,

лишёнными моллюсков лютиковыми и ясколковыми ассоциациям.

Глава V. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НАЗЕМНОЙ МАЛАКОФАУНЫ ЛАГОНАКСКОГО НАГОРЬЯ

При проведении данного анализа основу принимается схема районирования Кавказа, разработанная И. М. Лихаревым (1957; 1958; 1962 и пр.). Согласно этой схеме, исследуемая территория относится к Кубано-абхазскому подокругу Западнокавказского округа Кавказской провинции.

Наземная маяакофауна Латонакского нагорья представлена шестью зоогеографическими группами:

I. Голарктические и палеарктические виды и подвиды:

1. Carychium minimum 13. V. modesta modesta

2. С. tridentatum 14. Columella columella

3. Succinella oblonga 15. С. cdentula

4. Vallonía costata 16. Punctum pygmaeum

5. V. pulchella 17. Discus mderatus

6. V. excentrica 18. Nesovitrea petronella

7. Cochlicopa lubrica 19. N. hammonis

8. C. lubricella 20. Vitrina pellucida

9. C. nitens 21. Euconulus fulvus

10. Pupilla muscorum 22. Deroceras laeve

11. Vertigo antivertigo 23. D. agreste

12. V. pygmaea 24. Pseudotrichia rubiginosa Основу данной группы (второй по величине в лагонакской малакофауне) составляют эвритоганлс моллюски (4; 5; 7; 8; 9; 12; 13; 18; 19; 21), а также относительно холодоустойчивые виды (10; 11; 14; 15; 17; 20; 22; 24), обитающие в высокогорье (темнохвойном, субальпийском и альпийском поясах).

II. Средиземноморские виды:

1. Pomatias rivulare 7. Limax flavus

2. Serrulina serrulata 8. L. maculatus

3. Caecilioides raddei 9. Helix albescens

4.Vitrea contortula 10. Monacha carthusíana

5. Eopolita derbentina 11. Stenomphalia selecta

6. Krynickillus melanocephalus 12. St. pisiformis

Эти моллюски характеризуются теплолюбивостью и некоторой засухоустойчивостью. Об этом свидетельствуют уменьшение их числа в малакофауне высотных поясов, последовательно сменяющих друг друг друга с возрастанием высоты. В полном составе данная группа представлена в светлых широколиственных (дубовых) лесах и предгорных редколесьях.

III. Срсднсевропейскис горные виды и подвиды:

1. Sphyradium doliolum 5. Chondrina dienta caucasica

2. Pupilla tri plicata 6. Caecilioides acicula

3. P. bigranata 7. Phenacolimax annularis

4. P. sterri

На территории Лагонакского нагорья эти виды населяют преимущественно аридные местообитания высокогорных ландшафтов. Количество этих брюхоногих в изучаемой малакофауне менынается по мере снижения высоты.

IV. Европейские лесные виды:

1. Acanthinula aculeata 4. Vertilla angustior

2. Vertigo substriata 5. Tiuncatellina cylindrica

3. V. pusilla 6. Aegopinella pura

За исключением , обитающего на ереднегорных лугах, а также редколесных участках и известняковых обнажениях субальпийского пояса, остальные виды этой группы распространены в лесной зоне Лагонакского нагорья.

V. Европейские степные виды: 1. Chondrula tridens

За Единственный представитель данной группы в пределах изучаемого района имеет пятнистый ареал, населяя остепненные луговые участки среди широколиственных лесов и в пределах субальпийского пояса.

VI. Кавказские виды:

1. Tofíolettia lederi *

2. Acicula moussoni *

3. Pilorcula triíilaiis ***

4. Euxinolauria pulchra ***

5. E. mica*

6. E. tenuimarginata*

7. E. glomerosa*

8. E. zonifera*

9. Pupilla inops*

10. Vertigo sieversi **

11. Akramovskiella umbrosa **

12. Rctowskia shlacflii *

13. Caucasicola raddei *

14. Improvisa pupoides **

15. Pravispira semilamellata ***

16. Scrobifera foveicollis **

17. Euxina somchetica **

18. Mentissoidea litotes **

19. Quadriplicata aggesta *

20. Q. pumiliformis *

—21 -Micropontica ci rcassi ca i_

22. M. retowskii *

23. M. kurdshipica *

24. Oxycliilus translucidus ***

25. Ox. decipiens decipiens **

26. Ox. subeñusus ***

27.Longiphallus koutaisanus *

28. L. oschtenicus *

29. Schistophallus sucinacius*

30. Sch. horsti *

33.Vitrinoxychilus subsuturalis *

34. Sieversia heydeni ***

35. S. lederi ***

36. Inguria wagneri *

37. Dereceras osseticum *

38. D. ilium *

39. D. subagreste *

40. D. caucasicum **

41. Boettgerilla pallens ***

42. Eumilax brandti **

43. Metalimax varius *

44. Drilolestes retowskii **

45. Boreolestes likharevi *

46. B. silvestris *

47. Selenochlamys pallida ***

48. Caucasotachea atrolabiata *

49. Kokotschashvilia holotricha *

50. Caucasigena abehasiea *

51. C. schaposchnikovi *

52. Fruticocampylaea narzanensis ** _53. Circassina circassica simpla *

54. C. frutis

55. Euomphalia aristata **

56. E. appeliana*

57. Platytheba mingrelica *

58. Oscarboettgeria euages ***

59. Stenomphalia selecta ***

60. St. pisiformis ***

61. St. ravergieri **

62.Monacha caucasicola **

31. Sch. suaneticus likharevi * 63. M. subcartliusiana*

32. Forcartiella dificilis *

Виды кавказского происхождения составляют основу изучаемой малакофауны (55% ). Анализ ареалов позволяет распределить их на три подгруппы.

Первую, наиболее многочисленную (37 видов; 59%) составляют эндемики Западного Кавказа1, большая часть из которых (30 видов) обитает в пределах лесных поясов Лагонакского нагорья. Среди них следует отметить древние реликты: Т. lederi, A. moussoni, R. schlaeflii и род Boreolestes.

Вторая подгруппа объединяет эндемиков Кавказа, характеризующихся широким распространением в пределах этой горной страны (14 видов; 22%)2. Они также являются мезобионтами, обитающими в пределах лесных (11; 25; 26; 40; 44; 55; 61) и луговых (14; 17; 42; 52; 62) поясов

К третьей подгруппе относятся лесные моллюски: 3; 4; 15; 24; 26; 34; 35; 41; 47; 58; 59; 603 (12 видов; 18%). Большинство из них, помимо Кавказа, распространены в прилегающих областях Восточной Турции и Северного Ирана.

Из 63 видов, входящих в VI группу - 52 являются эпдемиками. Таким образом, уровень эндемизма малакофауны Лагонакского нагорья составляет 46%.

Изучение ареалов эндемичных кавказских видов, обитающих на исследуемой территории, позволило выявить высокий уровень сходства малакофаун Лагонакского нагорья и западного Закавказья. Это сходство выражается присутствием 31. общего эндемичного вида (1; 2; 6; 7; 8; 11; 12; 13; 14; 18; 19; 20; 21; 27; 28; 29; 30; 31; 32; 33; 37; 39; 43; 48; 49; 50; 54; 55; 56; 57; 63) и 9 родов. К последним относятся: Retowskia, Caucasícola, Improvisa, Micropontica, Metalimax, Forcartiella, Vitrinoxychilus, Euxinolauria распространённые только на Западном Кавказе. Необходимо отметить бедность лагонакской малакофауны представителями закавказских Clausiliidae. В частности отсутствуют: Megaleuxina, Acrotoma, Mucronaria, Pontophaedusa. С одной стороны, это обусловлено вымиранием представителей некоторых вышеназванных родов. Так, в миоцене, на территории Лагонакского нагорья еще обитала Pontophaedusa praefmiculum (Стеклов, 1962; 1966; 1968). С другой стороны, это вероятно связано с тем, что моллюски большинства названных родов, проникнув в середине миоцена на Кавказ из Малой Азии и расселившись в западном Закавказье (Лихарев, 1962), не смогли

1 - Эти виды отмечены в списке кавказских моллюсков - *

2 - Отмечены в списке кавказских моллюсков - **

3 - Отмечены в списке кавказских моллюсков - ***

преодолеть Главный Кавказский хребет, чтобы распространиться на территорию Лагонакского нагорья.

Следует подчеркнуть, что полученные сведения о распространении в пределах Лагонакского нагорья 24 новых для этой территории видов и подвидов (3 из которых являются новыми для науки) подтверждают справедливость представлений И.М. Лихарева (1952; 1957; 1958) о принадлежности данного района к Кубано-абхазскому подокругу Западнокавказского округа Кавказской провинции. Существующая здесь малакофауна, обладая значительным сходством с фауной моллюсков Западного Закавказья, имеет ряд специфических особенностей, обусловленных присутствием в буково-пихтовых лесах и высокогорных (субальпийских) лугах эндемичных нагорью видов: Micropontica retowskii, М. kurdshipica, Boreolestes silvestris, В. likharevi.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты выполненных исследований позволяют выявить вероятные пути формирования лагонакской малакофауны, а также определить её место среди гастропод Западного Кавказа.

Современная фауна моллюсков Лагонакского нагорья сформировалась в общем русле с Кавказской, источником которой была древняя субтропическая малакофауна восточного Средиземноморья. Об этом свидетельствует существование на изучаемой территории эндемичных представителей древних палеогеновых групп: Cochlostomidae и Aciculidae.

Присутствие в изучаемой малакофауне высокогорных эндемиков из родов, имеющих кавказское происхождение (например Caucasigena, Boreolestes, Micropontica), позволяет предположить, что высокогорный ландшафт с свойственной ему высотной зональностью существует на территории Лагонакского нагорья как минимум с третичного времени. Об этом также свидетельствуют палеоботанические данные и сведения по современной флоре Северо-западного Кавказа (Вульф, 1944; Сочава, 1949; Криштофович, 1955).

Малакофауна Северного Кавказа в этот период, в целом, имела ^тропический облик. Обнаруженные в отложениях среднего миоцена в бассейне р.ЬелснГ~(у"~северной—оконечности—Лагопакскш^лшгорья)^ моллюски широко распространённых ныне в палеарктике родов: Pupilla, Vertigo, Vallonia, Chondrula - вероятно обитали в относительно холодных и «сухих» высокогорных областях. Их проникновение на исследуемую территорию стало возможным после соединения кавказского острова с Переднеазиатской сушей (середина миоцена) и скорее всего происходило вместе с первой волной инвазии элементов тургайской флоры.

В конце миоцена нарастает засушливость климата восточного Предкавказья, однако на Западном Кавказе климатические условия остаются близкими к субтропическим. Поэтому в верхнемиоценовой

малакофауне исследуемого района сохраняется значительное количество тропических форм (Gastrocopta, Microstele, Strobilopsis, Hawaiia и др.) (Стеклов, 1966). В это время, в высокогорье западной части Кавказа начинается (и вероятно продолжается на протяжении плиоцена) формирование устойчивых буково-пихтовых формаций, сохранившихся ныне на территории Лагонакского нагорья и в Абхазии (Сочава, 1949). Эти древшге леса были населены мезобионтными моллюсками, имеющими преимущественно восточносредиземноморское и кавказское происхождение (из родов: Pomatias (представлен современным видом Р. rivulaie), Cochlicopa, Carychium, Succinella, Vallonia, Vertigo (в том числе современные вид V. antivertigo), Pupilla (представлен современным видом Р. sterri), Retowskia, Chondrula, Pravispira (представлен современным видом Р. semilamellata), Quadriplicata, Caecilioides, Oxychilus (в том числе современный вид Ох. subeffusus), Nesovitrea (представлен современным видом N. petronella), Daudebardia, Limax, Monacha, Caucasotachea - по Стеклов, 1966).

В первой половине плиоцена в результате образования кратковременного (киммерийский век) материкового соединения Большого Кавказа с Южнорусской сушей происходит увеличение континентальности климата Северного Кавказа (Вульф, 1944). Это приводит- к вымиранию в северо-западной части этого региона (включающей Лагонакское нагорье) большинства тропических гастропод. Одновременно, преимуществешю за счёт миграции из восточных районов Северного Кавказа, сюда проникают ксеробионтные моллюски близкие рецентным представителям родов Monacha, Chondrula и др., а также живущие и в настоящее время: Vertilla angustior, Truncatellina cylindrica, Vallonia pulcliella (Стеклов, 1966).

К концу плиоцепа малакофауна Лагонакского нагорья приобретает практически современный облик, сохраняя отчётливые черты своеобразия - присутствие реликтов древней тропической малакофауны и автохтонных форм близких рецентным видам Западного Закавказья (Стеклов. 1968).

Орогенетические процессы и, сопутствующие им оледенения и климатические преобразования, имевшие место на Кавказе в чегвертичном периоде, изменяют соотношение растительности Лагонакского нагорья, что приводит к окончательному вымиранию тропических элементов малакофауны и к изменению границ ареалов сохранившихся видов. Таким образом, в плейстоцен-голоценовое время на территории Лагонакского нагорья сформировались близкие к современному: облик высотной зональности и распределение малакофауны по высотным поясам.

миграция моллюсков этим путём была незначительна). Такая точка зрения подтверждается присутствием ископаемых и некоторых современных представителей большинства аллохтонных родов изучаемой малакофауны уже в миоценовых слоях.

Оригинальные данные свидетельствуют, что специфические особенности верхнеплиоценовой малакофауны Лагонакского нагорья сохранились па данной территории до настоящего времени (см. Главу V). Таким образом, исследуемое нагорье представляет собой уникальный на Северном Кавказе, рефугиум третичной фауны моллюсков

ВЫВОДЫ:

1). В результате оригинальных исследований в пределах Лагонакского пагорья обнаружено 114 видов и подвидов наземных моллюсков, относящихся к 68 родам и 27 семействам. 24 вида отмечены на исследуемой территории впервые. Среди них 3 - являются новыми для науки. Это два хищных слизня нового рода и 1 вид клаузилиид.

2). Основными местообитаниями брюхоногих на исследуемой территории являются: подстилка, валежник, стволы живых деревьев, травяной покров, скалы и осыпи. Изолированных малакокомплексов, свойственных конкретным типам местообитаний не обнаружено. Видовое разнообразие моллюсков в разных типах местообитаний зависит от структурпых особенностей последних, от состава окружающего фитоценоза и, формирующихся под его пологом, условий микроклимата и микрорельефа. Наибольшие число видов и подвидов отмечено в листовой (71 вид) и смешанной (60 видов) подстилках горных лесов, в дерновой подстилке лугов (46 видов) и валежнике лиственных деревьев (38 видов).

~Boreolestes~likIiare\,i^Caiicasi^caa--schaposclmikovi)_H,__cpe;[iiecBt)oneiieKHc горные (Pupilla triplicata, P. bigranata, P. sterri, Phenacolimax annularis) моллюски - альпийский, субальпийский пояса; палеогеновые реликтовые виды (Toffolettia ledcri, Acicula moussoni, Boreolestes silvestris) -пояс темнохвойных лесов и ксеробионтные представители средиземноморской группы (Caecilioides acicula, С. raddei, Helix albescens,) - пояс широколиственных лесов.

4). Основу изучаемой малакофауны составляют мезобионты, смешанных (буково-пихтовых) и лиственных (буковых) лесов. Незначительное количество пеихробионтов (6 видов) встречается

исключительно по берегам ручьёв и в тенистых ущельях. Ксеробиоптные моллюски (5 видов) в пределах исследуемой территории имеют спорадическое распространение, населяя открытые луговые и редколесные участки, а также хорошо прогреваемые скальные обнажения и осыпи.

5). Наземная малакофауна Лагонакского нагорья слагается из 6-и зоогеографических групп. Основными среди них являются: кавказские (55%), голарктические, палеарктические (21%) и средиземноморские (11%) виды. Представите™ остальных групп встречаются локально или являются малочисленными и редкими. Среди брюхоногих кавказского происхождения преобладают эндемичные виды (52) и роды (19). Большинство из них (38 видов; 13 родов) являются общими с малакофауной Западного Закавказья. 4 вида: Micropontica retowskii, М. kurdshipica, Boreolestes silvestris, В. likharevi - эндемичны для исследуемой территории. Уровень эндемизма лагонакской малакофауны - 46%.

6). Современная лагонакская малакофауна сформировалась в результате четырёх процессов, имевших место в исследуемом районе на протяжении неогена: а) постепегаюго вымирания элементов древне-средиземноморской тропической малакофауны; б) сохранения в локальных участках палеогеновых реликтовых видов; в) образования эндемичных видов; г) миграции, преимущественно с востока, европейских и восточпосредиземноморских моллюсков. В плейстоцене изучаемая малакофауна испытала незначительные преобразования, заключавшиеся в окончательном вымирании немногочисленных тропических гастропод, доживших до конца неогена, и изменении ареалов выживших видов.

7). Сравнение полученных результатов с палеонтологическими данными по наземным моллюскам Северо-западного Кавказа, свидетельствует о сохранении на территории Лагонакского нагорья обеднённого варианта верхнеплиоценовой малакофауны. Таким образом, впервые на зоологическом материале подтверждён статус нагорья как уникального рефугиума третичной флоры и фауны на Северном Кавказе.

Список работ но теме диссертации:

1. КИЯШКО П.В., ПРИШУТОВА З.Г., БАХТАДЗЕ Г.Б. Новая находка хищного слизня Selenochlamys pallidae О. Boettger, 1883 (Mollusca, Gastropoda) на Северо-Западном Кавказе. // Материалы межресп. н.п. конференции, поев. 75-и летит Кубанского университета «Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопред. Территорий»., Краснодар, 1995, С. 183-184.

2. КИЯШКО П.В., БАХТАДЗЕ Г.Б. К фауне клаузилиид (Mollusca, Pulmonata, Clausiliidae) Лагонакского нагорья и сопредельных территорий (Северо-Западный Кавказ, Республика Адыгея). //

Материалы всеросс. н.п. конф., поев. 100 летаю со да. рожд. А.И. Куренцова. «Краеведческие исел. в регионах России», Орёл, 1996, чаегь 1 (зоология), С. 38-39.

3. КИЯШКО П.В., БАХТАДЗЕ Г.Б. Наземные моллюски скальных обнажений Лагонакского нагорья (Северо-Западный Кавказ). // Актуальные вопр. экологии и охраны природы экосист. южных регионов Россини сопр. территорий. Краснодар, 1997, С. 137-139

4. КИЯШКО П.В. К распространению синантропного слизня Limax flavus Linnaeus, 1758 на Северо-Западном Кавказе. // Актуальные вопр. экологии и охраны природы экосист. южных регионов России и сопр. территорий. Краснодар, 1997, С. 154.

5. КИЯШКО П.В. Коллекция наземных моллюсков Ростовского университета. // Коллекционный фонд фауны и флоры Северного Кавказа и проблемы его сохранения.- Материалы всеросс. н.п. конференции. Ставрополь, 1998. С. 34-35.

6. КИЯШКО П.В. Материалы по фауне слизней (Pulmonata: Geophila: Limaxina) горных районов Республики Адыгея (СевероЗападный Кавказ). // «Моллюски. Проблемы систематики и филогении». Четвёртое (XIII) Совещание по изучению моллюсков (Наземных, пресноводных и морских). Санкт-Петербург, 27-29 октября 1998 г. (в печати).

6. SCHILEYKO A., KIJASHKO P. Boreolestes gen. Nov., a new genus of carnivorous slugs from Western Caucasus, and some considerations on the phylogeny of Trigonochlamydidae (Pulmonata). // Ruthenica. 1999, 9 (1), S.39 -46.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям: профессору, д.б.н. И.М. Лихареву (ЗИН РАН) и профессору, д.б.н. A.B. Пономаренко (РГУ) за ценные советы и замечания высказанные при подготовке диссертации, профессору, д:б.н. Я.И. Старобогатову, д.б.н. Б.И. Сирепко (ЗИН РАН) любезно уделившим время для обсуждения отдельных разделов данной работы, Л.Л. Ярохнович, Е.М. Чабан, A.B. Мартынову, М.А. Долголенко, Т.Н. Кониной, И.С. Смирнову, Э.Н. Егоровой (ЗИН РАН); Г.Б. Бахтадзе -(РГУ), В.В^Черпакову_(КГБЗ) за чуткое отношение и помощь в работе.

Видовой состав наземной малакофауны Лагонакского нагорья

* - помечены виды, впервые обнаруженные на территории Лагонакского нагорья. Выделенные курсивом и помеченные таким образом - ** таксоны, являются новыми для науки.

Класс. GASTROPODA Curier, 1797 Падки. PFCTINIBRA N США ВШп. 1814 I. Сем. Cochlostomatidac Kobelt, 1902

Род Toffolettia Giusti, 1971 1. Toffolettia lederi (О. Bocttger, 1881) H. Сем. Pomatiidac Gray, 1852

Род Pomatias Studer, 1789

2. Pomatias rivulare (Eichwald, 1829)

III. Сем. Aciculidac Gray, 1850 Род Acicula Hartmann, 1821 Подрод Acicula s. Str.

3. Acicula (A.) moussoniO. Bttg., 1879

Подкласс. PULMONATA Cuvier, 1817 Hadomp.BASOMMATOPIIORA Kefer., 1864 Отряд SVBULITIDAE PceUntsev, 1963

IV. Сем. Carichiidae Jeffrays, 1830

Род Carychium Müller, 1774 Подрод Carychium s. str.

4. Carychium (C.) minimum Mull., 1774

Подрод Saraphia Risso, 1826

5.C. (S.) tridentatum Risso,1826* Hadomp.STYWMMATOPHORA Schtn. 1855 Отряд SVCCINEWA Min.ct Slav., 1971

V. Сем. Succineidae Beek, 1837 Род Succinella Mabille, 1870 ö.Succinea oblonga (Draparnaud,18Cl)* Отряд GEOPHILA Férussac, 1819 Подотряд PVPILLOIDEIShil, 1979

VI. Сем. Orculidac Pilsbry, 1918 Род Pilorcula Germain, 1912

7. Pilorcula trifilaris (Mousson, 1863) Род Sphyradium Charpentier, 1837

8. Sphyradium doliolum (Brug., 1792) Род Euxinolauria Lindholm, 1924 Подрод Caucasipupa Pilsbiy, 1926

9 .E. (C.)tenuimarginata (Pilsbry, 1922)* 10. E. (C.) zonifera (Pilsbry, 1934) 1 l.E.(C.) glomerosa Suv.et Schil. 1991* Подрод Euxinolauria s. str.

12. E. (E.) pulchra (Retowski, 1883) Подрод Neolauria Schileyko, 1975

13. E. (N.) mica Schileyko, 1998 Vit Сем. Valloniidae Morse, 1864 Род Acanthinula Beck, 1847

14. Acanthinula aculeata (Müller, 1774) Род Vallonia Risso, 1826

Подрод Vallonia s. str.

15. Vallonia (V) costata (Müller, 1774)

16. V. (V.) pulchella (Müller, 1774)

17. V. (V.) excentrica Sterki, 1863 VIIICcm. Cochlicopidac P.Hessc,1922 Род Cochlicopa Ferussac, 1821

18. Cochlicopa lubrica (Müller, 1774)

19. C. lubricella (Porro, 1838)

20. C. nitens (Gallenstein, 1852) EX. Сем. Pupillidae, Turton, 1831 Род. Pupilla Leach, 1828 Подрод Pupilla s. str.

21.Pupilla (P.)bigranata (Rossm., 1839)

22. P. (P.) muscorum (Linnaeus, 1758)

23. P. (P.) triplicata (Studer, 1820)

24. P. (P.) inops (Reinhardt, 1877)

25. P. (P.) sterri (Voith, 1840) *

X. Сем. Vertiginidae Pilsbry, 1918 Род Vertigo Müller, 1774 Подрод Vertigo s. str.

26.Vertigo(V.) antivertigo (Drap., 1801)

27.V. (V.) sieversi (O. Boettger, 1879)

28.V. (V.) substriata (Jeffreys, 1830)

29.V. (V.) pusilla Müller, 1774 * Подрод Isthmya Gray, 1821

30.V. (I.) modesta (Say, 1824) *

31.V. (I.) pygmaea (Drapamaud, 1801) Род Vertilla Moquin-Tandon, 1855

32.Vertilla angustior (Jeffreys, 1830) Род Columella Westerlund, 1878

33. Columella columella(G.Mart. 1830)*

34. С. edentula (Draparnaud, 1805) Род Truncatellina Lowe, 1852

35. Truncatellina cylindrica (Fcr., 1807)

XI.CeM.Chondrinidae Stcenbcrg,1925 Род Chondrina Reichenbach, 1828 Подрод Chondrina s. str.

36.Chondrina(Ch.)clienta (West., 1833) 3.6a. Ch. clienta caucasica Ehrm., 1931 XILCeM.Pyramidulidae Kenn.et Wood. 1914

Род Pyramidula Fitzinger, 1833

37. Pyramidula rupestris (Drap., 1801) ХП1. Сем. Enidae Woodward, 1903 Род Akramovskiella Schileyko, 1984

38. A. umbrosa (Mousson, 1873) Род Retowskia О. Boettger, 1881

39. Retowskia schlaeflii (Mouss., 1863) Род Caucasicola P. Hesse, 1917

40. Caucasicola raddei (Kobelt, 1880) Род Chondrula Beck, 1837 Подрод Chondrula s. str.

41. Chondrula(Ch.)tridens (Miill., 1774) Род Improvisa Schileyko, 1978 42.Improvisa pupoides (Krynicki, 1833)

XIV. Сем. Clausiliidae Môrch, 1864 Род Serrulina Mousson, 1873 43.Serrulina serrulata (L. Pfeiffer, 1847) Род Pravispira Lindholm, 1924

44. P. semilamcllata (Mousson, 1863) Род Scrobifera O. Boettger, 1877

45. Scrobifera foveicollis (Charp., 1852) Род Euxina O. Boettger, 1877 Подрод Caucasica O. Boettger, 1877

46.Euxina(C.)somchetica (L. Pfr., 1846) Род Mentissoidea O. Boettger, 1877

47.Mentissoidca litotes (A.Schm., 1868) Род Quadriplicata O. Boettger, 1878

48.Quadriplicata aggesta (O.Bttg.,1879)

49. Q. pumiliformis (O. Boettger, 1881) Род Micropontica O. Boettger, 1881

50. M. circassica (O. Boettger, 1888)

51. M. retowskii (O. Boettger, 1888)

52. M. kurdshipica sp. nov. **

XV. Сем. Fcrussaciidae Bourg., 1883 Род Caccilioides A.E.J. Férrusac, 1S14

53. Caccilioides acicula (Miiller, 1774) _5~4rCr~raddei (OrBoettgcrr1879) *-

Род Vitrea Fitzinger, 1833

57.Vitre contortula (Krynicki, 1837) Род Nesovitrea С. M. Cooke, 1921

58.Nesovitrea petronella (L.Pfr., 1853)

59. N. hammonis (Ström, 1765) Род Aegopinella Lindholm, 1927

60. Aegopinella pura (Alder, 1830) Род Oxychilus Fitzinger, 1833 Подрод Ortizius Forcart, 1957 61,Ox (Ort.) translucidus (Mort.1854)* 62.0x. (Ort.) deeipiens (O. Bttg. 1886) 62a.Ox. (Ort.)d.dccipiens(O.Bttg, 1886) бЗ.Ох. (Ort.) subefiusus (p. Bug, Io79) Род Longiphallus Riedel, 1958

64. L. koutaisanus (Mousson, 1863) 64a. L. k. mingrelicus (Mousson, 1863)

65. L. oschtenicus (O. Boettger, 1888) Род Schistophallus A. Wagner, 1915

66. Sch. sucinacius (O.Bttg., 1883) 66a.Sch. s. sucinacius (O.Bttgr., 1893)*

67. Sch. horsti (O. Boettger, 1892)

68. Sch. suaneticus (O. Boettger, 1883) 68a. Sch. s. likharevi Riedel, 1966* Род Forcartiella Riedel, 1966

69. Forcartiella dificilis (O. Bttg., 1888) Род Eopolita Pollonera, 1916

70.Eopolita derbentina (O.Bttg., 1886)* Род Vitrinoxychilus Riedel, 1963

71.V. subsuturalis(O.Boettger, 1888) XlX.CeM.Daudebardiidae Kobelt, 1906 Род Sieversia Kobelt, 1880 72.Sieversia heydeni (O.Boettger, 1879)

-JXJSaederilQJBoettgcr, 1881)_

XVL Сем. Punctidae Morse, 1864 Род Punctum Morse, 1864 Подрод Punctum s. str.

55. Punctum pygmaeum (Drap., 1801) XVIL Сем. Discidae Thiele, 1931 Род Discus Fitzinger, 1833 Подрод Discus s. str.

56. D. ruderatus (A.E.J. Fcrussac, 1821) XVIIL Сем. Zonitidae Mörcli, 1864

Род Inguria Schileyko, 1986

74. Inguria wagneri (Rosen, 1911)

XX. Сем. Vitrinidae Fitzingcr, 1833 Род Vitrina Draparnaud, 1801

75. Vitrina pellucida (Muller, 1774) Род Phenacolimax Stabile, 1859

76.Phenacolimax annularis (Stud., 1859)

XXI. Сем. Euconulidae H.Baker,1928

Род Euconulus Reinhardt, 1883

77. Euconulus fulvus (Müller, 1774) Инфраотряд LIMAXINA Schil, 1979 XXILCcm.Aüriolimacidac H.Wagn. 1935 Род Deroceras Raflnesque, 1820 Подрод. Deroceras. s. str,

78. Deroceras (D.) laeve (Müller, 1774)

79. D. (D.) sturanyi (Simroth, 1894)*

80. D. (D.) osseticum (Simroth, 1901)

81. D. (D.) ilium (Simroth, 1901)* Подрод Agriolimax Mörcli, 1865

82. D. (A.) agreste (Linnacus, 1758)

83. D. (A.) reticulatum (Müller, 1774)* Подрод Plathystimulus Wiktor, 1973

84. D. (PI.) subagreste (Simroth, 1892) Подрод Liolytopelte Simroth, 1901

85.D. (L.) caucasicum (Simroth, 1901)* Род Krynickillus Kaleniczenko, 1851

86.K. melanoccphalus Kai., 1851 XXIILCcm. Boettgerillidae Goeth.1972 Род Boettgerilla Simroth, 1910

87. Boettgerilla pallens Simroth, 1912* XXIV.Ccm. Limacidae Raflnesque, 1815 Род Limax Linnaeus, 1758 Подрод Limacus Lehmann, 1864

88. Limax (L.) llavus Linnaeus, 1758*

89.L. (L.) maculatus (Kai., 1851) Род Eumilax O. Boettger, 1881

90. Eumilax brandti (Martens, 1880) Род Metalimax Simroth, 1896

91.Metalimax varius (O.Boettger, 1884) XXVCcm TrigonochlamydidaeHcssc, 1882 Род Drilolestes Lindholm, 1925

92.Drilolcstes retowskii (O. Bttg., 1884) Род Boreolestes Schil. et Kijashko, 1999 **

93. Boreolestes likharevi Schil. et Kijashko, 1999**

94. B. sylvestris Kijashko in Schileyko et Kijashko, 1999 **

Род Selenochlamys O. Boettger, 1883

95. Selenochlamys pallidaO.Bttg., 1883 XXVI. Сем. Helicidac Raf., 1815

Род Caucasotachea C. Boettger, 1911

96.C. atrolabiata (Kryn., 1833) Род Helix Linnaeus, 1758

97. Helix lucorum Rossmacsslcr, 1839 XXVII. Сем. Hygromiidae Tryon,1868 Род Kokotschashvilia Hud. et Lezli., 1969

98.K. holotricha (O.Boettger, 1884) Род Caucasigena Lindholm, 1927 Подрод Caucasigena s. str.

99.C. (C)abchasica (Lindh.1927) Подрод Anoplitella Lindholm, 1929

100.C.(A)schaposchnikovi (Rosen, 911) PoдPseudotrichiaLikharev, 1949

101. P. rubiginosa (A. Schmidt, 1853) Род Fruticocampylaea Kobelt, 1871

102. F. narzanensis (Krynicki, 1836) Род Circassina Hesse, 1921

103.Circassina circassica (Mouss.,1863) 103a. C. circassica simpla Schil., 1972

104. C. frutis (L. Pfeiffer, 1859) Род Euomphalia Westerlund, 1889

105. Euomphalia aristata (Kryn., 1836)

106. E. appeliana (Mousson, 1876) Род Platytheba Pilsbry, 1894 Подрод Jasonella Lindholm, 1927

107. P. (Ja.) mingrelica (P. Hesse, 1921) Род Oscarboettgeria Lindholm, 1927

108. O. euages (O. Boettger, 1883) Род Stenomphalia Lindholm, 1927 Подрод Stenomphalia s. str.

109. St. (St.) selecta (Klika, 1893) Подрод Harmozica Lindholm, 1927

110. St. (H.) ravergieri (Ferassac, 1835) Подрод Diplobursa Schileyko, 1968

1 ll.St.(D.) pisiformis (L.Pfeifler, 1846) Род Monacha Fitzinger, 1833 Подрод Paratheba Hesse, 1914

112. M.(P.) caucasicola (Lindh., 1922)* Подрод Monacha s. str.

113. M.(M.)cartlmsiana (Müller,1774) * Подрод Boemica Schileyko, 1978

114.M.(B)subcarthusiana (Lindh.,1913)

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кияшко, Павел Владимирович

Введение.

Глава I Физико-географический очерк

Лагонакского нагорья.

1.1 Географическое положение и орография.

1.2 Гидрологическая сеть.

1.3 Климат.

1.4 Ландшафтная зональность, растительный покров, почвы.

Глава II История изучения наземной малакофауны

Лагонакского нагорья.

Глава III Материал и методика исследования.

Глава IV Эколого-фаунистическая характеристика наземных моллюсков Лагонакского нагорья.

4.1 Основные местообитания.

4.1.1 Подстилка.

4.1.2 Поваленные стволы и ветви деревьев.

4.1.3 Живые деревья.

4.1.4 Травяной покров.

4.1.5 Известняковые скалы и осыпи.

4.2 Высотное распространение моллюсков

Лагонакского нагорья.

4.2.1 Общее сравнение малакокомплексов разных высотных поясов.

4.2.2 Особенности распределения наземных моллюсков в основных растительных формациях высотных поясов Лагонакского нагорья.

4.2.2.1 Пояс широколист венных лесов.

4.2.2.2 Пояс темнохвойных лесов.

4.2.2.3 Субальпийский пояс.

4.2.2.4 Альпийский пояс.

Глава V Зоогеографический анализ изучаемой малакофауны.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Наземные моллюски Лагонакского нагорья"

Актуальность проблемы. Изучение региональных фаун создает необходимую основу для аргументированного решения комплекса теоретических и прикладных проблем, стоящих перед современной зоологией. Особый интерес представляют фаунистические исследования Кавказа. Большое разнообразие природных условий этой горной страны обуславливает в высокой степени сложные формы распространения в её пределах как отдельных видов, так и целых фаунистических комплексов, а также существенные различия в экологии разных популяций одного вида. По этим причинам развитие представлений о кавказской малакофауне невозможно без детального изучения отдельных (даже небольших) участков этого региона.

Наземные моллюски относятся к числу наиболее удобных объектов фаунистических исследований. Малая подвижность, ярко выраженная биотопическая приуроченность и слабая способность к преодолению географических барьеров, свойственные этим животным, позволяют успешно использовать их для выяснения истории формирования фаун, зоогеографических и экологических аспектов, а также в качестве биоиндикаторов состояния природной среды.

Для Лагонакского нагорья решение этих вопросов представляет большой интерес по ряду причин.

Во-вторых, климатические условия Лагонакского нагорья (высокая влажность, приближающаяся по показателям к субтропическим районам западного Закавказья) и особенности горообразующих пород (известняки) способствуют формированию растительного покрова, имеющего отчётливые реликтовые черты. В таких условиях существует богатая и разнообразная фауна наземных моллюсков.

Цель и задачи исследования. Целью работы является создание комплексного представления о наземной малакофауне Лагонакского нагорья и возможных путях её формирования, а также определение её места в фауне моллюсков Северо-западного Кавказа. Исходя из сформулированной цели поставлены следующие задачи:

1). Установить видовой состав Лагонакской малакофауны.

2). Изучить распределение моллюсков по высотным ландшафтно-климатическим поясам.

- отмечены основные местообитания наземных брюхоногих и проанализированны особенности их заселения;

- изучено распределение моллюсков по высотным ландшафтно-климатическим поясам;

- проведён зоогеографический анализ лагонакской малакофауны и описаны вероятные пути её формирования.

На основании оригинального материала с привлечением палеонтологических данных определён реликтовый характер изучаемой малакофауны. Впервые на зоологическом материале подтверждён статус Лагонакского нагорья как уникального рефугиума третичной фауны и флоры на Северо-западном Кавказе.

Теоретическая и практическая значимость. Сделан значительный вклад в изучение моллюсков Кавказа:

- существенно дополнен видовой список кавказских моллюскоы;

- получены новые данные о систематике хищных слизней Тп§опосЫатусЦс1ае, позволяющие пересмотреть филогению группы.

Данные по видовому составу и биотопической приуроченности моллюсков Лагонакского нагорья позволяют: расширить эколого-фаунистические и паразитологические исследования на Северо-западном Кавказе (в том числе и в рамках полевой практики студентов Ростовского и Кубанского университетов); восполнить ряд пробелов в понимании и осмыслении биоразнообразия и дополнить летопись природы Кавказского заповедника; произвести оценку антропогенной нагрузки на незаповедных территориях бассейна р. Белой, и участках недавно вошедших в состав КГБЗ;

Сведения о распространении, зоогеографическом составе лагонакской малакофауны и принципы выяснения её генезиса могут быть применены в более широких зоогеографических исследованиях, а также используются в 7 учебном процессе биолого-почвенного факультета РГУ при чтении курсов: зоогеография, зоологический вид и эволюция.

Выполнение диссертационной работы оказалось бы невозможным без поддержки и содействия сотрудников лаборатории морских исследований Зоологического Института РАН, Майкопского отдела Кавказского Государственного биосферного заповедника, кафедры зоологии Ростовского Гос. университета.

За ценные советы и замечания высказанные при подготовке диссертации выражаю глубокую признательность моим научным руководителям профессору, д.б.н. И.М. Лихареву (ЗИН РАН) и профессору, д.б.н. А.В. Пономаренко (РГУ), а также профессору, д.б.н. Я.И. Старобогатову, д.б.н. Б.И. Сиренко (ЗИН РАН) любезно уделившим время для обсуждения её отдельных разделов.

За чуткое отношение и помощь в работе благодарю Л.Л. Ярохнович, Е.М. Чабан, А.В. Мартынова, М.А. Долголенко, Т.Н. Конину, И.В. Смирнова, Э.Н. Егорову (ЗИН РАН); Г.Б. Бахтадзе (РГУ), В.В. Черпакова (КГБЗ).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кияшко, Павел Владимирович

ВЫВОДЫ:

1). В результате оригинальных исследований в пределах Лагонакского нагорья обнаружено 114 видов и подвидов наземных моллюсков, относящихся к 68 родам и 27 семействам. 24 вида отмечены на исследуемой территории впервые. Среди них 3 - являются новыми для науки. Это два хищных слизня нового рода и 1 вид клаузилиид.

2). Основными местообитаниями брюхоногих на исследуемой территории являются: подстилка, валежник, стволы живых деревьев, травяной покров, скалы и осыпи. Изолированных малакокомплексов, свойственных конкретным типам местообитаний не обнаружено. Видовое разнообразие моллюсков в разных типах местообитаний зависит от структурных особенностей последних, от состава окружающего фитоценоза и, формирующихся под его пологом, условий микроклимата и микрорельефа. Наибольшие число видов и подвидов отмечено в листовой (71 вид) и смешанной (60 видов) подстижах горных лесов, в дерновой подстилке лугов (46 видов) и валежнике лиственных деревьев (38 видов).

3). Распределение наземной малакофауны Лагонакского нагорья по растительным ассоциациям сочетается с распределением по высотным поясам. При этом, зональность малакофауны выражена слабее чем у растительности. Многие моллюски (51 вид) встречаются одновременно в двух лесных поясах. 8 видов в пределах изучаемого района являются эвритопными. К определённым высотным поясам приурочены: эндемичные кавказские (Pupilla inops, Vertigo sieversi, Boreolestes likharevi, Caucasigena schaposchnikovi) и среднеевропейские горные (Pupilla triplicata, P. bigranata, P. sterri, Phenacolimax annularis) моллюски - альпийский, субальпийский пояса; палеогеновые реликтовые виды (Toffolettia lederi, Acicula moussoni, Boreolestes silvestris) - пояс темнохвойных лесов и ксеробионтные представители средиземноморской группы (Caecilioides acicula, С. raddei, Helix albescens,) - пояс широколиственных лесов.

4). Основу изучаемой малакофауны составляют мезобионты, смешанных (буково-пихтовых) и лиственных (буковых) лесов. Незначительное количество психробионтов (6 видов) встречается исключительно по берегам ручьёв и в тенистых ущельях. Ксеробионтные моллюски (5 видов) в пределах исследуемой территории имеют спорадическое распространение, населяя открытые луговые и редколесные участки, а также хорошо прогреваемые скальные обнажения и осыпи.

5). Наземная малакофауна Лагонакского нагорья слагается из 6-и зоогеографических групп. Основными среди них являются: кавказские (55%), голарктические, палеарктические (21%) и средиземноморские (11%) виды. Представители остальных групп встречаются локально или являются малочисленными и редкими. Среди брюхоногих кавказского происхождения преобладают эндемичные виды (52) и роды (19). Большинство из них (38 видов; 13 родов) являются общими с малакофауной Западного Закавказья. 4 вида: Мгсгоропйса ге1о\¥зки, М. кигсЬЫрюа, Вогео1ез1е8 зНуевйпв, В. ПкЬаге^ - эндемичны для исследуемой территории. Уровень эндемизма лагонакской малакофауны - 46%.

6). Современная лагонакская малакофауна сформировалась в результате четырёх процессов, имевших место в исследуемом районе на протяжении неогена: а) постепенного вымирания элементов древне-средиземноморской тропической малакофауны; б) сохранения в локальных участках палеогеновых реликтовых видов; в) образования эндемичных видов; г) миграции, преимущественно с востока, европейских и восточносредиземноморских моллюсков. В плейстоцене изучаемая малакофауна испытала незначительные преобразования, заключавшиеся в окончательном вымирании немногочисленных тропических гастропод, доживших до конца неогена, и изменении ареалов выживших видов.

115 обеднённого варианта верхнеплиоценовой малакофауны. Таким образом, впервые на зоологическом материале подтверждён статус нагорья как уникального рефугиума третичной флоры и фауны на Северном Кавказе.

116

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в результате выполненных исследований материалы по наземным моллюскам позволяют выявить вероятные пути формирования лагонакской малакофауны, а также определить её место среди гастропод Западного Кавказа.

Современная малакофауна Лагонакского нагорья сформировалась в общем русле с Кавказской, источником которой была древняя субтропическая малакофауна восточного Средиземноморья. Об этом свидетельствует существование на изучаемой территории эндемичных представителей древних палеогеновых групп: СосЫоз1:опис1ае и АсгсиН(1ае.

На протяжении третичного и четвертичного периодов преобразование лагонакской малакофауны протекало в тесной связи с происходившими здесь в это время процессами изменения ландшафтно-климатических условий и растительности.

Присутствие в изучаемой малакофауне высокогорных эндемиков из родов, имеющих кавказское происхождение (например Саисаэ1§епа, Вогео^ез, Мюгоропйса), позволяет предположить, что высокогорный ландшафт со свойственной ему высотной зональностью существует на территории Лагонакского нагорья как минимум с третичного времени. Об этом также свидетельствуют палеоботанические данные и сведения по современной флоре Северо-западного Кавказа. Согласно этим данным, на Лагонакском нагорье в раннем миоцене существовали очаги высокогорной флоры, окружённые древнеколхидскими хвойными формациями, основой которых являлась пихта. Пихтовые массивы возвышались над мезофильным комплексом тропической и субтропической растительности (Вульф, 1944; Сочава, 1949; Криштофович, 1955).

Малакофауна Северного Кавказа в этот период в целом имела тропический облик. Обнаруженные в отложениях среднего миоцена в бассейне р.Белой (у северной оконечности Лагонакского нагорья) моллюски широко распространённых ныне в палеарктике родов: Pupilla, Vertigo, Vallonia, Chondrula - вероятно обитали в относительно холодных и «сухих» высокогорных областях. Их проникновение на исследуемую территорию стало возможным после соединения кавказского острова с Переднеазиатской сушей (середина миоцена) и скорее всего происходило вместе с первой волной инвазии элементов тургайской флоры (например бука), поселявшихся на правах ассекторов в высокогорных пихтовых массивах.

В конце миоцена нарастает засушливость климата восточного Предкавказья, однако на Западном Кавказе климатические условия остаются близкими к субтропическим (Стеклов, 1966). Поэтому в верхнемиоценовой малакофауне исследуемого района сохраняется значительное количество тропических форм (Gastrocopta, Microstele, Strobilopsis, Hawaiia и др.). В это время, в высокогорье западной части Кавказа начинается (и вероятно продолжается на протяжении плиоцена) формирование устойчивых буково-пихтовых формаций, сохранившихся ныне на территории Лагонакского нагорья и в Абхазии (Сочава, 1949). Эти древние леса были населены мезобионтными моллюсками, имеющими преимущественно восточносредиземноморское и кавказское происхождение. В отложениях верхнемиоценового возраста у северной оконечности Лагонакского нагорья обнаружены ископаемые и некоторые современные моллюски, относящиеся к родам: Pomatias (представлен современным видом Р. rivulare), Cochlicopa, Carychium, Succinella, Vallonia, Vertigo (в том числе современные вид V. antivertigo), Pupilla (представлен современным видом Р. sterri), Retowskia, Chondrula, Pravispira (представлен современным видом Р. semilamellata), Quadriplicata, Caecilioides, Oxychilus (в том числе современный вид Ох. subeffusus), Nesovitrea (представлен современным видом N. petronella), Daudebardia, Limax, Monacha, Caucasotachea (Стеклов, 1966).

Следует отметить, что в приведённом списке автохтонные кавказские гастроподы (11е1о\У81аа, С*иа(1прНса1а, Ргатр^а) в отличие от аллохтонных моллюсков, представлены единичными находками. Однако, отсюда не следует, что в третичной малакофауне Лагонакского нагорья они были менее разнообразны и многочисленны, чем в настоящее время. Имеются основания не сомневаться в древности этих брюхоногих. В частности, многие лагонакские моллюски кавказского происхождения являются эндемиками и принадлежат к эндемичным (Ие1:о\У81аа, МепЙ88о1с1еа, С>иа<1прИса1а, Саисаэо1всЬеа) и средиземноморским (ТоЯЫеНш, Асгси1а, 8егга1та, ОхусЫкю, МопасЬа, Еихта и др.) родам известным как минимум с третичного времени (Лихарев, Раммельмейер, 1952; Лихарев, 1962; Стеклов, 1966). О глубокой древности других видов этой группы (например хищных слизней родов Оп1о1ез1е8, Вогео1е81е8 и 8е1епосЫату8, относящихся к семейству Тп£опосЫату<йс1ае, одно из двух подсемейств которого (БеЬпосЫатусЦпае) и 7 из 8-и родов (кроме Вогео1е81е8) являются монотипичными) можно предположить и без палеонтологических доказательств (Лихарев, Виктор, 1980; Шилейко, 1986с; 8сЫ1еуко, КцавЬко, 1999). Бедность неогеновых слоев на р. Белой остатками автохтонных моллюсков объясняется, исходя из экологии и особенностей распространения на Лагонакском нагорье рецентных представителей данной группы. Они обитают в средне и высокогорной местности (населяя подстилку и валежник лесных участков, дернины высокогорных лугов, щели скальных обнажений и осыпи) вдали от крупных водоёмов и заболоченных участков, свойственных предгорным пространствам. Поэтому их раковины лишены возможности сохраниться в осадочных слоях вблизи основных местообитаний. Существует мнение, что раковины моллюсков могут смываться дождями и переноситься на значительные расстояния водой (Стеклов, 1966). Однако, быстрое течение и пороги горных рек и ручьёв изучаемого района (р. Белой и её притоков) препятствуют выносу многочисленных раковин в равнинную местность, где они могут быть погребены в речных, озёрных, озёрно-болотных и пр. осадках. Допуская справедливость сказанного и для неогеновых наземных гастропод, представляется вполне закономерным, что в средне-, верхнемиоценовых отложениях на реке Белой близ Майкопа, число моллюсков автохтонных кавказских родов невелико.

В первой половине плиоцена в результате образования кратковременного (киммерийский век) материкового соединения Большого Кавказа с Южнорусской сушей происходит увеличение континентальности климата Северного Кавказа (Вульф, 1944). Это приводит к коренной перестройке существующей здесь малакофауны. В северо-западной части Кавказа, включающей Лагонакское нагорье происходит вымирание большинства тропических гастропод. Одновременно, преимущественно за счёт миграции из восточных районов Северного Кавказа, сюда проникают ксеробионтные моллюски близкие рецентным представителям родов МопасЬа, С1юпс1ги1а и др., а также живущие и в настоящее время: УегйНа а^иБЙог, Тгшюа1еПта суНпс1пса, УаИота ри1сЬе11а (Стеклов, 1966).

К концу плиоцена малакофауна Лагонакского нагорья приобретает практически современный облик, сохраняя отчётливые черты своеобразия -присутствие реликтов древней тропической малакофауны и автохтонных форм близких рецентным видам Западного Закавказья (Стеклов. 1968).

Орогенетические процессы и, сопутствующие им оледенения и климатические преобразования, имевшие место на Кавказе в четвертичном периоде, изменяют соотношение растительности Лагонакского нагорья, что в совокупности с вышеназванными явлениями приводит к окончательному вымиранию тропических элементов малакофауны и к изменению границ ареалов сохранившихся видов. Происходящая в кватере экспансия бука в среднегорные участки нагорья сопровождалась вытеснением других пород и формированием монодоминантного древостоя (Сочава, 1949). При этом область распространения большинства ксеробионтных моллюсков вслед за ксерофильной растительностью сместилась в предгорья. Вместе с тем, обеднённый комплекс среднегорных моллюсков, приспособившихся к обитанию в буковых лесах, пополнился за счёт проникновения сюда мезобионтных брюхоногих высокогорных буково-пихговых массивов. Одновременно, в верхней части лесной зоны, в связи с влиянием оледенения бук начинает выпадать из смешанных буково-пихтовых ценозов, что приводит к образованию чистых пихтовых массивов, характеризующихся обеднённым вариантом малакофауны буково-пихтовых лесов. Таким образом, в эпоху оледенения на территории Лагонакского нагорья сформировались близкие к современному: облик высотной зональности и распределение малакофауны по высотным поясам.

Следует отметить, что обеднение лагонакской малакофауны в плиоцене и на рубеже плиоцена-плейстоцена не компенсировалось проникновением новых видов с севера после соединения (сначала временного, а затем постоянного) Кавказа с Южно-Русской сушей (либо миграция моллюсков этим путём была незначительна). Такая точка зрения подтверждается присутствием ископаемых и некоторых современных представителей большинства аллохтонных родов изучаемой малакофауны уже в миоценовых слоях.

Оригинальные данные свидетельствуют, что специфические особенности верхнеплиоценовой малакофауны Лагонакского нагорья (сохранение палеогеновых реликтов и значительное количество автохтонных элементов общих с Западным Закавказьем) сохранились до настоящего времени. Истоки этой специфичности вероятно зародились в раннем или среднем миоцене, когда в западной части кавказского острова существовала относительно однородная малакофауна, близкая к современной Западного Закавказья. Это предположение согласуется с палеоботаническими данными по которым в указанное время южные и северные склоны древнего Кавказа покрывала субтропическая растительность колхидского типа (Вульф, 1944).

112

Таким образом, современная малакофауна Лагонакского нагорья представляет сохранившийся на локальном участке Северного Кавказа слабо изменившийся, (в основном за счёт обеднения) вариант верхнеплиоценовой фауны моллюсков. Она сформировалась в результате постепенного вымирания элементов древне-средиземноморской тропической малакофауны; сохранения в локальных участках палеогеновых реликтовых видов, образования эндемичных видов и миграций на протяжении неогена, преимущественно с востока, моллюсков аллохтонных родов.

113

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кияшко, Павел Владимирович, Санкт-Петербург

1. АКРАМОВСКИЙ H.H. Наземные моллюски лавового плато вокрестностях Еревана. // Научн. труды Ереванского Гос. ун-та., 1943(1947), С. 259-273.

2. АКРАМОВСКИЙ H.H. Наземные моллюски территории селения

3. Гнишак в Советской Армении. // Зоологический сборник, Ереван: Изд. АН АрмССР., 1949, вып. 6, С. 127 83.

4. АКРАМОВСКИИ H.H. Зоогеографический облик современнойфауны моллюсков Армении и зоогеографическое районирование республики. // Биол. журн. Армении, 1970, т. 23 (11)., С. 118-127.

5. АКРАМОВСКИЙ H.H. Моллюски. II Фауна Армянской ССР.,

6. Ереван: Изд. АН Арм ССР., 1976, 272 с.

7. АЛЬПЕР В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известняковогомассива Фишта и Оштена. // Труды Кавказского Гос. заповедника, 1960, вып. 6, С. 3 56.

8. БАЙДАШНИКОВ A.A. Наземные моллюски Закарпатской области иих распространение по основным ландшафтам и растительным сообществам. // «Новые данные по систематике и экологии моллюсков», Труды Зоол. Ин-та. АН СССР., 1985а, т. 135, С. 44 66.

9. БАЙДАШНИКОВ A.A. Наземные моллюски Закарпатской области.

10. Автореф. дисс. на соиск. учен, степен. кандид. биол. наук. Ленинград: ЗИН РАН, 19856, 17 с.

11. БАЙДАШНИКОВ A.A. Наземная малакофауна Украинского Полесья.

12. Сообщ. 1. Видовой состав и связь моллюсков с растительным покровом. //Вестник зоологии, 1992, №4, С. 13 19.

13. БУШ H.A. Ботанико-географический очерк Европейской части

14. СССР и Кавказа. М-Л.: Изд. АН СССР., 1936, 327 с.

15. ВУЛЬФ E.B. Историческая география растений. М-Л.: Изд. АН СССР.,1944, 546 с.

16. ВЛАДЫЧЕНСКИИ A.C. Особенности горного почвообразования. М.:1. Наука, 1998,190 с.

17. ВЯЗОВСКИЙ ПЛ., ЧАСОВНИКОВ Г.Н. Давление воздуха и ветер. //

18. Климат Ростовской области и Краснодарского края. Ростов-на-Дону, Ростоблиздат., 1938, 140 с.

19. ГВОЗДЕЦКИЙ H.A. Физическая география Кавказа (курс лекций).

20. М.: Географгиз., 1954, вып. 1, 205 с.

21. ГВОЗДЕЦКИЙ H.A. Физическая география Кавказа (курс лекций).

22. М.: Географгиз., 1958, вып. 2,263 с.

23. ГВОЗДЕЦКИЙ H.A. Кавказ. М.: Географгиз., 1963, 262 с.

24. ГРЕБЕННИКОВ О.С. Опыт климатической характеристикиосновных растительных формаций Кавказа. // Ботанический журнал, 1974, т. 59, №2, С. 161 174.

25. ГРОССГЕЙМ A.A. Растительный покров кавказа. М.: Изд. МОИП.,1948, 267 с.

26. ГРУДЗИНСКАЯ И.А. Широколиственные леса предгорий Северозападного Кавказа. // Широколиственные леса Северозападного Кавказа. М.:Изд. АН СССР, 1953, С. 3-186.

27. ДИННИК Н.Я. Лесная зона Северо-западного Кавказа. // Труды

28. Ставроп. Общ-ва. для изуч. Северо-Кавказского края в естеств.-историч., географич. иантроп. отнош., 1911, вып. 1, С. 15-26.

29. ДОЛУХАНОВ А.Г. Растительный покров Кавказа. // Кавказ. М.:1. Наука, 1966, С. 223-255.

30. ДОЛУХАНОВ А.Г. Колхидский подлесок (Современные позициив лесах Кавказа, ботанико-географические связи и вопросы происхождения). Тбилиси, Мецниереба, 1980. 262 с.

31. ДУМИТРАШКО Н.В. Орография. // Кавказ. М.: Наука, 1966, С. 2124.

32. ЗОНН С.В. Горно-лесные почвы Северо-западного Кавказа. М-Л.;

33. Изд. АН СССР., 1950, 333 с.

34. ИВАНЧЕНКО Т.Е., ЦАРЁВА Ф.П., ЮРЧЕНКО В.П., ПАНОВ В.Д.

35. Климат туристических маршрутов Западного Кавказа в бассенах рек Белая и Шахе. Л.: Гидрометеоиздат., 1952, 34 с.

36. КАЛИТИНА З.И. К изучению наземных моллюсков Центрального

37. Кавказа и восточного Предкавказья. Автореф. дисс. на соиск. учён, степен. кандид. биол. наук. Ленинград, 1954, 19 с.

38. КАНОННИКОВ А.М. Природа Кубани и Причерноморья.1. Краснодар, 1977, 134 с.

39. КАНОННИКОВ А.М. Природа и мы (географические комплексы

40. Кубани). Краснодар, 1984, 78 с.

41. КОКОЧАШВИЛИ Г.В. Моллюски западной Грузии и ихраспределение по ландшафтным зонам. Тезисы дисс. на соиск. учен, степен. канд. биол. наук. Тбилиси, 1941, 4 с.

42. КРИШТОФОВИЧ А.Н. Развитие ботанико-географических областейсеверного полушария с начала третичного периода. // Вопросы геологии Азии. М.: Изд. АН СССР., 1955, т.П, С. 824 844.

43. КУЗНЕЦОВ Н.И. Путешествие по кубанским горам. // Изв. Имп.

44. Русск. геогр. Общ-ва., 1889, т XXV (2), С. 135 169.

45. ЛЕЖАВА Г.И. Наземные моллюекм Картли-Кахети (фауна,экология и хозяйственное значени). Автореф. дисс. на соиск. учён, степен. кандид. биол. наук. Тбилиси, 1965, 34 с.

46. ЛЕОНТЬЕВ Г.С. «дождевые тени» за Скалистым хребтом

47. Центрального Кавказа. // Изв. Гос. геогр. общ-ва., 1938, т. LXX (2), С. 276-280.

48. ЛИХАРЕВ И.М. Географическое распространение наземныхмоллюсков Кавказа и некоторые пути происхождения этой фауны. // Проблемы зоогеогрфии суши. Львов, 1957, С. 138149.

49. ЛИХАРЕВ И.М. Наземные моллюски Кавказа. // Животный мир

50. СССР. М., 1958, т. V, С. 464 476.

51. ЛИХАРЕВ И.М. Клаузилииды (Clausiliidae). 1! Фауна СССР.

52. Моллюски. Новая серия № 83. М-Л.: Изд. АН СССР., 1962, т. 3(4), С. 1-317.

53. ЛИХАРЕВ И.М., ВИКТОР А.Й. Слизни фауны СССр исопредельных стран (Gastropoda, terrestria nuda). // Фауна СССР. Моллюски. Новая серия № 122. Л.: Наука. 1980, т. 3(5), С. 1 -437.

54. ЛИХАРЕВ И.М., ИЗЗАТУЛАЕВ З.О. О новых завезённых видахслизней фауны Таджикистана. // Доклады АН Тадж.ССР., 1978, т. 15(3), С. 66-68.

55. ЛИХАРЕВ И.М., РАММЕЛЬМЕЙЕР Е.С. Наземные моллюски фауны

56. СССР. // Определители по фауне СССР. М-Л.: Изд. АН СССР., 1952, вып. 43,511с.

57. ЛОЗОВОЙ С.П. Лагонакское нагорье. Краснодар. 1984, 160 с.

58. МАЛЕЕВ В.П. О распространении колхидских элементов насеверном склоне Западного Кавказа. // Изв. Гос. геогр. общ-ва., 1939, т. 71, №6, С. 844-855.

59. МАЛЕЕВ В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа. //

60. Материалы для истории флоры и растительности СССР. М.: Изд. АН СССР. Сб. 1., 1940, С. 61 144.

61. МАЛЕЕВ В.П. Основные этапы развития растительности

62. Средиземноморья и горных областей юга СССР (Кавказа и Крыма) в четвертичный период. // Труды Гос. Никитского бот. сада, 1948, т. 25 (1/2), С. 1 28.

63. МИЛЬКОВ Ф.Н. Основные проблемы физической географии. М.:

64. Высшая школа. 1967, 250 с.

65. МИЛЬКОВ Ф.Н., ГВОЗДЕЦКИЙ H.A. Физическая география

66. СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР, Кавказ. М.: Наука, 1966, С. 307-361.

67. НЕКРУТЕНКО Ю.П. Дневные бабочки Кавказа. Определитель,сем.: Papilionidae, Pieridae, Satyridae, Danaidae. Киев.: Наукова думка, 1990,215 с.

68. НЕФЕДЬЕВА Е.А, ДУМИТРАШКО Н.В., ГВОЗДЕЦКИЙ H.A.

69. Региональная характеристика Кавказа. // Кавказ. М.: Наука, 1966, С. 307-361.

70. НОВОПОКРОВСКИЙ И.В. Естественно-исторические районы юговостока России (Донская обл., Северный Кавказ, Черноморская губерния). Изд. Уполномоченного Нар. Ком. Земледелия на Юго-Востоке, 1922, 34 с.

71. НОВОПОКРОВСКИЙ И.В. Растительность Северо-Кавказскогокрая. Ростов-на-Дону, 1925, 27 с.

72. ОРЕХОВ С.Я., МОЛОДКИН П.Ф., ДУГУЯН Д.К. По Северозападному Кавказу. Ростов-на-Дону.: Изд. РГУ., 1968, 122 с.

73. ОРЛОВ А.Я. Темнохвойные леса Северного Кавказа. М.: АН СССР.,1951,253 с.

74. ОРЛОВ А.Я. Буковые леса. // Широколиственные леса Северозападного Кавказа. М.: Изд. АН СССР., 1953, С. 186 383.

75. ПЕСЕНКО Ю.Л. Принципы и методы количественного анализа вфаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982, 287 с.

76. РЕЗНИК З.В. Изучение фауны наземных моллюсков

77. Ставропольского края. // Сборник статей по зоологии Краснодарского Гос. пед ин-та. Краснодар, 1967, С. 97 -101.

78. РЕЗНИК З.В. Зоогеографические особенности фауны наземныхмоллюсков Ставропольской возвышенности. // Фауна Ставрополья. Ставрополь, Гос. пед ин-т.,1977, вып. II, С. 37 -43.

79. РОЗЕН О.В. Материалы к познанию фауны слизняков Кавказа и

80. Средней Азии. // Дневн. Зоол. отд. Общ-ва. любит, естествозн., антрополог, и этнографии, 1901,111(2), С. 6 12.

81. РОЗЕН О.В. Фауна наземных и пресноводных слизняков Северного

82. Кавказа. // Изв. Общ-ва. любит, изуч. Кубанской обл. Екатеринодар 1912, вып. 5.

83. СОБОЛЕВСКИЙ Н.И. Герпетофауна Талыша и Ленкоранскойнизменности. Опыт зоогеографической монографии. // Мемуары зоол. отд. общ-ва. любит, естествозн. и этнографии, 1929, вып. 5,143 с.

84. СОКОЛОВ В.Е. ТЕМБОТОВ А.К. Млекопитающие Кавказа:насекомоядные. // Позвоночные Кавказа. М.: Наука, 1989,548 с.

85. СОЧАВА В.Б. О происхождении буковых лесов Кавказа. // Изв. АН СССР. Серия биологическая, 1949, № 2, С. 224 236.

86. СОСНИН Jl.И. Типы леса Кавказского Государственногозаповедника. // Труды Кавказского Государственного заповедника, Москва, 1939а, вып. П, С. 5 76.

87. СОСНИН Л.И. О произрастании каштана (Castanea sativa Mill.) вгорах Северо-западного Кавказа. // Научно-методические записки комитета по заповедникам. М., 19396, вып. II.

88. СТЕКЛОВ A.A. Первая в СССР находка ископаемых Strobilopsidae

89. Mollusca, Pulmonata). // Палеонтологический журнал, 1961, № 4, С. 50 54.

90. СТЕКЛОВ A.A. Неогеновые виды кавказского рода Retowskia

91. Mollusca, Pulmonata). // Палеонтологический журнал, 19626, № 2, С. 71-75.

92. СТЕКЛОВ А.А Наземные моллюски неогена Предкавказья и ихстратиграфическое значение. Автореф. дисс. на соиск. учен, степен. кандид. биол. наук, Москва, 1963,22 с.

93. СТЕКЛОВ А.А Наземные моллюски неогена Предкавказья и ихстратиграфическое значение. // Труды Геол. Ин-та АН СССР., 1966, вып. 163, С. 1-262.

94. СТЕКЛОВ A.A. Этапы развития неогеновых наземных моллюсков Предкавказья. // Malacologia, 1968, 6(3), С. 243 251.

95. СТЕПАНОВА Н.А. Температура воздуха. // Климат Ростовскойобласти и Краснодарского края. Ростов-на-Дону, Росгоблиздат, 1938, 140 с.

96. СУВОРОВ А.Н., ШИЛЕЙКО А.А. Функциональная морфологияустьевой арматуры в подсемействе Lauriinae (Gastropoda, Orculidae) и вопросы систематики группы. // Ruthenica, 1991, 1(1/2), С. 67-80.

97. УВАЛИЕВА К.К. Наземные моллюски Южного Алтая и соседних горных районов. Автореф. дисс. на соиск. учён, степен. кандид. биол. наук. Ленинград, 1965, 19 с.

98. ШИКОВ Е.В. Наземная малакофауна природных лесов и лугов

99. Валдайской возвышенности и прилегающих низменностей. // Моллюски, основные результаты их изучения. Автореф. докладов на 6-м Всесоюзн. совещ. по изуч. молл. Ленинград. : Наука, 1979а, С. 205-207.

100. ШИКОВ Е.В. Наземные моллюски Валдайской возвышенности исопредельных районов. Автореф. дисс. на соиск. учён, степен. кандид. биол. наук. Ленинград. 19796, 19 с.

101. ШИКОВ Е.В. Прямое влияние растительности на малакофауну. //

102. Фауна и экология животных (сб. научных трудов). Тверь, 1990, С. 29-33.

103. ШИЛЕИКО А.А. Наземные моллюски Талыша (фауна, экология,зоогеография). Автореф. дисс. на соиск. учён, степен. кандид. биол. наук. Изд. Московского ун-та., 1968, 13 с.к*

104. ШИЛЕИКО А.А. Эколого-фаунистический обзор наземныхраковинных моллюсков Дагестана. // Вестник Московского Гос. ун-та., Сер. VI, 1969, вып. 1, С. 26 31.

105. ШИЛЕЙКО А.А. Моллюски подсемейства Lauriinae фауны СССР

106. Pulmonata, Pupillidae). // Зоологический журнал, 1975, т. 54(12), С. 1767-1782.

107. ШИЛЕЙКО А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea. //

108. Фауна СССР. Моллюски. Новая серия № 117, Л., 1978, т. 3(6), С. 1 -384.

109. ШИЛЕЙКО А.А. Материалы по анатомии и таксономии

110. Daudebardiidae (Gastropoda: Pulmonata). // Труды Зоол. Ин-та. АН СССР., 1986а, т. 148, С. 97 123.

111. ШИЛЕЙКО А.А. Система и филогения Vitrinidae (Gasrtopoda:

112. Pulmonata). // Труды Зоол. Ин-та. АН СССР., 19866, т. 148, С. 124-157.

113. ШИЛЕЙКО А.А. О филогенетических связях Trigonochlamydidae

114. Gastropoda, Pulmonata). // Труды Зоо. Музея. Изд. Московского Гос. ун-та., 1986с, 24, С. 187 197.

115. ШИЛЕЙКО А.А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila). // Фауна СССР. Моллюски. Новая серия № 130, Л. 1984, т. 3(3), С. 1 399.

116. ШИЛЕЙКО A.A., ЛИХАРЕВ И.М. Наземные моллюски семействаянтарок (Succineidae) фауны СССР. // Фауна, систематика и филогения беспозвоночных животных. Сб. трудов Зоол. Муз. Изд. Московского ун-та, 1986, т. XXIV, С. 197 239.

117. ШИФФЕРС Е.В. Растительность Северного Кавказа и егоприродные кормовые угодья. М-Л.: Изд. АН СССР, 1953, 399 с.

118. ЧАСОВНИКОВ Г.Н. Осадки. // Климат Ростовской области и

119. Краснодарского края. Ростов-на-Дону, Ростоблиздат, 1938,140 с.

120. BOETTGER О. Kaukasische Mollusken gesammelt von Herrn Hans1.derin Paskau. //Jahrb. deutsch. Malak. Ges., 1879, Bd. 6,1. S. 1-42.

121. BOETTGER O. Kaukasische Mollusken gesammelt von Herrn Hans1.der, z. Z. in Tiflis. // Jahrb. deutsch. Malak. Ges., 1880a, Bd. 7, S. 109-150.

122. BOETTGER O. Diagnoses molluscorum novorum ab ill. Hans Leder inregione caspia Talyseh dicta lectorum. .// Jahrb. deutsch. Malak. Ges., 1880b, Bd. 7, S. 379 383.

123. BOETTGER O. Sechstes Verreichniss transkaukasischer, armenischerund nordpersischer Mollusken aus Sendungen der Herrn Hans leder, z. Z. in Kutais und Dr. G. Sievers in St.-Petersburg. // Jahrb. deutsch. Malak. Ges., 1883, Bd. 10, S. 135 198.

124. BOETTGER O. Neuntes Verzeichniss (IX) von Mollusken der

125. Kaukasusländer nach Sendungen des Hrn. Hans Leder, z. Z. in Helenendorf bei Elisabetpol (Transkaukasien). // Jahrb. deutsch. Malak. Ges., 1886, Bd. 13, S. 121 156.

126. BOETTGER O. Diagnosen neuer kaukasischer Arten. // Nachrbl.deutsch. Malak. Ges., 1888, Bd. 20, S. 149 155.

127. BOETTGER O. Zehntes Verzeichnis (XII) von Mollusken der

128. Kaukasusländer. // Ber. Senckenb. Nat. Ges., 1889, S. 3 37.

129. CAMERON R.A.D. Differences in the sites of Activity on coexistingspecies of land molluscs. // J. Conchol., 1978, 29 (5), P. 273 278.

130. COWIL R.H., CAIN A J. Activity of different species of land snail onsurfaces of different inclinations. // J. Conchol., 1978, 29 (5), P. 267 -272.

131. COL VILLE B., LLOYD-EVANS L„ NORRIS A. Boettgerilla pallens

132. Simroth, a new British species. // J. Conchol., 1974, 25 (4), P. 203 -208.

133. GORTHEM J, Contribution à l'étude de Boettgerilla vermiformis

134. Wiktor, 1959 (mollusca, Pulmonata). // Bull. Inst. Sei. natur. Big., ser. Biologie, 1972, 48(14), P. 1-16.

135. HAUSDORF B. Die Orculidae Asiens (Gastropoda: Stylommatophora).

136. Arch. Molluskenkunde, 1996, 125(1/2), S. 1-86.

137. KALENICZENKO J. Revision des Escargots (Helices) russesenumerés par. I.A. Krynicki. // Bull, Soc. Nat. Moscou, 1853, v. V(XXVI), S. 68-94.

138. KITTEL K. Die Nacktschnecke Boettgerilla pallens Simroth, 1912

139. Gastropoda; Boettgerillidae) im Aschaffenburgen Raum. // Nachr. Naturwiss. Muss. Stadt Aschhaffenburg. 1991, 98, S. 107 114.

140. KRYNICKI I.A. Novae species aut minus cognitae e Chondri, Bulimi peristomae helicisque generibus praecipue Rossis meridionalis. // Bull. Soc. Nat. Moscou, 1833, VI, S. 391 -436.

141. KRYNICKI I.A. Helices proprie dictae hucusque in limitibus Imperii

142. Rossici observate. // Bull. Soc. Nat. Moscou, 1836, IX, S. 147 -214.

143. KRYNICKI I.A. Conchylia. // Bull. Soc. Nat. Moscou, 1837, X,1. S. 50-64.

144. KOBELT W. Stadien zur Zoogeographie I. Die Fauna dermeridionalen Subregion. Weisbaden, 1898, 368 s.

145. LEDER H. Beitrag zur Kaukasischen kaferfauna. // Verh. zool. bot. Ges.,1879, XXIX, S. 451 -488.

146. LEDER H. Eine Excursion in die Berge von Talysch. // Ent. Nachr.,1880, VI, S. 213 217, 221 - 224, 232 - 235.

147. MOUSSON A. Coquilles terrestres et fluviátiles recueillies dansl'Orient par M. le Dr. Alex Schläfli. // Vierteljahrsschr. Nat. Ges., Zürich, 1863, VIII, P. 275 320, 368 - 426.

148. MOUSSON A. Coquilles recueillies par M. le Dr. Sievers dans la Russie Asiatique. // Jahra. de Conchyl., 1873, XXI, S. 193-230.

149. PFEIFFER L. Monographia Heliceorum viventium sistensdescriptiones systematicas et criticas omnium huius familiae, generum et specierum hodie cognitaram. Lipsiae, 1848 1877, Bd. 3, S. 1 - 117 (1853), Bd. 4, S. 1 - 920 (1859), Bd. 7, S. 1 - 674.

150. REIBISCH P. Ueber die bei Gelegenheit einer Reise nach Kaukasusgesammelten Gehäuseschnecken. // Sitzungsb. naturf. Ges., Leipzig, 1891/1892, S. 49 58.

151. RETOWSKI O. Die Landconchylien des Kaukasus. Die Sammlungendes Kaukasischen Museums. Tiflis, 1899, Bd. I, S. 499 516.

152. RIEDEL A. Zonitidae (excl. Daudebardiinae) der Kaukasuslander

153. Gastropoda). // Annales Zoologici., 1966, t. 24(1), S. 1 -303.

154. ROSEN O. Neue Arten aus dem Kaukasus und Zentralasien. // Nachrbl.deutsch. Malak. Ges., 1903, XXXV (3/4), S. 178 182.

155. ROSEN O. Beitrag zur Kenntnis der Molluskenfauna des Kaukasus. //

156. Nachrbl. deutsch. Malak. Ges., 1905, XXXVII (2), S. 49 64.

157. ROSEN O. Zum polimorphismus von Helix vulgaris Rssm. // Nachrbl.deutsch. Malak. Ges., 1907, XXXIX (4), S. 198 206.

158. ROSEN O. Die Mollusken Ciskaukasiens und speciell des Kuban

159. Gebietes. // Ежегодник Зоол. Музея, 1911, т. XVI, С. 86 142.

160. ROSEN О. Katalog der Schalentragenden Mollusken des Kaukasus. //

161. Изв. Кавказского музея, 1914, т. 6, С. 141 -252.

162. SCHILEYKO A. Treatise on recent terrestrial pulmonata molluscs. Part2 (Gastrocaptidae, Hypselostomatidae, Vertiginidae, Truncatellinidae, Pachnodidae, Enidae, Sagdidae). // Ruthenica, Supplement 2, Moscow, 1998b, P. 128-261.

163. SCHILEYKO A. Treatise on recent terrestrial pulmonata molluscs. Part3, (Partulidae, Ailyidae, Bulimulidae, Orthalicidae, Megaspiridae, Urocoptidae). // Ruthenica, Supplement 2, Moscow, 1999, P. 262 -436.

164. SCHILEYKO A., KIJASHKO P. Boreolestes gen. nov., a new genusof carnivorous slugs from Western Caucasus, and some considerations on the phylogeny of Trigonochlamydidae (Pulmonata). // Ruthenica, 1999, 9(1), S. 39 46.

165. SCHMIDT G. Zur Verbreitung und Anatomie der Gattung

166. Boettgerilla. //Arch. Molluskenkunde, 1963, Bd. 92, S. 215 -225.

167. SCHMIDT G. Weitere Funde von Boettgerilla vermiformis. // Mit.deutsch, malak. Ges., 1966, Bd. 1(8), S. 131 136.

168. SCHMIDT G. Boettgerilla vermiformis auch in Frankreich und

169. Belgien. // Mit. deutsch, malak. Ges., 1969, Bd. 2(13), S. 20 21.

170. SCHNEIDER O. Naturwissenschaftlichen Beiträge zu der

171. Kaukasusländera auf Grund seiner Sammelbeute. Dresden. Burdach'schaHofbuchhandlung, 1878, S. 11 -34, 158-159.

172. SIMROTH H. Üeber kaukasische Limaciden und Testacelliden. //

173. Verhandl. deutsch, zool. Ges., 1891, Bd. 1, S. 51 58.

174. SIMROTH H. Üeber die nackten limaciden und Testacelliden des

175. Kaukasus. // Sitzungsber. naturforsch. Ges. Leipzig, 1892a (1890 -1891), S. 40- 49.

176. SIMROTH H. Üeber einige Raublungenschnecken des Kaukasus. //

177. Festschr. für Leuckart. Leipzig, 1892b, S. 48 58.

178. SIMROTH H. Beiträge zur Kenntnis der kaukasisch-armenischen

179. Nacktschneckenfauna. // Sitzungsber. k. bömisch. Ges. Wiss., math-naturw. Kl., 1894 (1893), Bd. 45, S. 8 23.

180. SIMROTH H. Üeber die Gattung Limax in Russland. // Ежегодник

181. Зоол. Музея, 1898, т. 3, С. 52 57.

182. SIMROTH Н Die Nacktschnecken des Russischen Reiches. St.1. Petersburg, 1901, 321 s.

183. SIMROTH H Kaukasische und asiatische Limaciden und

184. Raublungenschnecken. // Ежегодник Зоол. Музея, 1910, т. 15, G. 499 560.

185. SIMROTH H Neue Beitrage zur Kenntnis der kaukasischen

186. Nacktschnecken. // Изв. Кавказского Музея, 19126 т. 6, С. 1 -140.

187. WIKTOR А. Die Nacktschnecken Polens (Arionidae, Milacidae,1.macidae). // Monografie Fauny Polski. Warszawa, 1973, t. 1,182 s.

188. Видовой состав наземной малакофауны Лагонакскогонагорья

189. Класс. GASTROPODA Cuvier,, 1797 Подкласс PECTINIBRANCHIA BlainviUe, 1814

190. Сем. Cochlostomatidae Kobelt, 1902

191. Род Toffolettia Giusti, 1971

192. Toffolettia lederi (O. Boettger, 1881)1.. Сем. Pomatiidae Gray, 1852 Род Pomatias Studer, 1789

193. Pomatias rivulare (Eichwald, 1829)

194. I. Сем. Acieulidae Gray, 1850 Род Acicula Hartmann, 18211. Подрод Acicula s. Str.

195. Acicula (A.) moussoni O. Boettger, 1879

196. Подкласс. PULMONATA Cuvier, 1817 Надотряд BASOMMATOPHORA Keferstein, 1864 Отряд SUBULITIDAE Pcetintsev, 19631.. Сем. Carichiidae Jeffrays, 1830

197. Род Carychium Müller, 1774 Подрод Carychium s. str. 4. Carychium (C.) minimum Muller, 1774

198. Подрод Saraphia Risso, 1826

199. Carychium (S.) tridentatum Risso, 18261 *

200. Надотряд STYLOMMATOPHORA A. Schmidt, 1855 Отряд SUCCINEIDA Minichev et Slavoshevsskaja, 1971

201. V. Сем. Succineidae Beck, 1837

202. Подсем, Succineinae Beck, 1837 Род Succinella Mabille, 1870

203. Suceinea oblonga (Draparnaud, 1801) *

204. Отряд GEOPHILA Férussac, 1819 Подотряд PUPILLOIDEI Shileyko, 1979

205. Надсем. ORCULOIDEA Steenberg, 1925

206. VI. Сем. OrcuMae Pilsbry, 1918

207. Подсем. Orculinae Steenberg, 1925 Род Pilorcula Germain, 1912

208. Pilorcula trifilaris (Mousson, 1863)

209. Род Sphyradium Charpentier, 1837

210. Sphyradium doliolum (Bruguiere, 1792)

211. Подсем. Lauriinae Steenberg, 1917 Род Euxinolauria Lindholm, 1924 Подрод Caucasipupa Pilsbry, 1926

212. Euxinolauria (C.) tenuimarginata (Pilsbiy, 1922) *

213. E. (C.)zonifera (Pilsbry, 1934)

214. E. (C.) glomerosa Suvorov et Schileyko, 1991 *1 * помечены виды, впервые обнаруженные на территории Лагонакского нагорья.

215. Подрод Euxinolauria s. str.

216. E. (E.) pulchra (Retowski, 1883)

217. Подрод Neolauria Schileyko, 1975

218. E. (N.) mica Schileyko, 1998

219. VII. Сем. Valloniidae Morse, 1864 Подсем. Acanthinulinae Steenberg, 1917 Род Acanthinula Beck, 1847

220. Acanthinula aculeata (Müller, 1774)

221. Подсем. Valloniinae Morse, 1864 Род Vallonia Risso, 1826 Подрод Vallonia s. str.

222. Vallonia (V) costata (Müller, 1774)

223. V. (V.) pulchella (Müller, 1774)

224. V. (V.) excentrica Sterki, 1863

225. VIII. Сем. CochUcopidae P. Hesse, 1922 Род Cochlicopa Férussac, 1821

226. Cochlicopa lubrica (Müller, 1774)

227. C. lubricella (Porro, 1838)

228. С. nitens (Gallenstein, 1852)

229. Надсем. PUPILLOIDEA Turton, 1831 IX. Сем. Pupülidae, Turton, 1831

230. Род. Pupilla Leach, 1828 Подрод Pupilla s. str.

231. Pupilla (P.) bigranata (Rossmaessler, 1839)

232. Р. (P.) muscorum (Linnaeus, 1758)

233. Р. (P.) triplicata (Studer, 1820)

234. Р. (P.) inops (Reinhardt, 1877)

235. P. (P.) sterri (Voith, 1840) *

236. X. Сем. Vertigimdae Pilsbry, 1918

237. Род Vertigo Müller, 1774 Подрод Vertigo s. str.

238. Vertigo (V.) antivertigo (Draparnaud, 1801)

239. V. (V.) sieversi (O. Boettger, 1879)

240. V. (V.) substriata (Jeffreys, 1830)

241. V. (V.) pusilla Müller, 1774 *1. Подрод Isthmya Gray, 1821

242. V. (I.) modesta (Say, 1824) *

243. V. (I.) pygmaea (Draparnaud, 1801)

244. Род Vertilla Moquin-Tandon, 1855

245. Vertilla angustior (Jeffreys, 1830)

246. Подсем. Truncatellininae Steenberg. 1925 Род Columella Westerlund, 1878

247. Columella columella (G. Martens, 1830) *

248. C. edentula (Draparnaud, 1805)

249. Род Truncatellina Lowe, 1852

250. Truncatellina cylindrica (Ferussac, 1807)

251. XI. Сем. Chondrinidae Steenberg, 1925

252. Род Chondrina Reichenbach, 1828 Подрод Chondrina s. str.

253. Chondrina clienta (Westerlund, 1833) 36a. Ch. clienta caucasica Ehrmann, 1931

254. XIL Сем. Pyramidulidae Kennard et Woodward, 1914

255. Род Pyrämidula Fitzinger, 1833

256. Pyramidula rupestris (Draparnaud, 1801)

257. XIII. Сем. Enidae Woodward, 1903

258. Подсем. Pseudonapaeinae Schileyko, 1978 Род Akramovskiella Schileyko, 1984

259. Akramovskiella umbrosa (Mousson, 1873)

260. Подсем. Retowskiinae Schileyko, 1978 Род Retowskia O. Boettger, 1881

261. Retowskia schlaeflii (Mousson, 1863)

262. Подсем. Eninae Woodward, 1903 Род Caucasicola P. Hesse, 1917

263. Caucasicola raddei (Kobelt, 1880)

264. Род Chondrula Beck, 1837 Подрод Chondrula s. str.

265. Chondrula (Ch.) tridens (Müller, 1774)

266. Подсем. Multidentulinae Schileyko, 1978 Род Improvisa Schileyko, 1978

267. Improvisa pupoides (Krynicki, 1833)

268. XIV. Сем. dausffiidae Mörch, 1864

269. Подсем. Serrulininae Forcart 1935 Род Serrulina Mousson, 1873

270. Serrulina serralata (L. Pfeiffer, 1847)

271. Род Pravispira Lindholm, 1924

272. Pravispira semilamellata (Mousson, 1863)

273. Подсем. Euxininae Likharev, 1962 Род Scrobifera O. Boettger, 1877

274. Scrobifera foveicollis (Charpentier, 1852)

275. Род Euxina О. Boettger, 1877 Подрод Caucasica О. Boettger, 1877

276. Euxina (С.) somchetica (L. Pfeiffer, 1846)

277. Подсем. Mentissoideinae О. Boettger, 1877 Род Mentissoidea О. Boettger, 1877

278. Mentissoidea litotes (A. Schmidt 1868)

279. Подсем. Clausiliinae Mörch, 1864 Род Quadriplicata O. Boettger, 1878

280. Quadriplicata aggesta (O. Boettger, 1879)

281. Q. pumiliformis (O. Boettger, 1881)

282. Род Micropontica O. Boettger, 1881

283. Micropontica circassica (O. Boettger, 1888)

284. M. retowskii (O. Boettger, 1888) 52M. kurdshipica sp. nov2 **

285. XV. Сем. Ferussariidae Bourguignat, 1883

286. Род Caecilioides А. E. J. Ferrussac, 1814

287. Caecilioides acicula (Müller, 1774)

288. C. raddei (O. Boettger, 1879) *

289. XVI. Сем. Punctidae Morse, 1864

290. Род Punctum Morse, 1864 Подрод Punctum s. str.

291. Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801)

292. XVII. Сем. Discidae Thiele, 1931

293. Род Discus Fitzinger, 1833 Подрод Discus s. str.

294. Discus ruderatus (А. E. J. Ferussac, 1821)

295. Выделенные курсивом и помеченные таким образом - ** таксоны, являются новыми для науки.

296. XVIII. Сем. Zonitidae Möreh, 1864

297. Подсем. Vitreinae Thiele, 1931 Род Vitrea Fitzinger, 1833

298. Vitre contortula (Krynicki, 1837)

299. Подсем. Zonitinae Mörch, 1864 Род Nesovitrea С. M. Cooke, 1921

300. Nesovitrea petronella (L. Pfeiffer, 1853)

301. N. liammonis (Ström, 1765)

302. Род Aegopinella Lindholm, 1927

303. Aegopinella pura (Alder, 1830)

304. Подсем. Oxychilinae P. Hesse, 1927 Род Oxychilus Fitzinger, 1833 Подрод Ortizius Forcart, 1957

305. Oxychilus (Ort.) translucidus (Mortillet, 1854) *

306. Ox. (Ort.) decipiens (O. Boettger, 1886)62a. Ox. (Ort.) decipiens decipiens (O. Boettger, 1886)

307. Ox. (Ort.) subefifusus (O. Boettger, 1879)

308. Род Longiphallus Riedel, 1958

309. Longiphallus koutaisanus (Mousson, 1863) 64a. L. koutaisanus mingrelicus (Mousson, 1863)

310. L. oschtenicus (O. Boettger, 1888)

311. Род Schistophallus A. Wagner, 191566. Schistophallus sucinacius66a. Sch. sucinacius sucinacius (O. Boettger, 1893) *

312. Sch. horsti (O. Boettger, 1892)

313. Sch. suaneticus (O. Boettger, 1883)68a. Sch. suaneticus likharevi Riedel, 1966 *

314. Род Forcartiella Riedel, 1966

315. Forcartiella dificilis (O. Boettger, 1888)

316. Род Eopoiita Pollonera, 1916

317. Eopoiita derbentina (O. Boettger, 1886) *

318. Род Vitrinoxychilus Riedel, 1963

319. Vitrinoxychilus subsuturalis (O. Boettger, 1888)

320. XIX. Сем. Daudebardndae Kobelt, 1906

321. Род Sieversia Kobelt, 1880

322. Sieversia heydeni (O. Boettger, 1879)

323. S. lederi (O. Boettger, 1881)

324. Род Inguria Schileyko, 1986

325. Inguria wagneri (Rosen, 1911)

326. XX. Сем. Vitrinidae Fitzinger, 1833

327. Подсем. Vitrininae Fitzinger, 1833 Род Vitrina Draparnaud, 1801

328. Vitrina pellucida (Müller, 1774)

329. Род Phenacolimax Stabile, 1859

330. Phenacolimax annularis (Studer, 1859)

331. XXI. Сем. Euconulidae H. Baker, 1928

332. Род Euconulus Reinhardt, 1883

333. Euconulus fulvus (Müller, 1774)

334. Инфраотряд LIMAXINA Schileyko, 1979 Надеем. LIMACOIDEA Rafinesque, 1820

335. XXII. Сем. Agriolimacidae H. Wagner, 1935

336. Род Deroceras Rafinesque, 1820 Подрод. Deroceras. s. str. 78. Deroceras (D.) laeve (Müller, 1774)

337. D. (D.) sturanyi (Simroth, 1894) *

338. D. (D.) osseticum (Simroth, 1901)

339. D. (D.) ilium (Simroth, 1901) *

340. Подрод Agriolimax Mörch, 1865

341. D. (A.) agreste (Linnaeus, 1758)

342. D. (A.) reticulata (Müller, 1774) *

343. Подрод Plathystimulus Wiktor, 1973

344. D. (PI.) subagreste (Simroth, 1892) :

345. Подрод Liolytopelte Simroth, 1901

346. D. (L.) caucasicum (Simroth, 1901) *

347. Род Krynickillus Kaleniczenko, 1851

348. Krynickillus melanocephalus Kaleniczenko, 1851

349. XXIII. Сем. Boettgerfflidae Goethem, 1972

350. Род Boettgerilla Simroth, 1910

351. Boettgerilla pallens Simroth, 1912 *

352. XXIV. Сем. Limacidae Rafinesque, 1815

353. Подсем. Limacinae Rafinesque, 1815 Род Limax Linnaeus, 1758 Подрод Limacus Lehmann, 1864

354. Limax (L.) flavus Linnaeus, 1758 *

355. L. (L.) maculatus (Kaleniczenko, 1851)

356. Подсем. Eumilacinae Likharev et Wiktor, 1980 РодЕшпйахО. Boettger, 1881

357. Eumilax brandti (Martens, 1880)

358. Род Metalimax Simroth, 1896

359. Metalimax varius (О. Boettger, 1884)

360. Надоем. TRIGONOCHLAMYDOIDEA Schileyko, 1979

361. XXV. Сем. Trigonochlamydidae P. Hesse, 1882

362. Подсем. Trigonochlamydinae P. Hesse. 1882 Род Drilolestes Lindholm, 1925

363. Drilolestes retowskii (O. Boettger, 1884)

364. Pod Boreolestes Schileyko et Kijashko. 1999 **

365. Boreolestes likharevi Schilevko etKiiashko. 1999 **

366. B. silvestris Kijashko in Schileyko etKiiashko. 1999 **

367. Подсем. Selenochlamvdinae Likharev et Wiktor, 1980 Род Selenochlamys O. Boettger, 1883

368. Selenochlamys pallida O. Boettger, 18831. Надсем. HELICOIDEA

369. XXVI. Сем. Helicidae Rafinesque, 1815

370. Подсем. Helicinae Rafinesque, 1815 Род Caucasotachea C. Boettger, 1911

371. Caucasotachea atrolabiata (Krynicki, 1833)1. Род Helix Linnaeus, 1758

372. Helix lucorum Rossmaessler, 1839

373. XXVII. Сем. Hygromiidae Tryon, 1868

374. Подсем. Trichiinae, Lozek. 1956 Род Kokotschashvilia Hudec et Lezhawa, 1969

375. Kokotschashvilia holotricha (O. Boettger, 1884)

376. Род Caucasigena Lindholm, 1927 Подрод Caucasigena s. str.

377. Caucasigena (C.) abchasica (Lindholm, 1927)

378. Подрод Anoplitella Lindholm, 1929

379. С. (A.) schaposchnikovi (Rosen, 1911)

380. Подсем. Hygromiinae Tryon, 1866 Род Pseudotrichia Likharev, 1949

381. Pseudotrichia rubiginosa (A. Schmidt, 1853)

382. Род Fmticocampylaea Kobelt, 1871

383. Fruticocampylaea narzanensis (Krynicki, 1836)

384. Род Circassina Hesse, 1921

385. Circassina circassica (Mousson, 1863) 103a. C. circassica simpla Schileyko, 1972

386. C. frutis (L. Pfeiffer, 1859)

387. Подсем. Euomphaliinae Schileyko, 1978 Род Euomphalia Westerlund, 1889

388. Euomphalia aristata (Krynicki, 1836)

389. E. appeliana (Mousson, 1876)

390. Род Platytheba Pilsbry, 1894 Подрод Jasonella Lindholm, 1927

391. Platytheba (Ja.) mingrelica (P. Hesse, 1921)

392. Род Oscarboettgeria Lindholm, 1927

393. Oscarboettgeria euages (O. Boettger, 1883)

394. Род Stenomphalia Lindholm, 1927 Подрод Stenomphalia s. str.

395. Stenomphalia (St.) selecta (Klika, 1893)

396. Подрод Harmozica Lindholm, 1927

397. St. (H.) ravergieri (Ferussac, 1835)

398. Подрод Diplobursa Schileyko, 1968 Hl. St. (D.) pisiformis (L. Pfeiffer, 1846)

Информация о работе

Кияшко, Павел Владимирович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 1999
ВАК 03.00.08

Диссертация

Наземные моллюски Лагонакского нагорья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Наземные моллюски Лагонакского нагорья ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Наземные моллюски Лагонакского нагорья"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кияшко, Павел Владимирович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Наземные моллюски Лагонакского нагорья"

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кияшко, Павел Владимирович

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кияшко, Павел Владимирович, Санкт-Петербург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Наземные моллюски Лагонакского нагорья
ВАК РФ 03.00.08, Зоология