Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Centaurea L. S.L. во флоре Предкавказья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Centaurea L. S.L. во флоре Предкавказья"

y i

На правах рукописи

УКЛЕИНА Татьяна Анатольевна

□030580ЭБ

РОД CENTAUREA L. S.L. ВО ФЛОРЕ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03 00 05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2007

003058096

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Львович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Галкин Михаил Андреевич

кандидат биологических наук Данилевич Вера Геннадьевна

Ведущая организация:

Кубанский государственный университет

Защита диссертации состоится «11» мая 2007 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212 256 07 при Ставропольском государственном университете по адресу 355009, г Ставрополь, ул Пушкина, 1, корп 2, зуд 506 Факс (8652)35-70-23,32-12-76 E-mail mbcf-ssu@mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета

Автореферат разослан «_» апреля 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Аулова А В

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время проблема изучения и сохранения биоразнообразия является одной из актуальных и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований Эта проблема включает в себя и всесторонний анализ полиморфных таксонов, что имеет большое значение для познания флористического богатства, учета и оценки растительных ресурсов, выработки мероприятий по охране отдельных видов и растительных сообществ

Род Centaurea L s 1 - одна из критических групп семейства Asteraceae Dumort Объем и система этого рода давно являются предметом дискуссий Одни авторы трактуют род Centaurea широко и включают в него от 600 до 700 видов (Wagemtz, 1986 и др), другие принимают этот род более узко и выделяют из его состава более 30 самостоятельных родов, в том числе Grossheimia Sosn et Takht, Xanthopsia (DC )C Koch, Aetheopappus Cass и Psephellus Cass (Dostal, 1966, Михеев, 1996 и др) Широко распространена и промежуточная точка зрения Например, С К Черепанов (1995) принимает роды Grossheimia и Aetheopappus, но не считает целесообразным обособление Xanlhopsis и Psephellus Не менее сложной проблемой является разграничение видов во многих группах рода Centaurea L (Михеев, 1999,2000)

Настоящая работа посвящена систематическому и экологическому исследованию видов рода Centaurea L s 1, произрастающих на территории Предкавказья Последней сводкой по изучаемой группе является ее ревизия для «Конспекта флоры Кавказа» (Михеев, 1999,2000) Однако эта обработка является кратким конспектом, аспекты экологии, приуроченность к фитоце-нозам, более детальная иерархическая подчиненность таксонов региональных флор еще окончательно не разработаны, так как этот род до настоящего времени не был предметом специальных исследований на Предкавказье Всестороннее исследование видов рода Centaurea L s 1, составление оригинального ключа для их определения весьма актуально и важно для создания современных флористических сводок и определителей, а также для поиска видов, перспекгивных для практического использования

Целью исследования явилась таксономическая ревизия и критический пересмотр рода Centaurea L si в пределах флоры Предкавказья в систематическом и экологическом аспектах Для достижения этой цели решались следующие задачи

1 Уточнение видового состава и составление карт ареалов исследуемых видов на территории Предкавказья

2 Оценка таксономического значения морфолого-анатомических, палинологических и биохимических признаков

3 Изучение экологических особенностей и географического распространения видов рода Centaurea L s 1 в Предкавказье

4 Установление филогенетических связей предкавказских видов рода

5 Оценка практического значения и вопросов охраны видов рода Centaurea L s 1

Научная новизна Критически пересмотрен и уточнен видовой состав рода Centaurea L s 1 флоры Предкавказья Впервые описана новая форма С trinervia Steph f magna Ukleina Согласно А Д Михееву (2000) мы вос-становливаем С micrantha Gmel для территории Предкавказья Проведена оценка таксономической значимости некоторых морфолого-анатомических признаков Методом электронной (сканирующей) микроскопии изучены пыльцевые зерна 8 видов, некоторые из которых изучены впервые Впервые проведен палиноморфологический анализ и исследована морфология семянок некоторых критических видов Выявлены новые места произрастания эндемичного вида С scripczmskyj Mikheev, проведено картирование ареалов видов рода Centaurea L si Предкавказья Составлен оригинальный ключ для определения видов, произрастающих на территории Предкавказья

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведена систематическая обработка видов рода Centaurea L s 1 в пределах Предкавказья. Предлагается решение некоторых вопросов экологии, биохимии и филогении изучаемых видов Определено диагностическое и филогенетическое значение анатомо-морфологических признаков в различных классификациях Результаты исследования в дальнейшем могут быть использованы в ходе таксономической ревизии рода, при составлении региональных «Флор» и определителей растений, в палинологических сводках, а также в геоботанических и флористических исследованиях, при разработке природоохранных мероприятий Данные по морфологии, экологии и географическому распространению видов рода Centaurea L s 1, выявление их биологического разнообразия, ресурсов и тенденций развития могут иметь существенное значение в решении задач теоретической ботаники и внести вклад в фармакологию, декоративное цветоводство На основе интродукции некоторых видов даются рекомендации по их выращиванию с целью озеленения Материал диссертации может быть использован в практике преподавания курсов биогеографического и экологического циклов в ВУЗе и средних специальных учебных заведениях

Апробация работы Материалы диссертации докладывались на Научной конференции «Проблемы развития биологии и экологии на Северном

Кавказе» (Ставрополь, 2003,2004), VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004), Научной конференции «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2004), 50 Научной конференции «Университетская наука - региону (Ставрополь, 2005), Российской студенческой конференции «Актуальные проблемы современной биологии» (Астрахань, 2005), Международной конференции «Растительные ресурсы Юга России», посвященной 100-летнему юбилею В Г Танфильева (Ставрополь, 2005), VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Теберда, 2005), VIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Налшик, 2006), 51 Научно-методической конференции «Университетская наука - региону», посвященной 75-летию СГУ (Ставрополь, 2006)

Публикации результатов исследования. По теме диссертационной работы опубликовано 12 печатных работ, из которых 2 статьи и 10 тезисов докладов, в том числе одна статья в издании, утвержденном в перечне ВАК' Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 156 наименований, из которых 27 иностранной Работа изложена на 169 страницах машинописного текста и иллюстрирована 1 схемой, И таблицами, 20 рисунками и 12 диаграммами В работе имеются 5 приложений, содержащие рисунки типовых образцов, а также исследованные образцы, карты ареалов и методики исследования видов рода Предкавказья

Благодарность. Автор выражает благодарность научному консультанту, д б н, Михееву А Д за помощь в определении видов, консультацию по объему отдельных таксонов, предоставление возможности работы с гер-барным материалом, ценные замечания по вопросам систематики, экологии, географии видов

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА CENTAUREA L. S.L. ФЛОРЫ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе дается история изучения рода Centaurea L s 1 в пределах Предкавказья Первые сведения о географическом распространении видов рода приводятся М Биберштейном (1808), для флоры Предкавказья им описано 4 вида С trichocephala , С arenaria, С salicifolia, С leucophylla В дальнейшем весомый вклад в изучение рода внесли А П Норман (1881),

ИЛ Акинфиев (1893), В И Липский (1899), А А Гроссгейм (1934,1949), А И Галушко (1980), В Г Танфильев и В Н Кононов (1987), а также многие коллекторы, собиравшие растения на Предкавказье

В 1963 для «Флоры СССР» обработка васильков выполняется различными авторами (С К Черепанов, Н Н Цвелев, М В Клоков, Д И Сосновс-кий). Авторы по-новому подходят к разработке системы рода и относят все виды к 21 подроду и 29 секциям, а для флоры Предкавказья - к 10 под-родам и 9 секциям Заметным шагом вперед в изучении кавказских видов родов Centaurea L и Psephellus Cass является их обработка А Д Михеевым (1996,1999,2000) АД Михеев (1996) приводит список видов рода Psephellus Северного Кавказа и Западного Закавказья по системе, принятой во «Флоре СССР» (Сосновский, 1963), переработанный с учетом системы рода для Восточного Кавказа (Алиева, 1983) и критический конспект видов Centaurea L s 1 с синонимикой и типификацией, распространением (1999, 2000) Автор приводит свою систему рода Centaurea L si, где он выделяет 19 подродов и 12 секций кавказских видов Большое значение в разработке вопроса филогении рода имеют работы немецких ученных G Wagenitz и F Н Hellwig (2000)

Данные об анатомическом строении изучаемых видов носят фрагментарный характер (Гочу, 1973, Нинова, 1973, 1978 и др ), палиноморфоло-гичские исследования некоторых видов рода Centaurea провели В Ю Ба-виноваиСВ Полевова(1998) Wagenitz, 1959,Аветисян, 1964 Фармоколо-гические иследования осуществили В И Литвиненко и В Н Бубенчикова (1984, 1985), фотохимические исследования Б В Курмаз (1958) Также в литературе имеются сведения о химическом составе, медицинском и хозяйственном использовании (Растительные ресурсы, 1993 и др ) видов рода Centaurea флоры Предкавказья

Таким образом, к настоящему времени разными коллекторами для территории Предкавказья приводится от 22 до 29 видов (Гроссгейм, 1934, С К Черепанов, НН Цвелев, М В Клоков, Д И Сосновский, 1963, А И Галушко, 1980, А Д Михеев, 1996, 1999,2000) В современной литературе нет сведений об экологических особенностях, фитоценотической приуроченности и особенностях таксономии региональных видов

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования явились виды рода Centaurea s 1, произрастающие на территории Предкавказья Материал исследования - природные популяции и гербарные сборы, проведенные за период с 2001 по 2006 г в различных районах Предкавказья окр г Ростова-на-Дону, на КМВ (окр

г Пятигорска, горы Лысая, Бештау, Машук, Кольцо, окр г Ессентуки, г Кисловодска), с Октябрьское, окр г Ипатово, г Нефтекумска, Верховье реки Томузлов-ка, с Гофицкое, г Недреманная, Бешпагирские высоты, окр г Нальчика, окр г Михайловска, х Вязники, окр г Ставрополя (Волчьи ворота, Татарский лес), х Темнореченский

Собранный нами гербарный материал, включающий около 800 листов видов рода Centaurea L s I, был обработан на предмет подлинности видов в сравнении с гербарными образцами, имеющихся в коллекциях Ботанического института им В JI Комарова РАН (г. Санкт-Петербург) и Ростовского государственного университета Нами была описана новая форма С trmervia f magna Ukleina, приводимая в гербарных образцах как возможный полиплоид или гибрид Некоторые виды были интродуцирова-ны в ботанический сад Ставропольского государственного универстите-та (С trinervia, С trinervia f magna Ukleina, С orientalis, С ruthemca) Изучены также гербарные коллекции Ботанического института им В JI Комарова РАН (LE) - более 400 образцов и 12 типовых экземпляров для Предкавказья, Ростовского государственного ун-та (RV) и Ростовского Ботанического сада (РБС) - более 100 образцов, Ставропольского государственного университета (СГУ), Ставропольского ботанического сада (СБС) -около 100 экземпляров, Ставропольского государственного музея-заповедника (SMRS) — 100 экземпляров, а также частные коллекции А Л Иванова, В Г Данилевич, И Доронина, Д Шильникова

Основными методами исследования явились- сравнительно-морфологический, анатомический, палинологический, карпологический, биохимический, эколого-географический Эпидермис растений исследовали при помощи отпечатков по Г X Молотковскому (1983) Особое внимание было обращено на строение и размеры устьичного аппарата Размеры устьиц определялись с помощью окуляр-микрометра МОВ-1-15х

Материал для исследования пыльцы был взят из гербарных экземпляров личной коллекции, а также Гербария Ботанического инстгаута им ВЛ Комарова БИН РАН г Санкт-Петербург Морфология пыльцевых зерен и карпология видов рода Centaurea L s 1 изучалась с помощью сканирующего электронного микроскопа (JOEL, JSM-35C) При подготовке к сканированию пыльца извлекалась из пыльников с помощью тонкой препаровальной иглы, а семянки - из цветоложа корзинок, и помещались на предметный столик с последующим напылением слоя золота и палладия

Биохимический анализ протеина, клетчатки, легкогидролизируемых углеводов (сахар, крахмал), золы, кальция, фосфора некоторых видов рода CentaureaL si проводили по общепринятым методикам (Разумов, 1986)

Географическое распространение видов рода Centaurea L s 1 указано согласно схеме флористических районов Предкавказья (Иванов, 1998). Ареалы видов устанавливались методом точечного картирования по результатам собственных сборов, включая данные гербарных фондов, а также литературные данные

За основу филогенетических построений мы приняли состав рода и расположение подродов по системе, изложенной во «Флоре СССР» (1963) разными авторами, с некоторыми дополнениями и изменениями, предложенными А Д Михеевым (1999, 2000) За исключением рода Psephellus Cass , который рассматривается в качестве самостоятельного рода (Михеев, 1996) Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С К Черепанова (1995) и «Флорой Северного Кавказа (Галушко, 1980)

Глава Ш. ПРИЗНАКИ РОДА CENTAUREA L. S.L.

И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Приводится анализ признаков вегетативных и генеративных органов видов рода Centaurea s 1 Предкавказья, которые имеют важное таксономическое значение и могут использоваться в систематическом плане К числу устойчивых морфологических признаков, являющихся диагностическими в пределах подродов и секций в систематике рода Centaurea L s 1, относятся следующие хохолок семянки (двойной, неопадающий или вторично простой опадающий, редко хохолок почти совсем не развит), поверхность семянки (гладкая или ребристая с косым рубчиком, наверху со срезанной площадкой и острым краем), придатки листочков обертки, строение корзинки, окраска венчика, характер опушения различных органов На основании собственных исследований нами выявлены дополнительные признаки строение придатков листочков в онтогенезе корзинки Нами установлено, что нижний эпидермис листа некоторых видов рода Psephellus Cass имеет устьица аномоцитного типа

•. Выжную роль в межсекционной систематике играют строение подземных органов, строение стеблей, рассеченность листовой пластинки, строение и размеры, хохолка, его окраска, опушенность семянки

Палиноморфологические признаки размеры и форма пыльцевых зерен, характер скульптуры поверхности, строение экзины, размеры борозд и ор, являются довольно устойчивыми и значимыми признаками при установлении филогенетических связей в пределах семейства Asteraceae Dumort. В дополнение к имеющимся сведения по палинологии (Бавинова, Полевова, 1998) изучены микроморфологические признаки — строение пыльцы и поверхности семянки некоторых ввдов рода Centaurea L s 1 (С tanaitica,

С pseudo- tanaitica, С skripczinskyi, С trinervia, С trmervia f magna, С orientahs, P marschallianus, P marschallianus ssp annae) для флоры Предкавказья Проведена предварительная биохимическая оценка некоторых видов Centaurea L s 1 для выяснения возможности использования хемо-таксономических признаков в систематике рода

Глава IV. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ГОДА

В главе рассматриваются вопросы систематики рода Centaurea L s 1 Ниже приводится система рода

Gen. Centaurea L.

Subgen 1 Centaurea

1 С. ruthenica Lam

Subgen 2 Cyanus (Mill ) Spach Sect 1 FLscherianae (Czer) Mikheev

2 C. cheiranthifolia Willd

Sect 2 Stricticaules (Czer.) Ukleina comb, et stat. nov.

3 C. tanaitica Klok

4 C. czerkessica Dobrocz et Kotov

5 C. pseudotanaitica Galushko Sect 3 Cyanus (Mili) Dumort

6 C. cyanus L

Subgen 3 Jacea (Juss ) Hayek Sect 1 Jacea - Jacea auct S F Grey

7. C. substituía Czer

Sect 2 Lepteranthus ( Neck ) DC

8. С. abbreviata (С Koch) Hand -Mazz

9. C. alutacea Dobrocz

10. C. abnormis Czer

11C. pseudophrygia С A Mey

12. C. salicifolia MB

13. C. trichocephala MB

Subgen 4 Odontolophus (Cass ) Spach

14. C. trinervia Steph

Subgen 5 Lopholoma (Cass ) Spach Sect 1 Acrocentron (Cass ) DC

15 C. salonitana Vis

Sect 2 Orientales (Hayek) Tzvel

16 C. orientalis L

Sect 3 Lopholoma (Cass ) DC

17 С. ар ¡culata Ledeb

18. С. adpressa Ledeb

Subgen 6 Acrolophus (Cass ) Spach

19 C. micrantha Gmel

20 C. kemulariae Dumb

21 C. scripczinskyj Mikheev

22 C. arenaria Bieb

23 C. ovina Pall ex Willd

24 C. diffusa Lam

Subgen 7 Solstitiaria (Hill ) Dobrocz

25 C. solstitialis L

Subgen 8 Calcitrapa (Heist ex Fabr) Spach

26 C. ibérica Trev

Gen Psepltellus Cass - Centaurea sect Psephellus (Cass) DC Sect 1 Heterolophus (Cass ) Mikheev Subsect 1 Heterolophus.

27 P. marschalhanus (Spreng) Mikheev Sect 2 Psephellus

28. P. dealbatus (Willd ) С Koch Sect. 3 Hypoleuci Sosn Subsect 1. Leucophylli (Sosn ) Mikheev 29 P. leucophyllus (Bieb ) С A Mey

Далее в главе приводится ключ и конспект предкавказских видов рода Centaurea s 1 с синонимикой, типификацией, распространением по районам Предкавказья, а также с авторскими примечаниями, составленными по материалам кавказского гербария, хранящегося в БИН РАН г Санкт-Петербург (LE), а также гербария Ростовского государственного университета (RV), Ставропольского государственного университета (СГУ), Ставропольского Ботанического сада (СБС), Ставропольского государственного историко-культурного и природно-ландшафтного музея-заповедника им ГН Прозрителева и Г К Праве (SMRS), личным сборам автора и других коллекторов Для С trinervia f magna Ukleina, дается латинский диагноз, приводятся сведения по экологии, географии Распространение видов по районам флоры Предкавказья указано по А Л Иванову (1998)

Анализ примитивных и прогрессивных признаков видов рода Centaurea L s 1 позволил выделить 6 эволюционных уровней организации и три эволюционные линии, а также предположить направления эволюции морфологических признаков от многолетников-двулетников к однолетникам, от листьев цельных к листьям перисторассеченным, от крупных малоцветковых

корзинок к мелким многоцветковым, от желтых венчиков к розовым и пурпурным, от семянок крупных, гладких к семянкам мелким, гранистым, от двойного неопадающего хохолка к простому опадающему хохолку или полностью отсутствующему (С substituto), от придатков листочков обертки в виде перепончатой каймы (С ruthenica) к придаткам, видоизменнен-ным в колючки (С solstitialis, С ibérica), от опушения, состоящего из паутинистых и извилистых сосочковидных волосков или железистого до опушения только одного типа, чаще паутинистого Общее направление развития от мезоморфных к ксероморфным структурам всех органов

Виды, обладающие на наш взгляд, примитивными признаками, занимают первый уровень На территории Предкавказья это монотипный под-род Centaurea, представленный одним видом С ruthenica, который имеет крупные многоцветковые корзинки, располагающиеся одиночно на верхушке стебля и его боковых ветвей, наружные и средние листочки обертки без придатков и колючек, с узкой перепончатой каймой, семянки крупные, голые, в верхней части поперечно-морщинистые, хохолок двойной неопадающий с наружными пленковидными щетинками, внутренние — сильно редуцированы С ruthenica характеризуют бесспорные признаки сравнительной примитивности разбросанное расположение пучков в черешке и сильно развитый слой палисадной склеренхимы Устьица аномо-цитно-анизоцитные с преобладанием аномоцитных Подрод Centaurea -один из наиболее древних, занимает обособленное положение в роде и на основании ряда признаков (постепенно заостренные на верхушке верхние придатки пыльников, голые, поперечноморщинистые в верхней части семянки, постепенно заостренные кверху щетинки внутреннего хохолка и др ) может быть принят за самостоятельный род Мы разделяем точку зрения Н Н Цвелева (1963) и принимаем к сведению ценные замечания, но придерживаемся системы, предложенной С К Черепановым (1963) во "Флоре СССР", и рассматриваем его как подрод Centaurea

Второй уровень представлен подродом Cyanus, секцией Fischertanae, которая включает один вид С cheiranthifolia и секцией Stricticaules, куда относятся. С tanaitica, С czerkessica, С pseudotanaitica, имеющие крупноватые корзинки, одиночно расположены на верхушках стебля и его боковых ветвей, редко скученные по 2-6, треугольные придатки наружных и средних листочков обертки, по краю бахромчатые Семянка слабо волосистая, хохолок состоит из нескольких рядов пильчато-реснитчатых щетинок На третьем и четвертом уровнях располагаются многолетние, двулетние и однолетние виды Представитель третьего уровня относится к под-роду Cyanus секции Cyanus - С cyanus Эта секция более прогрессивна,

чем секция Stricticaules, поскольку виды этой секции однолетние и двулетние растения с мелкими семенами, корзинки собраны в метельчатое или почти щитковидное соцветие, венчик краевых цветков 5-8 раздельный У С cyamis придатки листочков обертки по краю короткобахромчатые, внутренний хохолок состоит из более коротких щетинок Подроду Cyanus присущ целый ряд признаков, чье значение может расцениваться как промежуточное, характеризующее более примитивный тип Преобладающий тип устьица аномоцитный Листовой след — трехлакунный, трех (пяти) пучковый Четвертый уровень объединяет представителей двух секций подрода Jacea секции Jacea (С substituía) и Lepteranthus (С abbreviata, С alutacea, С abnormis, С pseudophrygia, С sahcifoha, С trichocephala) и монотипным для Предкавказья подродом Odontolophus (С trmerviá) У вида первой секции корзинки собранны в кистевидно-щитковидное соцветие, придатки листочков обертки перепончатые, выпуклые, полностью прикрывают собой лежащие под ними листочки с темнобурой средней частью, по краю бахромчато-зубчатые, семянки мелкие, хохолок отсутствует У секции Jacea преобладают мезоморфные признаки Листовой след — трехпучковый, трехлакунный или трех(пяти)лакунный, трех(много)пучко-вый У видов второй секции корзинки собранны в щитковидное соцветие, придатки наружных и средних листочков обертки плоские, удлиненные, на верхушке оттянутые в хвостовидное окончание, по краю гребенчато рассеченные на реснички Семянки с коротким хохолком (0,5-1мм дл ) УС trinervia придатки листочков обертки по краю с 6-9 зубчиками или с короткими ресничками, щетинки наружного и внутреннего хохолка почти равны по ширине, а основное отличие от других видов этого уровня -наличие узколинейных цельных листьев, обычно с 3 выступающими, почти параллельными жилками

На пятом уровне располагаются виды подрода Lopholoma двух секций Orientalis (С orientalis) и Lopholoma (С apiculata, С adpressá), а также виды рода Psephellus, для которых характерно наличие тонко-кожистых, придатков листочков обертки, слабо низбегающих, почти прикрывающих собой листочки обертки, наружные придатки листочков обертки по краю гребенчато- реснитчатые, на верхушке обычно с шипиком, семянки волосистые, хохолок двойной, неопадающий, почти равен им по длине, состоит из пленковидных щетинок, за исключением у Р dealbatus и Р leucophyllus, у которых простой опадающий хохолок В секции Lopholoma семянки редко- и коротко волосистые, наружные и средние листочки обертки имеют придатки с ресничками

Подрод Acrolophus в основном составляют двулетники, ксерофильные, петрофильные и псаммофильные виды (С micrantha, С kemulariae, С arenaria, С scripczinskyi, С ovina, С diffusa) Для представителей этого уровня характерны полукожистые или пленчатые придатки листочков обертки, на верхушке с колючим острием (колючкой), по краям гребенчато-бахромчатые семянки черноватые с беловатыми ребрышками У С arenaria семянка мелко-волосистая, хохолок относительно небольшой У С diffusa — семянка голая, хохолок едва заметный из нескольких волосков Наряду с прогрессивными морфологическими признаками, для подрода Acrolophus отмечены и некоторые анатомические признаки примитивности, такие как аномоцитный тип устьиц и трехлакунный, трехпучковый, реже трех(пяти) пучковый листовой след.

Шестой уровень представлен шиболее прогрессивными видами двух подродов Solstitiarea (С solstitialis) и Calcitrapa (С ibérica), у которых наблюдаются 5-7 пальчато-растопыренных колючек, средняя — значительно длиннее и толще остальных, слегка отогнутая на наружных и средних листочках обертки Семянки сначала рассеянно волосистые, зрелые — голые, хохолок состоит из нескольких рядов пильнато-шероховатых щетинок, внутренний из одного ряда щетинОк

Первую линию развития представляет подрод Centaurea, занимающий достаточно обособленное положение в системе рода, как по ряду вегетативных, так и генеративных признаков

Вторая линия представлена родом Centaurea L , которая расходится на две ветви Первая ветвь включает в себя подроды Cyanus (секция Ficherinariae) Lopholoma (секции Acrocentron и Orientalis), Solstitiaria (окраска венчика желтого цвета, наличие каротина, уменьшение числа хромосом, видоизменение придатков листочков обертки в колючку, ксерофит-ный облик растения) Вторую ветвь составляют подроды Cyanus (секция Stricticaules), Jacea, Odontolophiis, Lopholoma (секция Lopholoma), Acrolophus и Calcitrapa (окраска венчика голубая или других оттенков, но не желтая, наличие антоцианов, редукция числа хромасом и т д )

Третья линия развития представлена родом Psephellus Cass , возможно, от общего с родом Centaurea гипотетического предка, родственного к Serratula Согласно С В Полевовой (1998) виды Psephellus имеют характерный габитус — это моноподиально-разеточные растения с пазушными цветоносами Такой облик резко выделяет их на фоне всегда симподиаль-но нарастающих видов рода Centaurea и позволяет рассматривать эту группу как обособленную

Различия между этими направлениями связаны, возможно с центрами эволюции рода - южноевропейского горного и переднеазиатского Первому из них свойственна группа таксонов (подроды Jacea, Odontolophus, Lopholoma, Acrolophus) На Кавказе и Передней Азии возникли, например, секция Ftchermariae (в составе подрода Cyanus) Для кавказских представителей васильков, имеющих центр происхождения на Западе, мы усматриваем более поздние меридиональные связи, в силу их совсем недавно общей судьбы на Русской Равнине и на Северном Кавказе (Мехеев, 1999) Psephellus Cass является относительно молодым эндемичным родом кавказского происхождения

При построении филогенетической системы рода и выявлении родственных связей между видами региональной флоры следует уделять большое значение распространению видов и их концентрации в пределах ареала рода, а также сочетать это с признаками примитивности или продвинутости

Глава V. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДА CENTAUREA L. S.L. ФЛОРЫ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Экологические наблюдения показали, что большинство видов являются ксерофитами, предпочитают открытые места обитания или хорошо освещенные экологические ниши (Горышина, 1979), характерны, главным образом, для степных и луговых фитоценозов В составе рода Centaurea L s 1 преобладают степные растения, обитающие на каменисто-песчаном субстате в ковыльно-типчаковых, бородачово-злаковых и разнотравных степях, луговых степях и лесостепях, а также сорных местах обитания

В зависимости от условий обитания мы выделяем 6 эколого-ценотичес-ких групп, имеющих разную экологическую приуроченность Экологический спектр видов рода Centaurea L s 1 Предкавказья представлен в таблице 1

1 Лесные виды Занимаемая ими экологическая ниша — светлые разреженные леса, их опушки, поляны Это С substituía, С abbreviata, С abnormis, С salicifolia

2 Степные виды Эго самая многочисленная группа, кудавходат С ruthenica, С tanaitica, С pseudotanaitica, С czercessica, С trmervta, С orientalis, С kemulariae, С adpressa, С trichocephala, С salonitana, С mtcrantha

3 Луговые виды Виды, экологически тяготеющие к луговым склонам с умеренным увлажнением Это С apiculata, С pseudophrigia, Р dealbatus, С cheirantipholia, С alutaceae, последние два - субальпийские

4 Полупустынные виды, обитающие на субстратах, испытывающих частичное засоление Такой вид один - С solstitialis

Таблица 1

Экологический спектр видов рода Centaurea L. s.I. флоры Предкавказья

ФЛОРОЦЕНО-ТИП кол-во видов % ФЛОРОЦЕНО-ЭЛЕМЕНЕТ кол-во видов % кол-во цено-типно верных видов % кол-во видов общих с др ценозами %

ЛЕСНОЙ 4 13,8 ЛЕСНОЙ 4 13.8 - 4 13.8

ЛУГОВОЙ 12 41,4 луговоравнинный 10 34,5 2 6.9 27,8

субальпийский 2 6.9 1 3,4 1 3.4

СТЕПНОЙ 13 44.8 СТЕПНОЙ 13 44,8 8 27,6 5 17.2

ПОЛУПУСТЫ 1 3,4 ПОЛУПУСТЫН 1 3,4 1 3.4 - -

ПУСТЫННЫЙ 6 20,6 кальцепетрофиль 3 10,3 2 6,9 1 3.4

псаммофильный 2 6,9 2 69 - -

галофичьный 1 3,4 1 3.4 - -

СОРНЫЙ 4 13.8 сегетальный 1 3,4 - - 1 3.4

рудеральный 3 10,3 1 3,4 2 6,9

ИТОГО 40 137,8 40 137,8 18 61,9 22 75,9

5 Пустынные виды - обитатели песчанных и каменистых субстратов Это С skripczinskyi, С ovina, С arenaria, Р leucophillus, Р marschallianm

6 Рудеральные и сегетальные виды, обитатели полей, огородов и садов (апофиты) Это С cyanus, С diffusa, С ibérica

Данные экологического спектра свидетельствуют о том, что представители рода Centaurea L s 1 главным образом приурочены к степным (44,8%) и луговым (34,5%) фитоценозам Ценотипно верных видов - 61,9%, пластичных-75,9%, те встречающихся в двух или трех фитоценозах Процент перекрытия составляет 37,8%

Биоморфологический анализ жизненной формы видов рода Centaurea L s 1 показал, что по классификации жизненных форм К Раункиера почти все представители рода относятся к гемикриптофитам, и лишь один вид С cyanus — к терофитам

Анализ географического распространения видов рода Centaurea s 1 служит основой для установления флористических связей и построения системы рода О древности видов позволяет судить тип ареалов представителей данного таксона Более широким ареалом характеризуются наиболее древние виды С ruthemca произрастает на обширной территории Древнего Средиземья и наиболее широко распространен на территории Ирано-Туранской и Циркумбореальной (только Евро-Азиатская часть) областей (Тахтаджан, 1978) Однако для Предкавказья данный вид является аллохтонным и имеет ограниченное распространение Большинство видов имеют ареалы, выходящие далеко за пределы конкретной территории, занимая различные площади (Иванов, 1998) Виды с узким ареалом являются производными от последних и представляют местные «прогрессивные» эндемики (Малеев, 1930) На территории Предкавказья распространенны 3 субэндемичных вида (С scripczmskyi, С abnormis и Р marschalhanus) Географическая система геоэлементов видов рода Centaurea L s 1 представлена в таблице 2

Все встречаемые виды на исследуемой территории имеют разное географическое происхождение и взаимосвязаны с видами различных флористических центров При хорологическом анализе васильков, произрастающих на Предкавказье, было выявлено 11 геоэлементов За основу нами была взята схема Н Н Портениера (1993,2000а, 20006), адаптированная для Предкавказья A JI Ивановым (1998)

По преобладающим геоэлементам род Centaurea L s 1 Предкавказья является понтическо-кавказским (бореальным) Эти элементы (с учетом субкавказских) насчитывают 19 видов, что составляет 65,4 % от всех представителей рода на изучаемой территории

Таблица 2

Система геоэлементов видов рода Centaurea L. s.l. флоры Предкавказья

Геоэлемент Кол-во % от общего числа видов

№ видов

ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ = 1 вид

1 Голарктический 1 3,4

БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ = 19 видов

2 Евро-Кавказски й 1 3.4

3 Кавказский 3 10,3

3 1 Эукавказский 2 6,9

3 2 Предкавказский 2 6.9

4 Поитическо-Южносибирский 2 6.9

5 Понтический 9 31,0

ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ = 4 вида

6 Крымско-Новороссийскии 1 3.4

7 Ирано-Туранский 2 6,9

8 Туранский 1 3,4

СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТЫ = 5 видов

9 С} бсредиземноморский 1 3,4

10 Субкавказский 3 10,3

11 Субтуранский 1 3,4

ИТОГО 29 100

ПЛАВА VI. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ВИДОВ CENTAUREA L. s.l.

Практическое значение видов рода Centaurea L s 1 заключается в их декоративности, медоносности, лекарственных свойствах Виды рода Centaurea s 1 все больше привлекают внимание отечественных и зарубежных ученых как перспективный источник лекарственных средств "Различные представители рода издавна применяются в народной медицине в качестве мочегонных, желчегонных, противовоспалительных и обезболивающих средств, а также при нервных сердечно-сосудистых заболеваниях, малярии, лихорадке, сахарном диабете, для рассасывания опухолей В научной медицине используется единственный вид — С cyanus

На основании проведенного эксперимента по интродукции нами рекомендованы для культуры С trinervia, С orientalis, Р dealbatus Опыт по выращиванию этих видов дал положительные результаты и показал их нетребовательность к плодородию почв, влажности и специальному уходу В Красную книгу РСФСР (1988), куда занесено 7 видов Centaurea, из которых для территории Предкавказья не указано ни одного вцда В Красную книгу

Ставропольского края (2002) занесено 4 вида - С pseudotanaitica, С skripczmskyt, Р аппае (Р marschallianus ssp аппае) и Р leucophyllus, из них С skripczinsky — субэндемик, а Р аппае - узколокальный эндемичный подвид флоры Ставропольской возвышенности

ВЫВОДЫ

1. На территории Предкавказья, согласно нашим исследованиям, произрастает 29 видов рода Centaurea L s 1 Из них 26 являются представителями рода Centaurea L, относящиеся к 8 подродам и 8 секциям и 3 вида рода Psephellus Cass , принадлежащие к 3 секциям, в том числе и впервые, описанна новая форма С trinervia f magna Uklema Проведенное на основании обработки гербарных коллекций, анализа литературных данных, а также личных сборов автора точечное картирование ареалов видов рода Centaurea s 1 флоры Предкавказья дает представление о характере и закономерности их географического распространения

2 В таксономии рода важное значение наряду с макроморфологичес-кими признаками имеют микроморфологические, палиноморфологические и биохимические признаки Морфологические признаки видов рода устойчивы и являются диагностическими в пределах секций На видовом уровне диагностическое значение в спорных случаях имеют микроморфологические признаки — строение пыльцы и поверхность семянки Дополнительным филогенетическим критерием может служить химический состав

3 Данные экологического анализа свидетельствуют о том, что представители рода Centaurea L s 1 главным образом приурочены к степным (44,8%) и луговым (34,5%) фитоценозам Большинство видов являются ценотипно верными - (61,9%), остальные виды экологически пластичные, встречающиеся в двух или трех фитоценозах Процент перекрытия составляет 37,8% По преобладающим геоэлементам род Centaurea L s 1 флоры Предкавказья является понтическо-кавказским

4 Представители рода флоры Предкавказья имеют сложную иерархическую подчиненность, расположены на 6 эволюционных уровнях, представлены 3 эволюционными линиями обособленое положение занимает С ruthemca, составляющий особую изолированную эволюционную линию Вторую линию составляют виды подродов Cyanus,Jacea, Lopholoma, Odoníolophus, Acrolophui, Solstitiaria и Calcitrapa, третью - виды рода Psephellus Cass

5 Кроме занесенных в Красную книгу Ставропольского края, на реги-OHanbHQM уровне охране подлежат еще 10 видов С ruthemca, С czerkessica, С cheirqnthifoh, С alutacea, С abnormis, С ovina, С salonitana, С pseudophrygia, С arenaria, Р marshallianus

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Бойко Т А Некоторые данные о химическом составе представителей рода Centaurea L //Материалы Научной конференции «Университетская наука - региону» - Ставрополь Изд-во СКГТУ, 2003 - С 3 - 5

2 Бойко ТА К систематическому анализу рода Centaurea L (Asteraceae) на Ставропольской возвышенности //Материалы Научной конференции «Университетская наука - региону» — Ставрополь Изд-во СКГТУ,2004 -С 38-40

3 Бойко Т А Предварительные данные о биоэкологии рода Centaurea L на Ставропольской возвышенности //Материалы VI Международной конференции - Нальчик Каб -Балк ун-т, 2004 — С 78-79

4 БойкоТА К географическому анализу рода Centaurea L si (Asteraceae) флоры Предкавказья //Материалы 50-й Научной конференции «Университетская наука - региону» - Ставрополь Изд-во СГУ, 2005 - С 34-36

5 БойкоТА К экологии видов рода Centaurea L si флоры Предкавказья //Материалы 50-й Научной конференции «Университетская наука -региону» — Ставрополь Изд-во СГУ, 2005 — С 36-37

6 Бойко Т.А К биологии некоторых видов рода Centaurea L s 1 флоры Предкавказья //Материалы 50-й Научной конференции «Университетская наука - региону» - Ставрополь Изд-во СГУ, 2005 - С 37-39

7 Бойко ТА К изучению фитоценозов видов рода Centaurea L (Asteraceae) Ставропольской возвышенности //Тезисы докладов Российской студенческой конференции - Астрахань Изд-кий дом «Астраханский университет», 2005 — С 30-32

8 Бойко ТА О новом местонахождении эндемика Предкавказья Centaurea scripcxinskyi A D Mikheev //VIII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» - Теберда, 2005 - С 33-34

9 Бойко ТА Охраняемые виды рода Centaurea L si Центрального Предкавказья //Сборник научных трудов Ставрополь Ботанический сад им В В Скрипчинского, 2005 - С 139-140

10 Уклеина ТАК систематике С trinervia Steph Предкавказья //Материалы VIII конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» Часть 1 «Ботаника и микология» Нальчик КБГСХА 2006 - С 87 — 89

11 Уклеина ТАК палинологии и карпологии эндемика Предкавказья — Centaurea scripczinskyi Mikheev //Материалы 51 -й Научно-мсгодической конференции «Университетская наука - региону», посвященной 75-летию Ставропсшь-сшго государственного университета.-Ставрополь СГУ 2006 -С 219-222

12 Иванов АЛ, Уклеина ТА Палинологический анализ некоторых видов рода Centaurea L s 1 (Asteraceae) //Вестник Ставропольского государственного университета Вып 47 4 2 - Ставрополь Изд-во СГУ, 2006 - С 106-112

Подписано в печать 5 04 2007 Формат 60x84 1/16 Уел печ л 1,16 Уч-изд л 0,96

Бумага офсетная Тираж 100 экз Заказ 53

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета 355009, Ставрополь, ул Пушкина, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Уклеина, Татьяна Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА CENTAUREA L. sЛ.ФЛОРЫ

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III. ПРИЗНАКИ РОДА И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

III-1. Морфологические признаки.

III-2. Анатомические признаки.

III-3. Палинологические признаки.

III-4. Биохимические признаки.

ГЛАВА IV. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА.

IV-1. Проблемы систематики Centaurea L. s.l.

IV-2. Система рода Centaurea L. s.l.

IV-2.1. Ключ для определения видов.

IV-3. Конспект видов рода.

IV-4. Уровни организации и линии развития представителей рода Centaurea L. s.l.

IV-5. Филогенетические отношения Centaurea L. s.l Предкавказья.

ГЛАВА V. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДА CENTAUREA L. s.l. ФЛОРЫ ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

V-1. Экологический анализ.

V-2. Биоморфологический анализ.

V-3. Географический анализ.

ГЛАВА VI. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ВИДОВ CENTAUREA L. s.l.

VI-1. Хозяйственное значение.

VI-2. Интродукция некоторых видов.

VI- 3. Вопросы охраны.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Centaurea L. S.L. во флоре Предкавказья"

Актуальность исследования. В настоящее время проблема изучения и сохранения биоразнообразия является одной из актуальных и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований. Эта проблема включает в себя и всесторонний анализ полиморфных таксонов, что имеет большое значение для познания флористического богатства, учета и оценки растительных ресурсов, выработки мероприятий по охране отдельных видов и растительных сообществ.

Род Centaurea L. s.l. - одна из критических групп семейства Asteraceae Dumort. Объем и система этого рода давно являются предметом дискуссий. Одни авторы трактуют род Centaurea широко и включают в него от 600 до 700 видов (Wagenitz, 1986 и др.), другие принимают этот род более узко и выделяют из его состава более 30 самостоятельных родов, в том числе Grossheimia Sosn. et Takht., Xanthopsis (DC) C. Koch, Aetheopappus Cass, и Psephellus Cass. (Dostal, 1976; Михеев, 1996 и др.). Широко распространена и промежуточная точка зрения. Например, С.К. Черепанов (1995) принимает роды Grossheimia и Aetheopappus, но не считает целесообразным обособление Xanthopsis и Psephellus. Не менее сложной проблемой является разграничение видов во многих группах рода Centaurea L. s.l. (Михеев, 1999,2000).

Настоящая работа посвящена систематическому и экологическому исследованию видов рода Centaurea L. s.l., произрастающих на территории Предкавказья. Последней сводкой по изучаемой группе является ее ревизия для "Конспекта флоры Кавказа" (Михеев, 1999, 2000). Однако эта обработка является кратким конспектом, аспекты экологии, приуроченность к фитоце-нозам, более детальная иерархическая подчиненность таксонов региональных флор еще окончательно не разработаны, так как этот род до настоящего времени не был предметом специальных исследований на Предкавказье.

Всестороннее исследование видов рода Centaurea L. s.l., составление оригинального ключа для их определения весьма актуально и важно для создания современных флористических сводок и определителей, а также для поиска видов, перспективных для практического использования.

Целью исследования явилась таксономическая ревизия и критический пересмотр рода Centaurea L. s.l. в пределах флоры Предкавказья в систематическом и экологическом аспектах. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1.Уточнение видового состава и составление карт ареалов исследуемых видов на территории Предкавказья.

2. Оценка таксономического значения морфолого-анатомических, палинологических и биохимических признаков.

3. Изучение экологических особенностей и географического распространения видов рода Centaurea L. s.l. в Предкавказье.

4. Установление филогенетических связей предкавказских видов рода.

5. Оценка практического значения и вопросов охраны видов рода Centaurea L. s.l.

Научная новизна. Критически пересмотрен и уточнен видовой состав рода Centaurea L. s.l. флоры Предкавказья. Впервые описана новая форма С. trinervia Steph. f. magna Ukleina. Согласно А.Д. Михееву (2000) мы восстанавливаем С. micrantha для территории Предкавказья. Проведена оценка таксономической значимости некоторых морфолого-анатомичских признаков. Методом электронной (сканирующей) микроскопии изучены пыльцевые зерна 8 видов, некоторые из которых изучены впервые. Впервые проведен пали-номорфологический анализ и исследована морфология семянок некоторых критических видов. Выявлены новые места произрастания эндемичного вида С. scripczinskyi Mikheev, проведено картирование ареалов видов рода Centaurea L. s.l. Предкавказья. Составлен ключ для определения видов, произрастающих на территории Предкавказья.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведена систематическая обработка видов рода Centaurea L. s.l. в пределах Предкавказья.

Предлагается решение некоторых вопросов экологии, биохимии и филогении изучаемых видов. Определено диагностическое и филогенетическое значение анатомо-морфологических признаков в различных классификациях. Результаты исследования в дальнейшем могут быть использованы в ходе таксономической ревизии рода, при составлении региональных "Флор" и определителей растений, в палинологических сводках, а также в геоботанических и флористических исследованиях при разработке природоохранных мероприятий. Данные по морфологии, экологии и географическом распространении видов рода Centaurea L. s.l., выявление их биологического разнообразия, ресурсов и тенденций развития могут иметь существенное значение в решении задач теоретической ботаники и внести вклад в фармакологию, декоративное цветоводство. На основе интродукции некоторых видов, даются рекомендации по их выращиванию с целью озеленения. Материал диссертации может быть использован в практике преподавания биогеографического и экологического циклов в ВУЗе и средних специальных учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: Научной конференции "Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе" (Ставрополь, 2003, 2004); VI Международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа" (Нальчик, 2004); Научной конференции "Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе" (Ставрополь, 2004); 50-й Научной конференции "Университетская наука - региону (Ставрополь, 2005); Российской студенческой конференции "Актуальные проблемы современной биологии" (Астрахань, 2005); международной конференции "Растительные ресурсы Юга России", посвященной 100-летнему юбилею В.Г. Танфильева. (Ставрополь, 2005); VII международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа" (Теберда, 2005); VIII международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа" (Нальчик, 2006); 51-й Научно-методической конференции "Университетская наука -региону", посвященной 75-летию СГУ (Ставрополь, 2006).

Публикации результатов исследования. По теме диссертационной работы опубликовано 12 печатных работ, из которых 2 статьи и 10 тезисов докладов, в том числе одна статья в издании, утвержденном в перечне ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 156 наименований, их которых 27 иностранной. Работа изложена на 169 страницах машинописного текста и иллюстрирована 1 схемой, 11 таблицами, 20 рисунками и 12 диаграммами. В работе имеются 5 приложений, содержащих рисунки типовых образцов, исследованные образцы, карты ареалов и методики исследования видов Предкавказья.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Уклеина, Татьяна Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. На территории Предкавказья, согласно нашим исследованиям, произрастает 29 видов рода Centaurea L. s.I. Из них 26 являются представителями рода Centaurea L., относящиеся к 8 подродам и 8 секциям и 3 вида рода Psephellus Cass., принадлежащие к 3 секциям, в том числе и впервые, опи-санна новая форма С. trinervia f. magna Ukleina. Проведенное на основании обработки гербарных коллекций, анализа литературных данных, а также личных сборов автора точечное картирование ареалов видов рода Centaurea L. s.I. флоры Предкавказья дает представление о характере и закономерности их географического распространения

2. В таксономии рода важное значение наряду с макроморфологическими признаками имеют микроморфологические, палиноморфологические и биохимические признаки. Морфологические призанки видов рода устойчивы и являются диагностическими в пределах секций. На видовом уровне диагностическое значение в спорных случаях имеют микроморфологические признаки - строение пыльцы и поверхность семянки. Дополнительным филогенетическим критерием может служить химический состав.

3. Данные экологического анализа свидетельствуют о том, что представители рода Centaurea L. s.I. главным образом приурочены к степным (44,8%) и луговым (34,5%) фитоценозам. Большинство видов являются ценотипно верными - (61,9%>), остальные виды экологически пластичные, встречающиеся в двух или трех фитоценозах. Процент перекрытия составляет 37,8%. По преобладающим геоэлементам род Centaurea L. s.I. флоры Предкавказья является понтическо-кавказским.

4. Представители рода флоры Предкавказья имеют сложную иерархическую подчиненность, расположены на 6 эволюционных уровнях, представлены 3 эволюционными линиями: обособленое положение занимает С. ruthenica, составляющий особую изолированную эволюционную линию. Вторую линию составляют виды подродов Cyanus, Jacea, Lopholoma,

Odontolophus, Acrolophus, Solstitiaria и Calcitrapa, третью - виды рода Psephellus Cass.

5. Кроме занесенных в Красную книгу Ставропольского края 4-х видов, на региональном уровне охране подлежат еще 10 видов: С. ruthenica, С. czerkessica, С. cheiranthifoli, С. alutacea, С. abnormis, С. ovina, С. salonitana, С. pseudophrygia, С. arenaria, P. marshallianus.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Уклеина, Татьяна Анатольевна, Ставрополь

1. Абрамова Т.И. Centaurea L. // Флора нижнего Дона. Определитель. -Ростов-на-Дону, 1985. - Т. 2. - С. 112-115.

2. Аветисян Е.М. К палиносистематике некоторых родов трибы Centaureinae семейства Asteraceae II Тр. Бот. ин-та АН Арм. ССР. Ереван, 1964.-Т. 14.-С. 31-47.

3. Агабабян М.В. Морфология цветков подрода Centaurea рода Centaurea L. {Asteraceae) //Биологический журнал Армении. 1990. - Т. 43. -№ 3. - С. 208-213.

4. Агабабян М.В. Типовой подрод Centaurea. Автореф. дис.,капд. биол. наук. Ереван, 1992 - 24 с.

5. Агабабян М.В. Подрод Centaurea (Asteraceae): ботанико-географический анализ, центры происхождения и многообразие видов // Ботанический журнал. 1995. - Т. 80. - № 11. - С. 36-45.

6. Акинфиев И.Я. Новые и редко встречающиеся виды Кавказской флоры, собранные в 1882-1891 гг. // Записки Кавк. отд. И.Р. географ, об-ва. XV, 1893. -С. 1-24.

7. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. II. Ботаническое исследование Куба-но-Терского водораздела и Эльбруса // Труды Тифлисского бот сада. Тифлис, 1898.-86 с.

8. Алиев Р.К., Алиев A.M. Химическое изучение некоторых видов Василька//Доклады АН Аз. ССР.-Баку, 1958.-Т. 14.-№ 9. С. 731-733.

9. Алиева А.А. Псефеллюсы (Psephellus Cass.) Восточного Кавказа. Автореф. дис.канд. биол. наук.-Киев, 1980. -22 с.

10. Ю.Алиева А.А. Систематический обзор восточнокавказских видов рода Psephellus Cass. {Asteraceae Dum.) // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории. Ставрополь: СГПИ, 1983. - С. 17-55.

11. Алиева А.А. Новые виды рода Psephellus {Asteraceae) с Северного Кавказа//Ботанический журнал. 1998.-Т. 83.-№ 1.-С. 116-119.

12. Алиева А.А., Галушко А.И. Некоторые вопросы филогении и флороге-неза рода Psephellus Cass. (Asteraceae). // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 4. Ставрополь, 1983. - С. 56 - 63.

13. Беленовская. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование: Семейство Asteraceae. СПб: Наука, 1993.- 328 с.

14. Благовещенский А.В. Биохимические основы эволюционного процесса у растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 271с.

15. Благовещенский А.В. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1966.-327с.

16. Бовина И.Ю., Полевова С.В. Палиноморфологические исследования некоторых видов рода Centaurea (Asteraceae) // Ботанический журнал. 1998. -Т. 83. - №. 10. - С.42-51.

17. Бойко Т.А. Некоторые данные о химическом составе представителей рода Centaurea L. // Материалы Научной конференции "Университетская наука региону". - Ставрополь: Изд-во СКГТУ, 2003. - С. 3-5.

18. Бойко Т.А. К систематическому анализу рода Centaurea L. (Asteraceae) на Ставропольской возвышенности // Материалы Научной конференции "Университетская наука региону". - Ставрополь: Изд-во СКГТУ, 2004. - С. 38-40.

19. Бойко Т.А. Предварительные данные о биоэкологии рода Centaurea L. на Ставропольской возвышенности // Материалы VI Международной конференции. Нальчик, 2004. - С. 78-79.

20. Бойко Т.А. К биологии некоторых видов рода Centaurea s.l. флоры Предкавказья // Материалы 50-й Научной конференции "Университетская наука региону". - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. - С. 37 - 39.

21. Бойко Т.А. К географическому анализу рода Centaurea s.l. (Asteraceae) флоры Предкавказья // Материалы 50-й Научной конференции "Университетская наука региону". - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. - С. 34 - 36.

22. Бойко Т.А. К изучению фитоценозов видов рода Centaurea L. (Asteraceae) на Ставропольской возвышенности // Тезисы Российской студенческой конференции.- Астрахань: Изд-кий дом "Астраханский университет", 2005.-С. 30-32.

23. Бойко Т.А. К экологии видов рода Centaurea L. s.l. флоры Предкавказья // Материалы 50-й Научной конференции "Университетская наука региону". - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. - С. 36 - 37.

24. Бойко Т.А. О новом местонахождении эндемика Предкавказья Centaurea scripczinskyi A.D. Mikheev. // VIII Международная конференция "Биологическое разнообразие Кавказа". Теберда, 2005. - С. 33 - 34.

25. Бойко Т.А. Охраняемые виды рода Centaurea L. s.l. Центрального Предкавказья // Сборник научных трудов. Ставрополь. Ботанический сад им. В.В. Скрипчинского, 2005. С. 139 - 140.

26. Бржезицкий М., Нагорный П. Ставропольская флора. Список растений, собранных А.П. Норманом в окр. г. Ставрополя Кавказского и в некоторых районах Ставропольской губернии. - С. Петербург. - 1913. - С. 31.

27. Василевская В.К., Меликян А.П. О происхождении и основных направлениях эволюции плодов и семян покрытосеменных // Вестник Ленингр. ун-та. 1982.-№9.-С. 23-30.

28. Викторов Д.П. Малый практикум по физиологии растений. М: Высшая школа, 1983.-С. 36-37.

29. Габриэлян Э.Ц., Файвуш Г.М. Эндемизм и флористические связи Армянского нагорья // Биологический журнал Армении. 1989. - Т.42. - № 3 - С. 190-203.

30. Габриэлян Э. Ц. Род Centaurea (подроды 2-17) // Флора Армении, 1995. -Т.9.-С. 386-433.

31. Галушко А.И. Новые таксоны, 2 // Новости систематики высших растений, 1976.-Т. 13.-С. 250-255.

32. Галушко А.И. Новый вид рода Psephellus Cass. (Asteraceae) с Северного Кавказа. // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 3. Ставрополь, 1979.-С. 58-62.

33. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов: РГУ, 1980-Т. 3.- 328 с.

34. Галушко А. И., Алиева А.А. Некоторые вопросы филогении и флоро-генеза рода Psephellus Cass. (Asteraceae) II Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 4. Ставрополь, 1983. - С. 56-63.

35. Гаммерлан А.Ф. Ядовитые растения лугов и пастбищ. M.-JI.: Изд-во академии наук СССР, 1950. - 525 с.

36. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. - 368 с.

37. Гочу Д.И. Об анатомии семянок некоторых видов Centaurea L. // Ботанический журнал. 1973. - Т. 58. - № 2. - С. 245-247.

38. Гочу Д.И. Васильки Молдавской ССР. Автореф. дис.канд. биол. наук. Кишенев, 1998. - 20 с.

39. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Баку, 1934. Т. 4. - 344 с.

40. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948.-267 с.

41. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М., 1949. - 748 с.

42. Дворяковский М.С. Экология растений. М.: Высшая школа, 1983. -188 с.

43. Доброчаева Д.М., Котов М.И. К систематике рода Василек (Centaurea L. s.l.) // Украинский ботанический журнал. 1962. - Т. 19. - №1. - с. 39-44.

44. Дубовик О.Н. Род Centaurea {Asteraceae) Крымско-Новороссийской провинции и некоторых прилежащих регионов //Ботанический журнал. -1990.-Т. 75.-№ 11.-С. 1573-1582.

45. Думбадзе Т.А. Ревизия кавказских представителей Centaureinae III. Обзор кавказских представителей секции Acrolophus рода Centaurea II Доклады АН Арм. ССР. 1946. - Т. 5. - С. 47-51.

46. Думбадзе Т. Новый вид василька с Северного Кавказа // Заметки по систематике и географии растений. Бот. ин-та АН Груз. ССР. 1951 - Т. 16. -С. 101-105.

47. Жирова О.С. Количественные морфологические признаки видов подрода Heterolophus fCass.) Dobrocz. рода Centaurea L. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Тезисы докладов I Международной научно-практической конференции. Барнаул, 2002. - С. 36-37.

48. Землянухин А.А. Практикум по биохимии. Воронеж: ВГУ, 1975. -144с.

49. Иванов A.JI. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. Часть 2. -Ставрополь. 1995. - 128 с.

50. Иванов A.JI. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: СГУ, 1998.- 204 с.

51. Иванов A.JI. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: СГУ, 2001. -199 с.

52. Иванов A.JI. Centaurea scripczinskyi A.D. Mikheev; Psephellus annae Galushko // Красная книга Ставропольского края. Ставрополь: Полиграф-сервис, 2002.-Т. 1: Растения.-С. 83, 101.

53. Иванов A.JI., Уклеина Т.А. Палинологический анализ некоторых видов рода Centaurea L. s.l. (Asteraceae) // Вестник Ставропольского государственного университета. Вып. 47. Ч. 2. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006.- С. 106112.

54. Иванов C.JI. Основной биохимический закон эволюции вещества в организме // Тр. по прикл. ботан. и селекции. JL: Всесоюз. ин-т прикл. ботан. -1926.-Т. 16-С. 89-122.

55. Илларионова Н.Б. Крымские виды рода L. и их значение для истории флоры Крыма. Автореф. дис.канд. биол. наук. Шуйск, 1951. - 12 с.

56. Илларионова Н.Б. Ключ к определению васильков (Centaurae L.) дикорастущих в Крыму // Материалы по флоре и растительности Крыма. Ялта, 1961.-С. 257-262.

57. Ильин М.М. О положении некоторых родов в подтрибе Centaurreinae. Изд-во Советская ботаника, 1935 № 5 .- С. 120-123.

58. Клоков В.И. Подрод Heterolophus (Cass.) Dobrocz. рода Centaurea L. В кн.: Флора СССР. Т. 28. - М.-Л., 1963. - С. 463 - 472.

59. Кононов В.Н, Танфильев В.Г. Дикорастущие растения Ставропольского края. Часть 2.- Ставрополь: СНИСХ, 1980. 138 с.

60. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. - 614 с.

61. Красная книга СССР. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984. - С. 75-79.

62. Красная книга РСФСР. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1988. -591 с.

63. Лавриненко Е.М. Гибрид Centaurea orientalis х С. scabiosa в Южной России // Ботанические материалы гербария глав. бот. сада РСФСР. Вып. 5, 1923.-Т. 4.-С. 33-38.

64. Ладыгина Е.А., Морозова Р.С. Лекарственные растения в медицине и в быту.- Ставрополь: кн. изд-во, 1989. С. 52-54.

65. Липский В.И. Флора Кавказа. СПб, 1899. - С. 364-366.

66. Международный кодекс ботанической номенклатуры. Токийский кодекс. СПб., 1996.- 191 с.

67. Михеев А.Д. Обзор видов рода Psephellus (Asteraceae) Северного Кавказа и Западного Закавказья // Ботанический журнал. 1996. - Т. 81. - №7. -С. 110-118.

68. Михеев А.Д. Новый вид рода Centaurea (.Asteraceaej с Северного Кавказа // Ботанический журнал. 1997. - Т. 82. - №2 11. - С. 85-88.

69. Михеев А.Д. Обзор видов рода Centaurea (Asteraceae) флоры Кавказа.

70. Подроды Jacea Hyalinella // Ботанический журнал. - 1999. - Т. 84. - № 9. -С. 101-110.

71. Михеев А.Д. Обзор видов рода Centaurea (.Asteraceae) флоры Кавказа.

72. Подроды Lopholoma Tetramorphaea // Ботанический журнал. - 2000. - Т. 85 - № 3. - С. 116-124.

73. Мурадян Л.Г. Карполого-анатомический анализ представителей рода Centaurea L. // Вопросы современной ботаники и микологии. Сборник статей, посвященный 75-летию кафедры ботаники Ереванского гос. ун-та. Ереван, 1999.-С. 122-126.

74. Немирова Е.С. Centaurea pseudotanaitica Galushko, nom, nudum. Psephellus leucophyllus (Bieb.) C.A .Mey // Красная книга Ставропольского края. Ставрополь: Полиграфсервис, 2002. - Т. 1: Растения. - С. 82, 103.

75. Нинова Д.И. Сравнительно-анатомические исследования васильков Болгарии. I. Эпидерма и устьичный аппарат // Ботанический журнал. 1973. -Т.-58-№9.-С. 1357-1360.

76. Нинова Д.И. Сравнительно-анатомические исследования васильков Болгарии. II. Лист, стебель, листовой след // Ботанический журнал. 1978. -Т. 63. - № 3. - С. 399-404.

77. Нинова Д.И. Сравнительно-анатомические исследования васильков Болгарии. III. Экология, таксономия, филогения // Ботанический журнал. -1978. Т. 63.-№4.-С. 557-563.

78. Новопокровский И.В. Ботанико-географические исследования юго-восточной части Ставропольской губернии и смежной части Терской области.-Одесса, 1906.-С.-2-71.

79. Новопокровский И.В. Растительность Ставрополья. Ростов-на-Дону: 6-я тип. ДПБ., 1927.- 194 с.

80. Норман A. Flora Stavropolensis. Ставропольская флора, Тифлис: Ставропольский статистический комитет, 1881. С.22-23.

81. Пакалн Д.А. Понятия "химический признак и "химическая раса" в систематике и ресурсоведениии // Всесоюзн. совещ. по хемосистематике и эволюционной биохимии высших растений. Тезисы докладов. М., 1979. - С. 55-57.

82. Пименов М.Г. Химические признаки в систематике растений // Хемо-систематика и эволюционная биохим. высших растений. М.: ГБС АН СССР, 1982.- С. 20-25.

83. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1976. -183 с.

84. Полевова С.В. Морфолого-таксономическое исследование видов секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich и ее место в системе рода Centaurea l.s. (Compositae). Автореф. дис.канд. биол. наук. Москва, 1998. - 21 с.

85. Полевова С.В. Палиноморфология, карпология и филогения рода Centaurea L. s.l. (Compositae) // 10-е Московское совещание по филогении растений, посвященных памяти В.Н. Тихомирова. М., 1999. - С. 131-134.

86. Портениер Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. 2000а. - Т. 85. - № 6. -С. 76-85.

87. Портениер Н.Н. Система географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. 20006. - Т. 85. - № 9. - С. 126-134.

88. Проханов Я.И. Обзор растительности и флоры Буденновского района Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 2,3.-Ставрополь: Крайиздат, 1950.-С.103-162.

89. Рабинович М.И. Лекарственные растения в ветеринарии. М.: Рос-сельхозиздат, 1981.-С. 114.

90. Работков Т.А. Травянистые растения СССР. М.: Мысль, 1971. - Т. 2.-С. 46-72.

91. Разумов В.А. Справочник лаборанта химика по анализу кормов. М.: Россельхозиздат. - 1986. - 304 с.

92. Середин. Р. М., Соколов С.Д. Лекарственные растения и их применение. Ставрополь, 1978. - 287 с.

93. Семихов В.Ф. Хемосистематика и её положение в систематике растений // Журнал общей биологии. 1991. - №5. - С. 635-643.

94. Сосновский Д.И. Род Psephellus (Cass.) D. Sosn. // А.А. Гроссгейм. Флора Кавказа. Баку, 1934. - Т. 4. - С. 198 - 264.

95. Сосновский Д.И., Тахтаждян А.Л. Ревизия кавказских представителей Centaurienae II. О новом роде Grossheimia Sosn. et Takht. В кн.: Доклады АН Арм. ССР.-Ереван, 1945.-Т.З.-№ 1.-С. 21-25.

96. Сосновский Д.И. Обзор представителей рода Psephellus (Cass.) D. Sosn. // Зам. сист. геогр. раст. Вып. 14. Тбилиси, 1948. - С. 5 - 22.

97. Сосновский А.Д. Подрод Psephellus (Cass.) Schmalh. рода Centaurea L. В кн. Флора СССР. Т. 28. - М.-Л., 1963. - С. 420 - 440.

98. Сочава В.Б., Липатова В.В. К систематике рода Psephellus Cass. // Реф. научно-иссл. работ за 1945 г. Отд. биол. наук. АН СССР. М.-Л., 1947. С. 910.

99. Тахтаджян А.Л. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Asteraceae-Menyanthactae. Л., 1966. - 20 с.

100. Тахтаджян А.Л. Флористические области земли. Л.: Наука, 1978. -247 с.

101. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 493 с. ЮО.Танфильев В.Г. Дзыбов Д.С., Скрипчинский В.В., Шевченко Г.Т.

102. Краткий обзор редких и исчезающих видов растений флоры Ставропольского края, подлежащих охране // Охрана ценных, редких и исчезающих видов растений Ставропольского края: Труды СНИИСХа Ставрополь, 1976. С. 120139.

103. Туркина М.В., Соколова С.В. Методы определения моносахаридов и олигосахаридов. М.: Наука, 1971, С. 7-32.

104. Тамамшан С.Г. К вопросу о происхождении паппуса (летучки) у семейства астровых (сложноцветных) // Ботанический журнал. 1956. - Т. 41, -№3.-С. 634-651.

105. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. - 114 с.

106. Тонян Ц.Р. Числа хромосом некоторых видов рода Centaurea L. // Биологический журнал Армении. 1968. - Т.21. - № 5. - С. 86-95.

107. Турова А.Д. Сапожникова Э.Н., Вьен Дыок Ли. Лекарственные растения СССР и Вьетнама. М.: Медицина, 1987. - С. 79-80.

108. Уклеина Т.А. К систематике С. trinervia Steph. Предкавказья // Материалы VIII конференции "Биологическое разнообразие Кавказа". Часть 1. "Ботаника и микология". Нальчик. КБГСХА, 2006.- С. 87-89.

109. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель. Корень. М.-Л., 1962. - С. 7-54.

110. Федоров Ал. А., Пименов М.Г. Хемосистематика, ее проблемы и практическое значение. Сообщ. 1 // Растительные ресурсы. Вып. 1. 1967. -Т. 3.-С. 3-16.

111. Флеров А. Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростов-на-Дону, 1938.-695 с.

112. Федяева В.В. Редкие и исчезающие виды растений грибов и лишайников Ростовской области. Ростов н/Д: Изд-во Пайк, 1996. -248 с.

113. Цвелев Н.Н. Критические заметки о некоторых секциях рода Centaurea L. // Бот. мат. герб. Бот. ин-та им. Комарова. 1959. - Т. 19. - С. 409 -441.

114. Цвелев Н.Н. Род Centaurea Ь.(подроды Centaurea, Odontolophus, Lopholoma). В кн.: Флора СССР.-Т. 28. М.-Л., 1963. - С. 377-387, 483 - 502.

115. Чарчоглян А.А. Сравнительный анализ результатов серологических, электрофоретических и анатомо-карпологических методов исследования в целях таксономии побтрибы Centaureinae {Asteraceae) // Тезисы докл. конф. мол. ученых. Цахканзор, 1997. - С. 50-51.

116. Черепанов С.К. Материалы по систематике Centaureinae. I // Ботан. матер. БИН АН СССР Т. 19. - 1959. - С. 442-457.

117. Черепанов С.К. Материалы по систематике Centaureinae. II // Ботаи. матер. БИН АН СССР Т. 20. - 1960а. - С. 457-489.

118. Черепанов С.К. Новые виды рода Centaurea L. s. str. // Ботан. матер. БИН АН СССР Т. 20. - 19606. - С. 392-398.

119. Черепанов С.К. Новый вид василька из Предкавказья // Ботан. матер. БИН АН СССР Т. 21. - 1961. - С. 394-396.

120. Черепанов С.К. Род Centaurea L. (подроды Cyanus, Jacea, Solstitiaria, Calcitrapa). В кн. : Флора СССР. Т. 28. - М.-Л., 1963. - С. 392-419, 444 - 462, 571- 578.

121. Черепанов С.К. Новые ряды подрода Cyanus II Новости систематики высших растений. 1965. - С.266-267.

122. Черепанов С.К. Список новых таксонов высших растений Северного Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 3. Ставрополь, 1979.-С. 20- 52.

123. Черепанов С.К. Род Centaurea L. // Флора Европейской части СССР. -СПБ.: Наука, 1994. Т. 7. - С. 260 - 288.

124. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья 95, 1995. - 990 с.

125. Чухрукидзе А.Н. Новые виды рода Psephellus Cass, с Северного Кавказа (sect. Psephellus) II Заметки по систематике и географии растений. Тбил. ботан. ин-т. Вып. 32. 1976.- С. 68-74.

126. Чухрукидзе А.Н. Критические заметки по роду Psephellus Cass. (Sectio Psephellus) II Сообщение АН ГССР, 1979. Т. 94. - № 3. - С. 673-676.

127. Чухрукидзе А.Н. Критические исследования секции Psephellus рода Psephellus Cass. (Compositae). Автореф. дис.канд. биол. наук. Тбилиси, 1982-24 с.

128. Шохина Н.К., Долгих А.Г. Особенности роста, продуктивность и экономическая эффективность культуры Centaurea cyanus L. // Растительные ресурсы. Вып. 3. 1990. - Т. 26. - С. 297-314.

129. Штэпа И.С. Основные признаки пыльцы видов рода Psephellus Cass. // Заметки по систематике и географии растений. Бот ин-та АН Груз. ССР. Т. 38.- 1982.-С. 22-26.

130. Эрдман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палинологию). I. Покрытосеменные растения. М., 1956. - С.8-12, 101-103.

131. Alston R.E., Turner B.L. Biochemical Systematics. Ingleshipe: Prentice Hall, 1963.-563 p.

132. Alston R.E. Chemotaxonomy or biochemical systematics // Comparative phytochemistry. L.; N.Y.: Acad. Press, 1966. P. 231-244.

133. Bieberstein M.B. Flora Taurico-Caucasica. Charkoviae, 1808. - T. 2. - P. 341-360.

134. Blanca L. Estudios en el denero Centaurea L, section Willkommia G. Blanca: palinologia // Bot. Macaronesia. Las Palmas, 1982. Vol. 8, 9. - P. 103118.

135. Boissier E. Flora Orientalis. Genevae; Basileae, 1875.-Vol. 3. -1034 p.

136. Briquet J. Monographie des Centaurees des Alpes maritimes. Bale.Geneva, 1902.

137. Cassini A.N. Dictionnaire des Sciences naturelles. Paris, 1826.

138. De Candolle A.P. Prodromus systimetis naturalis rengi vegetabilis. Paris, 1838.-Vol. 6.- 637 p.

139. Dittrich M. Karpologische Untersuchungen zur Systematik von Centaurea und verwandten Gattungen // Bot. Jahrb. Syst., 1968. Vol. 88. - P. 70-162.

140. Dittrich M. Cynareae systematic review. In: The Biology and Chemistry of the Compositae" (V.H. Heywood and J.B. Harborne, eds.), 1977. - P. 999-1016.

141. Dormer K.J. The crystals the ovaries of certain Compositae II Ann. Bot. (London) N.S. 25, 1961. - P. 241-254.

142. Dormer K.J. The taxconomic significance of crystal forms in Centaurea И Newphytol. 61, 1962.-P. 32-37.

143. Dostal J. Centaurea L. // Flora Europaea. Cambridge, 1976. Vol. 4. - P. 254-301.

144. Garcia-Jacas N., Susanna. A. and Ilarslan. R. Aneuploidy in the Centaure-inae (Compositae): is n = 7 the end of the series? // Taxon. 1996. - Vol. 45. - № 1.-P. 39-42.

145. Garcia-Jacas N., Susanna. A. and Ilarslan R.The natural delemitation of Centaurea (Asteraseae: Cardueae): ITS sequence analysis of Centaurea jacea group // Plant. Syst. Evol, 2000. Vol. 223. - № 3,4. - P. 185-199.

146. Garcia-Jacas N., Susanna. A., Garnatje T. and Vilatersana R. Genedic Delimitation and phylogeny of the subtribe Centaureinae (Asteraceae)-. a combined nuclear and chloroplast DNA analysis // Annals of Botani, 2001. Vol. 87. - № 4. -P. 503-515.

147. Gibbs K.D. A classical taxonomists view of chemistry in taxonomy of higher plants // Lloyidia, 1963. V. 28. - №4. - P. 279-299.

148. Ledebour C.F. Flora Rossica. Stuttgartiae, 1845. Vol. 2 (2). - Part. 6. - P. 685-712.

149. Linnaeus C. Species Plantarum. Holmiae, 1753. P. 909-919.

150. Meyer C.A. Verzeichniss der Pflanzen welche der auf. All erhochsten Be-fehl in den Jaren 1829 und 1830 unternommenen Reise in Caucasus und in den

151. Provinzen am westlichen Ufer des Caspischen Meers gcfungen und eingesammelt worden sind. SPb., 1831. - 241 p.

152. Nilsson S., Praglowski J. Erdmans Handbook of palynology. Munkgaard, 1991.-580 p.

153. Romaschenko K., Ertugrul R., Susanna A., Garcia-Jacas N., Uysal T. and Arslan E. New chromosome counts in the Centaurea Jacea group (Acteraceae, Cardueae) and some related taxa // Botanical Journal of the Linnean Society, 2004. -Vol. 145.-P. 345-352.

154. Singh V., Kapahi B, Srivastava T.N. Medicinal herbs of ladakn especially used in home remedies // Fitoterapia, 1996. Vol. 44. - № 5. - P. 1202-1205.

155. Wagenitz G. Pollen morphologie und sistematik in der Gattung Centaurea L. s.l. // Flora. Jena, 1959. Bd. 142. - H. 2. - P. 213-279.

156. Wagenitz G. Centaurea L. // Flora Turkey. Edinburgh, 1975. Vol. 5. - P. 465-585.

157. Wagenitz G. Centaurea in Sauth-West Asia patterns of disrtibution and diversity. Proceed. Roy. Soc. Edinburgh, 1986. 89в. - P. 11-21.

158. Wagenitz G., Hellwig F.H. The genus Psephellus Cass. (Compositae, Cardueae) revisited with a broadened concept. // Willdenowia. 2000. - 30. - P. 29 -44.