Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфолого-таксономическое исследование видов селекции Heterolophus (Cass.)M. Dittrich и ее место в системе рода Centaurea L. s. l.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Полевова, Светлана Вячеславовна, Москва

^ г "V ,

^ " * - , " Я

Московский государственный университет имени

М. В. Ломоносова Биологический факультет

На правах рукописи

Пояевова Светлана Вячеславовна

Морфолого-таксономическое исследование видов секции Heterolophm (Cass.) М. Dittrich и ее место в системе рода Centaurea L. s. I. (Compositae)

Специальность 03.00.05 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель - член-корр. РАН, Профессор | В. Н. Тихомиров

Москва

1998

Оглавление

Введение.............................................................................................................5

Глава 1.1. Обзор таксонов, сближаемых с секцией Heterolophus (Cass.)

М. Dittrich рода Centaurea L. s. 1. ..........................................................................10

1.2. Из истории изучения видов рода Centaurea L. s. 1., относимых к

секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich (Cmpositae)...................... 17

Глава 2. Материалы и методика исследования.............................................. 27

Глава 3. Палиноморфология секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich и близких таксонов. ......................................................................................... 30

3.1. Введение. ..................................................................................30

3.2. Особенности сбора материала................................................. 37

3.3. Морфология пыльцы рода Centaurea L,..................................40

3.4. Обсуждение результатов.........................................................45

3.5. Выводы. ....................................................................................49

Глава 4. Сравнительно-карпологическое исследование семянок

представителей секций Heterolophus (Cass.) М. Dittrich, Aetheopappus (Сass.)0. Hoffm., Hyalinella Tzvel., Psephettus (Cass.) DC. и Psephelloidea (Boiss.) Sosn. рода Centaurea L. s. 1. .............. 52

4.1. Введение................................................................................... 52

4.2. Постановка проблмы...............................................................59

4.3. Строение семянок некоторых представителей рода Centaurea ........................................................................................................61

4.4. У л ьтраскульптура поверхности исследованных семянок.......65

4.5. Обсуждение результатов........................................................68

4.6. Выводы ..................................................................................... 74

Глава 5. Изменчивость некоторых морфологических признаков и систематика

васильков секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich.........................77

5.1.1. Введние ..................................................................................77

11

t }

5.1.2. Материалы........................................................................

5.1.3. Обзор основных качественных признаков видов васильков секции Heterolophm (Cass.) М. Ditlrich .................................79

5.1.4. Количественные признаки, использованные в анализе ........ 84

5.1.5. Анализ изменчивости некоторых морфологических признаков в локальных популяциях васильков секции Heterolophm (Cass.) М. Dittrich ..............................................86

5.1.5.1. Одномерный анали изменчивости морфологических признаков в локальных популяциях васильков секции Heterolophm (Cass.) М. Dittrich.........................................88

5.1.5.2. Результаты многомерного статистического анализа некоторых морфологических признаков видов васильков секции Heterolophm (Cass.) М. Dittrich...........................'. 98

5.1.5.2.1. Выбор признаков.............................................................98

5.1.5.2.2. Результаты факторного анализа (метод главных

компонент)................................................................... 100

5.1.5.2.3. Результаты дискриминантного анализа....................... 103

5.1.6. Фенология цветения видов секции Heterolophm (Cass.)

М. Dittrich............................................................................. 107

5.2. Ревизия системы секции Heterolophm (Cass.) М. Dittrich рода

Centaurea L».......................................................................................109

5.2.1. Обзор видов секции Heterolophm (Cass.) М. Dittrich рода Centaurea L............................................................................111

5.2.2. Ключ для определения видов .............................................. 113

Выводы...............................................................................................................................128

Список литературы .......................................................................................130

Приложение:

Список исследованных образцов ...................................................................... 1

Список иллюстраций............

Таблицы...............................

Фотографии и микрографии Рисунки................................

Введение

Centaurea L. - один из крупнейших родов самого обширного семейства двудольных - Compositae. В мировой флоре насчитывается 600-700 видов васильков (Флора СССР, 1963; Wagenitz, 1986; Willis, 1987) и это число продолжает расти за счет описания новых видов, особенно с территории Центральной Азии (Wagenitz, 1975). Одновременно идет и обратный процесс - уменьшения числа видов в роде, за счет выделения и описания небольших своеобразных и эндемичных родов, родовой статус которых, однако, часто оспаривают.

Васильки нельзя назвать доминантами или массовыми видами каких-либо сообществ, если не считать рудеральных и пионерных группировок с преобладанием С. maculosa Lam. или С. diffusa Lam. Это, как правило, растения полян, опушек, лугов, степей или каменистых местообитаний. Но в нарушенных местах, на пионерных стадиях сукцессии, они могут доминировать и занимать обширные площади по аллювиальным пескам, каменистым обнажениям, выбитым пастбищам и держаться там годами. С этим связано их значение как злостных и агрессивных сорняков в полях и на пастбищах. С. diffusa Lam., C.maculosa Lam. давно занесены в Северную Америку (Моог, 1954; Watson, 1979) и даже в Южную Америку (Magbride, 1982), С. cyanus L. - засоряет яровые и озимые посевы, посевы кормовых трав и пропашных культур на обширных территориях умеренной зоны Северного полушария (Сорные растения, 1935). Меньшее значение как сорные растения в полях имеют многолетние европейские виды: Centaurea jacea L., С. phrigia L., С. scabiosa L. В южных районах (Средиземноморье, Крым, Кавказ, Передняя и Малая Азия), в основном на поливных землях и в сорных местах, встречаются С. depressa Bieb., С. balsamita L., С. solstitialis

L., С. calcitrapa L., С. phyllocephala Boissv C. ovina, С. squarrosa L. (Сорные растения, 1935).

С другой стороны, представители рода Centaurea L. привлекают в настоящее время все большее внимание как лекарственные растения. Издревле известны лекарственные свойства С. cyanush. Краевые и срединные цветки в корзинках этого растения содержат гликозиды, дубильные вещества, слизи и другие биологически активные вещества. Настои и отвары из них применяют как диуретическое средство, при отеках почечного и сердечного происхождения. Этот вид и сейчас широко используют как в народной, так и в официальной медицине (Машковский, 1993). В последнее время появились данные о перспективности многих других видов васильков как ценного фармакологического сырья, в связи со специфичным для некоторых сложноцветных метаболизмом сесквитерпеновых лактонов (Wagner, 1977). Более 30 видов васильков, в том числе из секций Psephellus (Cass.) DC. и Heterolophus (Cass.) M. Dittrich, нашли применение в медицине и опробованы на практике или в эксперименте. Препараты из многих видов васильков применяют как вяжущие, антибактериальные, диуретические, гипотензивные, желчегонные, ранозаживляющие, дезинфецирующие, фунгицидные, антиамебные и седативные средства. Препараты из некоторых видов используют при лечении нервных болезней, лихорадки, диареи, болезней желудка, скрофулеза, головных болей, болезни глаз, радикулита, полиартрита, болезни печени, почек, мочевыводящих и желчных путей, токсикозов беременных, мочекаменной болезни, гипертонии, аллергических дерматозов и других болезней кожи, при асциде, малярии, бешенстве, желтухе, аменоррее, растяжении мышц и сухожилий, болезнях

сердца, гастралгии, инсультах, эпилепсии, стенокардии (Растительные ресурсы, 1993). Кроме того, препараты некоторых видов васильков тонизируют гладкую маскулатуру. Многие виды применяют в ветеринарии при лихорадках, болезнях почек и мочевого пузыря, болезнях глаз у сельскохозяйственных животных. Тем не менее, С. cyanus L. считают ядовитым для коров и лошадей, а С. diffusa Lam. - для овец. Зато многие другие виды васильков - хорошие кормовые растения.

Не последнюю роль во внимании к группе играют и их высокие декоративные качества. Многие васильки давно и активно используют в декоративном садоводстве: С. cyanus L., С. moschata L., С. americana Nutt., С. montana L. (Вакуленко и др., 1996). Но еще большее число видов рекомендовано как перспективные декоративные растения: C.babylonica L., С. ruthenica Lam., С. macrocephala Puschk., С. ragusina L., С. cineraria L., С. gymnocarpa Moris, et de Not., C. scabiosa L., в том числе и представители интересующих нас секций - Aetheopappus (Cass.) DC. (С. pulcherríma Willd.), Pscphellus (Cass.) DC. (С. dcalbata Willd.) (Beyley, 1949). Многие виды этих и близких секций успешно культивируют в ботанических садах и рекомендуют для озеленения, особенно в южных засушливых районах, так как они предпочитают каменистые почвы и нетребовательны к условиям увлажнения. Все васильки - хорошие медоносы (Глухов, 1974).

Небольшое значение имеют некоторые виды, и в том числе С. cyanus L. (голубая краска), как источник желтой краски для тканей. С. pseudomaculosa Dobrcz. и некоторые другие виды применяют в качестве закрепителей песков и почвы. Техническое и пищевое жирное масло получают из семянок С. ruthenica (Растительные ресурсы, 1993).

Как и в любом хорошо очерченом семействе, в пределах Compositae остро стоит проблема выделения и разграничения родов, актуальна она и для васильков. Существуют два альтернативных подхода к пониманию объема рода Centaurea L. Род Centaurea L. можно понимать в узком смысле, и тогда неизбежно дробление его на более чем 20 небольших самостоятельных родов, часто монотипных и узкоэндемичных. Среди этих родов особенно сильно обособлен Centaurea L. s. str., включающий типовую секцию Centaurea. При таком узком понимании рода виды секций Jacea DC., Lopholoma (Cass.) DC., Acrocentron DC. и большинства других секций уже нельзя называть васильками. Можно понимать объем рода широко, что не снимает проблем границ рода, так как существуют виды переходные к роду Serratula L. или просто слишком своеобразные. При широком понимании рода Centaurea L. сильно усложняется внутриродовая систематика, ведь до последнего времени описывают новые секции, например по материалам из Турции (Wagenitz, 1975). При дальнейшем изложении мы придерживаемся широкого понимания объема рода Centaurea L. (Wagenitz, 1975,).

Во многих группах васильков существуют проблемы на уровне видов. Объектом нашего специального, пристального внимания стали виды, выделяемые в секцию Heterolophus (Сass.) М. Dittrich. По разным точкам зрения их может быть от 4 до 7, и даже больше.

Основная цель работы - таксономическая ревизия секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich и выявление родственных связей этой группы с другими секциями рода Centaurea s. 1.

В задачи исследования входило:

1. Проанализировать изменчивость основных видовых признаков в секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich и оценить их таксономическую значимость.

2. Построить точечные ареалы видов секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich.

3. Изучить палиноморфологии рода Centaurea s. 1. для выявления связей таксонов высокого ранга (секций) по консервативным признакам репродуктивной сферы.

4. Изучить анатомическое и морфологическое строения плодов представителей секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich и сближаемых с ней групп рода Centaurea s. 1.

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета МГУ под руководством В. Н. Тиомирова. Автор выражает глубокую признательность Вадиму Николаевичу Тихомирову за предложение объекта для исследования и терпеливое и внимательное руководство работой.

Глава 1

Обзор таксонов, сближаемых с секцией Heterolophus (Cass.) М. Ditrich рода Centaurea L. s. 1.

В системе рода Centaurea L. s. 1. издавна выделялись таксоны претендовавшие на родовую самостоятельность. Многие и сейчас признаются отдельными родами {Aetheopappus Cass.), некоторые удержались в рамках рода Centaurea L., в том числе и секция Heterolophus (Cass.) М. Dittrich. Описанный G. Cassini в 1827 году в качестве отдельного рода Heterolophus Cass. вид Heterolophus sibirica (L.) Cass. (Centaurea sibiríca L.) был процитирован по Species Plantarum Linneus (1^3) и Flora Taurica- V

Caucasica Marschall Bieberstein (1808). По мнению G. Cassini, род Heterolophus близок к им же выделенному из Centaurea родом Psephellus Cass. (Р. calocephalus Cass. = Centaurea dealbata Willd.), но хорошо от него отличается по строению хохолка. По мнению G. Cassini в системе рода

Centaurea L. s. 1. можно выделить две группы: Centauríées- Chryscidéesvi

л „

Centauriees - Prototypes. 3rjyf последняя группа распадается на следующие три подгруппы: Centauríées- Prototypes, Calcitrapcésи самая большую группую - Jaceinéés. Она в свою очередь состоит из двух групп родов: Cyanees и Jaceinées. Последняя включает 13 небольших родов, среди которых под номером 13 обозначен HeterlophusCass., рядом под номером 12 стоит Psephellus Cass., к этой же группе родов под номером 9 принадлежит и Aetheopappus Cass. (Aetheopappuspulcherrimus Cass. = Centaurea pulcherríma Willd.).

Однако в дальнейшем А. Р. DeCandolle (1837), а за ним С. F. Ledebour (1846) отнесли Centaurea sibirica L. и близкий к нему

С. marschalliana Spreng., к sect. Psephellus (Cass.) DC. Система рода Centaurea L. A.P. DeCandolle содержала Ser. Jaceineae, в которую входила Sect. Psephellus DC. {Psephellus et Hetcrolophus Cass.)- Секция А. П. Декандоля состояла из 9 видов: Centaurea declinata Bieb., С. hypoleuca DC., C. dealba ta Willd., C. decumbens DC., C. ustulata DC., C. integrifolia С. A. Meyer, C. aucheriana DC., C. sibirica L., C. marschalliana Spreng. C. F. Ledebour (1846) во Flora Rossica придерживается системы

A. P. DeCandolle (1837) и приводит для Sect. Psephellus (Сass.) DC. 8

видов: Centaurea declinata Bieb, С. dealbata Willd., C. leucophylla Bieb., C. dccumbens DC., C. integrifolia C. A. Meyer, C. aucheriana DC., C. sibirica L., C. marschalliana Spreng.

В сводке "Genera Plantarum" G. Bentham, J. D. Hooker (1862) повторяют схему А. Р. DeCandolle и на основе всего 2 признаков (строение придатков листочков обертки и хохолка семянки) строят свою систему рода, в которой таксоны^близкие к секции Heterolophus (Сass.) М. Dittrich занимают следующее место: subsect. Psephellus Cass. et Heterolophus Cass. (sect. Psephellus DC.) входит в sect. Jacea из группы "В"; sect. Aetheopappus

из группы "С" включает в себя еще и subsect. Stizolophus Cass. и subsect.

к

Amblyopogon Fiscg. et Mey. ex DC.

Как видно из приведенного отрывка система оставалась очень

/

искуственной, построенной на основании учета только двух, хотя и очень важных, признаков. Виды subsect. Psephellus (DC.) О. Hoffm. среди sect. Jacea, как и subsect. Stizolophus Cass. среди sect. Aetheopappus (Cass.) DC. разительно выделяются даже своим внешним обликом, похожи у представителей этих таксонов только придатки листочков обертки.

E. Boissier (1875) во Flora Orientalis значительно переработал систему рода в духе G. Cassini, выделил многие секции в самостоятельные роды, снабдил все таксоны краткими латинскими диагнозами. В результате С. marschalliana Spreng., по признакам строения придатков и хохолка семянки, стал относиться к роду Centaurea L. sect. Jacea Cass. subsect. Psephelloideae Biss. (вместе с С. pyrroblephara Boiss. и С. karduchorum Boiss). Виды, относимые к секции Psephellus (Cass.) DC. {Р. dealbatus (Willd.) Boiss., P. kacheticus Rehm. ex Boiss., P. leucophWus (Bieb.) C.A.Mey, P. salviaefolius Boiss., P. heterophyllus Boiss., P. paucilobus (Trautv.) Boiss., P. hypoleucus (DC.) Boiss., P. incanescens(DC.) Boiss., P. xanthocephalus (Fisch. et Mey ex DC.) Boiss., P. aucheríanus (DC.) Boiss.), рассматривались им как отдельный род Psephellus Cass., но в него включались по формальным признакам и такие непохожие виды как последние 3 в списке. Aetheopappus Cass., из-за своеобразного строения щетинок хохолка семянки, также рассматривался им как отдельный род. Но в него наряду с Aetheopappuspulcherrimus (Willd.

О

sub Centaurea), включен и Aetheopappus balansae (Boiss. exc. sub Amblyopogorí). Довольно большим, но очень сборным выглядел род Phaeopappus Boiss. В него были включены виды из таких разных групп как роды Tomantea DC., Cheirolepis Boiss. и секции других родов Amberboa sect. Paraphysis et Phaeopappus DC., Centaurea sect. Odontolphus, Spilacron et Corethropsis DC. И в эту же группу попал вид Phaeopappus leuzeoides, который в дальнейшем был сближен с секцией Psephelloidea (Boiss.) Sosn.

О. Hoffman (1897) принимал объем рода Centaurea L. так же(как и А. Р. DeCandolle (1837) и G. Bentham, J. D. Hooker (1862), но внимательно отнесся и к таксонам, описанным Е. Boiss^f (1875). Широко понимая род Centaurea L., он включает в него в составе группы "С" subsect. Psephellus

DC. (включая Heterolophus Сass. и Xanthopsis C.Koch). Эта подсекция включена в другую секцию нежели subsect. Jacea. В род Centaurea L. О. Hoffman включал и subsect. Aetheopappus {включая Amblyopogon Boiss.) в составе группы "D". Но и эта система была слишком искусственна, например, из-за смешения таких групп как Heterolophus Cass. и Xanthopsis С. Koch или Aetheopappus Cass. и Amblyopogon Boiss.

В дальнейшем Д. И. Сосновский (1931) вынес из sect. Jacea группу Psephelloideae в отдельную секцию Psephelloideae (Boiss.) Sosn., и исключил вид Centaurea marschalliana Spreng. из этой группы. С тех пор виды С. sibirica L., С. marschalliana Spreng. и близкие к ним долгое время ни в какие другие секции или подроды не включались. Кроме того, Д. И. Сосновский очертил род Psephellus Cass. в его современном понимании и разработал первую его систему (Сосновский, 1948).

Д. Н. Доброчаева (1949) выделила виды родства С. sibirica L. в ранг подрода рода Centaurea L. и вслед за М. В. Клоковым (1949) отметила, что хотя растения subgen. Heterolophus (Cass.) Dobrocz. габитуально сильно схожи с Psephellus Cass., но по строению хохолка^они больше напоминают Centaurea L. s. str. и поэтому занимают промежуточное положение между этими родами. Секция Psephelloideae (Boiss.) Sosn., по ее мнению, резко отличается от секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich наличием хорошо развитого главного стебля1 и не может быть с ним смешана. Подрод Heterolophus (Сass.) Dobrocz., по мнению Д. Н. Доброчаевой, может быть сближен с секцией Jacea подрода Jacea (Mili.) Spach по строению семянки. С

1 Не совсем ясно, что имела в виду Д. Н. Доброчаева под словами - хорошо развитый главный стебель, ведь в следующем образце она обсуждает близость с секцией .Гасеа, представители которой как раз имеют "хорошо развитый главный стебель".

другой стороны М. В. Клоков (Флора СССР, 1963) указывал на Centaurea pyrrhoblephara Boiss. как на самый близкий к подроду Heterolophus (Cass.) Dobrocz. вид.

Н. Н. Цвелев (1959), критикуя выделение таксонов по одному-двум

признакам у А. P. DeCandolle (1837) и Е. Bois^n(1875), выделил и уточнил

границы нескольких секций, в том числе- близких к секции Heterolophus

П

(Cass.) М. Dittrich. Так, он считает близкой к секции Heterolophus (Cass.) М. Dittrich секцию Ambliopogon Tzvel., которая включает: Centaurea incanescens (F. et M.) Sosn., C. meyeriana Tzvel. = C. karduchorum Boiss. Секцию Psephelloideae (Boiss.) Sosn., традиционно сближаемую с секцией Heterlophus (Сass.) М. Dittr