Таксономия и фитоэкдистероиды дальневосточных видов родов Stemmacantha Cass., Serratula L. и Saussurea DC. (Asteraceae)

Воробьева, Анна Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Таксономия и фитоэкдистероиды дальневосточных видов родов Stemmacantha Cass., Serratula L. и Saussurea DC. (Asteraceae)
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Таксономия и фитоэкдистероиды дальневосточных видов родов Stemmacantha Cass., Serratula L. и Saussurea DC. (Asteraceae)"

На правах рукописи

ВОРОБЬЕВА Анна Николаевна

ТАКСОНОМИЯ И ФИТОЭКДИСТЕРОИДЫ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ВИДОВ РОДОВ STEMMACANTHA CASS., SERRATULA L. И SAUSSUREA DC. (ASTERACEAE)

Специальности: 03.00.05-ботаника,

03.00.32. - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2004

Работа выполнена в лаборатории хемотаксономии растений Тихоокеанского института биоорганической химии Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор, академик РАН Горовой П. Г.;

кандидат биологических наук, научный сотрудник Зарембо Е. В.

Официальные оппоненты: доктор химических наук, старший научный

сотрудник Звягинцева Т. Н.;

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Пшенникова Л. Н.

Ведущая организация:

Дальневосточный научно-исследовательский институт лесного хозяйства (г. Хабаровск)

Защита состоится 7 октября 2004 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 005.005.02 при Тихоокеанском институте биоорганической химии ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН.

Автореферат разослан 6 сентября 2004 г. Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат химических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Богатство и разнообразие химического состава растений позволяет рассматривать их важными источниками биологически активных соединений. Лечебные препараты растительного происхождения составляют свыше 40% медикаментов, применяемых в медицинской практике (Тагильцев и др., 2004). Перечень лекарственных растений на территории России и сопредельных государств насчитывает около 2000 видов. В то же время в Государственном реестре лекарственных средств присутствуют не более 300 растений и примерно 700 фармацевтических препаратов из растительного сырья (Пирниязов и др., 2003).

Изучение флоры российского Востока России и использование ее представителей в медицине является актуальным. Во флоре российского Дальнего Востока насчитывается 4113 видов природной флоры (аборигенные и адвентивные) из 939 родов и 158 семейств, а также 65 видов культурной флоры из 23 родов (Флора российского Дальнего Востока, 2002). При богатстве и разнообразии дальневосточной флоры использование ее видового состава в официальной медицине составляет около 1.5% (Степанова, 1997).

Большинство растений дальневосточного региона близки по химическому составу и терапевтическому действию растениям, признанными официальной медициной. Однако, формально использовать такие растения можно, только доказав сходство их фармакологических свойств. Для этого необходимо детальное изучение химического состава растений и их лечебного действия. Одной из главных проблем введения растения в официальную медицину является определение его точного систематического положения, так как в литературе часто имеются сведения, которые не всегда можно с уверенностью отнести к тому или иному виду.

По количеству видов, используемых во всех разделах медицины, выделяется семейство Asteraceae Dumort, (Медведева, 1996). Однако многие из сложноцветных еще недостаточно изучены. Необходимость исследования дальневосточных представителей родов Stemmacantha Cass., Serratula L и Saussurea DC. обусловлена использованием этой группы растений в официальной и восточной медицинах в качестве основных источников фитоэкдистероидов.

Цель и задачи исследования. Целью работы является морфолого-географическое, морфометрическое и химическое исследование растений родов Stemmacantha, Serratula и Saussurea Приморья и Приамурья для решения таксономических вопросов и оценки возможности их использования в качестве источников биологически активных веществ -фитоэкдистероидов.

При выполнении работы были определены следующие задачи:

1) рассмотреть вопрос о систематическом положении и самостоятельности спорных дальневосточных видов родов Stemmacantha, Saussurea и Serratula;

2) провести биометрико-комбинаторный анализ разнообразия карпологических признаков дальневосточных представителей родов Saussurea и Stemmacantha;

3) изучить динамику накопления и распределение экдистероидов в генеративных и вегетативных органах дальневосточных видов Serratula и Stemmacantha;

4) выявить перспективные источники экдистероидов среди дикорастущих дальневосточных видов родов Serratula и Stemmacantha;

5) провести скрининговые исследования дальневосточных видов рода Saussurea на содержание фитоэкдистероидов;

6) выявить возможности хозяйственного использования дальневосточных видов родов Stemmacantha, Serra tula и Saussurea.

Научная новизна. Решен вопрос о систематическом положении Stemmacan tha uniflora и St. satzyperovii. Приведены доказательства, отрицающие видовую самостоятельность Sf.safzypero^///иyroчнeнapeaлSf. uniflora, и-зучрнамчмр^ирпръ карпологических признаков

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ библиотека

СПет» ОЭ Г» M

пяти наиболее распространенных приамурских видов Saussurea. Проведен биометрико-комбинаторный анализ фенотипического разнообразия карпологических признаков Stemmacantha uniflora. Впервые установлено наличие 2-дезокси-20-гидроксиэкцизона и интегристерона Ав подземныхи надземныхчастях растений Serratuta komarovii, S. centauroides и Stemmacantha uniflora. Исследовано распределение 20-гидроксиэкдизона (20Е), 2-дезокси-20-гидроксизкцизона и интегристерона А в вегетативных и генеративных органах Serra tu la centauroides. Изучена динамика накопления этих экдистероидов у Serratula komarovii и Stemmacantha uniflora. Установлено, что перспективными источниками для получения 20Е являются Serratula centauroides и Stemmacantha uniflora. Проведен скрининг 18 видов рода Saussurea на содержание экдистероидов и обобщены сведения о возможности хозяйственного использования дальневосточныхвидов Stemmacantha, Serratula и Saussurea.

Практическое значение работы. Результаты морфометрического исследования разнообразия карпологических признаков могут быть использованы для решения спорных таксономические вопросов и выяснения филогенетических связей между видами. Сведения о составе, распределении и динамике содержания экдистероидов можно использовать для расширения списка дальневосточных растений, используемых в медицине, а также для разработки практических рекомендации по рациональному использованию растительного сырья при создании новых лекарственных препаратов. Материалы диссертации также могут быть использованы при подготовке и дополнении флористических и ресурсоведческих сводок и определителей растений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на научной конференции молодых ученых ТИ1БОХ ДВО РАН (г. Владивосток, 2003); V региональной научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (г. Благовещенск, 2003); XI делегатском съезде Русского ботанического общества (г. Новосибирск, 2003); III международной научной конференции «Растения в муссонном климате» (г. Владивосток, 2003); VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (г. Санкт-Петербург, 2004); региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье» (г. Благовещенск, 2004); международной научной конференции, посвященной памяти А. И. Шретера «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений» (г. Москва, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, вышдов, списка литературы, включающего 545 наименования (в том числе 253 на иностранных языках). Работа изложена на 174 страницах, иллюстрирована 37 рисунками, 25 таблицами.

Автор работы вы1ражает глубокую признательность и искреннюю благодарность научным руководителям: заведующему лабораторией хемотаксономии Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН, академику РАН П. Г. Горовому и к. б. н. Е. В. Зарембо за неоценимую помощь и постоянное внимание к работе. Особую благодарность шражает к.б.н. Д. Д. Басаргину и сотрудникам лаборатории хемотаксономии растений ТИБОХ ДВО РАН, а также сотрудникам Ботанического сада Амурского научного центра ДВО РАН за ценные консультации и содействие в работе. Благодарит старшего научного сотрудника Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра к.б.н. Рыбина В. Г. и сотрудника лаборатории молекулярного анализа Дальневосточного государственного университета Вербицкого Г.А. за помощь в проведении структурно-аналитических исследований, а также д.х.н. У. А. Балтаева за любезно предоставленный стандартный образец интегристерона А.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ВИДОВ РОДОВ STEMMACANTHA, SERRATULA №AUSSUREA

1.1. Род Stemmacantha Cass.

Во флористических сводках и литературе по исследованию химического состава растений виды рода Stemmacantha до настоящего времени встречаются под названиями Rhaponticum Ludw. и Leuzea DC.

В сводке С. К. Черепанова (1995) для Дальнего Востока России указывается два вида рсда Stemmacantha - St. uniflora и St. satzyperovii. Описанный Ю. Д. Сосковым в 1959 году по сборам из Приморья Rhaponticum satzyperovii позже включен М. Dittrich (1984) в состав рода Stemmacantha в ранге подвида St. uniflorasubsp.satzyperovii(SoSk.) Dittrich.

Однако, во флористических сводках Сибири, Российского Дальнего Востока (РДВ), Монголии, Кореи и Китая и в публикациях по таксономии Asteraceae нет единого мнения в отношении видового состава рода Stemmacantha {Rhaponticum).

В. Н. Ворошилов (1966) для РДВ указывает два вида рода Rhaponticum: Rh. uniflorum (L) DC, Rh. satzyperovii Sosk. и отмечает, что на территории Приморья встречаются растения похожие на типичные экземпляры Rh. uniflorum, . а также с промежуточными признаками между Rh. satzyperovii и Rh. unifiorum, поэтому позднее (1982, 1985) он рассматривает Rh. satzyperovii как Rh. unifiorum subsp. satzyperovii (Soskov)Worosch.

В «Определителе растений Приморья и Приамурья» (Воробьев и др., 1966) приводится только Rh. uniflorum и в синонимахуказывается Rh. satzyperovii.

В. Ю. Баркалов, обрабатывая род Rhaponticum для сводки «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1992), приводит два самостоятельных вида: Rh. unifiorum и Rh. satzyperovii.

М. Г. Попов (1959), Г.А. Пешкова (1979) и О. С. Жирова (1997) во флористических сводках Сибири приводят Rh. unifiorum. В «Определителе сосудистых растений Монголии» (Грубов, 1982) указывается Leuzea uniflora (L) Holub.

M. Kitagawa (1979) для Западной Сибири, Монголии, Амурского и Уссурийского регионов, а также Маньчжурии, Кореи и Китая указывает Rh. uniflorum. В сводках о флоре Кореи (Т. Lee, 1993; Y. Lee, 1996) также приводится только Rh. uniflorum. Для Китая (Chu 1987) указывается St. uniflora, a Rh. uniflorum иRh. satzyperoviiрассмsт]ривается каксинонимы.

В описании вида (Сосков, 1959) и во «Флоре СССР» (Сосков, 1963) указывается, что Rh. sa tzyperovii близок к Rh. uniflorum, но «имеет самостоятельный ареал и хорошо от него отличается мощным стеблем до 1 м высотой, лировидными прикорневыми, крупными неглубоко раздельными, часто перистолопастными, стеблевыми листьями и рядом других признаков».

При изучении растений St. uniflora и St. satzyperovii различных природных популяций Иркутской, Читинской, Амурской и Еврейской автономной областей и Приморского края, а также просмотра гербарных материалов (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН (Le) (изучен тип St. satzyperovii), Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН (МНА), Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова (MW), Биолого-почвенный институт ДВО РАН (VLA), Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН, Ботанический сад Амурского научного центра ДВО РАН, Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН (г.Биробиджан), Забайкальский государственный педагогический университет им. Н. Г. Чернышевского, Благовещенский государственный педагогический университет им. М. И. Калинина) отмечена высокая вариабельность растений

обоих видов. В наибольшей степени варьируют форма и рассеченность прикорневых и нижних стеблевых листьев. В пределах одной популяции St. satzyperovii встречаются растения, у которых прикорневые листья лировидной формы с крупной конечной долей и неглубоко раздельные лопастные стеблевые листья; также экземпляры! с перистораздельными или перисторассеченными листовыми пластинками без крупной конечной доли. У ряда экземпляров в одной и той же листовой розетке имеются листья обеих форм со всеми переходами между ними. Подобная картина характерна как для растений из «locus classicus» St. satzyperovii (Приморский край, Партизанский район, между Молчановкой и Сергеевкой, долина pp. Партизанская (Сучан) и Сергеевка), так и для растений самой северной точки ареала St. satzyperovii (по Соскову ЮД) (Еврейская автономная область, окрестности п. Биджан). Таков же характер изменчивости листьев и у образцов St. uniflora.

Исследования количественных признаков (высота растений, размеры листьев, количество пар и размеры долек листьев) не позволяют установить различия между видами (табл. 1). Видовые признаки, характеризующие St. satzyperovii, легко укладываются в ряд изменчивости признаков St. uniflora. Таким образом, по морфологическим признакам различия мe>KDySf.un/T/oraиSf.safzypero^///нeнaблюдаeтcя.

Таблица 1

Морфометрические показатели Stemmacantha uniflora и St. satzyperovii

Признаки St. uniflora St. satzyperovii

Высота растения, см 19-116 24-127

Длина листа прикорневого, см 8-35 12-38.5

Длина листового сегмента прикорневого листа, см 2.90-3.86 2.06-5.30

Ширина сегмента прикорневого листа, см 1.20-2.26 1.46-3.66

Соотношение ширины к длине сегмента прикорневого листа 1:1.88 1:2.51

Количество пар сегментов прикорневого листа, шт. 5(6)-11(12) 3(4)-10(11)

Длина нижнего стеблевого листа, см 7-22.5 7.5-24.5

Длина листового сегмента нижнего стеблевого листа, см 1.5-3.2 1.1-4.25

Ширина сегмента нижнего стеблевого листа, см 0.66-1.50 0.83-2.50

Соотношение ширины к длине сегмента нижнего стеблевого листа 1:2.27 1:3

Количество пар сегментов нижнего стеблевого листа, шт. 5(6) -9(10) 4(5)-9(10)

В качестве аргумента в пользу видовой самостоятельности St. satzyperovii Сосков Ю. Д. приводит карту распространения вида (Сосков, 1956). Согласно ей, ареал охватывает территорию южного Приморья Дальнего Востока России с двумя обособленными точками в Еврейской автономной области (с. Столбовое и п. Биджан) и Северо-Восточном Китае (близ Сочинцы, ст. Мацяохэ). Для ареала St. uniflora Сосковым Ю. Д. указывается значительная дизъюнкция. По его мнению, на Дальнем Востоке вид распространен лишь в западной части Зее-Буреинского флористического района и «...как заносное на полуострове Муравьева-Амурского, острове Путятин и в окрестностях г. Уссурийска...».

Изучение гербарных образцов из Сибири, Монголии, Кореи и Китая, материалов флористических сводок указанных регионов, а также собственные сборы в Сибири и на российском Дальнем Востоке позволили уточнить границы ареала St. uniflora (рис. 1).

Ареал оказался сплошным (без дизъюнкции) и охватывает территории Тувы, Забайкалья, Восточной Сибири, Монголии, Китая и полуострова Корея. «Непрерывность» ареала St. uniflora обеспечивается произрастанием этого вида в Северо-Восточном Китае. Северная граница

ареала проходит по Сковорсрцнскому району Амурской области, южная - о. Тайвань, западная - хр. ТаннуОла, восточная - берегу Японского моря (Приморский край). Ареал St. satzyperovil оказался «внутри» ареала St. uniflora.

Рис. 1. Ареал Stemmacantha uniflora и St. satzyperovii

. Т. о. изучение рода Stemmacantha на Дальнем Востоке и в Восточной Сибири показало, что на этой территории произрастает только St. uniflora, a St. satzyperovii отнесен в его синонимы.

1.2. Род Saussurea DC.

Первые сведения о дальневосточных видах Saussurea появились в работах К. Maximowicz (1859) и F. Schmidt (1868). В работе К. Maximowicz приводится 8 видов, среди которых S. ussuriensis и S. grandifolia описанны впервые. Для о. Сахалин F. Schmidtуказывает 9 видов, из них2 новых - S. duiensis и S. sa chalinensls.

В 1868 году вышла работа F. Herder, посвященная обработке соссюрей Сибири и Дальнего Востока. В монографии приводится 25 видов, из них впервые описаны S. maximowiczii, S. stubendorffii, S. riederiи S. ledebouri.

В 1901 году В. Л. Комаров приводит для Дальнего Востока три новых вида - S. umbrosa, S. manshurica и S. splendida. Во «Флоре Маньчжурии» (1907) он дает обзор Sa ussurea, приводя для данной территории 20 видов. В этой же работе В. Л. Комаров описывает новый вид S. sinuata. Позднее, в «Определителе растений Дальневосточного края» (Комаров, Клобукова-Алисова, 1932) приводится уже 24 вида. Для полуострова Камчатка В. Л. Комаров (1930) приводит 4 вида, а Е. Hulten (1930) для этой же территории указывает те же виды и описывает новый вид S. oxyodonta.

С. Ю. Липшиц (1962) во «Флоре СССР» для Дальнего Востока России указывает 31 вид, а в монографии «Род Saussurea DC.» (1979) приводит уже 40 видов Saussurea. Для данной территории им впервые описаны S. pseudotilesii, S. soczavae, S.porcellanea, S. hypargyrea, S. petiolata, S. ajanensis, S. pseudoangustifolia, S. recurvata и S. neopulchella.

В работах по флоре Дальнего Востока авторами указывается разное количество видов Saussurea. В «Определителе растений Приморья и Приамурья» (1966) Д. П. Воробьев приводит сведения о 27 видах. В. Н. Ворошилов (1966,1982,1985) в разные годы указывает от 33 до 41 вида соссюрей. В. Ю. Баркалов, обрабатывая род Saussurea для сводки «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1992), приводит 51 вид рода, с новыми для науки -S. vyschinii, S. kuren tzoviae, S. ainorum и S. kam tscha tica. В сводке С. К. Черепанова (1995) для Дальнего Востока приведены 43 вида Saussurea.

При сравнении видового состава Saussurea российского Дальнего Востока по сводкам последних лет (Ворошилов, 1985; Липшиц, 1979; Сосудистые растения..., 1992; Черепанов, 1995)установлено, что виды S. maximowicziiHerd., S. tomentosa Kom., S. kitamurana Myabe et Tatew., S.sovietica Kom., S. splendida Kom., S. ajanensis (Regel) Lipsch., S. kurilensisTatew., S. poljakowii Glehn. трактуются одинаково, другая группа видов - S. pulchella (Fisch.) Fisch., S. duiensisFr. Schmidt, S. firma (Kitag.) Kitam., S. neoserrata Nakai, S. oxyodonta Huit., S. recurvata (Maxim.) Lipsch., S.porcellanea Lipsch., S. odontolepis (Herd) Sch. Bip. ex Maxim., S. manshurica Kom., S. dubia Freyn., S. pseudotilesii Lipsch., S. shiretokoensis Sugaw., S. soczavae Lipsch. -рассматривается в разных вариантах. Род на Дальнем Востоке представлен двумя подродами - Saussurea и Theodorea. В работе приведен обзор дальневосточных видов Saussurea с краткими аннотациями.

Анализ литературных данных, гербарных образцов и изучение природных популяций растений показал, что многие виды Saussurea характеризуются нечеткостью диагностических признаков. Полиморфизм вегетативных и генеративных органов создает трудности для таксономической дифференциации представителей рода. Результаты таксономических исследований с применением биоинформационного метода пяти приамурских видов Saussurea представлены в главе 2.

1.3. Род Serratula L

Вопрос о видовом составе рода Serra tula во флоре Дальнего Востока остается до сих пор открытым. Основные этапы изучения и таксономические проблемы дальневосточных представителей рода Serratula подробно изложены в работе Е. В. Зарембо с соавторами (2004). Мыуточнили и дополнили синонимикуи распространение S.centauroides, S. komarovii, S. manshurica и S. coronata.

ГЛАВА 2. БИОМЕТРИКО-КОМБИНАТОРНЫЙ АНАЛИЗ РАЗНООБРАЗИЯ КАРПОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДОВ ЗАиЗвиРЕАИ STEMMACANTHA

2.1. Современные направления математической биологии

В параграфе приводятся краткий обзор современных направлений математической биологии и примеры изучения различных биологических систем и процессов с помощью статистических методов. Дается обоснование выбора метода популяционной биометрии для анализа изменчивости линейных размеров плодов дальневосточных представителей родов Saussurea иStemmacantha.

2.2. Количественные данные разнообразия карпологических признаков Saussurea Приамурья

Во флоре ДВР ряд видов (около 30% видового состава) рода Saussurea характеризуется нечеткостью видовых признаков. Спорные вопросы таксономии соссюрей связаны с высокой вариабельностью вегетативных и генеративных органов. Последний вариант системы рода, предложенный С. Ю. Липшицем (1979), базируется на результатах исследований классической систематики с преобладанием описаний морфологических признаков. Оценка разнообразия количественных признаков соссюрей представляет интерес в аспекте соответствия-несоответствия этих признаков системе Липшица. Уровень соответствия-несоответствия условно можно измерить степенью отклонения от критерия Уэвелла, согласно которому виды сохраняют свой порядок таксономических отношений в разных системах признаков (Субботин, 2001). Если виды в данной системе признаков относятся к разным секциям рода и их таксономический статус отражается в других системах, то критерий Уэвелла не нарушается. Но если эти же виды в иных системах признаков оказываются неразличимыми и характеризуются показателями только одной секции, то имеет место нарушение критерия Уэвелла.

Изучена изменчивость линейных размеров плодов приамурских видов соссюрей с целью выяснения их роли для уточнения таксономии рода.

Измерение параметров проводили у следующих представителей рода (таксономическое положение видов приводится по системе С. Ю. Липшица):

S. pulchella -subgen. Theodorea, sect. Ttieodorea, subsect. Theodorea-vera, ser. Pulchellae.

S. amurensis - subgen. Saussurea, sect. Saussurea, subsect. Saussurea.

S. neoserra ta - subgen. Saussurea, sect Saussurea, subsect. Saussurea.

S. recurvata - subgen. Saussurea, sect. Saussurea, subsect. Saussurea.

S. odontolepis-subgen. Saussurea, sect. Saussurea, subsect. Odontolepis.

Карпологический материал (зрелые семянки с паппусами) был собран в течение экспедиционного сезона 2002 г. в южной части Амурской области.

При выборе объектов исследования руководствовались следующими принципами: 1) на рассматриваемой территории произрастают популяции разных подродов и подсекций, что позволило изучить количественные показатели плодов различных в систематическом отношении объектов, 2) популяции изучаемых видов на исследуемой территории распространены компактно, что необходимо для получения показателей с минимальным «разбросом».

Отбор материала и составление выборок выполнено по специальной методической схеме: с 20-30 растений одной популяции отбирали по 4-5 семянок с паппусами (краевые и центральные) с 5-10 корзинок из центральной части щитковидно-метельчатых соцветий. В процессе отбора материала выбраковывали семянки, пораженные патогенными грибами,

насекомыми-вредителями и недоразвитые. Объем выборок 500 семянок с паппусами отвечал условиям репрезентативности в целях получения достоверных аналитических данных.

Определяли линейные размеры семянок и внутренних щетинок хохолков при ширине разрядов в 1 мм. Методами популяционной биометрии, включая некоторые аналитические способы! теории множеств, находили следующие показатели: р - статистическая оценка частот морф, |J - степены разнообразия морф, h - структура разнообразия, S, - карпологический индекс, d - отклонение от So (общего соссюрейного карпологического индекса). С - мера пересечения, W - мера включения, Ко - мера близости популяций.

Результаты исследования показали нарушение критерия Уэвелла, что отражается в максимальной близости мер сходства S. amurensis и S. pulchella - представителей разных подродов {Saussurea и Theodorea).

2.3. Количественные данные разнообразия карпологических признаков Saussurea. amurensis и S.pulchella

Вид S. amurensis описан Н. С. Турчаниновым в 1838 г. из окрестностей с. Албазино Амурской области (тип в LE). Сведения об изменчивости соссюреи амурской содержатся в ряде работ (Липшиц, 1962, 1979; Kitagawa, 1979; Ворошилов, 1982). Липшиц (1962: 457) писал: «Исключительно полиморфный вид, что отмечалось в печати Фрейном, В. Л. Комаровым, М. Г. Поповым. Варьируют форма, ширина листьев, опушение их нижней поверхности, окраска и опушение листочков обертки, форма соцветия. Это дало повод Фрейну выделить и описать из S. amurensis11 подвидов и форм...».

Для анализа изменчивости линейных размеров семянок и внутренних щетинок паппусов изучено 11 выборок из популяций Приморья и Приамурья объемом по 500 семянок. Результаты исследования свидетельствуют о сходстве популяций между собой, несмотря на разобщенность в географическом пространстве. Межпопуляционная изменчивость изученных карпологических признаков S. amurensis не показывает отличий, достаточных для выделения таксонов подвидового ранга.

S. pulchella - полиморфный вид с ареалом, охвашвающим Восточную Сибирь, южную часть ДВР, Монголию, Восточный и Северо-Восточный Китай, п-ов Корея и Японию. По мере продвижения из Забайкалья, откуда был описан вид (Typus: «Dahuria, Treskin», (LE)), на Дальний Восток, наряду с типичной S. pulchella, встречаются популяции растений, которые различаются: крылатым или бескрылым стеблем, формой листьев и числом корзинок и их размерами. Вариабельность вида послужила причиной для описания многих разновидностей и форм S. pulchella (Липшиц, 1962,1979; Ohwi, 1965; Kitagawa, 1979).

Изучение изменчивости линейных размеров плодов 13 выборок S. pulchella из Приморья и Приамурья показало однородность популяций по количественным показателям разнообразия карпоморф. Описанные внутривидовые таксоны S.pulchella представляют собой экоформы.

2.4. Количественные данные разнообразия карпологических признаков Stemmacantha uniflora

Проведено изучение разнообразия карпологических признаков St. uniflora с использованием методов популяционной биометрии, включая некоторые аналитические способы теории множеств. Для анализа были взяты 2 выбороки из популяций Приморья и Приамурья объемом по 300 семянок. Полученные данные отражают сходство сравниваемых объектов и являются дополнительными доказательствами, отрицающими видовую самостоятельность St. sa tzyperovii.

ГЛАВА 3. ФИТОЭКДИСТЕРОИДЫ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ВИДОВ РОДОВ STEMMACANTHA,

SERRATULA И SAUSSUREA

3.1. Фитоэкдистероиды: структура, история открытия, распространенность, функции, значение

Исследование продуктов вторичного обмена растений имеет значение для понимания их функций, а также получения биологически активных соединений для их практического использования в человеческой деятельности. В настоящее время большой интерес для исследований представляют фитоэкдистероиды. Далее в параграфе рассмотрены история открытия и химическая природа экдистероидов, их распространение, значение и возможные функции у растений.

3.2. Распространение фитоэкдистероидов в семействе Asferaceae

Приведены результаты анализа литературных данных о наличии/отсутствии экдистероидов в растениях. Присутствие этих соединений изучено у 186 видое из 63 родов восьми триб семейства. Умеренным и высоким содержанием экдистероидов характеризуются 57 видов сложноцветных.

3.3. Экдистероиды дальневосточных видов Serratula, Stemmacantha

Выбор в качестве объектов исследования представителей Serratula и Stemmacantha обусловлен тем, что виды данных родов являются суперпродуцентами 20-гидроксиэкдизона (20Е) - преобладающего компонента фитоэкдистероидной фракции.

Растения для химического исследования были собраны в 2002-2003 гг. в окрестностях сел. Верхнеблаговещенское и сел. Моховая Падь Благовещенского района Амурской области {Serratula komarovii и Stemmacantha uniflora) и в окрестностях г. Чита на Титовской сопке {Serratula centauroides). Содержание экдистероидов -интегристеронаА, 20-гидроксиэкдизона, а-экдизона и 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона - определяли в корневищах, стеблях генеративного побега, листьях (прикорневых и стеблевых), соцветиях и его частях: цветках, обертках, хохолках, а также семянках.

Образцы для исследования высушивали до сухого состояния при температуре 60° С. Для выделения фитоэкдистероидов точную навеску воздушно-сухого растительного сырья экстрагировали 70%-ным этанолом (5-10 мл) при 0°С в течение 30 суток. Экстракты фильтровали, отбирали 0.9 мл и к аликвоте добавляли 12 мл воды. Твердофазную экстракцию (ТФЭ) осуществляли на колонке Supelclean C18 (Supelco, США) с использованием системы растворителей этанол-вода (3:2) в качестве элюента.

Идентификацию экдистероидов проводили методами УФ-спектрофотометрии и хромато-масс-спектрометрии. УФ-спектры регистрировали с помощью детектора на диодной матрице SPD-M6A (Shimadzu, Япония). Масс-спектры записывали на хромато-масс-спектрометре Agilent 1100 Series LC/MSD (Hewlett Packard, США) в режиме химической ионизации при атмосферном давлении. Диапазон регистрируемых масс составил 150-1000 Да (режим регистрации положительных ионов), напряжение на фрагменторе 70 В, напряжение в ионизационной камере 4 кВ, поток газа-осушителя (азот) 6 л/мин и давление газа-распылителя (азот) 50 кгс/см2.

В качестве стандартов использовали 20-гидроксиэкдизон, 2-дезокси-20-гидроксиэкдизон, а-экдизон фирмы «Sigma» (США) и интегристерон А (Институт нефтехимии и катализа АН РБ и УНЦ РАН (ИНК), г. Уфа).

Результаты УФ- и хромато-масс-спектрометрического исследований стандартных образцов и экстрактов из Serratulakomarovii,S. centauroidesw Stemmacantha uniflora показали полное совпадение спектров:

20-гиироксиэкдизон. УФ-спектр (ацетонитрил, Атах, нм): 248 (Ig Е 4.23). Масс-спектр, myZ, %: 481 ([М+Н]*, 100), 463 (30), 445 (45), 427 (18), 409 (5), 391 (3).

Интегристерон А. УФ-спектр (ацетонитрил, Ama», нм): 248 (Ig С 4.09). Масс-спектр, m/Z, %: (497 [М+Н]*, 7), 479 (32). 461 (100), 443 (53), 425 (4), 407 (1).

2-дезокси-20-гидроксиэкдизон. УФ-спектр (ацетонитрил, Атах, нм): 248 (Ig £ 4.09). Масс-спектр, m/Z, %: 465 ([М+Н]+, 100), 447 (38), 429 (84), 411 (33), 393 (4).

В результате исследования впервые в надземных и подземных органах Serratula komarovii, S. centauroides и Stemmacan tha uniflora обнаружены 2-дезокси-20-гидроксиэкдизон и интегристерон А. В вегетативных и генеративных органах указанных видов а-экдизон не обнаружен.

Количественный анализ проводили методом обратно-фазовой высокоэффективной жидкостной хроматографии (ОФ ВЭЖХ) (рис. 2,3). Анализ осуществляли на хроматографе LC-6А (Shimadzu, Япония) на колонке Zorbax ODS (4.6 * 250 мм, 5 мкм; DuPont, США) и с использованием предколонки Shim-Pack FLC-ODS (4.6 * 50 мм, 3 мкм; Shimadzu, Япония) и системы растворителей ацетонитрил-вода (20.80) в качестве элюента при температуре колонки 55°С.

в г.г 4.i 6.6 8.8 11 13.2 15.4 17.6 13.8 22

мин

Рис. 2. ОФ-ВЭЖХ анализ суммы стандартных образцов интегристерона А (1), 20-гидроксиэкдизона (2), а-экдизона (3) и 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона (4). По оси абсцисс - время удерживания, в мин; по оси ординат - оптическая плотность.

Скорость элюирования 2 мл/мин. На колонку наносили 20 мкл раствора суммы стандартны образцов в этаноле и испытуемых экстрактов, определяли время удерживания и площадь пика. Регистрацию сигнала проводили с использованием УФ-детектора с диодной матрицей ЭРР-МбД (БМтасЬи, Япония).

0 2.2 4.4 6.6 S.8 11 13.2 15.4 17.6 19.8 22

мин

Рис. 3. ОФ-ВЭЖХ анализ экстракта из подземных органов Serratula komarovii. 1 - интегристерон А, 2 - 20-гидроксиэкдизон, 3 - 2-дезокси-20-гидроксиэвдизон. По оси абсцисс - время удерживания, в мин; по оси ординат - оптическая плотность.

Фигоэдисгероиры Serra tulacenta uroides и S. komarovii

Сезонная динамика содержания и распределение экдистероидов в структуре вегетативных и генеративных органов видов рода Serratula изучалась ранее на примере S.coronata (Саад, 1993; Володин и др., 1993; Чадин и др., 2003). Авторами ряда работ показано, что наибольшее содержание экдистероидов характерно для молодых развивающихся органов растений с последующим накоплением этих соединений в репродуктивных органах (Ревина и др., 1986; Алексеева, 1999; Ануфреева, 1998; Чадин, 2001; Савиновская, 2002). Ранее установлено наличие 20-гидроксиэкдизона в листьях Serratula centauroides и подземных органах S. komarovii; в образцах первого вида также обнаружен витикостерон Е (Новосельская и др., 1981; Зарембо и др., 2001). Сведения о содержании других экдистероидов в этих видах в литературе отсутствуют.

Результаты количественного определения экдистероидов в различных органах Serratula centauroides показаны в таблице 2.

Выявлено неравномерное распределение 20-гидроксиэкдизона, характерное для большинства исследованных видов рода Serratula (Зарембо и др., 2001; Чадин и др., 2003). Содержание 20Е в надземных органах варьирует от 4.51 до 16.92 мкг/мг, что примерно в 10 - 40 раз выше, чем в подземных (0.45 мкг/мг). Максимальное его количество отмечено в листьях (16.92 мкг/мг), несколько меньшее - в стеблях (14.16 мкг/мг) и соцветиях (6.49 мкг/мг). В подземных органах содержание 20-гидроксиэкдизона минимальное и составляет 0.45 мкг/мг.

Полученные данные о содержании 20Е в S. centauroides мы сравнили с результатами исследований Э. Н. Ануфриевой с сотрудниками (1998) наиболее перспективного вида S. coronata. По содержанию 20Е в листьях S. centauroides (1.69%) заметно не отличается от S. coronata (1.70%). В верхних частях стеблей и соцветиях S. centauroides его содержание примерно в 1.5-2 раза соответственно выше, чем в таковых S. coronata (рис. 4). Полученные данные позволяют считать S. centa uroides перспективным продуцентом 20-гидроксиэкдизона.

Таблица 2

Содержание 20-гидроксиэкдизона (1), интегристерона А (2) и 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона (3) в различных органах БеггаЫа сеМаигоШез

Орган растения Содержание, мкг/мг

1 2 3

Корневище 0.45±0.02 0.0810.01 0.0510.01

Прикорневой лист 10.74Ю.54 0.2010.01 2.0710.10

Нижний стеблевой лист 16.92±0.98 0.2510.01 2.8710.14

Средний стеблевой лист 16.8210.84 0.1610.01 2.4210.12

Верхний стеблевой лист 13.3910.67 0.1710.01 1.9910.10

Молодой лист 8.7910.44 0.1810.01 1.0510.05

Основание стебля 4.5110.22 0.1310.01 1.0510.05

Средняя часть стебля 6.8910.34 0.1010.01 1.3310.07

Верхняя часть стебля 14.16+0.71 0.1710.01 3.1610.16

Стебли второго порядка 10.8610.54 0.1310.01 2.0210.10

Соцветие 6.49Ю.32 0.1210.01 1.0610.05

подземные органы стебли листья соцветия

— _ • □ £ сепГаигоМез Н5. согопаш

Рис. 4. Соотношение содержания 20-гидроксиэкдизона в различных органах 8еггаШ1а сеп1аиго1с1е$ и Б. согопШа. По оси абсцисс - органы растений, по оси ординат

- содержание 20-гидроксиэкдизона, в % от воздушно-сухого сырья

Содержание 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона в надземных органах органах S. ев^а ию1беэ варьирует от 1.05 до 3.16 мкг/мг, что примерно в 20-60 раз превы1шает его содержание в корневищах (0.05 мкг/мг). Максимальное количество его отмечено в верхней части стебля (3.16 мкг/мг), а минимальное - в подземных органах (0.05 мкг/мг).

Для интегристерона А отмечено более равномерное распределение в органах S. centauroides. Содержание его в наземной части колеблется от 0.1 до 0.25 мкг/мг, что в 1.5 - 3 раза превышает содержание его в корневищах (0.08 мкг/мг). Максимальное количество отмечено в листьях (0.25 мкг/мг), в стеблях и соцветиях содержание несколько ниже (0.17 мкг/мг и 0.12 мкг/мг соответственно), а в подземных органах зарегистрировано минимальное количество (0.08 мкг/мг).

Данные о содержании 20-гидроксиэкдизона, 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона и интегристерона А у S. komarovii в различные фазы развития представлены в таблице 3.

Данный вид характеризуется резким градиентом распределения экдистероидов в пределах индивидуального растения и значительными колебаниями содержания фитоэкдистероидов в одних и тех же органах в разные сроки развития.

Содержание 20Е. в надземных и подземных органах S. komarovii в зависимости от фазы развития варьировало от 0.01 до 4.68 мкг/мг. Максимальное содержание его наблюдалось в активно развивающихся частях органов: в период развития генеративного побега - в листьях (3.05 мкг/мг), в период бутонизации - в верхней части стебля (2.88 мкг/мг), в период цветения -в обертке и хохолках (3.14 и 2.47 мкг/мг соответственно), в период плодоношения - в семянках (4.68 мкг/мг). Анализ полученных данных указытет на постепенное снижение содержания 20Е в наземной части растений и накопление его в корневищах к концу вегетационного периода.

Сравнение полученных данных по содержанию 20Е S. komarovii с таковыми для вида-сверхпродуцента S. corona ta показало, что изученный вид значительно уступает S. corona ta, но позволяет считать его дополнительным источником экдистерона.

Таблица 3

Содержание 20-гидроксиэкдизона (1), интегристерона А (2) и 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона (3) в различных частях растения БеггаЫа котагоч'й в зависимости от фазы развития*

Фенофаза и дата сбора Орган растения Содержание, мкг/мг

1 2 3

Начало вегетации (27 мая; сформированы прикорневые листья, развитие генеративного побега) Корневище 0.6110.03 0.094±0.005 0.33±0.02

Лист прикорневой 3.05±0.15 0.046±0.002 0.43±0.02

Черешок прикорневого листа 2.61±0.13 0.15±0.01 Сл.

Бутонизация(25 июня; вью. генеративного побега до 70 см, соцветия 4-7 мм в диам.) Корневище 0.68±0.03 0.030±0.002 0.25+0.01

Лист прикорневой 1.19Ю.06 0.074±0.004 -

Черешок прикорневого листа 0.84±0.04 0.023±0.001 Сл.

Лист нижний стеблевой 1.11±0.06 0.031 ±0.002 Сл.

Лист средний стеблевой 1.67±0.08 0.042±0.002 -

Лист верхний стеблевой 1.44±0.07 - 0.23+0.01

Стебель (нижняя часть) 0.54±0.03 - Сл.

Стебель (средняя часть) 0.95±0.05 - -

Стебель (верхняя часть) 2.88±0.14 0.24±0.01 -

Стебель второго порядка 1.97±0.1 0.20±0.01 -

Соцветие 0.97±0.05 0.010±0.001 0.12±0.01

Продолжние таблицы 3

Цветение (26 июля; выс. генеративного побега до 100 см, соцветия 2-2.5 см в диаметре) Корневище 0.75±0.04 0.071Ю.004 0.3610.02

Лист прикорневой 0.20±0.01 - •

Черешок прикорневого листа 0.24±0.01 Сл. Сл.

Лист прикорневой молодой 1.3510.07 0.03610.002 0.1310.01

Лист нижний стеблевой 0.43Ю.02 0.011 ±0.001 Сл.

Лист средний стеблевой 0.84±0.04 0.10Ю.005 Сл.

Лист верхний стеблевой 2.34±0.12 Сл. -

Стебель (нижняя часть) 0.11+0.01 - 0.13Ю.01

Стебель (средняя часть) 0.052Ю.003 Сл.

Стебель (верхняя часть) 0.81 ±0.04 Сл.

Цветок 0.68±0.03 -

Обертка 3.14±0.16 0.12±0.01

Хохолок 2.47±0.12 0.15±0.01

Плодоношение и отмирание наземной части (21 августа; семянки зрелые, начало отмирания генеративного побега, прикорневые и нижние стеблевые листья сухие) Корневище 1.53±0.08 0.06510.003 0.4710.02

Лист прикорневой 0.14±0.01 Сл. -

Черешки прикорневого листа Сл. - Сл.

Лист нижний стеблевой • 0.044±0.002 - -

Лист средний стеблевой - - -

Лист верхний стеблевой Сл. Сл. -

Стебель (нижняя часть) 0.018±0.001 - 0.03210.002

Стебель (средняя часть) - - Сл.

Стебель (верхняя часть) 0.014±0.001 Сл. . -

Стебли второго порядка 0.023±0.001 - -

Обертка 0.61±0.03 Сл. -

Хохолок 0.42±0.02 - 0.2310.01

Семянка 4.6810.23 - 0.80±0.04

Примечание. 'Сл. - следы 0.01 мкг/мг). Прочерк означает, что соединения не обнаружены.

Изучение динамики содержания минорных фитоэкдистероидов в вегетативных и генеративных органах Б.котаго^1 в течение вегетационного периода не выявило четкой закономерности распредедения интегристерона А и 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона в зависимости от фазы развития.

Максимальное количество интегристерона А в период бутонизации обнаружено в верхней части стебля (0.24 мкг/мг), в период цветения - в обертке и хохолках (0.12 мкг/мг, 0.15 мкг/мг), в период плодоношения - в корневищах (0.065 мкг/мг). Высокое содержание 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона (от 0.33 до 0.47 мкг/мг) наблюдается в корневище на всех стадиях вегетации, а также в прикорневых листьях (0.43 мкг/мг) в начале вегетации и в молодых листьях (0.23 мкг/мг) в период бутонизации. Максимальное содержание 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона (0.80 мкг/мг) выявлено в семянках.

Фитоэкдистероиды Stemmacantha uniflora

Основными источниками получения 20-гидроксиэкдизона являются подземные органы сибирских видов Stemmacantha carttiamoides (Wiild.) Dittrich и St. integrifolia (С. Winkler) Dittrich. В настоящее время из них производят более 100 различных продуктов лекарственного, пищевого, кормового и косметического значения (Растительные ресурсы..., 1993). Другие представители этого рода мало изучены.

Ряд работ посвящен изучению фитоэкдистероидов восточноазиатского вида St. uniflora (Gao et al.. 1991; Guo et al., 1991; Guo, Lou, 1992; Jiang, Li, 1997; Li et al., 1998; Li et al., 2000a, b; Zhang et al., 2001; Зарембо и др., 2001; Cheng et al., 2002). Однако, очень мало сведений относительно распределения экдистероидов в растениях этого вида. Данные по изучению сезонной динамики и общим тенденциям распределения 20Е в приморских растениях St. uniflora приведены в работах Е. В. Зарембо с соавторами (2003) и выявлено, что высокое содержание 20Е на протяжении всего вегетационного периода характерно для активно растущих органов растения.

Данные о содержании интегристерона А, 20Е и 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона в органах растения St. uniflora в различные фазы развития представлены в таблице 4.

Таблица 4

Содержание 20-гидроксиэкдизона (1), интегристерона А (2) и 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона (3) в различных частях растения Stemmacanlha uniflora в зависимости от фазы развития*

Фенофаза и дата сбора Орган растения Содержание, мкг/мг

1 2 3

23 мая - формирование соцветий. Сформирована прикорневая розетка листьев, формирование генеративного побега, соцветия 1-2 см в диаметре. Корневище • 1.30±0.07 0.02510.001 -

Прикорневой лист 1.19±0.06 0.06510.003 -

Нижний стеблевой лист 0.82+0.04 0.01910.001 -

Средний стеблевой лист 0.83±0.04 - 0.0410.002

Верхний стеблевой лист 0.91±0.05 Сл. -

Нижняя часть стебля 0.92±0.05 - -

Верхняя часть стебля 4.72±0.24 0.01310.001 0.2510.013

Бутоны 0.41±0.02 - -

Обертка 1.2710.06 0.01910.001 -

Цветоложе 2.98±0.15 0.03510.002 -

21 июня - массовое цветение. Формирование семянок. Высота генеративного побега до 60-100 см. Прикорневые листья крупные, длинночерешковые, до 30 смдл., 8-10 см шир. Верхние листья генеративного побега 4-6 см дл. и 1.5-2 см. шир. Корзинки 3-4.5 см в диаметре. Корневища: 0.96±0.05 0.02810.001 -

Прикорневые листья 3.09±0.15 0.1710.01 -

Черешок прикорневого листа: 1.27±0.06 Сл. Сл.

Нижний стеблевой лист 4.24±0.21 0.1610.01 0.40Ю.02

Средний стеблевой лист 4.19±0.21 0.2110.01 0.3810.02

Верхний стеблевой лист 5.14±0.26 0.11Ю.01 -

Основание стебля 1.57±0.08 0.02710.001 -

Средняя часть стебля 1.3010.07 0.048Ю.002 0.0110.001

Верхняя часть стебля 2.4810.12 0.04110.002 0.23Ю.01

Цветки 0.31Ю.02 -

Паплусы 0.6910.03 - -

Обёртка 0.6210.03 Сл. Сл.

Семянки 2.3610.12 0.014+0.001 -

Цветоложе 3.1310.16 0.013Ю.001 0.3310.02

Продолжение таблицы 4

27 июля -плодоношение. Сформированы семянки 3-5 см дл., 2-2.5 мм шир. Корневища 1.71 ±0.09 0.015±0.001 0.07±0.004

Прикорневые листья 8.51 ±0.43 0.30±0.02 0.63±0.03

Черешок прикорневого листа 3.02±0.15 Сл. 0.18±0.01

Нижний стеблевой лист 2.54±0.13 0.13Ю.01 0.09±0.005

Средний стеблевой лист 4.16±0.21 0.11 ±0.01 0.19±0.01

Верхний стеблевой лист 2.73±0.14 0.12±0.01 0.14±0.01

Молодой лист (прикорневой) 8.38Ю.42 Сл. 0.49±0.02

Основание стебля 0.29±0.01 - -

Средняя часть стебля 0.46±0.02 0.029±0.001 Сл.

Верхняя часть стебля 0.52±0.03 Сл. -

Паппусы 0.54±0.03 Сл. Сл.

Обёртка 0.65±0.03 - 0.13±0.01

Семянки 1.71 ±0.09 Сл. 0.09±0.005

24 августа - начало отмирания наземной части и распространение семянок. Верхняя часть генеративного побега и верхние стеблевые листья сухие. Корневища 2.63±0.13 Сл. 0.26±0.01

Прикорневые листья 5.13±0.26 0.024±0.001 0.37±0.02

Черешок прикорневого листа 1.39±0.07 • 0.1010.001

Нижний стеблевой лист 1.92±0.10 - 0.16±0.01

Средний стеблевой лист 1.61±0.08 0.026±0.001 Сл.

Верхний стеблевой лист 0.23±0.01 - •

Основание стебля 0.41 ±0.02 - Сл.

Средняя часть стебля 0.34±0.02 Сл.

Верхняя часть стебля 0.32±0.02 0.018±0.001

Паппусы 0.39±0.02 -

Обёртка 0.27±0.01 -

Семянки 5.68±0.28 0.036±0.002 0.59±0.03

Цветоложе 3.32±0.17 0.030±0.002 0.11±0.01

Примечание. *Сл. - следы (2 0.01 мкг/мг). Прочерк означает, что соединения не обнаружены.

Содержание 20Е в надземной и подземной частях St. uniflora в зависимости от органа и фазы развития варьировало от 0.23 до 8.51 мкг/мг. Максимальное его количество наблюдалось в активно развивающихся частях органов: в период развития генеративного побега и бутонизации - в верхних частях стеблей (4.72 мкг/мг), в период массового цветения - в верхних стеблевых листьях (5.14 мкг/мг), в период плодоношения - в прикорневых листьях (8.51 мкг/м), в период отмирания надземной массы - в семянках (5.68 мкг/мг).

Общие тенденции распределения 20Е, выявленные у St. uniflora Приамурья, согласуются с данными Е. В. Зарембо с соавторами (2003) для растений St. uniflora, произрастающих в Приморском крае. Полученные данные о содержании 20Е в изученном виде мы сравнили с содержанием 20-гидроксиэкдизона в корневищах фармакопейного вида St. carthamoides (0.05%). Содержание этого соединения в стеблях и прикорневых листьях St. uniflora в 10 и 17 раз соответственно выше, чем в подземных органах St. carthamoides, поэтому дальневосточный вид можно считать перспективным продуцентом 20-гидроксиэкдизона.

Изучение динамики содержания минорных фитоэкдистероидов в вегетативных и генеративных органах St. uniflora в течение вегетационного периода не выявило четкой закономерности распределения интегристерона А и 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона в зависимости от фазы развития. Максимальное количество интегристерона А в период бутонизации обнаружено в прикорневых листьях (0.065 мкг/мг), в период цветения - в средних стеблевых листьях (0.21 мкг/мг), в период плодоношения - в прикорневых листьях (0.3 мкг/мг), в период распространения семянок - в семянках (0.036 мкг/мг).

Максимальное количество 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона отмечено также в верхних частях стеблей (0.25 мкг/мг) в фазу бутонизации, в нижних стеблевых листьях (0.40 мкг/мг) в фазу цветения, в прикорневых листьях (0.63 мкг/мг) в фазу плодоношения и в семянках (0.59 мкг/мг) в фазу зрелых семянок.

3.4. Экдистероиды дальневосточных видов рода Saussurea

Первые скрининговые исследования на присутствие экдистероидов в видах рода Saussurea были проведены в конце 80-х гг. Т. А. Ревиной с сотрудниками (Ревина и др., 1985, 1988). Ими был обнаружен 20Е только в одном (S. latifolia Ledeb.) из пяти изученных видов. Позже В. В. Володиным с сотрудниками (2002) были выявлены следовые количества экдистероидов у сибирского вида S. parviflora (Poir.) DC.

На территории ДВР род Saussurea по данным разных сводок представлен 40-50 видами. Исследования, посвященные поиску экдистероидов в дальневосточных видах Saussurea, до настоящего времени не проводились. Исследования генеративных органов (соцветия и семянки) 18 видов рода Saussurea (S.amurensis, S. amara, S. dubia, S. grandifolia, S. elongata, S. manshurica, S. maximowiczii, S. neoserrata, S. neopulchella, S. odontolepis, S. pulchella, S. recurvata, S. salicifolia, S. splendida, S. sovietica, S. subtriangulata, S. umbrosa, S. ussuriensis) показали отсутствие в них 20-гидроксиэкдизона, 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона и интегристерона А.

ГЛАВА 4. ВОЗМОЖНОСТИ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЬХ ВИДОВ РОДОВ STEMMACANTHA, SERRA TULA И SAUSSUREA

Многие виды родов Stemmacantha, Serratula и Saussurea известны как декоративные, медоносные, кормовые, лекарственные растения. Они нашли широкое применение в пищевой, текстильной, парфюмерной промышленности и сельском хозяйстве. Но наиболее широкое применение растения этих родов нашли в официнальной и народной медицине.

4.1. Перспективы использования Stemmacantha uniflora

Среди видов Stemmacan tha наиболее известным является сибирский вид St. carthamoides {Rhaponticum carthamoides,. Leuzea carthamoides, левзея сафлоровидная, большеголовник сафлоровидный, маралий корень), препараты которого занесены в Государственный реестр лекарственных средств (Государственный реестр..., 1995, 2000). Сведения об использовании St. uniflora в литературе фрагментарны. Растения этого вида используют в народной медицине Монголии, Забайкалья, Дальнего Востока для лечения острых респираторных заболеваний, при атрофии и опухолях мышц, а также в качестве средства, регулирующего обменные процессы (Шретер, 1975; Фруентов, 1987; Растительные ресурсы..., 1993; Дикорастущие полезные растения России, 2001; Лавренов, Лавренова, 2004).

В Китае препараты из подземных органов St. uniflora включены в фармакопею (Фармакопея КНР, 2000) и употребляются в составе комплексного препарата, назначаемого при гипогалактии, а также рекомендованы кормящим женщинам и при кашле (Chu, 1987). По

данным Энциклопедического словаря лекарств Китая (Большой словарь по лекарствам Китая, 1988) St. uniflora входит в состав сборов для лечения заболеваний почек, сердечно-сосудистой и нервной систем. По данным Y. С. Kong (Kong et al., 1986) препараты из корневищ St. uniflora входят в число лекарственных средств Китая, зарегистрированных в информационном банке китайского университета в Гонконге, используемых при нерегулярных менструациях. Во втором издании «Фармакологии трав Китая» (Kee Chang Huang, l999) эфирные масла St. uniflora рекомендованы для лечения гепатоаденомы, рака желудка и молочной железы.

По результатам исследований, St. uniflora является перспективным сырьевым источником для получения экдистероидсодержащих препаратов и лекарственных средств с широким терапевтическим действием. Это свидетельствует о перспективности более детального изучения растений St. uniflora.

4.2. Перспективы использования дальневосточных видов рода Serratula

Виды Serratula также являются перспективными сырьевыми источниками для получения экдистероидсодержащих препаратов. Перечень терапевтических показаний, при которых наблюдается положительное воздействие препаратов из растений этого рода, разнообразен.

S. coronata - второй, после St. carthamoides, вид, на основании длительных исследований рекомендованный в производство в качестве перспективного источника экдистероидов (Пчеленко и др., 2002). Экстракт надземной части S. coronata обладает гепатопротекторными и стресспротективными свойствами (Амосова и др., 1989,1991 ; Левицкая и др., 1997), оказывает противоопухолевое и анаболическое действие (Пчеленко и др., 2002). Настой надземной части S. coronata вместе с цветочными корзинками рекомендуют при анемии, злокачественных опухолях; его назначают при эпилепсии, неврозах, параличах, психических заболеваниях в качестве антидепрессанта (Шретер, 1975; Фруентов, 1987). Использование S.manshurica в медицине указывается как для S. coronata.

Фитоэкдистероиды S. centauroides также оказывают анаболическое действие (Новосельская, 1976). Спиртовой экстракт цветков этого вида обладает гемостатическими свойствами (Растительные ресурсы..., 1993). Результаты наших исследований S. centauroides позволяют считать вид перспективным источником фитоэкдистероидов наряду с S. coronata.

Соцветия близкого вида - S.komarovii используют в народной медицине как ранозаживляющее, болеутоляющее и кровоостанавливающее средство (Шретер, 1975).

4.3. Перспективы использования дальневосточных видов рода Saussurea

Растения рода Saussurea нашли применение в народной медицине Монголии, Сибири, Дальнего Востока в основном в качестве гемостатических, жаропонижающих и аналгезирующих средств (Растительные ресурсы..., 1993). В последнее время внимание фармакологов привлекают препараты из S. salicifolia, S. атага и S. amurensis, оказывающие тормозящее действие на рост опухолей (Семенов, Чупин, 1983; Минаева,'1991).

Туберкулостатическую, антибактериальную, антиамебную и антипротозойную активности проявляют экстракты из надземных частей дальневосточных видов S. атага, S. duiensis, S. grandifolia, S. maximowiczii, S. neopulchella, S. pseudotilesii, S.pulchella, S. salicifolia, S. sachalinensis, S. hederii, S. subtriangulata, S. ussuriensis (Дикорастущие полезные растения России, 2001).

Данные свидетельствуют о необходимости дальнейшего и более детального изучения дальневосточных видов рода Saussurea, в первую очередь, как перспективных источников лечения раковых заболеваний, а также получения лекарственных препаратов гемостатического и жаропонижающего действия.

ВЫВОДЫ

1. Изучение рода Stemmacantha на Дальнем Востоке и в Восточной Сибири показало, что на этой территории произрастает только St. uniflora, a St. satzyperoviiявляется его синонимом.

2. Межлопуляционная изменчивость количественных показателей карпологических признаков Stemmacantha uniflora, Saussureapulchella и S.amurensisотражает однородность популяций этих видов.

3. Морфометрический анализ разнообразия линейных параметров семянок пяти наиболее распространенных приамурских видов Saussurea выявил нарушение критерия Уэвелла, выражающееся в близости мер сходства представителей разных подродов (Saussurea и Theodorea).

4. Впервые в надземных и подземных органах Serratula komarovii, S. centauroides и Stemmacantha uniflora обнаружены интегристерон А и 2-дезокси-20-гидроксиэкдизон.

5. Исследование распределения 20-гидроксиэкдизона, 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона и интегристерона А в вегетативных и генеративных органах Serratula centauroides показало, что максимальное количество 20-гидроксиэкдизона содержится в листьях (16.92 мкг/мг), минимальное - в подземных органах (0.45 мкг/мг); содержание 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона варьирует от 0.05 до 3.16 мкг/мг, интегристерона А - от 0.08 до 0.25 мкг/мг.

6. Serratula komarovii и Stemmacantha uniflora характеризуются резким градиентом распределения интегристерона А, 20-гидроксиэкдизона и 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона в пределах индивидуального растения и значительными колебаниями содержания этих соединений в одних и тех же органах в разные сроки развития; наибольшее содержание экдистероидов отмечено для молодых развивающихся органов.

7. Исследование вегетативных и генеративных органов 18 дальневосточных видов рода Saussurea показали отсутствие в них 20-гидроксиэкдизона, 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона и интегристерона А.

8. Дальневосточные виды Serratula centauroides, Serratula komaroviiu Stemmacantha uniflora являются перспективными продуцентами 20-гидроксиэкдизона.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Воробьева А. Н. Необходимость проведения скрининга растений семейства Asteraceae Дальнего Востока на содержание фитоэкдистероидов // Молодежь XXI века: шаг в будущее. Труды IV региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Благовещенск: ДальГАУ, 2003. С. 175-176.

2. Воробьева А. Н., Басаргин Д. Д. Фенотипическое разнообразие карпоморф соссюрей Saussurea DC. (Asteraceae) Приамурья // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Том 2. - Барнаул: АзБука, 2003. -С. 30-31.

3. Басаргин Д. Д., Воробьева А. Н. Опыт изучения видов рода Saussurea (Asteraceae) в аспекте классического «правила Левинса» // Растения в муссонном климате: Материалы III международной конференции. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - С. 199-203.

4. Басаргин Д. Д., Воробьева А. Н. Проблемы популяционно-видовой дифференциации растений в аспекте эффекта Пацифики// Растения в муссонном климате: Материалы III международной конференции. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - С. 198-199.

5. Воробьева А. Н., Басаргин Д. Д. Фенотипическое разнообразие карпоморф Saussurea DC. (Asteraceae) Приамурья // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Сб. науч. тр. Вып. 9. - Владивосток: Дальнаука, 2004. - С. 45-55.

6. Воробьева А.Н. Род Stemmacantha [Лз1егааеае) на Дальнем Востоке России // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: СПГУТД, 2004.-С. 31.

7. Воробьева А. Н. Басаргин Д. Д. Карпологическое изучение дальневосточных видов рода ЯЬаропИсит // Материалы международной научной конференции «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений». - Москва, 2004. - С. 22-25.

8. Воробьева А Н., Рыбин В. Г., Зарембо Е. В., Болтенков Е. В., Вербицкий Г. А. Фитоэкдистероиды Serratula котагом1//Хи\мия природ. соедин. - 2004. - №.5. - С.

9. Воробьева А. Н., Рыбин В. Г., Зарембо Е. В., Болтенков Е. В. Фитоэкдистероиды Serratula centa иго1беэ //Химия природ. соедин. (в печати).

ВОРОБЬЕВА Анна Николаевна

ТАКСОНОМИЯ И ФИТОЭКДИСТЕРОИДЫ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ВИДОВ РОДОВ STEMMACANTHA CASS., SERRA TULA L. И SAUSSUREA DC. ASTERACEAE)

Автореферат

»161^9

Подписано в печать 06.09.2004 г. Формат 60x90/16.

Уч.-изд. л. 1. Тираж 100. Заказ 5196. Отпечатано в копировальном центре ЗАО «Фартоп» Владивосток, ул. Алеутская, 28.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воробьева, Анна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ

ВИДОВ РОДОВ STEMMACANTHA, SAUSSUREA И SERRATULA.

1.1. Род Stemmacantha Cass.

1.2. Род Saussurea DC.

1.3. Род Serratula L.

Глава 2. БИОМЕТРИКО-КОМБИНАТОРНЫЙ АНАЛИЗ РАЗНООБРАЗИЯ КАРПОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДОВ SAUSSUREA И STEMMACANTHA.

2.1. Современные направления математической биологии.

2.2. Количественные данные разнообразия карпологических признаков Saussurea Приамурья.

2.3. Количественные данные разнообразия карпологических признаков Saussurea amurensis и S. pulchella.

2.4. Количественные данные разнообразия карпологических признаков Stemmacantha uniflora.

Глава 3. ФИТОЭКДИСТЕРОИДЫ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ВИДОВ РОДОВ SERRATULA, STEMMACANTHA И SA USSUREA.

3.1. Фитоэкдистероиды: структура, история открытия, распространенность, функции, значение.

3.2. Распространение экдистероидов в семействе Asteraceae.

3.3. Экдистероиды дальневосточных видов родов Serratula, Stemmacantha и Saussurea.

Глава 4. ВОЗМОЖНОСТИ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ВИДОВ РОДОВ STEMMACANTHA,

SERRA TULA И SA USSUREA.

4.1. Перспективы использования Stemmacantha uniflora.

4.2. Перспективы использования дальневосточных видов рода Serratula.

4.3. Перспективы использования дальневосточных видов рода Saussurea.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Таксономия и фитоэкдистероиды дальневосточных видов родов Stemmacantha Cass., Serratula L. и Saussurea DC. (Asteraceae)"

Богатство и разнообразие химического состава растений позволяют рассматривать их важным источником физиологически активных соединений. Лечебные препараты растительного происхождения составляют свыше 40% медикаментов, применяемых в медицинской практике (Тагильцев и др., 2004). Мировой перечень лекарственных растений насчитывает около 20 тыс. видов. В то же время в Государственном реестре лекарственных средств присутствуют не более 300 растений и примерно 700 фармацевтических препаратов из растительного сырья (Пирниязов и др., 2003).

Изучение флоры Дальнего Востока России (ДВР) и использование ее представителей в медицине является актуальным. Во флоре ДВР насчитывается 4113 видов природной флоры (аборигенные и адвентивные) из 939 родов и 158 семейств, а также 65 видов культурной флоры из 23 родов (Флора российского Дальнего Востока, 2002). При богатстве и разнообразии дальневосточной флоры использование ее видового состава в официальной медицине составляет 1.5%. Например, для Приморского края известно лишь 77 видов растений, разрешенных Минздравом России для медицинского использования. Это объясняется слабой изученностью дальневосточных лекарственных растений (Степанова, 1997).

Большинство растений дальневосточного региона близки по химическому составу и терапевтическому действию растениям, признанным официальной медициной. Однако формально использовать такие растения можно, только доказав сходство их фармакологических свойств. Для этого необходимо детальное изучение химического состава растений и их лечебного действия. Одной из главных проблем введения растения в официнальную медицину является определение его точного систематического положения, так как в литературе часто имеются сведения, которые не всегда позволяют отнести растения к тому или иному виду.

По количеству видов, используемых во всех разделах медицины, выделяется семейство Asteraceae Dumort. (Медведева, 1996). Однако многие из сложноцветных еще недостаточно изучены. Необходимость исследования дальневосточных представителей родов Stemmacantha Cass., Serratula L. и Saussurea DC. обусловлена использованием этой группы растений в официальной и восточной медицинах в качестве основных источников фитоэкдистероидов.

При выполнении работы были определены следующие задачи:

3) изучить динамику накопления и распределение экдистероидов в , генеративных и вегетативных органах дальневосточных видов Serratula и

Stemmacantha',

5) провести скрининговые исследования дальневосточных видов рода Saussurea на содержание фитоэкдистероидов;

6) выявить возможности хозяйственного использования дальневосточных видов Stemmacantha, Serratula и Saussurea.

Научная новизна. Решен вопрос о систематическом положении Stemmacantha uniflora и St. satzyperovii. Приведены доказательства, отрицающие видовую самостоятельность St. satzyperovii и уточнен ареал

St. uniflora. Изучена изменчивость карпологических признаков пяти наиболее распространенных приамурских видов Saussurea. Проведен биометрико-комбинаторный анализ фенотипического разнообразия карпологических признаков Stemmacantha uniflora. Впервые установлено наличие интегристерона А и 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона в подземных и надземных частях растений Serratula komarovii, S. centauroid.es и Stemmacantha uniflora. Исследовано распределение 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона, интегристерона А и 20-гидроксиэкдизона (20Е) в вегетативных и генеративных органах Serratula centauroides. Изучена динамика накопления этих соединений у Serratula komarovii и Stemmacantha uniflora. Установлено, что перспективными источниками для получения 20Е являются Serratula centauroides и Stemmacantha uniflora s. 1. Проведен скрининг 18 видов рода Saussurea на содержание экдистероидов и обобщены сведения о возможности хозяйственного использования дальневосточных видов Stemmacantha, Serratula и Saussurea.

Практическое значение работы. Результаты морфометрического исследования разнообразия карпологических признаков могут быть использованы для решения спорных таксономических вопросов и выяснения филогенетических связей между видами. Сведения о составе, распределении и динамике содержания экдистероидов можно использовать для расширения списка дальневосточных растений, используемых в медицине, а также для разработки практических рекомендаций по рациональному использованию растительного сырья при создании новых лекарственных препаратов. Материалы диссертации также могут быть использованы при подготовке и дополнении флористических и ресурсоведческих сводок и определителей растений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на научной конференции молодых ученых ТИБОХ ДВО РАН (г. Владивосток, 2003); IV региональной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (г. Благовещенск, 2003); XI делегатском съезде Русского ботанического общества (г. Новосибирск, 2003); III международной научной конференции «Растения в муссонном климате» (г. Владивосток, 2003); VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (г. Санкт-Петербург, 2004); региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях» (г. Благовещенск, 2004); международной научной конференции, посвященной памяти А. И. Шретера, «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений» (г. Москва, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 547 наименований (в том числе 255 на иностранных языках). Работа изложена на 174 страницах, иллюстрирована 37 рисунками, 25 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Воробьева, Анна Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Изучение рода Stemmacantha на Дальнем Востоке и в Восточной Сибири показало, что на этой территории произрастает только St. uniflora, а St. satzyperovii является его синонимом.

2. Межпопу ляционная изменчивость количественных показателей карпологических признаков Stemmacantha uniflora, Saussurea pulchella и Saussurea amurensis отражает однородность популяций этих видов.

4. Впервые в надземных и подземных органах Serratula komarovii, Serratula centauroides и Stemmacantha uniflora обнаружены интегристерон А и 2-дезокси-20-гидроксиэкдизон.

5. Исследование распределения 20-гидроксиэкдизона, интегристерона А и 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона в вегетативных и генеративных органах Serratula centauroides показало, что максимальное количество 20-гидроксиэкдизона содержится в листьях (16.92 мкг/мг), минимальное - в подземных органах (0.45 мкг/мг); содержание 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона варьирует от 0.05 до 3.16 мкг/мг, интегристерона А - от 0.08 до 0.25 мкг/мг.

7. Исследования вегетативных и генеративных органов восемнадцати дальневосточных видов рода Saussurea показали отсутствие в них интегристерона А, 20-гидроксиэкдизона, а-экдизона и 2-дезокси-20-гидроксиэкдизона.

8. Дальневосточные виды Serratula centauroides, Serratula komarovii и Stemmacantha uniflora являются перспективными продуцентами 20-гидроксиэкдизона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воробьева, Анна Николаевна, Владивосток

1. Абубакиров Н. К. Гормоны линьки насекомых в растениях Средней Азии // Изв. АН КазССР. Сер. хим. 1984. - № 4. - С. 49-53.

2. Абубакиров Н. К. Экдистероиды цветковых растений (Angiospermae) // Химия природ, соедин. 1982. - № 6. - С. 685-702.

3. Агаев М. Г. Закон гетеромерии квазикачественных признаков (на примере структуры цветка и плода) // Бот. исследования в азиатской России: Матер. XI съезда Русского ботанического общества. Т. 2. Барнаул, 2003. - С. 506.

4. Айзиков М. И., Курмуков А. Г., Сыров В. Н. Физиологическая активность и коррелятивные изменения в белковом, углеводном и жировом обмене под влиянием экдизонов и нерабола // Фармакол. природ, веществ. 1978. - С. 107125.

5. Алексеева А. А., Блинова К. Ф., Комарова М. Н., Копчелым Н. А., Михеев Б. И., Яковлев Г. П. Лекарственные растения Бурятии. Улан-Удэ, 1974.-207 с.

6. Алексеева Л. И. Экдистероиды Serratula coronata L. и Ajuga reptans L.: Автореф. дис. . канд. хим. наук. Уфа, 1999. - 24с.

7. Алексеева Л. И., Володин В. В., Лукша В. Г. Метод концентрирования гидрофобных минорных экдистероидов с использованием фронтальной хроматографии // Раст. ресурсы. 2000. - Т. 36. Вып. 4. - С. 122-127.

8. Амосова Е. Н., Зуева Е. П., Гольдберг Е. Д. Растения Сибири и Дальнего Востока источники поиска лекарственных препаратов для онкологической практики // Фармак. и токсик. - 1991. - Т. 54, № 6. - С. 3-7.

9. Алексеева Л. И., Тетерюк Л. В., Володин В. В., Колегова Н. А. Динамика экдистероидов Ajuga reptans на северной границе ареала (Республика Коми) // Раст. ресурсы. 1998. - Т. 34, вып. 4. - С. 56-61.

10. Амосова Е. Н., Харина Т. Г. Фармакологическая активность экстракта из Serratula coronata L. // Раст. ресурсы. 1989. - Т. 25. Вып. 2. - С. 258-261.

11. Андреев В. Л. Классификационные построения в экологии и систематике. -М„ 1980.- 142 с.

12. Андреев В. Л., Решетников Ю. С. Анализ фенетической изменчивости географически отдаленных популяций одного вида // Математические методы в экологии и географии. Владивосток: Тихоокеан. ин-т географии, 1978. — С. 98-110.

13. Ануфриева Э. Н. Ростовые и биосинтетические характеристики культур клеток Serratula coronata и Ajuga reptans — продуцентов экдистероидов: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1997. - 26 с.

14. Ахмед I., Воз1ян П. А., Кляшторна Г. В., Мшадера К., Холодова Ю. Д. Serratula tinctoria L. i S. wolfii Andrae перспективы джерела бюлопчно активных фггоекдистероадв // Укр. бот. журн. - 1990. - Т. 47. - С. 81-84.

15. Ахрем А. А., Ковганко В. В. Экдистероиды: химия и биологическая активность. Минск: Наука и техника, 1989. - 327 с.

16. Ахрем А. А., Левина И. С., Титов Ю. А. Экдизоны стероидные гормоны насекомых. - Минск: Наука и техника, 1973. - 232 с.

17. Балтаев У. А. Фитоэкдистероиды Rhaponticum carthamoides. II. Рапистерон В // Химия природ, соедин. 1991. - № 6. - С. 806-808.

18. Балтаев У. А. Фитоэкдистероиды из Rhaponticum carthamoides III. Рапистерон С // Химия природ, соедин. 1992. - № 2. - С. 231-233.

19. Балтаев У. А. Фитоэкдистероиды растений рода Rhaponticum: Автореф. дис. канд. хим. наук. Ташкент, 1979. - 27с.

20. Балтаев У. А., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды Rhaponticum carthamoides II Химия природ, соедин. 1987. - № 5. - С. 681 - 684.

21. Балтаев У. А., Белов Ю. П., Чумаченко М. Н., Абубакиров Н. К. Высокоэффективная жидкостная хроматография фитоэкдистероидов Melandrium nutans //Химия природ, соедин. 1984. - № 3. - С. 322 - 324.

22. Балтаев У. А., Горовиц М. Б., Абдуллаев Н. Д., Ягудаев М. М., Абубакиров Н. К. Фитоэкдизоны Rhaponticum integrifolium II Химия природ, соедин. 1977. -№ 6. -С. 813-819.

23. Балтаев У. А., Горовиц М. Б., Рашкес Я. В., Абубакиров Н. К. Фитоэкдизоны Rhaponticum integrifolium. IV. 24(28)-дегидромакистерон А. // Химия природ.соедин. 1978. - № 4. - С. 463-465.

24. Балтаев У. А., Горовиц М. Б., Рашкес Я. В., Ягудаев М. Р., Абубакиров Н. К. Фитоэкдизоны Rhaponticum integrifolium. III. Интегристерон В // Химия природ.соедин. 1978. - № 4. - С. 457-463.

25. Балтаев У. А., Горовой П. Г., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды Lychnis fulgens II Химия природ, соедин. 1986. - № 6. - С. 794-795.

26. Балтаев У. А., Дармограй В. Н., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. XIV. Экдистерон-2-О-бензоат Silene tatarica // Химия природ, соедин. 1987. - № 6. - С. 850-852.

27. Балтаев У. А., Рашкес Я. В., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды Silene nutans. III. Нусилстерон // Химия природ, соедин. 1985. - № 5. - С. 522-525.

28. Балтаев У. А., Рашкес Я. В., Дармограй В. Н., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды Silene nutans 22-дезоксиэкдистерон и особенности его масс-спектра // Химия природ, соедин. 1985. - № 1. - С. 62-66.

29. Балтаев У. А. Фитоэкдистероиды структура, источники и пути биосинтеза в растениях II Биоорг. химия. - 2000. - Т. 26, № 12. - С. 892-925.

30. Барбье М. Введение в химическую экологию. М.: Мир, 1978. - 232 с.

31. Басаргин Д. Д. Дивергенция признаков в роде Saussurea DC. (Asteraceae) // Исследования в области физико-химической биологии и биотехнологии: Матер, научн. конф. ТИБОХ ДВО РАН. Владивосток, 1998. - С. 181-182.

32. Басаргин Д. Д. Изменчивость и гомеорезис карпологических признаков Saussurea maximowiczii {Asteraceae) II Бот. журн. 1990. - Т. 75, № 12. - С. 1713-1717.

33. Басаргин Д. Д. Изменчивость карпологических признаков Saussurea amurensis (Asteraceae) // Бот. журн. 1989. - Т. 74, № 4. - С. 492-497.

34. Басаргин Д. Д. Изменчивость карпологических признаков Saussurea pulchella {Asteraceae) II Бот. журн. 1988. - Т. 73, № 1. - С. 83-89.

35. Басаргин Д. Д. Изменчивость карпологических признаков двух субпопуляций Saussurea grandifolia (Asteraceae) II Бот. журн. 1992. - Т. 77, №8.-С. 116-122.

36. Басаргин Д. Д. Изменчивость карпологических признаков некоторых видов рода Saussurea (.Asteraceae) Дальнего Востока // Бот. журн. 1988. - Т. 73, № 4. - С. 540-547.

37. Басаргин Д. Д. Непрерывная изменчивость карпологических признаков популяций видов рода Saussurea (Asteraceae) в отрогах Малого Хингана (Хабаровский край) // Бот. журн. 1991. - Т. 76, № 10. - С. 1423-1432.

38. Басаргин Д. Д. О дальневосточном эндемичном виде Saussurea splendida (Asteraceae): изменчивость морфологических признаков, ареал, вопросы охраны // Бот. журн. 1990. - Т. 75, № 9. - С. 1265-1269.

39. Басаргин Д. Д. Параметры популяционного разнообразия линейных комбинаций карпоморф Saussurea parviflora (Asteraceae) II Бот. журн. 1993. -Т. 78, №6.-С. 113-121.

40. Белая Г. А., Морозов В. JI. Красная книга Еврейской автономной области. Ч. 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды сосудистых растений. Владивосток: Дальнаука, 1997. - 387 с.

41. Блинова К. Ф, Куваев В. Б. Лекарственные растения тибетской медицины Забайкалья // Вопросы фармакогнозии. 1965. - Вып. 3. - С. 163-178.

42. Большой словарь по лекарствам Китая / Энциклопедицеский словарь лекарств Китая (растительные и животные материалы). Т. 2 Шанхай, 1988. -С. 2576-2579. - на кит. яз.

43. Боровикова Е. Б, Балтаев У. А. Лестерон новый фитоэкдистероид из семян Leuzea carthamoides II Химия природ, соедин. - 1999. - № 2. - С. 205-206.

44. Боровикова Е. Б, Шангараева Г. С., Балтаев У. А. Рапистерон Д-20-ацетат из семян Leuzea carthamoides II Химия природ, соедин. 1999. - № 2. - С. 207208.

45. Бочарова О. А. Адаптогены как средства профилактической онкологии // Вест. Рос. Акад. медиц. наук. 1999. - № 5. - С. 49-53.

46. Брехман И. И. Человек и биологически активные вещества. М.: Мир, 1980.-258 с.

47. Бурцева С. А, Ширшова Т. И. Антимикробная активность 20-гидроксиэкдизона и его ацетатов // Тез. докл. междунар. совещ. по фитоэкдистероидам. Сыктывкар, 1996. - С. 57.

48. Валова 3. Г. Кормовые растения амурского горала в Приморском крае // Раст. ресурсы. 1978. - Т. 14.Вып. 3. - С 446-454.

49. Варлаков М. Н. Избранные труды. М, 1963. - 172 с.

50. Вересковский В. В, Чекалинская И. И, Пашина Г. В. Динамика содержания экдистерона у видов рода Rhaponticum Ludw.// Раст. ресурсы. -1983.-Т. 19 Вып.1. С. 60-65.

51. Вершинина С. Ф. О влиянии экстракта левзеи сафлоровидной и сарколизина на течение лимфолейкоза NK-Ly у мышей // Вопросы онкологии. -1967.-Т. 13, №5.-С. 99-101.

52. Винберг Г. Г. Многообразие и единство жизненных явлений и количественные методы в биологии // Журн. общ. биол. 1981. - Т. 42, № 1. -С. 5-18.

53. Вичканова С. А., Рубинчик М. А., Шретер А. И. Антимикробная активность видов рода Saussurea DC. // Раст. ресурсы. 1969. - Т. 5, Вып. 2. -С. 224-229.

54. Володин В. В. Экдистероиды в интактных растениях и клеточных культурах. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1999. - 40 с.

55. Володин В. В., Лукша В. Г., Дайнен Л., Пунегов В. В., Алексеева Л. И., Колегова Н. А., Тюкавин Ю. А., Ребров А. И. Инокостерон и макистерон А из Serratula coronata И Физиол. растений. 1998. - Т. 45, №3. - С. 378-381.

56. Володин В. В., Мишуров В. П., Колегова Н. А., Тюкавин Ю. А., Портнягина Н. В., Постников Б. А. Экдистероиды растений семейства Asteraceae И Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1993. - Вып. 319. - С. 20.

57. Володин В. В., Тимофеев Н. П., Колегова Н. А. Содержание 20-гидроксиэкдизона в различных экдистероидсодержащих лекарственных препаратах // Тезисы докл. междунар. совещ. по фитоэкдистероидам. -Сыктывкар, 1996.-С. 138.

58. Володин В. В., Чадин И. Ф., Дайнан Л., Лафон Р. Фитоэкдистероиды -растительные аналоги гормонов линьки насекомых // Раст. ресурсы. 2004. -Т. 40, №2.-С. 1-18.

59. Володин В. В., Ширшова Т. И., Бурцева С. А., Мельник М. В. Биологическая активность 20-гидроксиэкдизона и его ацетатов // Раст. ресурсы. 1999. - Т. 35, Вып. 2. - С. 76-81.

60. Волхонская Т. А., Красноборов И. М., Фролова О. И. Биологически активные вещества растений рода соссюрея // Лекарственные растения в традиционной и народной медицине. Улан-Удэ, 1987. - С. 38-39.

61. Ворошилов В. Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. -М.: Наука, 1982.-672 с.

62. Ворошилов В. Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР. М.: Наука, 1985.-С. 197-198.

63. Ворошилов В. Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. -477 с.

64. Гаджиева Р. М., Португалов С. Н., Панюшкин В. В., Кондратьева И. И. Сравнительное изучение анаболизирующего действия препаратов растительного происхождения экдистена, леветона и «Прайм-Плас» // Эксперим. и клин, фармакология. 1995. - № 5. - С. 46-48.

65. Ганиев С. Экдистерон из Serratula sogdiana и его действие на гусениц Musca domestica II Узбек, биол. журн. 1973. - № 2. - С. 12-1 А.

66. Ганиев Ш. Г. Влияние экдизонсодержащих экстрактов из Serratula sogdiana Bunge и Rhaponticum integrifolium Winkl. на гусенице непарного шелкопряда // Раст. ресурсы. 1987. - Т. 23 Вып. 4. - С. 634-636.

67. Ганиев Ш. Г. Содержание экдизонов в некоторых растениях родов Serratula и Rhaponticum Ludw.// Раст. ресурсы. 1980. - Т.16 Вып. 2. - С. 193198.

68. Ганиев Ш. Г. Содержание экдизонов в некоторых растениях трибы Cynareae Less. сем. Asteraceae (Compositae) // Раст. ресурсы. 1975. - Т. 11 Вып.1. - С. 193-198.

69. Гинзбург Э. X. Описание наследования количественных признаков. -Новосибирск, 1984. 249 с.

70. Головко Т. К., Гармаш Е. В., Куренкова С. В., Табаленкова Г. Н., Фролов Ю. М. Рапонтик сафлоровидный в культуре на Европейском Севере-Востоке (эколого-физиологические исследования) // Тр. Коми НЦ УрО РАН. -Сыктывкар, 1996.-С. 140.

71. Горовиц М. Б., Зацны И. Л., Абубакиров Н. К. Экдизоны в растительном мире // Раст. ресурсы. 1974. - Т. 10, № 2. - С. 261-274.

72. Государственный реестр лекарственных средств. М., 1995. - 533 с.

73. Государственный реестр лекарственных средств. М., 2000. - 1202 с.

74. Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982.-441с.

75. Джини К. Средние величины. М.: Статистика, 1970. - 447 с.

76. Джухарова М. X., Саатов 3. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. XVIII. 2-Дезоксиэкдистерон-22,22-моноацетонид из Silene brahuica // Химия природ, соедин. 1991. -№ 2. - С. 241-244.

77. Дикорастущие полезные растения России. СПб.: Из-во СПХФА, 2001. -663 с.

78. Дикорастущие полезные растения флоры Монгольской народной республики. JL, 1985. - 235 с.

79. Дубов А. М., Мхитарян В. С., Трошин JI. Н. Многомерные статистические методы. М.: Финансы и статистика, 1998. - 350 с.

80. Желнов И. И., Садовая И. М. Химическое исследование соссюрей горькой (Saussurea amara (L.) DC.) // Некоторые вопросы фармакогнозии дикорастущих и культивируемых растений Сибири. Томск, 1969. - С. 74-76.

81. Животовский JI. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. Проблемы анализа комплекса признаков. М.: Наука, 1984. - 181 с.

82. Животовский JI. А. Об использовании количественных признаков в фенетике популяций // Фенетика популяций. М.: Наука, 1988. - С. 185-190.

83. Животовский JI. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 38-44.

84. Животовский JI. А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биол. 1980. - Т. 41, № 6. - С. 828-836.

85. Животовский J1. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биол. 1979. - Т. 40, № 4. - С. 587-602.

86. Животовский JI. А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. - 215 с.

87. Жукова JI. А. Биоразнообразие растений и популяционная морфология // Матер. X школы по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений». Киров, 2004. - С. 45-52.

88. Зайцев Г. Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.; Наука, 1990.-294 с.

89. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984.-424 с.

90. Зайцев Г. Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991.- 183 с.

91. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973. - 297с.

92. Зарембо Е. В, Бойко Э. В, Горовой П. Г. Карпология и стоматография дальневосточных видов рода Serratula (Asteraceae) // Бот. журн. 2004. - Т. 89, № 1. - С. 82-100.

93. Зарембо Е. В, Рыбин В. Г, Болтенков Е. В, Вербицкий Г. А, Горовой П. Г. Содержание 20-гидроксиэкдизона в дальневосточном виде Stemmacantha uniflora subsp. satzyperovii (Asteraceae) // Химия природ, соедин. -2003.-№5. -С. 392-395.

94. Зарембо Е. В, Соколова JI. И, Горовой П. Г. Содержание 20-гидроксиэкдизона в видах родов Rhaponticum Ludw. и Serratula L. флоры Дальнего Востока России // Раст. ресурсы. 2001. - Т. 37, №3 - С. 59-64.

95. Зацны И. JI, Горовиц М. Б, Абубакиров Н. К. Фитоэкдизоны Serratula sogdiana II Химия природ, соедин. 1971. - № 6. - С. 840-841.

96. Зацны И. JI, Горовиц М. Б, Абубакиров Н. К. Фитоэкдизоны Serratula. III. Масс-спектрометрическое изучение ацетатов и ацетонидов экдистерона и витикостерона Е // Химия природ, соедин. 1975. - № 2. - С. 155-158.

97. Зацны И. JI, Горовиц М. Б, Абубакиров Н. К. Фитоэкдизоны Serratula: Витикостерон Е из Serratula sogdiana и его частичный синтез // Химия природ, соедин. 1973.-№ 2. - С. 175-178.

98. Зибарева JI. Н. Изучение закономерностей накопления экдистероидов в растениях рода Silene // Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды: Тез. докл. междунар. конф. Томск, 1995. - С. 38-39.

99. Зибарева JI. Н. Прогнозирование наличия экдистероидов в видах Silene L. и Chenopodium L. по их содержанию в семенах // Раст. ресурсы. 1997. - Т. 33 Вып. 1.-С. 89-92.

100. Зибарева JI. Н. Распространение экдистероидов в роде Silene L. и динамика их содержания // Раст. ресурсы. 1999. - Т. 35. Вып. 1. - С. 79-87.

101. Зибарева Л. Н., Балтаев У. А., Ревина Т. А., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Lychnis II Химия природ, соедин. 1991. -№4.-С. 584-585.

102. Зибарева Л. Н., Еремина В. И. Динамика содержания экдистероидов в видах Silene L. // Раст. ресурсы. 1996. - Т. 32, Вып. 1-2. - С. 106-110.

103. Зибарева Л. Н., Еремина В. И., Иванова Н. А. Новые экдистероидоносные виды рода Silene L. и динамика содержания в них экдистерона // Раст. ресурсы. 1997. - Т. 33, Вып. 3. - С.73-76.

104. Зибарева Л. Н., Саатов 3., Абубакиров Н. К. Стахистерон Д, витикостерон Е и экдизон из Lychnis chalcedonica // Химия природ, соедин. 1991. - № 4. - С. 585-586.

105. Зибарева Л. Н., Свиридова Т. П. Динамика содержания экдистерона в Lychnis chalcedonica L., выращиваемом в Сибирском ботаническом саду (г. Томск) // Раст. ресурсы. 1989. - Т. 25, Вып. 4. - С. 561-564.

106. Зибарева Л. Н., Эбель А. Л., Гашкова Л. П. Новые источники фитоэкдистероидов // Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений, посвящ. памяти В. Г. Минаевой: Мат. междунар. совещ. Новосибирск, 1998. - С. 28.

107. Зуев В. В. Ранжирование таксонов методами структурного анализа // Успехи соврем, биол. 1994. - Т. 114. Вып. 1. - С. 22-29.

108. Ильин М. М. Критический обзор среднеазиатских представителей рода Rhaponticum DC. // Труды ботанического института АН СССР. Л., 1933. -Сер.1, Вып.1. - С. 203-206.

109. Ильин М. М. Новые васильки и соссюрей Средней Азии // Бот. журн. СССР. 1942. - Т. 27, № 6. - С. 143-146.

110. Ильин М. М. Новые виды Saussurea из Азии // Бот. матер. Герб. Главн. бот. сада. 1922. - Т. 3. Вып. 26. - С. 101-103.

111. Ильин М. М. Новые виды родов Jurinea и Saussurea из Кара-Тау и Западного Тянь-Шаня // Бот. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР. 1937. - Т. 7, Вып. 11.-С. 244-253.

112. Ипатов А. Н. Использование отвара корневищ левзеи сафлоровидной для лечения больных алкоголизмом с депрессивными состояниями // Журн. невропат, и психиатр. 1995. - № 4. - С. 78-79.

113. Карпович В. Н. Предварительное исследование растений, входящих в восточные рецепты, применяемые при сердечно-сосудистых заболеваниях // Вопросы фармакогнозии. 1961. - Вып. 1. - С. 195-200.

114. Кастлер Г. Азбука теории информации // Теория информации в биологии. -М.:ИЛ, 1960.-С. 9-53.

115. Колегова Н. А., Володин В. В. Обращенно-фазовая высокоэффективная жидкостная хроматография экдистероидов в системах, содержащих электронодонорные добавки // Журн. аналит. химии. 1999. - Т. 54, № 12. - С. 1285-1288.

116. Комаров В. Л. Флора Маньчжурии. Т. 3, Ч. 2 // Тр. Петерб. бот. сада. -1907.-Т. 25.-853 с.

117. Комаров В. Л. Флора полуострова Камчатки. Л.: Из-во АН СССР, 1930. -Т. З.-С. 177-182.

118. Комаров В. Л., Клобукова-Алисова Е. Н. Определитель растений Дальневосточного края. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. - 1175 с.

119. Компьютерная биометрика / Барабашева Ю. М., Девяткова Г. Н., Микешина Н. Г. и др. М.: МГУ, 1990. - 232 с.

120. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

121. Красная книга СССР. Растения. М.: Наука, 1984. - 486 с.

122. Краснов Е. А., Саратиков А. С., Якунина Г. Д. Инкостерон и экдистерон из Rhaponticum carthamoides II Химия природ, соедин. 1976. - № 4. - С. 550.

123. Кузьменко А. И., Морозова Р. П., Николенко И. А., Донченко Г. В. Антиоксидантный эффект 20-гидроксиэкдизона в модельных системах // Военно-медицин. журн. 1999. - № 3. - С. 35-38.

124. Куренцова Г. Э. Лекарственные растения Приморского края. -Владивосток, 1954. 83 с.

125. Курмуков А. Г., Сыров В. Н. Противовоспалительные свойства экдистерона // Медиц. журн. Узбек. 1988. - № 10. - С. 68-70.

126. Кутепова Т. А., Сыров В. Н., Хушбактова 3. А., Саатов 3. Гипогликемическая активность суммы фитоэкдистероидов из Ajuga turkestanica И Химико-фармац. журн. -2001. -№11. С. 24-25.

127. Лавренов В. К., Лавренова Г. В. Энциклопедия лекарственных растений народной медицины. СПб.: Нева, 2004. - 272 с.

128. Ларина Н. И. Изучение динамики и стабильности структуры популяций методами фенетики (состояние и задачи) // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985.-С. 19-21.

129. Ларина Н. И., Еремина И. В. Некоторые аспекты изучения фено- и генофонда вида и внутривидовых группировок // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982.-С. 56-69.

130. Лафон Р. Фитоэкдистероиды и мировая флора: Разнообразие, распространение, биосинтез и эволюция // Физиол. растений. 1998. - Т. 45, № 3. - С. 326-346.

131. Левицкая Е. Л., Примак Р. Г., Горюшко А. Г. Гепатопротективные свойства физиологически активных веществ лекарственных растений // Четверта м1жнород. конф. з мед. ботанпси. Кшв, 1997. - С. 461-462.

132. Липшиц С. Ю. Род Saussurea DC. (Asteraceae) Л.: Наука, 1979. - 283 с.

133. Любищев А. А. О некоторых новых направлениях в математической таксономии // Журн. общ. биол. 1966. - Т. 27, № 6. - С. 688-696.

134. Любищев А. А. О приложении математической статистики к практической систематике // Прикладная математика в биологии. М.: МГУ, 1979. - С. 12-28.

135. Любищев А. А. О применении биометрии в систематике // Вестник МГУ. Сер. биол. 1959. - Вып. 2, № 9. - С. 128-136.

136. Ляпунов А. А., Багриновская Г. П. О методологических вопросах математической биологии // Некоторые проблемы математической биологии. -Новосибирск, 1973. С. 12-30.

137. Магомедмирзаев М. М. Анализ изменчивости морфологических признаков высших растений и его использование в решении общих и прикладных задач популяционной биологии: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 1977. - 35 с.

138. Магомедмирзаев М. М. Введение в количественную морфогенетику. М., 1990.-232 с.

139. Магомедмирзаев М. М. О проблемах морфологического измерения и счета с позиции фенетики растений // Журн. общ. биол. 1976. - Т. 37, №3. - С. 331343.

140. Максимов О. Б., Горовой П. Г., Чумак Г. Н. Содержание антиоксидантов в семенах некоторых видов флоры Приморского края // Раст. ресурсы. 1990. -Т. 26 Вып. 4. - С. 487-498.

141. Мамадалиева Н. 3., Зибарева Л. Н., Саатов 3. Фитоэкдистероиды Silene linicola II Химия природ, соедин. 2002. - № 3. - С. 225-227.

142. Мамадалиева Н. 3., Зибарева Л. Н., Саатов 3., Лафон Р. Фитоэкдистероиды Silene viridiflora II Химия природ, соедин. 2003. - № 2. - С. 150-153.

143. Мамадалиева Н. 3., Рамазанов Н. С., Дайнан Л. Н., Саатов 3. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. 2-дегидро-20-гидроксиэкдизон-3-0-бензоат из Silene wallichiana II Химия природ, соедин. 2000. - № 5. - С. 405407.

144. Мамадалиева Н. 3., Саатов 3., Качала В. В., Шашков А. С. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. 2-дезоксиэкдистерон-25-ацетат из Silene wallichiana 11 Химия природ, соедин. 2002. - № 2. - С. 149-150.

145. Маматханов А. У., Шамсутдинов М. Р., Шакиров Г. Т. О выделении экдистерона из соцветий Rhaponticum integrifolium II Химия природ, соедин. -1979.-№5.-С. 667-668.

146. Медведева Jl. И. Состояние изученности флоры России и сопредельных государств // Тр. первой всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. —СПб., 1996. С. 6.

147. Миладера К., Саатов 3., Холодова Ю. Д., Горовиц М. В., Шакиров А. С., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений из рода Serratula. Аюгастерон С 20,22-моноацетонид из Serratula wolfii II Химия природ, соедин. 1992. - № 1. -С. 71-76.

148. Минаева В. Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1991.-431 с.

149. Миронова В. Н., Холодова Ю. Д., Скачкова Т. Ф. Гипохолестеролемический эффект фитоэкдизонов в экспериментальной гиперхолестеролемии на крысах // Вопросы медицинской химии. 1982. - № 3. -С. 101-104.

150. Михалевич О. А. Фенотипическое разнообразие: способы его определения и сравнений // Фенетика популяций. М.: Наука, 1985. - С. 27-29.

151. Молоковский И. Д., Давыдов В. В., Тюленев В. В. Активность препаратов адаптогенных растений в экспериментальном диабете // Проблемы эндокринологии. 1989. - № 6. - С. 82-87.

152. Моровиц Г. Исторический очерк // Теоретическая и математическая биология. Минск, 1968. - 53 с.

153. Новосельская И. Л. Фитоэкдизоны растений рода Serratula: Автореф. дис. . канд. хим. наук. Ташкент, 1976. - 23 с.

154. Новосельская И. Л., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдизоны Serratula II Химия природ, соедин. 1975. - № 3. - С. 429-430.

155. Новосельская И. Л., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды Serratula coronata II Химия природ, соедин. 1981. - №5. - С. 668-669.

156. Определитель растений Приморья и Приамурья / Воробьев Д. П., Ворошилов В. Н., Горовой П. Г., Шретер А. И. М.-Л.: Наука, 1966. - 491 с.

157. Орлова И. В., Володин В. В., Захарченко Н.С., Семенюк Е. Г. Получение культуры трансформированных корней Rhaponticum carthamoides II Физиол. растений. 1998. - Т. 45, № 3. - С. 397-400.

158. Орлова И. В., Носов А. М., Володин В. В., Иванов A. JL, Бутенко Р. Г. Клеточные культуры Rhaponticum carthamoides, перспективные для продукции экдистероидов // Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1993. - Т. 36. - С. 16.

159. Орлова И. В., Носов А. М., Лукша В. Г., Володин В. В. Синтез экдистероидов в растениях и культурах клеток Rhaponticum carthamoides Willd. (Iljin) // Физиол. растений. 1994. - Т. 41, № 6. - С. 907-912.

160. Орлова И. В., Семенюк Е. Г., Володин В. В. Разработка системы регенерации и генетической трансформации Rhaponticum carthamoides -продуцента экдистероидов // Физиол. растений. 2000. - Т. 47, № 3. - С. 402407.

161. Осинская Л. Ф., Саад Л. М., Холодова Ю. Д. Антирадикальные свойства и антиоксидантная активность экдистерона // Укр. биохим. журн. 1992. - Т. 64. -С. 114-117.

162. Пельменев В. К. Медопродуктивность некоторых типов лесов Приамурья // Раст. ресурсы. 1967. - Т. 3 .Вып. 4. - С. 554-561.

163. Пирниязов А. Ж., Абдулладжанова Н. Г., Мавлянов С. М., Катаев Ф. Г., Данимов Д. Н. Полифенолы косточек Vitis vinifera II Химия природ, соед. -2003.-№4.-С. 281-285.

164. Плохинский Н. А. Достаточная численность выборки // Биол. науки. -1982.-№2.-С. 101-105.

165. Попов М. Г. Флора Средней Сибири. М.-Л.: Из-во АН СССР, 1959. - Т. 2. -919с.

166. Прогунков В. В. Нектаросодержащие растения юга советского Дальнего Востока // Раст. ресурсы. 1983. - Т. 19.Вып. 4. - С. 465-469.

167. Пунегов В. В, Савиновская Н. С. Метод внутреннего стандарта для определения экдистероидов в растительном сырье и лекарственных формах с помощью ВЭЖХ // Раст. ресурсы. 2001. - Т. 37. Вып. 1. - С. 97-102.

168. Пчеленко JI. Д, Метелкина JI. Г, Володина С. О. Адаптогенный эффект экдистероидсодержащей фракции Serratula coronata L. // Химия раст. сырья. -2002.-№ 1.с. 69-80.

169. Рабинович М. И. Лекарственные растения в ветеринарии. М, 1981. - 223с.

170. Рамазанов Н. Ш, Максимов Е. С, Саатов 3, Абдуллаев Н. Д. Фитоэкдистероиды из растений рода Silene. XVII. Томентестерон А из Silene tomentella II Химия природ, соедин. 1995. - № 5. - С. 714-719.

171. Рамазанов Н. Ш, Максимов Е. С, Саатов 3, Абдуллаев Н. Д. Фитоэкдистероиды из растений рода Silene. XVII. Томентестерон В из Silene tomentella II Химия природ, соедин. 1996. - № 1. - С. 59-61.

172. Рамазанов Н. Ш, Максимов Е. С, Саатов 3, Абдуллаев Н. Д. Фитоэкдистероиды из растений рода Rhaponticum. II Картамостерон В из Rhaponticum carthamoides II Химия природ, соедин. 1997. - № 3. - С. 395396.

173. Рамазанов Н. Ш., Максимов Е. С, Саатов 3., Маматханов А. У., Абдуллаев Н. Д. Фитоэкдистероиды из растений рода Rhaponticum. I Картамостерон А из Rhaponticum carthamoides II Химия природ, соедин. -1997. -№3.- С. 392-394.

174. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: в 2 ч. Ч. 1 — Сем. Lycopodiaceae Ephedraceae\ ч. 2 - дополнения к 1-7 томам. - СПб.: Наука, 1996.-571 с.

175. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Т. 7. Сем. Asteraceae. СПб.: Наука, 1993. - 352 с.

176. Ревина Т. А., Карначук Р. А., Тайлашева Т. Я. Динамика содержания экдистерона в надземной части Serratula coronata L. и влияние на него света разного спектрального состава // Раст. ресурсы. 1986. - Т. 22, Вып. 1. - С. 7072.

177. Ревина Т. А., Ревушкин А. С., Ракитин А. В. Экдистероидсодержащие виды во флоре Горного Алтая // Раст. ресурсы. 1988. - Т. 24, № 4. - С. 565570.

178. Рокицкий П. Ф. Математическая генетика, ее развитие в СССР и современные проблемы // Теоретические и экспериментальные исследования по математической генетике. Минск: Наука и техника, 1973. - С. 4-21.

179. Рубин А. Б., Пытьева Н. Ф., Ризниченко Г. Ю. Кинетика биологических процессов. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 299 с.

180. Рубцова Т. А. Флора Малого Хингана. Владивосток: Дальнаука, 2002. -194 с.

181. Саад М. Л. Серпуха венценосная (Serratula coronata L.) как перспективный источник фитоэкдистероидов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1993. -25 с.

182. Саатов 3. Фитоэкдистероиды растений рода Silene: Автореф. дис. . канд. хим. наук. Ташкент, 1982. - 21с.

183. Саатов 3. Экдистероиды растений сем. Caryophyllaceae, Labiatae, Compositae: Автореф. дис. . д-ра хим. наук. Ташкент, 1993. - 34с.

184. Саатов 3., Абдуллаев Н. Д., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. VII. Силенеозид D-3-О-а-галактопиранозид экдистерона из Silene brahuica // Химия природ, соедин. -1984.-№6.-С. 741-744.

185. Саатов 3., Абдуллаев Н. Д., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. VI. 22-сульфат-а-экдизон — новый экдистероид из Silene brahuica II Химия природ, соединений. 1984. - № 3. -С. 467-470.

186. Саатов 3., Абдуллаев Н. Д., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. XVII. Экдистерон-22,25-ди-о-бензоат из Silene scabrifolia II Химия природ, соединений. 1990. - № 3. - С. 363-366.

187. Саатов 3., Горовиц М. Б., Абдуллаев Н. Д., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. XII. 5-а-экдистерон-22-о-бензоат из Silene scabrifolia II Химия природ, соедин. 1987. - № 5. - С. 678-681.

188. Саатов 3., Горовиц М. Б., Абдуллаев Н. Д., Усманов Б. 3., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. III. Силенеозид А новый гликозидный экдистероид Silene brahuica 11 Химия природ, соедин. ~ 1981. -№6.-С. 738-744.

189. Саатов 3., Горовиц М. Б., Абдуллаев Н. Д., Усманов Б. 3., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. IV. Силенеозид С галактозид интегрнстерона А из Silene brahuica II Химия природ, соедин. - 1982. - № 2. -С. 211-214.

190. Саатов 3., Горовиц М. Б., Абдуллаев Н. Д., Усманов Б, 3., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. V. Силенеозид В дигалактозид экдистерона из Silene brahuica II Химия природ, соедин. - 1982. - № 5. - С. 611-615.

191. Саатов 3., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. VIII. 2-Дезоксиэкдистерон-3-ацетат из Silene praemixta II Химия природ, соедин. 1985. - № 1. - С. 60-62.

192. Саатов 3., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. XI. 2-Дезоксиэкдизон-З-ацетат из Silene scabrifolia II Химия природ, соедин. 1986. - №4. - С. 439-441.

193. Саатов 3., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. XIII. Экдистерон-20,22-моноацетонид из Silene scabrifolia II Химия природ, соедин. 1987. - № 6. - С. 767-768.

194. Саатов 3., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. XV. 2-Дезокси-а-экдизон-22-о-бензоат из Silene wallichiana II Химия природ, соедин. 1987. - № 6. - С. 852-855.

195. Саатов 3., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. XVI. Витикостерон Е-22-О-бензоат из Silene wallichiana // Химия природ, соедин. 1988. - № 4. - С. 546-549.

196. Саатов 3., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Melandrium I. Меландриозид А галактозид витикостерона Е из Melandrium tukestanicum И Химия природ, соединений. - 1991. - № 4. - С. 517-520.

197. Саатов 3., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene II Химия природ, соединений. 1993. - № 5. - С. 627-635.

198. Саатов 3., Горовиц М. Б., Мелибаев С., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. IX. Экдистерон-22-О-бензоат из Silene scabrifolia II Химия природ, соедин. 1986. - № 1. - С. 77-80.

199. Саатов 3., Сыров В. Н., Маматханов А. А., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды Ajuga и их биологическая активность // Химия природ, соединений. 1994. -№ 2. - С. 152-160.

200. Саатов 3., Умарова Р. У., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Melandrium I. Полиподин В-22-ацетат из Melandrium tukestanicum 11 Химия природ, соединений. 1990. - № 4. - С. 480-483.

201. Саатов 3., Усманов Б. 3., Абубакиров Н. К. Фитоэкдизоны Silenepraemixta.

202. Силеностерон // Химия природ, соедин. 1979. - № 6. - С. 793-797.

203. Саатов 3., Усманов Б. 3., Абубакиров Н. К. Фитоэкдизоны Silene praemixta.1.. Премиксистерон // Химия природ, соедин. 1979. - № 6. - С. 797-799.

204. Саатов 3., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. XI. 2-дезоксиэкдизон-З-ацетат из Silene scabrifolia И Химия природ, соедин. 1986. - № 4. - С. 439-441.

205. Саатов 3., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдистероиды растений Dianthus hoeltzeri II Химия природ, соедин. 1990. - № 5. - С. 837.

206. Савиновская Н. С. Биологические особенности и внутривидовая изменчивость Serratula coronata L. и Serratula inermis Gilib. при интродукции на Севере: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2002. - 22 с.

207. Сагдулаев С. С., султанов С. А., Нигматуллаев А. И., Саатов 3., Маматханов А. У. Rhaponticum integrifolium как продуцент экдистероидов // Химия природ, соедин. 1999. - № 2. - С. 245-247.

208. Садыков 3. Т., Рамазанов Н. С., Саатов 3. Фитоэкдистероиды растений Rhaponticum полиподин В-22-О-бензоат из Rhaponticum carthamoides II Химия природ, соедин. - 1997. -№ 6. - С. 851-853.

209. Садыков 3. Т., Саатов 3. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. XIX. Структура силеносида G // Химия природ, соедин. 1998. - № 5. - С. 663-665.

210. Садыков 3. Т., Саатов 3. Фитоэкдистероиды растений рода Silene. XX. Интегристерон А-25-ацетат из Silene brahuica II Химия природ, соедин. 1999. - № 4. - С. 492-493.

211. Саратиков А. С., Краснов Е. А, Шадрина Г. Д., Зотова М. И., Нехода М. Ф., Алекснова Р. А., Алексеева JI. П. Химико-фармакологическое исследование корней левзеи сафлоровидной // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук. -1970. Т. 10. Вып. 2. - С. 88-95.

212. Семенов А. А., Чупин С. П. Некоторые результаты и перспективы изучения лекарственных растений Восточной Сибири // Проблемы освоения растительных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: СО АМН СССР, 1983.-С. 219-220.

213. Семкин Б. И. Эквивалентность мер близости и иерархическая классификация многомерных данных // Иерархические классификационные построения в географической экологии и систематике. Владивосток, 1979. -С. 97-112.

214. Сергиевская JI. П. Материалы к изучению народных лекарственных растений Забайкалья. -М., 1940. 16 с.

215. Сергиевская JI. П. Новые виды сложноцветных из Сибири // Систем, заметки Герб. Томск, ун-та. 1949. - Вып. 1-2. - С. 11-17.

216. Силис Д. Я, Каневская А. Г, Шмакова Т. В, Миронов Е. Н. Влияние экологических факторов на генетический контроль количественных признаков озимой мягкой пшеницы. Высота растения // Генетика. 1988. - Т. 24, № 10. -С. 1857-1865.

217. Смирнов И. Н. Теоретическая биология: трудности создания и перспективы развития // Журн. общ. биол. 1973. - Т. 34, № 2. - С. 23-36.

218. Смуров А. В, Полищук JI. В. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статистический и динамический аспекты. М.: МГУ, 1989.-208 с.

219. Сосков Ю. Д. К систематике родов Rhaponticum Adans. и Leuzea DC. // Бот. матер. Гербария Бот. ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1959. - Т. 19. - С. 396-408.

220. Сосков Ю. Д. Маралий корень (его систематическое положение и биология): Дис. . канд. биол. наук. -М, 1956.

221. Состав и содержание экдистероидов в растениях и культуре ткани Serratula coronata / Э. Н. Ануфриева, В. В. Володин и др. // Физиол. растений, 1998. Т. 45, № 3. - С. 382-389.

222. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1992. -Т.6.-428 с.

223. Степанова Т. А. Виды флоры Дальнего востока России, викарные к официнальным. Сообщение 1. Анализ проблемы и перспективы использования викариантов // Раст. ресурсы. 1997. - Т. 33. Вып. 3. - С. 12-31.

224. Суботин А.Л. Классификация. М.: Мир, 2001. - 99 с.

225. Сыров В. Н. Сравнительное изучение анаболической активности фитоэкдистероидов и стеранаболов в эксперименте // Химико-фармац. журн. -2000,-№4.-С. 31-35.

226. Сыров В. Н, Айзиков М. И, Курмуков А. Г. Влияние экдистерона на содержание белка, гликогена и жира в печени, сердце и мышце белых крыс // ДАН УзССР. 1975. - № 8. - С. 37-38.

227. Сыров В. Н., Курмуков А. Г. О тонизирующих свойствах экдистерона, выделенного из левзеи сафлоровидной // ДАН УзбССР. 1977. - № 12. - С. 2730.

228. Сыров В. Н., Курмуков А. Г. Об анаболической активности фитоэкдизона экдистерона, выделенного из Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin // Фармакол. и токсикол. 1976. - № 6. - С. 690-693.

229. Сыров В. Н., Матвеев С. В., Курмуков А. Г., Исламбеков У. С. Влияние экдистерона и нерабола на лечение перелома костей в эксперименте // Узб. мед. журн. 1986. - № 3. - С. 67-69.

230. Сыров В. Н., Мельникова Е. В., Султанов М. Б. Влияние фитоэкдистероида экдистерона на течение токсического гепатита у крыс, вызванного гелиотрином // ДАН УзбССР. 1981. - № 5. - С. 36-38.

231. Сыров В. Н., Набиев А. Н., Султанов М. Б. Действие фитоэкдистероидов на желчеотделительную функцию печени в норме и при экспериментальном гепатите // Фармакол. и токсикол. 1986. - Т. 49, № 3. - С. 100-103.

232. Сыров В. Н., Насырова С. С., Хушбактова 3. А. Результаты экспериментального изучения фитоэкдистероидов в качестве стимуляторов эритропоэза у лабораторных животных // Эксперим. и клин, фармакология. -1997.-№3,-С. 41-44.

233. Сыров В. Н., Хушбактова 3. А., Абзалова М. X., Султанов М. Б. О гиполипидемических и антисклеротических свойствах фитоэкдистероидов // ДАН УзбССР. 1983. -№ 9. - С. 44-45.

234. Сыров В. Н., Хушбактова 3. А., Мирзаев Ю. Р, Балтаев У. А. О противоязвенной активности фитоэкдистероидов // Хим.-фармац. журн. 1989 - № 4. - С. 441-445.

235. Сыров В.Н. Фитоэкдистероиды: биологические эффекты в организме высших животных и перспективы использования в медицине // Эксперим. и клин, фармакология. -1994. -№ 5. С. 61-66.

236. Сыров В.Н., Саатов 3., Сагдуллаев Ш.Ш., Маматханов А.У. Зависимость структура — анаболическое действие фитоэкдистероидов, выделенных из растений центрально-азиатского региона // Химико-фармац. журн. 2001. -№12.-С. 23-27.

237. Тагильцев Ю. Г., Колесникова Р. Д., Нечаев А. А. Дальневосточные растения наш доктор. - Хабаровск: Артек-Медиа, 2004. - 520 с.

238. Тамарин П. В. Анализ математических методов систематики // Журн. общ. биол. 1971. - Т. 32, № 3. - С. 277-286.

239. Терентьев П. В. Математизация биологии // Успехи биометрии. Л.: ЛГУ, 1975.-С.5-8.

240. Тимонин А. К. О некоторых оценках репрезентативности исследованного материала // Журн. общ. биол. 1990. - Т. 51, №4. - С. 556-561.

241. Тимофеев Н. П. Накопление и сохранность 20-гидроксиэкдизона в лекарственном сырье левзеи // Химия и комп. моделир. Бутлер. сообщ. 2001. -№5.-С. 1

242. Тимофеев Н. П. Разработка новых фармпрепаратов из левзеи сафлоровидной («Биоинфузин» и «БЦЛ-ФИТО») // Инновационные технологии и продукты. Новосибирск: НТФ «АРИС», 2000. - Вып. 4. - С. 26-36.

243. Тимофеев Н. П. Экдистероиды в медицине: значение, интернет-ресурсы, источники получения, активность, 22 апреля 2003 года // http://www.sciteclibrary.ru/rus/catalog/pages/5078.html

244. Тимофеев Н. П., Володин В. В, Фролов Ю. М. Распределение 20-гидроксиэкдизона в структуре биомассы надземной части Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin // Раст. ресурсы, 1998. Т. 34, Вып. 3. - С. 63-69.

245. Тодоров И. Н, Митрохин Ю. И, Ефремова О. И, Сидоренко JI. И. Влияние экдистерона на биосинтез белков и нуклеиновых кислот в органах мышей // Хим.-фармацевт. журн. 2000. - Т. 34, № 9. - С. 3-5.

246. Тодоров И. Н, Митрохин Ю. М, Ефремова О. И. Молекулярно-биологические проблемы создания лекарственных средств и изучение механизмов их действия // Хим.-фармацевт. журн. 2000. - Т. 34, № 9. - С. 3-5.

247. Тренин Д. С, Володин В. В, Бейкин Я. Б, Шлыкова А. Б. Экдистероидная фракция надземной части Serratula coronata L. в реакции спонтанного Е-розеткообразования и агаромиграционном тесте in vitro // Эксперим. и клин, фарм. 1996. -№ 1.-С. 55-57.

248. Уткин JI. А. Народные лекарственные растения Сибири // Тр. н.-и хим,-фармац. ин-та.- 1931.-Вып. 24.-С. 1-133.

249. Фармакопея КНР / Лекарства, разрешенные к применению в Китае. -Пекин: Изд-во хим. промышленности, 2000. С. 303. - на кит. яз.

250. Федченко О. А. и Б. А. Перечень растений дикорастущих в Русском Туркестане. Юрьев, 1911. - Т. 4. - С. 228-237.

251. Филиппова В. Н. Получение и физиолого-биохимическая характеристика суспензионных культур Serratula coronata и Ajuga reptans: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М, 2002. - 20 с.

252. Фитоэкдистероиды / Алексеева Л. И, Ануфриева Э. Н, Володин В. В. и др. СПб.: Наука, 2003. - 293 с.

253. Флора Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1966. - Т. 9. - С. 248-280, 570-571.

254. Флора Киргизской ССР. Фрунзе: Наука, 1965. - Т. 11. - С. 301-321.

255. Флора российского Дальнего востока: Алфавитные указатели к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» тт. 1-8 (1985-1996) / Кожевников А. Е, Пробатова Н. С. Владивосток: Дальнаука, 2002. - 180 с.

256. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1997. - Т. 13. - 472 с.

257. Флора СССР. М.-Л.: Из-во АН СССР, 1962. - Т. 27. - 758 с. Флора СССР. - М.-Л.: Из-во АН СССР, 1963. - Т. 28. - 654 с. Флора Узбекистана. - Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1962. - Т. 6. - С. 337340.

258. Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. - Т. 2. - 1048 с. Фруентов Н. К. Лекарственные растения Дальнего Востока. - Хабаровск, 1987.-352 с.

259. Хайдав Ц., Меньшикова Т. А. Лекарственные растения в монгольской медицине. Улан-Батор, 1978. - 191 с.

260. Харборн Д. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985. - 176с.

261. Харкевич С. С., Качура Н. Н. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. - 231 с.

262. Холодова Ю. Д. Структурно-функциональные особенности мембран с различным содержанием холестерина // Укр. биохим. журн. 1981 - Т. 53, № 5. -С. 114-130.

263. Холодова Ю. Д. Фитоэкдизоны биологически активные полигидроксилированные стерины // Укр. биохим. журн. - 1979. - Т. 51, № 5. -С. 560-575.

264. Холодова Ю. Д. Фитоэкдистероиды // Биохимия животной клетки. 1987. -№ 11.-С. 27-41.

265. Холодова Ю. Д., Балтаев У. А., Воловенко В. О., Горовиц М. Б., Абубакиров Н. К. Фитоэкдизоны Serratula xeranthemoides II Химия природ, соедин. 1979. - № 2. - С. 171-174.

266. Чадин И. Ф. Экдистероидсодержащие растения Европейского Северо-Востока России: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2001. - 18 с.

267. Чадин И. Ф., Колегова Н. А., Володин В. В. Распределение 20-гидроксиэкдизона в генеративных растениях Serratula coronata L. // Сиб. эколог, журн. 2003. - Т. 10, №1. - С. 49-53.

268. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

269. Шаульская Н. А. Сезонные изменения поедаемости растений горалом в Сихотэ-Алинском заповеднике // Раст. ресурсы. 1980. - Т. 16 Вып. 3. - С. 374-388.

270. Шлотгауэр С. Д., Мельникова А. Б. Они нуждаются в защите. Редкие растения Хабаровского края. Хабаровск, 1990. - 285 с.

271. Шмидт В. М. Биометрический метод в ботанической систематике // Бот. журн. 1964.-Т. 49, № 1.-С. 315-324.

272. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984.-288 с.

273. Шмидт В. М. О двух важных направлениях развития отечественной биометрии // Журн. общ. биол. 1979. - Т. 40, № 2. - С. 219-228.

274. Шретер А. И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. М.: Медицина, 1975. - 328 с.

275. Экдистероиды Ajuga reptans L. / Л. И. Алексеева, Р. Лафон, В. В. Володин, В. Г. Лукша // Физиол. растений. 1998. - Т. 45, № 3. - С. 372-378.

276. Яблоков А. В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 3-14.

277. Якубова М. Р., Гленкина Г. Л., Шакиров Т. Г., Абубакиров Н. К. Хроматоспектрофотометрический метод определения экдистерона в растительном сырье // Химия природ, соедин. 1978. - № 6. - С. 737-740.

278. Якубова М. Р., Сахарова Н. А. Динамика содержания экдистерона в подземных органах Rhaponticum carthamoides (Wiild.) Iljin // Раст. ресурсы. -1980. Т. 16, Вып. 1. - С. 98-100.

279. Якунина Г. Д. Химико-фармакологическое исследование корней левзеи сафлоровидной: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Кемерово, 1975. - 21с.

280. Якунина Г. Д., Краснов Е. А. Левзея сафлоровидная перспективный источник новых лечебных средств // Лекарственные растения в традиционной и народной медицине. - Улан-Удэ, 1987.-С. 155-156.

281. Яцюк Я. К., Сегель Г. М. О выделении экдистерона // Химия природ, соедин. 1970. - № 2. - С. 281.

282. Abubakirov N. К. New phytoecdysones // Fr. Bioorg. Chem. Mol. Biol. 1980. -P. 257-259.

283. Adanson M. Families des plantes. Paris, 1763. - Vol. 2. - 117 p.

284. Adler J. H., Grebenok R. G. Occurrence, biosynthesis and putative role of ecdysteroids in plants // Critic. Rev. Biochem. Mol. Biol. 1999. - Vol. 34, № 4. - P. 253-264.

285. Anthony J. Diagnoses specierum novarum chinensium in Herbario Horti Regii Botanici Edinburgensis connitarum // Notes Bot. Gard. Edinburgh. 1934. - Vol. 18. -P. 189-249.

286. Baillon H. Saussurea DC. Histoire des plantes. - Paris, 1886. - T. 8. - P. 7980.

287. Bajguz A. Ecdysteroids in plants // Kosmos. 2000. - Vol. 49, № 1-2. - P. 169178.

288. Baltaev U. A. Ecdysteroside, a phytoecdysteroid from Silene tatarica II Phytochemistry. 1998. - Vol. 47, № 7. - P. 1233-1235.

289. Baltaev U. A. Rapisterone D, a phytoecdysteroid from Rhaponticum carthamoides I/ Phytochemistry. 1995. - Vol. 38. - P. 799-800.

290. Baltaev U. A., Dinan L., Girault J. P., Lafont R. 24(241)Z.-Dehydroamarasterone B, a phytoecdysteroid from seeds of Leuzea carthamoides II Phytochemistry. 1997. - Vol. 46, № 1. - P. 103-105.

291. Bathori M. Purification and characterization of plant ecdysteroids of Silene species // Tr. Anal. Chem. 1998c. - Vol. 17, № 6. - P. 372-383.

292. Bathori M., Blunden G., Kalasz H. Two-dimensional thin-layer chromatography of plant ecdysteroids // Chrom. 2000c. - Vol. 52, № 11/12. - P. 815-817.

293. Bathori M., Gergely A., Kalasz H., Nagy G., Dobos A., Mathe I. Liquid chromatographic monitoring of phytoecdysteroid production of Serratula wolffii II J. Liq. Chrom. Rel. Tech. 2000a. - Vol. 23, № 2. - P. 281-294.

294. Bathori M., Girault J. P., Kalasz H., Mathe I., Dinan L.N., Lafont R. Complex phytoecdysteroid cocktail of Silene otites (Caryophyllaceae) 11 Arch. Insect Biochem. Physiol. 1999a. - Vol. 41. - P. 1-8.

295. Bathori M., Girault J. P., Kalasz H., Mathe I., Lafont R. New minor ecdysteroids from Silene otities (L.) Wib. // J. Pharm. Biomed. Anal. 1997. - Vol. 16, № 2. - P. 327-336.

296. Bathori M., Girault J. P., Mathd I., Lafont R. Isolation of 5a- and 5(3-dihydrorubrosterone from Silene otites L. (Wib.) // Biomed. Chrom. 2000b. - Vol. 14, №7.-P. 464-467.

297. Bathori M., Kalasz H. Separation methods for phytoecdystroids // LC.GC Europe. 2001. - Vol. 14, № 10. - P. 626-633.

298. Bathori M., Kalasz H., Csikkel-Szolnoki A., Mathe I. Components of Serratula species; screening for ecdysteroid and inorganic constituents of some Serratula plants // Act. Pharm. Hung. 1999b. - Vol. 69. - P. 72-76.

299. Bathori M., Kalasz H., Janicsak G., Pongracz Z., Vamos J. Thin-layer chromatography of phytoecdysteroids // J. Liq. Chrom. Rel. Tech. 2003. - Vol. 26, № 16.-P. 2629-2649.

300. Bathori M., Kalasz H., Pongracz Z., Mathe I., Kalman A., Argay G. 5alpha- and 5beta-2-deoxyintegristerone A, a 5alpha and 5beta isomer pair of ecdysteroids isolated from the Silene genus I I Biomed. Chrom. 2002b. - Vol. 16, № 6. - P. 373378.

301. Bathori M., Lafont R., Girault J. P., Mathe I. Occurrence of phytoecdysteroids in Silene species // J. Toxic; Tox. Rev. 1995. - Vol. 14, № 2. - P. 223.

302. Bathori M., Mathe I. Droplet counter-current chromatography to isolate ecdysteroids from the herba of Silene tatartica (L.) Pers. // Act. Pharm. Hung. -1996a.-Vol. 66.-P. 125-131.

303. Bathori M., Mathe I., Girault J. P., Kalasz H., Lafont R. Isolation and structural elucidation of two plant ecdysteroids, gerardiasterone and 22-epi-20-hydroxyecdysone // J. Nat. Prod. 1998a. - Vol. 61, № 3. - P. 415-417.

304. Bathori M., МаЙгё I., Guttman A. Determination of 20-hydroxyecdysone content by thin-layer chromatography and micellar electrokinetic chromatography // Chrom. 1998b. - Vol. 48, № 1-2. - P. 145-148.

305. Bathori M., Mathe I., Praszna L., Rischak K., Kalasz H. TLC analysis to determine the seasonal dependence of the level of 20-hydroxyecdysone in the leaves of Serratula tinctoria L. // J. Plan. Chrom. 1996b. - Vol. 9. - P. 264-268.

306. Bathori M., Pongracz Z., Toth G., Simon A., Kandra L., Kele Z., Ohnmacht R. Isolation of a new member of the ecdysteroid glycoside family: 2-deoxy -20-hydroxyecdysone 22-O-b-D-glucopyranoside // J. Chrom. Sc. 2002a. - Vol. 40, № 7.-P. 409-415.

307. Bathori M., Szendrei К., Herke I. Application of combined chromatographic techniques in the screening and purification of ecdysteroids // Chrom. 1986b. - № 21.-P. 234-238.

308. Bathori M., Szendrei K., Kalasz H., Ohmacht R. HPLC screening of plant extracts for ecdysteroids // J. H. Res. Chrom. Chrom. Comm. 1986. - № 9. - P. 539-541.

309. Bathori M., Szendrei K., Rudel D., Lafont R., Gharbi J., Girault J-P. Serratula tinctoria L., an adequate plant source of ecdysteroids // Inv. Repr. Dev. 1990. -Vol. 18-P. 104.

310. Bentham G., Hooker J. D. Genera Plantarum. Lovel Reeve., London, 1876. — P. 163-533.

311. Bergamasco R., Horn D. H. S. Distribution and role insects hormones in plants // Endocrin. Insects. 1983. - P. 627-657.

312. Blackford M., Clarke В., Dinan L. Tolerance of the egyptian cotton leafworm Spodoptera littoralis (Lepidoptera: Noctuidae) to ingested phytoecdysteroids // J. Insect Physiol. 1996. - Vol. 42, № 10. - P. 931-936.

313. Blackford M, Dinan L. The effects of ingested 20-hydroxyecdysone on the larvae of Aglais urticae, Inachis io, Cynthia cardui (Lepidoptera: Nymphalidae) and Tyria jacobaeae (Lepidoptera: Arctiidae) // J. Insect Physiol. 1997. - Vol. 43, № 4. -P. 315-327.

314. Blackford M, Dinan L. The tomato moth Lacanobia oleracea (Lepidoptera: Noctuidae) detoxifies ingested 20-hydroxyecdysone, but is susceptible to the ecdysteroid agonists RH-5849 and RH-5992 // Ins. Biochem. Mol. Biol. 1997. -Vol. 27, №2.-P. 167-177.

315. Butenandt A, Karlson P. Crystallization of Insect Moulting Hormone // Z. Naturforsch. 1954. - Vol. 9B. - P. 389-391.

316. Calcagno M. P, Camps F, Coll J, Mele E. Acetylated ecdysteroids from Ajuga reptans var. atropurpurea (Lamiales: Lamiaceae) II Eur. J. Ent. 1995a. - Vol. 92. — P. 287-294.

317. Calcagno M. P, Camps F, Coll J, Mele E, Sanchez-Baeza F. A New Family of Phytoecdysteroids Isolated from Aerial Part of Ajuga reptans var. atropurpurea II Tetr.- 1995b.-Vol. 51, №44.-P. 12119-12126.

318. Calcagno M. P, Camps F, Coll J, Mele E, Sanchez-Baeza F. Source details: New phytoecdysteroids from roots of Ajuga reptans varieties // Tetr. 1996. - Vol. 52, №30.-P. 10137-10146.

319. Calcagno M.P, Camps F, Coll J, Mele E, Messeguer J, Tomas J. Sengosterone, and ecdysteroid present in Ajuga reptans L. // Anal. Quim. Soc. Esp. Qurni. 1994. - Vol. 90, № 7/8. - P. 483-486.

320. Camps F, Coll J. Insect allelochemicals from Ajuga plants // Phytochemistry. -1993.-Vol. 32, №6.-P. 1361-1370.

321. Canonica L. Phytoecdysones: environmental degradation / Natural Products and the Protection of Plants. Elsevier, Amsterdam, 1976. - P. 211 -224.

322. Carlisle D. В., Osborne D. J., Ellis P. I. Reciprocal effect of insect and plant-growth substances // Nature. 1963. - Vol. 200, № 4912. - P. 1230.

323. Cassini H. Apereu des genres nouvcaux formes par M. Henri Cassini dans la famille des Synantherees // Bull. Sci. Soc. Philom. Paris, 1817. - P. 12.

324. Cassini H. Lagurostemon Cass. Diet. Sci. Natur. - Paris, 1828a. - Vol. 53. -P. 466- 469.

325. Cassini H. Theodorea (Theodoree) Cass. Diet. Sci. Natur. - Paris, 1828b. -Vol. 53.-P. 463-466.

326. Chen F. H. The study of Chinese Saussurea II Bull. Fan Memor. Inst. Biol. Botany. 1935a.-Vol. 6, Fasc. 2.-P. 71-87.

327. Chen F. H. The study of Chinese Saussurea II Bull. Fan Memor. Inst. Biol. Botany. 1935b. - Vol. 6. Fasc. 2. - P. 88-95.

328. Chen F. H. The study of Chinese Saussurea II Bull. Fan Memor. Inst. Biol. Botany. 1935c. - Vol. 6. Fasc. 2. - P. 96-102.

329. Chen F. H. The study of Chinese Saussurea II Bull. Fan Memor. Inst. Biol. Botany. 1938. - Vol. 8, Fasc. 3. - P. 119-128.

330. Cheng J. K., Zhang Y. H., Zhang Z. Y., Cheng D. L., Zhang G. L. Studies on structure of ecdysterones from Rhaponticum uniflorum // Chem. J. Chin. Univ. -2002.-Vol. 23, № 11.-p. 2084-2088.

331. Chou W. S., Lu M. S. Growth regulators and silk production in Bombyx mori L. from phytogenous ecdysteroids // Progress in ecdysone research. Amsterdam: Elsevier, 1980.-P. 281-297.

332. Chu C., Feng Y. S., Liu K. Chinese tradicional medicines from indigenous Muxiang // Chin. Trad. Herb. Drags. 1980. - Vol. 11, № 11. - P. 507-509.

333. Chu S. Flora Republicae Popularis Sinicae (Flora of China). Science Press, 1987. -T. 78 (1). -225 p.

334. Clarke С. B. Gompositae Indicae. Calcutta, 1876. - P. 220-223.

335. Constantino S., Santos R., Gisselbrecht S., Gouilleux F. The ecdysone inducible gene expression system: unexpected effects of muristerone A and ponasterone A on cytokine signaling in mammalian cells // Eur. Cyt. Net. 2001. - Vol. 12, № 2. - P. 365-367.

336. Corio-Costet M. F., Chapius L., Mouillet J. F., Delbecque J. P. Sterol and ecdysteroid profiles of Serratula tinctoria L.: Plant and cell cultures producing steroids // Insect. Biochem. Mol. Biol. 1993. - Vol. 23, № 1. - P. 175-180.

337. Dai J. Q., Cai Y. J., Shi Y. P., Zhang Y. H., Liu Z. L„ Yang L., Li Y. Antioxidant activity of ecdysteroids from Serratula strangulata II Chin. J. Chem. — 2002.-Vol. 20, № 5.-P. 497-501.

338. Dai J. Q., Zhu Q. X., Zhao C. Y., Yang L., Li Y. Glyceroglycolipids from Serratula strangulata // Phytochemistry. 2001. - Vol. 58, № 8. - P. 1305-1309.

339. De Candolle A. P. Observations sur les plantes Composees ou Syngeneses. Premier Memoire. Sur les Composees et les Cinarocephales en general. Ann. Mus. Hist. Natur. - Paris, 1810.-Vol. 16.-P. 156, 183, 196-203.

340. De Candolle A. P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive enumeratio. Paris, 1837. - Vol. 6. - 663 p.

341. Decaisne J. Aplotcocis DC. Voyage dans l'Inde. - Paris, 1843a. - Vol. 4. - P. 93->98.

342. Delbecque J. P., Beydon P., Chapuis L., Corio-Costet M. F. In vitro incorporation of radiolabeled cholesterol and mevalonic acid into ecdysteroid byhairy root cultures of a plant, Serratula tinctoria II Eur. J. Entomol. 1995. - № 92. -P. 301-307.

343. Diels L. Beitrage zur Flora des Tsin-ling-shan und andere Zusatze zur Flora von Central China // Bot. Jahrb. System., Pflanzengesch. u. Pflanzengeogr. 1905. - Bd 36 H. 5.-S. 108-110.

344. Diels L. Die Flora von Central China. Leipzig, 1901. - 659p. Diels L. Saussurea DC. I I Feddes Repert. spec, nov., Beihefte. - 1922. - Bd 12. -S. 511-514.

345. Dinan L. Distribution and levels of phytoecdysteroids within Individual plants of species of the Chenopodiaceae II Europ. J. Entomol. 1995. - Vol. 92. - P. 295300.

346. Dinan L. Phytoecdysteroids in Kochia scoparia (Burning Bush) // J. Chromatogr. A. 1994. - Vol. 658. - P.69-76.

347. Dinan L. The analysis of phytoecdysteroids in single (Preflowering Stage) specimens of Fat Hen (Chenopodium album) // Phytochem. Anal. 1992b. - Vol. 3. -P. 132-138.

348. Dinan L. The association of phytoecdysteroids with Flowering in Fat Hen Chenopodium album and other members of the Chenopodiaceae II Experimentia. — 1992a. Vol. 48. - P. 305-308.

349. Dinan L., Bourne P., Whiting P. Phytoecdysteroid profiles in seeds of Sida spp. СMalvaceae) // Phytochem. Anal. 2001b. - Vol. 12. - P. 110-119.

350. Dinan L., Sarker S. D., Bourne P., Whiting P., Sik V., Rees H. H. Phytoecdysteroids in seeds and plants of Rhagodia baccata (Labill.) Moq. 0Chenopodiaceae) 11 Arch. Insect. Biochem. Physiol. 1999. - Vol. 41. -P. 18-23.

351. Dinan L., Savchenko Т., Whiting P. Chemotaxonomic signficance of ecdysteroid agonists and antagonists in the Ranunculaceae: phytoecdysteroids in the genera Helleborus and Hepatica II Biochem. Syst. Ecol. 2002. - Vol. 30. - P. 171182.

352. Dinan L., Savchenko Т., Whiting P. On the distribution of phytoecdysteroids in plants // Cell. Mol. Life Sci. 2001d. - Vol. 58, № 8. - P. 1121-1132.

353. Dinan L., Savchenko Т., Whiting P. Phytoecdysteroids in the genus Asparagus (Asparagaceae) II Phytochemistry. 2001a. - Vol. 56, № 6. - P. 569-576.

354. Dinan L., Whiting P., Savchenko T. Phytoecdysteroids in seeds of Lloydia serotina (.Liliaceae) // Biochem. Syst. Ecol. 2001c. - Vol. 29, № 9. - P. 923-928.

355. Dinan L., Whiting P., Scott A.J. Taxonomic distribution of phytoecdysteroids in seeds of members of the Chenopodiaceae II Biochem. Syst. Ecol. 1998. - Vol. 26. -P. 553-576.

356. Dittrich M. Friichtanatomische und zitologische Untersuchungen an einigen Arten der Gattungen Rhaponticum Adans. und Leuzea DC. (Compositae) // Osterr. Bot. Z. 1968a. - Bd. 115. Hf. 4. - P. 379-390.

357. Dittrich M. Neukombinationen in der Gattung Stemmacantha Cass. (Compositae) mit Bemerkungen zur Typisierung einiger ihrer Arten // Candollea. -1984. Vol. 39, №1. - P. 45-49.

358. Dittrich M. Proposal to conserve the generic name Rhaponticum II Taxon. -1973.-Vol. 22, №2/3.-P. 314-315.

359. Edgeworth M. P. Descriptions of some unpublished species of plants from North-Western India // Trans. Linn. Soc. London. 1846. - Vol. 20. - P. 23-92.

360. Endlicher S. Genera plantarum. Vindobonae, 1836-1840. - P. 468.

361. Engler H. A., Prantl К. K. Die Natiirlichen Planzenfamilien. Leipzig, 1893. -326 p.

362. Falconer H. Description of genus Aucklandia Falconer, a new genus of Compositae, supposed to be the Costus of Dioscorides 11 Ann. Magaz. Natur. Hist. -1841. T. 6, № 39. - P. 475-476.

363. Falconer H. Some account of Aucklandia a new genus of Compositae, believed to produce the Costus of Dioscorides // Trans. Linn. Soc. London. 1842. - Vol. 19. -P. 23-31.

364. Falkenstein E., Tillmann H. C., Christ M., Feuring M., Wehling M. Multiple actions of steroid hormones a focus on rapid, nongenomic effects // Pharmacol. Rev. - 2000. - Vol. 52, №4.-P. 513-516.

365. Franchet A. Compositae novae e flora Sinensi // Journ. Bot. (Paris). 1896. -Vol. 10. - P. 368-386, 409-423.

366. Franchet A. Les Saussurea du Japon // Bull. Herb. Boissier. 1897. - Vol. 5. -P. 533-546.

367. Franchet A. Note sur les Saussurea du Yun-Nan 11 Journ. Bot. (Paris). 1888. -Vol. 2. - P. 309-312, 337-341, 353-359.

368. Fu H. C. A taxonomic study of Saussurea DC. in Inner Mongolia // J. Inner Mongolia Inst. Agr. Anim. Husb. 1981. - № 1. - P. 47-58.

369. Fujimoto Y., Kushiro Т., Nakamura K. Biosynthesis of 20-hydroxyecdysone in Ajuga hairy roots: hydrogen migration from C-6 to C-5 during cis-A/B ring formation // Tetr. Lett. 1997. - Vol. 38, №15. - P. 2697-2700.

370. Fujimoto Y., Nikagawa Т., Yamada J., Morisaki M. Biosynthetic origin of C-26 and C-27 of the phytoecdysteroids cyasterone and 29-norcyasterone in Ajuga hairy roots // J. Chem. Soc. Chem. Commun. 1996. - Vol. 17. - P. 2063-2064.

371. Fujimoto Y., Ohyama K., Nomura K., Hyodo R., Takahashi K., Yamada J., Morisaki M. Biosynthesis of sterols and ecdysteroids in Ajuga hairy roots // Lipids. -2000. Vol. 35, №3. - P. 279-288.

372. Fukuzawa A., Kumagai Y., Masamune Т., Furusaki A., Katavama C., Matsumoto T. Acetyl-pinnasterol and pinnasterol, ecdysone-like metabolites from the marine red alga Laurencia pinnata Yamada // Tetrahedron Lett. 1981. - № 22. - P. 4085-4086.

373. Fukuzawa A., Miyamoto M. Kumagai Y., Masamune T. Ecdysone-like metabolites, 14-a-hydroxypinnasterols from the red alga Laurencia pinnata 11 Phytochemistry. 1986. - Vol. 25. - P. 1305-1307.

374. Galbraith M. N., Horn D. H. S., Porter Q. N., Hackney R. J. Structure of podecdysone A, a steroid with moulting hormone activity from the bark of Podocarpus elatus R.Br. 11 J. Chem. Soc. Chem. Comm. 1968. - P. 971-972.

375. Galiautdinov I. V, Baltaev U. A, Odinokov V. N. 20-Hydroxyecdysone and its 22-acetate from Serratula coronata, one-step synthesis of shidasterone 22S-analog // Chemicky Listy, Symposia. 1999. - Vol. 93. - S. 54.

376. Gao C, Guo D, Qiao L, He W, Lou Z. NMR study on the structure of a new phytoecdysteroid // Bopuxue Zazhi (Chin. J. Mag. Res.). 1991. - Vol. 8, № 4. - P. 379-386.

377. Gebbs R. D. Chemotaxonomy of Flowering Plants. Vol. 1-4. Monreal, London: McGell-Queens university press, 1974. - 2372 p.

378. Girault J. P, Lafont R, Varga E, Hajdu Zs, Herke I., Szendrei K. Ecdysteroids from Leuzea carthamoides II Phytochemistry. 1988. - Vol. 27, № 3. - P. 737-741.

379. Gmelin J. G. Flora sibirica sive Historia plantarum Sibiriae, Petropoli, 1749. -T. 2.-P. 51-82.

380. Goodwin T. W, Horn D. H. S, Karlson P. Ecdysteroids: A genetic term // Nature. 1978. - Vol. 272. - P. 122.

381. Guo D. A, Lou Z. C, Gao C. Y, Qiao L, Peng J. R. Phytoecdysteroids of Rhaponticum uniflorum root // Yaoxue Xuebao (Act. Pharm. Sin.). 1991. - Vol. 26, № 6. - P. 442-446.

382. Guo D, Lou Z. Separation and quantitative determination of three phytoecdysteroids in Rhaponticum uniflorum by high-performance liquid chromatography // J. Chin. Pharm. Sc. 1992. - № 1. - P. 60-66.

383. Hanski I. Metapopulation Ecology. Oxford: Oxford University Press, 1999. -313 p.

384. Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen. Band 1-7. Basel, Stuttgart, 19621986.

385. Heinrich G, Hoffmeister H. Ecdyson als begleitsubstanz des ecdysterons in Polypodium vulgare L. // Experientia. 1967. - Vol. 23. - P. 995.

386. Hemsley W. B. Mr. Woodwille Rockhill's Central Tibet plants. Collected in 1892. // // Journ. Linn. Soc. Bot. 1894a. - Vol. 30. - P. 131-140.

387. Hemsley W. В. On two small collections of dried plants from Tibet // Journ. Linn. Soc. Bot. 1894b. - Vol. 30. - P. 101-130.

388. Hemsley W. B. Saussurea decurrens Hemsl. // Icones Plantarum. London, 1888a.-Vol. 18.-Tab. 1735.

389. Hemsley W. B. Saussurea Gilesii Hemsl. // Icones Plantarum. London, 1888a. -Vol. 18.-Tab. 1736.

390. Hemsley W. B. Saussurea lamprocarpa Hemsl. // Journ. Linn. Soc. Bot. -1888c.-Vol. 23.-P. 465.

391. Hemsley W. B. Saussurea leptophylla Hemsl. // Icones Plantarum. London, 1888a.-Vol. 18.-Tab. 1734.

392. Hemsley W. B. Saussurea Wellbyi Hemsl. // Icones Plantarum. London, 1888a. - Vol. 26. - Tab. 2588.

393. Hemsley W. B. The Flora of Tibet or High Asia // Journ. Linn. Soc. Bot. 1902. -Vol. 35.-P. 185-187,213-214.

394. Herder F. Plantae Raddeanae Monopetalae // Bull. Soc. Natur. Mosou. 1868. -T. 41, № 3. - P. 4-51.

395. Hill J. The vegetable system. London, 1762. - Vol. 4. - 47p. Hobbs C. Adaptogens - herbal gems to help us adapt. - L.: Let's Live Magazine, 1996.-365 p.

396. Hoffmeister H, Grutzmacher H.F. Zur chemie des ecdysterons // Tetrahedron Lett. 1966. - Vol. 33. - P. 4017-4023.

397. Holub J. Contribution to taxonomy and nomenclature of Leuzea DC. and Rhaponticum auct. // Folia Geobot. Phytotax. (Praha). 1973. - Vol. 8. - P. 377-395.

398. Holub J. The conservation of Rhaponticum II Taxon. 1974. - Vol. 23, № 2-3. -P. 424-425.

399. Hooker J. D. The Flora of British India. London, 1881. - Vol. 3. - P. 365-377. Horn D. H. S., Bergamasco R. Chemistry of ecdysteroids // Сотр. Insect. Physiol. Biochem. Pharm. Endocrin. - 1985. - Vol. 7. - P. 185-247.

400. Hu S. Y. The Compositae of China // Quart. Journ. Taiwan Mus. 1967. - Vol. 20, № 1-2.-P. 312-339.

401. Jayasinghe L. Pilot plant scale extraction of ecdysterone from Diploclisia glaucescens II ACGC Chem. Res. Comm. 1995. - Vol. 3. - P. 38-39.

402. Jayasinghe L., Jayasooriya С. P., Hara N., Fujimoto Y. A pyridine ring-containing ecdysteroid from Diploclisia glaucescens II Tetrahedron Lett. 2003b. -Vol. 44.-P. 8769-8771.

403. Jayasinghe L., Jayasooriya C.P., Oyama K., Fujimoto Y. 3-Deoxy-lb,20-dihydroxyecdysone from the leaves of Diploclisia glaucescens II Steroids. 2002. -Vol. 67, № 4. - P. 555-558.

404. Jayasinghe L., Kumarihamy В. M. M., Arundathie B. G. S., Dissanayake L., Hara N., Fujimoto Y. A new ecdysteroid, 2-deoxy-5b,20-dihydroxyecdysone from the fruits of Diploclisia glaucescens II Steroids. 2003a. - Vol. 68, № 5. - P. 447450.

405. Jiang X., Li X. Phytoecdysones of the aerial parts of the uniflower Swiss centaury (Rhaponticum uniflorum) // Zhongcaoyao (Chin. Trad. Herb. Dr.). 1997. -Vol. 28, №5.-P. 262-264.

406. Jussieu A. L. Genera plantarum. Parisiis, 1789. - 174 p.

407. Karlson P. On the use of ecdysteroid nomenclature // Eur. J. Entomol. 1995. -Vol. 92.-P. 7-8.

408. Karlson P., Hoffmeister H., Hummel H., Hocks P., Spiteller G. Zur chemie des ecdysons. VI. Reaktionen des ecdysonmolekbls // Chem. Ber. 1965. - № 98. - P. 2394-2402.

409. Karlson P., Koolman J. Ecdysone: mode of action, inactivation and elimination // Actualities sur les hormones d'invertebres / Ed. by M. M. Durchon. Paris, 1976. -P. 403-412.

410. Kee Chang Huang. The pharmacology of Chinese herbs. Boca Raton, London, New York, Washington: CRC, 1999. - P. 481.

411. Kholodova Yu. D. Phytoecdysteroids: biological effects, application in agriculture and complementary medicine // Укр. биохим. журн. 2001. - Т. 73, № 3.-С. 21-29.

412. Kholodova Yu. D., Mishunin I. Phytoecdysteroids insect moulting hormones of different structure in Serratula coronata L. species // Kolho Pflanz. der Humboldt Univ. zu Berlin. - 1985. - Vol. 9. - P. 56-57.

413. Kitagawa M. Lineamenta Florae Manshuricae. Hsinking, 1939. - Vol. 3. -Appendix 1. - 477 p.

414. Kitagawa M. Neo-Lineamenta Florae Manshuricae. Vaduz, 1979. - 715 p.

415. Kitamura S. Compositae Japonicae // Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ. 1937. -Vol. 13.-236 p.

416. Kitamura S. Compositae of Southeast Asia and Himalayas // Acta Phytotax. et Geobot. 1969. - Vol. 24. - P. 1-27.

417. Kitamura S. Les Saussurees du Japon // Acta Phytotax. et Geobot. 1935. -Vol. 4.-P. 1-14.

418. Kitamura S. Special number of Saussureae // Iconographia plantarum Asiae Orientalis. Tokyo, 1950. - Vol. 5. - P. 448-475.

419. Klatt F. W. Die Compositae des Herbarium Schlagintweit aus Hochasien und sudlichen indischen Gebieten // Nova Acta Akad. Leop.-Carol. German. Natur. Curios. 1880. - Vol. 41, Pt. 2, № 6. - P. 347-419.

420. Klatt F. W. Die neuen Compositen des Herbarium Schlagintweit und ihre Verbreitung // Sitzungsber. Math.-physik. Classe Akad. Wiss. Munchen. 1878. -Bd. 8.H. l.-S. 73-98.

421. Komarov V. L. Species novae Florae Asiae Orientalis // Тр. Петерб. бот. сада. -1901.-Т. 18,Вып. 3,-С. 417-449.

422. Kong Y. С., Xie J. X., But P. P. Fertility regulating agents from tradicional Cinese medicines // J. Ethnopharm. 1986. - Vol. 15. - P. 1-44.

423. Koolman J. Ecdysteroids // Zool. Sci. 1990. - Vol. 7. - P. 563-580.

424. Kosar K., Opletal L., Vokas K., Harmatha J., Sovova M., Cerovsky J., Kratky F., Ovorak J. Embryotoxicity of 20-hydroxiecdysone and polypodine В from Leuzea carthamoides DC. // Pharmazie. 1997. - Vol. 52, № 5. - P. 406-407.

425. X. Q, Wang J. H, Wang S. X, Li X. A new phytoecdysone from the roots of Rhaponticum uniflorum II J. As. Nat. Prod. Res. 2000a. - Vol. 2, № 3. - P. 225229.

426. X. Q, Wang J. H, Wang S. X, Li X. New phytoecdysterones from Rhaponticum uniflorum II J. Chin. Med. Chem. 1998. - Vol. 8, № 3. - P. 199-201.

427. Mather K. Jinks J.L. Biometrical genetics. Cambridge: Univ. press, 1982. — 396 p.

428. Matsuoka Т., Imai S., Sakai M., Kamada M. Studies ot phytoecdysones a review of our works // Ann. Rep Takeda Res. Lab. - 1969. - Vol. 28. - P. 221-271.

429. Maun M. A., Payne A. M. Fruit and seed polimorphism and its relation to seedling growth in the genus Cakile (Cruciferae) // Can. J. Bot. 1989. - Vol. 67, № 9.-P. 2743-2750.

430. Maximowicz C. J. Primitiae Florae Amurensis. St-Petersbourg, 1859. - 504 S. Maximowicz K. Saussureae species novae. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum//Bull. Acad. Sci. St.-Petersb. - 1881. - Vol. 27. - P. 488-495.

431. Meats A. Quantitative analysis of data on population growth // Quant. Ecol. -1971.-Vol. 6.-P. 76-83.

432. Miller P. The gardeners dictionary. London, 1754. ed. 4.

433. Mosharrof A.H. Effect of extract from Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin (Leuzea) on learning and memory in rats // Act. Physiol. Pharm. Bulgarica. 1987. -Vol. 3.-P. 37-42.

434. Nakai T. A synoptical sketch of Korean flora // Bull. Nation. Sci. Mus. 1952. -Vol. 31.-P. 118-119.

435. Nakai T. Flora Koreana // Journ. Coll. Sci. Univ. Tokyo. 1911. - Vol. 31. - P. 39-41.

436. Nakai T. Flora sylvatica Koreana. Seoul, 1923. - P. 117-120. Nakai T. Synopsis specierum Koreanarum generis Saussureae II Bot. Mag. Tokyo. - 1915. - Vol. 29. - P. 189-210.

437. Nakanishi К., Koreeda M., Sasaki S., Chang M. L., Hsu H. Y. Insect Hormones. The Structure of Ponasterone A, an Insect-moulting Hormone from the Leaves of Podocarpus nakaii Hay. // J. Chem. Soc. Chem. Commun. 1966. - Vol. 24. - P. 915-917.

438. Odinokov V. N., Galyautdinov I. V., Fatykhov A. A., Khalilov L. M. A new phytoecdysteroid // Rus. Chem. Bull. 2000. - Vol. 49, № 11. - P. 1923-1924.

439. Odinokov V. N., Galyautdinov I. V., Nedopekin D. V., Khalilov L. M., Shashkov A. S., Kachala V. V., Dinan L., Lafont R. Phytoecdysteroids from the juice of Serratula coronata L. (Asteraceae) // Insect. Biochem. Mol. Biol. 2002. - № 32. -P. 161-165.

440. Ohsawa Т., Yukawa M., Takao C., Murayama M., Bando H. Studies on constituents of fruit body of Polyporus umbellatus and their cytotoxic activity // Chem. Pharm. Bull. 1992. - Vol. 40. - P. 143-147.

441. Ohwi J. Flora of Japan. Washington, 1965. - 1067 p.

442. Ostenfeld С. H., Paulsen O. A list of flowering plants from Inner Asia collected by Dr. Sven Hedin. // Southern Tibet. Stockholm, 1922. - Vol. 61 Pt 3. - P. 27-100.

443. Otaka T. Stimulation of protein synthesis in mouse liver by ecdysone // Chem. Pharm. Bull. 1969.-Vol. 17, № l.-P. 75-81.

444. Pis J., Budesinsky M., Vokac K., Laudova V., Harmatha J. Ecdysteroids from roots of Leuzea carthamoides // Phytochemistry. 1994. - Vol. 37, № 3. - P. 707711.

445. Prakash A., Ghosal S. Phytoecdysones // J. Sci. Indust. Res. 1979. - Vol. 38. -P. 632-647.

446. Rimpler H. Phytoecdysone, Insektenhautungshormone aus Pflanzen // Prep. Pharm. 1970. - Vol. 6, № 6. - P. 101-108.

447. Rossant J., McMahon A. Meeting reviw "Cre"-ating mouse mutants a meeting review on conditional mouse genetics // Genes and development. 1999. - Vol. 13, №2. -P. 142-145.

448. Rudel D., Bathori M., Gharbi J., Girault J. P., Racz I., Melis K., Szendreik K., Lafont R. New ecdusteroides from Serratula tinctoria II Planta Med. 1992. - Vol. 58, №4.-P. 358-364.

449. Russel G. В., Fenemore P. G. Insect Moulting Hormone Activity in Some New Zealand Gymnosperms // New Zealand J. Sci. 1970. - Vol. 13. - P. 61-68.

450. Russel G. В., Fenemore P. G. Insect Moulting Hormone Activity in Some New Zealand Ferns // New Zealand J. Sci. 1971. - Vol. 14. - P. 31-35.

451. Royle J. F. Illustrations of the botany and other branches of the natural history of the Hymalayan mountains and of the flora of Cashmere. London, 1839. - P. 32, 251.

452. Saatov Z., Agzamkhodzhaeva D. A, Syrov V. N. Distribution of phytoecdysteroids in plants of Uzbekistan and the possibility of using drugs based on them in neurological practice // Chem. Nat. Сотр. 1999. - Vol. 35, № 2. - P. 186191.

453. Sadikov Z. Т., Saatov Z., Girault J. P., Lafont R. Silenoside H, a new phytoecdysteroid from Silene brahuica П J. Nat. Prod. 2000. Vol. 63, № 7. - P. 987-988.

454. Sadikov Z., Saatov Z., Garcia M., Girault J. P., Lafont R. Ecdysteroids from Silene claviformis // Chem. Nat. Сотр. 2001. - Vol. 37, № 6. - P. 580.

455. Saez E., Nelson M. C., Eshelman В., Banayo E., Koder A., Cho G. J., Evans R. M. Identification of ligands and coligands for the ecdysone-regulated gene switch // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2000. -№ 97. P. 14512-14517.

456. Sarker S. D., Girault J. P., Lafont R., Dinan L. N. Ecdysteroid Xylosides from Limnanthes douglasii (Limnanthaceae) II Phytochemistry. 1997. - Vol. 44, № 3. -P. 513-521.

457. Sarker S. D., Whiting P., Dinan L. Ecdysteroid antagonists (cucurbitacins) from Physocarpus opulifolius (Rosaceae) // Phytochemistry. 1999. - Vol. 50, № 7. - P. 1123-1128.

458. Sarker S.D., Savchenko Т., Whiting P., Sik V., Lafont R., Dinan L. Occurrence of ecdysteroids in the genus Centaurea (Compositae): 20-hydroxyecdysone from Centaurea moschata II Biochem. Syst. Ecol. 1997. - Vol. 25, № 4. - P. 367-368.

459. Schmidt F. Reisen im Amur-Lande und auf der insel Sachalin. St.-Petersbourg, 1868.-226 S.

460. Schultz Bipontinus С. H. Bemerkungen zu der Tribus der Cynareen Less. DC. Prodr. VI. 449. Linnaea, 1846. -T. 19. - P. 330-331.

461. Sealy I. R. Saussurea Bodinieri II Curtis's Bot. Magazine. 1958. - Vol. 172. Pt 1.-Tab. 317.

462. Sealy I. R. Saussurea stella (Maxim.) // Curtis's Bot. Magazine. 1949. - Vol. 64. Pt4.-Tab. 85.

463. Serratula coronata L. и Ajuga reptans L. продуценты экдистероидов в культуре in vit-ro / Э. H. Ануфриева, JI. А. Ковлер, Н. А. Колегова, В. В. Володин // Тр. Коми НЦ УрО РАН.- Сыктывкар, 1995. - Вып. 372. - 28 с.

464. Shmelz Е., Grebenok R., Ohnmeiss Т., Bowers W. Interations between Spinacia oleracea and Bradysia impatiens: a role for phytoecdysteroids // Arch. Insect. Biochem. Physiol. 2002. - Vol. 51. - P. 204-221.

465. Slama K. Ecdysteroids insect hormones, plant defensive factors, or human medicine // Phytoparasitica. - 1993. - Vol. 21, № 1. - P. 3-8.

466. Slama K., Koudela K., Tenora J., Mathova A. Insect hormones in vertebrates: anabolic effects of 20-hydroxyecdysone in Japanese quail 11 Experientia. 1996. -Vol. 52, №7.-P. 702-706.

467. Slama К, Lafont R. Insect hormones ecdysteroids: their presence and actions in Vertebrates II Europ. J. Entomol. - 1995. - Vol. 92. - P. 355-377.

468. Smith W. W. Diagnoses specierum novarum chinensium in herbario Horti Regii Botanici Edinburgensis cognitarum // Notes Bot. Gard. Edinburgh. 1913. - Vol. 8. -P. 114, 115,206.

469. Smith W. W. Diagnoses specierum novarum chinensium in herbario Horti Regii Botanici Edinburgensis cognitarum // Notes Bot. Gard. Edinburgh. 1920. - Vol. 12. -P. 220-221.

470. Sneath P. H. A, Sokal R. Numerical Taxonomy. San Francisco: W. H. Freeman, 1973. - 573 p.V

471. Sorm F, Slama K. Chemistry and physiology of ecdysoids / Slama K,V

472. Romanuk M, Sorm F, Insect Hormones and Bioanalogues. Springer Verlag, Wien, New York, 1974. - P. 333-387.

473. Staal G.B. Plants as a source of insect hormones // Proc. Nedl. Akad. Wetenschappen. 1967. - Vol. 70. - P. 409-418.

474. Stewart R. R. The flora of Ladak, Western Tibet. II. List of Ladak plants // Bull. Torrey Bot. Club. 1916. - Vol. 43, № 12. - P. 625-650.

475. Szendrei K, Varga E, Hajdu Z, Herke I, Lafont R, Girault J. P. Ajugasterone С and 5-deoxykaladasterone, and ecdysteroid artifact, from Leuzea carthamoides II J. Nat. Prod. 1988. - Vol. 51, № 5. - P. 993-995.

476. Takemoto T, Hikino Y, Yin H, Hikino H. Isolation of ponasterone A from Taxus cuspidata var. nana И Yakugaku Zasshi. 1968. - Vol. 88. - P. 359.

477. Takemoto T, Ogawa S, Nishimoto N, Arihara S, Bue K. Insect moulting activity of crude drugs and plants // Yakugaku Zasshi. 1967. - № 87. - P. 14141418.

478. Takemoto T, Ogawa S, Nichimoto N. Isolation of the Moulting Hormones of Insects from Achyranthes radix // Yakugaku Zasshi. 1967. - Vol. 87. - P. 325-327.

479. Turczaninow N. S. Flora baicalensi-dahurica. M, 1856. - T. 2, Pt. 1. - P. 102121.

480. Uchiyama M., Yoshida Т. Effect of ecdysterone on carbohydrate and lipid metabolism // Invertebrate endocrinology and hormonal heterophylly. Springer-Verlag.: Berlin, 1974. - P. 401-416.

481. Vaillant M. Etablissement de nouveaux caractercs dc troix families ou classes de plantes a fleurs composees. Act. Paris, 1718. - 175 p.

482. Vaisar Т., Pis J. Cyclic boronates in the mass spectrometry of ecdysteroids // Rap. Comm. Mas. Spect. 1993. - № 7. - P. 46-52.

483. Varga E., Szendrei K., Hajdu Zs., Hornok L., Csaki Gy. Study of the compounds contained in hungarian-grown Leuzea carthamoides DC. (Asteraceae), with special regard to the ecdysteroids // Herba Hung. 1986. - Vol. 25, № 1. - P. 115-133.

484. Voigt В., Whiting P., Dinan L. The ecdysteroid agonist/antagonist and brassinosteroid-like activities of synthetic brassinosteroid/ecdysteroid hybrid molecules // Cell. Mol. Life Sc. 2001. - Vol. 58, № 8. - P. 1133-1140.

485. Vokac K., Budesinsky M., Harmatha J. Minor ecdysteroid components of Leuzea carthamoides II Coll. Czech. Chem. Comm. 2002. - № 67. - P. 124-139.

486. Vokac K., Budesinsky M., Harmatha J. Minor ecdysteroids from Leuzea carthamoides II Chemicky Listy, Symposia. 1999. - № 93. - S. 60.

487. Vokac K., Budesinsky M., Harmatha J., Pis J. New ergostane type ecdysteroids from fungi. Ecdysteroid constituents of mushroom Paxillus atrotomentosus II Tetrahedron. 1998a. - Vol. 54, № 8. - P. 1657-1666.

488. Vokac K., Budesnsky M., Harmatha J., Kohoutova J. Ecdysteroid constituents of the mushroom Tapinella panuoides II Phytochemistry. 1998b. - Vol. 49, № 7. -P. 2109-2114.

489. Volodin V. V., Alexeeva L. I., Kolegova N. A. Further ecdysteroids of Serratula coronata L. (Asteraceae) II Biochem. Syst. Ecol. 1998. - Vol. 26, № 5. - P. 459461.

490. Volodin V., Chadin I., Whiting P., Dinan L. Screening plants of European North-East Russia for ecdysteroids // Biochem. Syst. Ecol. 2002. - Vol. 30, № 6. -P. 525-578.

491. Wallich N. A numerical list of dried plants in the East India Company's museum. London, 1828-1849. - P. 99-100, 114.

492. Wang S. F., Dai J. Q., Chen X. G., Hu Z. Identification and determination of ecdysones and flavonoids in Serratula strangulata by micellar electrokinetic capillary chromatography // Planta Med. 2002. - Vol. 68, № 11. - P. 1029-1033.

493. Weber E. Grundriss der biologischen Statistik. Aufl. Jena: Verl. Fischer, 1967. - 674 S.

494. Willdenow C. L. Caroli a Linne Species Plantarum. Berlin, 1803. - Vol. 3, Part. 3.-P. 1638-1646.

495. Wilson I. D., Morgan E. D., Lafont R., Wright B. High-performance liquid chromatography coupled to nuclear magnetic resonance spectroscopy: application to the ecdysteroids of Silene otites II J. Chromatogr. A . 1998. - Vol. 799, № 1-2. - P. 333-336.

496. Wong L. Z., Li H. Y., Chang Y. Y, Zhu G. Q., Shong S. X, Li X. H., Ye J. S. Identification and physiological tests of phytoecdysones from Chinese flora with the silkworm Bombyx mori L. // Act. Entomol. Sin. 1979. - № 22. - P. 396-403.

497. Zadeh L. A. Fuzzy sets // Inform. Contr. 1965. - Vol. 8, №3. - P. 338-353.

498. Zhang Y. H., Xin P., Lu Z. G., Wang H. Q. A new ecdysteroid from Rhaponticum uniflorum II Chin. Chem. Lett. 2001. - Vol. 12, № 9. - P. 797-798.

499. Zibareva L. Distribution and levels of phytoecdysteroids in plants of the genus Silene during development // Arch. Insect Biochem. Physiol. 2000. - Vol 43, № 1. -P. 1-8.

500. Zibareva L., Volodin V., Saatov Z., Savchenko Т., Whiting P., Lafont R., Dinan L. Distribution of phytoecdysteroids in the Caryophyllaceae 11 Phytochemistry. -2003.-Vol. 64.-P. 499-517.

Информация о работе

Воробьева, Анна Николаевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Таксономия и фитоэкдистероиды дальневосточных видов родов Stemmacantha Cass., Serratula L. и Saussurea DC. (Asteraceae) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы