Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Типовой подрод Centaurea

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Типовой подрод Centaurea"

АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

АГАЕАЕЯН МАРИАМ ВЛАДИСЛАВОВНА

ТИПОВОЙ ПОДРОД сеоташеа 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ереван - 1992

Работа выполнена в отделе систематики и географии высших растений Института ботаники АН Республики Армении.

Научный руководитель - академик А.Л.Тахтадхтн

Официальные оппоненты:

чл.-корр.Российской академии, чл.-корр.АН Таджикистана, доктор биологических наук, профессор Р.В.КАМЕШН доктор биологических наук, профессор А.М.БАРСЕИ1Н

Ведущее учреждение - Ереванский государственный университет

Защита диссертации состоится " iß " илэлл 1992 г< в "14" часов на заседании специализированного совета Д 005.05.01 при Институте ботаники АН Армении. Адрес: 375063, Армения, Ереван—53, Институт ботаники АН Армении.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан " Ii " М&Л 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Типовой подрод Centaurea рода Centaurea до настоящего времени еще недостаточно изучен. Несмотря на ряд работ по исследуемой группе (Hayek, 1927; '.Уоzenits, 1955; Цвелев, 1963; Dostal, 1976; Wagenitz, 1986), до сих пор не было проведено более или менее полного и удовлетворительного монографического исследования подрода в мировом масштабе. Оставался также спорним вопрос о таксономическом ранге этой группы, вследствие ее хорошо выраженной обособленности от других васильков. Неполная изученность многих видов (большинство из них являются чрезвычайно редкими эндемиками) и слабо разработанная система подрода, зачастую вносили путаницу в систематику и в целом не отражали истинных филогенетических взаимоотношений. В связи с этим необходимо было проделать ревизию всех видов подрода Centaurea, особенно редких и неясных, а также уточнить объем многих таксонов, особенно полиморфных и имеющих обширный географический ареал.

Цель и задачи работы. Целью данной работы являлись критический пересмотр таксономического состава подрода Centaurea и установление четких границ таксонов различных рангов; дополнение и переосмысление слабо разработанной системы подрода; проведение возможно полного макро- и микроморфологического анализа всех представителей исследуемой группы; уточнение ареалов всех видов и всего подрода в целом с составлением точечных карт ареалов; установление центров происхождения и филогенетических связей между различными таксонами; изучение некоторых аспектов биологии, разработка рекомендаций к охране достаточно редких и декоративных васильков с целью внедрения их в культуру.

Материал и методы исследования. В основу данной работы положено изучение гербарных коллекций ботанических учреждений Республики Армения (2RK ), Санкт-Петербурга ( le), Москвы ( ш), Республики Грузия ( TBI, TGM), Лондона (им, KE'.V ), Берлина (В), Женевы ( G), Севильи ( se;). Армянские представители изучались также в естественных условиях во время полевых сезонов I986-1991 гг.

Наряду с классическим сравнительно-морфологическим и фито-географическим методами использовались данные, полученные с

помощью электронного сканирующего микроскопа. При этом исследовались различные типы опушения, семенная кожура, пыльца по традиционно принятым методикам: после предварительном обработки объект просматривался в микроокопе Jffl-35 при увеличениях Х200-7800 и фотографировался на пленку ФТ-64. Параллельно с этим пыльца исследовалась на световом микроскопе с использованием ацетолизного метода и метода окрашивания основным фуксином. Кариологкческие исследования проводились на давлэшшх препаратах кончиков корешков - предобработка проводилась колхицином, фиксация - по Карнуа, окраска - по Шифру.

Научная новизна. В результате проведенных исследований к подроду Centaurea нами отнесено 32 вида. Пять видов сведены в синонимы, два исключены из состава подрода. Описанн новые для науки виды c.tamanianao из Армении и c.gerhardü из Афганистана. Видело ¡га две секции и, кроме двух ранее описанных рядов ( Serien) Eutheiiicae И Turkeataiiicuo, возведенных НЭМИ В ранг подсекция, описано еще 5 новых подсекций. Выявлены новые макро-и микроморфологические признаки, ранее не использовавшиеся в описаниях. Впервые проделан палинологический анализ большинства (24 из 32) представителей этой группы по данным сканирующего микроскопа. Проведен подробный анализ опушения также на уровне данных сканирующего микроскопа, выявивший ряд ценных диагностических признаков. Для кавказских видов проведено кариологичес-кое исследование и некоторые числа хромосом приводятся впервые. Разработана оригинальная филогенетическая система подрода.

Теоретическая и практическая ценность. Результата исследований включены в IX том "Флоры Армении". Приведенные в диссертации данные могут быть использованы при составлении региональных "флор" и "определителей", они могут быть положены также в основу выявления филогенетических связей в пределах не только рода Gentmrea, но и всей трибы. Большинство видов необычайно декоративны и неприхотливы, они имеют крупные светло-желтые или розовые душистые корзинки и рекомендуются для введения в культуру.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсужде-

ны ка научннх семинарах Института ботаники ЛИ РА и отдела систематики и географии высших растений (I989-I99I гг.), а так-.ясе на Ш и 1У конференция молодых ботаников (Ленинград, 1990; Сухуми, 1991).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав и выводов, изложена на страницах машинописного текста, иллюстрирована /^рисунками и <Тютограо:иями и ■"¿'картами. Список цитированной литературы включает ^¡f названий, из них на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОДРОДА centaurea

Первые два представителя подрода Gentaurea - С.centaurium L. И G.alpina L. были описаны Linné в I издании "Spooler, Plantarían" (1753). Таким образом, с.centaurium является типом ЭТОЙ группы васильков И соответственно всего рода Centaurea L.

Два других вида C.ruthenica Lam. и С.africana Lam. описывает В своей "Encyclopédie Méthodique" (1763) Lanark.

Все четыре вида приводятся в третьем издании "Spccies Plan-tarura" (V/illdenow, 1803).

В 1801 г. Cavanilles описывает вид с.simplex Cav. из окрестностей Танжера, а затем в 1804 г. Brotero публикует c.ta-gana Brot, из Марокко. Оба эти василька впоследствии оказываются синонимами ранее описанного вида с.africana Lam.

Cassini (1826) устанавливает род Centaurium Cass., который DeCandolle в "Prodromus" (1837) принимает в ранге секции Centaurium (Cass.) DO.

ledebour во "J?lora Eossica" (1846) приводит единственный вид C.ruthenica в ранге секции. Далее, Boissier В "Diagnoses Plantarum" (1849) совместно с Heidreich и по сборам последнего описывает C.amplifolia Hoirs.et Heldr., который вместе с C.ruthenica включает в свой капитальный труд "Flora Orientalis" (1875).

В "Conspectus Flora Europaea" (1878) C.F.Nyman приводит все вышеуказанные виды, добавляя сюда C.crasnifolia Bert, и C.fraylensis Schultz Bip.ex Nyman со знаком (?) ИЗ Окрест-

■ - 4 -

ностей Альхесираса (Андалузия). Однако оба эти вида впоследствии оказываются несостоятельными.

В дальнейшем продолжают интенсивно описываться виды этой группы. Так, Franchet в своем труде "Plantes du Turcestan" (1883) в секцию Centaurium включает c.ruthenioa и описывает новый вид с. turke s tanic a Pranch. из Кара1сыза, с гор Чирчика и из Намангана (Ферганы) по сборам Capus. Затем, в 1892 г.

'»Velwitsch. ОПИСЫВаеТ вид С .vie en bina V/elew.ex Mar. ИЗ ЮГО-

западной Португалии, а в 1898 г.впервые приводится c.jankae Brandza во "fflora Dobrugia", которая неправомерно до недавнего времени также включалась в секцию Centaurium.

В .1900 Г. Ьаьаго с Ibiza ВО "i?lora Peninsula Ibérica" ОПИсывает C.linaresii Lasare из Испании. Следующий вид C-amasi-ensis Bornin. в 1904 Г. был опубликован Bornmüllor е"Feddes Repertorium" по его же сборам из вилайета Амасия (Турция).

В 1926 Г. таюте В ".Feddes Repertorium" Bornmüller описывает иранский эндемик C.bachtiarica Hayek et Воггли, а в 1927 Г. - C.pythiae Aznav-et Bornia.

Весь этот Фактический материал был обобщен Hayek в "Die priaczenareule" (1927), где он впервые дал более или менее полную сводку таксонов, включенных в секцию Centaurium. Впервые Hayek также возводит секцию Centuui-ium в ранг подрода.

Начиная с 1927 г. большое число видов было описано советскими ботаниками. Так, в "В1стнике Кго-всысого Ботаничного Саду" (1927) Клеопов ВОЗВОДИТ В ранг ВИДЯ С ruthenica Lam.3 hispida Korsh., давая ему эпитет c.taliewii Kleop. А в 1932 г. М.М. Ильин тот же вид описывает как c.korshinsk,yi iioin, который сам же в 1937 г. низводит в синонимы c.taliewii.

Несколько ранее в Северной Африке ümberger и Maire обнаружили И описали В "Archives de Sciences du llaroc" (1929) еще один розовоцветковый представитель этой группы - c.eriosi-phon En'ib.et Maire. И в том ке году в "Трудах Среднеазиатского государственного университета" (1929) Попов и Культиасов, из предгорий хребта Карнантау, описывают вид c.iasiopoda м.Рор. et Eult.

M.M.Ильин, на протяжении ряда лет изучавший и хорошо знавший эту группу васильков в 1933 г. публикует вид e.gontscha-

rovii IIJin, а в 1937 г. описываот еще 5 других: o.kasakorum Iljin, O.phyllopoda Iljin. C.kultiasaovii Iljin, O.alaica Iljin и С .andronsovii Iljin.

В 1939 г. V,'.Rothmaler из Португалии описал с .carricoi Rothmaler, который не ВОШеЛ НИ BO "Floi-y de Portugal" (IS39), куда включены были только с.tagana и o.vicentina, ни во все последующие работы. Этот вид почему-то выпадает из поля зрения ботаников на долгие годы.

Rechingor в "Feddes Repertorium" (1940) дает описание превосходного вида - O.lachnopus Rech, из Ирана, который, по мнению Wagenitz (1955), достоин надвидового ранга.

В последующие годы с территории СССР описываются еще 3 вида - 0.ugamica Iljin (1942), O.modestii Fed. (1940), а в 1959 г. Н.Н.Цвелев в гербарии Еревана намечает к описанию вид с .bordzilovskyi ízvel•, однако в дальнейшем публикует его в "Бот.мат.герб..." (1959) гак армянский эндемик с.hajastana.

На этом, пожалуй, кончается период активного описания видов. Эти таксоны начинают включаться в различные "определители" и "флоры". Подробно изучаются отдельные представители или небольшие группы, произрастающие на определенной территории.

Крупнейшим специалистом по Centaureinae G.',Vagenitz в работе 'Tollenmorphologie und Systematik in der Gattung Gentaurea L."

(1955) был проведен подробнейший палинологический и систематический анализ 12 представителей подрода Centaurea, в том числе видов c.jankae и C.crassifolia, которые, по его мнению, также принадлежали подроду Centaurium. D той же работе вид o.lachnopus, который, несомненно, очень близок с другими таксонами типового подрода, выделялся им в отдельный подрод Phaeo-pappus. Однако он сам же в своих более поздних работах (1980, 1986) отказывается от этой таксономической единицы.

Д.Н.Доброчаева в "Ботаническом журнале АН УРСР" (1949) выделяет РЯД Ruthenicae Dobrocz.nomen nudum, который там же, но в 1962 г. был узаконен.

Крупным специалистом по василькам Н.Н.Цвелевым во "Флоре СССР" (1963) исследуемая группа принимается в ранге подрода с двумя рядами Ruthenicae Dibrocz. И Turkestanicae 'fzvol., различающимися между собой по строению листа. Приводится ключ

для определения этих 13 представителей типового подрода, произрастающих на территории Советского Союза. Там же в "Addenda" валидизируется c.rasdorskyi Karjag., ¡русское описание которого впервые было дано И.И.Карягиным во|"Флоре Азербайджана" (1961). !

Во "ïlora Republic! Populare Romine" (1964) I.Prodan К E.I.Nyarady принимают подрод Centauríuin, в состав которого включают -3 вида - C.rnthenica, G.mosubaba L. (ОТНОСЯЩИЙСЯ К роду АшЪегЬоа ) и c.jarikae, которая ; также должна быть исключена ИЗ подрода Centaurea. ¡

В "Иллюстрированном определителе растений окрестностей Ашхабада" (1965) В.В.Никитин приводит один вид C.androssovii. А во "Флоре Казахстана" (I96G) А.П.Гамаюнова дает ключ и описания 9 видов, распространенных в этом обширном регионе, без каких-либо внутриродовых таксономических делений, и фактически ею впервые возводится в ранг вида <;.oipinnatifida (Trautv.) Tzvel., которая была установлена как разновидность еще Trau vetter.

Во "Флоре на Болгария" (1967) приводится только один представитель этой группы - c.amplifolia, который произрастает по побережью Черного моря.

G.Wagenitz в У томе "Flora of Turkey" (1975) считает, ЧТО на территории Турции произрастает один единственный представитель подрода - о.amasionsis, и относит к нему в синонимы о. pythiae, а также несколько гербарных экземпляров, которые позднее были описаны как G.mykalca Iiub.-Мог.

Ценными в таксономическом отношении являются исследования и серия, работ чешского ботаника Dostal (1970, 1976).

Во "Plora ßuropaea" (1976) В ТИПОВОМ подроде Centaurea ОН оставляет 9 видов, справедливо исключив из него c.jankae. Последний вид он объединяет с O.crocodilium L., включая в секцию Hyaleoloma DoetaJ. подрода Lopholpma (Gase.) Dobrocz.

Huber-liorath в результате многолетних исследований флоры Турции и своих обширных ботанических сборов описывает в ваи-hinia два вида c.m.ykalea IIub.-Hor. (1979) И C-ioonieneis Hub—Mor. (1981).

Во "Олоре Северного Кавказа" А.И.Галушко (19Я0) приводит

для Предкавказья только c.ruthonica. В том же году выходит в свет "Flora Iranica", в которой G.V/agenitz дает 6 видов - О. .rufchenica, C.bachtiarica, С-androficovil, C.lachnopus, C.tur-kestanica, а также описывает один новый для науки вид c.schmi-. dii Engenitz в ранге секции.

Во "Flora d'Italia" (1982) s.Pignutti досконально описаны и изучены два вида, произрастающие в Италии - с.alpina и с. cenfcaurium, приведены подробные рисунки и ареалы распространения.

В 1983 V» Р.В.Камелиным описан новый вид из исследуемого подрода — C.gubanovii Е.Каш.

В 1988 Г. вышел X TOM "Flora of Turkey" (Supplement) где для Турции дополнительно приводятся уже два новых вгтда - с.ту-

kalea И G.iconiensia, ОПИОЭШШе Huber-LIorath ПОСЛе ВЫХОДЭ В

свет У тома.

ГЛАВА П. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ М0Р<ЮЛ0ГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Анализируя таксономическую ценность различиях морено логических признаков, мы пришли к выводу, что все нижеописанные структуры для изученной нами группы васильков могут с большей или меньшей степенью надежности использоваться в качестве диагностических.

Исследование типов опушения, морфологического строения листьев, корзинок, цветков, пыльцевых зерен, семянок, хохолка, а также кариологические данные позволили уточнить объем и ранг видов, а также различных надвидовых категорий, что в целом дало возможность предложить более детальную систему типового подрода. Кроме того, наиболее константные диагностические признаки использованы непосредственно при составлении ключей для иде нтификации видов.

Опушение. Для большинства представителей подрода Centaurea характерными являются густо шерстистая прикорневая розетка и основание стебля, где волоски растут пучками, которые на ране--них стадиях развития прикрыты бурыми чешуйками. Клочковато-шерстистыми или рассеянно-волосистыми бывают пазухи нижних, иногда средних и, очень редко, верхних листьев. Иногда опуше-

ны бывают черешки, листовые пластинки и дако нижние и средние листочки обертки. Три вида - G.vicentina, С.taliewii, C.lasio-poda целиком покрыты волосами, но у всех трех длина волосков, характер и густота опушения настолько различны и, главное, достаточно константны, что могут быть использованы в качестве диагностических признаков.

Другие ВИДЫ - C.ampliíolia, 0.alpina, 0. turkertanica, С. alaica, о.phyiiopode, отличаются тем, что, за исключением основания стебля, все растение голое. При этом у видов c.amplifolia, с. al pina и C.burkostanica как правило, не опушена и прикорневая розетка, которая в очень редких случаях бывает слегка волосистой.

Полезные диагностические признаки были получены с помощью сканирующего микроскопа. Поверхность волосков такие оказалась различной у довольно близких по характеру опушения видов -G.and го с л ov i i (струйчато-желобчат&ч), C.kasakorum (ПОЧТИ гладкая).

Лист. Строение листа, несмотря на свою широкую вариабельность, является одним из основных диагностических признаков. Все вида этого подрода характеризуются преимущественно сложным , периоторассеченннм, реже перистораздельным (c.gubano-vü ), очень редко цельным (C.carrisoi, С.africana ) типом листа. Прикорневые листья, как правило, бывают черешчатые, 2~ 3-перисторассеченные, перистораздельнне, нередко цельные.Часто прикорневой лист отличается не только по размерам (почти всегда крупнее), но и по форме и рассеченности. Средние листья на небольшом черешке или сидячие, перисторассечепнке или пе~ ристораздельные, реже цельные, и верхние сидячие или отебле-объемлющие, подобные средним, но меньших размеров. Число,размеры и форма сегментов довольно разнообразны.

Конечный сегмент бывает двух типов: либо равен боковым и, как правило, той -те формы; либо намного превышает боковые по размерам и отличается но форме, однако всегда и у всех видов он сливается с двумя ближайшими боковыми сегментами.

Край листа преимущественно даажда-трикдо пильчато-зубча-тый, с небольшим цвета слоновой кости шиликом на конце.

Целнй ряд видов, в связи о аридными условиями обитания,

имеет сильно кожистые, жесткие, толстоватые листья, иногда сизоватые, иногда насыщенно-зеленые.

Васильки подрода Centaurea - многолетники. Растения первого года бывают с дельными листья?,га. На 3-4-й год прикорневые листья становятся перистораздельными или перисторассеченными. Это явление замечено у ряда представителей подрода (c.hajasta-na, C.lachnopus, С-vicentina).

Корзшнш. У всех без исключения представителей подрода Centaurea корзинки гетерогенные. Цветки трубчатые, двух типов: краевые стерильные, срединные обоеполые. Форма, размеры, степень вдавлениости у основания, общее очертание цветущей корзинки, а также строение листочков обертки, их опушенность, число образуемых радов, наличие или отсутствие и форма и величина придатков являются вашими и константными признаками.

Наряду с традиционными диагностическими признаками, нами обнаружены признаки, которые также успешно могут быть использованы при классификации этого подрода. Так, у исследуемой группы васильков наблюдается два типа очертания цветущих корзинок. Первый, характерный для вида C.ruthenica, с очень длинными краевыми цветками, которые, в свою очередь, имеют длинные и широкие лопасти, нередко закрученные, что создает видимость их большего числа, хотя в обоих случаях краевые цветки однорядные. Виды с таким типом, кроме c.ruthenica, следующие: C.tamanianae, C.hajastana, C.androssovii, C-taliewii И Др. Второй тип характерен для видов с.inebnopus, c.nohmidii, с.

gontncha.rovii ,с .androssovii. В этом случае краевые цветки намного меньше срединных, лопасти узкие, нитевидные.

Нагга выявлена интересная закономерность. У видов с более крупными, широкими, чашевидными обертками число рядов обычно бывает меньшее, 4-5, как, например, у с.hajaotana, c.iaohno-pufi, c.anaroBsovii. И, наоборот, у видов с более мелкими,яйцевидными корзинками число рядов колеблется от 5-6 до 8-9 ( с. kultiar- sovii, C.laciopoda, C.kacakorum, C.tamanianae И др.). Единственное исключение составляет вид c.pythiae, у которого, несмотря на большие размеры обертки, число рядов доходит до 8.

По наличию придатков на листочках обертки и их величине выделяются три группы: I) листочки обертки с широкими, длинными,

- 10 -

по краю часто рваными или собранными в гармошку, различной формы придатками (C.amplifolia, c.lasiopoda, 0.lachnopuc.C. gerhardii ); 2) листочки обертки с узкой перепончатой каймой не более 1,5 ММ ДЛ. (C.centaurium, C.modestii, O.tamunianae и др.); 3) листочки обертки совсем лишенные придатков, кроме самых внутренних, которые бывают не очень длинные, узкие, продолговатые И, гак правило, бурые (c.ruthenica, С.alpina, о. ico.niens.U:. О .¿'vbanovii И Др.).

Цветки. Виды подрода Centaurea по строению цветков довольно четко различаются рядом константных признаков: размеры краевых цвегш'т, наличие или отсутствие стаминодиев и редуцированного столбика, их строение; величина срединных цветков, соотношение длины трубки венчика и отгиба лопастей; форма и размеры надсвязипков, их. длина относительно лопастей венчика к длина и форма тычиночной нити, расположение на ней сосочков; строение, характер и опушение рыльца и воротничка пыльцевыметаю-щих волосков. Ознакомление о литературой показало, что, за исключением некоторых авторов ( Boissier, I85G; Lazaro е Ibiza, 1900; Ипыт, 1937; V/«SenIts, I9S0; fiubor-Korath, 1981), остальными признаки цветка при разграничении видов не используются.

Семянки. Все семянки исследуемой группы цилиндрические, с едва заметными четырьмя ребрами (за исключением o.vicentina) обычно поперечно-морщшистыми под коронкой, голые, разнообразной окраски - от светло-серых до черных. Хохолок двойной, щетинистый, светло- или темно-коричневый, иногда почти черный. Пленки наружного кольца образуют неправильные ряды, постепенно удлиняющиеся к центру; внутреннее кольцо однорядное, пленки его шире и жестче, необычайно разнообразные но строению.

Два европейских вида о.alpina и o.iinarosii отличаются более или менее суженной, а вид o.tamanianae продолговато-линейной Формой семянки. По строению семянки выделяются с-vicentina , у которой поперечпо-морщинистые по всей поверхности семянки имеют четко выраженные четыре ребра и очень узкое светлое окаймление вокруг рубчика; и с.africana, отличающаяся, прежде всего небольшими размерами (5-6x3-4 мм) семянки, обратно-яйцевидной, а иногда и шаровидной формы, и жестковатыми

наплывами вокруг рубчика.

В ряде случаев хорошим диагностическим признаком может быть . соотношение величин семянки и хохолка. У большинства видов ото соотношение ü:8 ( C.ruthenica, C.taliewii, O.fcurkostanica и др.), 4:13 ( О.africana ), IJ.:5 ( С.tamanianne ), 9:6 ( C.schmi-dii) •

Наиболее ценными являются признаки хохолка, ввиду не только их постоянства, но еще и по той причине, что не всегда собранные растения имеют зрелые семянки. У васильков типового подро-да выделяются три типа пленок: I) уплощенные, равномерно-щетинистые ПО бокам ( C.rufclienica, С.africana, c.ampiifoiia.o.kul-tiasGovii и др.); 2) уплощешше, равномерно щетинистые по всей поверхности (с.viccntina, C.gerhardii ); 3) цилиндрические, неравномерно-щетинистые по бокам ( с.africana).

Хохолок по общим очертаниям выделяется у о.Ь;тшп±нппв -асимметричный, пленки со стороны рубчика вдвое короче. У о* scijmidii пленки иногда срастаются и становятся еще жестче, а у с.alpina они изогнутые наружу.

По строению внутреннего кольца хохолка можно выделить 4 основных типа: I) пленки короткие, 0,5-4 мм дл., очень широкие, жесткие, даже колючие ( С.alpina, o.schmidii ); 2) внутреннее кольцо равно по длине и консистенции внешнему ( о.vicentina, c.ha.jastana, C.lachnopus ); 3) внутреннее кольцо хохолка достигает ПОЛОВИНЫ или 2/3 ДЛИНЫ внешнего ( C.linaronii .C.modec-tii, c.taliewii и др.). Отдельно нужно оговорить вид o.ruthe-nica, которому вообще свойственна широкая вариабельность всех морфологических структур. У семянок этого василька можно встретить весь спектр возможных вариантов строения пленок внутреннего кольца. И, наконец, 4) наиболее многочисленный тип, подобный представителям рода oiigochaeta - когда все пленки имеют более или менее одинаковую длину, ширину и консистенцию и только одна шире и длиннее остальных ( c.ampiifolia, c.kul-tianr.ovii, С.africana, С .turkec tallica И Др.).

Пыльцевые зерна всех изученных нами видов относятся к одному и тому же палиноморфологическому типу - Oentaurium, установленному Wa^enitz (1955).

Среди изученных ВИДОВ два ( C.jankae и C.crassifolia ) до-

- 12 -

вольно хорошо отличаются не только по макрошрфологическим, но и по палинологическим признакам.

Наш было установлено, что, несмотря на принадлежность к одному и тому же морфологическому типу Ontyurium, отдельные палиноморфологические признаки (такие как общие размеры пыльцевых зерен, диаметр пор и длина борозд, характер и величина шипов, ячей и сэкзиновых перегородок между ними) могут служить хорошими диагностическими признаками на видовом уровне.Именно благодаря этим признакам оказалось возможным также сгруппировать пыльцевые зерна представителей подрода Centaurea в три естественные группы.

Согласно нашим данным, более мезофилыше средиземноморские представители подрода Centaurea характеризуются пыльцевыми зернами с наибольшей густотой и длиной шипов, в то время как у наиболее ксерофклышх евдов скульптура серен отличалась редким расположением и большей сглаженностью шипов.

Данные паляноморфологии, согласуясь с мащгаморфологическими признаками, наряду с небольшими межвидовыми различиями, полностью подтвердили целостность подрода Centaurea. С другой стороны, исследования пыльцы на электронномикроскопическом уровне дали основание предполагать, что пыльцевые зерна представителей данного подрода, имеющие укороченные борозда и тенденции к редукции шипов и внутреннего столбчатого слоя, являются, более специализированными и представляют в эволюции пыльцевых зерен рода Centaurea s.i. особую линию развития.

Кариологическое изучение. Подрод Centaurea в данном аспекте изучен крайне слабо. Известны диплоидные числа лишь для 3

ВИДОВ (C.ruthenica - 2п=30; C.tagana - Яп=30; С.alpina - 2п=

30). Нами изучены хромосомные числа представителей данного подрода из Армении: I. o.ruthcnica, 2п=зо. Наш подтверждается приводимое в литературе число. В наборе преобладают ме-тацентрические хромосомы, имеется пара хромосом со спутником, кариотин симметричный. 2. c.tamanianao, 2п-=зо. Число хромосом приводится нами впервые. Кариотип симметричный с преобладанием метацентраческих хромосом, имеется пара хромосом со спутником. 3. с.hajastana, 2а=зо. Данный вид впервые исследован нами, кариотип симметричный с преобладанием метацентрических хромосом.

- 13 -

Кариологические данные также демонстрируют iqpaítHimo гомогенность наследуемой группы (х=15) васильков и хорошо коррелируют .с другими макро- и микроморфологичесгагми признаками.

ГЛАВА Ш. СИСТЕМАТИКА ПОДРОДА CJSN'PAUKKA

Данные, получены je в результате анализа макро- и шкромор-фологических признаков, послужили основанием для уточнения объема и ранга ряда видов, надвидовнх категорий и подрода в целом. Предложена новая детальная система повода. Приво.дятся описания подрода, 2 секций, 7 подсекций и 32 видов. Дпя каждого вида даются литературные ссылки, основная синонимика,,указания на рисунки, сведения о классическом местообитании и географическом распространении, фотографии типов, перечень исследованных гербарных образцов и критические замечания. Два вида С.jankae и с.crassifolia исключены из состава подрода, 4 вида переведены в синонимы. Описано 2 новых эндемичных вида: из Армении - c.tamanianae и из Афганистана - C.gerhardii.

Subgenus Centaurea

Sect.Centaurea Typus: C.centaurium L.

Subscct. 1. Erocters Agababyan

Typunt C-centourium L. 1 .0 .centauriuni L., 2. C.amplifolia Boiss.et Heldr.

Subsee.t. 2. Procumbentes Agababyan

Typus: C.vicentina Welvv.ex Hariz

3. C.vicentina '»Velw.ex Ivloriz, b. C.carrir.oi Rothai.

Sect.2. Flaviflorae Agababyan Typuss C.ruthenica Lata.

Gubsect. 1. Africanao Agababyan

Typus: С . p frican a Lata.

4. C.eriosiphon Emb.et llaire, 6. C.africana Lam.

Subscct. Puthenicae (Dobrocz.) Agababyan

Typuss C.ruthenica Lam.

С .llriaresii Las.-Ibiza, 3. C.alpina L., 9-C-ruthenica Lam., 10. C.brpinnatifida (Trautv.) Gaaaáunova, Ц. C.modestii Ped.,

- 14 -

12. O.tamanianae Agababyan, 13- C.iconiensis Hub.-Mor.,

14. C.amasiennis ßonim., 15. C.pythiae Aznav.et Borrim., 16. C.mykalea Iiub.-llor., 17. C.bachtiarica Hayek et Bornm.,

15.C.alaica Iljin, 19.C.tallewii Kleop., 20.C.gubanovii R.Kam.

Subsect.3» Microcephalae Agababyon Typus« C .kasakorum Iljin 21.0.phyllopoda II;} in, 22.0.kasakorum Iljin, 23.C.rasdorskyi Kar^ag., 24.C.lasiopoda U.Pop.et Kult., 25.C.kulbiassovil Iljin

Subsect. 4. Turkestanicae (Tzvel.) Agababyan Typus: C.turker.tanica Franeh. 26« O.turkeetanica Franch.

Subsoct. 5. Macrooephalae Agababyan Typus t O.lachnopus Recli.f. 27- 0.hajestana Tzvel., 28. 0.androssovii IljinJ, 29-C.gon-tscbarovii Iljin, 30. O.lachnopus Recli.f., 31- C.schmidii Wagenitz, 32. C.gerhardii Agababyan.

Ключ для определения видов

1. Цветки розовые или пурпурно-красные .......... 2

- Цветки желтые ..................... 6

2. Стебель стелющийся, иногда укороченный ........ 3

- Стебель всегда прямостоячий .............. 4

3. Листья перисторассеченные........I. с.у1сопйпа

- Листья цельные ............... 2. О.сагг1во1

4. Листочки обертки с придатками в виде узкой перепончатой каймы. Растение у основания густо волосистое ........ 5

_ Листочки обертки с широкими, перепончатыми, рваными по

краю придатками. Растение почти целиком голое .......

..........................3. О.атрИ^Иа

5. Семянка по длине почти равна хохолку . . 4. о .сепъ.шг1ш1

- Семянка вдвое короче хохолка......5. С -ег1оя1р1юп

6. Листья цельные или перисторазделыше..........7

_ Листья лировидно- или перисторассеченные ........ 9

7. Стебли прямостоячие, корзинки мелкие, шаровидные, листочки обертки с придатками ................ О

_ Стебли приподнимающиеся, корзинки мелкие, удлиненно-яйце-

- 15 -

видные, листочки обертки без придатков . 6. c.ßubanovii

8. Листья цельные, стеблеобъемлгацие, по краю равномерно-хрящевато-пильчатые. Листочки обертки с треугольными придатками, 8-15 мм дл. Семянки по длине равны хохолку .....

.................. 7. C.turkostanica

- Прикорневые листья цельные, стеблевые иногда перистораз-дельнне, не стеблеобъемлтацие, по краю неравномерно крупно зубчатые. Листочки обертки с придатком в виде окаймления 2-5 ш дл. Семянки вдвое короче хохолка . 8. о.africana

9. Листочки обертки без придатков или с узкой перепончатой каймой до 2 мм длины .................. 10

_ Листочки обертки с более или менее широкими перепончатыми придатками, часто рваными по краю...........- 22

10. Все растение опушенное.................II

- Опушенные только прикорневая розетка и пазухи нижних листьев ..........................I?.

11. Все растение клочковато шерстисто мягко опушенное, особенно в пазухах листьев ........ 9. c.linaresii

- Все растение покрыто жесткими, иногда колючими волосками .................. 10. C.taliewii

12. Прикорневые листья по форме и размерам отличаются от стеблевых .........................13

- Прикорневые листья сходны со стеблевыми ........ 15

13. Прикорневой лист цельный на длинном черешки . II. c.modsatii

- Прикорневой лист перисторассеченный .......... 14

14. Сегменты прикорневого листа широкоэллипсоидальные, по краю равномерно пильчато-зубчатне, хохолок по длине равен семянке ................ 12. C.pythiae

- Сегменты прикорневого листа продолговато-линейные, по краю неравномерно зубчатые, часто зубцы переходящие в лопасти. Хохолок в 2,5 раза длиннее семянки . . .13. C.mykalea

15. Конечный сегмент крупнее боковых ............ 16

_ Конечный сегмент сходный с боковыми .......... I?

16. Конечннт'г сегмент широко эллиптический, на 5-6 см длиннее боковых .................14. с.«laica

- Конечный сегмент на 2-3 ом длиннее боковых ........

................... 15. С.bachtiarica

17. Сегменты листьев узкие, 0,2-0,8 мм шир. . ...... 18

- Сегменты листьев широкие, 10-15 мм шир........ 19

18. Сегменты листьев узколинейные, 0,2-0,3 мм шир., корзинки крупные, яйцевидно-удлиненные. Цветки золостисто-желтые . ................... 16. O.iconieDsis

- Сегменты листьев линейные, 0,5-0,8 мм шир., корзинки мельче, почти шаровидные. Цветки бледно-желтые ........

...................17. O.tamanianae

19. Сегменты листьев часто сдвоенные, по краю цельные, реже

к верхушке мелко-пильчатые. Все пленки внутреннего кольца хохолка очень короткие ........... 18. с«alpina

- Сегменты листьев не сдвоенные, по крага более или менее крупно пильчато-зубчатые. Все пленки внутреннего кольца хохолка не бывают очень короткими ........... 20

20. Сегменты листьев по краю равномерно пильчато-зубчатые . . ....................19. O.rubhonica

- Сегменты листьев по краю зубчатые, зубцы часто переходящие в лопасти.....................21

21. Листья перисто-рассечешше, сегменты более или менее широкоэллипсоидальные ........ . 20. C.amasionsis

- Листья дважды перисто-рассеченные, сегменты линейные . . . ..................21. С .Mpinnafcif ida

22. Корзинки мелкие, узкие, яйцевидно-удлиненные, снизу не вдавленные, с большим числом рядов листочков обертки.Краевые цветки крупные, превышающие срединные с более или менее широкими лопастями ................ 23

- Корзинки крупные, широкие, горизонтально-уплощенные, снизу сильно вдавленные, с небольшим числом рядов листочков обертки. Краевые цветки мелкие, равные или короче срединных, с очень узкими нитевидными лопастями ...... 27

23. Конечный сегмент листьев iqpyrmee боковых . .......24

- Конечный сегмент листьев не крупнее боковых ..... 25

24. Листья лировидно-перисто-сложные, конечный сешснт сильно увеличенные, широкоовальный. Пленки внутреннего кольца хохолка разной длины ....... 22. c.^hyllopoda

- Листья перисто-рассеченные, конечный сегмент продолговато- линейный, слегка превышает боковые. Ппенки внутренне-

- 17 -

го кольца хохолка одинаковой длины, за исключением одной, превышающей остальные на 3-4 мм и изогнутой кнаружи . . .

....................23. С.киИ^аевоуИ

25. Растение целиком шерстисто-опушенное . . 24. с.1а81оройа

- Прикорневая розетка и пазухи нижних листьев опушенные . 25

26. Листья прикорневой розетки по краю равномерно хрящевато-зубчато-пильчатые. Пленки внутреннего кольца хохолка достигают половины длины внешнего, иногда I или 2 длиннее остальных............... 25. С.каБакогит

- Листья прикорневой розетки по краю неравномерно крупно пильчато-заостренные. Пленки внутреннего кольца хохолка короткие, до I мм дл., кроме I жесткой, широкой, превышающей ВНеШИе.............26. С.гавйогзку!

27. Краевые цветки многочисленные, крупнее срединных .....

. ...................27. С.Ьа^авЪапа

- Краевые цветки короче или равны срединным, с нитевидными лопастями.......................28

28. Конечный сегмент листьев не крупнее боковых. Пленки внутреннего кольца хохолка по всей поверхности щетинистые . . ....................28. С^егЬагсШ

- Конечный сегмент много больше боковых. Пленки внутреннего кольца хохолка только по краю равномерно щетинистые . . 29

29. Конечный сегмент широкоовалышй или треугольный. Листочки обертки с очень крупными придатками ........ 30

- Конечный сегмент продолговато-овальный. Листочки обертки

с не очень крупными придатками............31

30. Листья жесткие, толстоватые, конечный сегмент широкоовальный. Придатки неравномерно зубчатые по краю. Пленки внутреннего кольца хохолка неравной длины, достигают 3/4 длину внешнего............29. СЛасЬюриз

- Листья не жесткие, конечный сегмент треугольный. Придатки глубоко надрезанно-рваные по краю. Пленки внутреннего кольца хохолка очень короткие, около I мм дл., за исключением одной, достигающей 5-6 мм .... 30. с.ясЬт1йИ

31. Придатки листочков обертки мелкие, 2-3 мм, по краю неравномерно зубчатые. Пленки внутреннего кольца хохолка неравной длины, доходят до 2/3 внешнего, иногда ощта длин-

- 18 -

нее остальных............31. С.androssovii

- Придатки листочков обертки более крупные, 3-6 мм, по краю сильно рваные. Пленки внутреннего кольца хохолка одинаковой длины, едва превышающие пленки внешнего .......

.................. 32. ü.gontscharovii

ГЛАВА 1У. БОТАНИКО-ГЕОГРАФШЕСКИЙ АНАЛИЗ, ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ и МНОГООБРАЗИЯ ВИДОВ

Виды типового подрода васильков произрастают на обширной территории Древнего Средиземноморья (от западного побережья Иберийского полуострова до Афганистана и Западного Пакистана), в Европейской части СНГ, в Сродней Азии и Казахстане, в Сибири и заходят в западные провинции Китая. Представители подрода не выходят за пределы 30-55° с.ш. и целиком находятся в границах Голарктического царства, а;точнее - в трех его флористических областях - Циркумбореальной (только Евроазиатская часть), Средиземноморской и Ирано-Турапской (Тахтаджян, 1978). Каждая из них характеризуется определенным набором видов, числом эндемиков и видов с широкш ареалом. Наиболее бе,дно подрод представлен В Циркумбороальной области - всего 3 вида, причем все они

- таксоны с широким ареалом, иногда с небольшими дизъюнкциями. В основном на территории этой области произрастает c.rutheni-са - сажи широко распространенный вид, небольшая часть ареала которого заходит и в Ирано-Туранскую область. В Средиземноморской области произрастает II видов подрода, причем три из них (О.ftriosiphon, C.carrisoi и C.iconiensis ) имеют очень ограниченный ареал, а C.africana встречается по всему Юго-западному Средиземноморью и на Атлантическом побережье ' Иберийского полуострова. Ирано-Туранская область - не только наиболее богата видами (15), но и особенно насыщена узколокальными эндемиками, которые характеризуются необыкновенной специализацией к засушливым условиям существования и имеют сильно ксерофитизированный облик. Наблюдается также большая специализация пыльцевых зерен - постепенное уменьшение числа шипов. Все это свидетельствует, что в Ирано-Турапской области произрастают сравнительно более молодые представители подрода.

Таксономически подрод Centaurea представлен 2 секциями и 7 подсекциями, каждая из которых имеет хорошо очсрчешшй ареал.

В типовую секцию Centaurea входят 4 вида, приуроченных к Северному и Северо-западному Средиземноморью. Все виды этой секции являются наиболее мезофильными представителями подрода, растут в никнем и среднем поясах в дубняках, тенистых ущельях пихтовых рощ, на травянистых склонах и по обочинам дорог.

Подсекция Africanao приурочена к Западному Средиземноморью и включает два вида, 0Д1Ш из которых ( с.africana ) необычайно широко распространен (Иберийский полуостров и северная Африка) и произрастает в основном в сосновых лесах или формациях Quer-cus súber и Erica arbórea.

Подсекция Ruthenicae, будучи наиболее политипной, имеет и самый широкий ареал - от центральной части Иберийского полуострова до западных провинций Китая. Эта подсекция включает 12 видов, произрастающих в степной зоне Евразии на кремнистых, меловых, известковых, иногда песчаных почвах и черноземах от нижнего до верхнего горных поясов. Здесь имеются и узколокалыше эндемики, и виды с более или менее широгам ареалом, и необычайно широко распространешше виды.

В Турции, Иране, Закавказье к Афганистане лодрод Centauroa (за исключением C.ruthenica ) представлен почти исключительно у зколокальными эндемиками.

Три остальных подсекции приурочены к Ирано-Туранской флористической области, все они имеют хорошо очерченные и характерные ареалы, хотя иногда перекрывающие друг друга.

Подробный географический анализ показал, что представители подрода Centaurea в большинстве своем приурочены к степям и близким к ним ценозам. Они встречаются на всем протяжении Евразии по степям от Румынии до западных провинций Китая и Монголии. Лишь небольшая группа (наиболее мезофилыше вида из западной части общего ареала подрода, по всей вероятности, это наиболее древняя по происхождению группа) произрастает в широколиственных, в основном, дубовых лесах, пихтовниках или сосняках. Дальнейшее развитие этой группы васильков, по всей вероятности, было связано с образованием первичных степей в конце палеогена - начале неогена.

- 20 -

Интересен факт, привлекший наше внимание еще в процессе работы. Суда по этикеткам, литературным источникам и на основании собственных наблюдений оказалось, что все или почти все виды исследуемой группы васильков проявляют поразительную склонность к произрастанию на субстратах с большим содержанием кальция. Интересно, что виды подрода Centaurea встречаются на большинстве горных сооружений Евразиатского континента. Исключение составляют Карпаты, хотя недалеко от них, на территории Румынии произрастает C.ruthenica. По данным Вернандера (1951) и других авторов,Карпаты представлены кислыми породами, а почвы имеют очень кислую реакцию, что, на нага взгляд, и определяет причину отсутствия здесь таких ярковыраженных кальцефилоп, какими являются представители этой группы васильков.

По нашим представлениям, типовой подрод, будучи наиболее .древней группой среди остальных представителей рода Centaurea, по всей вероятности, произошел в палеогене по берегам Тетиса в широколиственных лесах. Это были мезофильные растения, произрастающие на местообитаниях с обильной инсоляцией, вероятно на опушках и полянах, на почве, насыщенной карбонатами кальция. Обитали они во влажном и теплом климате. Очевидно, их непосредственными потомками являются виды, сохранившиеся в Средиземноморской области.

На стыке палеоген-неоген начинается формирование основных типов ксерофильных растительных группировок вследствие дифференциации древнесредиземноморского комплекса "прашибляка"(Камелии, 1979). Очевидно, в это ке время начинают формироваться ксероморфные представители подрода, и намечается более молодой и мощный среднеазиатский центр видообразования.

Анализируя число видов, сосредоточенных в той или иной части ареала, эндемизм и филогенетические связи между различными таксонами, а также морфологические признаки, присущие им, мы пришли к выводу, что представители подрода Centaurea действительно довольно естественно объединяются в две большие географические группы. Ареалы этих групп были условно названы "средиземноморским" и "среднеазиатским". Только три вида встречаются в двух частях общего ареала подрода - c.ruthenica, C.taliewü, c.modestii, при этом два последних произрастают

на самой границе обоих ареалов, и, фактически, только c.ruthe- ! nica широко распространена как в одной, так и в другой части.

Все "средиземноморские" представители, в основном, являются хорошо очерченными таксонами, с небольшим числом переходных форм и неярко выраженным полиморфизмом. "Среднеазиатская" же группа васильков отличается большим числом видов, обилием узколокальных эндемиков и множеством неясно разграниченных таксонов, часто плавно переходящих один в другой.

По всей вероятности, мы имеем два центра многообразия видов. "Средиземноморский", очевидно, был и первичным центром происхождения этой группы васильков, так как именно здесь сосредоточены мезофильные виды с более примитивными морфологическими признаками. Кроме того, флороценотипн, в которых они встречаются, наиболее близки по составу к тому "прашибляково-му комплексу", дифференциацией которого, вероятно, дано все многообразие современных степных группировок.

Что касается "среднеазиатских" видов, то большинство флоро-ценотипов этого региона, в которых встречаются представители подрода Centaurea являются относительно молодыми производными "праипгблякп",-по всей вероятности, сформированными только начиная с неогена. Дальнейшие плейстоценовые и голоценовне изменения природных условий способствовали интенсивному видообразованию в данной группе васильков. Представляется, что среднеазиатский центр является вторичным, более молодым, где ви-дообразовательные процессы в течение всего голоцена протекали значительно интенсивнее, чем в более или менее устоявшемся первичном средиземноморском.

вывода

1. Подтверждается целесообразность принятия исследованной группы васильков в ранге подрода в связи с ее значительной обособленностью от других представителей рода Centaurea L.

2. Разработана система подрода Centaurea, состоящая из 2. секций и 7 подсекций. Кроме ранее описанных двух рядов Buthe-üicae Dobrocz. и Turkestanicae Tzvel., которые нами БОЗве- i дены в ранг подсекций, дополнительно установлено еще пять подсекций - lirecten Agababyan, Procumbentec Agababyan, Africanae

i

í i i

Agababyan, llicrocephalae Agababyan И Macrocephalae Agababyan.

3. В подрод Centaurea включаются 32 вида, 4 вида отнесены В СИНОНИМЫ: C.cimplex Cav. И C.tagana Brot. К С«africana Ьаш.; C.ugamica lljin - К O.turkestanica Franch.; C.koreohin-nkyi Iljin - к C.taliewii Kleop.; C.fraylensis Schulbz Bip. ex Nyman, как незаконно опубликованный, следует относить к o.vicentina Welw.et Mariz, а не наоборот, согласно последним сводкам.

4. Описано два НОВЫХ ДЛЯ науки вида - С.tamanianae Agaba-byan из Армении и C.gerhardii Agababyan из Афганистана.

5. Морфологический анализ таксонов различного ранга подрода Centaurea выявил следующие ценные диагностические признаки: характер опушения; размеры, форма, строение и край листа; форма корзинок в зависимости от соотношения величины краевых и срединных цветков; размеры и строение цветков; форма, величина и поверхность семянок; строение и длина хохолка, а также некоторые различия в строении пыльцевых зерен.

Установлена амплитуда широкой вариабельности формы и размеров листа - одного из ведущих признаков при диагностике видов. Выявлено три тина строения листовой пластинки.

В качестве диагностических признаков впервые использованы строение и форма цветущих корзинок, число рядов листочков обертки, соотношение краевых и срединных цветков, их морфологическое строение, а также некоторые особенности строения хохолка (выделено 4 типа строения внутреннего однорядного кольца).

6. Палинологический анализ большинства (24 из 32) видов выявил, что представители подрода Centaurea принадлежат к одному типу пыльцы - Centuurium и отличаются гомогенностью в строении пыльцевых зерен. Варьируя в признаках, виды группируются в соответствии с географическим ареалом.

Электронно-микроскопическое исследование позволило предположить, что пыльцевые зерна этой группы, характеризующиеся укороченными бороздами и тенденцией к редукции шипов, а также внутреннего столбчатого слоя, являются довольно специализированными и представляют в эволюции пыльцевых зерен рода Centaurea s.l. особую линию развития.

- 23 -

7. На основании палинологических данных, коррелирующих с макромор<Тю логическими, мокло с уверенностью исключить C.jan-Içae Brandza и C.crassifolia Bert, из подрода Centaurea.

8. Кариологическими исследованиями для двух видов c.tama-nianae Agababyan И C.hajastana îzvel. установлено ДИПЛОИДНОе число хромосом 2п=зо. Кяриотип симметричный с преобладанием метацентрических хромосом.

9. Вида типового подрода Centaurea произрастают в трех областях Голарктического царства: Циркумбореалъпой (Евразиатская часть) - 3 вида, Средиземноморской - II, Ирапо-Туранской - 15. Каждая из подсекций подрода имеет свой хорошо очерчешгый ареал.

10. Намечены два центра многообразия видов: средиземноморский и среднеазиатский. Средиземноморский, очевидно, является и первичным центром происхоадешта этой группы васильков, а среднеазиатский - более молодой, вторичный, в котором интенсивные видообразовательнне процессы,начиная с голоцена,протекают и ныне.

11. Происхождение и расселение представителей подрода Centaurea связано с их четко выраженной склонностью к произрастанию на субстратах с большим содержанием кальция, заметной на протяжении всего ареала.

12. Многим узкоэндемичным видам требуются безотлагательные охранные меры, так как их традиционные местообитания усиленно разрушаются.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Агабабян ГЛ.В. Новый ВИД Centaurea tamanianuo (Asteraceac)

из Армении//Биолог.ж.Армении1989.- Т.42, J," 3,- C.I8&-I90.

2. Агабабян М.В. Морфология ЦВеТКОВ ПОДрОДа Centaurea рода Centaurea L. (лоЬегасеае )//Биолог.ж.Армении.- 1990,- Т.

. 43, № 3.- С.208-213.

3. Агабабян М.В. Подрод Centaurea рода Centaurea //Тр.Щ Моя. конф.бот.г.Ленинграда.- ВИНИТИ, 1990.- 5700-1390.

4. Агабабян М.В. Новая подсекция типовой секции рода Centaurea ( Asfceraceae )//Флора, растительность и раст.рес.Армении.-1991.- tan.13.- С.73-84.

5. Агабабян М.В. Сравнительный анализ мор(Тхзлогических призна-

- 24 -

: ков секции Centaurea //Тез.докл.Всес.конф."Пробл.флористики и систематики растений Кавказа.- Л., 1991.- С.5.

6. Agababiun М., Fajvush G. Centaurea section of Centaurea genus in the Caucasus//Thaiszia (CSFR)— 1991— N 1«

7. Дгабабян M.B. Система Нодрода Centaurea //Нов.сист.внеш. раст.- Вып.29 (в печати). с^,^