Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Типовой подрод Centaurra

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Типовой подрод Centaurra"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

АГАЕАЕЯН МАРКАМ ВЛАДИСЛАВОВНА

ТИПОВОИ ПОДРОД СЕИТдинкл 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ереван - 1992

Работа выполнена в отделе систематики и географии высших растений Института ботаники АН Республики Армении.

Научный руководитель - академик А.Л.Тахтаджян

Официальные оппоненты:

чл.-корр.Российской академии, чл.-корр.АН Таджикистана, доктор биологических наук, профессор Р.В.КАМЕЛИИ доктор биологических наук, профессор А.М.ЕАРСЕГЯН

Ведущее учреждение - Ереванский государственный университет

Защита диссертации состоится ¿¿^¿^р 1992 р. в

"14" часов на заседании специализированного совета Д 005.05.01 при Институте ботаники АН Армении. Адрес: 375063, Армения, Ереван-63, Институт ботаники АН Армении.

С дкссортацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан " 1992 Т.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук

Т.С.Даниелян

""Z; : i ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

• i1. - ■г . .. - л I

'АкТуаЛЪНОСТЬ темы. Типовой подрод Centaurea рода Centauros i—тг." д0 настоящего времени еще недостаточно изучен. Несмотря на ряд работ по исследуемой группе (Hayek, 1927; Víaconits, 1955; Цвелев, 1963; Dostal, 1976; Wa^enitz, 1906), до сих пор не било проведено более или менее полного и удовлетворительного монографического исследования подрода в мировом масштабе. Оставался также споршш вопрос о таксономическом ранге этой группы, вследствие ее хорошо выраженной обособленности от других васильков. Неполная изученность многих видов (большинство из них являются чрезвычайно редкими эндемиками) и слабо разработанная система подрода, зачастую вносили путаницу в систематику и в целом не отражали истинных филогенетических взаимоотношений. В связи с этим необходимо было проделать ревизию всех видов подрода Centaurea, особенно редких и неясных, а также уточнить объем многих таксонов, особенно полиморфных и имещпх обширный географический ареал.

Цель и задачи работы. Целью данной работы являлись критический пересмотр таксономического состава подрода Centaurea и установление четких границ таксонов различных рангов; дополнение и переосмысление слабо разработанной системы подрода; проведение возможно полного макро- и микроморфологического анализа всех представителей исследуемой группы; уточнение ареалов всех видов и всего подрода в целом с составлением точечных карт ареалов; установление центров происхождения и филогенетических связей между различными таксонами; изучение некоторых аспектов биологии, разработка рекомендаций к охране достаточно редких и декоративных васильков с целью внедрения их в культуру.

Материал и методы исследования. В основу данной работы положено изучение гербарннх коллекций ботанических учреждений Республики Армения (зпв ), Санкт-Петербурга ( le), Москвы ( ш), Республики Грузия ( TBI, TGJ.1), Лондона (им, ke'.v ), Берлина (В), Женевы ( G), Севильи ( se/). Армянские представители изучались также в естественных условиях во время полевых сезонов I986-I99I гг.

Наряду с классическим сравнительно-морфологическим и фито-географическим методами использовались данные, полученные с

помощью электронного сканирующего микроскопа. При этом исследовались различные типы опушения, семенная кожура, пыльца по традиционно принятым методикам: после предварительной обработки объект просматривался в микроскопе обы-35 при увеличениях Х200-7800 и фотографировался на пленку ФТ-64. Параллельно с этим пыльца исследовалась на световом микроскопе с использованием ацетолизного метода и метода окрашивания основным фуксином. Кариологические исследования проводились на давленных препаратах копчиков корешков - предобработка проводилась колхицином, фиксация - по Карнуа, окраска - по Шиффу.

Научная новизна. В результате проведенных исследований к подроду Centaurea нами отнесено 32 вида. Пять видов сведены в синонимы, два исключены из состава нодрода. Описаны новые для науки виды c.tamaniaiiao из Армении и c.gerhardü из Афганистана. Выделены две секции и, кроме двух ранее описанных рядов (Sorien) Ruthcnicae и Turkeotanicae, возведенных нами В ранг подсекция, описано еще 5 новых подсекций. Выявлены новые макро-и широморЛю логические признаки, ранее не использовавшиеся в описаниях. Впервые проделан палинологический анализ большинства (24 из 32) представителей этой группы по данным сканирующего микроскопа. Проведен подробный анализ опушения также на уровне данных сканирующего микроскопа, выявивший ряд ценных диагностических признаков. Для кавказских видов проведено кариологическое исследование и некоторые числа хромосом приводятся впервые. Разработана оригинальная Филогенетическая система подрода.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований включены в IX том "Флоры Армении". Приведенные в диссертации данные могут быть использованы при составлении региональных "флор" и "определителей", они могут быть положены также в основу выявления филогенетических связей в пределах не только рода Cont'iuroa, но и всей трибы. Большинство видов необычайно декоративны и неприхотливы, они имеют крупные светло-желтые или розовые душистые корзинки и рекомендуются для введения в культуру.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсужде-

нн на научных семинарах Института ботаники ЛИ РА и отлела систематики и географии высших растений (I989-I99I гг.), а так-.же на 111 и 1У конференция молодых ботаников (Ленинград, 1990; Сухуми, 1991).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав и выводов, изложена на /лs' страницах машинописного текста, иллюстрирована рисунками и (Тютограспиями и картами. Список цитированной литературы включает /в<3 названий, из них на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОДРОДА иитиввА

Первые два представителя подрода Centaurea - С .centaurium L. и G.alpina L. были 0ПИСШЫ Linné В I издании "Species Plun-tarum" (1753). Таким образом, C.centaurium является типом этой группы васильков и соответственно всего рода Centaurea L.

Два других вида C.ruthenica Lam. и О.africana Lam. OITIICfJ-вает В CBOeii "Encyclopédia üethodique" (1763) Lanark.

Все четыре вида приводятся в третьем издании "Species Planta ruin" (',ïi] Idenow, 1803).

В 1801 г. Cavanilies описывает вид с.simplex Cav. из окрестностей Танжера, а затем в 1804 г. urotero публикует c.ta-gana Brot, из Марокко. Оба эти василька впоследствии оказываются синонимами ранее описанного вида с.africana Lam.

Cassini (1826) устанавливает род Ccntaurium Caso., который DeCandolle в "Prodromus" (1837) принимает в ранге секции Centaurium (Cass.) DC.

Lodebour во "l'lora Eossica" (1846) приводит единственный ВИД C.ruthenica В ранге секции. Дзлее, Boir.sier В "Diagnoses piantarum" (1849) совместно с ileldreich и по сборам последнего описывает C.oraplifolia Boiss.ot Heldr., который вместе с C.ruthenica включает в свой капитальный труд "Flora Orientalis" (1875).

В "Conspectus Flora Kuropaea" (1878) C.F.líyman приводит все вышеуказанные виды, добавляя сюда c.crasr.ifoiia Bert, и C.fraylensir, Schultz Bip.ох Ilymun со знаком (?) ИЗ окрест-

¡ i

ностей Альхесираса (Андалузия). Однако оба эти вида впоследствии оказываются несостоятельными.

В дальнейшем продолжают интенсивно описываться виды этой группы. Так, Franchet в своем труде "Plantas du Turcestan" (1883) в секцию Centaurium включает c.ruthonica и описывает новый ВИД C.turkestanica Franch. из Каракннп, с гор Чирчи1?а и из Намангана (Ферганы) по сборам Capus. Затем, в 1892 г. iVolwitrsch описывает ВИД О .-v icen tina Welow.ox llar, из ГОГО-западной Португалии, а в 1898 г.впервые приводится c.jankae 4 Brandza но "Flora Dobrugia", которая неправомерно до недавнего времени также включалась в секцию Centaurium.

В 1900 г. Lasaro с Ibir.a во "Flora Peninsula Ibérica" ОПИ-сиваст G .linare!.',ii Lazaro ИЗ Испании. Следующий ВИД C.amasi-enais Bormii. в 1904 Г. был опубликован Bornmiller в"Feddes RopM-toriuii" по его же сборам из вилайета Амасия (Турция).

В 1926 г. также В "Feddes Repertorium" Bcrnmüller описывает иранский эндемик С.bachtiarica Hayek е i; Dornrn., а В 1927 Г. — C.pythiae ¿vznav.et Bornm.

Весь этот фактический материал был обобщен Hayek в "Die РПапкenaroolе" (1927), где он впервые дал более или менее полную сводку таксонов, включенных в секцию Centaurium. Впервые Hayek также возводит секцию Centaurium в ранг подрода.

Начиная с 1927 г. большое число видов было описано советскими ботаниками. Так, в "Вестнике Киз-вського Ботанктпого Саду" (1927) Клеопов возводит В ранг вида С ruthenica Laxa. 13 hispida Korsh., давая ему эпитет c.taliewii Kloop. А в 1932 г. М.М. Ильин тот же виц описывает как С.korchinckyi iijin, который сам же в 1937 г. низводит в синонимы c.taiimvii.

Несколько ранее в Северной Африке Emberger и ¿.¡aire обнаружили И описали в "Aichives de Sciences du Maroc" (1929) еще один розовоцветковый представитель этой группы - c.eriosi-phon Emb.et Maire. И ы том же году в '"Грудах Среднеазиатского государственного университета" (1929) Попов и Культиасов, из предгорий хребта Карнантау, описывают вид o.iaciopoda u.Pop. е t Huíü.

ГЛ.М.Илыш, на протяжении ряда лет изучавший и хорошо знавший эту группу васильков в 1933 г. публикует вид o.yontscha-

rovii Iljin, а в 1937 г. описывает еще 5 других: c.kasakorum Iljin, G.phyllopoda Iljin, С.kultiasoovii Iljin, G.alaica Iljin и 0.andróesovil Iljin.

В 1939 г. V/.Hothinaler из Португалии описал c.carrisoi Rothmaler, который не ВОШел ни ВО "Flora de Portugal" (1939), куда включены были только c.taguna и c.vioentina, ни во все последующие работы. Этот вид почему-то выпадает из поля .зрения ботаников на долгие годы.

Rechingor в "Fedder. Repertorium" (1940) дает описание превосходного вида - C.lachnopus Rech, из Ирана, который, по мнению «Vagenitz (1955), достоин надвидового ранга.

В последующие годы с территории СССР описываются еще 3 вида - О.ugamica Iljin (1942), G.modontii Fed. (1948), a в 1959 г. Н.Н.Цвелев в гербарии Еревана намечает к описанию вид O.bordzilovskyi Tzvel., однако в дальнейшем публикует его в "Бот.мат.герб..." (1959) как армянский эндемик с.hajactuna.

IIa этом, пожалуй, кончается период активного описания видов. Эти таксоны начинают включаться в различные "определители" и "флоры". Подробно изучаются отдельные представители или небольшие группы, произрастающие на определенной территории.

Крупнейшим специалистом по Ccntuureinae G.'.Vagenitz в работе "Pollenmorphologio und Systematik in der Gattung Gentaurea L." (1955) был проведен подробнейший палинологический и систематический анализ 12 представителей подрода Gentaurea, в том числе ВИДОВ C.jankae и С.crassifolia, которые, по его мнению, также принадлежали подроду Centaurium. В той же работе вид с .Inclínopus, который, несомненно, очень близок с другими таксонами типового подрода, выделялся им в отдельный подрод Phaeo-pappus. Однако он сам же в своих более поздних работах (1980, 1986) отказывается от этой таксономической единицы.

Д.Н.Доброчаева в "Ботаническом журнале АН УРСР" (1949) выделяет ряд Ruthenicao Dobrocz.nomen nudum, который там же, но в Т962 г. был узаконен.

Крупным специалистом по василькам Н.Н.Цвелевым во "Флоре СССР" (1963) исследуемая группа принимается в ранге подрода с двумя рядами Ruthenicao Dibrocz. И Turkestanicae Tzvol., различающимися между собой по строению листа. Приводится ключ

для определения этих 13 представителей типового подрода, произрастающих на территории Советского Союза. Там же в "Addenda" валидизируется c.rasdorskyi Karjag., русское описание которого впервые было дано И.И.Карягшпш во "Флоре Азербайджана" (1961).

Во "flora Republici Populare Romino" (1964) I.Prodan И E.I.Hyárady принимают подрод Centaurium, в состав которого включают 3 вида - C.ruthenica, C.moschata L. (ОТНОСЯЩИЙСЯ К роду Amberboa ) и ü.jankae, которая также должна быть исключена ИЗ подрода Centaurea.

В "Иллюстрированном определителе растений окрестностей Ашхабада" (I9G5) В.В.НИКИТИН ПРИВОДИТ ОДИН ВИД О.androtssovii.

А во "Флоре Казахстана" (1966) А.П.Гамаюнова дает ключ и описания 9 видов, распространенных в этом обширном регионе, без каких-либо внутриродовых таксономических делений, и фактически ею впервые возводится в ранг вида c.bipinnatifida (Trautv.) Tzvel., которая была установлена как разновидность еще Traut-ve bter.

Во "Флоре на Бьлгария" (1967) приводится только один представитель этой группы - c.amplifolia, который произрастает по побережью Черного моря.

G.Wagenitz в У томе "flora of Turkey" (1975) считает, ЧТО на территории Турции произрастает один единственный представитель подрода - c.awasiensls, и относит к нему в синонимы о. pythiae, а также несколько гербарных экземпляров, которые ПОЗДНее бЫЛИ ОПИСаны как C.mykalea Hub.-llor.

Ценными в таксономическом отношении являются исследования и серия работ чешского ботаника Dos tal (1970, 1976).

Во "flora JSuropaea" (I97G) В ТИПОВОМ подроде Centaurea ОН оставляет 9 видов, справедливо исключив из него c.junkae. Последний вид он объединяет с c.crocodilium l•, включая в секцию н у ale oloma Dostal подрода Lopholpma (Сазк.) Dobrocz.

Hubor-tiorath в результате многолетних исследований флоры Турции и своих обширных ботанических оборов описывает в Баи-hinia два вида - C.mykalea Hub.-llor. (1979) и С.iconlensis Hub.-Mor. (1981).

Во "Флоре Северного Кавказа" А.И.Галушко (1980) приводит

для Предкавказья только C.ruthenica. В том же году выходит в свет "Plora Iranica", в которой G.V/agenitz дает 6 видов - с. .ruthenica, С .bachtiarica, С.androssovii, C.lachnopus, C.tur-kentanica, а также описывает один новый для науки вид C.cchmi-dii Eagenitz в ранге секции.

Во "Flora d'Italia" (1982) S-Pignatti досконально описаны и изучены два вида, произрастающие в "талии - с.alpina и с. contaurium, приведены подробные рисунки и ареалы распространения.

В 1983 г. Р.В.Камелшшм описан новый вид из исследуемого подрода - O.gubanovii R.Kem.

В 1988 Г. вышел X том "Flora of Turkey" (Supplement) где для Турции дополнительно приводятся уже два новых вида - с.шу-kalea И CJ.iconiensis, описанные Ilubor-Uorath после выхода В свет У тома.

DMA П. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ МОРФОЛООТПЗСКИХ ПРИЗНАКОВ

Анализируя таксономическую цешгость раэлитаых морфологических признаков, ш пришли к выводу, что все нижеописанные структуры для изучегагой нами группы васильков могут с большей или меньшей степенью надежности использоваться в качестве диагностических.

Исследование типов опушения, морфологического строения листьев, корзинок, цветков, пыльцевых зерен, семянок, хохолка, а также кариологические данные позволили уточнить объем и ранг видов, а также различных надввдовых категорий, что в целом дало возможность предложить более детальную систему типового подрода. Кроме того, наиболее константные диагностические признаки использованы непосредственно при составлении ключей для идентификации видов.

Опушение. Для большинства представителей подрода Centaurea характерными являются густо шерстистая прикорневая розетка и основание стебля, где волоски растут пучками, которые на ранв--них стадиях развития прикрыты бурыми чешуйками. Клочковато-шерстистыми или рассеянно-волосистыми бывают пазухи низших, иногда средних и, очень редко, верхних листьев. Иногда опуше-

ны бывают черешки, листовые пластинки и дал;е нижние и средние листочки обертки. Три вида - C.vicentina, C.taliewii, C.lasio-poda целиком по1фыты волосками, но у всех трех длина волосков, характер и густота опушения настолько различны и, главное, достаточно константны, что могут быть использованы в качестве диагностических признаков.

Другие ВИДЫ - C.auipliíolia, O-alpina, С.turkestauica, С. alaica, c.phyiiopoda отличаются тем, что, за исключением основания стебля, все растение голое. При этом у видов c.ampli-fol ia,С - alpina и C.turkcstanica как правило, не опушена И прикорневая розетка, которая в очень редких случаях бывает слегка волосистой.

Полезные диагностические признаю! были получены с помощью сканирующего микроскопа. Поверхность волосков также оказалась различной у довольно близких по характеру опушения видов -С..-mdror.Bovii (струйчато-желобчатая), C.kasakorum (почти гладтсая).

Лист. Строение листа, несмотря на свою широкую вариабельность, является одним из основных диагностических признаков. Все виды этого подрода характеризуются преимущественно сложным, иеристорассеченным, реже перистораздельным (e.gubano-vii ), очень редко цельным (C.carrisoi, С.africana ) типом листа. Прикорневые листья, гак правило, бывают черешчатые, 2-З-перисторассечешше, перистораздельные, нередко цельные.Часто прикорневой лист отличается не только по размерам (почти все-хда крупнее), но и по ферме и рассеченности. Средние листья на небольшом черешке или сидячие, периоторассечеиные или перистораздельные, реже цельные, и верхние сидячие или стебле-объемлющие, подобные средним, но меньших размеров. Число,размеры и форма сегментов довольно разнообразны.

Конечный сегмент бывает двух типов: либо равен боковым и, как правило, той же формы; либо намного превышает боковые по размерам и отличается: по форме, однако всегда и у всех видов он сливается с двумя ближайшими боковыми сегментами.

Край листа преимущественно дваздц-триядц птшьчато-зубча-тый, с небольшим цвета слоновой кости типиком на конце.

Целый ряд г,идол, в связи с аридными условиями обитания,

имеет силыю кожистые, жесткие, толстоватно листья, иногда сизоватые, иногда насыщенно-зеленые.

Васильки подрода Centaurea - многолетники. Растения первого года бывают с цельными листьями. На 3-4-й год прикорневые листы! становятся перистораздельшми или перисторассеченными. Это явление замечено у ряда представителей подрода (c.hajasta-па, C.lachnopus, С.vicentina).

Корзинки. У всех без исключения представителей подрода Centaurea корзинки гетерогешше. Цветки трубчатые, двух типов: краевые стерильные, срединные обоеполые. Форма, размеры, степень вдавлегаюсти у основания, общее очертание цветущей корзинки, а также строение листочков обертки, их опутенностъ, число образуемых рядов, наличие или отсутствие и форма и величина придатков являются важными и константными признаками.

Наряду с традиционными диагностическими признакатли, наш обнаружены признаки, которые также успешно могут быть использованы при классификации этого подрода. Так, у исследуемой группы васильков наблюдается два типа очертания цветущих корзинок. Первый, характерный для вида c.ruthenicu, с очень длинными краевыми цветками, которые, в свою очередь, имеют длинные и широкие лопасти, нередко закрученные, что создает видимость их большего числа, хотя в обоих случаях краевые цветки одно-ряднпе. Виды с таким типом, кроме o.ruthenica, следующие: C.tamanianae, C.bajastana, С. andror.covii, C.taliewii И др. Второй тип характерен для видов c.lachnopu«, c.nuhmidii, с.

gontscharovii,с.androssovii• В этом случае краевые цветки намного меньше срединных, лопасти узкие, нитевидные.

Нами выявлена интересная закономерность. У видов с более крупными, широкими, чашевидными обертками число рядов обычно бывает меньшее, 4-5, как, например, у c-hajastana, c.iaohno-рия, с.anjron.sovii. И, наоборот, у видов с более мелкими,яйцевидными корзинками число рядов колеблется от 5-G до 0-9 ( с. kultiarcovii, C.lasiopoda, С.kasakorum, C.tamanianae И др.). Единственное исключение составляет вид c.pythiae, у которого, несмотря на большие размеры обертки, число рядов доходит до 8.

По наличию придатков на листочках обертки и их величине выделяются три группы: I) листочки обертки с широкими, длинными,

- 10 -

по краю часто рваными или собранными в гармошку, различной формы придатками (C.amplifolia, C.lusiopoda, С «lachnopus,С. gerhardii ); 2) листочки обертки с узкой перепончатой каймой не более 1,5 Ш дл. (С.centaurium, С. moa и ь t;ii, C.tamunianae и др.); 3) листочки обертки совсем лишенные придатков, кроме самых внутренних, которые бывают не очень длинные, узкие, продолговатые И, как правило, бурые (c.ruthenica, С.alpina, с. iconiensií;, G.^ubanovii И Др.).

Цветки. Виды иодрода Centaurea по строению цветков довольно четко различаются рядом константных признаков: размеры краевых цветков, наличие или отсутствие стаминодием и редуцированного столбика, их строение; величина срединных цветков, соотношение длины трубки венчика и отгиба лопастей; форма и размеры надсвязников, их длина относительно лопастей венчика и длина и форма тычиночной нити, расположение на ней сосочков; строение, характер и опушение рыльца и воротничка пыльцевнметаю-щих. волосков. Ознакомление с литературой показало, что, за исключением некоторых авторов ( Boiseier, 1856; Lázaro е Ibiza, 1900; Ильин, 1937; WageniLz, 1900; Huber-LIorath, 1931), остальными признаки цветка при разграничетга видов не используются.

Семянки. Все семянки исследуемой группы цилиндрические, с едва заметными четырьш ребрами (за исключением o-.vicentina) обычно поперечно-морщинистыми под коронкой, голые, разнообразной окраски - от светло-с.ерых до черных. Хохолок двойной, щетинистый, светло- или темно-коричневый, иногда почти черный. Пленки наружного кольца образуют неправильные ряди, постепенно удлиняющиеся к центру; внутреннее кольцо однорядное, пленки его шире и жестче, необычайно разнообразные по строению.

Два европейских вида с.alpina и o.linaroaii отличаются более или менее суженной, а вид o.tamanianac продолговато-линейной формой семянки. По строению семянки выделяются C.vicen-tina, у которой поперечно-морщинистые по вссй поверхности семянки имеют четко выраженные четыре ребра и очень узкое светлое окаймление вокруг рубчика; и G.arricana, отличающаяся, прежде всего небольшими размерами (5-6x3-4 мм) семянки, обратно-яйцевидной, а иногда и шаровидной формы, и жестковатыми

паплывами вокруг рубчика.

В ряде случаев хорошим диагностическим признаком межег бить . соотношение величин семянки и хохолка. У большинства видов ото соотношение 8:8 ( С.ruthenica, C.taliewii, C.turkostanica и др.), 4:13 ( С.africana ), 11:5 ( C.tamanianno ), 9:6 ( C.schmi-dii).

Наиболее ценными являются признаки хохолка, ввиду не только их постоянства, но еще и по той причине, что не всегда собранные растения имеют зрелые семянки. У васильков типового подро-да выделяются три типа пленок: I) уплощоинне, равномерно-щетинистые ПО бокам ( C.ruthenica, С.africana, C.amplifolia,C.kul-tiasscwii и др.); 2) уплощенные, равномерно щетинистые rio всей поверхности (c.vicontina, c.gerhardii ); з) цилиндрические, неравномерно-щетинистые по бокам ( ü.africana).

Хохолок по общим очертаниям выделяется у с.Ь-ш.чпЬчпао -асимметричный, пленки со стороны рубчика вдвое короче. У О. scbniidil пленки иногда срастаются и становятся еще жестче, а у О.alpina они изогнутые наружу.

По строению внутреннего кольца хохолка можно выделить 4 основных типа: I) пленки короткие, 0,5-4 мм дл., очень широкие, жесткие, даже колючие ( 0.alpina, C.cchmidii ); 2) внутреннее кольцо равно по длине и консистенции внешнему ( o.vicentina, С.liajastana, a.lachnopus ); 3) внутреннее кольцо хохолка достигает ПОЛОВИНЫ ИЛИ 2/3 ДЛИНЫ внешнего ( C.linarenii ,C.mcder,-tii, C.taliewii и др.). Отдельно нужно оговорить вид C.ruthenica, которому вообще свойственна широкая вариабельность всех морфологических структур. У семянок этого василька молио встретить весь спектр возможных вариантов строения пленок внутреннего кольца. И, наконец, 4) наиболее многочисленный тип, подобный представителям рода Oligochaeta - когда все пленки имеют более или менее одинаковую длину, ширину и консистенцию и только одна шире и длиннее остальных ( c.amplifolin, c.kui-tia.if.ovii, С.africana, С.turkenbonica и др.).

Пыльцевые зерна всех изучешшх нами видов относятся к одному и тому же палиноморфологическому типу - Ccnbaurium, установленному YíHftenitz (1955).

Среди изученных ВИДОВ два ( C.jnnkao И C.crar.fdfolia ) до-

- 12 -

вольно хорошо отличаются не только по ькпсроморфо 'югаческпм, но и по палинологическим признакам.

Наш было установлено, что, несмотря на принадлежность к одному и тому же морфологическому типу Oontáurium, отделыше палиноморфологические признаки (такие как общие размеру пнлъ-цевых зерен, диаметр пор и длина борозд, характер и величина шипов, ячей и сэкзшовых перегородок между ними), могут служить хорошими диагностическими признаками на видовом уровне.Именно благодаря этим признакам оказалось возможным также сгруппировать пыльцевые зерна представителей подрода Centaurea в три естественные группы.

Согласно накпш данным, более мезофильные средиземноморские представители подрода Centaurea характеризуются пыльцевыми зернаг.гл с наибольшей густотой и длиной шппов, в то время как у наиболее тсоерофильшх видов скульптура зерен отличалась редки«! расположением и большей сглаженностью шипов.

Лашше палиноморфологии, согласуясь с макроморфологическими признаками, наряду с небольшими межвидовыми различиями, полностью подтвердили целостность подрода Centaurea. С другой стороны, исследования пыльцы на электропномикроскопическом уровне дали основание предполагать, что пыльцевые зерна представителей данного подрода, имеющие укороченные борозды и тенденцию к редукции шипов и внутреннего столбчатого слоя, являются более специализированными и представляют в эволюции пыльцевых зерен рода Centaurea s.l. особую линию развития.

Кариологическое изучение. Подрод Centaurea в данном аспекте изучен крайне слабо. Известны диплоидные числа лишь для 3 ВИ.Д0В (C.ruthenica - 2п=30; С.tabana - 2п=30; С.alpina - 2гч= 30). Нами изучены хромосомные числа представителей данного подрода из Армении: I. c.ruthenica, 2п=зо. Наш! подтверждается приводимое в литературе число, В наборе преобладают ме-тацентрические хромосомы, имеется пара хромосом со спутником, кариотип симметричный. 2. c.t imanianao, 2п=зо. Число хромосом приводится нами впервые. Кариотип симметричный с преобладанием метацентрических хромосом, имеется пара хромосом со спутником. 3. о.hajaataña, 2п~зо. данный вид впервые исследован нами, кариотип симметричный с преобладанием метацентрических хромосом.

- 13 -

Кариологическкс данные такго демонстрируют Kpaftiiinro гомогенность исследуемой группы (х=Т5) васильков и хорошо коррелируют .с другими макро- и микроморфологическими признаками.

ГЛАВА Ш. СИСТЕМАТИКА ПОДРОДА СКИ'ЬОШКА

Данння, полученные в результате анализа макро- и микроморфологических признаков, послужили основанием для утешения объема и ранга ряда видов, надвтщовых категории и подрода в целом. Предложена новая детальная система подрода. Приводятся •описания подрода, 2 секции, 7 подсекций и 32 видов. Для каждого вида даются литературные ссылки, основная синонимика,указания на рисунки, сведения о классическом местообитании и географическом распространении, фотографии типов, перечень исследованных гербариях образцов и критические замечания. Дна вида C.jankae и О'.orassifolia исключены из состава подрода, 4 вида переведены в синонимы. Описано 2 новых эндемичных вида: из Армении - C.tonumianne и из Афганистана - C.gerhardii.

Subgenus Centaurea

Gect.Centaurea Typust С.centauiivmi L.

3ubfsoct. Erecteo Agababyan

Typuc» С .ogntonriun L". 1 .C .contauri'jm L., 2' C.amplifolia Boicn.et Ileldr.

Eubsecfc. P. • Procumbsntes Agababyan

T¿pus: U. vio en tina Welw . ox íiariz 3. (! .vioen tina Wei^.ex Mariz, 4. C.oarrir.oi Iíothai.

Gect.2. J'j aviflorae Agababyan Typusi C.ruthenica Latí.

Subñect. 1- Africanas Agababyan

Typus j С . af ric ana Lo.m. 5. 0 .erionipl'toii Dub.et Uniré, 6. C. africana Lam.

Rubscut. 2. Rutbenicae (Dobrocz.) Agababyan

Тулиг! C.ruthenica Lam. y. 0.linar«sii Laz.-Ibiza, 8. C.alpina I-., У.C.rutbenica Lam., 10. С .bipinnatifida (Trautv.) Gamajuneva, Ц. С -in oda я ti i Fcd.,

- 14 -

12- O.tauianianae Agababyan, 13« 0.iconiensis Hub.-Мог., 14. C.amaöiencif« Borran., 15. C.pythiae Aznav.et Bornm., 16» C.niykalea Hub.-мог., 1?. С.baohtiarica Hayek et Bornm., lQ.C.alaica Iljin, 19.C.taliewii Kleop., 20.С.gubanovii R.Kaiu.

SubsectO» üircrocephalae Agababyan Typusi G.kasakorum IIJin 21.C.phyllopoda lljin, 22.C.kapakorum Iljin, 23«C.rasdorskyi Karjac», 24.0.lusiopoda ll.Pop.et Kult., 25.C.kuitiassovii Iljin

Subject. Turkcstanicae (Tzvel.) Afjfibab.yan Typust C.turker.tunica Franch. 26« C.turkestanica Franoh.

Subseot. 5. iiacrocephalae Agababyan TypusI O.laclinopus Rech.f. 27« 0.hajustana Tzvel., 28. С .androssovii Iljin, 29-C.ßon-tocharovii Il.iin, 30. С.lachnopus Rech.f., 31. O-schmidli V/ogenitz, 32. C.gerliardii Agababyan.

Ключ для определения видов

1. Цветки розовые или пурпурно-красные....................2

_ Цветки желтые ..........................................G

2. Стебель стелющийся, иногда укороченный ................3

_ Стебель всегда прямостоячий ............................4

3. Листья перисторас-сеченные........Г. о. vic en bina

- Листья цельные ............... 2. o.currisoi

4. Листочки обертки с придатками в виде узкой перепончатой каймы. Растение у основания густо волосистое ........ 5

_ Листочки обертки с широкими, перепончатыми, рванш.га по

крага придатками. Растение почти целиком голое .......

.................... 3. C.amplifolití

5. Семянка по длине почти равна хохолку . . 4. C.centaurium

- Семянка вдвое короче хохолка ...... 5. o,eriosiphon

6. Листья цельные или перистораздельнне .......... 7

_ Листья лировидно- или перисторассеченные ........ 9

7. Стебли прямостоячие, корзинки мелкие, шаровидные, листочки обертки с придатками ................ 8

_ Стебли приподнимающиеся, корзинки мелкие, удлшюнно-яйце-

- 15 -

видные, листочки обертки без придатков . С. с.виЬапоуН

0. Листья цельные, стеблеобъемлющие, по краю равномерно-хря-щевато-пильчатне. Листочки обертки с треугояышми придатками, 0-15 мм дл. Семянки по длине равны хохолку .....

.................. 7. О.Ъигког^апз-са

- Прикорневые листья цельные, стеблевые иногда перистораз-делънне, не стеблеобъемлющие, по краю неравномерно крупно зубчатые. Листочки обертки с придатком в виде окаймления 2-5 мм дл. Семянки вдвое короче хохолка . 0. С-аГг1сапа

9. Листочки обертки без придатков или с узкой перепончатой каймой до 2 гш длины..................10

_ Листочки обертки с более или менее широкими перепончатыми придатками, часто рваными по краю ........... 22

10. Все растение опушенное.................II

- Опушенные только прикорневая розетка и пазухи шшшх листьев ..........................12

11. Все растение клочковато шерстисто мягко опушенное, особенно в пазухах листьев........9. с.ИплгозИ

- Все растение покрыто жесткими, иногда колючими волосками .............................10. С.ЪчИси/И

12. Прикорневые листья по форме и размерам отличаются от стеблевых .........................13

- Прикорневые листья сходны со стеблевыми ........ 15

13. Прикорневой лист цельный на длинном черешки . II. о.тоаеяъи

- Прикорневой лист перисторассечешшй..........14

14. Сегменты прикорневого листа широкоэллипсоидальные, по краю равномерно пильчато-зубчатые, хохолок по длине равен семянке ................12. С.руЬМае

- Сегменты прикорневого листа продолговато-линейные, по краю неравномерно зубчатые, часто зубцы переходящие в лопасти. Хохолок в 2,5 раза длиннее семянки . . .13. С.тука1еа

15. Конечный сегмент крупнее боковых ............ 16

_ Конечный сегмент сходный с боковыми .......... I?

16. Конечный сегмент ширскооллиптический, на 5-6 см длиннее боковых.................14. (З.а1а1са

- Конечный сегмент на 2-3 см длинное боковых ........

...................15, С .ЪасЫ;1!1г1са

17. Сегменты листьев узкие, 0,2-0,8 мм шир........ 18

- Сегменты листьев широкие, 10-15 мм шир........ 19

18. Сегменты листьев узколинейные, 0,2-0,3 мм шир., корзинки крупные, яйцчви.щю-удлиненные. Цветки золостисто-желтые . ................... 16. О.iconlensis

- Сегменты листьев линейные, 0,5-0,8 мм шир., корзинки мельче, почти шаровидные. Цветки бледно-желтые ........

................... 17. C.tamanianae

19. Сегменты листьев часто сдвоенные, по краю цельные, реже

к верхушке мелко-пильчатые. Все пленки внутреннего кольца хохолка очень короткие ........... 18. о.alpina

- Сегменты листьев не сдвоенные, по крага более или менее крупно пильчато-зубчатые. Все пленки внутреннего кольца хохолка не бывают очень короткими ........... 20

20. Сегменты листьев по краю равномерно пильчато-зубчатне . . ....................19. O.ruthonica

- Сегменты листьев по краю зубчатые, зубцы часто переходящие в лопасти.....................21

21. Листья пористо-рассеченные, сегменты более или менее ши-рокоэллиисовдалыше.........20. C.amasionsiG

- Листья двавди перис.то-рассеченные, сегменты линейные . . . .................. 21. o.bipinnatifida

22. Корзинки мелкие, узкие, яйцевидно-удлииенные, снизу не вдавлешше, с большим числом рядов листочков обертки.Краевые цветки крупные, превышающие срединные с более или менее широкими лопастями ................ 23

- Корзинки крупные, широкие, горизонтально-уплощенные, снизу сильно вдавленные, с небольшим числогл рядов листочков обертки. Краевые цветки мелкие, равные или короче срединных, с очень узкими нитевидными лопастями ...... YJ1

23. Конечный сегмент листьев крупнее боковых ....... 24

- Конечный сегмент листьев не крупнее боковых ..... 25

24. Листья лировидно-перисто-сложные, конечный сегмент сильно увеличенные, широкоовальный. Пленки внутреннего кольца хохолка разной длины ....... 22. O.phyllopoda

- Листья перисто-рассеченные, конечный сегмент продолговато-линейный, слегка превышает боковые. Пленки внутренне-

- 17 -

го кольца хохолка одинаковой длины, за исключением одной, превышающей остальные на 3-4 мм и изогнутой кнаружи . . . ...................23. О.ки1Ъ1азаоуЦ

25. Растение целиком шерстисто-опушенное . . 24. С.1аз1оройа

- Прикорневая розетка и пазухи нижних листьев опушенные . 26

26. Листья прикорневой розетки по краю равномерно хрящевато-зубчато-пильчатые. Пленки внутреннего кольца хохолка достигают половины длины внешнего, иногда I или 2 длиннее остальных ..... .......... 25. С.казакогит

- Листья прикорневой розетки по краю неравномерно крупно пильчато-заостренные. Пленки внутреннего кольца хохолка короткие, до I мм дл., кроме I жестко?!, широкой, превышающей внешние ............. 26. с.гасаогвку!

27. Краевые цветки многочисленные, крупнее срединных .....

.................... 27. С.Ьа¿азЪапа

- Краевые цветки короче или равны срединным, с нитевидными лопастями.......................28

28. Конечный сегмент листьев не крупнее боковых. Пленки внутреннего кольца хохолка но всей поверхности щетинистые . . .................... 28. С.бегЬагйла

- Конечный сегмент много больше боковых. Пленки внутреннего кольца хохолка только по краю равномерно щетинистые . . 29

29. Конечный сегмент широкоовальннй или треугольный. Листочки обертки с очень крупными придатками ........ 30

- Конечный сегмент продолговато-овальный. Листочки обертки

с не очень крупными придатками ............ 31

30. Листья жесткие, толстоватые, конечный сегмент широкоовальный. Придатки неравномерно зубчатые по краю. Пленки внутреннего кольца хохолка неравной длины, достигают 3/4 длины внешнего............29. с ЛасЪпориз

- Листья не жесткие, конечный сегмент треугольный. Придатки глубоко надрезанно-рваные по краю. Пленки внутреннего кольца хохолка очень короткие, около I мм дл., за исключением одной, достигающей 5-6 ш .... 30. С .ясЬтаи

31. Придатки листочков обертки мелкие, 2-3 мм, по краю нерав-■ номерно зубчатые. ГТленкн внутреннего ксльца хохолка неравной длины, доходят до 2/3 внешнего, иногда одна длин-

- 18 -

нее осталышх............31. С.androssovii

- Придатки листочков обертки более крупные, 3-6 мм, по краю сильно рваные. Пленки внутреннего кольца хохолка одинаковой длины, едва превышающие пленки внешнего .......

.................. 32. C.gontGcharovii

ГЛАВА. 1У. Б0ТАНИК0-ГК0ГРАФИЧБ01ШЯ АНАЛИЗ, ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И МНОГООБРАЗИЯ ВИДОВ

Виды типового подрода васильков произрастают на обширной территории Древнего Средиземноморья (от западного побережья Иберийского полуострова до Афганистана и Западного Пакистана), в Европейской части СНГ, в Средней Азии и Казахстане, в Сибири и заходят в западные провинции Китая. Представители подрода не выходят за продел.! 30-55° сип. и целиком находятся в границах Голарктического царства, а точнее - в трех его флористических областях - Циркумбореальной (только Евроазиатская часть), Средиземноморской и Ирано-Туранской (Тахтаджян, 1978). Каждая из них характеризуется определенным набором видов, числом эндемиков и видов с широким ареалом. Наиболее бедно подрод представлен в Циркумбороалыюй области - всего 3 вида, причем все они

- таксоны с широким ареалом, иногда о небольшими дизъюнкциями. В основном на территории этой области произрастает c.ruthoni-са _ самый широко распространенный вид, небольшая часть ареала которого заходит и в Ирано-Туранскую область. В Средиземноморской области произрастает II видов подрода, причем три из НИХ (c.eiriosiphon, C.carrisoi И С.iconjensie ) имеют очень ограниченный ареал, а C.africaiia встречается по всему Юго-западному Средиземноморью и на Атлантическом побережье ' Иберийского полуострова. Ирано-Туранская область - не только наиболее богата видами (15), но и особенно насыщена узколокальными эндемиками, которые характеризуются необыкновенной специализацией к засушливым условиям:существования и имеют сильно ксерофитизированныи облик. Наблюдается также большая специализация пыльцевых зерен - постепенное уменьшение числа шгаюв. Все ьто свидетельствует, что в Ирано-Туранскои области произрастают сравнительно более молодые представители подрода.

- 19 -

Таксономически подрод Centaurea представлен 2 секциями и 7 подсекциями, каждая из которых тлеет хорошо очерченный ареал.

В типовую секцию Centaurea входят 4 вида, приуроченных к Северному и Северо-западному Средиземноморью. Все виды этой секции являются наиболее мезофильнымк представителями подрода, растут в нгошем и среднем поясах в дубнягах, тенистых ущельях пихтовых рощ, на травянистых склонах и по обочинам дорог.

Подсекция Africanae приурочена к Запа.дног.1у Средиземноморью и включает два вида, один из которых ( с.africana ) необычайно широко распространен (Иберийский полуостров и северная Африка) и произрастает в основном в сосновых лесах или формациях quer-I cus súber и Erica arbórea.

! Подсекция Ruthenicae, будучи наиболее политипной, имеет и

самый широкий ареал - от центральной части Иберийского полуострова до западных провинций Китая. Эта подсекция включает 12 видов, произрастающих в степной зоне Евразии на кремнистых, меловых, известковых, иногда песчаных почвах и черноземах от нижнего до верхнего горных поясов. Здесь имеются и узколокальные эндемики, и вида с более или менее широким ареалом, и необычайно широко распространенные виды.

В Турции, Иране, Закавказье и Афганистане подрод Centaurea (за исключением C.ruthenica ) представлен почти исключительно узколокальными эндемиками•

Три остальных подсекции приурочены к Ирано-Туранской флористической области, все они имеют хорошо очерченные и характерные ареалы, хотя иногда перекрывающие .друг друга.

Подробный географический анализ показал, что представители подрода Сuntaurea в большинстве своем приурочены к степям и близким к ним ценозам. Они встречаются на всем протяжении Евразии по степям от Румынии до западных провинций Китая и Монголии. Лишь небольшая группа (наиболее мезофильные виды из западной части общего ареала подрода, по всей вероятности, это наиболее древняя по происхождению группа) произрастает в широколиственных, в основном, дубовых лесах, пихтовниках или сосняках. Дальнейшее развитие этой группы васильков, по всей вероятности, было связано с образованием первичных степей в конце палеогена - начале неогена.

- 20 -

Интересен факт, привлекший наше внимание еще в процессе работы. Судя по этикеткам, литературным источникам и на основании собственных наблюдений оказалось, что все или почти все виды исследуемой группы васильков проявляют поразительную склонность к произрастанию на субстратах с большим содержанием кальция. Интересно, что вида подрода Centaurea встречаются на большинстве горных сооружений Евразпатского континента. Исключение составляют Карпаты, хотя недалеко от них, на территории Румынии произрастает C.ruthenica. По данным Вернандера (1951) и других авторов,Карпаты представлены кислыми породами, а почвы имеют очень кислую реакцию, что, на наш взгляд, и определяет причину отсутствия здесь таких ярковыраженных кальцефилов, катили являются представители этой группы васильков.

По нашим представлениям, типовой подрод, будучи наиболее древней группой среди остальных представителей рода Centaurea, по всей вероятности, произошел в палеогене по берегам Тстиса в широколиственных лесах. Это были мезофильные растения, произрастающие на местообитаниях с обильной инсоляцией, вероятно на опушках и полянах, на почве, насыщенной карбонатами кальция. Обитали они во влажном и теплом климате. Очевидно, их непо-ередствешшми потомками являются виды, сохранившиеся в Средиземноморской области.

Па стыке палеоген-неоген начинается формирование основных типов ксерофильннх растительных группировок вследствие дифференциации древнесредиземноморского комплекса "прашибляка"(Каме лин, 1979). Очевидно, в это же время начинают формироваться ксероморфпые представители нодрода, и намечается более молодой и мощный среднеазиатский центр видообразования.

Анализируя число видов, сосредоточенных в той и>га иной части ареала, эндемизм и филогенетические связи между различными таксонами, а также морфологические признаки, присущие им, мы пришли к выводу, что представители подрода Centaurea действительно довольно естественно объединяются в две большие географические группы. Ареалы этих групп были условно названы "средиземноморским" и "среднеазиатским". Только три вида встречаются в двух частях общего ареала подрода - C.ruthenica, c.taliewii, c.modestii, при этом два последних произрастают

на самой границе обоих ареалов, и, Фактически, только о.гиМю-п1са широко распространена как в одной, так и в другой части.

Все "средиземноморские" представители, в основном, являются хорошо очерченными таксонами, с небольшим числом переходных форм и неярко выраженным полиморфизмом. "Среднеазиатская" же группа васильков отличается большим числом видов, обилием узколокальных эндемиков и множеством неясно разграниченных таксонов, часто плавно переходящих один в другой.

По всей вероятности, ш имеем два центра многообразия видов. "Средиземноморский", очевидно, был и первичным центром происхождения этой группы васильков, так как именно здесь сосредоточены мезофильные виды с более примитивными морфологическими признаками. Кроме того, флороценогипн, в которых они встречаются, наиболее близки по составу к тому "прашибляково-му комплексу", дифференциацией которого, вероятно, дано все многообразие современных степных группировок.

Что касается "среднеазиатских" видов, то большинство Флоро-ценотипов этого региона, в которых встречаются представители полрода Сеп-саиген являются относительно молодыми производными "прашибляка", по всей вероятности, сформированными только начиная с неогена. Дальнейшие плейстоценовые и голоцеповые изменения природных условий способствовали интенсивному видообразованию в данной группе васильков. Представляется, что среднеазиатский центр является вторичным, более молодым, где ви-дообразователыше процессы в течение всего голоцена протекали значительно интенсивнее, чем в более или менее устоявшемся первичном средиземноморском.

шволи

1. Подтверждается целесообразность принятия исследованной группы васильков в ранге подрода в связи с ее значительной обособленностью от других представителей рода СепЬаигеа ь.

2. Разработана система подрода СепЪаигеа, состоящая из 2 секций и 7 подсекций. Кроме ранее описанных двух радов КиЬЬо-пл.сае ЙоЬгосг. и ТигкеоЬаш.сае Твуе1., которые нами возведены в ранг подсекций, дополнительно установлено еще пять подсекций - КгссЪея АеаЬаЬуап, ГгосигпЬепЪоп ддаЬаЬуап, АГгЛсапав

Agababyan, llicrocephulae Agababyan И blacrocophalae Agababyan.

3. В подрод Centaurea включаются 32 вида, 4 вида отнесены В синонимы: C.üimplex Cav. и C.tagana Brot. К С.africana Lam.; C.ugoinica Iljin - К С.turkestauica ¿Vanoh.j C.korschin-skyi Iljin - К C.taliewii Kleop.; С .íraylensip Scliultz Bip. ex. tlyiaan, как незаконно опубликованный, следует относить к O.vicentina \7elw.et llariz, а но наоборот, согласно последним сводкам.

4. Описано два НОВЫХ ДЛЯ науки вида - С.tamanianae Agaba-byan из Армении и c.gerhardü Agababyan из Афганистана.

5. Морфологический анализ таксонов различного ранга подрода Contauma выявил следующие ценные диагностические признаки: характер опушения; размеры, форма, строение и край листа; форма корзинок в зависимости от соотношения величины краевых и срединных цветков; размеры и строение цветков; форма, величина и поверхность семянок; строение и длина хохолка, а также некоторые различия в строении пыльцевых зерен.

Установлена амплитуда широкой вариабельности формы и размеров листа - одного из ведущих признаков при диагностике видов. Выявлено три типа строения листовой пластинки.

В качество .диагностических признаков впервые использованы строение и форма цветущих корзинок, число рядов листочков обертки, соотношение краевых и срединных цветков, их морфологическое строение, а также некоторые особенности строения хохолка (выделено 4 типа строения внутреннего однорядного кольца).

6. Палинологический анализ большинства (24 из 32) видов выявил, что представители подрода Centaurea принадлежат к одному типу пыльцы - Centauriuía и отличаются гомогенностью в строении пыльцевых зерен. Варьируя в признаках, виды группируются в соответствии с географическим ареалом.

Электронно-микроскопическое исследование позволило предположить, что пыльцевые зерна этой группы, характеризующиеся укороченными бороздами и тенденцией к редукции шипов, а также внутреннего столбчатого слоя, являются довольно специализированными и представляют в эволюции пыльцевых зерен рода Centaurea s.l. особую линию развития.

- 23 -

7. На оснопашга палинологических данных, коррелирующих с макромор(Тюлогическими, можно с уверенностью исключить c.jan-kae Brandza и 0.cra:;siíolia Bert. ИЗ подрода Centaurea.

8. Кариологическими исследованиями для двух видов o.tama-nianao Agababyan и C.hajastana Tzvnl. установлено диплоидное число xpor.roсом 2п=зо. Кариотип симметричный с преобладанием мотацентрических хромосом.

9. Вида типового подрода Centaurea произрастают в трех областях Голарктического царства: Циркумбореальной (Евразиатскоя часть) - 3 вида, Средиземноморской - II, Ирано-Туранской - 15. Каждая из подсекций подрода имеет свой хорошо очерчешпгй ареал.

10. Намеченн два центра многообразия видов: средиземноморский и среднеазиатский. Средиземноморский, очевидно, является и первичным центром происхождения этой группы васильков, а среднеазиатский - более молодой, вторичный, в котором интен-сивга.1е видообразователыше процессы,начиная с голоцена,протекают и ннне.

11. Происхождение и расселение представителей подрода Centaurea связано с их четко выраженной склонностью к произрастанию на субстратах с большим содержанием кальция, заметной на протяжении всего ареала.

12. Многим узкоэндемичным видам требуются безотлагательные охранные меры, так как их традиционные местообитания усиленно разрушаются.

Список работ, опубликованных по тепе диссертации

1. Лгабабян М.В. НОВЫЙ ВИД Centauroa tamanianae (Asteracoao)

из Лрмении//Биолог.ж.Армении.- 1989.- Т.42, !■• 3.- C.I8G-I90.

2. Лгабабян М.В. МорфОЛОГИЯ ЦВеТКОВ подрода Centaurea рода Centaurea L. Oiateraceae )//Биолог.ж.Армении.- 1990,- Т. 43, ß 3.- С.208-213.

3. Ахлабабян М.В. Подрод Gentaurea рода Centaurea //Тр.Ш Мол. конф.бот.г.Ленинграда.- ВИНИТИ, 1990.- ñ 5700-1390.

4. Агабабян М.В. Новая подсекция типовой секции рода Centaurea ( Asteraooae }//Флора, растительность и раст.рес.Армении.-1991.- Bim.13.- С.73-84.

5. Агабабян М.В. Сравнительный анализ морфологических призна-

- 24 -

, ков секции Centaurea //Тез.докл.Всес.конф."Пробл.флористики и систематики растений Кавказа,- Л., 1991.- С.5.

6. Agababian м., Tajvush G. Centaurea secticn oí Centaurea

genu¿? in the Cauca8u3//Tbaiszia (6sFR) — 1991«- N 17. Йгабабян М.Б. Система п'одрода Centaurea //Нов.сист.внеш. раст.- Внп.29 (в печати). ^