Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительно-морфологические основы систематики жуков-долгоносиков рода POLYDRUSUS GERM.

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-морфологические основы систематики жуков-долгоносиков рода POLYDRUSUS GERM."

СП

o-,

Et ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

со см

БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

МЕЛЕШКО Жюльетта Евгеньевна

СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СИСТЕМАТИКИ ЖУКОВ-ДОЛГОНОСИКОВ РОДА POLYDRUSUS GERM. (COLEOPTERA, CURCULIONÍDAE)

Специальность 03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН и на кафедре зоологии Белорусского государственного университета

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

И. К. ЛОПАТИН кандидат биологических наук ст. научн. сотрудник лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН Б. А. КОРОТЯЕВ Официальные оппоненты: доктор биологических наук

С. Г. МЕДВЕДЕВ кандидат биологических наук И. м. СОКОЛОВ

Ведущая организация - Кафедра энтомологии биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского университета

Защита диссертации состоится 1997 г. в часов на

заседании специализированного совета Д 002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте Российской Академии наук по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., I.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института

РАН.

Автореферат разослан ............. 1997 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

Н. А. ПЕТРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Polydrusus Germar - довольно крупный род долгоносиков, включающий 190 видов распространенных в Голарктике, 2 вида в Эфиопской области (Hustache, 1939; Voss, 1958), 1 вид в Индо-Малайской (Gandi, Pajni, 198В), 8 видов в неотропической фауне. В Палеарктике известно 179 видов; в Неарктической фауне описаны 11 видов (Sleeper, 1957; O'Brien, Wibmer, 1982) без установления подродовой принадлежности.

Таксономическая структура рода до сих оставалась недостаточно разработанной. Изучение рода ограничивалось преимущественно обзорами региональных фаун и ревизиями отдельных подродов.

Актуальность исследования определяется неудовлетворительностью существующей классификации рода, основанной на небольшом числе признаков внешнего строения жуков. Это создает трудности при определении систематического положения многих малоизвестных и еще не описанных видов.

Цель и задачи исследований. Основной целью данной работы были поиск и использование новых признаков для усовершенствования классификации и составление определителя палеарктических подродов, в связи с чем были поставлены следующие задачи:

1. Изучение морфологических особенностей имаго, в частности, морфологии структур экзо- и эндоскелета, а также гениталий.

2. Выявление основных закономерностей эволюционных' преобразований изученных структур в роде Polydrusus.

3. Уточнение классификации рода.

4. Обзор распространения подродов и групп видов рода Polydrusus.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проведено

изучение 14 морфологических структур у 59 видов из 15 принятых в настоящее время подродов. Классификация рода значительно перестроена. Разделены на несколько подродов 2 самых крупных подрода; всего выделено 3 новых подрода и 9 групп видов, которые в дальнейшем, возможно, тоже получат подродовой ранг. Принятые в новом объеме подроды и группы видов рода Polydrusus характеризуются своеобразными ареалами, что свидетельствует о естественности этих групп. Подготовлено описание 4 новых для науки видов.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертационной работы доложены на VII республиканской зоологической конференции "Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира" (Минск, 1994), на конференции, посвященной 75-летию Белгосуниверситета (Минск, 1996), на заседании кафедры зоологии Белорусского государственного университета 10 октября 1996 г., на семинаре Лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН 25 апреля 1997 г.

По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 131 странице машинописного текста и включает введение, 6 глав с 6 таблицами и 19 рисунками, выводы, список литературы, содержащий 28 отечественных и 81 иностранную работу. Приложение включает 111 страниц и содержит таблицы рисунков и определительные таблицы подродов и групп видов рода Polydrusus фауны Палеарктики.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Гла^а 1. История разработки классификации рода Polydrusus Germar.

Род Polydrusus (Germar, 1817) был установлен в составе 4 видов (Curculio рул) oblongus, víridicollis, undatus), три из которых относятся в настоящее время к роду Phyllobius Germ.

Одна из первых разработок классификации рода Polydrusus была сделана Штирлином (Stierlin, 1885). Наиболее полная ревизия видов рода Polydrusus была сделана Шильским (Schilsky, 1910). Долгое время эта работа являлась единственным источником, позволяющим определять виды Polydrusus.

Дальнейшее изучеиие рода ограничивалось обзорами региональных фаун и ревизиями некоторых подродов. Региональные сводки приведены Апфсдьбеком (Apfelbeck, 1921) по Балканскому полуострову, Кушелем (Kuschel, 1950, 1955) пс Чили, Слипером (Sleeper, 1957) по Северной Америке, Гоффманном (Hoffmann, 1950 1954, 1958) по фауне Франции, Эндреди (Endrödi, 1960) по фауне Венгрии, Пезарит (Pesarini, 1973-75, 1977, 1980) по фауне Италии и Турции, Ангеловым (Angelov, 1978; по фауне Болгарии. Лодос (Lodos, 1977) отмстил 20 видов рода в фауне Турции Дикманн (Dieckmann, 1980) сделал обзор видов фауны Германии. Китайские видь рода обсуждались в работе Чао и Чснь (Chao, Chen, 1980). Для Центральной Европь Смречинский (Smreczynski, 1981) указал 26 видов. По фауне бывшего СССР полногс определителя рода не было, но предполагаемся наличие более чем 50 видод (Арнольди и др., 1965). Европейскую фауну подрода Piezocnemus ревизовал Фраш (Franz, 1947). Рудье (Roudier, 1963) сделал обзор видов группы P. ebrysomeh Ревизии большинства европейских видов подрода Chlomdrosus были сделань Пезаршш (Pesarini, 1975) и Тсмлером (Tempere, 1976).

Из работ по морфологии, касающихся рода Polydrusus, следует упомянул статью Ларротта и Гласкоу (Parrott, Glascow, 1916), в которой описана морфологи P. imprcssjfrom Gyll., публикацию Ленковой (Lenkova, 1957), касающуюся структур! репродуктивных органов самок, а также статью Султанходжаевой (1969) ni анатомии и морфологии пищеварительиого тракта и органов размножения Р. doña Fst. и P. obliquatusFsl.

Глава 2. Материал и методика.

Работа выполнялась на базе коллекции Зоологического института РАН собственных сборах автора. Изучено 59 видов из 15 подродов, отпрепарировано 29 экземпляров жуков, всего просмотрено около 14 тысяч экземпляров.

Для изучения строения отдельных структур экзо- и эидоскелета, а также гениталий были изготовлены препараты. Жуки размачивались, помещались в 15 %-ный раствор NaOH, где выдерживались в течение 1-2 часов, затем тщательно промывались водой и препарировались.

Отпрепарированные структуры помещались в спирт или глицерин. Изучение велось под микроскопами МБС-10 и "Биолам" при увеличении от 24 до 400.

Большая часть изученных структур хранится в глицерин-спиртовом растворе (1:3), часть материала (крылья) переведена в постоянные препараты.

При описании экзоскелета использовалась терминология, предложенная Снодграссом (Snodgrass, 1935), а головы - Дунгэсом (Dunges, 1954). Номенклатура частей метэндостернита принята по Кроусону (Crowson, 1938, 1944). При описании строения крыла использовалась терминология и номенклатура жилок по Форбсу (Forbes, 1922) с учетом дополнений, внесенных Жерихиным (Zherikhin, Gratshev, 1995). Обозначение частей генитального аппарата самцов и самок приводится по Бурку (Burke, 1959); частей сперматеки - по Ганди и Паджни (Gandhi, Pajni, 1984).

При описании сперматеки нами введено значение СП-индекса - отношение длины сперматеки к расстоянию от вершины Collum до основания протока железы (ramus).

Изготовлено более 2000 временных и постоянных препаратов. Сделано 1117 рисунков морфологических структур.

Автор выражает искреннюю благодарность своим руководителям профессору И. К. Лопатину и Б. А. Коротяеву за руководство и поддержку в работе, а также профессору Г. С. Медведеву за ценные советы, В. М. Турину за помощь в компьютерном оформлении работы, искреннюю признательность Е. С. Сурковой за помощь в техническом обеспечении.

Глава 3. Биология долгоносиков рода Polydrusus.

3.1. Образ жизни

Сведения о биологии большинства видов этого рода, если они есть, сводятся лишь к указанию кормовых растений. Они более или менее полно установлены только для небольшого числа видов (Bargagli, 1886; Smreczynski, 1953, 1966, 1974, 1981; Scherf, 1964; Жемчужина, 1970, 1971; Иоашшсиани, 1972; Арнольди и др., 1974; Dieckmann, 1980; Кестсн, 1982).

Как правило, лет жуков в Европе начинается у большинства видов в период с конца апреля до середины мая (Иоашшсиани, 1972; Dieckmann, 1980). После выхода из куколок они неполовозрелы и нуждаются в дополнительном питании. В это время они грызут листья, молодые побеги, бутоны, иногда переходят на разные кормовые растения выбирая цветущие в период активности жуков виды (Жемчужина, 1970). Спаривание обычно происходит с конца мая до середины июня.

Самки начинают откладку яиц примерно через педелю после копуляции. Продолжительность яйцекладки у большинства видов - с начала июня до конца

шаля, у некоторых видов {Р. impar; Р. атоепиз) - до середины августа. Откладка яиц производится на нижнюю поверхность листьев и ветки кормовых растений, реже, на землю или подстилку. В кладке у Р. mficornis насчитывалось от 5 до 23 яиц (Мелсшко, 1996), у Р. undatus - 30-45 (Dieckmann, 1980). Форма яиц весьма разнообразна: от удлиненной, овальной, цилиндрической до шаровидной. Эмбриональное развитие у Р. impressifrons длится 10-14 дней (Scherf, 1964); у Р. гиПсогпк - 10-12 дней (Мелсшко, 1996). Отродившиеся личинки уходят в почву, где питаются на корнях растений и зимуют. Окукливание происходит в местах зимовки весной (Р. cervinus - с конца марта до начала апреля; Р. impressifrons - в апреле; Р. confluens - в мае; Р. uadatus - часть личинок окукливается с конца сентября до конца октября, зимуют личинки 3-4-го возраста и куколки) (Dieckmann, 1980).

Из среднеазиатских видов изучена биология Р. dohmi (Sijaxov, 1916-17) и Р. obliquutus (Арнольди и др., 1974), а также Р. pilifer (Кестен, 1982). В Южном Таджикистане жуки появляются в конце апреля - начале мая, откладка яиц продолжается с середины мая до конца активного периода под сухие листья, на кормовое растение (Р. obliqmtus, Р. dohrni), или на почву и растительные остатки (Р. pilifer). В кладке Р. obliqmtus от 3 до 55 яиц. Эмбриональное развитие Р. pilifei продолжается 10-12 дней. Отродившиеся личинки уходят в почву (у Р. obliquatus на глубину 5-15 см, Р. dohmi на 17-35 см), где питаются корнями. Развитие куколки Р. obliquatus происходит с середины апреля и длится 10 дней, у Р. dohmi- с конца марта и длится около 2 недель. У Р. pilifer зимует личинка 4-го возраста в почве на глубине 20-25 см в длинных трубчатых ходах.

Подавляющее большинство видов рода Polydrusus обоеполые. Однако некоторые виды (Р. inustus, Р. pilifer, Р. mollis) представлены как обоеполой, так и партсногенетической формами. Есть также виды, для которых самцы пока не известны (Р. virbius).

3.2. Трофические связи

Личинки и имаго представителей рода Polydrusus, как и подавляющее большинство долгоносиков, фитофаги. Личинки развиваются в почве на корпя:* растений. Жуки питаются преимущественно листвой деревьев и кустарников, реже ■ на травянистой растительности.

Питание и развитие жуков рода Polydrusus отмечено на 116 видах растений и: 31 семейства.

Круг кормовых растений видов рода Polydrusus охватывает почти вс< основные лесообразующие породы умеренного и субтропического поясов - дубы бук, сосну, ель, пихту, лиственницу, березу. Значительную роль в составе кормово( базы играют также древесные и кустарниковые породы, не образующие лесны) сообществ - тополя, вязы, липа, ивы, розоцветные. Наибольшее предпочтен» отдается Fagaceae, в частности Quercus, на которых отмечено 35 видов.

Практически все подроды связаны с родами нескольких семейств растений. Исключение составляет монотипический подрод Cbomatocryptus, специализированный на Oleaceae.

Большинство видов рода - полифаги. К узким полифагам могут быть отнесепы P. tbalassinus, P. pirazzolii, P. sciaphilifonnis, связанные с родами двух семейств Fagaceae и Betulaceae. Широкими олигофагами являются: P. brevicollis, Р. caucasicus, P. pedemontanus, P. quadraticollis, P. abeillei, P. alchemillae связанные с Rosaceae, P. tonsus, P. ponticus, P. viridicinctus, P. elegans, P. setifrons, P. kabri, Р. grandiceps, P. bardus, P. baudii - с Fagaceae, питающийся на Fabaceae P. confluens, на Oleaceae - P. xanthopus; на Chenopodiaccac - P. pulchellus, на Bctulaceae - P. ruficornis. Монофагов нет.

3.3. Хозяйственное значение

Большинство видов рода Pofydrusus являются, вероятнее всего, лишь второстепенными вредителями. Основной вред жуки наносят молодым деревьям и кустарникам, повреждая листья, бутоны, побеги, кору, почки; личинки повреждают корни растений.

В сборнике "Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур" (Арнольди.и др., 1974) приведены 15 видов. Из них P. alajensis, P. caucasicus, Р. dohmi, P. obliquatus, P. pilifer, P. scriceus повреждают плодово-ягодные культуры; Р. pallidus, P. cervinus, P. impressifrons, P. mollis, P. picas, P. pteiygomalis, P. sparsus, Р. undatus наносят ущерб лиственным и хвойным породам; P. confluens вредит бобовым. По данным Баевой (1963), в Таджикистане серьезный вред миндалю, туранге и боярышнику наносят P. obliquatus и P. alajensis, повреждая до 50% листвы. В питомнике гераней Р. /иУ/Устповреждаст до 20% бутонов и цветков (Кестен, 1982).

Однако некоторые авторы отмечают вредоносность и других видов. Так, Р. inustus отмечен как вредитель плодовых культур в Армении (Аветян, 1952) и Азербайджане (Самедов, 1963), сахарной свеклы в Казахстане (Бруннер, 1954), а также агролесомелиоративных питомников (Медведев и др., 1953) и полезащитных полос (Арнольди, 1950), а также земляники (Савздарг, 1976). Коротяев (1984) среди вредителей плодовых и ягодных культур в СССР привел P. pilifer., но не P. inustus.

В справочнике "Вредители леса" (Лукьянович, Тер-Минасян, 1955) указаны 35 видов, повреждающих основные лесообразующие породы, особенно подрост.

Глава 4. Морфологическая характеристика рода Pofydrusus.

4.1 Общая характеристика рода

Жуки рода Pofydrusus небольшие (2,7-8 мм), тело стройное, более или менее выпуклое, иногда значительно расширено. Бока округлые либо параллельные. Окраска преимущесгвешго зеленая, желтовато-зеяеная, дымчатая, серовато- или красновато-бурая, иногда с металлическим блеском, и обусловлена чешуйчатым покровом. Окраска усиков и ног варьирует от желтой до темно-коричневой, иногда почти черной.

Голова. Головная капсула овальная, реже конусовидная, иногда отчетливыми буграми на темени {Р. pterygomalis). Глаза небольшие или крупные умеренно или сильно выпуклые, выступают за контуры головы. Лоб плоский шп слегка вдавленный, с точковидной или крупной, продолговатой ямкой. Переход о-головной капсулы к головотрубке плавный либо имеется более или менее глубоко U-образное вдавление, начинающееся от ямки между глазами и продолжающееся д< нижнего края глаза. Иногда близ середины спинки головотрубки имеется более шп менее отчетливое ромбовидное вдавление.

Головотрубка цилиндрическая, параллельносторонняя, редко слегка сужена либо расширена к вершине. Длина головотрубки варьирует у разных групп i подродов. Усиковые бороздки полностью или большей частью расположены п: боках головотрубки; короткие, доходят только до нижнего края глаза, либ< загибаются на нижнюю сторону головотрубки.

Усики длинные, умеренно длинные, либо короткие. Первые два членик: жгутика заметно длиннее остальных, их относительная длина варьирует. З-7-i членики удлиненные, цилиндрические или обратно-конические, либо четковидные или их ширина превышает длину. Рукоять обычно короче жгутика, реже почт» равной с ним длины. Булава 4-члениховая, веретеновидная, реже - яйцевидная.

В строении вентральной части головы наблюдаются следующие особенности гулярный шов расходится у основания головотрубки и продолжается до нижнегс края глаза, либо впадает в усиковые бороздки, либо доходя до основаши головотрубки дальше не продолжается. Теоториальные ямки обычно хорошс выражены и имеют явную связь с гулярным швом либо небольшие и обособлены от гулярного шва. Горловая вырезка широкая, трапециевидная, реже почтт прямоугольная.

Ротовые части. Описано строение мандибул. Отмечены некоторые особенности их строения. Так, у видов подрода Conocetus, питающихся т жестколистных ксерофильных дубах, левая мандибула почти в 2 раза превышает правую, что привело к асимметрии вершины головотрубки. У них также слабс вогнута внутрешшя поверхность мандибул, что, вероятно, облегчает перетиранш жесткой пищи. У видов подрода Metallitcs, питающихся на хвойных, внутрешш поверхность тоже слабо вогнута.

Строение максилл редко использовалось в систематике Curciilionidae Рассматривался лишь общий план их строения на уровне подсемейств (Morimoto 1962,1981; Morrone, Dias, Loiacono, 1992). У видов рода Polydrusus строение макешк однообразно. Отличаются виды группы Р. сопЛиеш, а также Р. pilosus и Р. cervinus, j которых лациниальные зубцы сильно увеличены. У видов подродов Conocetus у MetallHes лациниальные зубцы не увеличены, но сильно склеротизованы и максилль: несут более жесткие щетинки на апикальной части. Нами также были изучепь; ротовые части двух видов рода Phyüobius, один из которых, РЬ. cyliüdricollis GylL питается на жестких злаках, а второй, РЬ. crassipes Mötsch., - преимущественно на

ивах. У данных видов не было замечено никаких различий в строении мандибул и максилл. Таким образом, пока не удается проследить связь строения мандибул и максилл с механическими особенностями пищи.

В строении нижней губы основное внимание обращалось на форму прементума и лигулы, а также на хетотаксию. У некоторых видов максилляриые и нижнегубные щупики полностью (Р. сопПиепа, Р. гггЫиё) или частично (Р. рШГег, груша Р. (}оЬпи) скрыты под мандибулами. Это можно рассматривать как адаптацию, направленную на уменьшите поверхности испарения, так как эти виды обитают в теплых и сухих биотопах.

Переднеспинка поперечная, реже равной длины и ширины; с почти прямыми или округленными боками, уже основания надкрылий в 1,5-1,6, редко - в 1,1-1,2 раза. Диск переднеспинки равномерно выпуклый либо с небольшими вдавлениями с обеих сторон. Пунктировка мелкая, густая, неглубокая, очень редко крупная.

Среднегруль. Щиток маленький, удлиненный или треугольный с округленной вершиной, либо прямоугольный.

Надкрылья умеренно или сильно выпуклые, параллельносторонние, либо расширены в задней трети. Плечевой бугорок у крылатых видов резко выражен, иногда подчеркнут изгибом надкрылья. Боковой край надкрылий (чаще у бескрылых видов) резко 8-образно изогнут, с хорошо выраженной базалыюй выемкой, либо слабо изогнут, иногда почти прямой. Вершины надкрылий имеют более или менее развитый шовный замок, состоящий из асимметричных пластин. Надкрылья с 10 правильными, довольно четкими бороздками. Промежутки плоские, реже слабо выпуклые; покрыты нерезкой точечной скульптурой, либо гладкие. Их ширина приблизительно одинаковая, пришовный промежуток всегда уже остальных. У некоторых видов 9-я и 10-я бороздки на расстоянии трети длины от основания надкрылий Х- образно сближены.

Надкрылья густо и целиком, реже частично (в виде пятен) покрыты каплевидными, овальными, удлиненными, тонкими, волосковидными чешуйками и торчащими или прилегающими волосками (иногда без них). В бороздках также имеются очень короткие, тонкие волоски, заметные у некоторых видов только при большом (х7,х 14) увеличении.

Задпегруяь. Крылья у большинства видов хорошо развиты. У нелетающих видов крылья редуцированы полностью, либо представлены в виде мембранозной полоски, либо пластинка крыла укорочена и несет следы жилкования. Метэндостернит представлен двумя основными типами. Первый с хорошо выраженными, длинными или редуцированными до небольшого бугорка ламинами, с небольшим или широким вентральным отростком. Второй тип объединяет стройные, У-образные метшдостерниты, лишенные ламин, с узким вентральным отростком. Ветви метэндосгернита умеренно длинные, расширены у основания и сужаются к вершине. Стебель обычно достаточно тонкий, длинный, редко укорочен. У некоторых видов вентральный выступ широкий. На метастернуме имеется

продольный шов, который с внутренней стороны образует желоб, в который и помещается вентральный выступ. Вероятно это необходимо для более жесткой фиксации метэтдостернита. У большинства видов шов исчезает, а вентральный выступ небольшой, иногда почти не выражен. Сухожилия метафуркально-мезофуркальных мышц сближены, реже раздвинуты.

У видов рода Polydrusus с хорошо развитыми крыльями наблюдаются два выше указанных типа метэндостернита. У видов с полной (P. margînatus) и частичной (Р. тапас, P. scbilskyt) редукцией крыльев вся локомоторная нагрузка ложится на конечности, и метэндостернит претерпевает следующие изменения: стебель укорачивается и утолщается, ламины редуцируются, сухожилия сильно раздвинуты, вентральный выступ не развит. Однако у P. inustus и P. virbius крылья также редуцированы до мембранозной полоски, а метэндостернит имеет хорошо выраженные ламины и достаточно длинный стебель, как и у близкого к ним летающего вида P. pilifer. Такое же строение метэндостернита, но с редуцированными до небольших бугорков ламинами имеет еще ряд нелетающих видов (P. alajensis, P. dohrni, P. anchoralifcr, P. confluens, P. puJchellus).

Ноги стройные, длинные, реже короткие, покрыты тонкими волосками, иногда и чешуйками. Бедра без зубца, либо с хорошо выраженным или небольшим зубцом. Голени в поперечном сечении овальные, иногда сжаты с внутренней или наружной стороны с образованием острых килей (подрод Eudipnus, P. paradoxus). Вершины голеней с более или менее развитым мукро, окружены жесткими щетинками, часто вооружены шпорами. Лапки длинные, умеренно длинные или короткие с густой губчатой подошвой. Коготки сросшиеся у основания.

Брюшко. Брюшко состоит из 7 видимых тергитов и 5 стернитов, снизу обычно более или менее густо покрыто волосками и чешуйками. Стерниты в продольном и поперечном направлениях плоские, реже слегка выпуклые. Базальные стерниты увеличены, разделены четким изогнутым швом. 3-й и 4-й стерниты значительно короче базальных. Анальный стсрнит самцов и самок различной формы.

Гениталии. Гениталии самца включают эдеагус; эндофаллус; семяизвергательный канал, заключенный в мускулистую оболочку; пару аподем; парамеру; spiculum gastrale. Эдеагус представляет собой более или менее ровную трубку. Дорсальные края тела эдеагуса и вершина более плотно склеротизованы, чем центральная часть. Отношение длины тела эдеагуса и аподем варьирует у разных видов. Тело плавно либо сильно изогнуто, слабо или сильно склеротизовано. Вершина плавно или резко сужается, либо вытянута в длинный отросток, иногда с перетяжкой у основания.

Гениталии самки устроены проще, чем у самца. 8-й тергит и стерпит (spiculum ventrale) связаны между собой мембранозной тканью и мускульными волокнами; образуют в заднем конце брюшка полость, в которой располагаются ректум, мембранозное влагалище и стили (9-й стернит). Spiculum ventrale плавно или резко сужается к вершине, либо широкий, короткий и на вершине округлен. Яйцеклад у

большинства видов нежесткий, но у некоторых видов (P. pallipes, P. chrysocepbalus, P. pulchellus, P. pterygomalis, P. corruscus, группа P. obesulus) сильно склеротизован. Сперматека вытянутая с относительно тонким крючковидным выростом (cornu), либо толстая и компактная. На основании сиерматеки имеется два выступа: Collum (от него отходи г проток, впадающий во влагалище) и ramus ( в него впадает проток железы сперматеки). Размеры и расположение Collum и ramus варьируют у разных видов, что отражается величиной СП-индекса.

4.2 Описания отдельных подродов

В разделе подробно дана морфологическая характеристика 15 подродов.

Подрод MetaJlites характеризуется следующими признаками: головотрубка длиннее ширины либо равной длины и ширины; усиковые бороздки заходят на нижнюю сторону головотрубки; прементум без щетинок; усики толстые; 1-й членик значительно шире и длиннее 2-го; 3-7-й членики жгутика шире длины. Булава яйцевидная. Тело покрыто удлиненными, волосковидными чешуйками. Бедра с зубцом, голени вооружены шпорами.

Подрод Leucodmsus выделяется своеобразным строением усиковых бороздок, как бы охватывающих глаз, хорошо выраженным описгомом и птеригиями, прементумом с 2 щетинками, метэндостернитом с укороченным стеблем и раздвинутыми сухожилиями.

Подрод Chaerodrys характеризуется короткой головотрубкой, хорошо развитыми усиковыми бороздками достигающими нижнего края головотрубки. Усики тонкие, 1-й членик жгутика значительно шире и длиннее 2-го, 3-7-й членики жгутика расширяются к вершине. Голова и голени в торчащих, удлиненных чешуйках. Бедра без зубца, голени без шпор, лапки короткие. Сперматека имеет своеобразное строение.

Виды подрода Polydrusus традиционно объединялись главным образом по строению усиковых бороздок, оба края которых хорошо выражены и направлены под головотрубку, а также по строению усиков, в которых 3-7-й членики жгутика заметно длиннее ширины. Полученные нами морфологические данные позволили выделить три хорошо различимые группы. Виды группы P. undatus отличаются строением головотрубки, которая заметно длиннее ширины, и наличием сглаженной бороздки на границе ее с головной капсулой. Глаза небольшие. 3-7-й членики жгутика заметно расширены к вершине, булава яйцевидная. Щиток прямоугольной формы. Бедра без зубца. Spicuhim ventrale широкой, округлой формы; сперматека со сближенными collum и ramus. Близкие между собой группы P. picus и Р- rufulus характеризуются более короткой головотрубкой, слегка расширенной к вершине, плавным переходом от головной капсулы к головотрубке, крупными глазами. 3-7-й членики жгутика удлиненные, булава веретеновидпая. Щиток округлый. Бедра с небольшим зубцом. Spiculum ventrale сужается к вершине, сперматека толстая с раздвинутыми collum и ramus. Группа P. picus отличается более выпуклым теменем, крупной пунктировкой на переднеспинке и надкрыльях, строением эдеагуса и

Бртайит 5аэ1га1е. Не еовеем ясное положениезанимает Р. Теисаярк, отличающийся от всех групп мстэндостернитом с очень коротким стеблем; выпуклыми стсриитами брюшка; наличием шпор на голенях; своеобразным строением здеагуса, имеющего центральный киль.

Подрод РоШос/гиь'ии БиЬ§еп. п. объединяет виды, относившиеся ранее к подроду Ме1а<1го5и.% по следующим признакам: головотрубка чуть длиннее ширины; лоб и головотрубка в торчащих чешуйках, прементум без щетинок; уенки толстые. ГГот короткие, толстые; бедра без зубца; 2-й членик лапки шире длины.

Подрод МЫаётоэ ш характеризуется широкой, короткой, слегка асимметричной головогрубкой; наличием 4 щетинок на прсментумс; тонкими усиками; своеобразным строением мстзндостернита и ври;и1иго §а$1:га1е. Ноги умеренно длинные; бедра без зубца; длина 2-го членика лапки превышает ширину.

Подрод ТЪотюпеопулзт включает виды, объединенные по хнедующим признакам: головотрубка длинная; лоб между глазами уже, чем спинка головотрубки между усиковыми ямками; виски расходятся назад; прементум без щетинок. Усиковые бороздки заходят на нижнюю сторону головотрубки. Глаза умеренно либо сильно выпуклые; усики длинные и тонкие, 3-7-й членики значительно длиннее ширины, удлиненные. Булава веретеновидная.

Подрод №ео</гскиА' сходен с предыдущим подродом и отличается строением надкрылий, которые на вершине у шва расходятся; 3-й и 9-й промежутки позади соединяются друг с другом, а 2-й и 10-й идут раздельно.

Подрод ЕиШрпш характеризуется следующими признаками: головотрубка длинная, усиковые бороздки заходят на ее нижнюю сторону; прементум без щетинок; усики короткие, рукоять достигает лишь середины глаза. Передние бедра без зубца, средние и задние с небольшим зубцом. Голени снаружи с острым кантом.

Подрод СЫогоёювт характеризуется головотрубкой равной длины. и ширины. Лоб между глазами немного шире, чем спинка головотрубки. Прементум с 2 щетинками. Усиковые бороздки простираются до нижнего края глаза, их нижний край лишаевидно продолжается до нижней стороны головотрубки; усики короткие. 3-7-й членики почти поперечные.

Подрод Псгоспетш выделяется короткой головотрубкой; изогнутыми усиковыми бороздками; заходящими на нижнюю сторону головотрубки. Виски сзади немного сжаты; усики короткие, булава яйцевидная; голова и переднеспинка в торчащих щетинках. Голени сильно расширены, с острым кантом; лапки короткие и широкие, 1-й и 2-й членики сверху выпуклые.

Подрод ЕияЫш объединяет виды по следующим признакам: головотрубка почти равной длины и ширины либо короткая; края усиковых бороздок хорошо выражены, направлены к нижнему краю глаза и не достигают нижней стороны головотрубки. Усики длинные и тонкие, 3-7-й членики жгутика длиннее ширины. Булава веретеновидная. Глаза умеренно или сильно выпуклые. Опираясь на данные морфологического анализа, в подроде ЕиьМия нами выделено 6 групп видов.

Группа P. tlavipcs выделяется большой головой; висок длиннее диаметра глаз; головотрубка почти равной длины и ширины; прементум без щетинок. Глаза небольшие, сильно выпуклые. Метэндостернит стройный, Y-образный, без ламин. Бедра без зубца, голени несут одну шпору.

Группа P. obesulus сходна с предыдущей, но отличается наличием слабых вдавлений на спинке головотрубки и в месте перехода головной капсулы к головотрубке. Голова слегка перетянута за глазами. 9-я и 10-я бороздки у основания надкрылий сближены.

Группа P. pallipes характеризуется плавным переходом от головной капсулы к головотрубке, наличием слабого ромбовидного вдавления на головотрубке. Бедра с небольшим широким зубцом, голени без шпор.

Группа P. confluens близка к группе P. pallipes, но отличается ровной спинкой головотрубки, редукцией плечевого бугорка, более широкими и выпуклыми надкрыльями, редукцией крыльев, метэндостернитом с маленькими ламинами.

У видов группы P. dohmi на границе головной капсулы и головотрубки имеется U-образное вдавление; прементум, как правило, несет 2 щетинки. Бедра без зубца. Средние и задние голени несут по одной шпоре, передние - без шпор.

Группа P. brcvicollis резко отличается от всех групп сильно развитыми усиковыми бороздками, загибающимися на нижнюю сторону головотрубки, сложной формой горловой вырезки. Усики короткие; рукоять усика равна длине жгутика; булава большая. Лапки короткие, их членики приблизительно одной длины. Сперматека толстая и широкая, spiculum ventrale широкая, плавно округленная.

Подрод Scythodrusus subgen. п. включает виды, относившиеся ранее к подродам Eustolus и Tylodrusus, объединенных по следующим признакам: переход от головной капсулы к головотрубке плавный; головотрубка равной длины и ширины; прементум несет 2 щетинки. Бедра с крупным зубцом. Передние голени вооружены одной, средние и задние - двумя шпорами.

Подрод Poecilodrusus subgen. п. включает 2 вида, ранее относившиеся к подроду Tylodrusus, объединенных по следующим признакам: головотрубка короткая; переднеспинка равной длины и ширины, сильно перетянута впереди. Тело голое, блестящее, чешуйки располагаются только на голове, переднеспинке, на надкрыльях образуют по 2 небольших пятна. Надкрылья в длинных торчащих волосках, точки в бороздках крупные. Бедра без зубца. Голени несут по одной шпоре.

Подрод Conocetus характеризуется очень короткой головотрубкой; короткими слабо выраженными усиковыми бороздками; прементум без щетинок. Глаза овальные, слабо выпуклые. Висок едва длиннее диаметра глаз. Усики длинные, тонкий. Бедра без зубца; передние и средние голени вооружены одной, задние - двумя шпорами. Лапки густо покрыты чешуйками. Особняком в подроде стоит P. kâhri с крупными, сильно выпуклыми глазами; он отличается также

наличием 2 щетинок на прементуме; небольшого зубца на бедрах; отсутствием шпор на голенях; формой метэндостернита, эдеагуса и spiculum ventrale.

4.3 Отношения подродов внутри рода Polydrusus

В разделе дан анализ отношения подродов и групп видов внутри рода. Нами были выбраны длина головотрубки, направление и протяженность усиковых бороздок, строение гениталий самца. Другие признаки, такие как наличие щетинок на прементуме, вооружение бедер и голеней, строение метэндостернита и т. д., позволяющие хорошо различать некоторые группы, трудно использовать для сравнительно-морфологического анализа.

Предпринята попытка выявить основные эволюционные тенденции некоторых морфологических структур. Внутри рода четко прослеживается тенденция к укорочению головотрубки, а это в свою очередь ведет к укорочению усиковых бороздок и смещению усиковых ямок с боков головотрубки на дорсальную сторону. В строении гениталий самца примитивным можно считать тип эдеагуса со слабо склеротизованным телом и длинными аподемами. Продвинутое состояние - эдеагус с сильно склеротизованным телом, суженной или вытянутой в отросток вершиной, аподемами короче тела эдеагуса либо равной с ним длины. В строении сперматеки наблюдаются следующие преобразования: Collum и tamus хорошо выражены и сближены, затем отодвигаются друг от друга и редуцируются до небольших бугорков.

В результате сравнительно-морфологического анализа изученных нами структур у 59 видов большинства подродов можно сделать следующие выводы. Привлечение дополнительных признаков внешнего и внутреннего строения жуков показало сборный характер многих подродов и позволяет разделить их на более целостные в морфологическом плане группы, часть которых безусловно заслуживает подродового ранга. Подроды, сближавшиеся в старой классификации по набору значительного числа признаков, как правило, сохраняют близость и при использовании новых признаков. Для многих подродов и групп видов, а часто и для комплексов подродов характерно сочетание продвинутых и относительно примитивных признаков, что затрудняет создание общей картины филогенетический отношений внутри рода и заставляет ограничиться выделением основных ветвей и наиболее обособленных групп.

Глава 5. Распространение жуков-долгоносиков рода Polydrusus.

Род Polydrusus широко распространен в Палеарктике, однако в количественном отношении виды распределены очень неравномерно, большая часть их явно тяготеет к южным районам. Большинство подродов, в том числе самые богатые видами, распространены в Западной Палеарктике. Подроды Chaerodrys (4 вида), Metadrosus (4 вида), Pontodrusus. (16 видов), Neodrosus (3 вида), Chomatocryptus (1 вид), Piezocnemus (2 вида), Conocetus (17 видов), Rhinocoetus (1 вид), Myochlamysвид) и группа видов P. pallipes (16 видов) не выходят за пределы Средиземноморской подобласти. В Восточной Палеарктике род представлен

небольшим числом видов с трансевразиатскими ареалами {P. undatus, P. ruficomis, Р. amoenus), входящих в состав подродов с преобладанием европейских либо средиземноморских видов. На Дальнем Востоке известно 2 эндемичных вида, и 1 эндемичный монотипический подрод описан из Северо-Восточного Китая. Таким образом, можно предположить, что основным центром видообразования рода Polydrusus является Средиземноморская подобласть.

Большинство видов рода Polydrusus живет в лесах. В тундре нет ни эндемичных подродов, ни видов, таежные виды также отсутствуют. Наиболее богатую фауну имеют широколиственные леса Центральной и Южной Европы, а также Северной Африки, здесь же сконцентрировано большинство узкоареальных видов. Аридные районы и бореалъные леса Палеарктики населены сравнительно бедно. Фауна Передней и Средней Азии в основном представлена видами из подродов Eustolus (группа P. dohmi) и Scythodrusus. В степной зоне Азии нет эндемичных подродов или групп видов, в отличие от близкого и в целом сходно распространенного рода Phyllobius Germ., который представлен в степях южной Сибири и Центральной Азии большим числом видов субэндемичного подрода Angarophyllobius (Коротяев, Егоров, 1977). 1 эндемичный вид есть в степях Юго-Восточной Европы {P. mariae). Характерный для лесостепной зоны европейской части России P. inustus заходит и в другие зоны. Группа P. confluens представлена луговыми и степным видами.

Ареалы многих подродов и групп видов имеют сходное простирание. В первую очередь обращает на себя внимание постепенное сужение и выклинивание ареалов к востоку (до Волги - J-eucodrusus, до Центральной Сибири - Eudipnus, до Тихого океана - Chlorodrosus). Такое сужение ареала, вероятно, вызвано влиянием более холодного климата с севера и аридного - с юга.

У большинства подродов и групп видов, особенно средиземноморских, ареалы налегают друг на друга, либо перекрываются в большей своей части. Такая же картина наблюдается у подродов Eustolus, Polydrusus, Scythodrusus и группы видов P. ruficornisc обширными ареалами.

Между близкими подродами и группами видов также можно наблюдать почти полное перекрывание ареалов. Так, у подродов Eudipnus и Eudipooidius они налегают друг на друга; у Thomsonconymus и Neodrosus; Metadrosus, Pontodrusus и Cbaerodrys, Polydrusus и группы P. ruGcomis - перекрываются в большей части. Значительное перекрывание наблюдается и у подродов Metallites и Leucodrosus, причем ареал Metallites простирается дальше на север, a Leucodrosus - на восток. Сильное перекрывание ареалов наблюдается и у групп видов P. picus и P. rufulus. Ареал близкой к ним группы видов P. paltipes замещает их на юге Средиземноморья и незначительно перекрывается в районе Балканского полуострова. В свою очередь группа видов P. confluens замещает гругшу P. pallipes, пересекаясь лишь на Пиренейском полуострове.

Перекрывание и постепенное замещение наблюдается и у ареалов близких подродов ИсгоспетиБ и СЬ1ого(1гови5. Ареалы СопосеШ и ЯЫпосоЫия, Ро1ус1ги.<>и$ и группы Р. боЪпи соседствуют друг с другом.

Глава 6. Список видов рода Ро1уёги$1И

Согласно нашим разработкам распределение видов по подродам может быть представлено следующим образом.

1. Подрод Mctallilcs Germar, 1824 Типовой вид Curculio imparGons, 1882 (= mollis Germar, 1824, пес Stroera, 1768), по последующему обозначению (Schilsky, 1910: И).

1. Р. pirazzolii Stierlin, 1856

2. Р. scutellaris Chevrolat, 1860

3. Р. dcgantulus Boheman, 1840

v. signatus Stierlin, 1884

4. P. fusciclava Desbrochers, 1908

5. P. anchoralifcr Chevrolat, 1859

v. pruinosus Chevrolat, 1869 v. rutilipennis Stierlin, 1884

6. P.piciSchilsky, 1910

7. P. imparGozis, 1882

v. vranicensis Reitter, 1905

8. P. pallidus Gyllenhat, 1834

v. geminatus Chevrolat, 1863 v. laricis Chevrolat, 1863 v. mdanopus Schilsky, 1910

9. P. marginatus Stephens, 1831

10. P. inopinatusBinaghi, 1968

11. P. paral/eJus Chevrolat, 1860

12. Л subnotatus Schilsky, 1910

13. P. spiaigerDesbrochers, 1897

14. P. maurus Peyerimhoff, 1925

15. P. modestus Stierlin, 1864

16. P. mollicomus PcyerimholY, 1919

17. P. privatus Normand, 1949

18. P. villositborax Apfelbcck, 1921 v. torco/ensis Apfelbeck, 1921

2. Подрод Leucodrosus Stierlin, 1884 Типовой вид Р. übialis Gyllenhat, 1834, по последующему обозначению

(Schilsky, 1910: G).

1. P. лмл'ае Faust, 1882

2. P. sicanus Chevrolat, 1860

3. P. tibialis Gyllenchal, 1834

v. robustus Stierlin, 1884

4. P. inlcrmedius Loden, 1909

5. P. pauper Stierlin, 1890)

6. P. scosx Chevrolet, 1866

7. P. clermonti Pic, 1919

v. divcrsirostris Pic, 1919

3. Подрод Chaerodrys Duval, 1854 Типовой вид P. sctifrons Duval, 1852, no последующему обозначению (Duval, 1854: 18).

1. P. setifrons Duval, 1822

2. jP. derosas/Zumpt, 1933

3. P. birsutipennis Pic, 1908

v. sulcaticostris Pic, 1910

4. P. minuteStieriin, 1884

4,Подрод Pofydrusus Germar, 1817 Типовой вид Cuiculioundatus Fabricius, 1781, по последующему обозначению: Schoenherr, 1826 - решением МКЗН, 1981 : 117-119.

Группа P. undatus

1. P. undatus Fabricius, 1781

v. nivcopictus Reiche, 1864 v. uniformis Stierlin, 1884

2. P. vuficomis Bonsdorff, 1785

Группа P. picus

3. P. picus Fabricius, 1792

v. dalmatinus Stierlin, 1884

4. P. scopularis Pesarini, 1974

Группа P. rufulus

5. P. rufulus Hochhuth, 1847

6. P- sparsusGyllenhal, 1834

v. jonicus Ch evro 1 at, 1879

7. P. leucaspis Boheman, 1840

v. suturcllun Chcvrolat, 1860 v. dubius Schilsky, 1910

8. P. transalpineDaniel, 1906

5. Подрод Pontodrusus, subgen. n. Типовой вид P. omatus Gyllenhal, 1834.

1. P. manterof Solan, 1903

2. P. viridis Sticrlin, 1897

3. P. seidlitziSchilsky, 1910

4. P. moricci Pic, 1904

5. P. /"олугк Desbrochers, 1897

6. P. sp. nov. I

7. P. crcssius Pic, 1904

8. P. sch wiegeriReitter, 1908

9. P. mbicundus Pesarini, 1973 10 .P. omatus Gyllenhal, 1834

11. P. /r/'Men'Stierlin, 1884

12. P. msxedanus Reitter, 1908

13. P. iira//Hoffmann, 1964

14. P. nantis Desbrochers, 1X74-75

15. P. vagepictus Desbrochers, 1891-92

16. P. dodoneus Л pfel beck, 1901

6. Подрод Mctadrosus Schilsky, 1910 Типовой вид P. bellus Kraatz, 1859, no первоначальному обозначению (Schilsky,

1910 : К). = Chacrodrosus Reitter, 1916, syn. п. Типовой вид P. Агз/алм л/S t i erl in, 1892 (= schilskyi Winkler, 1932, no первоначальной монотипии.

1. P. bellus Kraatz, 1859

2. P. schilskyi Winkler, 1932

3. P. é/efoa/Hustache, 1946

4. P. sp. nov. 2

7. Подрод Thomsoneonymus Desbrochers, 1902

Типовой вид P. scriccus Sch aller, 1783, no последующему обозначению

(Schilsky, 1910:1).

1. P. dorsualis Gyllenhal, 1840

v. abbreviatus Desbrochers, 1871

2. P. juniperiDesbrochers, 1872

3. P. amplicollis Desbrochers, 1902 \.P. ncapolitanus Dcsbrochcrs, 1871

5. P. lateralis Gyllenhal, 1834

v. Улета« Solan, 1905

6. P. ra verai Solan, 1904

7. P. /rafcrRottenb., 1871

v. solariiSchilsky, 1910 8 .P. scriccus Schaller, 1783 9. P. splcndcns Solan, 1909

8. Подрод Neodrosus Apfelbeck, 1921

Типовой вид - ?

1. P. apfelbecki Solan, 1926

2. P. jucundus Miller, 1862

3. P. thalassinus Gyllenhal, 1834

9. Подрод Eudipnus Thomson, 1859 Типовой вид P. mollis Stroem (= micans Fabricius, 1792), no первоначальному обозначению (Thomson, 1859 : 131). X.P. mollisSlrocm, 1768

v. rafeensSticrlin, 1890 v. cupreus Schilsky, 1910 v. chlorophaniis Wcsth., 1882

2. P. cocci ferae Kiesenwetter, 1864

v. crclicus Kiesen wetter, 1864 v. pindicus Apfclbeck, 1921

3. P. brevipes Kiesenwetter, 1864

v. rufesccns Stierlin, 1884

4. P. auronitens Amore, 1906

5. P. boppei Apfelbeck, 1921

6. P cephalonicus Apfelbeck, 1921

10. Подрод Eudipnoidius Apfelbeck, 1898

Типовой вид P. sciaphiliformis Apfelbeck,

1898, (?) по монотипии.

l.P. sciaphiliformisАрЫЪеск, 1898

11. Подрод Enstolus Thomson, 1859

Типовой вид Р. Яак/pesDegeer, 1775, по первоначальному обозначению (Thomson, 1850: 131). = Tylodrusus Stierlin, 1884, syn. п. Типовой вид P. pterygomaUs Boheman, 1840, по последующему обозначению (Schilsky, 1910:1).

Группа P. brevicollis

I. P. brcvicoHis Dcsbrochcrs, 1871 Группа P. dohmi

2. P. turanensis Faust, 1891

3. Р. /7/еяжй Bajtenov, 1974

4. P. alajensís Faust, 1891

5. P. Jo/?™/Faust, 1889

6. P. obtiquatusFaust, 1884

7. P. sirdariensis Bajtenov, 1974

8. P. Ucharyncnsis Bajtenov, 1971

9.P. djarkcn!ensis\o$&, 1940

10. P. kiesen wettcri I ;aust, 1887

II. P. virginajis Faust, 1888 Группа P. pallipes

12. P. t'aillai Desbrochers, 1889

13. P. fto/í6'/7¡a/w'Kjcscnwetter, 1851 v. dichrous Fairmaire, 1880

v. purpureas Sùcûin, 1884

14. P. pullipcs Lucas, 1849 v. dorsalis Stierlin, 1884

v. erubesccns Stierlin, 1884

15. P. chrysoccpbaius Chevrolat, 1869 v. nigrofemoratus Schilsky, 1910

16. P. pilosuJus Chévrolat, 1865

17. P. falsosus Hoffmann, 1963

18. P. armipes Brulle, 1832 v. nigripes Schilsky, 1910 v. shoenherriFaust, 1889 v. secretos Faust, 1889

v. tibieilus Desbrochers, 1874-75

19. P. alveolus Desbrochers, 1869

20. P. ¿orfe/Stierlin, 1888

21. P. andalusicus Solari, 1954

22. P. luctuosus Desbrochers, 1874-75

23. P. subghber Desbrochen, 1870 v. variegatus Desbrochen, 1870

24. Р. depbnatus Schilsky,-1910

25. Р. berfie/i Stierlin, 1884

26. P. fuscoroscus Dcsbrochcrs, 1871

cinctus Desbrochers, 1871

27. P. da va fcAw Но ffm ann, 1956 Группа Р. conflucns

28. Р. conflи ens S t eph ens, 1831 v. rubi Stierlin, 1884

v. atripes Schilsky, 1910

29. P. cbrysomela Olivier, 1807

30. P. pulcbellus Stephens, 1831 ssp. pulchellus Stephens, 1831 ssp. тагоссапшЦchilsky, 1912 ssp. lusitanicus Roudier, 1963 ssp. baeíicus Roudier, 1963

31. P. smaragdulus Fairmaire, 1859 Группа Р. flavipes

32. Р. pterygomalis Boheman, 1840 v. cuprifulgcns Schilsky, 1910 v. ¿efe Tempere, 1952

v. mutatus Tempere, 1952

33. P. caucasicus Desbrochers, 1871

34. P. coiruscus Germar, 1824

35. P. fíavípesDegeer, 1775

36. P. analis Schilsky, 1910

37. P. constellatus Voss, 1959

38. P. impressitions Gyllenhal, 1834 v. /7jvovireris Gyllenhal, 1834

v. funicularís Schilsky, 1910 v. rubens Stierlin, 1890 v. curtirostrís Gozis, 1882 v. re/i Gozis, 1882 ssp. danic/iHofTmann, 1959 Группа P. obesulus

39. P. obesu/uí Faust, 1882

v. obscurípcs Schilsky, 1910 ssp. eavipilis\os&, 1959

40. P. sp. nov. 3

41. P. sp. nov. 4

42. Р. longiceps Sch ilsky, 1912

43. Р. solarii Pesarini, 1974

44. P. asnicnsis ffustaclic, 1933

45. P. stfi>cjane£/s Desbrochcrs, 1871

46. P. intcrstitialis Penis, 1864

47. P. dilutus Mötschulsky, 1849

48. P. cepha/otcs Dcsbroch crs, 1871

49. P. subalpinus Petri, 1912

12. Подрод Tylodrusinus Rcitter, 1916

Типовой вид P.julianus Reitter, 1916, по монотипии.

1 .Р. Julian us Reitter, 1916 v. subacncipcnnis Voss, 1952

13. Подрод Scythodrusus, subgen. n. Типовой вид Р. inustus Germar, 1824

1. Р. prasinus Olivier, 1790

v. rutiman us Ho (Im an n, 1950

2. P. griscomaculatus Dcsbrochers, 1869 Ъ.Р. pilosusGredler, 1866

v. italicus Schilsky, 1910 v. noduhsus Chcvrolat, 1869

4. P. cervinuslAnne, 1758

v. macutosus Herbst, 1795 v. melanotus Stephens, 1831 v. grisuo-acncus Dcgcer, 1775 ?v. cinereus Rey, 1894 ?v. obscurus Rey, 1894 ?v. subnudiisEveris, 1918

5. P. astutus Gyllcnhal, 1834

6. P. mm Desbrochers, 1897

7. P. roseiccps Pesarifti, 1974

8. P. ponticusFmsi, 1888

9. P. inustus Germar, 1824

v. picticomis Reitter, 1899

10. P. /w/z/erHochhuth, 1847 v. talyschcosis Rcitter, 1899

11. P. viibius Reitter, 1899

12. P. piligeiusStierlin, 1884

14. Подрод Poecilodrusus, subgen. n.

Типовой вид Р. viridicinctus Gyllenhal, 1834.

1. Р. viridicinctus Gyllenhal, 1834

v. r/erfZ/Schilsky, 1910

2.P. elcgans Reitter, 1887 v. gilvipcs Schilsky, 1910

15. Подрод Cblorodrosus Daniel, 1898

Типовой вид Р. amoenus Germar, 1824, по последующему обозначению (Schilsky, 1910: К).

1. Р. слитые Müller, 1925

2. Р. alchemillae Hustache, 1929

v. /ä^/ezw Holtmann, 1950 Ъ.Р. pyrenaeusTempere, 1976

4. Р. bartoliiPesarini, 1975

ssp. ^arc/inü'Bartoli, 1977

5.P. amoenus Germar, J824 v. castilianus Dan i el, 1898

v. hoplTgartcni Stierlin, 1884

6. .P. aöeri/e/Desbrochers, 1869

ssp. /öcan'te'Pesarini, 1975

16. Подрод Piezocnemus Chevrolat, 1869

Типовой вид P- paradoxusStierlin, 1859, по первоначальному обозначению (Chevrolat, 1869:72).

1. Р. pedemontanus Chevrolat, 1869

2. Л paradoxus Stierlin, 1859

ssp. chaerodrysius Gredler, 1866 ssp. carinthiacus Daniel, 1898 ssp. cejkaiRoubal, 1928 v. bonnairei Hoffmann, 1950

17. Подрод Chomatocryptus Desbrochers, 1902

Типовой вид Eustolus xanthopus Gyllenhal, 1834, по монотипии. 1. Р. xanthopus Gyllenhal, 1834 v. vaucheri Desbrochers, 1897

18. Подрод Conocetus Desbrochcrs, 1875

Типовой вид Conocetus grandiceps Dcsbrochers, 1875, по первоначальному обозначению (Dcsbrochers, 1875 : 5). 1. Р. kabríKirsch, 1865

v. florentinus Chevrolat, 1869 v. balachowskyiWoíimami, 1950

2. P. grandiceps Desbrochers, 1874-75

3. P. ôa ¡/Aï Faust, 1889

4. P. marcidus Ki cscnwcttcr, 1864

v. dubius Schilsky, 1910

5. P. calabricus Faust, 1890

6. P. femoratus Stierlin, 1888

I.P. angustusl.Mcas, 1854

8. P. quadraticollis Desbrochers, 1902

9. P. graci/icomisKicscnweltcr, 1864

10. P. bardus Gyllenhal, 1834

II. P. cylindritborax Dcsbrochers, 1900

12. P. stierJini Schilsky, 1910

13. P. longus Stierlin, 1884

14. P. vircns Kiesen wetter, 1864

15. P. vodozi Dcsbrochers, 1903

16. P. rbodiacus Schilsky, 1912

17. P. festaiSolan, 1925

19. Подрод Rhinocoetus Dcsbrochcrs, 1902

Типовой вид Conocetus desbrocbersi

Stierlin, 1884, по монотипии.

1. P. desbrocbersiSlierlm, 1884-87 (1884)

20. Подрод Myochlamys Fairmaire, 1876

Типовой вид Myocblamys acutipennis Fairmaire, 1876, по монотипии. 1. P. acutipennis Fairmaire, 1876

21. Подрод Chlorodrosinus Voss, 1958

Типовой вид P. zumpti Voss, 1958, по

монотипии.

\.Р. zumpti У oss, 1958

22. Подрод Cacnotylodrosus Kono et Morimoto, 1960

Типовой вид P. cbinenis Kono et Morimoto, 1960, по первоначальному обозначению.

1. Р. cbinenisKono et Morimoto, 1960

1.P. augustalisiPic, 1910

2. P. biovutus Dcsbrochers, 1897

3. P. bisphaericus Desbrochers, 1897

4. P. cusomoides Dcsbrochers, 1899

5. P. ferruginous Boheman, 1840

6. P. mogadoricus Escalera, 1914

7. P. ischnotracbeloides Hustache, 1939

8. P. aurocupreusGandi et Pajni, 1988

9. P. baJean'cus Voss, 1933

10. P. hustacbeiNormand, 1937 11 .P. sicccnsisNormand, 1937

12. P. </«no/7uÄ/Normand, 1951

13. P. lepineyiHustache, 1946

Неарктические и неотропические виды

1. P. iicuminatus Champion, 1911

2. P. americanus Gyllenhal, 1834

3. P. amplipciinis Champion, 1911

4. P. chlorogaster Champion, 1911

5. P. decoratus Woodruff, 1923

6. P. delicatulus Horn, 1894

7. P. fhvonotatus Champion, 1911

8. P. fuscofasciatus Champion, 1911

9. P. guadelupensis Hustachc, 1929

10. P. hassayampus Sleeper, 1957

11./'. immaculatus Champion, 1911

12. P. latitarsis Hustache, 1929

13. P. longicomis Champion, 1911

14. P. macrocepbalus Champion, 1911

15. P. mutubilis Champion, 1911

16. P. oebreus Fall, 1907

17. P. pallidisetis Champion, 1911

18. P. partitus Champion, 1911

19. P. peninsularis Horn, 1894

Упомянутый в ряде прикладных работ Polydrusus ferganensis Faust не был описан и данные о нем относятся, по-видимому, к Р. dohmi Faust и Р. obliquatus Faust. Плотников в разделе "Насекомые вредящие садоводству" приводит три вида "Polydrusus obliquatus Faust, Р. ferganensis Faust et Р. dohmi Faust" (Плотников, 1926 : 111),"первый преимущественно па косточковых породах..., вторые на яблоне и груше". Однако далее в тексте речь вдет только о Р. obliquatus и Р. dohmi.

ВЫВОДЫ

1. Впервые проведено сравнительно-морфологическое изучение и составлены описания ротовых органов, метэндостернита, крыльев, вооружения голеней, сперматеки у 59 видов из 15 подродов, что позволило выделить 3 новых подрода и 9 хорошо обособленных ¡групп видов.

2. Установлено, что уточненные группы видов характеризуются своеобразными ареалами, что, по-видимому, означает естественность этих групп.

3. Установлено, что наибольшую ценность для построения классификации рода имеют признаки строения головы, пропорции головотрубки, вооружение бедер и голеней, строение метэндостернита, эдеагуса, spiculum ventrale и сперматеки. Строение мандибул, максилл, гулярного шва, тенториальных ямок, брюшка, spiculum gastrale дает мало признаков для различения таксонов в пределах рода.

4. Предпринята попытка выявить основные эволюционные тенденции внутри рода. Выяснено, что продвинутыми признаками являются короткая головотрубка, укороченные усиковые бороздки с усиковыми ямками на верхней части головотрубки, эдеагус с сильно склеротизованным и утолщенным телом, суженной или вытянутой в отросток вершиной, аподемами короче тела либо равной с ним длины. В строении сперматеки также наблюдаются преобразования в степени развития и расположения отростков (collum и ramus) от хорошо выраженных и сближенных до отставленных друг от друга и редуцированных до небольших бугорков.

5. Уточнена и существенно перестроена классификация рода Polydrusus палеарктической фауны, сведены в синонимы 2 подродовых названия. Дан полный список видов рода Polydrusus. Подготовлены описания 3 новых подродов и 4 видов.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

1. Мелешко Ж. Е. Использование морфологических структур для диагностики жуков-долгоносиков рода Polydrusus Germ. И Тез. докл. VII зоол. конф. Минск, 1994. С. 135-136.

2. Коротяев Б. А., Мелешко Ж. Е. Особенности распространения партеногенетических долгоносиков на примере Polydrusus inustus Germ. и Р. pilifer Hocch. (Coleóptera, Curculionidae) // Труды Зоол. музея Бел. ун-та. 1995. Вып. 1. С. 213-227.

3. Мелешко Ж. Е. Обзор трех близких видов долгоносиков подрода Eustolus Thoms. рода Polydrusus Germ. (Coleóptera, Curculionidae) // Вестн. Белорус, ун-та. 1995. Сер. 2, № 1. С. 43-45.

4. Мелешко Ж. Е. К биологии жука-долгоносика Polydrusus rufícornis Bonsd. (Coleóptera, Curculionidae) // Вестн. Белорус, ун-та. 1996. Сер. 2, № 2. С. 76.

5. Мелешко Ж. Е. Применение строения сперматеки для диагностики и уточнения таксономического положения видов рода Polydrusus Germar (Curculionidae) // Труды научи, конф., посвященной 75-летию биол. факультета Бслгосуниверситета. Минск, 1997. С. 88-92.