Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Поденки трибы RHITHROGENINI (EPHEMEROPTERA, HEPTAGENHDAE) территории России и сопредельных стран

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Поденки трибы RHITHROGENINI (EPHEMEROPTERA, HEPTAGENHDAE) территории России и сопредельных стран"

pre од

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК „ .

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ и ' Н

На правах рукописи

ЧУНДонЧжун

/

ПОДЕНКИ ТРИБЫ RHITHROGENINI (EPHEMEROPTERA, НЕРТ AGENIIDAE) ТЕРРИТОРИИ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1999

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН и на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета

Научные руководители:

доктор биологических наук

профессор

Э. П. Нарчук

кандидат биологических наук

доцент

Н. Ю. Клюге

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук старший научный сотрудник В. А. Кривохатский

кандидат биологических наук И. М. Соколов

Ведущее учреждение:

Палеонтологический институт РАН

"М: МшЛ*1999 г. в совета Д 0и2.63.02 по защите диссертаций

Защита состоится " ¿Л-7~" ¿К^^С-и^/^ХЧУЧ г. в /у часов на заседании диссертационного совета Д мп.ыш по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан" 1999 г.

/ /

Ученый секретарь специализированного совета

доктор биологических наук

Е 6$ -/-т л / я

гг />/- Л/Л ) Л

щттк

Н. А. Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Триба Ин&п^ешш является самой крупной трибой семейства НерХа§епн(1ае и насчитывает в мировой фауне около 300 видов, причем наибольшее число видов обитает в Голарктике. Два рода трибы ШЖЬхщештп - Rhithrogena и Ереоги.ч - содержат подавляющее большинство видов трибы и распространены по всей Голарктике.

Личинки трибы Юн&пщешт являются обитателями проточных пресных вод, но наибольшей численности достигают в предгорных и горных потоках с каменистым грунтом. Личинки этой трибы играют важную роль в биоценозах предгорных и горных рек. Они составляются основу кормовой базы лососевых рыб и представляют интерес как индикаторы чистоты пресных вод.

В систематическом отношении триба Шийггодетш изучена недостаточно. Многие виды описаны только по одной стадии развития или по обеим стадиям без достаточной уверенности. Описания многих видов так же недостаточны для того, чтобы отличить один вид от других. Имеющиеся определительные таблицы не включают всех описанных видов.

Для изучения поденок трибы ШиЛп^епш использовались личинки и имаго из коллекций Зоологического института РАН (сборы Л. А. Жильцовой, О. А. Черновой, Н. Д. Синиченковой, В. В. Белова, и др.), Санкт-Петербургского государственного университета (сборы Н. Ю. Клюге и др.), Корейского университета (У I. Вае и др.) и Сеульского женского университета (У I. Вае и др.).

Цель работы. Целью настоящей работы является пересмотр систематики трибы МнЙш^ешш с тем, чтобы все виды и надвидовые группы, представленные на территории России и сопредельных стран, имели бы четкие диагнозы, а также анализ географического распространения таксонов трибы ШЛЬгс^етш.

Основные задачи. В связи с этим основные задачи следующие:

1) переописать малоизвестные и неизвестные стадии развития (имаго и личинок) видов трибы 11ЫЙ1Годешт территории России и сопредельных стран;

2) дать характеристику видовых групп и подродов каждого рода трибы МйЬгодетш по признакам имаго и личинок;

3) составить определительные таблицы для всех включенных в обзор видов по взрослым стадии и по личикам;

4) проанализировать особенности географического распространения групп и подродов каждого рода трибы ИйЛгодешш.

Научная новизна. Впервые описано 3 новых вида, установлена новая синонимия, 3 видовых названия сведены в синонимы. Впервые описаны неизвестные стадии развития имаго и личинок 15 видов. Охарактеризованы группы каждого рода трибы Rhithrogenini по признакам имаго и личинок. Составлены определительные таблицы видов трибы Rhithrogenini территории России и сопредельных стран, включающие по личикам 2 рода, 7 подродов и 40 видов, по имаго 2 рода, 7 подродов и 50 видов. Проанализировано географическое распространение трибы Rhithrogenini на территории России и сопредельных стран.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы являются вкладом в изучение систематики и географического распространения поденок трибы Rhithrogenini. Определительные таблицы имеют практическое значение при исследованиях биоценозов горных рек и пищевой базы промысловых рыб.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на семинарах лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (1995, 1996, 1997, 1998, 1999), на семинаре "The Aquatic Entomologists' Society of Korea" (Сеул, Корея, 1999). По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, рисунков и приложения. Работа изложена на 205 страницах машинописного текста, содержит 235 рисунков. Библиографический список включает 59 русских и 99 иностранных работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения трибы Rhithrogenini на территории России и сопредельных стран

Первыми новыми для науки видами трибы Rhithrogenini, указаными с территории бывшего СССР, являются Cinygma tnalaisei и Cinygma cavum, которых описал Г. Ульмер (Ulmer, 1927) по материалами экспедиции на Камчатку в 19201922 гг. (в настоящее время эти виды перенесены в подрод Cinygmula рода Rhithrogena).

Исследования трибы Rhithrogenini семейства Heptageniidae на Кавказе проводилось следующими авторами: О. А. Чернова (1938), Н. Д. Синиченкова, Р. Сова, В. Циммерманн, Д. Брааш и Н. Ю. Клюге (1987) и др. (1970"* - 1980*

годы). К настоящему времени на Кавказе формально описано около 20 видов. Из них почти 15 видов описаны только по одной стадии развития (имаго или личинка).

Исследование трибы Rhithrogenini в Средней Азии проводилось следующими авторами: К. А. Бродский (1930), JI. А. Кустарева, Д. Брааш, Т. Солдан, Н. Ю. Клюге и др. (1970"6- 1980^ годы). К настоящему времени для Узбекистана, Киргизии, Таджикистана и южного Казахстана формально описано около 15 видов. Из них 10 видов описаны только по одной стадий развития (имаго или личинка). Описания некоторых видов недостаточны для того, чтобы отличить один вид от других

Исследование сибирских видов трибы Rhithrogenini началось со статьи Г. Ульмера (Ulmer, 1927) и проводилось следующими авторами: К. А. Бродский (1930), О. А. Чернова (1952), О. Я. Байкова, Н. Ю. Клюге, В. В. Белов, Н. Д. Синиченкова, Н. Ю. Клюге и Т. М. Тиунова и др. (1970 е- 1990 е годы). К настоящему времени на Дальнем Востоке России формально описано около 25 видов.

Глава 2. Очерк морфологии имаго и личинок с анализом признаков

Признаки личинки

Голова. По наличию явственной медиальной выемки на переднем крае подрод Cirtygmula и группа eugeniae подрода Rhithrogena отличаются от других. Наличие волосков на переднем крае является родовым признаком Epeorus. Разное направление волосков на переднем крае у некоторых подродов рода Epeorus является хорошим признакам. Верхняя губа. Каждый род имеет свою форму верхней губы, которая является важным родовым признаком. У группы tianshanica подрода Rhithrogena имеется различие между видами по форме верхней губы. Мандибулы. Форма и строение мандибул являются хорошими родовыми признаками. Форму инцизора и кинетодонта мандибулы у подродов Rhithrogena можно использовать как систематические признаки. Но у рода Epeorus почти нет различий в строении мандибулы между подродами и видами. Максиллы. Строение и пигментация максиллы являются важными родовыми признаками. Строение щетанок на апикальной части максиллярного щупика тоже является полезным признаком. Число и форма гребенчатых щетинок иногда позволяют различить виды подрода Rhithrogena. Ноги. Регулярность расположения волосков заднего края бедра является родовым признаком. Наличие и облик рисунка бедра

разнообразны у разных видов и популяций, но иногда полезны для различения некоторых таксонов. Щетинки дорсальной поверхности бедра тоже часто позволяют различить виды. Отношение длин бедра, голени и лапки может быть полезным для различения некоторых таксонов. Наличие волосков на голени отличает род Ереогш от других родов. Наличие и число зубчиков коготка являются признаком некоторых таксонов. Брюшко. Вообще рисунок брюшка разнообразен, но иногда имеется различие между видами. Форму зубчиков на заднем крае тергита можно использовать как признак отдельных видов. Строение I стернита брюшка различается у видов подрода Rhithrogena. Тергалии. Строение и форма тергалий является очень важным признаком, может использоваться как родовой, подродовой и видовой признаки. Строение ребра, наличие выступа, строение и наличие кустистых долей - важные родовые и подродовые признаки у некоторых таксонов. Возможность движения тергалий является родовым признаком. Хвостовые нити. Редукция парацерка отличает род Ереогш от других. Наличие плавательных волосков и мутовок крепких щетинок являются родовыми и подродовыми признаками.

Признаки имаго

Голова. Строение и размер лицевой пластинки головы являются хорошими отличительными признаками видов. Расстояние между глазами самца иногда позволяет различить виды. Рисунок головы вообще разнообразен, но иногда может использоваться как систематический признак. Простернум. Наличие поперечного гребня между базистернумом и фуркастернумом является важным родовым признаком. Мезонотум. Наличие мезонотального шва, направление задней части латеропаралсидного шва, строение и степень расширения медиальной ложбинки фуркастернума являются родовыми признакам. Рисунок некоторых частей мезонотума разнообразен, но иногда дает дополнительную информацию для разделения видов. Крылья. Вообще жилкование не используется как признак для разделения родов и подродов, потому что положение большинства жилок не различается у Нер1адепис1ае. Но некоторые признаки (например, строение А1, количество интеркалярных жилок на кубитальном поле, окраска переднего и заднего крыла) - это признаки для разделения подродов или видов. Ноги. Многие авторы используют пропорции частей передней ноги самца для разделения родов и подродов. Эти признаки имеют большую изменчивость внутри таксонов, но иногда их можно использовать для разделения подродов и видов. Строение коготка можно использовать для разделения видов и групп

некоторых таксонов. Брюшко. Хотя рисунок имеет большую изменчивость внутри видов, этот признак является полезным. Гениталии. Строение пениса, наличие титиллятора, наличие и количество щетинок и т. д. являются хорошими признаками для разделения видов у всех поденок трибы Rhithrogenini.

Глава 3. Определительные таблицы родов, подродов и видов трибы Rhithrogenini

Составлены оригинальные определительные таблицы по личинкам старших возрастов включает 2 рода, 7 подродов и 40 видов, по имаго - 2 рода, 7 подродов и 50 видов.

Глава 4. Описание родов, подродов и видов трибы Rhithrogenini

4.1 Род Rhithrogena Eaton, 1881

Личинка. Зубцы мандибул обычно широкие и плоские, реже крепкие. Внутренний край мандибул обычно с длинным рядом щетинок. Максилла с гребенчатыми щетинками на апикальном крае. Суперлингва сужается апикально. Глоссы сужаются пирамидально, дорсальное ребро удалено от медиального. Бедра с правильным рядом длинных крепких щетинок на задне-дорсальном крае. Края тергалий без шипиков. 3 хвостовые нити; хвостовые нити без мутовок крепких щетинок на заднем крае.

Имаго, самец. Простернум без поперечного гребня между бази- и фуркастернумом. В передней части мезонотума явственный поперечный шов, резко изогнутый в местах соединения с медиопарапсидными бороздами. Фуркастернальное медиальное вдавление среднегруди сужается спереди.

4.1.1 Подрод Rhithrogena Eaton, 1881

Личинка. Скребущие щетинки максиллярного щупика с зубчиками; второй членик максиллярного щупика с пигментированым ребром, изогнутым вокруг внутреннего края поля скребущих щетинок. Тергалии I пары сильно расширены вперед; у II-VII тергалий переднее ребро удалено от переднего края; VII тергалии с явственной продольной складкой; тергалии с развитыми фибриллезными долями. Хвостовые нити с рядами коротких плавательных волосков в дистальной части. Имаго, самец. Пенис без титилляторов, обычно имеются боковые придатки.

4.1.1.1 Группа eugeniae

Личинка. Передний край головы с выемкой. Коготки с зубчиками. Тергалии VI пары с выемкой на заднем крае; тергалии VII пары с ровными краями. Имаго, самец. Доли пениса без титилляторов и выступов. Отношение длин II членика передней лапки и I членика меньше 2,0.

К группе eugeniae относятся Rh. (Rh) binerve Kluge, 1987, Rh. (Rh) eugeniae Kluge, 1983, Rh. (Rh) uzbekistanica (Braasch et Soldán), 1982 и Rh. (Rh.) znqjkoi (Tshernova, 1938). После первого описания Rh. binerve (Клюге, 1987) считалось, что этот вид обитает на территории Кавказа. Но один экземпляр пойман в Непале. Поэтому, хотя в природе этот вид встречается очень редко (личное сообщение Н. Ю. Клюге), мы знаем, что Rh. binerve распространен на Кавказе и в Гималаях. Rh. eugeniae отличается от Rh. uzbekistanica по имаго окраской спинки, пятнами тергитов и стернитов, расстоянием между глазами, по личинкам - окраской головы и пятнами стернитов. Впервые описана личинка Rh. (Rh.) uzbekistanica. Тогда как другие виды группы eugeniae (Rh. binerve, Rh. eugeniae и Rh. uzbekistanica) имеют два типа скребущих щетинок на максиллярном хцупике личинки (одни щетинки толстые и имеют 3 зубчика, другие тонкие и имеют 5-6 зубчиков), Rh. znojkoi имеет один тип скребущих щетинок, как большинство других видов подрода Rhithrogena.

4.1.1.2 Группа lepnevae

Личинка. Скребущие щетинки одного типа; коготки с зубчиками; II-VII тергалии с ровными краями; каждая тергалия без выемки и выступа.

Имаго, самец. Отношение длин II членика передней лапки и I членика больше 2.0. Доли пениса с внутренними типами.

К группе lepnevae относятся Rh. (Rh.) bajkovae Sowa, 1973 и Rh. (Rh.) lepnevae Brodsky, 1930. Хотя трудно идентифицировать личинок как Rh. bajkovae или Rh. lepnevae, имаго Rh. bajkovae хорошо отличается от Rh lepnevae отсутствием зубчиков на боковых придатках.

4.1.1.3 Группа sibirica

Личинка. Скребущие щетинки одного типа; коготки с зубчиками; II-VII тергалии с ровными краями; каждая из II-VI тергалий с выступом на заднем крае. Имаго, самец. Отношение длин П членика передней лапки и I членика больше 2.0. Доли пениса с крупными шипами у основания.

Из палеарктических видов к этой группе относится только Rh. (Rh.)

sibirica Brodsky, 1930. Группа sibirica отличается от других групп подрода Rhithrogena по личинкам наличием выступом у II-VII тергалий, по имаго -наличием шипов у основания пениса. В Неарктике описано несколко видов (Rh. morrisoni и др.) этой группы, но в Палеарктике до сих пор известен только один вид.

4.1.1.4 Группа tianshanica

Личинка. Голова без заметной выемки на переднем крае. Бедро с неясным темным пятном. Коготки без зубчиков. Щетинки заднего края тергитов почти регулярные и равной длины. I-VTT тергалии с волнистыми краями.

Имаго, самец. Отношение длин II членика передней лапки и I членика меньше 2.0. Пенис с боковыми придатками, без крупных шипов.

К группе tianshanica относятся Rh. (Rh.) carnívora Kluge et Chun sp. п., Rh. (Rh.) gunti Kluge et Chun sp. п., Rh. (Rh) nepalensis Braasch, 1984, Rh (Rh.) pamirica Kluge et Chun sp. п., Rh. (Rh.) stackelbergi Sinitshenkova, 1973, Rh. (Rh.) tianshanica Brodsky, 1930. Rh. (Rh.) carnívora немного крупнее, чем Rh. (Rh.) tianshanica, отличается по личинкам формой верхней губы и кинетодонта мандибулы, отношением ширины головы, к длине, отношением длины передней голени к длине переднего бедра и т. д., по имаго - по строению коготков и другими признаками. Rh. (Rh.) gunti имеет сравнительно мелкий размер в группе tianshanica, отличается от других видов группы tianshanica по личинкам зубцами мандибул и рисунком стернитов, а по имаго - рисунком стернитов и строением гениталий. Rh. (Rh.) nepalensis распространен не только в Непале, но и в Средней Азии. Rh. (Rh.) pamirica отличается от Rh. (Rh.) tianshanica по личинкам формой верхней губы и щетинками на бедрах, по имаго - строением коготков и другими признаками. Описание личинки Rh. tianshanica Сшшченковой (1973) соответствует данному виду, а описание Rh. tianshanica Кустаревой (1976) соответствует новому виду Rh. (Rh.) carnívora sp. п.

4.1.1.4 Прочие виды подрода Rhithrogena

Помимо видов групп eugeniae и tianshanica, из Средней Азии известны Rh. (Rh.) brodskyi Kustareva, 1976 и Rh. (Rh.) mínima Sinitshenkova, 1973, с Кавказа - Rh. (Rh) caucasica Braasch, 1979, Rh. (Rh) decolorata Sinitshenkova, 1973, Rh. (Rh.) excisa Sinitshenkova, 1979, Rh. (Rh.) expectata Braasch, 1979, Rh. (Rh.) joostiana Sowa et Zimmermann, 1976, Rh. (Rh.) laciniosa Sinitshenkova, 1979, Rh. (Rh.) teberdensis Zimmermann, 1977. Rh. (Rh.) brodskyi сильно отличается от

среднеазиатских видов подрода Rhithrogena строением гениталий и отношением длины II членика передней лапки к длине I членика. По большинству признаков этот вид сходен с кавказскими видами. Rh. (Rh.) caucasica характеризуется по личинкам строением максиллы, неволнистыми краями тергалий, по имаго -строением гениталий. По описанию личинок Синиченковой Rh decolorata очень близок к Rh. (Rh.) expectata. Возможно, личинка Rh. (Rh.) decolorata, которую описала Синиченкова, является Rh. (Rh.) expectata. Строение гениталии двух видов не различается. Rh. zhiltzovae является младшим синонимом Rh. (Rh) excisa. Rh. (Rh.) expectata отличается от других по личинкам краем тергалий, рисунком переднегруди и строением максиллы, по имаго строением гениталий. Впервые описана личинка Rh. (Rh.) joostiana. Rh (Rh.) laciniosa очень близок к Rh (Rh.) joostiana. Хотя Rh. (Rh) joostiana имеет более темную окраску тергитов, практически по большинству признаков эти два вида не имеют различий друг от друга. Возможно Rh. (Rh.) laciniosa является младшим синонимом Rh. (Rh.) joostiana. Rh (Rh.) teberdensis хорошо отличается от других кавказских видов по имаго отсутствием боковых придатков, темной окраской среднегруди, выступающими вперед глазками, по личинкам - отсутствием пятен на бедре, отсутствием зубчиков на коготке, окраской стернитов и волнистыми краями тергалий.

4.1.2 Подрод Cinygmula McDunnough, 1933

Личинка. Тело стройное. Голова с выемкой на переднем крае. Скребущие щетинки макеиллярного щупика без зубчиков, занимают около 1/2 длины второго членика; второй членик макеиллярного щупика с пигментированым ребром, изогнутым вокруг внутреннего края поля скребущих щетинок. Тергалии со слабо развитой кустистой долей или без нее; VII тергалия без явственной продольной складки. Хвостовые нити без плавательных волосков. Имаго, самец. Доли пениса с медиальными титилляторами.

К подроду Cinygmula относятся Rh. (С.) Ътиппеа (Tiunova, 1990), Rh. (С.) cava (Ulmer, 1927), Rh. (С.) grandifolia (Tshernova, 1952), Rh. (C.) hirasana (Imanishi, 1935), Rh. (С.) hutchinsoni (Traver, 1939), Rh. (С.) irina (Tshernova et Belov, 1982), Rh. (C.) joosti (Braasch, 1977), Rh. (C.) kurenzovi (Bajkova, 1965), Rh. (C.) levanidovi (Tshemova et Belov, 1982), Rh. (C.) malaisei (Ulmer, 1927), Rh. (C.) putoranica (Kluge, 1980) и Rh. (C.) unicolorata (Tshernova, 1979). По окраске заднего крыла Rh. (С.) brunnea хорошо отличается от других видов подрода Cinygmula. Rh. (С.) grandifolia имеет относительно крупный размер тела; по личинкам отличается от

других видов крупными тергалиями с развитой трахеацией, по имаго отличается окраской крыльев, строением гениталий, размерами тела и пропорцией ног. Rh. (С.) hutchinsoni отличается от других видов по личинкам щетинками на дорсальной поверхности бедер, формой верхней губы, по имаго - строением коготков и формой головы. Rh. (С.) joosti отличается от других видов подрода Cinygmula по личинкам наличием кустистой доли у I-VI тергалий [как Rh. (С.) brunnea и Rh. (С.) cava], по имаго - рисунком тергитов и стернитов. Rh. (С.) kurenzovi отличается от всех видов, кроме Rh. (С.) grandifolia, окаймленными поперечными жилками передних крыльев (у Rh. (С.) brunnea окаймлены только жилки на задних крыльях). У Rh. (С.) grandifolia поперечные жилки окаймлены темно-коричневым цветом только в передней части передних крыльев, тогда как у Rh. (С.) kurenzovi все поперечные жилки окаймлены коричневым. Rh. (С.) levanidovi отличается от других видов по имаго строением гениталий, по личинкам - задним ребром у П-VI тергалий и щетинками на дорсальном ребре задней голени. Rh. (С.) putoranica близок к Rh. (С.) cava, но отличается по личинкам рисунком тела, формой верхней губы и отсутствием жаберных нитей, по имаго - окраской крыльев, пропорцией ног и строением гениталий. Я думаю, что С. vernalis близок к Rh. (С.) micolorata, и возможно, Rh. (С.) unicolorata является синонимом С. vernalis.

4.2 Род Epeorus Eaton, 1881

Личинка. Голова расширена кпереди, с густыми длинными волосками на переднем крае. На внутреннем крае мандибул обычно несколько щетинок перед зубцами. Скребущие щетинки максиллярного щупика без зубцов, занимают не более 1/2 длины членика. Суперлингва апикально не изогнута в сторону. Глоссы сужаются апикально, удлиненные, дорсальное ребро удалено от медиального. Бедра с правильным рядом длинных крепких щетинок на задне-дорсальном крае; голени с полосой густых волосков на дорсальном крае. II-VII тергалии с многочисленными мелкими кривыми шипиками на переднем крае. 2 хвостовые нити; хвостовые нити без плавательных волосков.

Имаго, самец. Простернум без поперечного гребня между бази- и фуркастернумом. В передней части мезонотума поперечный шов отсутствует. Фуркастернальное медиальное вдавление среднегруди сужается спереди или параллельностороннее, или расширено посередине.

4.2.1 Подрод Belovius Tshemova, 1981

Личинка. Тергалии VII без продольной складки; каждая из II-VII тергалий с задним склсротизованым ребром, которое отделяет проксимальную лопасть. Имаго, самец. Доли пениса длинные, с шипом на дорсолатеральном углу; боковый выпуклый край стилигера отделен желобком от своей срединной части.

К подроду Belovius относятся Е. (В.) daedaleus Sinitshenkova, 1981, Е. (В.) ermolenkoi Tshemova, 1981, Е. (В.) frolenkoi Sinitshenkova, 1981, Е. (В.) gornostajevi Tshemova, 1981, Е. (В.) ninae Kluge, 1995, Е. (В.) pellusidus (Brodsky, 1930) и Е. (В.) rubeits Tiunova, 1991. Е. (В.) daedaleus характеризуется относительно большим размером пятен у тергалий, рисунком тергитов, ясными парными пятнами на тергитах и относительно короткими зубчиками на заднем крае тергитов. Е. (В.) ermolenkoi резко отличается от других видов подрода Belovius отсутствием титилляторов. Н. Д. Синиченкова (1981) написала, что Е. (В.) frolenkoi резко отличается от других видов рода Epeorus красно-коричневатой окраской и характером рисунка на тергитах брюшка. В результате осмотра типовых материалов установлено, что два данных признака не позволяют отличить Е. (В.) frolehkoi от других видов подрода Belovius. Во-первых, большинство типовых материалов Е. (В.) frolenkoi незрелые личинки. Поэтому мне кажется, что признок окраски не пригоден для идентифиции. Во-вторых, Е. (В.) gornostajevi и Е. (В.) pellucidus по рисунку брюшка похожи на Е. (В.) frolenkoi. Е. (В.) ninae отличается от других видов подрода Belovius по имаго темной окраской груди и зазубренными титилляторами. Личинка Е. (В.) ninae очень близка к Е. (В.) frolenkoi, но отличается от нее большим числом зубчиков на коготке. Имаго К (В.) rubeus отличается от других видов подрода Belovius рисунком тергитов и строением гениталий, но личинка очень трудно идентифицируется.

4.2.2 Подрод Caucasiron Kluge, 1997

Личинка. Волоски на переднем крае головы направлены медио-дорсально; тергалии VII с продольной складкой; каждая из II-VII тергалий без заднего склеротизованого ребра; каждая из II-VII тергалий с заметными выступами. Имаго, самец. Доля пениса без шипов на дорсолатеральном углу, титилляторы имеются, обычно длинные.

К подроду Caucasiron относятся Е. (С.) alpestris (Braasch, 1979), Е. (С.) caucasicus (Tshemova, 1938), Е. (С.) guttatus (Braasch et Soldan, 1979), E. (С.) magnus (Braasch,. 1978), E. (C.) soldani (Braasch, 1979) и E. (С.) znojkoi (Tshemova, 1938). E. (C.) alpestris близок к E. (С.) soldani, но отличается по имаго строением

гениталий, расстоянием между глазами и рисунком стернитов, по личинкам -эисунком стернитов. Iron nigropilosus и Iron fuscus являются младшими :инонимами Е. (С.) caucasicus. Е. (С.) guttatus является единственным видом юдрода Caucasiron, который обитает в Средней Азии. Этот вид близок.к Е. (С.) nagnus, но отличается по личинкам отсутствием пятен на бедрах и рисунком ¡тернитов, по имаго - строением гениталий и рисунком тергитов и стернитов >рюшка. Е. (С.) znojkoi отличается от других видов подрода Caucasiron по гачинкам формой щетинок на бедрах и тупыми щетинками на заднем крае шеников нитей, по имаго - окраской головы и строением гениталий.

1.2.3 Подрод Epeorus Eaton, 1881

Тичинка. Тергалии VII пары без продольной складки; каждая из II-VII тергалий с адним склеротизованым ребром, которое идет по заднему краю. Тмаго, самец. Титилляторы либо отсутствуют; либо очень маленькие.

К подроду Epeorus относятся Е. (Е.) bispinosus Braasch, 1980, Е. (Е.) •urvatulus Matsumura, 1931 и Е. (Е.) zaitzevi Tshemova, 1981. Е. (Е.) bispinosus ^растеризуется по личинкам наличием парных шипов на заднем крае тергитов, го имаго - рисунком тергитов и стернитов. До сих пор были известны только шчинки этого вида из Непала. Изучение материалов из Памира и Таиланда [оказало, что Е. (Е.) bispinosus распространен на обширной территории от вредней Азии до Юго-Восточной Азии. Е. (Е.) curvatulus характеризуется по гмаго окраской тела и строением гениталий, по личинкам - окраской тергитов и тернитов и зубчиками на заднем крае тергитов. Е. (Е.) zaitzevi - единственный вид юдрода Epeorus на Кавказе. Этот вид резко отличается от других видов подрода Epeorus по имаго окраской и строением гениталий, по личинкам - выступами на ергитах и строением тергалий.

1.2.4. Подрод Iron Eaton, 1881

Тичинка. Волоски на переднем крае головы направлены вперед; VII тергалии с [родольной складкой; каждая из П-VII тергалий без заднего склеротизованого «бра и без выступов.

1маго. самец. Срединная часть стилигера выпуклая или почти прямая; доли [ениса короткие, с шипом на дорсолатеральном углу.

4.2.4.1 Группа longimanus

Личинка. Тергиты брюшка без дорсальных шипов; передняя часть I тергалш сужается кпереди.

Имаго, самец. Отношение длины титилляторов к длине долей пениса больше 2.0: доли пениса с крупным заостренным шипом на дорсолатеральном углу.

Из палеаркгических видов к этому подроду относятся Е. (I.) aescului (Imanishi, 1934), Е. (1.) alexandri Kluge et Tiunova, 1989 и Е. (I.) maculatui (Tshernova, 1949).

4.2.4.2 Группа montanus

Личинка. Тергиты брюшка с непарными или парными дорсальными шипами; передняя часть I тергалии сильно расширяется кпереди.

Имаго, самец. Отношение длины титилляторов к длине долей пениса меньше 2.0: доли пениса с крупным шипом на дорсолатеральном углу; титилляторы острые.

К. А. Бродский (1930) описал новый вид Iron montanus, включая 4 новьи вариетета (var. montana, var. intermedia, var. minuta, var. nigromaculatus). Различие между вариететами описаны только по имаго, но не по личинкам. Л. А. Кустаревг (1984) описала 5 новых видов по личинкам -1, gulsha, I. gurvitshi, I. kirgisicus, I. pamirensis, I. tianshanica. Эти виды принадлежат к группе montanus, поскольку от харакгерируются наличием непарных или парных дорсальных шипов на тергитаэ брюшка. Но по имеющимся описаниям эти виды невозможно отличить друг oí друга. Типовые материалы этих видов не сохранились (личиное сообщение Н. Ю Клюге). Мы с Н. Ю. Юпоге выявил в этой группе несколько видов и буде* подробно описывать их в дальнейших публикациях. Группа montanus резке отличается от группы longimanus по личинкам наличием непарных или парны> дорсальных шипов на тергитах брюшка.

4.2.5 Подрод Ironopsis Traver, 1935

Личинка. Волоски на переднем крае головы направлены медио-дорсально; VI тергалии с продольной складкой; каждая из П-VII тергалий без задней склеротизованого ребра; каждая из II-VII тергалий с рудиментным выступом ил* без выступа.

Имаго, самец. Доли пениса без шипов на дорсолатеральном углу; титилляторь отсутствуют.

Из среднеазиатских видов к этому подроду относится только Е. (7., rheophilus (Brodsky, 1930). По личинкам Е. (I.) rheophilus отличается от группь

montanus направлением волосков на переднем крае головы, от Е. (С.) guttatus -отсутствием выступов на переднем крае П-VII тергалий, по имаго - отсутствием гитиллятов и шипов на дорсолатеральном углу.

Глава 5. Зоогеографический анализ

По распространению поденок трибы Rhithrogenini Голарктика разделяется на шесть зоогеографических секторов согласно работе Н. Ю. Клюге (1993). Западноевропейский сектор

Это сектор охватывает горные районы Европы от Иберийского полуострова до Карпат. В этом секторе обитают около 30 видов подрода Rhithrogena. Ни один из этих видов не встречается за пределами Западноевропейского сектора; некоторые виды имеют очень узкие ареалы. Подрод Cinygmula не известен в этом секторе. Два вида рода Epeorus - Epeorus (Epeorus) у lv i cola и Epeorus (Ironopsis) alpicola - обитают в этом секторе и не встречаются sa его пределами.

Кавказский сектор

Это сектор охватывает Кавказ, Малую Азию и нагорные северные районы Ирана (Эльбурс). Почти 20 видов подрода Rhithogena распространены в этом ;екгоре. Ни один из этих видов не встречается за пределами Кавказского сектора, фоме Rh. (Rh.) binerve и Rh. (Rh.) znojkoi. Большинство видов подрода Caucasiron 'кроме Epeorus (Caucasiron) guttatus, обитающего только в Нагорно-Центральноазиатском секторе) распространены только в Кавказском секторе. Epeorus (Epeorus) zaitzevi является единственным видом подрода Epeorus, который эбитает в Кавказском сееторе; он не встречается за пределами этого сектора.

Нагорно-Центральноазиатский сектор

Это сектор охватывает горные районы Средней Азии, Непала и северной исти Индии, от Тянь-Шаня до Гималаев. Почти 15 видов подрода Rhithrogena эбитают в этом секторе. Ни один из этих видов не встречается за пределами йагорно-Центральноазиатского сектора. Среди них два вида группы eugeniae - Rh. 'Rh.) eugeniae и Rh. (Rh.) uzbekistanica. Все виды группы tianshanica подрода Rhithrogena распространены только в Нагорно-Центральноазиатском секторе. Rh. 'Rh.) minima известен из Киргизии и Таджикистана. Rh. (Rh.) brodskyi известен только по первоописанию из Киргизии; самец этого вида более сходен с

кавказскими поденками подрода Rhithrogena, чем с Нагорно-Центральноазиатскими видами. Всего 2 вида из подрода Cinygmula - Rh. (С.) hutchinsoni и Rh. (С.) joosti - обитают в Нагорно-Центральноазиатском секторе. Хотя остальные виды подрода Caucasiron распространены в Кавказском секторе, один из видов Epeorus (Caucasiron) guttatus известен только в Нагорно-Центральноазиатском секторе и широко распространен от Тянь-Шаня до Гиссара и Памира. Все виды группы montanus подрода Iron обитают только в этом секторе, ни один из этих видов не встречается за пределами Нагорно-Центральноазиатского сектора. Один вид Е. (I.) rheophilus из подрода Ironopsis обитает только в Нагорно-центральноазиатском секторе. Этот вид широко распространен от Тянь-Шаня до Памира. Epeorus (Epeorus) bispinosus распространен на обширной территории от Памира до горной части Юго-Восточной Азии.

Алтайско-Восточносибирский сектор

Это сектор охватывает обширный район от Таймыра и Алтая до Приморья. Камчатки, Кореи и Японии. Оба вида группы lepnevae - Rh (Rh) bajkovae и Rh. (Rh) lepnevae широко распространены в Алтайско-Восточносибирском секторе от Алтая и Эвенкии до Сахалина. Географическое распространение группы sibiricc подрода Rhithrogena является типично амфипацифическим (некоторые виды - Rh (Rh.) morrisoni и др. - распространены в Западно-Неарктическом секторе), е« распространение ограничено Алтайско-Восточносибирским сектором Единственный обитающий в Палеарке вид Rh. (Rh.) sibirica широкс распространен в Алтайско-Восточносибирском секторе от Алтая и Таймыра дс Приморья и Камчатки. Из палеарктических видов подрода Cinygmula на больше? части Алтайско-Восточносибирского сектора распространены Rh. (С.) putoranica Rh. (С.) cava, Rh. (С.) kurenzovi. Rh. (С.) malaisei и Rh. (С.) unicolorata очеш ограниченно распространены в северной части Дальнего Востока. Четыре вид! [Rh (С.) grandifolia, Rh. (С.) hirasana, Rh. (С.) irina и Rh. (С.) levanidovi] имею: ограниченное распространение на юге Дальнего Востока. Распространени< подрода Belovius ограничено Алтайско-Восточносибирским сектором. Е. (В pellucidus широко распространен от Алтая и Таймыра до Приморья. Вс< остальные виды подрода Belovius имеют более ограниченное распространение. Е (Е.) curvatulus распространен от Забайкалья до Приморья, Японии и Кореи Группа longimanus подрода Iron является типичной амфипацифическо) (некоторые виды - Е. (I.) longimanus и др. - распространены в Западно

Теарктическом секторе). Три вида (Е. (I.) aesculus, Е. (I.) alexandri и К (I.) naculatus) из этой группы распространены в Алтайско-Восточносибирском :екгоре.

¡ападно-Неарктический сектор

Большинство неаркгаческих поденок трибы Rhithrogenini обитает в этом екторе. Некоторые группы и подроды, обитающие в этом секторе [группа ongimanus подрода Iron, группа sibirica подрода Rhithrogena, подрод Cinygmula] гмеют амфипацифическое распространение.

?осточно-Неарктический сектор

Только один вид [Rh. (С.) subaequalis] подрода Cinygmula, имеющего в [елом амфипацифическое распространение, обитает в этом секторе. Напротив, [очти половина неарктических поденок подрода Rhithrogena и рода Epeorus битают в этом секторе. Некоторые виды (Rh. (Rh.) pellucida, Rh. (Rh.) undulata) 1аспространены особешго широко.

Отдельные группы и подроды каждого рода трибы Rhithrogenini имеют ледующее зоогеографическое распространение.

Годрод Belovius

Е. (В.) pellucidus широко распространен от Алтая и Таймыра до Приморья, ри вида - Е. (В.) daedaleus, Е. (В.) ermolenkoi и Е. (В.) frolenkoi - до сих пор звестны только на островной территории Дальнего Востока. Е. (В.) daedaleus и Е. В.) ermolenkoi известны на Курильских островах, а Е. (В.) frolenkoi на Сахалине. Е.

B.) gornostajevi и Е. (В.) rubeus распространены в Приморье, Е. (В.) ninae на юге Хабаровского края.

Годрод Caucasiron

Е. (С.) guttatm является единственным видом, который широко аспространен от Тянь-Шаня до Гиссара и Памира в Нагорно-Цетральноазиатском екторе. Все остальные виды подрода Caucasiron обитают в Кавказском секторе. Е.

C.) alpestirs, Е. (С.) magnus и Е. (С.) soldani известны только в северной части !авказа. Е. (С.) caucasicus и Е. (С.) znojkoi широко распространены на Кавказе и казаны на севере Турции и Ирана.

Подрод Epeorus

До сих пор четыре вида известны в Палеарктике. Каждый из них имее1 ограниченное распространение. Е. ß.) curvatulus распространен от Забайкаля дс Приморья, Японии и Кореи. Е. (Е.) bispinosus распространен на Памире, i Гималаях, и в северной части Ориентальной области. Е. (Е.) zaitzevi ограничение распространен в Кавказском секторе, Е. (Е.) sylvicola обитает в средней i восточной Европе.

Группа longimanus подрода Iron

Эта группа является типичной амфипацифической. Три вида из это{ группы - Е. (I.) aesculus, Е. (I.) alexandri и Е. (I.) maculatus - распространены i Алтайско-Восточносибирском секторе. Е. (I.) aesculus обитает в Приморье Японии и в Корее. Е. (I.) maculatus распространен от Алтая до Приморья и Кореи Е. (I.) alexandri распространен от Алтая до Приморья. Некоторые виды это{ группы - Е. (1.) longimanus и др. - распространены в Западно-Неаркгичесю» секторе.

Группа montanus подрода Iron

Эта группа распространена только в Нагорно-Центральноазиатскол секторе.

Подрод Ironopsis

Два вида известны в Палеарктике. Е. (I.) rheophilus широко распространи в Нагорно-Центральноазиатском секторе, Е. (1.) alpicola в Западноевропейском.

Группа eugeniae подрода Rhithrosena

Группа eugeniae широко распространена от Кавказа до Непала. Rh. (Rhv binerve распространен как в Кавказском, так и в Нагорно-Центральноазиатскои секторе. Rh. (Rh.) znojkoi распостранен не только на Кавказе, но и на северно! горной территории Турции и Ирана, и также в Туркмении. Rh. (Rh.) uzbekistanict распространен по Зеравшанскому и Киргизскому хребетам в Нагорно Центральноазиатском секторе. Rh. (Rh.) eugeniae до сих пор известен только ) Таджикистане. Вероятно, распространение этого вида очень ограничено.

Группа lepnevae подрода Rhithroeena

Два вида Rh. (Rh) bajkovae и Rh. (Rh.) lepnevae широко распространены в Алтайско-Восточносибирском секторе от Алтая и Эвенкии до Сахалина. Различия в географическом распространении между двумя видами почти не существует, кроме того, что Rh. (Rh.) lepnevae указан в Корее, a Rh (Rh.) bajkovae пока в Корее не обнаружен.

Группа sibirica подрода Rhithrogena

Географическое распространение группы sibirica является типичным шфипацифическим. Единственный обитающий в Палеарктике вид Rh. (Rh.) sibirica широко распространен в Алтайско-Восточносибирском секторе от Алтая и Таймыра до Приморья и Камчатки и известен в Монголии, но не указан в Корее и Японии.

Группа tianshanica подрода Rhithrozena

Группа tianshanica распространена только в Нагорно-Центральноазиатском :екторе. Rh. (Rh.) tianshanica и Rh (Rh.) stackelbergi широко распространены от юго-восточной части Казахстана до запада Таджикистана (включая Памир). Предположительно указано, что оба вида обитают в северной части Индии в Гималаях. Rh. (Rh.) carnívora также распространен в Нагорно-Центральноазиатском секторе от Тянь-Шаня до запада Таджикистана. После тервого описания Брааша (Braasch, 1984), Rh. (Rh) nepalensis был известен только i Непале. При изучении материалов из Средней Азии нами установлено, что Rh. ^Rh.) nepalensis обитает в Киргизии и Таджикистане. Хотя до сих пор Rh. (Rh.) nepalensis не известен на Памире и в северной части Индии, но по -еографическому распространению возможно предполагать, что вид распространен от запада Таджикистана до Гималаев. Rh (Rh) gunti и Rh. (Rh) oamirica имеют ограниченное распространение, они известны только на Западном Памире.

Эстальные виды подрода Rhithrosena

Rh. (Rh.) brodskyi известен только по первоописанию Кустаревой из Киргизии. По строению гениталии самца Rh. (Rh.) brodskyi более сходен с кавказскими видами подрода Rhithrogena, чем с Нагорно-Центральноазиатскими зидами. К настоящему времени разными авторами описано почти 20 видов тодрода Rhithrogena в Кавказском се.сшре, но многие из них известны только по

одной стадии (личинка или имаго). Некоторые из этих видов связаны западноевропейскими видами.

Подрод Cinvsmula

Географическое распространение подрода Cinygmula являете амфипацифическим. Большинство поденок подрода Cinygmula обитает н Дальнем Востоке Палеаркгаки и в Западной Неарктике. Кроме одног неарктическиого вида Rh. (С.) subaequalis, который захватьгаает Восточно Неаркгический сектор, 10 неарктических видов распространены от севера до юг Западно-Неарктического сектора. Всего 2 вида обитают в Нагорно Центральноазиатском секторе. Из них Rh. (С.) hutchinsoni был указан в северно] части Индии в Гималаях. Здесь Rh. (С.) hutchinsoni указывается также и некоторых мест Средней Азии. Rh. (С.) joosti распространен от юга Казахстана д запада Памира. Из палеарктических видов подрода Cinygmula Rk (С.) putoranic, широко распространен от Таймыра до Приморья и Камчатки. Rh. (С.) caví известен с Камчатки (Ulmer, 1924) и указан с Чукотки (Леванидова, 1982), Алтая i из Монголии. Rh. (С.) kurenzovi известен на Алтае, в Приморье и в Корее. Rh (С. malaisei известен на Камчатке и указан на Чукотке (Леванидова, 1982). Rh. (С unicolorata известен только на Чукотке. Четыре вида - Rh. (С.) grandifolia, Rh. (С. hirasana, Rh. (С.) irina и Rh. (С.) levanidovi - имеют ограниченное распространен» на Дальнем Востоке. Из них Rh. (С.) hirasana обитает в Приморье, Японии i Корее. Rh. (С.) grandifolia распространен от Приморья до Кореи, но не указан и Японии. Rh (С.) irina известен в Амурской области и Приморье. Rh. (С. levanidovi пока известен только в Приморье.

Выводы

1. Триба Rhithrogenini включает 2 рода и 7 подродов. Род Rhithrogen делится на 2 подрода (Rhithrogena и Cinygmula), род Epeorus делится на : подродов (Belovius, Caucasiron, Epeorus, Iron и Jronopsis). Виды подрод Rhithrogena, распространенные на Кавказе, в Средней Азии и Сибири, делятся н 4 группы (группа eugeniae, lepnevae, sibirica и tianshanica). В подроде 1ro, выделены 2 группы видов (группа longimanus и montanus). Для каждого родг подрода и группы видов дана уточненная характеристика по признакам имаго i личинок. Группы lepnevae, sibirica и tianshanica подрода Rhithrogen охарактеризованы впервые по личинкам формой головы, строением скребущи

щетинок максиллярного щупика, наличием или отсутствием зубчиков на коготках, зубчиками на заднем крае тергитов брюшка и формой тергалий, по имаго -строением гениталии, соотношением длин члеников ноги. Группа montanus подрода Iron охарактеризована впервые по личинкам наличием дорсальных шипов тергитов брюшка, формой тергалии, по имаго - строением гениталии.

2. В результате ревизии видов трибы Rhithrogenini на территории России и сопределных стран зарегистрированы 54 вида. Для 47 видов даны описания имаго и личинки, из них 3 вида - Rh. (Rh) Carnivora п. sp., Rh. (Rh.) gunti n. sp. и Rh. (Rh.) pamirica n. sp. - описаны как новые для науки.

3. На основании изучения имаго, выведенных из личинок, 3 видовых названия сведены в синонимы: Rh. (Rh.) excisa = Rh (Rh.) zhiltzovae, syn. п., E. (I.) caucasicus = E. (I.) fuscus, syn. п. и E. (I.) nigropilosns, syn. п.; для 6 видов даны описания неизвестной ранее стадии личинки; для 7 видов описаны неизвестные ранее имаго. Также на основании изучения имаго, выведенных из личинок, для 37 видов значительно дополнены описания и уточнены диагностические признаки; из них для 23 видов даны переописания обеих стадий, имаго и личинки, для 7 видов даны переописания только имаго и для 8 видов даны переописания только личинки. Для 5 видов описания имаго и личинки или только имаго дополнены новыми признаками.

4. По распространению поденок трибы Rhithrogenini Голарктика подразделяется на Западноевропейский сектор, Казказский сектор, Нагорно-Центральноазиатский сектор, Алтайско-Восточносибирский сектор, Западно-Неарктический сектор и Восточно-Неарктический сектор. Каждый вид трибы Rhithrogenini, кроме одного - Rh. (Rh.) binerve, распространен в пределах одного гектара. В Кавказском секторе отмечено 16 видов, в Нагорно-Центральноазатском :екгоре отмечено 15видов и в Алтайско-Восточносибирском секторе - 24 вида. Лишь один вид - Rhithrogena (Rhithorgena) binerve отмечен как в Кавказском :екторе, так и в Гималаях, относящихся к Нагорно-Центральноазиатскому сектору.

5. Подрод Rhithrogena представлен в Кавказском, Нагорно-Центральноазиатском и Алтайско-Восточносибирском секторе; входящая в него группа lepnevae распространена только в Алтайско-Восточносибирском секторе, группа tianshanica распространена только в Нагорно-Центральноазиатском

секторе, группа eugeniae распространена в Кавказском и Нагорно-Центральноазиатском секторе, группа sibirica распространена в Алтайско-Восточносибирском и Западно-Неарктическом секторе (эта группа распространена амфипацифически, лишь только один вид Rhithrogena sibirica отмечен в Алтайско-Восточносибирском секторе). Подрод Cinygmula распространен амфипацифически и представлен в Нагорно-Центральноазиатском, Алтайско-Восточносибирском и Западно-Неарктическом секторе; большинство видов подрода Cinygmula распространено в Алтайско-Восточносибирском и Западно-Неарктическом секторах, лишь 2 вида распространены только в Нагорно-Центральноазиатском секторе. Подрод Belovius представлен только в Алтайско-Восточносибирском секторе. Большинство видов подрода Caucasiron представлено в Кавказском секторе, лишь один вид обитает только в Нагорно-Центральноазиатском секторе. Виды подрода Epeorus распространены в Алтайско-Восточносибирском, Нагорно-Центральноазиатском и Кавказском секторе. Группа montanus подрода Iron представлена только в Нагорно-Центральноазиатском секторе, группа longimanus подрода Iron амфипацифическая. представлена в Алтайско-Восточносибирском и Западно-Неарктическом секторе. Подрод Ironopsis представлен в Западноевропейском и Нагорно-Центральноазиатсюом секторе.

Публикации по теме диссертации

1. Bae Y. J., I. В. Yoon & D. J. Chun. A catalogue of the Ephemeroptera of Korea // Entomol. Res. Bull. (KEI). 1994. Vol. 20, P. 31-50.

2. Bae Y. J. & D. J. Chun. Order Ephemeroptera // Aquatic insects of Korea. 1995. P. 7-31. [in Korean],

3. Bae Y. J., N. Ju. Kluge & D. J. Chun. New synonymy and new data on the distribution of the mayflies from Korea and the Russian Far East (Ephemeroptera) // Zoosyst. Rossica. 1998. Vol. 7, P. 89-94.

4. Chun D. J. The research conditions of mayflies in territory of former USSR // The Aquatic Entomologists' Society of Korea Newsletter. 1999. Vol. 3, N. 2, P. 1-3. [in Korean].