Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и население амфибионтных насекомых (Insecta Ectognatha: Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Odonata) водных потоков Алтае-Саянской горной области
ВАК РФ 03.02.04, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Фауна и население амфибионтных насекомых (Insecta Ectognatha: Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Odonata) водных потоков Алтае-Саянской горной области"
На правах рукописи
ЗАИКА ВАЛЕНТИН ВИКТОРОВИЧ
ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ (ШБЕСТА ЕСТС^АТНА: ЕРНЕМЕКОРТЕКА, Р1ЕСОРТЕКА, ТШСНОРТЕКА, ODONATA) ВОДНЫХ ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ
03.02.04 — зоология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук
1 8 ОКТ 2012
Томск-2012
005053537
005053537
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Тувинском институте комплексного освоения природных ресурсов Сибирского отделения РАН (Кызыл)
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Романенко Владимир Никифорович
профессор, зав. кафедрой
Томского госудраственного университета
доктор биологических наук Макарченко Евгений Анатольевич профессор, зав. лабораторией Биолого-почвенного института ДВО РАН
доктор биологических наук Сергеев Михаил Георгиевич профессор, зав. кафедрой Новосибирского государственного университета
Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем
СО РАН (Барнаул)
Защита состоится 25 октября 2012 г. в 14.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.267.09 при ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, просп. Ленина, 36, Главный корпус; факс: (3822) 529-853
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке «Национального исследовательского Томского государственного университета»
Автореферат разослан « »сентября 2012 г.
Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
в.П. Середина
иг
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В конце прошлого века человечество осознало, что биологическое разнообразие не только биологическое понятие, но и гобаль-ный объект, характеризующий состояние среды обитания человека. В связи с этим была принята Международная Конвенция о биологическом разнообразии (в России вступила в силу в 1995 г.), в которой подчёркивается его большое значение для эволюции и сохранения систем жизнеобеспечения в биосфере. С этого момента задача изучения и сохранения биоразнообразия приобрела государственное значение.
Современная деятельность человека оказывает разрушительное действие на экосистемы, сокращая численность и разнообразие видов, уменьшая выживаемость человечества в условиях глобально меняющегося мира. Вмешательство человека приводит к изменению местообитаний многих организмов, причём часть из них не способна адаптироваться к меняющейся обстановке, что неизбежно приводит к резкому изменению биоразнообразия. Безусловно, это касается не только наземных, но и водных экосистем. Среди обитателей последних бентосные беспозвоночные и, в первую очередь, личинки амфибионтных насекомых, составляющие основную массу гидробионтов в водотоках, играют важную роль в поддержании устойчивости этих экосистем, участвуя в процессах на всех уровнях трофической пирамиды.
Рис. 1. Картосхема Алтае-Саянской горной области (сплошная чёрная линия — граница исследований; пунктирная — границы экорегионов)
Территория Алтае-Саянской горной области, включающая несколько государств (Казахстан, северо-запад Монголии) и республик России, в т.'ч., Алтай, Хакасию, Туву и др. (рис. 1), представлена, с одной стороны, типичными для Азии экорегионами, с другой — уникальна по разнообразию биогеографических областей, поскольку здесь сходятся ареалы разных фаун и флор. Так, по Туве проходит самая северная граница пустынь и самая южная граница тайги. Значительная часть горных рек Тувы, Алтая и Северо-Западной Монголии, особенно малых, имеет субаэральные дельты, когда водные потоки при выходе на подгорную равнину исчезают в аллювии русла, выклиниваясь вблизи крупных рек или озёр, к бассейнам которых они относятся. Этим предопределяется своеобразие функционирования гидробиоценозов таких экосистем. Кроме того, в силу особенностей геологического развития и географического положения, Алтае-Саянская горная область является регионом повышенного биоразнообразия и центром видообразования. Подобных территорий на нашей планете сравнительно немного и потому ее отнесли к наиболее ценным из них в глобальном масштабе (Особо охраняемые ..., 2001,2003).
Биота рек и озёр Горного Алтая, в основном относящихся к бассейнам Бии и Катуни, изучена сравнительно полно. В то же время, водные экосистемы сопредельных с ним территорий Верхнего Енисея и Котловины Больших Озёр Монголии в гидробиологическом аспекте изучены очень слабо, особенно это касается водных потоков. Имеющиеся сведения по Верхнему Енисею на территории Тувы относятся лишь к крупным таксонам беспозвоночных, являющихся кормовой базой рыб (Грезе, 1957; Гундризер, Попков и др., 1986). Поэтому необходимо всестороннее изучение фауны амфибионтных насекомых. Кроме того, важно установление фаунистических связей между этими территориями и с сопредельными регионами Восточной Палеарктики, выяснение особенностей существования и динамики водных сообществ горных водотоков.
Цель исследования — выявить особенности видового разнообразия и населения амфибионтных насекомых Алтае-Саянской горной области на примере экосистем малых рек бассейнов Верхнего Енисея (Тува), Котловины Больших Озёр (Монголия), рек Бии и Катуни (Горный Алтай).
Задачи исследования:
1. Установить видовой состав отрядов подёнок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera) и стрекоз (Odonata) в водотоках разного типа бассейновых экосистем Верхнего Енисея, Котловины Больших Озёр, рек Бия и Катунь.
2. Проанализировать распространение подёнок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera), стрекоз (Odonata) и установить связи их фаун с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики.
3. Выяснить особенности сезонной динамики населения водотоков с субаэраль-ными дельтами.
4. Установить особенности фенологии веснянок Енисея.
5. Определить характер влияния горнодобывающей промышленности на водную биоту горных потоков Тувы и дать рекомендации по минимизации её вредного воздействия на эти экосистемы.
Научная новизна:
1. Впервые выявлены особенности качественного состава и даны количественные характеристики соотношения видов бентосных амфибионтных насекомых экосистем водных потоков Алтае-Саянской горной области, определена степень их сходства с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики.
2. Впервые установлено, что сезонная динамика населения бентосных амфибионтных насекомых водотоков с субаэральными дельтами представляет собой сложное сочетание дрифта и редрифта. Показано, что их население характеризуется наибольшей концентрацией ювенильных стадий бентосных амфибионтных насекомых в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией их по потоку до его терминальной части в летний.
3. Впервые выявлена фенология веснянок Енисея, оказавшаяся сходной с фенологией веснянок дальневосточных видов, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях этих значительно удалённых регионов.
4. Впервые показана роль кренали как рефугиума для амфибионтных насекомых малых рек с субаэральными дельтами горных территорий в условиях резко континентального климата в периоды зимних и летних меженей.
Теоретическая и практическая значимость. Материалы исследования подтвердили высокую степень биоразнообразия бентосных амфибионтных насекомых, позволяющую рекомендовать водотоки бассейна Верхнего Енисея (Тува) и Котловины Больших Озёр (Монголия) в качестве эталонных объектов, на которых могут разрабатываться теоретические основы пространственно-временной изменчивости населения гидробионтов в естественных условиях и при антропогенных нагрузках в условиях глобального изменения климата и аридизации Центрально-Азиатского региона. Результаты имеют важное значение для разработки вопросов кормовой обеспеченности рыб и других водных и околоводных позвоночных.
Установленные связи фауны амфибионтных насекомых бассейна Верхнего Енисея (Тува) с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики, в т. ч. дальневосточной, показали более тесную связь между ними, чем считалось ранее, что меняет представление об ареалогии не только водных насекомых.
Выявленные особенности существования экосистем водотоков горных территорий континентальных районов Азии развивают представление о бассейновых комплексах как экосистемах с динамично равновесной структурой, в регуляции которых важное значение имеют особенности речного континуума в условиях
резко континентального климата и кренальные экосистемы с их ролью резерватов биоразнообразия.
Результаты мониторинга водных экосистем исследованных территорий позволили определить степень воздействия на водную биоту горной промышленности Тувы и разработать рекомендации по минимизации её вредного воздействия.
Сведения о биоразнообразии водотоков Тувы использованы при обосновании организации на территории республики природных парков «Шуйский» и «Уш-Бельдирский».
Материалы исследования могут применяться в курсах лекций по зоологии, гидробиологии и экологии животных в вузах соответствующего профиля, а в Тувинском государственном университете они уже используются в авторских курсах зоологии и экологии животных.
Защищаемые положения:
1. Формирование видового состава бентосных амфибионтных насекомых водотоков Алтае-Саянской горной области происходило на основе процессов взаимообмена с сопредельными территориями, обусловленных особенностями тектонических перестроек земной поверхности и речной сети и связанных с ними изменениями климата, а также с биологическими особенностями жизненных циклов этих насекомых.
2. Фауна амфибионтных насекомых Верхнего Енисея имеет наибольшее сходство с фаунами Горного Алтая и Котловины Больших Озёр (Монголия), образуя с ними единый комплекс, демонстрирующий ярко выраженные связи с фауной Дальнего Востока.
3. Экосистемы водотоков с субаэральными дельтами характеризуются сезонной динамикой дрифта и редрифта личинок амфибионтных насекомых с наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией растущих стадий по потоку до его терминальной части — в летний. Креналы служат рефугиумами в периоды зимних и летних меженей.
Публикации. Основные положения и выводы изложены в 68 работах в отечественных и зарубежных изданиях, в т. ч. в 4-х монографиях (1 — в соавторстве), в 8-ми статьях в журналах из перечня ВАК, 56 — в других периодических изданиях, а также в материалах международных и всероссийских съездов, конференций, симпозиумов.
Апробация работы. Результаты исследований обсуждались на межлабораторных семинарах ТувИКОПР СО РАН (Кызыл), на совместных семинарах кафедры ихтиологиии гидробиологии ТГУ и лаборатории гидробиологии НИИББ ТГУ (Томск), а также докладывались и обсуждались на международных и всероссийских форумах.
Личный вклад автора. Все этапы работы, начиная с разработки программы, сбора полевого материала, его обработки и заканчивая интерпретацией и выводами, выполнены лично автором. Большую помощь в сборе полевого материала оказали студенты НГУ и ТывГУ, а также сотрудники ТувИКОПР СО РАН, которым автор очень признателен.
Структура и объём работы. Диссертация представляет собой рукопись, состоящую из введения, 10-ти глав, заключения и выводов. Список использованной литературы включает 294 наименования, в т. ч. 67 зарубежных источников. Работа содержит 386 страниц основного текста, иллюстрирована 164 рисунками и 10 таблицами.
Благодарности. Выражаю глубокую признательность коллегам из Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, способствовавшим осуществлению экспедиционных работ. Благодарю Н.Ю. Клюге, В. Д. Иванова и Л.А. Жильцову за помощь в определении амфибионтных насекомых и поддержку на этом поприще. Особо благодарен коллективу кафедры Ихтиологии и гидробиологии ТГУ и лично заведующему кафедрой В.И. Романову за внимание и дружескую помощь в процессе подготовки диссертационной работы к защите.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТУВЫ, СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ МОНГОЛИИ И ГОРНОГО АЛТАЯ
В главе дана общая характеристика климата и гидрографической сети исследуемого региона.
Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследования выбраны бентосные амфибионтные насекомые водных потоков горных территорий Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии. Под амфибионтными насекомыми понимаются те виды, у которых предимагинальные фазы (яйцевая и личиночная) развиваются в водной среде, а имаго (взрослая фаза) обитает на суше.
Именно насекомые отрядов ЕрЬешегор1ега — подёнки, ТпсЬор1ега — ручейники и Р1есор1ега — веснянки составляют основу населения бентосных реофиль-ных беспозвоночных. Как показали наши исследования, в горных водотоках наиболее массовыми из них являются подёнки — 84 % от общей численности всех собранных беспозвоночных, далее следуют веснянки — 10 % и ручейники — 3 %. Оставшиеся 3 % приходятся на двукрылых насекомых и других беспозвоночных.
Кроме того, изучались виды стрекоз (Odonata), личинки которых развиваются в проточных и полупроточных водах.
В разделах 2.1-2.4 приведена общая характеристика биологических особенностей насекомых исследуемых отрядов.
2.5. Объём материала
Использованы собственные сборы на территории Тувы: в бассейнах рек Дур-ген и Элегест (левые притоки Верхнего Енисея) с 1989 по 1992 гг.; в Убсунурской котловине — в малых реках хребта Восточный Танну-Ола: Хыралыг-Хем, Шивилиг-Хем, Арысканныг-Хем, Холь-Оожу, с 1992 по 1997 и с 2000 по 2006 гг.; в Тоджинской котловине — в бассейне Большого Енисея в реках: Тоора-Хем, Ий-Хем, Сыстыг-Хем, Улуг-Оо, Ак-Суг и Ак-Хем, в 1997,2005,2009-2010 гг.; в бассейне Малого Енисея в реках: Мерген, Дерзиг, Хопто, Шан, Эржей в 1997, 2002 и 2003 гг. и в самом Малом Енисее с 2000 по 2011 г.; а также сборы сотрудников ИСиЭЖ СО РАН JI.B. Петрожицкой и В.И. Родькиной 2002 г. из водотоков бассейна р. Хемчик.
В Монголии авторские сборы проведены в водных потоках Ховдинского аймака: Буянт, Хойт-Ценхер, Улан-Богч, Хух-Бурэг в 1996 и 2002 гг., а также в бассейне р. Дзавхан-Гол в 1998 г.
Алтайские сборы любезно предоставлены сотрудниками ИСиЭЖ СО РАН JI.B. Петрожицкой и В.И. Родькиной из потоков бассейна р. Башкаус, верховьев Чуй и истоков Бии в 2003 г., а также сборы Т. А. Новгородовой и B.C. Скворцовой в 2006 г.
Общая коллекция влажных препаратов личинок и имаго Ephemeroptera, Tri-choptera, Plecoptera и Odonata включает свыше 100 000 экземпляров, определённых до вида и хранящихся в семидесятипроцентном этиловом спирте. Из них из Тувы: личинок подёнок2865 экземпляров, веснянок 1579, ручейников 889 и стрекоз 100; взрослых подёнок 156, веснянок 1604 и 230 ручейников. Алтайские сборы включают 637 личинок веснянок и 570 личинок ручейников. Из Монголии — 257 личинок подёнок, 492 личинки ручейников и 120 личинок веснянок.
Кроме того, при установлении динамики населения модельного профиля р. Дурген собрано и измерено 94 552 экземпляра личинок веснянок, подёнок и ручейников.
Личинки подёнок определялись по «Определителю пресноводных беспозвоночных России...»(1997), а взрослые — по «Определителю насекомых Дальнего Востока России» (1997). Определения проверены ведущим специалистом по этой группе докт. биол. наук, проф. СПб.ГУ Н.Ю. Клюге.
Личинки веснянок определялись по монографиям и статьям с описаниями новых видов на сопредельных территориях (Жильцова, 1976; Жильцова, Запекина-Дулькейт, 1986; Жильцова, Варыханова, 1987, 1988; Жильцова, Тесленко, 1997; Тесленко, Жильцова, 2003 а, 2003 б), взрослые —по монографиям Л.А. Жильцовой (2003) и O.A. Лоскутовой (2006) и «Определителю насекомых Дальнего
Востока России» (1997). Определения проверены ведущим специалистом по этой группе канд. биол. наук Зоологического института РАН Л. А. Жильцовой.
Личинки ручейников определялись по монографиям С.Г. Лепнёвой (1964, 1966) и «Определителю пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий» (Иванов и др., 2001), взрослые ручейники — по «Определителю насекомых Дальнего Востока России» (1997). Определения проверены ведущим специалистом по этой группе канд. биол. наук СПб.ГУ В. Д. Ивановым.
2.6. Методы сбора и препарирования насекомых
Сбор осуществлялся по общепринятым методам (Руководство по гидробиологическому мониторингу..., 1992): личинки собирались водным сачком или скребком, а также вручную; имаго отлавливались воздушным сачком и сачком для кошения по прибрежной растительности.
Личинки и имаго фиксировались 70 % этанолом.
Для изучения дрифта — сноса водных беспозвоночных — были разработаны специальные приспособления, позволяющие проводить исследования в потоках с небольшими глубинами среди каменистых субстратов. Эти оригинальные орудия лова представляют собой стальные рамки из квадратных ячеек со стороной 10 см, скреплённых вместе по 10 штук в одну линию. Каждая ячейка снабжена индивидуальным ситом из мельничного газа. Эти рамки (названные нами «дриф-товками») легко устанавливаются среди камней дна. как поперёк течения реки или ручья на определённой глубине, так и вертикально относительно своей оси на больших глубинах водотоков.
2.7. Методы обработки данных
Все собранные личинки определены до вида (кроме первых возрастов, когда определение возможно только до рода, а иногда и до семейства), в т. ч. предназначенные для измерений. Полученные при выяснении состава населения размеры личинок (измеренные микрометром микроскопа МБС—10) занесены в базу данных на основе программы Microsoft Excel. Данные включают: места отбора проб, располагавшиеся вдоль русла реки от верховий до терминальной части (всего 19 точек); характеристику грунта (песок, галька, средние и крупные камни); дату и виды. Эта база данных в дальнейшем использовалась для факторного анализа при выявлении особенностей распределения и сезонной динамики разновозрастных личинок по руслу реки.
Непосредственный статистический анализ проводился с помощью пакета программ Statistica (© StatSoftlnc.), предварительная обработка данных — в электронных таблицах Excell (© Microsoft).
Глава 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ В ТУВЕ, МОНГОЛИИ И НА АЛТАЕ
В главе выполнен обзор публикаций по амфибионтным насекомым, относящихся, в первую очередь, к Туве, поскольку основные исследования проводились именно на этой территории. Следует отметить, что многие рассмотренные работы касаются часто не только Тувы, но и сопредельных территорий Сибири и носят обзорный характер.
3.1. Исследования в Туве
В разделе констатировано, что за длительный, почти вековой период, на территории Тувы изучались лишь наземные насекомые. Даже работы по двукрылым были посвящены преимущественно взрослым фазам их развития. Исключением является работа И. А. Рубцова и Н.И. Виоловича (1965) «Мошки Тувы», в которой приведены данные и по водной фазе развития.
Только в последние годы появились работы по личинкам мошек Л.В. Петро-жицкой (2005,2006) и комарам-долгоножкам А. Д. Саая (2002,2003,2008,2010).
3.2. Исследования в Северо-Западной Монголии
Территория Монголии в целом в энтомологическом отношении изучена лучше, чем Тува, но это относится в основном к Северной и Центральной Монголии. Подтверждением тому служит многотомное издание «Насекомые Монголии» (1972-1990), в котором освещены многие группы насекомых (жесткокрылые, прямокрылые, полужесткокрылые и др.). Однако работы по амфибионтным насекомым водотоков касаются в основном бассейна оз. Хубсугул.
Работы, посвященные подёнкам, относятся лишь к бассейнам Северной Монголии — р. Селенга и оз. Хубсугул (Байкова, Варыханова, 1978; Байкова, 1984; Варыханова, 1989;Braasch, 1979 а, б, 1980,1982,1983;Erbaevaetal., 1989; Soldan, Landa, 1977; Soldan, 1978; Клюге, 2009).
По веснянкам известен цикл работ Л.А. Жильцовой (1972,1975,1979,1982), охватывающий практически всю территорию Монголии, в которых большее внимание уделено горным районам её северной части — горам Хэнтэя и Хангая. Работы других авторов посвящены, в основном, бассейну оз. Хубсугул (тоже в Северной Монголии) (Rauser, 1968; Joost, 1970; Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989). Работа Zwick и Surenkhorloo (2005) относится также в основном к бассейну Селенги.
Фауна ручейников оз. Хубсугул и бассейна р. Селенга рассматривается в нескольких работах (Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989; Morse et al., 2006; Chuluunbat, Morse, 2007).
To есть, северо-запад Монголии является малоизученным в отношении амфи-бионтной реофильной фауны.
3.3. Исследования в Горном Алтае
Основные исследования были сосредоточены в бассейне Телецкого озера и касались гидробиологических проблем. Большое значение в исследовании водоёмов Горного Алтая имели экспедиции Государственного гидрологического института под руководством С.Г. Лепнёвой (1933).
С 1936 по 1950 гг. гидробиологические исследования проводит кафедра ихтиологии и гидробиологии Томского университета под руководством Б.Г. Иоган-зена. В течение этого периода более подробно изучены личинки хирономид (Круглова, 1950), пресноводные моллюски (Иоганзен, 1950), ручейники (Лепнёва, 1933,1950), зоопланктон (Грезе, 1950).
Сведения о подёнках Алтая впервые появляются в работе К. А. Бродского (1930). Затем, в 1949 г., появляется публикация O.A. Черновой по Телецкому озеру и р. Бия. Следующая работа вышла только в 1981 г. (Крыжановский, 1981), а спустя почти 15 лет — статья Л.В. Рудневой (1995). Последняя публикация о подёнках Северо-Восточного Алтая, известная нам, вышла в 2005 г. (Бекетов, 2005).
Трихоптерофауна Алтая стала изучаться сравнительно давно (Мартынов, 1910, 1914,1924; Лепнёва, 1949,1950), но были обследованы далеко не все водотоки. В настоящее время появились новые сведения по систематике ручейников, уточняющие статус некоторых ранее описанных видов (Иванов и др., 2001). Лишь спустя десятилетия появляется несколько работ о ручейниках Алтая, добавивших к известным видам единичные находки: Н.В. Борисова (1985), Г.Н. Мисейко и М.И. Ковешников (1998), М.А. Бекетов (2005).
Существенный вклад в познание амфибионтных насекомых бассейна Телецкого озера внесён диссертационной работой М.И. Ковешникова «Пространственное распределение, сезонная динамика зообентоса и оценка экологического состояния бассейна реки Бия» (2009).
Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ
(ПОДЁНКИ, ВЕСНЯНКИ, РУЧЕЙНИКИ И СТРЕКОЗЫ) ОСНОВНЫХ ВОДОТОКОВ БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО ЕНИСЕЯ
По Туве протекают три крупных реки, определяющие её гидрографическую сеть в целом и относящиеся к бассейну Северного ледовитого океана — Малый Енисей, Большой Енисей и Верхний Енисей, а также крупный левый приток Верх. Енисея — Хемчик.
4.1. Аннотированный список подёнок бассейна Верхнего Енисея
В списке даны все виды подёнок, обнаруженных впервые в бассейне Верхнего Енисея с указанием мест их находок на территории Тувы. Кроме того, приведены сведения о их распространении на сопредельных территориях по O.A. Черновой и др. (1986), Тиуновой Т.М. и Потихе Е.В. (2005) и М.И. Ковешникову (2009). Рисунки видов даны из авторского «Атласа-определителя...»(Заика, 2000).
Впервые в бассейне Верхнего Енисея обнаружено 68 видов подёнок, относящихся к 16 родам из 10 семейств. Из них обитание 21 вида установлено только в этом бассейне.
Наиболее богатым видами оказалось семейство Heptageniidae — 22 вида, что вполне объяснимо их хорошей адаптацией к обитанию в потоках. Следующее по численности семейство Baetidae — 18 видов, являющихся, как и виды предыдущего семейства, альгофагами и питающихся диатомовыми водорослями (Байкова, 1973). Форма тела у них также приспособлена к обитанию в потоке. В семействе Ephemerellidae— 10 видов с преобладанием альгофагов, питающихся диатомовыми и нитчатыми водорослями перифитона (Байкова, 1973). Остальные семейства представлены малым количеством видов, большинство из которых являются детритофагами, питающимися аллохтонным веществом (Иванова, 1958; Байкова, 1973).
По типам ареалов преобладают восточнопалеарктические виды — 37, затем палеарктические —17, транспалеарктические —12 и 3 вида с голарктическим распространением.
Интересными находками являются обнаруженные в Тодже (бассейн Большого Енисея) виды Ameletus costalis, А. cedrensis и Baetis silvaticus, ранее указывавшиеся только для Приморья (Чернова и др., 1997). Вид Rhithrogena hirasana до недавнего времени указывался лишь для юга Дальнего Востока и Кореи (Клюге, 1997; Чун, 1999), нами же он обнаружен на левобережье р. Малый Енисей вблизи его слияния с Большим Енисеем (Центральная Тува). Здесь же был найден вид Epeorus aesculus, указывавшийся ранее только для Приморья, а также Кореи и Японии (Чун, 1999). Вид Rh. levanidovi, указанный для Южного Приморья (Тиунова, 1986,1989), также найден в бассейне Верхнего Енисея.
4.2. Аннотированный список веснянок бассейна Верхнего Енисея
Данные по фауне веснянок в этом регионе до наших исследований отсутствовали (Заика, 1993 а, б, 1996,2000,2005; Заика, Макаров, 2000; Петрожицкая и др., 2007).
В списке дано распространение веснянок по JI.A. Жильцовой и Ю.И. Запе-киной-Дулькейт (1986) и Л.А Жильцовой (2003) с дополнениями для Алтая по М.И. Ковешникову (2009), а также указанием мест нахождения в бассейне Верхнего Енисея. Рисунки видов приведены из авторского «Атласа-определителя веснянок...»(Заика, 2010).
Впервые указано 55 видов веснянок из 28 родов и 8-ми семейств. Из них для 9 видов установлено обитание только в этом бассейне. Интересно, что некоторые из этих видов ранее указывались для сравнильно удалённых от исследуемой территории регионов — от Забайкалья до Приморья: Nemurellapictetii —для Восточной Сибири, Podmosta weberi — для Чукотки и Камчатки, виды рода Protone-тига — для Восточной Сибири и Дальнего Востока, Pteronarcys sachalina — для Сахалина, Приморья и Амурской области, Pictetiella zwicki — для Забайкалья
и Чукотки, a Stavsoliis japonicus — для Сахалина, Приморья, юга Хабаровского края и Забайкалья. Все эти находки говорят о возможной связи фаун названных регионов.
Наибольшее число видов относится к семейству Perlodidae — 20 и все они характеризуются хищным типом питания. Семейство Capniidae, представленное 12-ю видами с фитосапрофагическим типом питания (Cummins, 1973; Леванидов, 1981). В целом хищники представлены 29-ю видами, а фитосапрофаги —21, что может свидетельствовать об оптимальном состоянии водных экосистем.
По типам ареалов виды распределились следующим образом: преобладают восточнопалеарктические — 37 видов, 10 видов с трансатлантическим ареалом, 5 —с голарктическим и 3 —с палеарктическим.
4.3. Аннотированный список ручейников бассейна Верхнего Енисея
В разделе дан обзор всех видов ручейников, обнаруженных нами в бассейне Верхнего Енисея и впервые указываемых для этой территории. Распространение ручейников в сопредельных регионах приведено по работам И.А. Засыпкиной (1999), В.Д. Иванова (2006) и М.И. Ковешникова (2009). Информация о видах ручейников Тувы частично опубликована нами ранее (Заика, 1993 б, 1996,2004, 2005,2009; Заика, Макаров, 2000).
В целом для водотоков Верхнего Енисея впервые указан 71 вид из 36 родов и 13 семейств. Из них 11 видов обнаружены только в этом бассейне. Раньше виды Ceraclea riparia, Dicosmoecus obscuripennis и Lepidostoma complicatus — были известны с Дальнего Востока, Apatania marítima — с Южного Приморья. Эти факты ещё раз подтверждают возможную связь между этими регионами и Верхним Енисеем, хотя их территории удалены друг от друга достаточно далеко.
Наибольшее количество видов в семействе Limnephilidae —21, что неудивительно, поскольку именно это семейство включает наибольшее число широко распространённых в России видов.
Большинство видов ручейников имеют голарктическое распространение — 26, почти столько же видов восточнопалеарктических—25, а палеарктических — только 14.
4.4. Аннотированный список стрекоз бассейна Верхнего Енисея
Одонатофауна бассейна Верхнего Енисея в границах современной Тувы до недавнего времени оставалась практически неисследованной. Некоторые данные по Туве содержатся в работе Valle (1942).
Только в 2000-2002 гг. были сделаны наши первые сборы стрекоз, и опубликованы результаты их обработки (Kosterin, Zaika, 2001; 2003). К настоящему моменту здесь выявлено 45 видов стрекоз — в основном обитателей стоячих водоёмов (Kosterin, Zaika, 2010; Костерин, Заика, 2011). Только 5 видов из них являются собственно реофилами, относящимися к 3-м семействам: Calopteryx splendens, Ophiogomphus obscurus, O. spinicornis, Somatochlora exuberata и S. graeseri,
и только первый из них западнопалеаркгического распространения с некоторым заходом в восточную палеарктику, остальные —собственно восточнопалеарк-тические.
В последующих разделах рассматривается фаунистический состав по конкретным бассейнам и водотокам.
4.5. Фауна водотоков бассейна р. Малый Енисей
Работы проводились нами главным образом на территории Центрально-Тувинской котловины — в нижнем течении Малого Енисея. По его правым террасам стекает несколько притоков —р. Дерзиг, р. Копту, р. Мерген, р. Шан и др. Именно из них отобраны основные пробы. Обнаружены: 48 видов подёнок, 38 — веснянок и 23 —ручейников. Наиболее богатой видами оказалась р. Малый Енисей —112; Кошу —36 видов, в р. Дерзиг найдено 27 видов, в р. Мерген —19. Меньше всего видов обнаружено в р. Шан. Видовое разнообразие Малого Енисея включает все виды, характерные для исследованных притоков. Это вполне закономерно, поскольку между Малым Енисеем и притоками, расположенными сравнительно близко от его устья, за счёт миграции личинок и взрослых амфи-бионтных насекомых существует обмен видами. Однако необходимо учесть, что фауна Малого Енисея выявлена более полно в связи с длительным периодом его мониторинга, а в притоках сборы проведены одним сезоном и потому в них обнаружены, скорее всего, только наиболее массовые виды.
4.6. Фауна водотоков бассейна р. Большой Енисей
Большую часть пути Большой Енисей протекает по территории Тоджинской котловины. Изучены его притоки: Сыстыг-Хем, Ий-Хем, Азас, Тоора-Хем, а также ручьи и протоки озёр Азас, Дуруг-Холь, Шерештэ-Дус и Маны-Холь. Всего выявлено 57 видов подёнок, 39 —ручейников и 32 —веснянок. В целом наибольшее видовое разнообразие зафиксировано в р. Большой Енисей — 59 видов, далее, в порядке убывания, следуют р. Сыстыг-Хем—Збир. Ий-Хем—21 вид;впротоке оз. Азас выявлено 16 видов. В остальных водотоках количество видов гораздо меньше. Сходство по индексу общности Чекановского-Соренсена между рассмотренными водотоками, включая Большой Енисей, очень незначительное — порядка 0,10, только междуСыстыг-Хемом и Ий-Хем ом достигает 0,32. Различия между малыми реками и Большим Енисеем вполне объяснимы: во-первых, из-за значительного несходства их физических и экологических параметров, во-вторых, из-за разной степени изученности.
4.7. Фауна водотоков бассейна р. Верхний Енисей
К бассейну Верхнего Енисея из крупных притоков относятся: Хемчик со своими притоками и, менее крупная, р. Элегест с притоками Межегей и Дурген. На последней проводились мониторинговые работы по выяснению сезонной динамики населения гидробионтов.
В Верхнем Енисее обнаружено 20 видов подёнок, 23 вида веснянок и 31 вид ручейников. Самая ранняя дата встречи взрослых подёнок — 2-я декада мая (в 1998 г. это был вид Rhithrogena sibirica), самая поздняя — 3-я декада сентября, хотя на его притоках Верхнего Енисея и ручьях бассейна р. Элегест роение подёнок отмечено и в октябре. Учёты личинок в районе слияния Малого и Большого Енисев показали, что личинки младших возрастов у большинства видов появляются в сентябре-октябре. Интересно, что у видов, вылет которых отмечен осенью (напр., Epeorus pellucidus), первые возрасты личинок появляются в феврале, тогда как у других видов этого семейства — в сентябре-октябре.
Амфибионты бассейна р. Дурген представлены 31 видом подёнок, 26 видами веснянок и 15 видами ручейников. В Хемчике выявлено 27 видов подёнок, 14 — веснянок и 23 — ручейников. По индексу общности видов Чекановского-Сорен-сена наиболее сходны между собой Хемчик и Дурген —0,55. Сходство Верхнего Енисея с Дургеном и Хемчиком одинаково — 0,48. Хотя по индексам общности реки практически сходны между собой, но по количеству видов веснянок в Дур-гене и Хемчике разница существенна — 26 и 14, соответственно. Вероятно, это можно объяснить отсутствием одинаковых сезонных сборов.
4.8. Сходство фаун основных бассейнов Верхнего Енисея
При анализе видового состава Большого, Малого и Верхнего Енисеев оказалось, что виды, отмечаемые для левобережной части Верхнего Енисея общие с местом слияния Большого и Малого Енисеев, а правобережные — общие с Большим Енисеем. В то же время, в Большом Енисее встречены виды, которые пока не отмечены для Малого. Это подёнки Ecdyonurus aspersus, Heptagenia flava, Ephemerella lenoki, E. zapekinae и Centroptillum pennulatum.
Как видно из рисунка 2, видовое богатство амфибионтных насекомых исследуемых групп бассейна Верхнего Енисея имеет практически одинаковое сходство с бассейнами Малого и Большого Енисеев, тогда как между собой последние обнаруживают гораздо меньше сходства. Это объяснимо, поскольку с Верхним Енисеем обе его составляющие имеют прямую связь своих потоков, а между собой только опосредованную, через место слияния.
Рис. 2. Граф сходства фауны амфибионтных насекомых бассейнов Енисеев по индексу Чекановского-Соренсена Условные обозначения: цифры в овалах — индексы сходства по амфибионтной фауне в целом; индексы сходства в кружках: на тонкихлиниях—ручейников, на штриховых линиях — веснянок; на штрих-пунктирных линиях—подёнок.
Глава 5. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ (ПОДЁНКИ, ВЕСНЯНКИ, РУЧЕЙНИКИ И СТРЕКОЗЫ) ОСНОВНЫХ ВОДОТОКОВ БАССЕЙНОВ КОТЛОВИНЫ БОЛЬШИХ ОЗЁР МОНГОЛИИ
В начале главы приводятся аннотированные списки амфибионтных насекомых по отрядам, а затем — видовой состав по обследованным водотокам основных бассейнов.
5.1 Аннотированный список подёнок Котловины Больших Озёр
Практически все опубликованные работа, посвященные подёнкам Монголии, относятся к бассейнам р. Селенга и оз. Хубсугул, т.е. к Северной Монголии (Байкова, Варыханова, 1978; Байкова, 1984; Варыханова, 1989; Braasch, 1979 и др.), а также оз. Байкал (Клюге, 2009). Непосредственно же для Котловины Больших Озёр указаны 6 видов в работе Д. Брааша (Braasch, 1982).
Наши сборы проводились на территории Котловины Больших Озёр. Результаты частично опубликованы ранее (Заика, 1993 а, 1996,1997,1999,2000,2005; Заика, Макаров, 2000). В списке даны все виды подёнок, обнаруженные в наиболее значительных водотоках основных бассейнов Котловины с указанием даты, мест находок, количества экземпляров и пола имаго. Распространение дано по O.A. Черновой и др. (1986), Т. М. ТиуновойиЕ.В. Потихе (2005).
В целом в водотоках Котловины Больших Озёр обнаружено 44 вида подёнок из 14-ти родов 10-ти семейств. Из них 9 видов встречены только в этой Котловине. Наибольшее количество видов отмечено в семействах Baetidae— 21, Hepta-geniidae — 11 и Ephemerellidae 10 видов.
Интересны находки видов, ранее указываемых для достаточно удалённых от Котловины территорий. Так, вид Ephemerella levanidovae отмечался только в Амурской области и на Сахалине (Чернова, 1958); Baetis (Baetis) transiliensis описан из Казахстана (Brodsky, 1930) и найден в Таджикистане (Новикова, 1987); В. (В.) ussuricus описан из Приморья и найден в Хабаровском крае (Клюге, 1983).
Преобладают виды восточнопалеарктического распространения.
5.2. Аннотированный список веснянок Котловины Больших Озёр
Веснянки Котловины долгое время были обделены вниманием энтомологов и представлены только в цикле работ Л.А. Жильцовой (1972, 1975,1979,1982), охватывающих практически всю территорию Монголии, но в первую очередь — горные районы её северной части (горы Хэнтэя и Хангая). Работы других исследователей посвящены, в основном, бассейну оз. Хубсугул (Северная Монголия) (Rauaser, 1968; Joost, 1970; Жильцова, Варыханова, 1984,1988; Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989). Работа Цвика и Суренхорлоо (Zwick, Surenkhorloo, 2005) посвящена преимущественно бассейну Селенги.
Наши работы, начатые в 1993 г., охватывают практически все наиболее крупные водоёмы и водотоки бассейнов озёр Убсу-Нур и Хар-Ус-Нур Котловины Больших Озёр (Заика, 1993-2007; Заика, Макаров, 2000). Распространение
веснянок дано по JLA. Жильцовой и Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1986) и JI.A Жильцовой (2003), кроме того, приводятся даты и места находок на территории Котловины Больших Озер, количество особей и пол взрослых веснянок.
Для Котловины Больших Озёр впервые указаны 27 видов веснянок из 15-ти родов 7-ми семейств, в т.ч. 2 вида (Agnetina undata и Oyamia nigribasis) — впервые для исследованной нами части Алтае-Саянской области.
В целом для Монголии Л.А. Жильцова (1972,1975,1979,1982,1988) приводит 47 видов. Наибольшее их количество принадлежит семействам с хищным типом питания: Perlodidae— 10 видов и Chloroperlidae — 6. Количество хищных видов почти в три раза больше, чем фитосапрофагов.
Преобладают виды восточнопалеарктические — 21, а транспалеарктические, голарктические и палеарктические насчитывают всего по 2 вида.
5.3. Аннотированный список ручейников Котловины Больших Озёр
Фауна ручейников в Котловине изучена пока недостаточно. Работы, посвя-щённые ручейникам Монголии, как и большинству других амфибионтов, относятся главным образом к Северной Монголии, охватывая бассейны оз. Хуб-сугул и р. Селенга (Варыханова, 1989; Erbaeva et al., 1989; Morse et al., 2006; Chuluunbat, Morse, 2007). Данные о фауне ручейников Котловины частично содержатся в наших публикациях (Заика, 1993 о, 1996,1997 и др.).
В разделе даётся обзор всех видов ручейников, впервые обнаруженных нами в Котловине Больших Озёр, с указанием даты и места их сбора, количества особей и пола взрослых. Распространение и систематика приведены по «Каталогу ручейников» (Morse, 2012).
Преобладают виды с голарктическим ареалом — 18 видов, за ними следуют восточнопалеарктические — 8 и восточносибирские — 7 видов; наиболее малочисленны европейско-сибирские —4 вида.
Таким образом, в Котловине Больших Озёр в настоящее время насчитывается 37 видов ручейников, относящихся к 27 родам из 12 семейств. 8 видов для этой котловины указаны впервые: Cyrnus fennicus, Oxyethira flavicornis, Oecetis intima, O. ochracea, Grammotaulus sibiricus, Limnephilus centralis, Agripnia picta, Phryganea grandis.
5.4. Аннотированный список стрекоз Котловины Больших Озёр
Нами обнаружено только 2 реофильных вида восточнопалеарктического распространения из 2-х семейств: Ophiogomphus spinicornis и Somatochlora graeseri. Обе находки относятся к бассейну р. Тес-Хем, протекающей по северу Котловины Больших Озёр, в степной части Убсунурской впадины, которая характеризуется более влажным климатом, чем остальная часть Котловины с её пустынями и полупустынями. Возможно, именно менее благоприятные условия для развития реофильных видов стрекоз предопределили их малое видовое разнообразие, хотя эффект малой изученности также может сказываться.
В следующих разделах рассматривается распределение амфибионтных насекомых по конкретным водотокам Котловины Больших Озёр.
5.5. Видовой состав амфибионтных насекомых водотоков бассейна оз. Убсу-Нур
Бассейн оз. Убсу-Нур располагается на севере Котловины Больших Озёр и включает бассейны крупной р. Тес-Хем и оз. Торе-Холь.
Бассейн р. Тес-Хем характеризуется развитой сетью малых рек, таких как Холь-Оожу, Арысканныг-Хем, Шивилиг-Хем, Тыттыг-Хем, Эрзин и Нарын. В этих реках обнаружено 30 видов подёнок, 12 видов веснянок, 12 видов ручейников и 24 вида стрекоз из которых только 2 реофильных. Наиболее богаты видами реки Шивилиг-Хем и Тес-Хем. Шивилиг-Хем из всех малых рек бассейна Тес-Хема имеет наибольшую площадь водосбора и, следовательно, протекает по разнообразным биотопам, что и предопределяет большое видовое богатство.
Озеро Торе-Холь находится на границе Монголии с Тувой. Оно подпитывается родниками, выходящими из эоловых песков южного берега. В ручье родников обнаружены подёнки 2-х видов — Baetis feles и Caenis horaria, а также веснянки 2-х видов —Amphinemura borealis и Nemoura nigrodentata.
В бассейне оз. Убсу-Нур в целом обнаружено: 31 вид подёнок, 14 видов веснянок, 12 видов ручейников и 24 вида стрекоз, из которых только 2 вида реофильных.
5.6. Видовой состав амфибионтных насекомых водотоков бассейна оз. Хяргас-Нур
К бассейну оз. Хяргас-Нур относятся реки, связанные с самым крупным потоком Котловины Больших Озёр — р. Дзабхан-Гол, а также бассейны таких крупных рек как Ховд (Кобдо-Гол) и Буянт (Буянт-Гол).
Всего в водотоках бассейна озера обнаружено 22 вида подёнок, 6 видов веснянок и 7 видов ручейников.
Рис. 3. Граф сходства фауны подёнок бассейнов Котловины Больших Озёр по индексу Чекановского-Соренсена (цифры в овальных фигурах)
5.7. Сходство фаун основных бассейнов Котловины Больших Озёр
Наиболее полно нами изучено видовое разнообразие амфибионтных насекомых малых рек бассейна р. Тес-Хем. В реках же бассейна оз. Хяргас-Нур сборы проводились в летний период, когда большинство видов веснянок уже выплоди-лось и потому количество выявленных видов мало. Поэтому сравнение разнообразия по индексу сходства Чекановского-Соренсена выполнено по видам подёнок как наиболее полно представленным во всех бассейнах основных рек.
Как видно на графе (рис. 3), наибольшее сходство между собой обнаруживают фауны рек бассейна Тес-Хем (Убсу-Нурской впадины).
Глава 6. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ
(ПОДЁНКИ, ВЕСНЯНКИ, РУЧЕЙНИКИ И СТРЕКОЗЫ) ОСНОВНЫХ ВОДОТОКОВ БАССЕЙНОВ РЕК ГОРНОГО АЛТАЯ
Фауна амфибионтных насекомых и, в первую очередь, подёнок, даётся в основном по опубликованным данным. Только видовой состав ручейников и веснянок приведён с учётом сборов сотрудников ИСиЭЖ СО РАН.
6.1. Видовой состав подёнок основных бассейнов рек Горного Алтая
Сведения о подёнках Алтая впервые появляются в работе К. А. Бродского (1930), который указал для Телецкого озера и верховий Бии 4 вида: Epeorus (Belovius) pellucidus, Rhithrogena sibirica, Rh. lepnevae, Siphlonurus altemata. В 1949 г. O.A. Чернова добавляет для Телецкого озера и Бии 4 вида Baetis, не определённых до вида, и ещё 10 видов из разных смейств. Следующая работа появилась в 1981 г. —статья В.В. Крыжановского (1981), в которой указаны самые массовые виды и к вышеназванным добавлен только один новый вид из семейства Baetidae — Baetis (Acentrella) fenestratum. В 1986 г. В.А. Тиуновой (1986) добавлен ещё один вид из семейства Ephemeridae — Ephemera sachalinensis. Спустя почти 10 лет JI.B. Руднева (1995) добавляет 2 вида из семейства Heptagenidae — Hepiagenia (Heptagenia) sulfurea и Rhithrogena (Cinygmula) grandifolia. За следующее десятилетие вышла только публикация М. А. Бекетова (2005) о подёнках Северо-Восточного Алтая, в которой указаны 10 ранее не обнаруженных видов из 3-х семейств. И, наконец, в 2009 г. М.И. Ковешников в своей диссертации приводит 37 видов подёнок, из них 11 видов ранее на этой территории не указывались.
Таким образом, к настоящему времени для водотоков Горного Алтая имеются указания на 39 видов подёнок, относящихся к 7-ми семействам. Самые многочисленные по количеству видов семейства, как и в других исследуемых нами регионах, Heptageniidae, Baetidae и Ephemerellidae. Четыре вида — Ephemera lineata, Ecdyonurus yoshidae, Baetis (Nigrobaetis) bacillus и Leptophlebia cincta отмечены только для Алтая, а также известны на Дальнем Востоке России (Чернова и др., 1997).
Виды в основном восточнопалеарктического распространения — 21 вид; транспалеаркты — 11 и палеаркты —10 видов.
6.2. Видовой состав веснянок основных бассейнов рек Горного Алтая
Сведения по фауне веснянок Алтая наиболее полно отражены в работах Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1957,1960,1977,1980). Последние уточнённые данные с современной систематикой видов, их синонимией и сведениями о распространении в Сибири в целом и на Алтае в частности приведены в монографиях Л.А. Жильцовой и Ю.И. Запекиной-Дулькейт (1986) и Л.А. Жильцовой (2003).
В 2005 г. М.А. Бекетов опубликовал данные своих сборов насекомых водотоков в Турочакском районе Республики Алтай (Бекетов, 2005), дополнив список видом Isoperlaflavescens Zhiltz. et Poticha, 1983 из семейства Perlodidae.
В сборах 2006 г. на плато Укок Т.А. Новгородовой и B.C. Сорокиной (ИСиЭЖ СО РАН) нами обнаружены виды, ранее не указывавшиеся для этого региона: Arcynopteryx amurensis и Diura nanseni из семейства Perlodidae, Capnia rara из семейства Capniidae.
М.И. Ковешников (2009) для водотоков бассейна Бии привёл ещё 9 не указывавшихся ранее видов: Amphinemurastandfussi, Capnia nigra, Isocapnia guentheri, Leuctrafusca, Perlomyia secunda, Isoperla asiatica, I. eximia, I. obscura и Agnetina brevipennis.
Таким образом, веснянки водотоков Горного Алтая в настоящее время представлены 48 видами из 8 семейств. Распределение видов по семействам подобно их распределению на Верхнем Енисее — наиболее многочисленны виды из семейств Perlodidae и Capniidae (20 и 12 соответственно). 7 видов встречены только в Горном Алтае — Nemoura dulkeiti, Capnia alternata, Capniella endemica, Perlodes lepnevae, Alloperla acietata, Isoperla flavescens и Perlomyia secunda. По типам распространения преобладают восточнопалеарктические виды — 35; гораздо меньше распространены транспалеарктические —9 видов иголаркты—4.
6.3. Видовой состав ручейников основных бассейнов рек Горного Алтая
Ручейники Алтая изучались хотя и давно (Мартынов, 1910,1914,1924; Лепнёва, 1949), но сравнительно подробно, однако и к настоящему времени обследованы далеко не все водотоки. По данным С.Г. Лепнёвой ( 1949), на территории Горного Алтая обнаружено 53 вида ручейников. Последующими исследователями (Борисова, 1985; Заика, 2004; Бекетов, 2005; Ковешников, 2009) добавлен ещё 21 вид.
В настоящее время для водотоков Горного Алтая известно 74 вида ручейников из 15 семейств, из которых 27 видов отмечены только для Алтая; вид Limnephilus elegans указывается нами впервые для Алтае-Саянской области. Наиболее многочисленным по видам оказалось семейство Limnephilidae. По типам ареалов преобладают восточнопалеарктические — 27 видов, голарктические — 23 вида ипалеарктические —19.
6.4. Видовой состав стрекоз основных бассейнов рек Горного Алтая
Первые сведения о стрекозах Горного Алтая относятся к тридцатым годам XX в. В своих гидробиологических работах по бассейну Верхней Оби С.Г. Лепнёва (1930, 1933) приводит несколько лимнофильных ввдов. В это же время появляется публикация А.Н. Поповой (1933) по результатам обработки сборов стрекоз в бассейне Телецкого озера из музея ЗИНа. И только в работах Б.Ф. Белышева(1953,1957,1958 идр.) появляются сведения о новых находках и пополняется список видов стрекоз Алтая. Итогом многолетних исследований одонатофауны Сибири в целом и Алтая в частности стал капитальный труд Б.Ф. Белышева «Стрекозы Сибири» (1973). Лишь спустя десятилетия появились публикации О.Э Костерина (1987,2005). В настоящее время для Алтая известен 71 вид стрекоз. Из них 10 видов— реофилыиз4-х семейств и 8-ми родов: Calopteryx japónica, С. splendens, Platycnimis pennipes, Nihonogemphus ruptus, Shaogemphus postocularis, Stylurus flavipes, Ophiogom-phus cecilia, O. obscurus, Somatochlora graeseri, Macromia amphigena.
Глава 7. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ФАУНЫ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ ВОДНЫХ ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ
Наибольшее значение для формирования биоты Алтае-Саянской области имели многоэтапные горообразовательные процессы с формированием сложной орографии и различных типов поясности, что способствовало интенсивному видообразованию и крупномасштабным миграциям видов. Постепенно происходило изменение биоты и формирование в южных районах Алтае-Саянской провинции высокогорных и горно-степных ландшафтов на месте пустынно-степных центрально-азиатских (Ревушкин, 1997).
7.1. Положение Алтае-Саянской горной области
. в системе биогеографического районирования Палеарктики
В разделе рассмотрены различные схемы районирования Палеарктики — от зонально-климатического принципа H.A. Северцова (1877) и ландшафтного Л.С. Берга (1909) до схем, предложенных гидробиологами и энтомологами (Мартынов, 1924; Старобогатов, 1970; Белышев, Харитонов, 1981,1983; Леванидова, 1982 и др.), и работы М.В. Чертопруда (2010), в которой подробно разбираются проблемы биогеографического районирования пресных вод Евразии по фауне макробентоса.
Из всех рассмотренных вариантов районирования Восточной Палеарктики наиболее комплиментарным к полученным нами данным являются представления И.М. Леванидовой (1982). Рассматриваемая нами часть Алтае-Саянской горной области полностью может быть отнесена к Восточно-Сибирской подобласти, ограниченной с севера на юг левобережьем Енисея, затем, на юго-
Рис. 4. Граф сходства фауны подёнок Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов Восточной Палеаркгики по индексу Чекановского-Соренсена (цифры в овальных фигурах)
Рис. 6. Граф сходства фауны веснянок Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов Восточной Палеаркгики по индексу Чекановского-Соренсена (цифры в овальных фигурах)
западе, — рекой Абакан, включая верховья Оби, далее по хребтам Горного и Монгольского Алтая с поворотом на восток, охватывая Северную Монголию, до побережья Тихого океана.
7.2. Биогеографические связи фауны амфибионтных насекомых водных потоков Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов
Для установления степени родства фаун Алтае-Саянской горной области между собой и с сопредельными восточными регионами проведён анализ видового состава и его специфики на рассмотренных территориях, а также сравнение их по индексу общности Чекановского-Соренсена. При сравнении использованы собственные данные и списки амфибионтных насекомых с сопредельных территорий из литературных источников (Лепнёва, 1949; Арефина и др., 2002; Клюге, 2009 и др.).
Как видно из рисунков 4-6, бассейны Верхнего Енисея, Горного Алтая и Котловины Больших Озёр Монголии имеют между собой наибольшее сходство фаун амфибионтных насекомых, образуя единый комплекс, демонстрирующий ярко выраженные связи с фауной Дальнего Востока.
Глава 8. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ БЕНТОСНЫХ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ ГОРНЫХ ВОДОТОКОВ С СУБАЭРАЛЬНЫМИ ДЕЛЬТАМИ
Изучению экосистем водных потоков, особенно бентосного населения, посвящены многие работы в разных регионах нашей страны и за рубежом (Алимов и др., 1976; Ербаева, Ижболдина, 1987; Тищиков, 1988; Ва^овеЫ!,1990; ВопБс1огйе1а11,1982 и др.). В России классической работой является монография К.А. Бродского (1976), посвящённая горным потокам Тянь-Шаня. Особенно активно ведутся исследования в дальневосточной школе В.Я. Леванидова (Лева-нидова, Леванидов, 1962-1981; Богатов, 1983,1994,2003 идр.). Однако все исследованные реки Дальнего Востока протекают в условиях муссонного климата. Малые реки, стекающие с хребта Восточный Танну-Ола (Тува), оказываются в экстремальных условиях аридного климата, который вносит существенные коррективы в функционирование как самих малых рек, так и их биоты. Эти реки имеют дельты субаэрального типа — т. е. водный поток исчезает с поверхности на подгорной равнине и появляется лишь вблизи бассейнообразующего водоёма (реки или озера), к системе которого он принадлежит. Субаэральный тип дельт особенно характерен для рек южного макросклона хребта Восточный Танну-Ола, хотя встречается и в реках бассейна Верхнего Енисея (в его тувинской части).
Именно поэтому важно выяснить особенности жизни водной биоты малых горных рек в условиях аридного климата, когда водотоки существуют в виде
изолированных отрезков реки, практически не связанных поверхностно между собой и с более крупными водными объектами, что препятствует их взаимообмену и пополнению видами гидробионтов. Следует отметить, что реки с субаэ-ральным типом дельт характерны и для Котловины Больших Озеёр, а также для Западной Монголии в целом.
Основные работы выполнены нами на модельном профиле р. Дурген в бассейне р. Элегест — крупного левого притока Енисея в Центрально-Тувинской котловине. Наблюдения проводились с момента освобождения реки ото льда (т. е. с мая) 1991 г. до установления ледового покрова в ноябре 1992 г., а затем — посезонно, вплоть до 2005 г. Пробы отбирались на участках реки от верховий до терминала — самой непостоянной зоны, которая в межень пересыхает.
В результате установлено, что при выплоде подёнок (с июля по октябрь) численность личинок старших возрастов многих видов снижается вплоть до полного исчезновения, что характерно и для веснянок, с той лишь разницей, что их выплод более растянут во времени и продолжается с апреля до конца сентября. Впервые для Сибири зафиксированы выплод в декабре-феврале для веснянки Сарта гага на незамёрзших участках реки в зоне кренали и спаривание в рыхлом слое снега, покрывающего полыньи, при температуре наружного воздуха -30°С.
Поскольку наибольшую долю в бентосе обследованных водоёмов занимают подёнки, особенности сезонной динамики рассмотрены в первую очередь именно для этих насекомых.
По результатам факторного анализа нами выделены 3 основных внешних фактора, обуславливающих характер распределения личинок подёнок в русле реки (табл. I). На основании анализа факторных нагрузок фактор 1 интерпретируется как совокупность наиболее предпочтительных для вылупления личинок и существования их младших возрастов характеристик среды (скорости течения, степени каменистости субстрата, температуры и др.), которые присущи верхнему течению р. Дурген. Именно здесь, по результатам учётов, в зимне-весенний период численность личинок младших возрастов достигает максимума: так, в конце февраля численность личинок видов семейства Нер1а§епнс1ае достигает свыше 2000 экземпляров на 1 м2, а личинок видов рода АтеШш семейства АтекШае — почти 5000 экземпляров на 1м2.
Фактор 2 — как совокупность наиболее предпочтительных для роста и дозревания личинок при их большой трофической активности характеристик среды, обычно присущих участкам среднего течения реки в зоне кренали. Именно на таких участках наиболее часто встречаются личинки старших возрастов.
Фактор 3 — как совокупность характеристик среды, наиболее благоприятных для
Табл. 1. Факторы, обуславливающие характер распределения личинок подёнок
Фактор Собств. значение Доля общ. дисперсии, %
1 42,05 30,03
2 20,61 14,72
3 14,50 10,36
позднего выплода подёнок и присущих таким участкам реки, где обычны осенние паводки.
Следующими после подёнок по численности являются веснянки, для которых также выделены три общих фактора (табл. 2). Однако отличия в фенологии и образе жизни обуславливают иную их интерпретацию. С фактором 1 у веснянок большинства обнаруженных видов связаны места дозревания и откорма личинок летом в среднем течении реки. Фактором 2 объединяются участки р. Дурген на границе раздела её среднего течения и терминальной части и относятся к впадающему здесь ручью, характеризующемуся большим скоплением водного мха (Fontinalissp.), и заселены преимущественно личинками Nemoura arctica, в рацион которых входит растительная пища. Фактор 3 объединяет участки среднего течения реки с крупными камнями на дне и интенсивным обводнением, которые одинаково предпочтительны как для некоторых мелких видов родов Suwallia и Haploperla, так и для крупных видов рода Pictetiella. Именно здесь отмечается высокая концентрация хирономид и других беспозвоночных, служащих кормом для этих хищных веснянок.
Для ручейников не удалось выявить какой-либо определённой закономерности в распределении, вполне вероятно из-за их небольшой численности и низкой встречаемости и, как следствие, недостаточности фактических данных.
На формировании населения реофилов сказывается и наличие миграций во взрослой (крылатой) фазе развития насекомых в верховья реки и откладывания там яиц, что, по мнению ряда энтомологов, предохраняет популяцию амфи-бионтов от полного вымывания из водотока (Müller, 1982; Zwick, 1990; Hubbard, 1991). Нашими же наблюдениями впервые показано, что такая миграция не обязательно достигает верховий, часто отстоящих от мест выплода на многие километры. Обнаружено также активное перемещение взрослых личинок подёнок и веснянок вверх по течению (Заика, 1993). В результате совмещения двух встречных направлений движения — смыва (дрифта) вниз по течению и подъёма вверх по течению (т. наз. редрифт) — возникают колебательные перемещения бентосных личинок амфибионтных насекомых лишь на отдельных отрезках реки, а не на всём её протяжении.
Таким образом, сезонная динамика населения личинок амфибионтных насекомых водотоков с субаэральными дельтами характеризуется наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной части — в летний. При этом креналы выполняют роль своеобразных рефугиумов для биоты в горных условиях с резко континентальным климатом в периоды зимних и летних меженей.
Табл. 2. Факторы, обуславливающие характер распределения личинок веснянок
Фактор Собств. значение Доля общ. дисперсии, %
1 35,70 33,06
2 12,29 11,38
3 9,24 8,56
Глава 9. ОСОБЕННОСТИ ФЕНОЛОГИИ ВЕСНЯНОК МАЛОГО ЕНИСЕЯ
Особенности фенологии веснянок Малого Енисея изучались нами в течение длительного времени — с апреля 1993 г. по сентябрь 2010 г.
На реке Малый Енисей сборы взрослых веснянок проводились на участке его левобережья перед слиянием с Большим Енисеем (рис. 7), представляющем собой островок протяжённостью -600 м и шириной -100 м, поросший тополями с примесью ив.
Сроки лёта удалось выяснить только для 33 видов, которые распределились по 9 фенологическим группам:
1) ранневесенняя — 4 вида: Isocapnia arciiata Zhiltz., I. kudia Rick., I. sibirica (Z.-D.) и Taeniopteryx nebulosa L.;
2) ранневесенняя-весенняя — 2 вида: Capniapygmaea Zett. и С. ahngeri Кор.;
3) собственно весенняя — 4 вида: Capnia nigra (Pict.), Isocapnia guentheri (Joost), Skwalapusilla (Klap.) и Taenionema japonicum (Okam.);
4) весенне-летняя — 4 вида: Arcynopteryx compacta (Mcl.), A. polarisK\ap., Diura bicaudata (L.), Pteronarcys reticulata (Burm.);
5) летняя — 10 видов: Alloperla deminuta Z.-D., A. joosti Zwick, Amphinemura borealis (Mort.), Isoperla asiatica Rauaä., I. kozlovi Zhiltz., I. obscura (Zett.), Megarcys ochracea Klap., Nemoura arctica Esb.-Pet., Pictetiella asiatica Zwick et Levan., Pteronarcys sachalina (Klap.);
6) летне-осенняя — 3 вида: Alloperla mediata (Nav.), Agnetina (Ph.) brevipennis (Nav.), Kamimuria exilis (Mcl.);
7) осенняя — 1 вид: Leuctrafusca (L.);
8) весенне-летне-осенняя — 3 вида: Diura majuscula (Klap.), Agnetina (Ph.) extrema (Nav.), Isoperla lunigera (Klap.)
9) условно бивольтинная — 2 вида: Diura nanseni (Kemp.) и Haploperla lepnevae Zhiltz. et Zwick.
Девятая группа названа бивольтинной, поскольку у видов Diura nanseni и Haploperla lepnevae был отмечен не только летний выплод, но и позднеосенний, хотя это были единичные особи. У первого вида самка обнаружена 14 сентября 2002 г., у второго — 9 октября 1999 г. Поскольку осенние находки единичны, можно только предполагать возможную бивольтинность этих видов.
Рис. 7. Место проведения исследований (показано штриховой линией)
При сравнении наших данных по срокам лёта с приведёнными JI.A. Жильцовой (1986,2003) оказалось, что в большинстве случаев они совпадают со сроками для Дальнего Востока. Только у 4-х видов в наших условиях период лёта укорочен на 1 месяц: Agnetina brevipennis, Arcynopteryx compacta, Diura bicau-data и Megarcys ochracea. У видов Isoperla asiatica и I. obscura выплод происходил на 1 месяц раньше. Для Agnetina extrema, Diura majuscula и Isoperla lunigera отмечен растянутый период лёта, особенно отчётливо проявленный у первого вида, отдельные особи которого встречаются в течение всего сентября.
Таким образом, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях, у веснянок как амфибионтных насекомых наблюдается сходство с Дальним Востоком не только в фаунистическом составе (Заика, 2009), но и в биологических ритмах.
Глава 10. ОСОБЕННОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ВОДНОЙ БИОТЫ НА ТЕРРИТОРИЯХ, ПОДВЕРЖЕННЫХ АНТРОПОГЕННОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ТУВЫ
В последние годы в Туве активизировалась деятельность по разработке месторождений полезных ископаемых, расположенных на территориях, относимых ранее к экологически чистым. Это влечёт за собой резкое ухудшение экологической обстановки в этих районах за счёт вырубки лесов, деградации почв, растительного покрова, загрязнения водной среды и т. п.
В течение 5-ти последних лет в бассейне Большого Енисея (Тоджа) проводился экологический мониторинг воздействия на природную среду строительства горно-обогатительных комбинатов на Кызыл-Таштыгском колчеданно-поли-металлическом месторождении в бассейне р. Ак-Хем и медно-порфировом месторождении Ак-Суг в бассейне р. Ак-Суг.
В результате установлено, что водотоки бассейна р. Ак-Хем за пределами зоны воздействия выходящих на поверхность рудных тел имеют нормально развитую биоту, включающую даже уникальные виды. Интерес представляет находка одного вида подёнок — Siphlonurus alternatus Say, ранее не обнаруженного в республике (Заика, 2008), а также одного вида ручейников —Rhyacophilayamana-kensis Iwata, ранее известного с Алтая и из Японии (Лепнёва, 1964; Заика, 2009).
Площадь месторождения Ак-Суг и прилегающие к нему территории, как показали экологические исследования, пока ещё существенных фаунистических изменений не претерпели.
Мониторинговыми наблюдениями впервые для Тувы установлены виды, которые могут служить показателями загрязнения от деятельности горнодобывающей промышленности, поскольку они были обнаружены только на значительном расстоянии от источников загрязнения. Это ручейники рода Neophylax и подёнки рода Leptophlebia, оказавшиеся чрезвычайно чувствительными к загряз-
нению. В то же время, такие виды как ручейник Rhyacophila sibirica, веснянки Arcynopteryx polaris и Megarcys ochracea, а также подёнка Baetis bicaudatus были обнаружены на расстоянии ~1 км от источников загрязнения.
Значительная экологическая ценность исследованной территории с её высоким биоразнообразием, обитание в непосредственной близости редких видов, занесённых в Красные книги Тувы и России обуславливают необходимость, во-первых, продолжения детального исследования природных условий района локализации этих крупных рудных объектов, во-вторых, тщательного планирования и осуществления комплекса природоохранных мероприятий на разных этапах их изучения и освоения (Балакина, Заика, 2010).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Бентосные реофильные амфибионтные насекомые из отрядов подёнок, веснянок и ручейников — массовые компоненты биоты большинства типов водотоков разных природных зон. На их примере удалось не только выявить особенности их видового разнообразия и населения в водотоках с субаэральными дельтами в семиаридных и аридных условиях, но и проанализировать связи их фаун с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики.
Материалы исследования продемонстрировали высокую степень биоразнообразия бентосных реофильных амфибионтных насекомых ранее малоизученных бассейнов Верхнего Енисея с его двумя составляющими, верховьев бассейнов рек Бия и Катунь Горного Алтая и бассейна Котловины Больших Озёр Монголии как части Алтае-Саянской горной области, которая, по данным Всемирного фонда дикой природы, в целом является регионом повышенного биоразнообразия и центром видообразования (Особо охраняемые..., 2001,2003).
Фауны амфибионтных насекомых изученных бассейнов обнаружили значительное сходство между собой, образуя единый комплекс, основу которого составляют восточнопалеарктические виды. Ареалы некоторых видов до настоящего времени были ограничены территориями значительно удалёнными от изученных частей Алтае-Саянской горной области. Находки в этом регионе этих видов существенно расширили их ареалы, демонстрируя наличие связи фаун Центральной Азии с Приморьем, Дальним Востоком, Кореей, Японией и даже Таджикистаном.
Наши данные по распространению видов соотносятся с ранее полученными данными И.М. Леванидовой (1982) по районированию Восточной Палеарктики. Рассматриваемый нами регион полностью может быть отнесён к Восточно-Сибирской подобласти, ограниченной с севера на юг левобережьем Енисея, затем, на юго-западе, — р. Абакан, далее включаются на западе и юге верховья Оби, хребты Горного и Монгольского Алтая служат границей на юго-востоке, которая поворачивает на восток, охватывая Северную Монголию и протягивается далее до побережья Тихого океана.
Анализ видового состава фаун реофильных амфибионтных насекомых бассейна Верхнего Енисея, Котловины Больших Озёр Монголии и Горного Алтая и сравнение их по индексу общности Чекановского-Соренсена показали, что они имеют наибольшее сходство фаун между собой и с Дальним Востоком, а наименьшее — с сопредельной восточной территорией Прихубсугулья и Восточной Монголией. Такая неоднозначность в сходстве разных территорий может объясняться, с одной стороны, наличием физической границы между ними в виде горных систем, являющихся существенным препятствием, особенно для плохо летающих и короткоживущих подёнок, а с другой стороны, — разными возможностями миграций для взрослых и личинок, которые наиболее развиты у веснянок. Кроме того, несомненно, важную роль играет и связь Енисея через общий бассейн с Ангарой, связанной, в свою очередь, с восточными регионами.
Сходство с дальневосточными экосистемами водотоков не ограничивается сходством видового разнообразия. При сравнении данных по срокам лёта веснянок, приведённых Л. А. Жильцовой (1986,2003) для Дальнего Востока, с нашими данными оказалось, что в большинстве случаев они совпадают, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях. В экосистемах водотоков с субаэральными дельтами бассейна Верхнего Енисея выплод взрослых амфибионтных насекомых продолжается с апреля (у веснянок) до октября (у подёнок) с уникальным зимним выплодом у одного из видов веснянок.
Расположение бассейна Верхнего Енисея в центре Азии предопределило особенности речного континуума составляющих его водотоков в условиях резко континентального климата. Малые реки бассейна имеют субаэральные дельты, когда водный поток в устьевой части исчезает на подгорной равнине, где уходит в грунт. Их пространственная неоднородность не укладывается в схему зонирования Илиеса. В них нет чётко выраженной кренали в верховьях — эукрены имеются и в среднем течении рек, которые целиком представляют собой ритраль. Сезонная динамика населения личинок амфибионтных насекомых водотоков с субаэральными дельтами характеризуется наибольшей концентрацией их юве-нильных стадий в кренали в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной части — в летний. При этом кренали играют роль своеобразных рефугиумов для биоты в горных условиях с резко континентальным климатом в периоды зимних и летних меженей.
выводы
1. В водотоках бассейнов Верхнего Енисея, Котловины Больших Озёр Монголии, рек Бия и Катунь Горного Алтая выявлено в целом 82 вида подёнок из 10-ти семейств и 18-ти родов; 66 видов веснянок из 8-ми семейств и 11-ти родов; 113 видов ручейников из 15-ти семейств и 50-ти родов, а также 12реофильных
видов стрекоз из 4-х семейств и 8 родов. По типам ареалов преобладают восточнопалеарктические виды.
Впервые в бассейне Верхнего Енисея обнаружено 68 видов подёнок, 55 видов веснянок, 71 вид ручейников и 5 видов реофильных стрекоз. Из них установлено обитание только в этом бассейне для 21 вида подёнок, 9 видов веснянок, 11 видов ручейников и 1 вид стрекоз.
Впервые в водотоках Котловины Больших Озёр Монголии выявлено 44 вида подёнок, 27 видов веснянок, 37 видов ручейников и 2 вида реофильных стрекоз. Из них 9 видов подёнок, 2 вида веснянок и 8 видов ручейников обнаружено только в этой котловине.
Для водотоков Горного Алтая указаны 39 видов подёнок, 48 видов веснянок, 74 вида ручейников и 10 видов реофильных стрекоз. Из них 7 видов веснянок и 27 видов ручейников отмечены только для Горного Алтая, 1 вид ручейников впервые приводится для исследуемой части Алтае-Саянской области в целом.
2. Впервые проведено сравнение некоторых восточно-палеарктических регионов по сходству их амфибионтных фаун. Анализ видового состава по индексу общности Чекановского-Соренсена показал, что фауна амфибионтных насекомых бассейна Верхнего Енисея имеет наибольшее сходство с фаунами бассейнов Горного Алтая и Котловины Больших Озёр (Монголия), образуя с ними единый комплекс, обнаруживающий ярко выраженные связи с фауной Дальнего Востока.
3. На основании круглогодичного мониторинга впервые выявлены особенности формирования населения амфибионтных насекомых экосистем водотоков с субаэральными дельтами. Выяснено, что сезонная динамика населения личинок этих насекомых характеризуется наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной части — в летний. При этом кренали выполняют роль своеобразных рефугиумов для биоты в горных условиях с резко континентальным климатом в периоды зимних и летних меженей.
Впервые для Сибири обнаружен выплод в декабре-феврале у веснянки Сарта гага на незамёрзших участках реки в зоне кренали и спаривание в рыхлом слое снега, покрывающего полыньи, при температуре наружного воздуха-30°С.
4. Выявлены сроки лёта 33 видов веснянок и выделены 9 фенологических групп: ранневесенняя, ранневесенняя-весенняя, собственно весенняя, весенне-летняя, летняя, летне-осенняя, осенняя, весенне-летне-осенняя и условно бивольтинная. Отмечено сходство с Дальним Востоком не только в фаунистическом составе амфибионтов, но и в их биологических ритмах.
5. Выявлены виды, которые в условиях Тувы могут служить индикаторами загрязнения от деятельности горнодобывающей промышленности. Таковыми
являются ручейники рода ЫеорИу1ах и подёнки рода ЬерЮрЫеЫа, чрезвычайно чувствительные даже к незначительномузагрязнению водоёмов. В тоже время, некоторые виды более устойчивы к загрязнению, напр., ручейник КкуасорНИаъШпса, веснянки Агсупор1егухро1аг1х и Megarcysochracea, а также подёнка ВаеШ Ысаийа1ик.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в изданиях из перечня ВАК:
1. Naumenko Yu. V., Zaika V.K Biota of Lake Cheder (Tuva, Russia) // Hydrobiologie. - 2002. -№468.-P. 261-263.
2. Заика В.В. Подёнки (Insecta, Ephemeroptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии//Евразиатскийэнтомологическийжурн. -2008.-№7(4). -С. 357-361.
3. Заика В.В. Ручейники (Insecta, Trichoptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомологический журн. - 2009. - № 8 (2). - С 245-248.
4. Заика В.В. Веснянки (Insecta, Plecoptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомологический журн. - 2009.-№8(3).-С.23 8-242.
5. Петрожицкая JI.B., Родькина В.И, Заика В.В. Распределение амфибиотических насекомых различных трофических групп в горных и степных реках Западной Тувы // Биология внутренних вод. -2010. -№2. -С. 27-35.
6. Балакина Г.Ф., Заика В.В. Устойчивое развитие депрессивного региона // Экономика и управление. -№27(162). -2010. -С. 29-37.
7. Заика В.В. Веснянки (Insecta, Ectognatha— Plecoptera) Малого Енисея (Тува) // Евразиатский энтомологический журн. -2011. -№ 10(1). -С. 10-14.
8. Kosterin О., Zaika V. Odonata of Tuva, Russia // International J. of Odonatology. - 2010. -№13(2).-P. 277-327.
Публикации в других научных изданиях. Монографии:
9. Заика В.В. Атлас-определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии: Ч. I. Подёнки — Insecta, Ectognatha, Ephemeroptera. - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000.-60 с.
10. Заика В.В. Атлас-определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии: Ч. II. Веснянки—Insecta, Ectognatha, Plecoptera. - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000. -60 с.
11. Kosterin О., Zaika V. Odonatological expeditions to the Tyva Republic (Tuva) 2000-2002. -Tübingen: International Dragonfly Fund e.V., 2003. - Vol. 5. -44 p.
12. Заика В.В. Веснянки: Определитель личинок. - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2010. -60 с.
Статьи:
13. Zaika V, Kosterin О. Some interesting observation of dragonílies (Odonata) in South Tuva // Acta Hydroentomologica Latvica. - 1992. -№ 2. - P. 81-84.
14. Заика В.В., Забелин В.И., Лебедев В.И. Геоэкологический мониторинг территории месторождения кобальт-мышьяковых руд и горнообогатительного комбината «Тува-кобальт» // Экология и здоровье: Материалы науч.-практ. конф. (7 июня 1994, Кызыл). -Кызыл: Тув. кн изд-во, 1995. - С. 62-65.
15. Заика В.В. Амфибионтные насекомые (Insecta) Убсунурской котловины // Глобальный
мониторинг и Убсу-Нурская котловина: Тр. IV Междунар. симп. по результатам межд. прогр. биосферного мониторинга «Эксперимент Убсу-Нур». - М.: Интеллект, 1996. -С. 62-66.
16. Заика В.В. Гидробионты бассейна реки Дзабхан (Завхан-Гол) // Науч. тр. Ховдинского гос. ун-та Монголии. - Ховд, 1999.-С. 153-157.
17. Заика В.В., Макаров П.Л. Гидробиоценозы озера Торе-Холь (центральная часть Убсунурской котловины, Тува) // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - С. 48-51.
18. Заика В.В. Подёнки (Insecta, Ectognatha, Ephemeroptera) Верхнего Енисея (Тува) // Материалы I межрегион, науч.-практ. конф. по сохранению, биол. разнообразия При-енисейской Сибири. - Красноярск, 2000. - Ч. I. - С. 53-54.
19. Заика В.В. Насекомые Тувы (история исследований энтомофауны) // Материалы Междунар. конф., посвящ. 79-летию тувинской письменности (11-14 сент. 2000 г., Кызыл). -Кызыл, 2000. - Ч. II. - С. 87-88.
20. Заика В.В. Водные экосистемы Южной Сибири и Северо-Западной Монголии и их энтомофауна // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Материалы VII Междунар. конф. (19-23 сеет. 2005 г., Кызыл). -Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2005. - Т. 1. - С. 154-159.
21. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И., Заика В.В. Видовое разнообразие и структура сообществ мошек (Díptera, Simulidae) в водотоках центральных и южных районов Тувы // Там же. - Т. 1. - С. 231-235.
22. Заика В.В. Насекомые-реофилы (Insecta: Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera) Тоджинской котловины (Респ. Тыва) // Энтомологические исследования в Северной Азии: Материалы VII Межрегион, совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока (2024 сент. 2006 г., Новосибирск). -Новосибирск, 2006. -С. 69-71.
23. Заика В.В. Особенности существования реофильного бентоса в малых реках Тувы // Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири. -Томск: ТГУ, 2007. — С. 119-126.
24. Петрожицкая Л.В., Родькина В.И.,Заика В.В. Ландшафтно-биотопическое распределение реофильных амфибиотических насекомых в бассейне р. Хемчик (Зап. Тува) // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона: Материалы II Междун. науч.-практ. конф. (26-29 сент. 2007 г., Кызыл). -Кызыл: ТывГУ, 2007. - С. 149-151.
25. Заика В.В. Ручейники (Trichoptera) Тувы и Северо-Западной Монголии // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: Материалы III Всерос. симп. по амфибиотическим и водным насекомым. - Воронеж: Воронежск. гос. ун-т, 2007. -С. 120-125.
26. Заика В.В. Насекомые поверхностных вод Котловины больших озер (Монголия, Тува) // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регио-
нов: Материалы IX Междунар. конф. (16-20 септ. 2009 г., Ховд). -Ховд; Томск, 2009. -Т. 1. - С. 272-277.
27. Заика В.В. Особенности формирования фауны реофильных амфибионтных насекомых горных территорий Тувы // Животный мир горных территорий. - М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2009. - С. 46-50.
28. Заика В.В. Фенология веснянок (Insecta, Plecoptera) Малого Енисея (Тува)// Энтомологические исследования в Северной Азии: Материалы VIII Межрегион, совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (4-7 окт. 2010, Новосибирск). - Новосибирск, 2010. - С. 85-86.
29. Заика В.В. Мониторинг биоты водотоков Кызыл-Таштыгского месторождения свинцово-цинковых руд (Восточная Тува) // Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования. - Томск: ТГУ, 2011. - С. 58-60.
Заика В.В.
ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ (ГС^ЕСТА, ЕСТООЫАТНА: ЕРНЕМЕКОРТЕЯА, РЬЕСОРТЕКА, ТШСНОРТЕЯА, ОООЫЛТЛ) ВОДНЫХ ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ: Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук
Редактор,технкнеский редактор,оригинал-макет, вёрстка О.С. Черезова Корректор ПЛ. Непомнящая
Подписано к печати 0208.2012 Оригинал-макет подготовлен и тираж отпечатан
Формат 70x108/16 в Федеральном государственном бюджетном
Гарнитура «Times New Roman» учреждении науки Тувинском институте
Печать лазерная комплексного освоения природных ресурсов
Печ. л. 1,8 Сибирского отделения РАН (ГувИКОПР СО РАН)
Тираж100 экз. 667007, Кызыл, РеспубгокаТыва (Россия),
Заказ 121 ул. Интернациональная, 117-а
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Заика, Валентин Викторович
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.
1.1. Общая физико-географическая характеристика бассейна Верхнего Енисея.
1.2. Общая физико-географическая характеристика бассейна Котловины Больших Озер Монголии.
1.3. Общая физико-географическая характеристика бассейна Горного Алтая.
1.4. Общая характеристика гидрографической сети исследуемого региона.
Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Общая характеристика отряда Поденки.
2.2. Общая характеристика отряда Веснянки.
2.3.Общая характеристика отряда Ручейники.
2.4. Общая характеристика отряда Стрекозы.
2.5. Объем материала.
2.6. Методы сбора и препарирования насекомых.
2.7. Методы обработки данных.
Глава 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ В ТУВЕ, НА АЛТАЕ И В МОНГОЛИИ.
3.1. Исследования в Туве.
3.2. Исследования в Северо-Западной Монголии.
3.3. Исследования в Горном Алтае.
Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ (ПОДЕНКИ, ВЕСНЯНКИ, РУЧЕЙНИКИ И СТРЕКОЗЫ) ОСНОВНЫХ ВОДОТОКОВ БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО ЕНИСЕЯ (ТУВА).
4.1. Аннотированный список поденок бассейна Верхнего Енисея.
4.2. Аннотированный список веснянок бассейна Верхнего Енисея.
4.3. Аннотированный список ручейников бассейна Верхнего Енисея.
4.4. Аннотированный список стрекоз бассейна Верхнего Енисея.
4.5. Фауна водотоков бассейна Малого Енисея.
4.6. Фауна водотоков бассейна Большого Енисея.
4.7. Фауна водотоков бассейна Верхнего Енисея.
4.8. Сходство фаун основных бассейнов Верхнего Енисея.
Глава 5. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ (ПОДЕНКИ, ВЕСНЯНКИ, РУЧЕЙНИКИ И СТРЕКОЗЫ) ОСНОВНЫХ ВОДОТОКОВ КОТЛОВИНЫ БОЛЬШИХ ОЗЕР МОНГОЛИИ.
5.1. Аннотированный список видов поденок бассейнов Котловины Больших Озер.
5.2. Аннотированный список видов веснянок бассейнов Котловины Больших Озер.
5.3. Аннотированный список видов ручейников бассейнов Котловины
Больших Озер.
5.4. Аннотированный список видов стрекоз бассейнов Котловины Больших Озер.
5.5. Видовой состав амфибионтных насекомых водотоков бассейна озера Убсу-Нур.
5.6. Видовой состав амфибионтных насекомых водотоков бассейна озера Хяргас-Нур.
5.7. Сходство фаун основных бассейнов Котловины Больших Озер.
Глава 6. ВИДОВОЙ СОСТАВ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ (ПОДЕНКИ, ВЕСНЯНКИ, РУЧЕЙНИКИ И СТРЕКОЗЫ) ОСНОВНЫХ ВОДОТОКОВ ГОРНОГО АЛТАЯ.
6.1. Видовой состав поденок водотоков Горного Алтая.
6.2. Видовой состав веснянок водотоков Горного Алтая.
6.3. Видовой состав ручейников водотоков Горного Алтая.
6.4. Видовой состав стрекоз водотоков Горного Алтая.
Глава 7. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ ВОДНЫХ ПОТОКОВ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ОБЛАСТИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ.
7.1. Положение Алтае-Саянской горной области в системе биогеографического районирования Палеарктики.
7.2. Биогеографические связи фауны бентосных амфибионтных насекомых Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов.
Глава 8. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ БЕНТОСНЫХ АМФИБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ ГОРНЫХ ВОДОТОКОВ С СУБАЭРАЛБНЫМИ ДЕЛЬТАМИ.
8.1. Особенности малых рек региона.
8.2. Места сбора и объем материала.
8.3. Методика обработки данных.
8.4. Особенности распределения амфибионтных насекомых в водотоках.
8.5. Сезонная динамика населения.
Глава 9. ФЕНОЛОГИЯ ВЕСНЯНОК РЕКИ ЕНИСЕЙ.
Глава 10. ОСОБЕННОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЕ ВОДНОЙ БИОТЫ НА ТЕРРИТОРИИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГОРНОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ В В
БАССЕЙНЕ БОЛЬШОГО ЕНИСЕЯ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и население амфибионтных насекомых (Insecta Ectognatha: Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Odonata) водных потоков Алтае-Саянской горной области"
Актуальность исследования.
В конце прошлого века человечество осознало, что биологическое разнообразие не только биологическое понятие, но и глобальный объект, характеризующий состояние среды обитания человека. В связи с этим была принята Международная Конвенция о биологическом разнообразии (в России вступила в силу в 1995 г.), в которой подчёркивается его большое значение для эволюции и сохранения систем жизнеобеспечения в биосфере. С этого момента задача изучения и сохранения биоразнообразия приобрела государственное значение.
Современная деятельность человека оказывает разрушительное действие на экосистемы, сокращая численность и разнообразие видов, уменьшая выживаемость человечества в условиях глобально меняющегося мира. Вмешательство человека приводит к изменению местообитаний многих организмов, причем часть из них не способна адаптироваться к меняющейся обстановке, что неизбежно приводит к резкому изменению биоразнообразия. Безусловно, это касается не только наземных, но и водных экосистем. Среди обитателей последних бентосные беспозвоночные и, в первую очередь,личинки амфибионтных насекомых, составляющие основную массу гидробионтов в водотоках, играют важную роль в поддержании устойчивости этих экосистем, участвуя в процессах на всех уровнях трофической пирамиды.
Территория Алтае-Саянской горной области, включающая несколько государств (Казахстан, северо-запад Монголии) и республик России, в т. ч., Алтай, Хакасию, Туву, и др. (рис. 1), представлена, с одной стороны, типичными для Азии экорегионами, с другой — уникальна по разнообразию биогеографических областей, поскольку здесь сходятся ареалы разных фаун и флор. Так, по Туве проходит самая северная граница пустынь и самая южная граница тайги. Значительная часть горных рек Тувы, Алтая и СевероЗападной Монголии, особенно малых, имеют субаэральные дельты, когда стемы сопредельных с ним территорий Верхнего Енисея в гидробиологическом аспекте изучены очень слабо, особенно это касается водных потоков. Имеющиеся сведения относятся в основном к ихтиофауне. С 60-х годов XX века внимание ученых было обращено именно к зарыбленным озерам. Были проведены многолетние ихтиологические, гидробиологические и рыбохозяй-ственные исследования ученых Томского университета и НИИ биологии и биофизики ТГУ под руководством А.Н. Гундризера (1966, 1967, 1968 и др.), а последние десятилетия этого века работы проводились под руководством В.К. Попкова (2005 и др.). Данные по биоразнообразию водных беспозвоночных ограничивались в основном пищевыми объектами рыб. Реофильная фауна беспозвоночных, и в первую очередь насекомых, составляющих основную часть населения, все еще остается слабо изученной. Известные работы касаются бентосных беспозвоночных в основном собственно Енисея, протекающего по Красноярскому краю (Пирожников, 1929; Лепнева, 1948; Запе-кина-Дулькейт, 1962; Запекина-Дулькейт, Дулькейт, 1980; Заделенов, 2000 и др.), а сведения по беспозвоночным Верхнего Енисея с двумя образующими его реками практически отсутствуют.
Имеющиеся сведения для Верхнего Енисея, протекающего по территории Тувы, содержат информацию лишь по крупным таксонам беспозвоночных, являющихся кормовой базой рыб (Грезе, 1957; Гундризер, Попков и др., 1986). Только в работе А.Н. Гундризера (1968) приведены данные по некоторым рекам Тувы и указаны 5 видов веснянок, 7 видов поденок и 8 видов ручейников (кроме других беспозвоночных).
Опубликован ряд работ по бентосу озер Тувы (Заика, Пузикова, 2003; Пузикова, 2005; Попков и др., 2005; Рузанова, 2005 и др.).
Сопредельная с Тувой и Алтаем Северо-Западная Монголия, включающая в себя Котловину Больших озер, практически не изучена в гидробиологическом плане. Имеющиеся работы посвящены в основном бассейнам реки Селенга и озера Хубсугул, относящихся к Северной Монголии (Байкова, Ва-рыханова, 1978; Варыханова, 1989; ЕгЬаеуа еі аі., 1989 и др.).
В связи с вышесказанным представляется необходимым всестороннее изучение фауны амфибионтных насекомых, в первую очередь малоизученных горных водотоков бассейна Верхнего Енисея в границах Тувы, Котловины Больших озер — Северо-Западная Монголия, а также Горного Алтая. Кроме того, важным является установление фаунистических связей между этими территориями и с сопредельными регионами Восточной Палеарктики, выяснение особенностей существования и динамики водных сообществ горных водотоков.
Цель исследования — выявить особенности видового разнообразия и населения амфибионтных насекомых Алтае-Саянской горной области на примере экосистем малых рек бассейнов Верхнего Енисея (Тува), Котловины Больших Озер (Монголия), рек Бия и Катунь (Горный Алтай).
Задачи исследования:
1. Установить видовой состав отрядов поденок (ЕрЬешегор1ега), ручейников (ТпсЬор1ега), веснянок (Р1есор1ега) и стрекоз (Ос1опа1а) в водотоках разного типа бассейновых экосистем Верхнего Енисея, Котловины Больших Озер, рек Бия и Катунь.
2. Проанализировать распространение поденок (ЕрЬетегор1ега), ручейников (ТпсЬор1ега), веснянок (Р1есор1ега), стрекоз (Ос1опа1а) и установить связи их фаун с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики.
3. Выяснить особенности сезонной динамики населения водотоков с субаэральными дельтами.
4. Установить особенности фенологии веснянок Енисея.
5. Определить характер влияния горно-добываю щей промышленности на водную биоту горных потоков Тувы и дать рекомендации по минимизации её вредного воздействия на эти экосистемы.
Научная новизна.
1. Впервые выявлены особенности качественного состава и даны количественные характеристики соотношения видов бентосных амфибионтных насекомых экосистем водных потоков Алтае-Саянской горной области, определена степень их сходства с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики.
2. Впервые установлено, что сезонная динамика населения бентосных амфибионтных насекомых водотоков с субаэральными дельтами представляет собой сложное сочетание дрифта и редрифта. Показано, что это население характеризуется наибольшей концентрацией ювенильных стадий бентосных амфибионтных насекомых в зоне креналов в зимне-весенний период и миграцией их по потоку до его терминальной части в летний.
3. Впервые выявлена фенология веснянок Енисея, оказавшаяся сходной с фенологией веснянок дальневосточных видов, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях этих значительно удаленных регионов.
4. Впервые показана роль кренали как рефугиума для амфибионтных насекомых малых рек с субаэральными дельтами горных территорий в условиях резко континентального климата в периоды зимних и летних меженей.
Теоретическая и практическая значимость. Материалы исследования подтвердили высокую степень биоразнообразия бентосных амфибионтных насекомых, позволяющую рекомендовать водотоки бассейна Верхнего Енисея (Тува) и Котловины Больших Озер (Монголия) в качестве эталонных объектов, на которых могут разрабатываться теоретические вопросы пространственно-временной изменчивости населения гидробионтов в естественных условиях и при антропогенных нагрузках в условиях глобального изменения климата и аридизации Центрально-азиатского региона. Результаты имеют важное значение при разработке вопросов кормовой обеспеченности рыб и других водных и околоводных позвоночных.
Установленные связи фауны амфибионтных насекомых бассейна Верхнего Енисея (Тува) с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики, в том числе дальневосточной, показали более тесную связь между ними, чем считалось ранее, что изменяет представление об ареалогии не только водных насекомых.
Выявленные особенности существования экосистем водотоков горных территорий континентальных районов Азии развивают представление о бассейновых комплексах как экосистемах с динамично равновесной структурой, в регуляции которой важное значение имеют особенности речного континуума в условиях резко континентального климата и кренальные экосистемы с их ролью резерватов биоразнообразия.
Результаты мониторинга водных экосистем исследованных территорий позволили определить степень воздействия на водную биоту горной промышленности Тувы и разработать рекомендации по минимизации ее вредного воздействия.
Сведения о биоразнообразии водотоков Тувы использованы при обосновании организации на территории Республики природных парков «Шуйский» и «Уш-Бельдирский».
Материалы исследования могут применяться в курсах лекций по зоологии, гидробиологии и экологии животных в вузах соответствующего профиля, а в Тувинском государственном университете они уже используются в авторских курсах зоологии и экологии животных.
Защищаемые положения:
1. Формирование видового состава бентосных амфибионтных насекомых водотоков Алтае-Саянской горной области происходило на основе процессов взаимообмена с сопредельными территориями, обусловленных особенностями тектонических перестроек земной поверхности и речной сети и связанных с ними изменениями климата, а также с биологическими особенностями жизненных циклов этих насекомых.
2. Фауна амфибионтных насекомых Верхнего Енисея имеет наибольшее сходство с фаунами Горного Алтая и Котловины Больших Озер (Монголия), образуя с ними единый комплекс, демонстрирующий ярко выраженные связи с фауной Дальнего Востока.
3. Экосистемы водотоков с субаэральными дельтами характеризуются сезонной динамикой дрифта и редрифта личинок амфибионтных насекомых с наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией растущих стадий по потоку до его терминальной части в летний. Креналы служат рефугиумами в периоды зимних и летних меженей.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Заика, Валентин Викторович
Результаты исследования показывают, что в Верхнем Енисее обнаружено 20 видов поденок, относящихся к 6 семействам, веснянок 23 вида и ручейников — 31. Самая ранняя дата, когда были встречены взрослые поденки, относится ко второй декаде мая. В 1998 году это был вид Шик^епа бЫпсо,, а самая поздняя дата встречи взрослых на Енисее — третья декада сентября, хотя на притоках Енисея и ручьях бассейна р. Элегест (левый приток Верхнего Енисея) роение поденок было отмечено и в октябре. Учеты личинок в районе слияния Малого и Большого Енисея показали, что их младшие возрасты у большинства видов появляются в сентябре-октябре. Интересно, что у видов, вылет которых отмечен осенью (например, Ереогт реПисШт Вго<±) первые возраста личинок появляются в феврале, тогда как у других видов этого семейства в сентябре—октябре.
Амфибионтные насекомые рассматриваемых отрядов бассейна реки Дурген, как видно из таблицы № 3, представлены 31 видом поденок, 26 видами веснянок и 15 видами ручейников. В Хемчике выявлено 27 видов поденок, 14 видов веснянок и 23 вида ручейников. По индексу общности видов Чекановского — Соренсена наиболее сходны между собой Хемчик и Дурген— 0,55. Сходство Верхнего Енисея с Дургеном и с Хемчиком одинаково и равно 0,48. Хотя по индексам общности реки практически сходны между собой, однако по количеству видов веснянок и ручейников в Дургене и Хемчике разница существенна. Это можно объяснить отсутствием одинаковых сезонных сборов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Бентосные реофильные амфибионтные насекомые из отрядов подёнки, веснянки и ручейники — массовые компоненты биоты большинства типов водотоков разных природных зон. На их примере удалось не только выявить особенности их видового разнообразия и населения в водотоках с суб-аэральными дельтами в семиаридных и аридных условиях, но и проанализировать связи их фаун с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарк-тики.
Материалы исследования продемонстрировали высокую степень биоразнообразия бентосных реофильных амфибионтных насекомых ранее малоизученных бассейнов Верхнего Енисея с его двумя составляющими, верховьев бассейнов рек Бия и Катунь Горного Алтая и бассейна Котловины Больших Озёр Монголии как части Алтае-Саянской горной области, которая, по данным Всемирного фонда дикой природы, в целом является регионом повышенного биоразнообразия и центром видообразования (Особо охраняемые., 2001, 2003).
Фауны амфибионтных насекомых изученных бассейнов обнаружили значительное сходство между собой, образуя единый комплекс, основу которого составляют восточнопалеарктические виды. Ареалы некоторых видов до настоящего времени были ограничены территориями значительно удаленными от изученных частей Алтае-Саянской горной области. Находки в этом регионе этих видов существенно расширили их ареалы, демонстрируя наличие связи фаун Центральной Азии с Приморьем, Дальним Востоком, Кореей, Японией и даже Таджикистаном.
Наши данные по распространению видов соотносятся с ранее полученными данными И.М. Леванидовой (1982) по районированию Восточной Палеарктики. Рассматриваемый нами регион полностью может быть отнесен к Восточно-Сибирской подобласти, ограниченной с севера на юг левобережьем Енисея, затем на юго-западе рекой Абакан, далее включаются на западе и юге верховья Оби, хребты Горного и Монгольского Алтая служат границей на юго-востоке, которая поворачивает на восток, охватывая Северную Монголию, до побережья Тихого океана.
Анализ видового состава фаун реофильных амфибионтных насекомых бассейна Верхнего Енисея, Котловины Больших Озёр Монголии и Горного Алтая и сравнение их по индексу общности Чекановского-Съеренсена показали, что они имеют наибольшее сходство фаун между собой и с Дальним Востоком, а наименьшее— с сопредельной восточной территорией Прихуб-сугулья и Восточной Монголией. Такая неоднозначность в сходстве разных территорий может объясняться, с одной стороны, наличием физической границы между ними в виде горных систем, являющихся существенным препятствием, особенно для плохо летающих и короткоживущих подёнок, а с другой стороны,— разными возможностями миграций для взрослых и личинок, которые наиболее развиты у веснянок. Кроме того, несомненно, важную роль играет и связь Енисея через общий бассейн с Ангарой, связанной, в свою очередь, с восточными регионами.
Сходство с дальневосточными экосистемами водотоков не ограничивается сходством видового разнообразия. При сравнении данных по срокам лёта веснянок, приведённых Л.А. Жильцовой (1986, 2003) для Дальнего Востока, с нашими данными оказалось, что в большинстве случаев они совпадают, несмотря на значительные отличия в климатических и других экологических условиях. В экосистемах водотоков с субаэральными дельтами бассейна Верхнего Енисея выплод взрослых амфибионтных насекомых продолжается с апреля (у веснянок) до октября (у подёнок) с уникальным зимним выпло-дом у одного из видов веснянок.
Расположение бассейна Верхнего Енисея в центре Азии предопределило особенности речного континуума составляющих его водотоков в условиях резко континентального климата. Малые реки бассейна имеют субаэральные дельты, когда водный поток в устьевой части исчезает на подгорной равнине, где уходит в грунт. Их пространственная неоднородность не укладывается в схему зонирования Илиеса. В них нет чётко выраженной кренали в верховьях —- эукрены имеются и в среднем течении рек, которые целиком представляют собой ритраль. Сезонная динамика населения личинок амфибионтных насекомых водотоков с субаэральными дельтами характеризуется наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в кренали в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной части в летний. При этом креналы играют роль своеобразных рефугиумов для биоты в горных условиях с резко континентальным климатом в периоды зимних и летних меженей. ков с субаэральными дельтами. Выяснено, что сезонная динамика населения личинок этих насекомых характеризуется наибольшей концентрацией их ювенильных стадий в зоне кренали в зимне-весенний период и миграцией по потоку до его терминальной части в летний. Креналы служат рефу-гиумами для биоты в горных условиях с резко континентальным климатом в периоды зимних и летних меженей.
Впервые для Сибири обнаружен выплод в декабре-феврале у веснянки Capnia гага на незамёрзших участках реки в зоне кренали и спаривание в рыхлом слое снега, покрывающего полыньи, при температуре наружного воздуха -30°С.
4. Выявлены сроки лёта 33 видов веснянок и выделены 9 фенологических групп: ранневесенняя, ранневесенняя-весенняя, собственно весенняя, весенне-летняя, летняя, летне-осенняя, осенняя, весенне-летне-осенняя и условно бивольтинная. Отмечено сходство с Дальним Востоком не только в фаунистическом составе амфибионтов, но и в их биологических ритмах.
5. Выявлены виды, которые в условиях Тувы могут служить индикаторами загрязнения от деятельности горнодобывающей промышленности. Таковыми являются ручейники рода Neophylax и подёнки рода LeptopMebia, чрезвычайно чувствительные даже к незначительномузагрязнению водоёмов. В тоже время, некоторые виды более устойчивы к загрязнению, например, ручейник Rhyacophila sibirica, веснянки Arcynopteiyx polaris и Megarcys ochracea, а также подёнка Baetis bicaudatus.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Заика, Валентин Викторович, Томск
1. Адрианов A.B. Путешествие на Алтай и за Саяны, совершенное в 1881 году // Записки Императорского Русского Географического общества по общей географии — Спб.: Тип. Импер. Академии наук, 1888. — Т. X1. — С. 147-422.
2. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Количественная оценка роли сообщества донных животных в процессах самоочищения пресноводных водоемов // Гидробиологические основы самоочищения вод — Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1976, — С. 5-14.
3. Арефина Т.И. Фауна ручейников (Insecta, Trichoptera) Еврейской автономной области (Дальний Восток России)//Чтения памяти В.Я. Левани-дова. — Владивосток, Дальнаука, 2005. — С. 312-327.
4. Байкова О.Я. Новый вид рода Ephemerella Walsh. (Ephemeroptera, Ephemerellidae) из горных притоков бассейна Амура // Известия Тихоокеанского НИИРХиО. Пищепромиздат — М., 1962. — Т. XLVIII. — С. 202205.
5. Байкова О.Я. Фауна поденок Дальнего Востока. //Вопросы географии Дальнего Востока. — Хабаровск, 1965. — №7. — С. 301-330.
6. Байкова О.Я. Новые виды подёнок рода Ephemerella Walsh. (Ephemeroptera, Ephemerellidae) фауны Дальнего Востока и Восточной Сибири //Энтомологическое обозрение, 1967. — Т. XLVI. — В. 2. — С. 327-335.
7. Байкова О.Я. Поденки (Ephemeroptera) бассейна Амура: Автореф. дисс. . канд. биол.наук. — Иркутск, 1970. — 17 с.
8. Байкова О.Я. Питание амурских поденок// Вопросы географии Дальнего Востока, 1973. — Сб. II. — С. 276-293.
9. Байкова О.Я. К познанию поденок (Ephemeroptera) бассейна Амура // Энтомологическое обозрение, 1979. — Т. LVIII. — В. 2. — С. 308-317.
10. Байкова О.Я., Варыханова K.B. Подёнки Монголии// Природные условия Прихубсугулья. Гидробиология. Иркутск — Улаан-Батор, 1978. — С. 11121.
11. Балакина Г.Ф., Заика В.В. Устойчивое развитие депрессивного региона// Экономика и управление. № 27 (162). — 2010. — С. 29-37.
12. Н.Бартенев А.Н. По поводу коллекции стрекоз из Восточной Сибири и Туркестана и о роде Ophiogomphus Sel. В Палеарктике. // Русское энтомологическое обозрение. — 1930. —24(1,2) — С. 115-127.
13. Бартенев А.Н. Материалы по одонатологической фауне (Odonata, Insecta) Дальнего Востока России. //Труды Дальневосточного филиала имени Комарова АН СССР, серия зоологическая. — Владивосток, 1956. — 3 (VI) — С. 202-238.
14. Бекетов М.А. Видовой состав насекомых водотоков Северо-Восточного Алтая: поденки, ручейники и веснянки (Ephemeroptera, Trichoptera, Ple-coptera) //Евразиатский энтомологический журнал, 2005. — Т .4. — Вып. 2, —С. 101-105.
15. Белышев Б.Ф. Неизвестные формы и стадии стрекоз из Сибири. //Заметки по фауне и флоре Сибири. — Томск, 1955. — Вып. 18. — С. 27-29.
16. Белышев Б.Ф. Материалы к познанию дальневосточной фауны Odonata. // Труды Дальневосточного филиала имени Комарова АН СССР, серия зоологическая. — Владивосток, 1956.— 3 (VI) — С. 181-199.
17. Белышев Б.Ф. К познанию одонатологической фауны северо-востока Сибири. // Биологический сборник — Иркутск, 1960. — С. 222-226.
18. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири (Odonata). // Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 19736. — Т. 1. — Ч. 1-2. — 620 с.
19. Белышев Б.Ф., Томилов A.A. К фауне стрекоз (Odonata) Восточной Сибири // Труды Восточносибирского филиала Сибирского отделения Академии Наук СССР, 1961. — Сер. биол. — Вып. 36. — С. 69-92.
20. Белышев Б.Ф., Дошидоржи А.К. К фауне стрекоз (Odonata) Монголии. // Зоологический журнал, 1958. — 37(1) — С. 34-40.
21. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Agrión hylas Trybom (Insecta, Odonata), его подвиды и близкие виды в Сибири. // Морфология и биология новых и малоизвестных видов фауны Сибири. — Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1974. — С. 21-29.
22. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз Бореального фауни-стического царства. — Новосибирск: Наука, 1981. — 280 с.
23. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз Меридионального фаунистического царства. — Новосибирск: Наука, 1983. — 153 с.
24. Берг Л.С. По поводу статьи A.B. Журавского «К переоценке руководящих положений сравнительной биологической географии». // Русск. энтомол. обозр., 1909. — № 3.
25. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока.
26. Владивосток: Дальнаука, 1994. — 240 с.
27. Богатов В.В. Основные итоги изучения структурно-функциональной организации пресноводных экосистем Дальнего Востока России // Чтения памяти В.Я.Леванидова. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 5-11.
28. БорисоваН.В. Ручейники Алтайского заповедника //Латвийский энтомолог, 1985. — Т. 28. — С. 76-84.
29. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows — Москва, 1997. — 592 с.
30. Бродский К.А. К познанию Ephemeroptera южной Сибири // Русское энтомологическое обозрение, 1930.— №24. — Вып. 1-2. — С.31-40
31. Бродский К.А. Горный поток Тянь-Шаня. Эколого-фаунистический очерк1. Л., Наука, 1976. — 244 с.
32. Брукс К., Карузерс Н. Применение статистических методов в метеорологии. — Л.: Гидрометеоиздат, 1963. — 416 с.
33. Буманцэцэг Э. Некоторые предварительные результаты гидрохимического анализа озера Хар Ус, впадающих в него рек// Природные условия и ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов — Ховд, 1995. — С. 6-7.
34. Варыханова К.В. Фауна поденок озера Хубсугул и его некоторых притоков// Тез. докл. междунар. конф. «Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР». — Братислава, 1984. — С. 88.
35. Варыханова К.В. Фауна веснянок озера Хубсугул и его некоторых притоков (МНР)// Тез. докл. к III всесоюзн. научн. конф. «Проблемы экологии Прибайкалья». — Иркутск, 1988. — С. 42.
36. Варыханова К.В. Зообентос литорали озера Хубсугул и его притоков // Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Иркутск, 1989. — 24 с.
37. Варыханова К.В., Жильцова Л.А. К фауне веснянок (Plecoptera) бассейна одера Хубсугул в Монголии// Тез. докл. междунар. конф. «Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР». — Улан-Батор, 1984. — С. 21-22.
38. Виолович H.A. К фауне слепней (Díptera, Tabanidae ) Тувы //Тр. Биол. Ин-та СО АН СССР. Фауна, систематика и экология насекомых и клещей.
39. Новосибирск, 1963.—Вып. 10.— С. 185-190
40. Виолович H.A., Савченко E.H. Обзор комаров-долгоножек (Díptera, Tipu-lidae) Тувы // Annal, zoolog., Warszawa. 1967. — T. 25. — №4. — С. 317365.
41. Глущенко Н.П. Кровососущие мокрецы (Díptera, Ceratopogonidae) Тод-жинской котловины Тувы // Экология и география членистоногих Сибири
42. Наука СО, Новосибирск, 1987. — С. 216-218.
43. Голышкина P.A. Зообентос реки Ангары: Автореф. . канд. биол. наук.1. Иркутск, 1970. — 35 с.
44. Грезе В.Н. Зоопланктон водоемов бассейна р. Чульчи //Тр. Томского унта, 1950. — Т. III. — С. 105-112.
45. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование // Изв. ВНИОРХ, — 1957, —Т. 41.
46. Григорьев Б. К. Одонатологические заметки I-III. Стрекозы с Алтая. // Рус. энтомол. обозр., 1906. — № 3-4. — С. 205-207.
47. Грумм-Гржимайло Г.Е. Западная Монголия и Урянхайский Край: Описание природы этих стран — СПб, 1914. — Т. I. — 584 с.
48. Гундризер А.Н. Исследование водоемов, распространения и биологии рыб Горного Алтая и Тувы // Итоги исследований по биологии за 50 лет 19171967. — Томск, 1968. — С. 224-247.
49. Гундризер А.Н., Попков В.К., Верещинский Е.Г., Гундризер В.А., Коновалова О.С., Попкова J1.A. Биологические основы повышения рыбопродуктивности водоемов Тувинской АССР // Депонированная рукопись № 4620 — В 86 от 24.06.86. — Томск, 1986. — 157 с.
50. Гунин П.Д., Востокова Е.А., Матюшкин E.H. Охрана экосистем Внутренней Азии — М.: Наука, 1998. — 219 с.
51. Дронзикова М.В. Уточненные материалы по фауне стрекоз Алтае-Саянской горной страны. // Сб. научных трудов "Животный мир Алтае-Саянской горной страны». —Горно-Алтайск, 1999. — С. 48-49.
52. Дюран Б., Одел П. Кластерный анализ. —М.: Статистика, 1977. — 127 с.
53. Енюков И.С. Методы алгоритмы программы многомерного статистического анализа: пакет ППСА — М: Финансы и статистика, 1986.— 232 с.
54. Ербаева Э.А., Акиншина Т.В., Варыханова К.В. и др. Зообентос нижнего течения некоторых рек оз. Хубсугул// Тез. докл. междунар. конф. «Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР». — Иркутск, 1981.1. С. 72-74.
55. Ербаева Э.А., Варыханова К.В. Водные насекомые озера Хубсугул // Thesen zoologische Beiträge. "Erforschung Biologischer Ressourcen der Mongol. Volksrep." — Halle, 1983. — C. 93-94.
56. Жильцова Л.А. Отряд Веснянки //Определитель насекомых Европейской части СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. — Т. I. — С. 177-200.
57. Жильцова Л.А. Отряд веснянки Plecoptera //Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). — Л.: Гидрометеоиздат, 1977. — С. 303-319.
58. Жильцова Л.А., Варыханова К.В. К познанию фауны веснянок (Plecoptera) бассейна озера Хубсугул в Монголии// Насекомые Монголии. — Л., 1984.1. Вып. 9. —С. 21-28.
59. Жильцова Л.А., Варыханова К.В. Особенности фауны веснянок Монголии// Тез. докл. междунар. конф. «Природные условия и биологические ресурсы МНР». — М., 1986. —С. 155-156.
60. Жильцова Л.А., Варыханова К.В. Новый вид веснянок рода Capnia Pict. (Plecoptera, Capniidae) из Монголии// Энтомологическое обозрение. — 1987.— Т. 56, —Вып. 1, —С. 102-104.
61. Заика В.В. Поведение стрекоз в озерной степи Западной Сибири// Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. Сб. научных трудов. — Новосибирск: НГУ, 1977. — С. 82-105.
62. Заика В.В. Поведение стрекоз Северной Кулунды в репродуктивный период// Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. Сб. научных трудов. — Новосибирск: НГУ, 1977. — С. 106-125.
63. Заика В.В. Стрекозы южной части Западно-Сибирской равнины// Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Новосибирск, 1982. — С. 245.
64. Заика В.В. Биогидроценозы поверхностных вод Убсу-нурской котловины // Природные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов.— Улан-Батор, 1993а. —С. 150-152.
65. Заика В.В. Сезонные изменения в пространственно-временной структуре населения беспозвоночных животных водных потоков гор, сопредельных
66. Заика B.B. Веснянки (Insecta, Plecoptera) Горного Алтая, Тувы и СевероЗападной Монголии //Евразиатский энтомологический журнал.— 2009 —№8. —В. 3. —С. 309-312.
67. Заика В.В. Мониторинг биоты водотоков Кызыл-Таштыгского мнсторож-дения свинцово-цинковых руд (Восточная Тува) // Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования. — Томск: ТГУ, 2011. — С. 5860.
68. Заика В.В., Науменко Ю.В. Особенности развития озера Чедер// Бальнеологические ресурсы Республики Тыва: перспективы их освоения. Материалы научно-практической конференции 25 сентября 2002 г. — Кызыл, 2003, —С. 58-63.
69. Заика В.В., Попков В.К. Перспективы развития озера Чагытай// Бальнеологические ресурсы Республики Тыва: перспективы их освоения. Материалы научно-практической конференции 25 сентября 2002 г. — Кызыл. 2003, —С. 50-57.
70. Заика A.B., ПузиковаЕ.Н. Роль пресноводных моллюсков рода Limnaea в переносе фасциолеза //Бальнеологические ресурсы Республики Тыва: перспективы их освоения. Материалы научно-практической конференции 25 сентября 2002 г. — Кызыл, 2003. — С. 77-78.
71. Засыпкина H.A. Амфибиотические насекомые Северо-Востока Азии // Дисс. к.б.н. — СПб: СПб. гос. ун-т., 1999. — Т.2. — С. 54-96.
72. Запекина-Дулькейт Ю.И. Веснянки Алтае-Саянских горно-таёжных водоёмов // Тез. докл. совещ. зоологов Сибири. — Томск, 1957. — С. 27-28.
73. Запекина-Дулькейт Ю.И. Три новых вида веснянок (Plecoptera) из Горного Алтая и Саян //Энтомологическое обозрение, 1960.— Т. 39.— Вып. 3. —С. 666-670.
74. Запекина-Дулькейт Ю.И. Веснянки верхнего течения р.Енисея // Пробл. зоол. иссл. в Сибири. — Горно-Алтайск, 1962. — С. 87-88.
75. Запекина-Дулькейт Ю.И. Веснянки (Plecoptera) Сибири// Тр. XIII Ме-ждунар. энт. конгр. — М., 2-9 авг. 1968. — Л., 1971. — Т. 1. — С. 223224.
76. Запекина-Дулькейт Ю.И. Веснянки (Plecoptera, Insecta) бассейна Те-лецкого озера // Вопросы зоологии. Тр. гос. заповед. «Столбы», 1977.— Вып. П. —С. 56-76.
77. Запекина-Дулькейт Ю.И, Дулькейт Г.Д. Фауна веснянок (Plecoptera, Insecta) и их роль в природе водоемов Сибири //Вопросы экологии.— Красноярск, Краснояр. кн. изд., 1980. — В. XII. — С. 53-90.
78. Иванова С.С. Питание личинок некоторых поденок// Труды Московского технического института рыбной промышленности и хозяйства, 1958.—В. 9.
79. Иванов В.Д., Григоренко В.Н., АрефинаТ.И. Trichoptera —Ручейники // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. — СПб.: Наука, 2001. — Т. 5. — С. 8-72, 388^55.
80. Иоганзен Б.Г. К систематике лимнеид (Mollusca) // Заметки по фауне и флоре Сибири — Томск, 1949 — вып. 10. — С. 29-37.
81. Казлаускас P.C. Новые и малоизвестные поденки (Ephemeroptera) фауны СССР //Энтомологическое обозрение, 1963. — Т. XLII. — В. 2. — С. 582-593.
82. Кикнадзе И.И., Сириин М.Т., АймановаК.Г. Кариологический анализ видов рода Chironomus из Тувы и Горного Алтая // Кариосистематика беспозвоночных животных — СПб, 1993 — С. 32-37.
83. Клюге Н.Ю. К познанию подёнок (Ephemeroptera) Таймырского национального округа//Энтомологическое обозрение, 1980.— Т. LIX.— В. 3, —С. 561-579.
84. Клюге Н.Ю. Новые и малоизвестные подёнки рода Baetis группы rhodani (Ephemeroptera, Baetidae) из Средней Азии и Казахстана // Вестник зоологии, 1982. — №3, — С. 15-19.
85. Клюге Н.Ю. Новые и малоизвестные подёнки Дальнего Востока СССР. Семейства Leptophlebiidae и Siphlonuridae (Ephemeroptera) // Вестник ЛГУ, 1982, —№9. —С. 112-116.
86. Клюге Н.Ю. Новые и малоизвестные подёнки семейства Baetidae (Ephemeroptera) из Приморья //Энтомологическое обозрение, 1983.— Т. LXI. — В. 1, —С. 65-79.
87. Клюге Н.Ю. О Дальневосточных видах подёнок группы aestivalis рода Siphlonurus Etn. (Ephemeroptera, Siphlonuridae) //Вестник ЛГУ, 1985.— № 10, — С. 12-20.
88. Клюге Н.Ю. Систематика и филогения подсемейства Heptageniidae (Ephemeroptera, Heptageniidae). — Ленинград, 1986.
89. Клюге Н.Ю. Подёнки рода Brachycercus (Ephemeroptera, Caenidae) фауны СССР // Вестник зоологии, 1991. — В. 2. — С. 14-22.
90. Клюге Н.Ю. Отряд Подёнки (Ephemeroptera) //Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. — СПб: ЗИН РАН, 1997. — Т. 3. — С. 175-220.
91. Клюге Н.Ю. Поденки (Ephemeroptera) бассейна озера Байкал // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Том II. Водоемы и водотоки юга Восточной Сибири и северной Монголии. Книга 1. —Новосибирск: "Наука", 2009. — С. 109-134.
92. Клюге Н.Ю., ТиуноваТ.М. Палеарктические подёнки группы longimanus подрода Iron рода Epeorus (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Вестник зоологии, 1989. — В. 4. — С. 7-14.
93. Кожанчиков В. Материалы к фауне чешуекрылых Минусинского края //Ежегодник гос. музея им. Н.М.Мартьянова в г.Минусинске, 1927.— Т. 5.—Вып. 1. —С. 51-52.
94. Константинов A.C. Общая гидробиология.— М.: Высшая школа. 1967. —431 с.
95. Костерин О. Э. Фауна стрекоз (Odonata) Даурского заповедника и его окрестностей. //Насекомые Даурии и сопредельных территорий, Выпуск И. — Новосибирск, 1999. — С. 5-40.
96. КругловаВ.М. Личинки тендепедид бассейна р. Чульчи //Тр. Томского ун-та, 1950. — Т. III. — С. 127-135.
97. Крыжановский В.В. Биология некоторых поденок (Insecta, Ephemeroptera) //Фауна и экология членистоногих Сибири.— Н-к, 1981.— С. 67-69.
98. Крыжановский O.JI. Состав и распространение энтомофаун земного шара. — М.: Т-во науч. изд. КМК., 2002. — 237 с.
99. Кустарева J1.A. Экологические донные сообщества реки «среднеазиатского» типа // Биологические ресурсы Кыргыстана. — Бишкек Ил им, 1992 — С. 132-136.
100. КухарчукЛ.П. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) Сибири.— Новосибирск: Наука, 1980. 232 с.
101. Лакин Г.Ф. Биометрия — М., Высшая школа, 1990. — 343 с.
102. Леванидов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока// Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. — Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1981. — С. 3-21.
103. Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР: Автореф. дис. . докт. биол. наук. — Л., 1981. — 48 с.
104. Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего востока СССР. — Л., Наука, 1982. — 214 с.
105. Леванидова И.М., Леванидов В.Я. К вопросу о миграциях донных беспозвоночных в толще воды дальневосточных рек // Изв. ТИНРО, 1962. — Т. 48.
106. Леванидова И.М., Леванидов В.Я. Суточные миграции донных личинок насекомых в речной струе. 1. Миграция личинок поденок в реке Хор // Зоологический журнал. — 1965. — Т. 49. — Вып. 3. — С. 373-385.
107. Леванидов В.Я., ВшивковаТ.С. Донные сообщества двух водотоков в окрестностях Чаплинских минеральных источников (бухта Провидения) // Систематика и биология пресноводных организмов Северо-Востока Азии. — Владивосток, 1978. — С. 31-45.
108. Леванидова И.М., Леванидов В.Я. Дрифт водных насекомых в реке Амур // Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока. — Владивосток, 1979. — С. 3-26.
109. Леванидова И.М., Леванидов В.Я. Дрифт личинок насекомых в крупной предгорной реке на примере реки Хор (бассейн Уссури)
110. Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. — Владивосток, 1981. — С. 22-37.
111. Леванидова И.М., Леванидов В.Я., Макарченко Е.А. Фауна водных беспозвоночных заплведника «Кедровая падь» // Пресноводная фауна заповедника «Кедровая падь» / Труды Биолого-почвенного института, 1977. — Т. 45 (148). —С. 3-43.
112. Леванидова И.М., Леванидов В.Я., Николаева Е.А. Годовая динамика бентоса р. Кирпичной (Юго-Восточная Камчатка) // Систематика и биология пресноводных организмов Северо-Востока Азии / Труды биолого-почвенного института, 1978. — Т. 49 (152). — С. 27-36.
113. Леванидова И.М., Лукьянченко Т.И., Тесленко В.А. и др. Экологические исследования лососевых рек Дальнего Востока СССР // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989.— С. 74-111.
114. Лепнева С.Г. Донная фауна горных озер района Телецкого озера //Исследования озер СССР. — Л., 1933. — Вып. 3. —С. 135-169.
115. Лепнева С.Г. Личинки ручейников бассейна Енисея // Изв. биол.-геогр. НИИ при Иркутск, ун-те. — Иркутск, 1948. — Т. 10. — В. 2. — С. 60-99.
116. Лепнёва С.Г. К вопросу об экологической классификации ручейников текучих вод // Энтомологическое обозрение — 1949. — Т. XXX. — № 3-4. — С. 253-265.
117. Лепнёва С.Г. Личинки ручейников района Телецкого озера // Труды Зоологического института АН СССР, 1949. — Т. VII. —Вып. 4. — С. 159192.
118. Лепнева С.Г. Личинки ручейников бассейна р. Чульчи //Тр. Томского ун-та, 1950. — т. III. — С. 119-126.
119. Лепнева С.Г. Ручейники. Личинки и куколки подотряда кольчатощупи-ковых (Annulipalpia) //Фауна СССР — М.-Л.: Наука, 1964,— Т.П.— В. 1, — 560 с.
120. Лепнева С.Г. Ручейники. Личинки и куколки подотряда цельнощупи-ковых (Integripalpia) //Фауна СССР — М.-Л.: Наука, 1966.— Т.П.—1. B. 2. —560 с.
121. Лоскутова O.A. Веснянки. — СПб.: Наука, 2006. — 224 с.
122. МаликоваЕ.И. Стрекозы (Odonata, Insecta) Дальнего Востока России. — Дисс. . канд. биол. наук — Новосибирск, 1995. — 233 с.
123. Мартынов A.B. Trichoptera Сибири и прилежащих местностей. Ежегод. Зоологического музея АН, 1910. — Ч. II. — Т. 15. — С. 351-429.
124. Мартынов A.B. Trichoptera Сибири и прилежащих местностей— IV. Подсемейства Limnophilidae //Ежег. Зоол. музея АН, 1914.— Т. 19.— С. 173-285.
125. Мартынов A.B. Ручейники. Практическая энтомология. — Л.: Госиздат. 1924.— 388 с.
126. Мартынов A.B. Заметки о ручейниках (Trichoptera) Минусинского края // Ежегодник государственного музея им. Мартьянова в Минусинске, 1924. — Т. 2. — Вып. 3. — С. 62-98.
127. Международная геосферно-биосферная программа «Глобальные изменения». — М., 1989 г. — С. 163.
128. Мирзаева А.Г. Кровососущие мокрецы (Diptera, Ceratopogonidae) Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: «Наука» СО, 1989. — 231 с.
129. Мисейко Г.Н., Ковешников М.И. К фауне ручейников Горного Алтая // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. — Томск, 1998. — С. 291-293.
130. МодинаТ.Д., Шарабура Г.Д., Сухова М.Г. Климаты и господствующие ландшафты Западной Монголии // Эрдэм шинжилгээний бичиг. — Ховд, 2000, — №9(20). — С. 181-186.
131. Мордкович В.Г. Особенности тувинского очага биоразнообразия в Сибири // Убсу-Нурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии. Матер. VIII Междунар. симп. (26-30 июля 2004 г., Кызыл). — Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2004. — С. 91-92.
132. Насекомые — подёнки (отряд Ephemeroptera) // Методические указания к лабораторным занятиям по курсу "Систематика насекомых" / Сост. Н.Ю. Клюге. — СПб: СПбГУ, 1992. — Ч. I. — 35 е.; Ч. П. — 35 с.
133. Новикова Е.А. Поденки рода Ameletus Eaton из Приморья (Ephemeroptera, Siphlonuridae)///Tp. Биолого-почвенного института, 1977. — Т. 45. — В. 148. —С. 44—49.
134. Новикова Е.А. Поденки группы Baetis transiliensis Brod. (Ephemeroptera, Baetidae) Средней Азии // Энтомологическое обозрение, 1987, —Т. 66, —Вып. 3, —С. 572-576.
135. Новикова Е.А., Клюге Н.Ю. Систематика рода Baetis (Ephemeroptera, Baetidae) с описанием нового вида из Средней Азии// Вестник зоологии, 1987.— №4, — С. 8-19.
136. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. — М.: Наука, 1982. — 287 с.
137. Петрожицкая JI.B. Сравнительный анализ видового состава и активности кровососания мошек Тоджинской котловины Тувы // Кровососущие двукрылые и их контроль.— Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1987.— С. 107110.
138. Петрожицкая JI.B. Структура сообществ мошек (Díptera: Simuliidae) в водотоках Убсунурского заповедника //Глобальный мониторинг и Убсу-нурская котловина: Тр. IV Международ, симп. — М.: Интеллект, 1996. — С. 75-76.
139. Петрожицкая JI.B., Родькина В.И. Таксономический состав и ланд-шафтно-биотопическое распределение мошек (Díptera, Simuliidae) в бассейне реки Хемчик (Западная Тува) //Паразитология, 2007.— Т. 41.— №4. —С. 241-252.
140. Пивоварова Ж.Ф., Стебаев И.В. Принципы натурного моделирования в Убсунурской котловине Тувы на примере останцовых гор // Информац. пробл. Изучения биосферы. Убсунурская котловина — природная модель биосферы. — Пущино, 1990. — С. 212-242.
141. Потанин Г.Н. Очерки Северо-Западной Монголии.— СПб, 1883.— Вып. 3, —372 с.
142. Природные условия Тувинской Автономной области //Тр. Ту в. Комплекси. экспед. — М., Изд-во АН СССР, 1957. — В. III. — С. 66-104.
143. Равкин Ю.С. Реализация и развитие зоогеографических представлений А.П. Кузякина в Западной Сибири // Систематика животных, практическая зоология и ландшафтная география. — М.: Наука, 1991. — С. 47-58.
144. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография // Горно-Алтайск: РИО Горно-Алтайского гос. ун-та, 2006. — 169 с.
145. Райков Б.Е., Римский-Корсаков М.Н. Зоологические экскурсии. — Л.: Гос. уч. пед. изд., 1956. — 694 с.
146. Рубцов И.А., Виолович H.A. Мошки Тувы.— Н-к: Изд. «Наука» СО, 1965. —64 с.
147. Руднева Л.В. Зообентос водных водотоков бассейна верхней Оби.— Автореф к.б.н., Красноярск, 1995. — 23 с.
148. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем, под редакцией проф. В.А. Абакумова. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1992, —318 с.
149. Саая А.Д. Комары-долгоножки (Díptera, Tipulidae) фауны Республики Тыва (Южная Сибирь) // Тез. докл. XIII съезда РЭО. — Краснодар, 2007, —С. 313.
150. Саая А.Д. Таксономическая, экологическая структура фауны и сходство видового состава комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) Центральной Азии //Материалы Междунар. конф.— Горно-Алтайск, 2008.— С. 170174.
151. Саая А.Д. Новые виды комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) фауны Тувы и России // Энтомологическое обозрение. — СПб., 2008. — Т. 87. — Вып. 1.—С. 70-73.
152. Северцов H.A. О зоологических (преимущественно орнитологических) областях внетропических частей нашего материка. — Изв. Рус. геогр. об-ва, 1877, —Т. 13, —Вып. 3.
153. СиницинВ.М., Палеогеография Азии— M.-JI.: Изд. АН, 1962.— 268 с.
154. Синиченкова Н.Д. К познанию личинок поденок рода Epeorus Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae)//Энтомологическое обозрение, 1981. — Т. LX. — В. 4. — С. 813-822.
155. Синиченкова Н.Д. Новые виды поденок рода Ameletus Eaton (Ephemeroptera, Siphlonuridae) с Сихотэ-Алиня//Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока, 1981. — С. 73-78.
156. Синиченкова Н.Д. Историческое развитие веснянок//Труды палеонтологического института, 1987. — Т. 221. — 137 с.
157. Соколов В.Е., ШаланкиЯ., Криволуцкий Д.А., Чернова О.Ф., Чернен-кова Т.В. Международная программа по биоиндикации антропогенного загрязнения природной среды // Экология, 1990. — № 2. — С. 90-94.
158. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. — JL: Наука, 1970. — 372 с.
159. Суслов С.П. Физическая география СССР, азиатская честь. 2е издание. — М: Государственное учебно-педагогическое издательство министерства просвещения РСФСР, 1954. — 711 с.
160. Сушкин П.П., Четвериков С.С. Lepidoptera Минусинского уезда, западного Саяна и западной части Урянхайской степи // Тр. Русск. энтомол. об-ва, 1907, —Т. 38 —С. 3-31.
161. Тесленко В.А., Жильцова JI.A. Личинки палеарктических видов рода Isocapnia (Plecoptera, Capniidae) // Зоологический журнал— 2003.— Т. 82. — № 3. — С. 354-365.
162. Тесленко В.А., Жильцова Л.А. Личинки палеарктических видов рода Haploperla Navas (Plecoptera, Chloroperlidae) // Чтения памяти
163. B.Я. Леванидова — Владивосток, 2003. — В. 2. — С. 196-203.
164. Тиунова Т.М. Аннотированный каталог ручейников (Trichoptera) и поденок (Ephemeroptera) Дальнего Востока // Приложение к сборнику «Донные организмы пресных вод Дальнего Востока». — Владивосток, 1986. —1. C. 14-34.
165. Тиунова Т.М. Аннотированный каталог ручейников (Trichoptera), поденок (Ephemeroptera) и вислокрылок (Megaloptera) Дальнего Востока
166. СССР и сопредельных территорий. — Владивосток, 1989. — С. 52-68.
167. Тищиков Г.М. Использование вертикальной стратификации зообентоса для биологической оценки среды обитания // Итоги гидробиологических исследований водных экосистем Белоруссии — Минск, 1988. — С 180186.
168. Харитонов А.Ю. Североазиатские виды рода Enallagma Charp. (Odona-ta, Insecta) // Таксономия и экология животных Сибири (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Выпуск 9)— Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1975. — С. 11-20.
169. Харитонов А.Ю. Описание реликтовых видов стрекоз (Insecta, Odonata) из южных районов Западной Сибири. // Таксоны фауны Сибири (Новые и малоивестные виды фауны Сибири) — Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1977. — С. 117-124.
170. Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. Евразиатские виды стрекоз рода Ophiogomphus (Odonata, Gomphidae). // Редкие гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Вып. 21), 1990. — С. 43-51.
171. Чаплина И.А., 2004. Фауна и экология стрекоз Казахстана: Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. — Новосибирск: Институт систематики и экологии животных СО РАН. — 256 с. (рукопись).
172. Черепанов А.И. Насекомые Тувинской области. //Тр. Биол. института Западной Сибири филиал АН СССР. Сер зоол.— Н-к, 1956.— В. 1.— С. 35-77.
173. Чернова O.A. Нимфы поденок притоков Телецкого озера и р. Бии. // Тр. ЗИН АН СССР — Л.-М., 1949, —Т. 7.-С. 139-158.
174. Чернова O.A. Географическое распространение подёнок (Ephemeroptera) и особенности фауны бассейна Амура // Энтомологическое обозрение, 1958. — Т. 37. — Вып. 1. — С. 64-84.
175. Чернова O.A. О палеарктических видах поденок рода Ephemera L. (Ephemeroptera, Ephemeridae)// Энтомологическое обозрение, 1973. — Т. LII. — В. 2. — С. 324-338.
176. Чернова O.A., Клюге Н.Ю., Синиченкова Н.Д., Белов В.В. Отряд поденки — Ephemeroptera // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1997. — Т. V. — Ч. 1. — С. 99-142.
177. Чертопруд М.В. Биогеографическое районирование пресных вод Евразии по фауне макробентоса //Журнал общ. биол., 2010. — Т. 71. — № 2. — С. 144-162.
178. Чистяков К.В. Ландшафты Внутренней Азии: динамика, история и использование. // Автореф. д. геогр. н., СПб, 2001. — 50 с.
179. Чун Дон Чжун. Поденки трибы Rhithrogenini (Ephemeroptera, Heptage-nidae) территории России и сопредельных стран // Автореф. дис. канд. биол. наук., СПб, 1999. — 22 с.
180. Якобсон Г.Г., Бианки В.Л. Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран. — СПб., 1905. — С. 502-634.
181. Яшнов В.А. Практикум по гидробиологии.— М.: Высшая школа, 1969.— 428 с.
182. Adamovic Z.R., Vijatov S.T. Morphometric examination of Calopteryx balcanica Fudakowski, 1930 and C. splendens acnilla Selys, 1853 (Zygoptera: Calopterygidae). — Odonatologica, 1996. — 25 (2) — С. 109-118.
183. Andersen N.H., Sedell J.R. Detritus processing by macroinvertebrates in stream ecosystems // Ann. Rev. Entomol., 1979. — V. 24. — P. 351-377.
184. Arefina T.I., Vshivkova T.S., Morse J.C. New and interesting Hydroptilidae (Insecta: Trichoptera) from the Russian Far East//Proc. 10th Unt. Symp. Tri-choptera — Nova Suppl. Ent., Keltern, 2002. — S. 96-106.
185. Asahina S. Odonata of Hokkaido. — Tenthredo, 1938. — 2(2) — P. 149172
186. Asahina S. Notes on Chinese Odonata. XI. On two North Chinese Gomph-ids, with special reference to Palaearctic Ophiogomphus species. — Tombo. 1979.— 22 —P. 2-11.
187. Bargos T., Mesanza J.M., Basaguren A. et al. Assessing river water quaiti by means of multifaktorial methods using macroinvertebrates. A comparative study of main water courses of Biscay// Water. Res., 1990. — V. 24. — №1. — P. 1-10.
188. Beketov M.A. Stoneflies of southwestern Siberia, Russia, with description of the larva of Isoperla kozlovi Zhiltzova, 1978 (Plecoptera) // Opuscula zoologica fluminensia. — 2004. — № 218. — P. 1-8.
189. Bonsdorff E., Koivisto V. The use of the log-normal distribution of individuals among species in monitoring zoobenthos in the northern Baltic archipelago // Mar. Pollut. Bull., 1982, — V. 13. — № 9. — P. 324-327.
190. Braasch, D. Rithrogena piechockii n.sp. aus der Mongolei (Eph. Heptagenii-dae)// Ergebnisse der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expeditionen seit 1962. Entomologische Abhandlungen (Dresden), 1977. — B. 21(9). — S. 140— 142.
191. Braasch D. Epeorus tschernovae n. sp. aus der Mongolie //Reichenbachia, 1979a. —Bd. 17.—No. 29. — S. 243-248.
192. Braasch D. Ecdyonurus klugei n. sp. (Ephemeroptera, Heptageniidae) aus der Mongolei. Ergebnisse der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expedition seit 1962. No.96//Entomol. Nachr., 1980, —Bd. 24,—No. 3, —S. 41-43.
193. Braasch D. Die Eintagsfliegen der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expedition 1964. Ergebnisse der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expedition seit 1962, No. 123 // Dt. Entomol. Z., 1982. — Bd. 29. — H. 1-3. — S. 43-47.
194. Braasch D. Stand und Aufgaben der Eintagsfliegenfauna (lnsecta, Ephemeroptera) in der Mongolischen Volksrepublik // Erforsch. Biol. Ress. MVR: Halle, 1983,— Bd. 3, —S. 51-56.
195. Braasch, D. Eintagsfliegen aus der Mongolischen Volksrepuplik (Epheme-roptera, Heptageniidae)//Entomologische Abhandlungen (Dresden) 1986. — B. 30(2). — S. 77-80.
196. Brodsky K.A. Zur Kentnis der Mittelasiatischen Ephemeroptera// Zool. Jahrb., 1930. — Bd. 59. — S. 681-720.
197. Chuluunbat S., Morse J.C. Caddisflies (Insecta: Trichoptera) of Seienge River Basin, Mongolia // Proceedings of the XII International Symposium on Trichoptera, June 18-22, 2006. The Caddis Press, 2007. — P. 51-57.
198. Cummins K.W. Trophic relations of aquatic insects // Ann. Rev. Entomol., 1973, —V. 18, —P. 183-206.
199. Davies D.A.L., Tobin P. The Dragonflies of the World: A Systematic List of the Extant Species of Odonata. Vol. 1. Zygoptera, Anisoptera. — Societas Internationalis Odonatologica Rapid Communications (Supplements), 1984. — No. 3, —P. 1-151.
200. Corbet Ph. A biology of dragonflies — London, 1962. — 247 p.
201. Dumont J.H., Heidari H., Atamuradov K.I. Hybridisation in Calopteryx orientalis (Selys) east of the shores of the south Caspian lake (Zygoptera: Ca-lopterygidae). — Odonatologica, 1997. — 26 (2) —P. 205-213.
202. Enkhtaivan S. Seasonal changes of some Stonefly (Insecta, Plecoptera) of Hovsgol Lake Region, Mongolia// Proc. 11th Int. Comf. on Ephemeroptera, Montana, USA 22-29 August 2004. — University of California, 2004. — P. 266-269.
203. ErbaevaE.A., Varychanova K.V., RozkovaN.A. Wasserinsecten des Chubsugul-Sees in der Nordmongolei. Erforsch, boil. Ress. MVR, Halle (Saale), 1989.—(6). —S. 69-75.
204. Harper P.P., LanzonM., Harper F.H. Life cycles of 12 species of winter stoneflies from Quebec (Plecoptera: Capniidae and Taeniopterigidae) — Can. J. Zool., 1991. — V. 69. — N 3. — P. 787-796.
205. Jacob Udo. Ephemeroptera: Zur Systematik der europaischen Baetidae auf Gattungsebene //Verh. Westd. Entomol. Tag 1990,— Dusseldorf, 1991.— S. 271-290.
206. Joost W. Die Steinfliegen (Plecoptera) der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expedition 1964. Angebnisse der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expeditionen seit 1962, Nr.44 //Mitt. Zool. Ius. Berlin, 1970,— Bd. 46.— H. 1, —S. 37-45.
207. Jones T.S., Resh V.H. Movements of adult insects along a Montana (USA) springbrook. — Aquat. Insects, 1988. — V. 10. — N. 2. — P. 99-104.
208. Kosterin O.E., 2004a. Odonata of the Daurskiy State Nature Reserve area, Transbaikalia, Russia // Odonatologica. — Vol. 33. — P. 41-71.
209. Kosterin O.E., Gorbunov P.G., 2010. Notes on the Odonata fauna of Kazakhstan, including the first record of Ischnura evansi Morton (Zygoptera: Coenagrionidae) //Notulae odonatologicae. — Vol. 7. — P. 45-48.
210. Kosterin O.E., Zaika V.V., 2001. Odonate fauna of the Tyva Republic, or Tuva (Central Siberia) //Abstracts of papers of XV International Symposium of Odonatology, Novosibirsk. — P. 10-11.
211. Kosterin O.E., Zaika V.V., 2003. Odonatological expeditions to the Tyva republic (Tuva) in 2000-2002 // IDF-Report. — Vol. 5. — P. 1-32.
212. Kosterin, O.E., Zaika VV, 2010. Odonata of Tuva, Russia // International Journal of Odonatology. — Vol. 13. — P. 277-327.
213. Landa, V., and T. Soldan. Ephemeroptera from Mongolia// Entomologica Hungarica Rovartani kozlemenyek, 1983. — V. 44(2). — P. 189-204.
214. Lohmann H. Amphiadriatic faunal elements in the genera Calopteryx Leach and Cordulegaster Leach in southern Italy (Zygoptera, Calopterygidae, Anisoptera: Cordulegasteridae).— Notulae Odonatologicae, 1992b.— 3—S. 152— 153.
215. Lohmann H. Somatochlora metallica abocanica Belyshev, 1955, a new member of the European dragonfly fauna (Anisoptera: Corduliidae) Notulae Odonotalogicae, 1994. — 4 (3) — S. 39^10.
216. Malmquist B., Nilsson B.S., SvenssonB.S. Dynamics of detritus in a small stream in southern Sweden and ist influence on the distribution of the bottom animal communities — Oikos, 1978. — V. 31. — N 1. — P. 3-16.
217. McDowell W.H., Fisher S.G. Autumnal processing of dissolved organic matter in a small woodland streem ecosystem. — Ibid., 1976. — V. 57. — N 3.1. P. 561-569.
218. McShaffrey D., McCafferty W.P. Feeding behavior of Rhithrogena pelluci~ da (Ephemeroptera:Heptageniidae)// N. Am. Benthol. Soc., 1988. — V. 7. — № 2. — P. 87-99.
219. Moor N.W. On the dispersal of Odonata//Proc. Bristol Nat. Soc., 1954. — V. 28, —P. 407-417.
220. Morse J.C., Chuluunbat S. Skating caddisflies of Mongolia// Proceecdings of the Xllth International Symposium on Trichoptera. The Caddis Press, 2007. — P. 219-227.
221. Morse J.C. Trichoptera World Checklisthttp://entweb.clemson.edu/database/trichopt/index.htm.
222. Müller K. The colonization cycle of freshwater insects. — Oecologia, 1982.
223. V. 52. — N. 2. — P. 202-207.
224. Peters G. Die Libellenfauna der westlichen und nördlichen Mongolei und einige Phänomene ihrer intrakontinentalen Isloation. — Mitt. zool. Mus. Berl., 1985, — 61 — S. 11-42.
225. Post H.A., de la Cruz A.A. Litterial? litter decomposition and flux of particulate organic material in a coastalplain stream. — Ibid., 1977. — V. 55. — N 3.—P. 201-207.
226. Rauser J. Ergebnisse der Zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 67. Plecoptera //Entomol. Abhandl. Staatl. Mus. Tierkunde. Dresden, 1968. — Bd. 34. — S. 329-398.
227. Rehfeldt G., Söchtig W. Heawy Metal accumulation by Baetis rhodani and macrobenthic community structure in running waters of the N'Härz Monntains1.wer Saxony/FPG) Ephemeroptera: Baetidae. — Entomol. gen., 1991. — V. 16, —N. 1. —P. 31-37.
228. Saaristo M. Revision of the Finnish species of the genus Caenis Steph. (Ephemeroptera) // Ann. Ent. Fenn.,1966. — B. 32. — Part. 1. — P. 68-87.
229. Scholz E.J.R. Beitrag zur Kenntnis der Odonaten Polens. Z. wiss. Insek-tenbiol, 1917. — 13 — S. 85-96.
230. Seidenbusch R. Anmerkungen zur Variabilität des dunklen Flügelfleckes bei Calopteryx splendens splendens HARRIS. — Acta Albertina Ratisbonen-sia, 1994a. — 49 — S. 209-212.
231. Seidenbusch R. Variabilität der Pseudopterostigma-Ausprägung bei Calop-teiyx splendens splendens HARRIS. — Acta Albertina Ratisbonensia, 1994b. —49 —S. 213-214.
232. Soldan T., LandaV. Three new species of the genus Oligoneuriella (Ephemeroptera, Ohgoneuriidae) // Acta Entomol. Boheml977. — No. 1. — P. 1015.
233. Soldan T. Two new species of Baetopus (Ephemeroptera, Baetidae) from Mongolia with a special reference to related genera // Vestn. Cescoslov. spolecnosti zoologicke, 1978. — Vol. 42. — No. 3. — P. 209-214.
234. Soldan T. Ameletus asiaecentralis sp. n. from Uzbekistan, with notes on A. alexandrae (Ephemeroptera, Siphlonuridae) // Acta ent. bohemoslovaca, 1978. — B. 75. — P. 379-382.
235. Valle K.J. Odonaten aus westlichen Zentralasien.— Ann. Entomol. fenn., 1942, —8 —S. 114-126.
236. Woodiwiss F.S. The biological system of stream classification esed by the Trent River Board // Chem. and Ind., 1964. — V. 11. — P. 443-447.
237. Zaika V.V., Kosterin O.E. Some interesting findings of dragonflies (Odona-ta) in South Tuva. — Acta Hydroentomologica Latvica, 1992. — 2 — P. 8184.
238. Zhu H.-q., Ou-Yan J. Coenagrion bifurcation spec, nov., a new damsefly from Heilongjianh, China (Zygoptera, Coenagrionidae). — Odonatologica, 2000. — 29 (4) — P. 295-392.
239. ZwickP. Emergence, maturation and upstream oviposition flights of Ple-coptera from the Breitenbach with notes on the adult phase as a possible control of stream insect populations. — Hydrobiologia, 1990. — V. 194. — N. 3. — P. 207-223.
240. ZwickP. end SurenkhorlooP. The Mongolian species of Isoperlinae (Ple-coptera: Perlodidae) // Acta zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae — 2005. — № 51 (6). — P. 253-276.
-
Заика, Валентин Викторович
-
доктора биологических наук
-
Томск, 2012
-
ВАК 03.02.04
- Мониторинг сообществ амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) бассейна реки Терек в условиях антропогенного воздействия
- Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых
- Донные беспозвоночные пресных вод Сихотэ-Алинского биосферного заповедника и прилежащих территорий
- Пространственное распределение, сезонная динамика зообентоса и оценка экологического состояния водных объектов бассейна реки Бия
- Мониторинг состава и особенностей распределения амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera и Diptera) бассейна реки Урух
