Мониторинг состава и особенностей распределения амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera и Diptera) бассейна реки Урух

Хазеева, Людмила Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мониторинг состава и особенностей распределения амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera и Diptera) бассейна реки Урух
ВАК РФ 03.02.14, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Мониторинг состава и особенностей распределения амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera и Diptera) бассейна реки Урух"

JLX^c

Хазеева Людмила Андреевна

Мониторинг состава и особенностей распределения амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera и Díptera) бассейна реки Урух (Северный Кавказ)

Специальность: 03.02.14 - биологические ресурсы

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 ДЕК 2011

Владикавказ 2011

005006039

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Северо-Осетинский государственный университет имени Коста Левановича Хетагурова»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Корноухова Инна Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Гутиева Залина Алимбековна

доктор биологических наук, профессор Рязанова Галина Ивановна

Ведущая организация: Палеонтологический институт РАН

Защита диссертации состоится «28» декабря 2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д.220.023.04 при ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» по адресу: 362040, РСО-Алания, г. Владикавказ, ул. Кирова, 37, факультет биотехнологии, зал заседаний диссертационного совета.

Тел./факс (8-8672) -53-99-26

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет», с авторефератом на официальном сайте www.gorskigau.ru

Текст объявления о защите диссертации и автореферат диссертации отправлены в Минобрнауки РФ по адресу: referat_vak@mon.gov.ru «25» ноября 2011 г.

Автореферат диссертации разослан «26» ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

С.А. Гревцова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Природные условия Кавказа, с наличием в его пределах как горных систем, так и равнинных территорий, делают среду кавказской фауны водно-воздушных насекомых весьма разнообразной (Корноухова, 1986). Наиболее развита фауна горных водоёмов. В её составе наибольшее внимание привлекают отряды подёнок, веснянок, ручейников и двукрылых как биоиндикаторы чистоты водоёмов и кормовой ресурс речной ихтиофауны.

Выполненные до наших исследований работы дают материал, создающий представление об общем составе кавказской фауны перечисленных отрядов (Мартынов, 1926; Тарноградский, Попов, 1932-1933; Жадин, 1940,1950; Жадин, Герд, 1961; Лепнёва, 1964-1966; Касымов, 1972; Корноухова, 1999; Жильцова, 2003; Черчесова, 2004). Но все они объединяются отсутствием подробных данных о фаунах отдельных речных бассейнов. На этом фоне продолжение изучения остаётся весьма актуальным. Очередным вкладом в этом направлении мы считаем и предлагаемую диссертацию.

В нашей диссертационной работе более детально рассматривается составная часть бассейна реки Терек — бассейн реки Урух как экологический объект, являющийся средой амфибиотических насекомых. При этом использованы данные, основанные на собственных сборах материала.

В настоящее время река Урух - единственная из крупных притоков Терека, слабо затронутая антропогенным влияниям.

Основная часть гидрографической сети бассейна приурочена к его высокогорному району, и она представляет значительный интерес как своего рода заповедник пресноводной энтомофауны. Однако именно эта часть бассейна в ближайшей перспективе начнет осваиваться для нужд гидроэнергетики. К уже существующим мини-ГЭС планируется строительство еще 17-ти подобных. Как показывает опыт гидроэнергетического строительства на других реках бассейна Терека, нарушение естественного режима стока приводит к глубоким изменениям среды амфибиотической энтомофауны. Расширение начавшегося гидроэнергетического строительства обрекает гидробионтов если не на вымирание, то на значительное сокращение. В связи с чем представляется весьма актуальным исследование существующего состава и распределения этой фауны, что и явилось причиной предпринятых нами исследовательских работ с выполнением гидробиологического мониторинга.

Цель н задачи исследований. Целью проведённых исследований являлось рассмотрение вопросов состава и распространения амфибиотических насекомых водоемов бассейна реки Урух, с выполнением гидробиологического мониторинга реки Урух и ее притоков - рек Танадон, Караугом, Билягидон, Комидон, Хазни-дон, Лахумедон. В задачи мониторинга вошло решение следующих проблемных вопросов:

1. Изучение систематического состава представителей отрядов поденки (Ephemeroptera), веснянки (Plecoptera), ручейники (Trichoptera) и двукрылые (Díptera);

2. Выделение характерных экологических ниш изучаемой фауны и рассмотрение особенностей распределения этой фауны между ними;

3. Выявление зоогеографического состава исследуемой фауны и особенностей его распространения в бассейне Уруха.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые исследовано сообщество амфибиотических насекомых высокогорий бассейна реки Урух, с получением данных о видовом составе и экологических особенностях исследованных групп. Также впервые для Национального парка «Алания» приведены сведения о его пресноводной энтомофауне.

Теоретическое значение работы состоит в выявлении видового разнообразия сообществ амфибиотических насекомых рек бассейна Уруха, в том числе и рек Национального парка «Алания» в условиях практического отсутствия антропогенного загрязнения, и получении данных о морфологии личиночных стадий онтогенеза насекомых-амфибионтов, изучение которых отстает от изученности морфологии взрослых насекомых. Впервые для верховьев реки Урух нами зарегистрирован 31 вид амфибиотических насекомых. Описаны личинки двух новых для науки видов: Chloroperla sp. (сем. Cloroperlidae, отряд веснянки) и Atripsodes sp. (сем. Leptoceridae отряд ручейники). Кроме того, впервые описаны личинки двух видов: Nemoura martinovia Claassen; Protonemura bifida Martynov (сем. Nemouridae, отряд веснянки).

Практическое значение работы определяется:

— возможностью использования мониторинга для изучения влияния антропогенного изменения среды на состав энтомофауны в различных типах водоемов;

— возможностью включения описания четырёх новых видов личинок в определительные таблицы для их распознавания;

— возможностью применения результатов исследования в учебном процессе при изучении курсов «Общая гидробиология» и «Общая энтомология», а также при работе студентов над курсовыми и дипломными проектами.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на: научных конференциях по итогам научно-исследовательской работы в Северо-Осетинском государственном университете, г. Владикавказ (2005, 2006, 2007, 2008, 2010); XIX Межреспубликанской научно-практической конференции, г.Краснодар (2006); III Всероссийском симпозиуме по амфи-биотическим и водным насекомым, Воронеж (2007); VI Международной конференции «Инновационные технологии для устойчивого развития горных территорий», г.Владикавказ (2007); XIII съезде РЭО, г.Краснодар (2007); X Трихоптерологическом и IV Всероссийском симпозиумах по амфибиотическим и водным насекомым, г. Владикавказ (2010); Международной научной конференции «Биологическое разнообразие и проблемы охраны фауны Кавказа», г. Ереван (2011).

Основные вопросы, выносимые на защиту:

1. Систематический состав исследованной фауны (отрядов поденки, веснянки, ручейники, двукрылые) бассейна реки Урух;

2. Экологические особенности распределения амфибиотических насекомых бассейна реки Урух с учетом особенностей рельефа и климата местности, температурного режима, скорости течения, расхода воды, условий питания, высотной поясности;

3. Морфологические адаптации личинок исследуемых насекомых к условиям среды;

4. Зоогеографический состав исследованной фауны и особенности его распределения в бассейне Уруха.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ и 3 — в иностранной печати.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 151 страницах компьютерного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы в составе 198 источников, в том числе отечественных 177 и 21 иностранного, и приложения.

Диссертация иллюстрирована 73 таблицами и 50 рисунками.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ АМФИБИОТИЧЕСКИХ НАСЕКОМЫХ КАВКАЗА

В главе проанализированы основные результаты исследований фауны, проведённых в Предкавказье и горном Кавказе отечественными и зарубежными авторами. Приведённый обзор литературы показывает также, что все предшествующие исследования амфибиотических насекомых Кавказа носили в основном крупнорегиональный характер и таким притокам Терека, как Урух, должного внимания не уделялось.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ БАССЕЙНА РЕКИ УРУХ

Бассейн реки Урух - один из суббассейнов обширного бассейна Терека, которые образуются его главными притоками, и так же, как бассейны других главных притоков, расположен в пределах двух орографических элементов: северных склонов горной системы Большого Кавказа и сопредельных равнин Предкавказья. Высокогорная часть бассейна охватывает вершины гор Лабода (4314 м) на Водораздельном хребте и Суган (4486 м) на Боковом. Далее бассейн переходит в пределы передовых хребтов - Скалистого, Пастбищного и Лесистого, высота которых последовательно снижается до 1100 м на Лесистом хребте. За пределами Лесистого хребта река переходит на наклонные предгорные равнины: Осетинскую (её высота в пределах бассейна приближается к 600-700 м) и Кабардинскую, высота которой в районе нижнего течения Уруха уменьшается до 300 м. Описываются рельеф и климат региона в пределах бассейна. Основная часть рек имеет ледниковое питание, и лишь две являются реками с подземным питанием.

В главе приводится краткая характеристика обследованных нами водоёмов. Гидрологические параметры рек и ручьёв (глубина, ширина, протяженность, скорость течения, расход воды, условия питания, температурный режим) приводятся по результатам собственных наблюдений и работ отдельных авторов (Панов, 1971; Пхалагова, 1976).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы амфибио-тических насекомых, выполненные в период с 2003 года по 2008 год.

Сбор материала проводился экспедиционным методом в теплый период года в высокогорной, горной и предгорной зонах бассейна: в реках Урух, Танадон, Ка-раугом, Билягидон, Комидон,Лахумидон, Хазнидон.

Река Урух - левый приток р. Терек, одна из крупнейших рек северного склона горной системы Большого Кавказа.

Схема гидрографической сети бассейна реки Урух представлена на рис. 1. Всего в бассейне нами исследовано 7 рек, 18 ручьев и 2 озера (рис. 1, 2).

Для наблюдений было выбрано 48 станций, охватывающих все характерные для бассейна типы экологических ниш: 17 станций на реках, 28 - на ручьях и 3 - на озерах.

В работе использовались методики сбора гидробионтов, разработанные рядом исследователей для горных рек (Тарноградский, 1931; Жадин, 1956; Лепнева, 1964; Бродский, 1976; Корноухова, 1976). Зообентос собирался вручную, так как скорость течения горных потоков не позволяет применять методику, разработанную для равнинных рек.

При сборе материала в ручьях личинки и куколки насекомых собирались прямо со дна. Но в большинстве случаев, главным образом в реках, со дна поднимался каменистый материал, который, во избежание смыва бентоса, еще под водой помещался в сачок, и уже на берегу с камней снимался заселяющий их бентос.

Имаго насекомых отлавливались вручную, обкашиванием сачком прибрежных растений и камней, а в темное время суток — на свет. За единицу учета при кошении брались 25 двойных взмахов сачком (Мартынова, 1983). Сбор имаго СЫгопоппёае со снега производился вручную.

Всего нами взято 176 проб и собрано более 5000 экземпляров различных представителей бентоса: личинок - 4879, куколок - 106, а также взрослых насекомых: по 76 самцов и самок.

Собранный материал строго этикетировался с указанием даты и места сбора.

При отборе проб в дневнике приводились сведения о местности, в которой протекает исследуемый участок реки, о строении речного русла, метеоусловиях и времени проводимого опробования, а также о скорости течения, глубине, строении дна и температуре воды в пределах станции.

При описании строения дна выделялись каменистые, песчаные, песчано-каменистые, песчано-илистые субстраты.

Скорость течения измерялась деревянным поплавком, трижды забрасываемым в различные участки русла, с фиксированием по секундомеру времени прохождения поплавком участка длиной 10-20 м (в зависимости от скорости течения). В качестве расчетного принималось среднее из полученных значений.

Рис. 1. Схема речной сети бассейна реки Урух. Примечание. Места сборов: • Л.А.Хазеевой;

■ И.И.Корноуховой А А.М.Хатухова

| Че ¡ъергъежк*«* /

А $

Г«

к /£г/& Кот-А

Щс-

л 4 / «У14

С: УЖУ

0«

У «ж» »11 ме е ¿кии й * • ем и и: «¡Ц Леянйкн

' 1:11»се.а№«»ы.с пункты К 1 >рС»Ш <0 Ожрв «НРуЧЬИ

| \ I а и ра в,;« с и и е « че«ям

Рис. 2. Схема исследования зообентоса в ручьях верховья реки Урух.

Глубина реки измерялась шестом или линейкой, ширина русла с моста - рулеткой длиной 10 м, но во многих случаях — визуально; температура воды и воздуха — ртутным термометром. Прозрачность воды определялась визуально, при помощи линейки. Полученные данные заносились в полевой дневник.

При камеральной обработке собранный материал помещался в чашку Петри с водой или спиртом. С помощью бинокуляра МБС-9 выявлялись морфологические особенности особей, материал разбирался по систематическим группам и пересчитывался. Необходимые замеры длины выполнялись окулярной линейкой. Затем следовала повторная фиксация.

Собранный материал представлен 61 видом и двумя формами, принадлежащими к 42 родам, 29 семействам и 4 отрядам (поденки, веснянки, ручейники и двукрылые), которые относятся к классу насекомые, подтипу трахейные, типу членистоногие.

Весь полученный материал зафиксирован и передан на хранение в зоологический музей при кафедре зоологии СОГУ.

Правильность определения зоологического материала была проверена следующими систематиками: по Ephemeroptera - доктором биологических наук Н.Ю. Клюге (ЛГУ), по Plecoptera - кандидатом биологических наук Л.А. Жильцовой, (ЗИН, СПб); по Díptera - сотрудниками Зоологического института РАН -доктором биологических наук Э.Б. Нарчук и кандидатами биологических наук А.А.Пржиборо и C.B. Айбулатовым; по Trichoptera, проф. СОГУ И.И. Корноухо-вой, за что автор выражает им искреннюю благодарность.

Глава 4. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ИССЛЕДОВАННОЙ ФАУНЫ

В собранном нами материале представлены отряды поденок (Ephemeroptera), веснянок (Plecoptera), ручейников (Trichoptera) и двукрылых (Díptera). Соотношение основных групп бентоса показано на рис.3.

двукрылые;

поденки;

21,0%

23,0%

веснянки;

ручеиники; 36,3%

19,7%

Отряд поденки (ЕрИетегар1егч) представлен 14 видами, принадлежащими к 5 родам и двум семействам — Ваеййав и Hepíageniidae. Наиболее многочисленно по числу видов - семейство Heptageniidae (9).

Отряд веснянки (Plecopteraj представлен личиночными и имагинальны-ми стадиями 12 видов из 10 родов 7 семейств. Более многочисленно по числу видов семейство Nemouridae - 5 видов из 3-х родов. Сем. Perlodidae включает 2 вида, входящих в 2 рода. Остальные семейства (Perlidae, Chloroperlidae, Taeniopterygidae, Capniidae, Leuctridae) представлены единичными видами.

Отряд ручейники (Trichoptera) по нашим данным представлен 22 видами, относящимися к 13 родам и 10 семействам, среди которых наибольшим количеством видов отличается Rhyacophilidae (6).

В отряде двукрылые (Diptera) мы установили 13 видов, входящих в состав 12 родов и 9 семейств.

В этой же главе рассмотрены видовой состав исследуемой амфибиотической фауны, распространение собранных автором представителей амфибиотических насекомых, места авторских сборов.

Описаны личинки двух новых для науки видов: Chloroperla sp. (сем. Cloroperlidae, отряд веснянки) и Atripsodes sp. (сем. Leptoceridae отряд ручейники) и впервые описаны личинки двух видов: Nemoura martinovia Claassen; Protonemura bifida Martynov, (сем. Nemouridae, отряд веснянки).

Большинство отрядов на видовом уровне представлены почти равномерно (от 12 до 14), и только ручейники - 22 видами (табл. 1). Как показано в таблице, наибольшее количество видов на одно семейство или один род приходится на отряд поденки, а наименьшее - на отряд двукрылые.

Таблица 1

Систематическое разнообразие изученной фауны

Отряды Количество представителей систематических групп

Семейства Роды Виды

Ephemeroptera 2 5 14

Plecoptera 7 10 12

Trichoptera 10 13 22

Diptera 9 12 13

Итого: 28 40 61

Отряд ручейников выделяется не только наибольшим количеством видов, но также семейств и родов, что свидетельствует о наиболее широком таксономическом разнообразии этого отряда в рассматриваемой фауне. Ближе других к нему примыкают двукрылые, но этот отряд заметно уступает по количеству видов.

Глава 5. ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ 5.1. Выбор подхода к рассмотрению вопроса. В предлагаемой главе изложены вопросы среды обитания изучаемой фауны и распределения этой фауны в зависимости от выявляемых в её составе экологических предпочтений. Исходными для составления главы являются материалы глав 2 и 4. Итогом такого анализа стало обоснование выбора принимаемой нами гидробиологической классификации водоёмов.

5.2. Анализ факторов среды обитания. Отмечена неоднородность климатических условий - от сурового холодного в высокогорье до сравнительно теплого в предгорье.

Показаны условия питания водоемов бассейна. Выделены два типа агентов питания, действующих в истоках рек: подземное и ледниковое. Выявлено, что ледниковое питание является одним из главнейших в балансе стока бассейна Уруха. В основном в пределах передовых хребтов, а частично и в зоне осевых хребтов, в действие вступает подземное питание, связанное с формированием подземных вод вследствие инфильтрации части ледниковых вод и атмосферных осадков.

Показано, что расход воды, скорость течения, температурный режим, кислородное насыщение, а также и субстрат являются важнейшими экологическими факторами, определяющими разнообразие бентоса на различных участках бассейна р. Урух.

5.3. Выбор рабочей схемы экологической классификации водоемов бассейна. Установлено, что в бассейне Уруха в формировании среды обитания ам-фибионтов оказывает влияние комплекс факторов. Эта точка зрения нашла отражение и в классификации водоемов Кавказа (Корноухова, 1986). По связи с условиями питания (подземное или ледниковое) и природными особенностями местности, в которой располагается водоём (горная, горно-предгорная), в рассматриваемом бассейне выделены следующие экологические группы водоёмов: ручьи; малые горные реки-притоки с подземным питанием; малые горные реки-притоки с ледниковым питанием; горно-предгорные реки с ледниковым питанием, к которым принадлежит главная река рассматриваемого бассейна — Урух.

5.4. Экологические особенности выделенных групп водоемов и их фауна

5.4.1. Ручьи. Ручьи характеризуются небольшим расходом воды, малой глубиной и небольшой протяженностью. По нашим данным, фауна ручьёв наиболее разнообразна - 42 вида и две формы (табл. 2). Главную её часть составляют ручейники, представленные 17-ю видами. За ними следуют двукрылые - 10 видов, и далее - веснянки и подёнки (табл.2).

Таблица 2

Экологические особенности распределения амфибиотических насекомых в бассейне реки Урух

Семейства, виды Экологические типы водоемов

Ручьи Реки-притоки Река Урух

с подземным питанием с ледниковым питанием

1 2 3 4 5

Отряд Ер11етегор{ега (Поденки)

Вае^ае

Вае^Б Ьакэап ЗоЫап +

В. ЫосиЫш (К.) + +

В. rhodani Pict. + + + +

В. niger L. + + + +

В. pumilus (Burm.) + +

Heptageniidae

Ecdyonurus venosus (Fabr.) + + + +

E. monticolis Braasch +

Heptagenia samochai Demoulin +

H. sulphurea (Muller) +

Iron caucasicus Tsh. + + +

I. fuscus Sinit. + + +

I. znojkoi Tsh. + + + +

I. nigripilosus Sinit. + +

Rhithrogena lasiniosa Sinit. + + + +

Итого: 7 9 7 13

Отряд Plecoptera (Веснянки)

Perlidae

Perla caucasica Guer.-Men. + + +

Perlodidae

Isoperla bithynica Kemp. + + + +

Perlodes microcephala (Pict.) +

Chloroperlidae

Chloroperla sp. +

Pontoperla teberdinica (Balin.) +

Taeniopterygidae

Taeniopteryx caucasica Zhiltz. +

Nemouridae

Amphinemura mirabilis Mart. +

Protonemura bifida Mart. + + + +

P. triangulata Mart. + + +

Nemoura cinerea (Ret) + + + +

N.martynovia Claass. + +

Capniidae

Capnia nigra Pict. + + +

Leuctra hippopus Kemp. + + +

Итого: 8+1 6 5 11

Отряд Trichoptera (Ручейники)

Rhyacophilidae

Rhyacophila aliéna Mart. + +

Rh. armenica Guer. + +

Rh. forcipulata Mart. + +

Rh. nubila Zett. + +

Rh. subnubila +

Rh. subovata Mart. +

Clossosomatidae

Clossosoma capitatum Mart. + + +

Hydroptilidae

Hydroptila tineoides Dalm. + +

Phylopotamidae

Wormaldia subnigra Mcl. +

Hydropsychidae

Hydropsyche acuta Mart. +

H. angustipennis Gurt. + +

H. martynovi Bots. +

Hydropsyche sciligra Mal. +

Polycentropodidae

Plectrocnemia latissima Mart. +

Apataniidae

Apatania subtilis Mart. + +

Leptoceridae

Athripsodes sp. +

Limnephilidae

Drusus caucasicus Ulm. + + + +

Limnephilus politus Mcl +

L. vittatus Fabr. +

Potamophylax excisus Mart. + + + +

Grammotaulius nygropunctatusRetz. +

Lepidostomatidae

Dinarthrum tchaldyrense Mart. +

Sericostomatidae

Sericostoma grusiense Mart. + +

Итого: 17+1 6 7 8

Отряд Diptera (двукрылые)

Cylindrotomidae

Diogma glabrata Mg. + +

Tipulidae

Tipula lateralis Meigen + + +

Limoniidae

Dicranota bimaculata Schum. +

Blephariceridae

Blepharicera fasciata (West.) + + + +

Liponeura brevirostris Lw. + + + +

Chironomidae

Ablabesmyia monillis L. + +

01атеза ¡г^шреБ КлеГ + + + +

8тшШ(1ае

ЭилиНит саисазшит ИиНгоу + + + +

8. огпаШт + + + +

А1ЬепЫ(1ае

/\thcrix ¡Ыэ К +

ТаЬ.ип(1ае

СИгуБорБ Л а\'!рея + +

ЕтркПс1ае

\Viedemannia 1ате11а1а (1лу) + +

Итого: 10 7 5 11

Всего: 42 28 24 43

5.4.2. Малые горные реки с подземным питанием. В составе гидрографической сети бассейна реки с подземным питанием по количеству уступают только ручьям. Эти водоёмы характеризуются более значительными расходами воды, но для исследований они менее доступны. Также как и ручьи, реки с подземным питанием заселяются фауной от истоков до устья. В составе речной фауны нами установлено 28 видов (табл. 2), но в отличие от фауны ручьёв, в реках с подземным питанием основу её образуют подёнки (9 видов).

5.4.3.Малые горные реки с ледниковым питанием. Установлено, что в отличие от ручьёв и рек с подземным питанием, реки с ледниковым питанием имеют в истоках весьма холодную зону, с температурой воды не выше одного-трёх градусов. В этих условиях нами встречены личинки двукрылых. По нашим наблюдениям в реке Танадон, фауна двукрылых последовательно расширялась ниже по течению, по мере усиления прогрева воды. Так, в истоках, при температуре 1 - 3°С, были встречены хирономиды, на участке реки с температурой 5°С появились и симулииды, а ещё ниже, где вода прогревается до 5 - ТС, появились представители и других отрядов. Притоки с ледниковым питанием менее многочисленны, но более протяженны, чем реки с подземным питанием, поэтому в высокогорье и фауна ледниковых притоков более разнообразна: в её составе мы установили 24 вида (табл. 2).

5.4.4. Река Урух — единственная в рассматриваемом бассейне река с ледниковым питанием, выходящая за пределы горного района и пересекающая Осетинскую и Кабардинскую предгорные равнины.

Вся гамма условий среды сводится к постепенному переходу от суровых условий потока, питаемого ледниковыми водами, к значительно прогретой предгорной среде, с замедленной скоростью течения.

Условия среды, господствующие как в высокогорье, так и складывающиеся на предгорном участке реки, весьма отрицательно влияют на развитие изучаемой энтомофауны. Наиболее суровы для неё условия высокогорных холодноводных водоёмов, питаемых талыми водами ледников. В остальной части горного района .происходит постепенное прогревание среды, сопровождаемое увеличением со-

става фауны. В результате в высокогорной части реки встречено 12 видов, среди которых доминируют веснянки. В остальной части горного района отмечено 35 видов, среди которых доминирующее значение приобретают представители отряда подёнок (11 видов). На предгорном участке реки, на фоне сокращения скорости течения и усиления прогрева воды, которые не могут не сопровождаться уменьшением аэрации, наблюдается резкое сокращение (до 20 видов) фауны, в составе которой по-прежнему преобладают подёнки (табл. 3).

Таблица 3

Экологические особенности распределения амфибиотических насекомых реки Урух

Семейства, виды Участки реки Урух

высокогорный горный предгорный

1 2 3 4

Отряд Ephemeroptera (Поденки)

1 2 3 4

Baetidae

Baetis baksan Soldan +

В. rhodani Pict. + +

В. niger L. + +

B. pumilus (Burni.) + +

Heptageniidae

Ecdionurus venosus (Fabr.) + + +

E. monticolis Braasch +

Heptagenia samochai Demoulin +

H. sulphurea (Muller) +

Iron caucasicus Tsh. +

I. fuscus Sinit. + +

I. znojkoi Tsh. + +

I. nigripilosus Sinit. +

Rhithrogena laciniosa Sinit. + + +

Итого: 3 11 8

Отряд Plecoptera (Веснянки)

Perlidae

Perla caucasica Guer.-Men. + +

Perlodidae

Isoperla bithynica Kemp. + +

Chloroperlidae

Pontoperla teberdinica (Balin.) +

Taeniopterygidae

Taeniopteryx caucasica Zhiltz. +

Nemouridae

Amphinemura mirabilis Mart. +

Protonemura bifida Mart. + +

P. triangulata Mart. +

Nemoura cinerea (Ret) + + +

N. martinovia Claass. +

Capniidae

Capnia nigra Pict. + + +

Leuctridae

Leuctra hippopus Kemp. +

Итого: 5 8 5

1 2 3 4

Отряд Trichoptera (Ручейники)

Rhyacophilidae

Rhyacophila aliena Mart. +

Rh. forcipulata Mart. + +

Rh. nubila Zett. + +

Clossosomatidae

Clossosoma capitatum Mart. +

Hydropsychidae

H. angustipennis Gurt. + +

H. sciligra Mal. +

Limnephilidae

Drusus caucasicus Ulm. + +

Potamophylax excisus Mart. +

Итого: 2 6 4

Отряд Díptera (двукрылые)

Tipulidae

Tipula lateralis Meigen +

Limoniidae

Dicranota bimaculata Schum. +

Blephariceridae

Blepharicera fasciata (West.) +

Liponeura brevirostris Lw. + +

Chironomidae

Ablabesmyia monillis L. +

Diamesa insignipes Kief. + +

Simuliidae

Simulium caucasicum Rubzov +

S. ornatum Mg. + + +

Athericidae

Atherix ibis F. + +

Tabanidae

Chrysops flavipes Mg. +

Empididae

Wiedemannia lamellata (Lw) +

Итого: 2 10 4

Всего: 12 35 20

5.4.5. Озёра. В исследованных нами двух небольших озерах в долине реки Урух обнаружены моллюски, личинки и имаго жуков-плавунцов, личинки стрекоз и двукрылых.

5.5. Морфологические адаптации личинок исследуемых насекомых к условиям среды. Развитие амфибиотических насекомых в сложных условиях горных водотоков рассматриваемого региона стало возможным благодаря возникновению целого ряда адаптации к изменяющимся во времени условиям сре-

ды. Нами рассмотрены только морфологические адаптации, характерные для изучаемой фауны. Из них наиболее важное значение имеют адаптации к высокой скорости течения - фактору, от которого во многом зависит формирование и других факторов среды (температурного режима, кислородного насыщения, типа субстрата).

Ряд морфологических признаков, способствующих существованию в быстрых горных потоках, в процессе эволюции приобрели такие древние группы насекомых, как поденки и веснянки. Так, личинки поденок, встреченных нами родов Iron, Ecdyonurus, Rhithrogena, имеют уплощенные в дорзовентральном направлении голову и тело, что позволяет им плотнее прижиматься к субстрату и сопротивляться сносу потоком. Личинки веснянок обладают вытянутым уплощенным телом, укороченными, широко расставленными, сильными, цепкими ногами.

У ручейников, не строящих домики, выработались плоская форма тела и коготки на ногах. Личинки же остальной части отряда гусеницевидные и развиваются в домиках, форма которых и материал, используемый для их строительства, зависят от скорости течения.

Характерной приспособительной особенностью личинок двукрылых из сем. Blephariceridae являются присоски на брюшной стороне.

Поведенческая особенность амфибиотических насекомых - обитание на дне потока (где скорость течения значительно ниже) под шероховатыми камнями, являющимися для них укрытием от напора потока воды.

По нашим наблюдениям, субстрат оказывает регулирующую роль на распределение зообентоса. Так, для литореофильной фауны необходимо наличие каменистого дна; в ручьях же с илистым дном ни поденки, ни веснянки нами не встречены.

Таким образом, для адаптации к развитию в среде горных водоемов в рассматриваемой фауне выработались многочисленные морфологические специализации, функциональное значение которых - противостояние напору потока и удержание личинок на поверхности субстрата.

5.6. Высотная поясность распределения исследуемой фауны. В исследуемом бассейне по условиям распространения амфибиотических насекомых нами выделено три орографических района: высокогорный (свыше 2000 м), горный (от 700 до 2000 м) и предгорный от 700 до 350 м.

В высокогорной части бассейна развивается 31 вид. Между фаунообразую-щими отрядами эти виды распределены почти поровну при незначительном преобладании ручейников. В остальной части горного района экологические ниши представлены главным образом водоёмами с подземным питанием, среди которых преобладают ручьи, и в целом формируется среда, более благоприятная для развития изучаемой фауны. В этих условиях усилилось фаунистическое значение ручейников: в горной части бассейна этот отряд представлен уже 19 видами. Всего же в фауне горного района нами зарегистрировано 54 вида.

Среда предгорного района резко ухудшается ввиду снижения скорости течения и усиления прогрева воды. Здесь наблюдается также активное замещение

каменистых субстратов песчаными. В этих условиях в нижнем течении Уруха установлено развитие 20 видов, среди которых преобладают подёнки (8 видов). Таким образом, от общего количества известных в бассейне видов, высокогорную фауну образуют 50,8 %, горную - 90 % и предгорную — 32,8% (рис. 4).

высокогорный горный предгорный

Рис. 4. Процентное соотношение фауны амфибиотических насекомых в зонах бассейна реки Урух.

Как показал анализ естественных факторов среды, наиболее благоприятной для развития изучаемой фауны является среда горного района, в котором наиболее широко представлены водоёмы с подземным питанием, ручьи и реки.

5.7. О влиянии антропогенного загрязнения на среду обитания гидроби-онтов. В настоящее время бассейн реки Урух остается наименее затронутым антропогенным влиянием. В горной части Уруха сохраняются популяции наиболее ценной промысловой рыбы — форели — и имеются условия для искусственного зарыбления рек. Сохраняется и кормовая база - пресноводный бентос. Сейчас наиболее очевидным загрязнением среды водоёмов является сброс в них стоков животноводческих ферм, но ввиду значительных расходов потоков и высокой скорости течения, это загрязнение к видимым последствиям не приводит (Корно-ухова, Хазеева и др., 2008). Однако планируемое гидроэнергетическое строительство и развитие спиртоводочного производства может подействовать угнетающе на исследуемую фауну и развитие рыбоводства. По этим причинам продолжение изучения амфибиотической энтомофауны бассейна остается актуальным.

5.8. Исследование плотности и биомассы изучаемой фауны. Проведенное исследование показывает, что на величину плотности, а с нею и биомассы, большое значение имеет время года. В летнее время, после вылета имаго, значительно сокращаются плотность, а следовательно, и биомасса бентических форм.

Определение биомассы амфибиотических насекомых позволило судить о естественной кормовой базе природной ихтиофауны, заселяющей реку Урух. Как

показали исследования, существующая биомасса изучаемой бентофауны намного превосходит потребности современной ихтиофауны. Однако баланс биомассы может сильно измениться при переходе к искусственному зарыблению, и объем которого следует регулировать с учетом мониторинга биомассы.

Глава 6. ВОПРОСЫ ЗООГЕОГРАФИИ

Всего в рассматриваемой фауне нами выделено 9 зоогеографических групп (рис. 5).

1. Эндемики Кавказа (ЭК). Это кавказские автохтоны - виды, которые за пределами Кавказа неизвестны;

2, 3. Субэндемики Кавказа (СК) и субэндемики Передней Азии (СПА). Разделение этих групп во многом определяется тем, в какой части Кавказо-Переднеазиатского региона расположена большая часть их ареала;

4. Кавказо-Переднеазиатские виды (КПА). К этой группе отнесены представители отряда веснянки, переднеазиатская часть ареалов которых требует уточнения. Возможно, некоторые из них являются субэндемиками той или иной части региона;

5. Центральноазиатско-средиземноморские виды (ЦС). К этой группе отнесен вид Hydropsyche sciligra Mal. (Trichoptera), ареал которого в основном расположен в пределах Средней Азии и Ирана;

6. Индийско-западнопалеарктические виды (ИЗП). К этой группе отнесен вид Amphinemura mirabilis Mart. (Plecoptera), известный в Индии, Пакистане, Передней Азии и на Кавказе;

7-9. Палеарктические (П ), западнопалеарктические (ЗП) и голарктические (Г) виды — группа видов с широким распространением. Наиболее многочисленны в их составе палеарктические виды, которых известно 17. Далее следуют западнопалеарктические виды (их - 12). Голарктических видов встречено 3.

Рис. 5. Распределение зоогеографического состава исследуемой фауны

Наибольшую часть исследованной фауны составляют виды с широким распространением - их 45. На втором месте стоят кавказские автохтоны, к которым принадлежат 36 видов — эндемиков и субэндемиков Кавказа. Остальную часть фауны образуют виды, главная часть ареалов которых расположена за пределами Кавказа и в основном в Передней Азии (Корноухова, Хазеева, 2010).

Как показывает анализ, на распространение зоогеографического состава фауны большое влияние оказывает её адаптивная способность. Распространение автохтонной фауны определяется формированием её в условиях низкотемпературной среды. Аллохтонная же фауна менее психрофильна.

Выводы

1. Собранный в бассейне реки Урух материал представлен 61 видом амфибио-тических насекомых, относящихся к отрядам поденки (14 видов), веснянки (12 видов), ручейники (22 вида) и двукрылые (13 видов).

Впервые для верховьев реки Урух зарегистрирован 31 вид амфибиотических насекомых.

Описаны личинки двух новых для науки видов: Cloroperla sp. (сем. Cloroperlidae, отряд веснянки); Atripsodes sp. (сем. Leptoceridae, отряд ручейники). Впервые описаны личинки двух ранее известных видов: Nemoura martinovia Claassen, Protonemura bifida Martynov (сем. Nemouridae, отряд веснянки)

2. Установлено, что сгущение речной сети высокогорной части бассейна обеспечивается в основном ледниковым питанием, экстремальным для условий развития изучаемой фауны. Подземное питание, благодаря более умеренному температурному режиму, обеспечивает этой фауне наиболее благоприятные условия развития, особенно ярко проявляющиеся в ручьях. И по связи с условиями питания (подземное или ледниковое) и природными особенностями местности в бассейне р. Урух выделены следующие экологические группы водоемов: ручьи, малые горные реки с подземным питанием; малые горные реки с ледниковым питанием; главная река бассейна, имеющая горный и предгорный участки; озера.

3. Установлено, что наибольшее количество видов (42) развивается в ручьях. В малых горных реках с подземным питанием обитают 28 видов, в малых горных реках с ледниковым питанием — 24 вида. В озерах изучаемая фауна представлена только двукрылыми.

4. Для реки Урух установлено 43 вида, в высокогорной части отмечено развитие 12 видов, в горной части - 35, на предгорной равнине — 20.

5. Отмечено, что различные отряды насекомых выработали свои морфологические адаптивные механизмы к скорости течения. У ручейников, кроме того, адаптации проявляются в выборе формы и материала для строительства домиков. Выявлена также общая для фауны тенденция к обживанию каменистых субстратов.

6. Установлено, что, в соответствии с гидрографической структурой бассейна и особенностями среды главной реки и её притоков, формируется вертикальная поясность распределения изучаемой фауны, с концентрацией основной её части в условиях горных водоёмов. При этом из высокогорной части бассейна известен 31 вид, из горной части - 54 вида и из предгорной части - 20 видов.

7. Установлено, что основную часть фауны образуют виды (их 33), заселившие Кавказ через Палеарктику. Однако большое значение в ней имеют кавказские автохтоны, представленные 22 эндемиками и субэндемиками Кавказа. Это экологически специализированная психрофильная группа, за пределы горной области практически не выходящая. Происхождение шести известных в бассейне видов связано с Передней Азией. Остальная часть изученной фауны представлена видами, имеющими широкое распространение.

РЕКОМЕНДАЦИИ

При строительстве ГЭС необходимо обеспечить возможность миграции речной ихтиофауны, для которой исследуемая энтомофауна является важным кормовым ресурсом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Корноухова, И.И. Амфибиотические насекомые бассейна реки Хазнидон / И.И. Корноухова, JI.A. Хазеева и др. // Материалы Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России» (2005). - Владикавказ 2005. - С. 96-98.

2. Корноухова, И.И. Фауна амфибиотических насекомых реки Караугом (бассейн реки Терек) / И.И Корноухова., JI.A. Хазеева и др. // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XIX межреспубликанской научно-практической конференции (2006). - Краснодар 2006. - С.93-94.

3. Корноухова, И.И. Амфибиотические насекомые бассейна реки Урух (Северный Кавказ) / И.И.Корноухова, Л.А.Хазеева и др. // «Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран» Материалы III Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым (2007). - Воронеж 2007. -С. 152-158.

4. Корноухова, И.И. Пример антропогенного влияния на бентос реки Терек в предгорном районе Республики Северная Осетия - Алания / И.И. Корноухова, Л.А. Хазеева и др. // Материалы региональной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России» (2006).- Владикавказ 2006. - С. 100-103.

5. Корноухова, И.И. К вопросу использования естественных водоемов Северной Осетии для промыслового рыбоводства. / И.И Корноухова, Л.А Хазеева. и др. // Вестник МАНЭБ. - 2008, Т. 14. № 3 - С.68-69.

6. Корноухова, И.И. Высотная поясность распределения амфибиотических насекомых бассейна реки Урух (Северный Кавказ) / И.И. Корноухова, Л.А. Хазеева // «Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран». Материалы X трихоптерологического симпозиума и IV Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым; Сев.-Осет.гос.ун-т им. К.Л.Х.- 2010 - С.53-60

7. Хазеева, Л.А. Описание личинки Nemoura martynovia Ciaassen, 1936 (Plecoptera, Nemonridae) из бассейна реки Терек (Северный Кавказ) / Л.А. Хазеева//Деп.в ВИНИТИ. - 2006, № 1373-В

8. Хазеева, JI.А. К изучению фауны водных беспозвоночных бассейна р. Харес (бассейн р. Терек) / Л.А. Хазеева // Материалы VIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа»(2006). - Нальчик 2006. - С.125-126.

9. Хазеева, Л.А. Влияние антропогенных факторов на бентофауну реки Фи-агдон в предгорном районе. / Л.А. Хазеева // Материалы VI Международной конференции «Инновационные технологии для устойчивого развития горных территорий»(2007). -Владикавказ 2007. - С.588-589.

10. Хазеева, Л.А. Описание личинки веснянки семейства CMoroperlidae род Chloroperla Newman, 1836 из района северных склонов Центрального Кавказа. / Л.А. Хазеева // Материалы III Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым «Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран» (2007). - Воронеж 2007. - С.356-358.

11. Хазеева, Л.А. Амфибиотические насекомые реки Харес (верховье реки бассейна реки Терек). / Л.А. Хазеева // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы доклада XIII съезда Русского энтомологического общества (2007). - Краснодар 2007. - С. 382.

12. Хазеева, Л.А. Пресноводные беспозвоночные бассейна реки Харес. / Л.А. Хазеева // Сборник статей региональной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия» (2007). — Владикавказ 2007 — С. 76-78.

13. Хазеева, Л.А. Амфибиотические насекомые реки Танадон. / Л.А. Хазеева // Сборник статей Всероссийском научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия». - 2008. - С.102-105.

14. Хазеева, Л.А. Экологические предпосылки распространения бентофауны бассейна р. Урух (северные склоны Центрального Кавказа). / Л.А Хазеева.// Энтомологическое обозрение.СПб- 2010, Т.89 - С. 390-395.

15. Хазеева, Л.А. К фауне амфибиотических насекомых реки Галдоридон (бассейн реки Терек) / Л.А. Хазеева // Материалы Международной научной конференции «Биологическое разнообразие и проблемы охраны фауны Кавказа» (2011).- Ереван, Армения 2011. - С. 305-308

16. Черчесова, С.К. Бентос реки Малка. / С.К Черчесова., Л.А. Хазеева и др. // Вестник МАНЭБ (Международная академия наук экологии и безопасности жизнедеятельности). СПб. - 2007,Т.13, № 3. - С.84-86.

17.Черчесова, С.К. Влияние температуры на распространение амфибиотических насекомых в бассейне реки Терек. / С.К. Черчесова, Л.А. Хазеева и др. // Вестник МАНЭБ.СПб. - 2008, Т. 14, № 3,- С.66-67.

18. Cherchesova, S. К. Zoogeographie characteristics of the stonefly fauna of North Ossetia (the River Terek Basin). / S. K.Cherchesova, M. N. Shioloshvili, L.A. Hazeeva // Programme and Abstract Book International Joint Meeting. - 2008. - P. 71-72.

19. Cherchesova, S. K. Zoogeographicfeatures of the stonefly fauna (Plecoptera) of the River Terek basin North Ossetia. / S. K. Cherchesova, M. N. Shioloshvili and L.A. Hazeeva // IUesia - 2009,Vol.31. - P. 727-729.

20. Zhiltzova, L.A. Description of the larva Caucasion species Protonemura bifida Martynov (Plecoptera, Nemonridae). / L.A.Zhiltzova., S.K.Cherchesova, L.A.Hazeeva //Illesia-2010, Vol.6, Numb.22.-P. 288.

Подписано в печать 22.11.2011. Усл. п.-л. 1. Тираж 120 экз. Заказ № 181. Издательство Северо-Осетинского государственного университета имени К.Л. Хетагурова, 362025, г. Владикавказ, ул. Ватутина, 46.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хазеева, Людмила Андреевна

Введение.

Глава 1. История исследования амфибиотических насекомых Кавказа.

1.1. Изучение степного Предкавказья.

1.2. Исследования водоемов предгорного Предкавказья.

1.3. Изучение горных водоемов Кавказа.

Глава 2. Природные условия бассейна реки Урух.

2.1. Очерк физико-географических условий бассейна.

2.2. Описание обследованных водоемов.

2.2.1. Река Урух.

2.2.2. Реки-притоки Уруха.

2.2.3. Ручьи.

2.2.4. Озера.

Глава 3. Материал и методика исследований.

Глава 4. Систематический обзор исследованной фауны.

Глава 5. Вопросы экологии.

5.1. Выбор подхода к рассмотрению вопроса.

5.2.Анализ факторов среды обитания.

5.3. Выбор рабочей схемы экологической классификации водоёмов бассейна.

5.4. Экологические особенности выделенных групп водоемов и их фауна.

5.4.1. Ручьи.

5.4.2. Малые горные реки с подземным питанием.

5.4.3. Малые горные реки с ледниковым питанием.

5.4.4. Река Урух.

5.4.5. Озера.

5.5. Морфологические адаптации личинок исследуемых насекомых к условиям среды.

5.6. Высотная поясность распределения исследуемой фауны.

5.7. О влиянии антропогенного загрязнения на среду обитания гидробионтов.

5.8. Исследование плотности и биомассы изучаемой фауны.

Глава 6. Вопросы зоогеографии.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мониторинг состава и особенностей распределения амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera и Diptera) бассейна реки Урух"

Природные условия Кавказа, с наличием в его пределах как горных систем, так и равнинных территорий, делает среду кавказской фауны водно-воздушных насекомых весьма разнообразной. Однако в последнее время усилилось антропогенное давление на водную среду. Не остается неизменным и природный комплекс условий, определяющих среду изучаемой энтомофауны. На этом фоне изменяется и состав фауны, и продолжение ее изучения остается весьма актуальным (Корноухова, 1986). Очередным вкладом в продолжение исследовательской работы мы считаем и предлагаемую диссертацию.

Выполненные до настоящего времени исследования дают интересный материал, создающий представление о современном состоянии бентоса рек Кавказа в целом и Северного Кавказа - в частности (Мартынов, 1926; Тарноградский, Попов, 1932-1933; Жадин, 1940,1950; Жадин, Герд, 1961; Лепнева, 1964-1966; Касымов, 1972; Корноухова, 1999; Жильцова, 2003; Черчесова, 2004). Эти работы, безусловно, имеют огромное научное значение, и они в числе других подробно рассмотрены в главе 1. Но все они объединяются широким территориальным охватом рассматриваемых вопросов, в то время как необходимы и другие, в которых достаточно подробно были бы изучены составные части крупных речных бассейнов. В таких работах можно было бы более детально рассмотреть как экологические условия, так и особенности состава и распределения фауны этих участков.

Из этих соображений мы и исходили, принимая решение о выполнении диссертационного исследования. В качестве объекта такого исследования был выбран бассейн реки Урух - единственной из крупных притоков Терека слабо затронутый антропогенным влиянием и совсем не исследованный в качестве биотопа амфибиотической бентофауны.

Из исследований, выполненных в бассейне Терека нашими предшественниками, уже было известно, что основными фаунообразующими отрядами амфибиотичских насекомых в этом бассейне являются подёнки, веснянки, ручейники и двукрылые. Проведя рекогносцировочную поездку в бассейн Уруха, мы установили, что представители этих же отрядов развиваются и в этом бассейне, являясь кормовой базой для речной ихтиофауны, которая в бассейне представлена главным образом форелью. Таким образом, представители перечисленных отрядов образуют практически ценный биоресурс, изучение и поддержание которого весьма актуально.

Однако интерес к этим отрядам сказанным не исчерпывается. Ещё предыдущими исследователями было установлено, что подёнки, веснянки, ручейники и двукрылые являются чуткими биоиндикаторами, реагирующими на изменения среды, и не только вызванные природными процессами, но также и человеком. Между тем имеются планы разворачивания строительства в бассейне Уруха сети мини-ГЭС. Но из опыта гидроэнергетического строительства в бассейне Терека уже известно, что нарушение естественных условий водной среды губительно сказывается и на развитии гидробионтов. И если в настоящее время бассейн реки Урух является своего рода заповедником амфибиотической энтомофауны, то со временем это его значение может быть подорвано. Это вторая причина того, что изучение существующей амфибиотической энтомофауны бассейна является остро необходимым.

Проводя свое исследование, мы считались с тем, что для бассейна Уруха оно является первым в указанном направлении. Мы не имеем данных, позволивших бы нам судить о прошлом амфибиотической энтомофауны бассейна. Поэтому своё исследование мы рассматриваем как мониторинг, позволяющий выявить основные особенности состава, распространения изучаемой фауны в зависимости от условий среды.

Вследствие того, что гидроэнергетическое строительство может разворачиваться как на самом Урухе, так и на его наиболее крупных притоках, мы приняли решение в первую очередь охватить исследованием именно такого рода объекты. Кроме самого Уруха, в это число попали реки Танадон, Караугом, Билягидон, Комидон, Лахумедон, Хазнидон. Важными экологическими нишами амфибиотической энтомофауны являются также ручьи, протекающие в долинах горных рек. Наконец, необходимое внимание следует уделить и озерам, менее густая сеть которых также распространена в исследуемом бассейне.

Целью проведённых исследований являлось рассмотрение вопросов состава и распространения амфибиотических насекомых водоемов бассейна реки Урух, с выполнением гидробиологического мониторинга реки Урух и ее притоков - рек Танадон, Караугом, Билягидон, Комидон, Хазнидон, Лахумедон. В задачи мониторинга вошло решение следующих проблемных вопросов:

Научная новизна предлагаемой работы заключается в том, что впервые исследовано сообщество амфибиотических насекомых высокогорий бассейна реки Урух исследовано впервые, с получением данных о видовом составе и экологических особенностях исследованных групп. Также впервые для Национального парка «Алания» приведены сведения о его пресноводной энтомофауне.

Теоретическое значение работы состоит в выявлении видового разнообразия сообществ амфибиотических насекомых рек бассейна Уруха, в том числе и рек Национального парка «Алания» в условиях практического 5 отсутствия антропогенного загрязнения, и получении данных о морфологии личиночных стадий онтогенеза насекомых-амфибионтов, изучение которых отстает от изученности морфологии взрослых насекомых. Впервые для верховьев реки Урух нами зарегистрирован 31 вид амфибиотических насекомых. Описаны личинки двух новых для науки видов: Chloroperla sp.(ceM. Chloroperlidae, отряд веснянки) и Atripsodes sp. (сем. Leptoceridae, отряд ручейники). Кроме того, впервые описаны личинки двух видов: Nemoura martinovia Claassen; Protonemura bifida Martynov (сем. Nemouridae, отряд веснянки)

Практическое значение работы определяется: возможностью использования мониторинга для изучения влияния антропогенного изменения среды на состав энтомофауны в различных типах водоемов; возможностью включения описания четырёх новых видов личинок в определительные таблицы для их распознавания; возможностью применения результатов исследования в учебном процессе npfi изучении курсов «Общая гидробиология» и «Общая энтомология», а также при работе студентов над курсовыми и дипломными проектами.

Материалы исследований доложены на ежегодных итоговых конференциях Северо-Осетинского государственного университета по научно-исследовательской работе (Владикавказ, 2005, 2006, 2007,2008, 2010), в Краснодаре (2006) на XIX Межреспубликанской научно-практической конференции, на Ш-ем Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2006), на VI Международной конференции

Инновационные технологии для устойчивого развития горных территорий»

Владикавказ, 2007) и на XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007); на X

Трихоптерологическом и IV Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Владикавказ, 2010); на

Международной научной конференции «Биологическое разнообразие и 6 проблемы охраны фауны Кавказа», г. Ереван (2011); на заседаниях кафедры зоологии СОГУ, г. Владикавказ (2005-2010).

Благодарности. Автор бесконечно признателен своему научному руководителю доктору биологических наук профессору кафедры зоологии И.И. Корноуховой за сердечную заботу и постоянную помощь в написании диссертации.

Правильность определения зоологического материала проверена: по -веснянкам - старшим научным сотрудником Л.А.Жильцовой (Зоологический институт РАН); по поденкам - доктором биологических наук Н.Ю.Клюге (ЛГУ); по ручейникам - доктором биологических наук И.И.Корноуховой (г. Владикавказ, СОГУ); по двукрылым - доктором биологических наук ЭуП.Нарчук и кандидатами биологических наук А.А.Пржиборо и C.B. Айбулатовым (Зоологический институт РАН). Выражаю искреннюю благодарность этим специалистам за оказанную мне помощь.

Автор горячо благодарит сотрудников кафедры зоологии СОГУ за оказываемую моральную поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Хазеева, Людмила Андреевна

Выводы

1. Собранный в бассейне реки Урух материал представлен 61 видом амфибиотических насекомых, относящихся к отрядам поденки (14 видов), веснянки (12 видов), ручейники (22 вида) и двукрылые (13 видов).

Впервые для верховьев реки Урух зарегистрирован 31 вид амфибиотических насекомых.

3. Установлено, что наибольшее количество видов (42) развивается в ручьях. В малых горных реках с подземным питанием обитают 28 видов, в малых горных реках с ледниковым питанием - 24 вида. В озерах изучаемая фауна представлена только двукрылыми.

4. Для реки Урух установлено 43 вида, в высокогорной части отмечено развитие 12 ¿Йдов, в г&рШт чаесщ* - 35, на предгорной равнине - 20.

5. Отменено, чтб различные отряды насекомых выработали свои морфологические адап^вные механизмы к скорости течения. У ручейников,

133 кроме того, адаптации проявляются в выборе формы и материала для строительства домиков. Выявлена также обгЦа^ для фауны тенденция к обживанию каменистых субстратов.

РЕКОМЕНДАЦИИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В период с 2003 г. по 2008 г. нами проведено исследование фауны амфибиотических насекомых бассейна реки Урух. Проведённое исследование является первым крупномасштабным изучением пресноводной энтомофауны бассейна Уруха включающего реки, ручьи и озёра. Предметом изучения являлись отряды подёнок, веснянок, ручейников и двукрылых. Собранный материал представлен 5177 экземплярами представителей различных стадий онтогенеза изучаемой фауны, среди которых личинок -4879, куколок - 106 и взрослых самцов и самок - по 76 экземпляров.

В бассейне Уруха нами был выявлен 61 вид представителей изучаемой амфибиотической энтомофауны. Из их числа к отряду подёнок относятся 14 видов, к отряду веснянок - 13 видов, к отряду ручейников - 22 вида, и к двукрылым - 12 видов. По материалам сборов описаны личинки двух ещё неизвестных для науки видов: Chloroperla sp. (сем. Chloroperlidae, веснянки); Athripsodes sp. (Leptoceridae, ручейники). Кроме того, описаны неизвестные ранее личинки видов Nemoura martinovia Claassen, Protonemura bifida Martynov (сем. Nemouridae, веснянки).

Посещение водоёмов дало возможность убедиться в большом разообразии экологических ниш изучаемой фауны.

Исходя из особенностей источников питания водоёмов и их положения в рельефе.,,лами было выделено 5 групп водоёмов: 1 - ручьи; 2 - малые горные реки с подземным питание^ 3 - малые горные реки с ледниковым питанием;

4 - Урух - горно-предгорная река с ледниковым питанием; 5 - озера. Питание водоёмов обуславливает особенности видового сообщества.

Ручьевая фауна бассейна, изученная впервые нами, представлена 42 видами.

Фауна рек с подземным питанием Камидон и Лахумедон включает 28 видов. Как экологические ниши, эти водоёмы выделяются тем, что благодаря питанию относительно тёплыми подземными водами они заселяются от самых истоков.

В малых горных реках с ледниковым питанием - Танадон, Караугом, Билягидон, Хазнидон образующих наиболее холодную часть экологических ниш, зарегистрировано только 24 вида.

В фауне Уруха нами установлено 43 вида, из них в высокогорной части реки указано 12 видов, в горной - 35 и в предгорной - 20. Всего же в бассейне Уруха установлен 61 вид, из которых в высокогорной его части -31, в горной части - 54 и в предгорной 20 видов.

В фауне озер обнаружены моллюски, личинки и имаго жуков-плавунцов, личинки стрекоз и двукрылых.

Нами рассмотрены морфологические адаптации, характерные для изучаемой фауны. Для адаптации к развитию в среде горных водоёмов в рассматриваемой фауне выработались многочисленные морфологические специализации, функциональное значение которых - противостояние напору потока и удержание личинок на поверхности субстрата.

Также нами выявлен и зоогеографический состав исследуемой фауны, наибольшую её часть составляют виды с широким распространением - их 45.

На втором месте стоят кавказские автохтоны, к которым принадлежат 36 видов - эндемиков и субэндемиков Кавказа. Остальную часть фауны образуют виды, главная часть ареалов которых расположена за пределами

Кавказа и в основном в Передней Азии. В распространении зоогеогршрическогЬ состава фауны большое значение оказывает её адаптивная способность. Распространение автохтонной фауны определяется

136 формированием её в условиях низкой температурной среды. Аллохтонная же фауна менее психрофильна.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хазеева, Людмила Андреевна, Владикавказ

1. Агроклиматический справочник по Северо-Осетинской АССР. Л.: Гидрометеорологическое Изд-во, 1960. - 119 с.

2. Аджимурадов К. А., Корноухова И.И. Некоторые биологические характеристики ихтиофауны р. Урух (приток р. Терек) Северо-Осетинской АССР // Фауна и экология животных Центрального Кавказа. -Орджоникидзе: Изд-во СОГУ, 1986. С.31-35.

3. Бианки В.Л. Ручейники // Жизнь пресных вод/Под ред. Ламперта. 1900. -С.203-224.

4. Бродский К.А. Горный поток Тянь-Шаня. Эколого-фаунистический очерк.- Л.: Наука, 1976. 244 с.

5. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. Вып.1. М., 1954. -207с.

6. Гвоздецкий H.A. Физическая геология Кавказа. М.: Изд-во МГУ, 1958.

7. Григоренко В.И. Некоторые аспекты экологии ручейников Крыма и Западного Кавказа / Вопросы экологии ручейников СССР. -Орджоникидзе, 1969. С. 21-23.

8. Григоренко В.Н., Иванов В.Д. Новый вид ручейников рода Diplectrona (Trichoptera, Hydropsychidae) с Западного Кавказа // Вестник ЛГУ. Вып. 1(3).- Л, 1991.- С.111-113.

9. Гусилашвили В.З. Природные зоны и естественные исторические области Кавказа. М.: Наука, 1964. - 314 с.

10. Жадин ВМ. Жизнь пресных вод СССР. Т.1. М., Л.: Изд-воI

11. Академии наук СССР, 1940. 438 с.

12. Жадин В.И. Жизнь пресных вод СССР. Т.З. М., Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1950. - 910 с.

13. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии данных беспозвоночных//Жизнь пресных вод. Т.1. М., Л., 1956. - С.279-382.

14. Жадин В.И., Герд C.B. Реки, озера, водохранилища СССР. Их фауна и флора. -М.: Изд-во Гос.Уч. педгиз, 1961. 581 с.

15. Жизнь животных. Под ред. Гилярова М.С. Т.З М.: Изд-во «Просвещение», 1984. - 464 с.

16. Жильцова Л.А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 1. Новые виды Taeniopterygidae и Chloroperlidae фауны Триалетского хребта// Энтомологическое обозрение. Т.35. Вып.З. 1956. - С.659-670.

17. Жильцова Л.А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 2. Новые виды Nemouridae фауны Триалетского хребта // Энтомологическое обозрение. Т.36. Вып.З. 1957. - С.659 - 670.

18. Жильцова Л.А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 3. Ревизия некоторых старых и описание новых видов рода Protonemura// Энтомологическое обозрение. Т.37. Вып.З. 1958. - С.691 - 704.

19. Жильцова Л.А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 4. Новые виды Leuctridae//3mmKWiorH4ecKoe обозрение. Т.39. Вып.1. 1960. - С.156 -171.

20. Жильцова Л.А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. V. К фауне веснянок Армении//Энтомологическое обозрение. Т.40. Вып.4. 1961. - С.872 - 880.

21. Жильцова JT.А. Веснянки (Plecoptera) в фауне высокогорья Большого Кавказа в Грузии//Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. Тбилиси. 1964в. -35-48.

22. Жильцова Л.А. Новые и малоизвестные виды веснянок в Кавказа // Энтомол.обозрение. 1981а, Т.60, вып.З. - С.607 - 611.

23. Жильцова Л.А. Новый род и три новых вида веснянок (Plecoptera) с

24. Кавказа и из Крыма // Энтомологическое обозрение. Т.46. Вып.4.1967.-С.850-856.

25. Жильцова Л.А. Кавказские виды семейства Leuctridae (Plecoptera) // Зоологический журнал. Т.48., № 3. 19696.- С.370 - 380.

26. Жильцова Л.А. Отряд веснянки Plecoptera/Юпределитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л., 1977. - С.303 -319.

27. Жильцова Л.А. Описание личинки Taeniopteryx caucasica // Этномологическое обозрение. Т.21. Л.: Наука, 19816. - С.607 - 611.

28. Zhiltzova L.A. New and Little known species of Protonemura ( Plecoptera, nemouridae) from the Caucasicus // Aquatic Insects. Vol.10, №4. -1988. 1988.-P.215-219.

29. Жильцова Л.А. Новые и малоизвестные виды веснянок (Plecoptera, Nemouridae, Capnidae, Leuctridae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. Т.68. Вып.З. 1989. - С.582 - 586.

30. Жильцова Л.А. Каталог типовых экземпляров коллекции Зоологического института РАН. Веснянки (Plecoptera). СПб., 1995. - 37 с.

31. Жильцова Л.А., Черчесова С.К. Описание личинок Perla pallida Guer. Men.(Perlidae) // Энтомологическое обозрение. Т.82. Вып.2. - 2003. -С.231 -326.

32. Шильцова Л.А. Веснянки (Plecoptera). Группа Euholognata. // Фауна России непредельных стран. СПб.: Наука, 2003. - 538 с.

33. Жильцова JI.А. Обзор веснянок семейства Perlodidae (Plecoptera) фауны России и сопредельных стран // Зоологический журнал. Т.84., № 2. -2005

34. Жильцова Л.А., Тесленко В.А. Отряд Веснянки. Plecoptera // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.З. Паукообразные и низшие насекомые. СПб., 1997. - С.247 -264; 364 -399.

35. Зосидзе И.Ш. О вертикальном распределении зообентоса рек Аджарской АССР // Труды АН Груз. ССР. Т.68., № 2. 1972.- С.461 - 463.

36. Иванов В.Д., Григоренко В.Н., Арефина Т.И. Отряд ручейники (Trichoptera) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые / Под общ. ред. С.Я.Цалолихина. Т.5.-СПб.: Наука, 2001.

37. Иванов В.Д. Фауна ручейников (Trichoptera) // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 2007. - С. 132.

38. Казлаускас P.C. Отряд поденки Ephemeroptera // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л., 1977. - С.288 -303.

39. Касымов А.Г. Пресноводная фауна Кавказа. Баку: Изд-во «ЭЛМ», 1972. 264 с.

40. Касымов А.Г. Ручейники // Пресноводная фауна Кавказа. Баку: Изд-во «ЭЛМ», 1972. - С. 177 - 199.

41. Качалова О.Л. Отряд ручейники Trichoptera // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л., 1977. - С.477 -510.

42. Качалова О.Л., Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Gloss^soirfä ёЩItatum Mart. (Glossosomatidae, Trichoptera) // Энтомологическое обозрейй©. Т.5Т, Вып.З. 1978. - С.608 - 610.

43. Качалова О.Д., Корноухова И.И. Ручейники (Trichoptera) реки Ардон (Северный Кавказа) // Энтомологическое обозрение. Т.59. Вып.2. -1980.-С.269-275.

44. Качалова О. Л., Корноухова И.И. Ручейники (Trichoptera) Аджарской АССР//Вопросы экологии ручейников СССР. Орджоникидзе, 1989.-С.8-17.

45. Клюге Н.Ю. Каталог типовых экземпляров коллекции зоологического института РАН. Поденки (Ephemeroptera) // Зоологический институт. СПб. М., 1995. - 50 с.

46. Клюге Н.Ю. Поденки (Ephemeroptera) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. / Под ред. С.Я.Цалолихина. Т.З. СПб.: Наука, 1997.- 439 с.

47. Комжа А.Л. Состояние растительного мира и государственный доклад о состоянии об охране окружающей среды Республики Северная Осетия Алания. - Владикавказ, 2003. - С.23 - 24.

48. Корноухова И.И. Описание личинки Rhyacophila aliéna Mart. (Trichoptera, Rhyacophilidae) района северных склонов Центрального Кавказа // Сборник зоологических работ. Орджоникидзе: Изд-во СОГУ, 1973а. -С.91 -93.

49. Корноухова И.И. Зональное распространение ручейников бассейна р.Терек. // Сборник зоологических работ. Орджоникидзе: СОГУ, 19736. -С.95 - 100.

50. Корноухова И.И. К распространению ручейников в р. Камбилеевка. // Сборник зоологических работ. Орджоникидзе: Изд-во СОГУ, 1973в. -С.103 - 105.

51. Корноухова И.И. Ручейники бассейна реки Терек (Северный Кавказ): Автореф. дис. канд. биолог.наук : Защищена 6.02.1976 / И.И. Корноухова. Рига, 1976. - 22 с.

52. Корноухова И.И. Влияние абиотических факторов на распространение ручейников в бассейне р. Терек // Сборник зоологических работ. -Орджоникидзе: Изд-во СОГУ, 19766. С.74 - 83.

53. Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Chaetopteryx kelensis Mart. (Trichoptera, Limnephilidae) // Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе: Изд-во СОГУ, 1978. - С.6 -9.

54. Корноухова И.И. Описание личинки и куколки ручейника Micropterna terekensis Mart. (Trichoptera, Limnephilidae) // Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе: Изд-во СОГУ, 19806. С.25-27.

55. Корноухова И.И. Фауна ручейников высокогорных водоемов Северо-Осетинского госзаповедника // Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 19816. - С.З - 8.

56. Корноухова И.И. Эндемики ручейников Кавказа // Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1982. -С.78-83.

57. Корноухова И.И. Влияние антропогенных факторов на распространение ручейников в горном районе бассейна р. Терек // Фауна и экология животных Северных склонов Центрального Ж^каза. -Орджоникидзе, 1983. С.З - 9.

58. Корноухова И.И. Влияние гидротехнических сооружен^ на распространение ручейников р. Терек // Человек и природа: пути оптимизации отношений. Орджоникидзе, 19846. - С.113- 118.

59. Корноухова И.И. Новые данные по экологии фенологии Silo proximus Mart. (Trichoptera, Goeridae) с описанием куколки // Фауна иэкология животных Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1986а. - С.З - 4.143

60. Корноухова И.И. Ручейники (Trichoptera) Кавказа: фауна, экология, изученность // Лативияс энтомологос. № 29. Рига, «Зинатне», 1986 б - С.60 -84.

61. Корноухова И.И. Ручейники (Trichoptera) степного Предкавказья: систематика, экология, происхождение // Фауна и экология животных Центрального Кавказа. Орджоникидзе: Изд-во СОГУ, 1987а. - С. 18-30.

62. Корноухова И.И. Биотопы и географическое распространение ручейников (Trichoptera) Кавказа и проблемы сохранения фауны // Горные регионы: Природа и проблемы рационального использования ресурсов. -Орджоникидзе: Изд-во СОГУ, 19876. С.86-92.

63. Корноухова И.И. Адаптация амфибиотических насекомых к горным потокам Кавказа // Механизмы адаптации растений и животных к экстремальным факторам среды. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1987в. -С.161-163.

64. Корноухова И.И. Адаптация личинок ручейников к различным типам водоемов Кавказа // Механизмы адаптации растений и животных к экстремальным факторам среды. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1987г. -С.163-164.

65. Корноухова И.И., Черчесова С.К. Бентос р. Цраудон // Фауна и экология животных Кавказа. Орджоникидзе, 1987. - С.41-45.

66. Корноухова И.И. Биология развития и морфология личищш ручейника Agapetus ollongutus Mart, 1913 на Кавказе // Ресурсы животного мира Северного Кавказа. Ставрополь, 1988. - С.93-97.

67. Корноухова И.И. Модель разделения отрядов Mecoptera, Trichoptera, Lepidoptera по личинке как подход к решению проблемы экологической эволюции ручейников // Экология и охрана беспозвоночных Кавказа. Орджоникидзе: Изд-во СОГУ, 1989в. - С.20-36.

68. Корноухова И.И. К изучению фауны ручейников (Trichoptera) Западного Кавказа // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР: Тезисы докладов всесоюзного совещания. Борок, 1989. - С.91-93.

69. Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Ptilocolepus dilatatus Mart., 1913 (Trichoptera, Hydroptilidae) с Кавказа // Вопросы изучения беспозвоночных животных Кавказа. Владикавказ, 19916. - С.3-5.

70. Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Diplectrona robusta Mart., 1934 (Trichoptera, Hydroptelidae) с Кавказа // Вопросы изучения беспозвоночных животных Кавказа: Сб. научных трудов. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 19926. - С.3-6.

71. Корноухова И.И. Некоторе вопросы формирования автохтонной фауны ручейников (Trichoptera) Кавказа // Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1993а.-С. 164-165.

72. Корноухова И.И. Влияние антропогенного давления на бентос р. Терек на стыке горного и предгорного районов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. -Краснодар: Куб. ГУ, 19936. С.127-129.

73. Корноухова И.И. Вопросы формирования ручейников степного Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар: Куб. ГУ, 1994. - С. 128129.

74. Корноухова И.И. Проблемы сохранения биоразнообразия водных экосистем Северной Осетии // Горы Северной Осетии. Владикавказ, 1996а. С.128-129.

75. Корноухова И.И. Новые виды ручейников (ТпсЬор1ега) бассейна р. Терек // Вестник Северо-Осетинского отдела Русского географического общества. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 19976. - С.39-43.

76. Корноухова И.И., Чельдиева А.Г. Литореофильная фауна реки Черная // Экология и безопасность горных территорий. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 1997. - С.95-96.

77. Корноухова И.И. К вопросам экологической эволюции ручейников (ТпсЬор1ега) // Проблемы энтомологии в России. Сб. научных трудов. X I съезда Русского энтомологического общества. Т.1. СПб.: ЗИН РАН, 1998а. - С.209-210.

78. Корноухова И.И. Ручейники (ТпсЬор1ега) Большого Кавказа: состав, распространение, происхождение. Автореф. дис. докт. биолог, наук.: защищена 9. 03. 1999: утв. 11. 06. 1999 / И.И. Корноухова. СПб. : Изд-во -66 с.

79. Корноухова И.И., Марченко В.Ю. и др. Амфибиотические насекомые как биоиндикаторы водных экосистем // Тезисы докладов конференции по итогам научно-исследовательской работы за 1998 г. -Владикавказ: Изд-во СОГУ, 1999. С.54.

80. Корноухова И.И. Экологические предпосылки распределения амфибиотических насекомых Большого Кавказа // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар: Изд-во Куб.ГУ, 2000. С. 134 - 137.

81. Корноухова И.И. К изучению амфибиотических насекомых Кабардино-Балкарии // Вестник Кабардино-Балкарского^ ун-та. Серия биологических наук. Вып.8. Нальчик: Изд-во КБГУ, 2006. - С.86-89.

82. Корноухова И.И., Хазеева Л. А., Суслова Т. А. Фаунаамфибиотических насекомых реки Караугом (бассейн реки Терек)147

83. Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Материалы XIX межреспубликанской научно-практической конференции. Краснодар: Куб. ГУ, 2006. - С.93-94.

84. Корноухова И.И. Вопросы распределения насекомых в бассейне реки Сунжа (Северный Кавказ) в условиях естественной и антропогенноизмененной среды//Актуальные проблемы экологии. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2008а. С.36-42.

85. Корноухова И.И. Экология и зоогеография ручейников (Trichoptera) реки Урух (Северный Кавказ) // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России. Краснодар: Куб.ГУ, 20086. -С.90-91.

86. Корноухова И.И., Хазеева JI.A. и др. К вопросу использования естественных водоемов Северной Осетии для промыслового рыбоводства // Вестник МАНЭБ. Т.14. № 3. СПб, 2008. - С.68-69.

87. Корноухова И.И. Предпосылки развития психрофильных адаптаций в фауне ручейников (Тпс1юр1ега) Кавказа // Актуальные проблемы экологии. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2009. - С. 127 - 130.

88. Ламперт К. Жизнь пресных вод. СПб.: Изд-во А.Ф.Дарвина, 1900. С.853-856.

89. Ланцов В.И. ИриНёае комары-долгоножки // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я.Цалолихина. Т.4. СПб.: Наука, 1999. - С.36 - 49.

90. Лепнева С.Г. Личинки Ш1уасорЫ1а из окрестностей Бакуриани (Грузинская ССР) и Балкарии // Труды Зоологического ин-та АН ГССР. Т.6. -Тбилиси, 1946. С.325 - 336.

91. Лепнева С.Г. К вопросу об экологической классификации ручейников текучих вод // Энтомологическое обозрение. Т.ХХХ. Вып.З 4. -1949.

92. Лепнева С.Г. Новая личинка ручейника (Тпс1юр1ега, КЪуасорЫНёае) из высокогорий Закавказья // Энтомологическое обозрение. Т.35. Вып.4. 1956. - С.899 - 911.

93. Лепнева С.Г. Ручейники подсемейства Ш1уасорЫНпае 1Лтег (ТпсЬор1ега) на Кавказе // Третье совещание энтомологического общ-ва. Тезисы докладов. М.-Л., 1957. - С. 12 - 14.

94. Лепнева С.Г. Ручейники (ТпсЬор1ега) // Животный мир СССР. Горные области европейской части СССР. Т.5. Л., 1958. - С.375 - 378.

95. Лепнева С.Г. Ручейник Rhyacophilla sabolata Mart, на Кавказе (Trichoptera, Rhyacophilidae) // Энтомологическое обозрение. Т.38. Вып.З. -1959.-С.655-661.

96. Лепнева С.Г. Ручейники Rhyacophila forcipulata Mart, и Ryacophila bacuriani Lepn. (Trichoptera, Annulipalpia) на Кавказе // Энтомологическое обозрение. Т.40. Вып.З. 1961. - С.652 - 658.

97. Лепнева С.Г. Ручейники. Фауна СССР. Новая серия. № 88.Т.2. Вып.1. -М. Л., 1964.-560 с.

98. Лепнева С.Г. Ручейники. Фауна СССР. Новая серия. № 95.Т.2 Вып.2. М. - Л., 1966. 560 с.

99. Лепнева С.Г. Ручейник Plectrocnemia latissima на Кавказе и в сопредельных странах // Энтомологическое обозрение. Вып.2. 1973. -С.391 -395.

100. Лепнева С.Г. Класс насекомые Insecta // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - С.260 - 266.

101. Макарченко Е.А. Chironomidae комары-звонцы // Определитель пресноводных беспозвоночных России / Под ред. С.Я.Цалолихина. Т.4. -СПб.: Наука, 1999. С.210 - 295.

102. Манчадский A.C., Глухова В.М. Отряд Двукрылые Diptera // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. -Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С.360 - 431.

103. Мартынов A.B. (Martunov) Die Trichopteren des Kaukasus // Zool.Ihzb. AbtSyst. 1909. Bd.27. Heft.6. S.509-550.

104. Мартынов A.B. К познанию фауны Trichoptera Кавказа // Труды Русского энтомологического общества. 4.2. Т.40. № 7. 1913а. - С.1 - 30.

105. Мартынов A.B. Заметка о коллекции Trichoptera Кавказского музея // Известия Кавказского музея. Т.7. 19136. - С.1-7.

106. Мартынов A.B. К познанию фауны Trichoptera Кавказа // Труды Лаборатории Зоол. кабинета Варшавского ун-та (1912). Варшава, 1913в. -С.1-111.

107. Мартынов A.B. Заметки о некоторых новых материалах Trichoptera Кавказского музея // Известия Кавказского музея. Т.9. Вып.3/4. 1916. -С. 186-202.

108. Мартынов A.B. Заметки о новых материалах Кавказского музея // Известия Кавказского музея. Т.П. Вып.3/4. 1918. - С.174 - 191.

109. Мартынов A.B. Ручейники. Практическая энтомология. Т.5. Вып.1. -Л.: Наука, 1924.-523 с.

110. Мартынов A.B. К познанию Восточного Закавказья // Русское энтомологическое обозрение. Т.29. 1925. - С. 119 - 128.

111. Мартынов A.B. К познанию ручейников Центрального Кавказа и их превращений // Труды Сев.-Кав. гидробиол.станции. Владикавказ, 1926. -С.32 -46.

112. Мартынов A.B. Дополнительные данные о фауне Trichoptera Кавказа // Русское энтомологическое обозрение. Т.2. 1927. С.119 127.

113. Мартынов A.B. К познанию веснянок Кавказа 1. Nemouridae и Leuctridae Центрального Кавказа (табл.П-VI) // Труды Сев.-Кав. гидробиол. станции. Владикавказ, Т.2. Вып.2-3. 1928. - С.18 - 42.

114. Мартынов A.B. Экологические предпосылки для зоогеографии пресноводных бентонических животных // Русский зоол. журнал. Вып.9. № 3. -1929.-C.3-35.

115. Мартынов A.B. Веснянки. Определитель насекомых. Л., Наука, 1933.-348 с.

116. Мартынов A.B. Ручейники. Определитель по фауне СССР. Т. 13. Ч. 1. Л.: Изд-во АН СССР, 1934.-343 с.

117. Мартынов A.B. О ручейниках (Trichoptera) Нахичеванской АССР и сопредельных стран // Труды зоол. ин-та Азерб. ССР. Т.8/42. 1938. - С.65 -73.

118. Мешкова A.M. К биологии некторых массовых видов ручейников рек и родников бассейна озера Севан // Известия АН Арм. ССР. Т. 14. № 6. -1961. С.51 - 58.

119. Мешкова A.M. К систематике и биологии Sericostoma gruninse Mart. (Trichoptera) // Известия АН Арм. ССР. Биологические науки. Т. 17. Вып.З. -1964. С.67 71.

120. Мешкова A.M. О поведении массовых видов ручейников (Trichoptera) притоков озера Севан по взрослой фазе // Энтомологическое обозрение. Т.46. 1967. - С. 105 - 108.

121. Мурванидзе Д.И. Материалы к гидробиологии р. Бакуриани // Труды Зоологического ин-та АН ГССР. Т.8. 1948. - С.51 - 76.

122. Мякова Н.А. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1983. - С.88 - 108.

123. Нарчук Э.П. Blephariceridae Сетчатокрылые // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т.5. - JL: Наука, 1969. - С. 140 - 143.

124. Нарчук Э.П. Blephariceridae Сетчатокрылые и Атерициды Athericidae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я.Цалолихина. Т.4. - СПб.: Наука,1999.-С.70- 78; 316-318.

125. Национальный парк «Алания» // Сборник научных трудов / Под редакцией кан. геогр. наук доц. Х.Х.Макоева. г. Владикавказ. Изд-во СОГУ, 2004. -120с.

126. Панкратова В.Я. Семейство хирономиды, звонцы Chironomidae // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1977. - С.371 - 431.

127. Панов В.Д. Ледники бассейна реки Терек. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.-287 с.

128. Природные ресурсы Республики Северная Осетия Алания // Водные ресурсы / Отв. ред. В.С.Вагин. Т. 10. - Владикавказ: Проект-Пресс,2000. 367 с.

129. Пржиборо A.A. Земноводные комары pixidae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. С.Я.Цалолихина. Т.4. СПб.: Наука, 1999. - С. 120 - 127.

130. Проневич Т.А. К биологии, экологии и видовому составу семейства Simuliidae центральной части северных склонов Кавказского хребта // Труды Горского сельскохозяйственного ин-та. T.V(13). -Дзауджикау: Изд-во Сев. Осет. АССР, 1945. - С. 191 - 194.

131. Пхалагова Дз.М. Химическая география вод и гидрохимия Центрального Кавказа. Орджоникидзе: Изд-во Ир, 1976. - 360 с.

132. Рубцов И.А. Simuliidae мошки // Определитель насекомых Европейской части СССР / Под общ. ред. Г.Я.Бей-Биенко. T.V. 4.1. - JI.: Наука, 1969. - С.218 - 245.

133. Савченко E.H. Семейство Tipulidae, Limoniidae//Oпpeдeлитeль насекомых Европейской части СССР / Под ред. Г.Я.Бей-Биенко. T.V. JL: Наука, 1969.-С.59-112.

134. Садовский A.A. Материалы по кормовой базе промысловых рыб в бассейне верхней и средней Куры // Труды Зоол. ин-та АН ГССР. Т.6. -Тбилиси, 1946. С.119 - 161.

135. Селегененко Н.В. К познанию продуктивности зообентоса родниковых ручьев (в связи с проблемами форелеводства) // Труды Горского с/х ин-та. T.V(13). Джаудзикау: Изд-во Сев.-Осет. АССР, 1945. - С.195 -198.

136. Синиченкова Н.Д. К познанию рода Rhithrogena Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Вестник МГУ. Вып.З. 1973. - С. 16 - 22.

137. Синиченкова Н.Д. Поденки рода Iron Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Энтомологическое обозрение. Т.55. Вып.4. 1976. - С.820 -853.

138. Синиченкова Н.Д. Rhithrogena excise sp.n. новый вид поденок фауны Кавказа (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Труды Всесоюзного энтомологического общ-ва. Т.61. - 1979а. - С.7 - 8.

139. Синиченкова Н.Д. Поденки рода Iron Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae) 11 Энтомологическое обозрение. T.58. Вып.4. 19796. - C.811 -820.

140. Спурис З.Д. Конспект фауны ручейников СССР // Latvijas Entomologs. Supplementum IV. Рига: Зинатне, 1989. - 86 с.

141. Тарноградский Д. А. Краткая инструкция животных и растительных организмов в горных реках Северного Кавказа. -Орджоникидзе: Изд-во «Сердало», 1931. 16 с.

142. Тарноградский Д.А., Попов К.К. К биологии и распространению переносчика фасциолеза Lymnalidae truncatula на Северном Кавказе // Работа краевой гидробиологической станции при Горском с/х ин-те. Т.1. Вып.1. -Орджоникидзе, 1932 1933. - 96 с.

143. Хазеева JI.A. Описание личинки Nemoura martynovia Claasen, 1936 (Plecoptera, Nemouridae) из бассейна реки Терек (Северный Кавказ). Деп. в ВИНИТИ. № 1373-В. 2006.

144. Хазеева JI.A. К изучению фауны водных беспозвоночных бассейна р. Харес (бассейн р. Терек) // Материалы VIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик: КБГСХА, 2006- С. 125 -126.

145. Хазеева JI.A. Амфибиотические насекомые реки Танадон//Сборник статей Всероссийском научной конфереэЁщш «Актуальныепроблемы экологии и сохранения биоразнообразия». Владикавказ: СОИГСИ им. В.И.Абаева, 2008. - С. 102 - 105.

146. Хазеева JI.A. Экологические предпосылки распространения бентофауны бассейна р. Урух (Северные склоны Центрального Кавказа)// Энтомологическое обозрение. T.LXXXIX. № 2. 2010. - С. 390 - 395.

147. Хатухов A.M., Таов A.M., Якимов A.B. О предварительных итогах гидрохимического и гидробиологического исследования качества речных вод Кабардино-Балкарии // Вестник КБГУ. Серия Биологические науки. Вып.8. -Нальчик: Изд-во КБГУ, 2006. С.97 - 104.

148. Чернова O.A. К познанию поденок (Ephemeroptera) Восточного Закавказья // Труды Азербайджанского филиала АН СССР. Т.7. Вып.42. -1938. С.55 -64.

149. Чернова O.A. Отряд поденки (Ephemeroptera) // Жизнь пресноводных животных. Т.1. М. - JI, 1940. - С. 127 - 138.

150. Черчесова С.К. Амфибиотические насекомые (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) рек Северной Осетии. М.: Изд-во МСХА, 2004. -238 с.

151. Черчесова С.К, Жильцова JI.A. Определитель веснянок (Plecoptera) Кавказа. М.: Изд-во МСХА, 2006. - 102 с.

152. Черчесова С.К, Жильцова JI.A. Обзор веснянок семейства Nemouridae (Plecoptera) фауны Кавказа // Актуальные проблемы экологии. -Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2006. С. 141 - 145.

153. Черчесова С.К., Жильцова JI.A. Обзор веснянок семейства Perlidae (Plecoptera) фауны Кавказа // Актуальные проблемы экологии. Владикавказ: Изд-во СОГУ, 2008. - С.118 - 120.

154. Черчесова С.К., Хазеева Л.А. и др. Бентос реки Малка // Вестник МАНЭБ (Международная академия наук экологии и безопасности жизнедеятельности). Т. 13. № 3. СПб., 2007. - С.84 - 86.

155. Черчесова С.К., Хазеева Л.А. и др. Влияние температуры на распространение амфибиотических насекомых в бассейне реки Терек // Вестник МАНЭБ. Т. 14. № 3. СПб., 2008. - С.66 - 67.

156. Шилова А.И. Chironomidae Звонцы // Определитель насекомых Европейской части СССР / Под общ.ред. Г.Я.Бей-Биенко. T.V. 4.1. - Л.: Наука, 1969. -С. 163- 201.

157. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 399 с.

158. Штакельберг A.A. Dixidae Земноводные комары // Определитель насекомых Европейской части СССР / Под общ. ред. Г.Я.Бей-Биенко. T.V. 4.1.-Л.: Наука, 1969. - С. 143 - 148.

159. Эланидзе Р.Ф. Материалы к изучению бентоса р. Кори // Труды зоологического института АН Груз.ССР. Т. 14. 1956. - С.277 - 288.

160. Янковский A.B. Similiidae Мошки // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под ред. СЯ.Цалолихина. Т.4. СПб.: Наука, 1999. - С. 154-182.

161. Braash D. Epeorus znojkoi Tshern. und Iron magnus n.sp.( Heptageniidae, Ephemeroptera) aus dem Kaukasus // Entomol. Nachr. Bd 22. N 5. 1978a. - S. 65 -70.

162. Braash D. Neue Ecdycmurus-Arten (Ephemeroptera, Heptageniidae) aus dem Kaukasus und aus Transkaukasien (Sowjetunion). 1. // Entomol. Nachr. Bd 23. N 10.- 1978.-S. 145- 160.

163. Braash D.,W. Zimmermann. Iron sinitshenkove n. sp. eine neue Heptageniidae (Ephemeroptera) aus dem Kaukasus// Entomol. Nachr., Bd. 7. - 1979. S. 103- 107.

164. Balinsky B.I. On the Plecoptera of the Caucasus // Trans. Roy. Entomol. Soc. London, Vol. 101. 1950. - P. 59 - 87.

165. Botosaneanu L. Trichoptera // In: Limnofauna Europaea. Red. J.Illies. -Stuttgart, 1967.- S. 285 309

166. Cherchesova S.K., Shioloshvili M.N., Hazeeva L.A. Zoogeographie characteristics of the stonefly fauna of North Ossetia (the River Terek Basin) // Programme and Abstract Book International Joint Meeting. Stuttgart, 2008. - P. 71-72.

167. Cherchesova S.K., Shioloshvili M. N., Hazeeva L. A. Zoogeographicfeatures of the stonefly fauna (Plecoptera) of the River Terek basin North Ossetia Vol. 31 Supplement 1. 2009. - P. 727 - 729.

168. Jacob U.&. Zimmermann W. Eine neue Baetis- Art dsr rhodani-Gruppe vom Kaukasus-Baetis ilex n.sp. (Ephemeroptera, Baetidae ) // Ent. Nachr. Bd.22. N6. 1978.-P. 81-88.

169. Kolenati F.A. Gerena et spesies Trichopterorum Jnalou. Pragae, 1848.108 c.

170. McLachlan R.A monographic revision and synopsis of the Trichoptera of the Europion fauna // First Add. supple. London, 1884. - P.l - 76.

171. Malicky H., Jipahiler F. A baunistic survey of the caddisflies ( Ttichoptera ) jf Turkey. Fourth international symposium on Trichoptera // Saries Entomologica. Vol. 30.-1984.- P. 197-201.

172. Olach J. Four new Trichoptera from the Caucasicus // Folia Entomol. Hung, Vol. 46, fasc. 2. 1985. - P. 143 - 151.

173. Puhtz V. Ephemeroptera. In: Limnofauna Europaea // Gustav Fischer Verl., Stuttgart, New York Swets @ Zeitlinger B.V. Amsterdam, 1978. - P. 256 -263.

174. Soldan T.Baetis baksan sp.n.a new species of mayfly ( Ephemeroptera, Baetidae) from Central Caucasus // Acta ent. Bohemoslov. Praha, 1977. - Bd. 74. -S. 229-231.

175. Sowa R., Zosidze R. Oligoneuriella tskhomelidzei sp. N., nouvelle representante des Oligoneuriidae du Petit Caucase ( Ephemeroptera) // Bull. Acad. Pol. Sei., ser: biol. cl. 2. Vol. 21. N9. 1973. - S. 601 - 603.

176. Sowa R. und Zimmermann W. Rhithrogena joostiana n.sp. und R. iridina kownackii n.ssp. zwei neue Heptageniiden (Ephemeroptera) aus dem oberen Baksan-und Aragvi- Gebiet (UdSSR, Zentralkaukasus)//Ent.Nachr. Bd, 20. N6-Dresden, 1975. - S. 85 - 93.

177. S. K. Cherchesova, M. N. Shioloshvili, L. A. Hazeeva. Zoogeographie characteristics of the stonefly fauna of North Ossetia (the River Terek Basin) // Programme and Abstract Book International Joint Meeting. Stuttgart, 2008. - P. 71-72.

178. S.K. Cherchesova, M. N. Shioloshvili and L. A. Hazeeva. Zoogeographie features of the stonefly fauna (Plecoptera) of the River Terek basin North Ossetia Vol. 31 Supplement 1. 2009. - P. 727 - 729.

179. Ulmer G. Neur Trichoptera // Not. Leyden Mus. Vol. 29 1907. - P. 153.

180. Theischinger G. Steinfliegen (Plecoptera) aus Anatolion und Iran // Zeitschr. Arbeitsgemeinschaft Osterr. Entomol. Vienna. 1976a. Jg. 27, Hf. 3/4. S. 105 -114.

181. Theischinger G. Weitere Steinfliegen (Plecoptera ) aus Anatolion und Iran // Zeitschr. Arbeitsgemeinschaft Osterr. Entomol. Vienna. 1976e. Jg. 28, Hf. 1/3. -S. 49 - 54.

182. Thomas A. & Dia A. Ecdyonurus znojkoi Tshemova, 1938: redescription et appartenance, generigue reelle( Ephemeroptera, Heptageniidae) // Bull.Soc. Hist. Nat. Toulouse, 1982,1. 118. - S. 297 - 303.

183. Zhiltzova L.A., Cherchesova S.K., Hazeeva L.A. Description of the larva Caucasion species Protonemura bifida Martynov (Plecoptera, N^aoüridae). 2010 Illesia, 6 (22):288 291. Volume 6 - Number li -jftage 288

184. Zimmermann W. Rhithrogena teberdensis n.sp. eine neue Heptageniiden (Ephemeroptera ) aus dem Einzugsgebiet der Teberda (UdSSR, Westkaukasus) // Entomol. Nachr., - 1977, Vol.21.-P.17 - 27.

185. Zwick P. Plecoptera aus Anatolien und benachbarten Gebieten // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., -1971 Vol. 44.H.3 4.- S. 233 - 264.

186. Zwick P. Weitere Plecoptera aus Anatolien // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 1975 Vol. 48, H. 3-4. - S. 387 - 396.

Информация о работе

Хазеева, Людмила Андреевна
кандидата биологических наук
Владикавказ, 2011
ВАК 03.02.14

Диссертация

Мониторинг состава и особенностей распределения амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera и Diptera) бассейна реки Урух - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы