Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Поденки и стрекозы Верхнего Приобья и их применение в биомониторинге и экотоксикологических исследованиях

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бекетов, Михаил Александрович

Введение

Глава 1. Общая характеристика региона

1.1. Общие сведения о поверхностных водах и регионе в целом

1.2. Основные гидрохимические параметры исследуемых рек

Глава 2. Фауна поденок и стрекоз бассейна ВерхнейОби

2.1. Фауна Ephemeroptera

2.2. Фауна Odonata

Глава 3. Исследование сообществ поденок, стрекоз и макрозообентоса в целом и оценка их применения в биомониторинге

3.1. Особенности биомониторинга как системы оценки качества природных вод по различным характеристикам сообществ гидробионтов

3.2. Анализ макрозообентоса как индикатора качества вод

3.3. Исследования населения поденок и оценка их биоиндикационных качеств

3.4. Оценка населения стрекоз как возможных индикаторов антропогенной нагрузки на водосборные территории

Глава 4. Исследования токсичности различных загрязнителей для представителей отрядов Odonata и Ephemeroptera

4.1. Особенности экотоксикологических исследований как средства оценки токсичности химических соединений для живых организмов

4.2. Сравнительная токсичность инсектицидов дельтаметрина и эсфенвалерата для личинок Odonata и Ephemeroptera и Daphnia magna

4.3. Оценка хронического эффекта после кратковременного воздействия эсфенвалерата на личинок Cloeon dipterum - влияние интенсивности питания на хронический эффект

4.4. Токсичность аммония для личинок Odonata и Ephemeroptera и влияние рН, солевого состава среды и питания на токсичность

4.5. Токсичность смесей азотсодержащих органогенов (аммоний, нитраты и нитриты) для личинок Ephemeroptera и некоторые вопросы теории токсичности смесей

4.6 Связь лабораторного токсикологического эксперимента и полевых наблюдений - выявление причинно-следственных отношений

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Поденки и стрекозы Верхнего Приобья и их применение в биомониторинге и экотоксикологических исследованиях"

Цель работы

Изучить состав и структуру населения поденок и стрекоз в бассейне Верхней Оби, их толерантность к основным загрязнителям и оценить возможности их применения в биомониторинге и экотоксикологических исследованиях.

Основные задачи работы

1. Провести инвентаризацию фауны отрядов Ephemeroptera и Odonata исследуемого региона.

2. Провести исследования сообществ макрозообентоса рек бассейна Верхней Оби по сети створов Западносибирского центра мониторинга за состоянием природной среды с различным уровнем загрязнения.

3. Сравнить таксоценозы поденок и стрекоз, а также макрозообентос в целом участков с различной степенью антропогенной нагрузки и загрязнения и оценить пригодность использования различных характеристик сообществ в биомониторинге.

4. Провести серию токсикологических экспериментов для оценки токсичности ряда основных загрязнителей, их смесей, а также влияния некоторых гидрохимических и биотических факторов на токсичность для представителей отрядов Ephemeroptera и Odonata.

5. Оценить возможности, перспективы, преимущества и недостатки использования представителей отрядов Ephemeroptera и Odonata в биомониторинге и экотоксикологических исследованиях.

Актуальность темы

Антропогенное загрязнение окружающей среды является одной из важнейших глобальных проблем, стоящих в настоящее время перед человечеством. Оценка степени загрязненности и характера его последствий представляет собой сложную и важную задачу, и применение живых организмов для такой оценки является уже давно устоявшейся практикой.

Применение макрозообентоса и . отдельных таксоценозов его составляющих, для биомониторинга пресных вод, то есть для оценки чистоты воды, здоровья и целостности экосистем, широко применяется в большинстве стран мира. При этом, представители отряда Поденки (Ephemeroptera) являются одними из наиболее часто используемых организмов — индикаторов. Личинки поденок играют важную роль в пресноводных биоценозах и составляют значительную часть в пробах макрозообентоса (особенно взятых с каменистых грунтов и макрофитов) при проведении биомониторинга рек. Представители отряда Стрекозы (Odonata), напротив, не являются традиционными индикаторами, хотя имеется значительное число примеров эффективного применения данной группы для оценки состояния территорий водосбора в целом, а также непроточных водоемов и гетерогенных систем типа река -заливной луг. Несмотря на определенную таксономическую близость отрядов Odonata и Ephemeroptera, объединяемых многими авторами в инфракласс Paleoptera, особенности их биологии и экологии значительно разнятся, что и определяет их неодинаковую степень применимости в различных биомониторинговых исследованиях.

Начиная со второй половины XX века биомониторинговые исследования считаются приоритетными во всем мире. Во многих областях нашей страны федеральная служба России по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды осуществляет регулярный биомониторинг поверхностных вод с использованием макрозообентоса. Значительное количество научно -исследовательских работ также посвящены данной теме. В Западной Сибири, к до наших исследований, биомониторинг по показателям макрозообентоса не осуществлялся. Более того, не была исследована фауна многих таксонов, составляющих макрозообентос, в том числе таких отрядов как поденки, ручейники и веснянки (Ephemeroptera, Trichoptera и Plecoptera). Очевидно, что осуществление биомониторинга требует учета региональных особенностей фауны и проведения специальных исследований для оценки корреляционных отношений между гидрохимическими и гидробиологическими характеристиками водоемов.

В отличии от биомониторинга, основной целью экотоксикологических исследований является изучение и оценка токсичности различных, по преимуществу антропогенного происхождения, веществ для живых организмов. Поденки и стрекозы не являются традиционными тест — объектами для такого рода исследований. Очевидно, что ограниченное число таксонов не может дать исчерпывающую информацию о степени токсичности и потенциальной опасности какого-либо вещества для живой природы. Толерантности различных видов часто разнятся между собой так же сильно, как и другие признаки организмов, и использование в экотоксикологических исследованиях личинок поденок и стрекоз, играющих важную роль в пресноводных экосистемах и представленных в подавляющем большинстве пресноводных водоемов, позволит получить значительное количество информации об опасности тестируемого вещества для экосистем.

Количество экотоксикологических экспериментов, проведенных с личинками стрекоз, минимально. Личинки поденок используются в качестве тест - объектов гораздо чаще. Однако, если элементарные сравнительные данные, позволяющие судить о толерантности к тому или иному токсиканту представлены в литературе, то влияние гидрохимических и биотических факторов на токсичность, токсичность смесей и многие другие важные аспекты крайне слабо изучены.

Эксперимент является общепринятым средством доказательства или опровержения гипотезы в науке. Экотоксикологический эксперимент может применяться для доказательства выводов, полученных в результате биомониторинговых исследований. Сравнение результатов лабораторных и полевых исследований позволяет судить о том, насколько прямой эффект токсиканта обуславливает его общее влияние на какой либо таксон в природе. Подобные опыты являются крайне важными для доказательства одного из основных теоретических предположений, на которых базируется биомониторинг, а именно — предположение о том, что загрязнители приводят к локальному уменьшению численности или вымиранию чувствительных видов и соответственно к уменьшению видового разнообразия экосистемы. Вопрос о доказательстве причины, то есть о том, что является ли причиной изменения экосистем загрязнение, широко обсуждается, и эксперимент остается одним из ведущих методов этого доказательства.

Научная новизна

В результате проведенной работы впервые исследована фауна поденок Верхнего Приобья, представленная 36 видами. Впервые проведена оценка возможностей применения макрозообентоса в целом, а также поденок и стрекоз для биомониторинга поверхностных вод и водосборных территорий в нашем регионе. Произведен анализ эффективности целого ряда количественных характеристик и методов, применяемых для биомониторинга в России, Северной Америке и Европе. Составлена таблица сапробности поденок Западной Сибири. Впервые оценена токсичность пиретроидов эсфенвалерата и дельтаметрина для личинок ряда видов стрекоз и поденок. Впервые исследован хронический эффект после кратковременной экспозиции эсфенвалерата, соответствующей экспозиции этого токсиканта в природных водах, и исследовано влияния недостатка пищи на этот эффект, установлено влияние на выживаемость, скорость развития, массу тела и плодовитость. Произведена оценка токсичности аммония для личинок стрекоз и поденок, исследовано влияние рН, ионного состава воды и питания на токсичность аммония для личинок ряда видов стрекоз. Впервые изучена токсичность смеси аммония, нитритов и нитратов для личинок поденок, исследовано взаимное влияние токсикантов в смеси, имеющее сложный характер. Предложена оригинальная классификация комбинированных токсических эффектов в экотоксикологии. Проведены специальные токсикологические тесты, подтверждающие предположение о существенном, вероятно не опосредованном, влиянии загрязнителей органогенов на распространение видов поденок в реках региона. Проведен анализ возможностей интеграции лабораторных и полевых методов.

Положения выносимые на защиту

1. Ряд характеристик макрозообентоса в целом, а также сообществ поденок и стрекоз достоверно коррелирует с уровнем загрязненности водоемов, что позволяет применять эти характеристики в биомониторинге.

2. Личинки поденок и стрекоз обладают относительно высокой чувствительностью к инсектицидам и низкой к органогенам, что делает их специфическими тест-объектами для экотоксикологических исследований.

3. Такие факторы как рН, ионный состав воды и питание тест-организмов могут оказывать значительное влияние на острый и хронический токсические эффекты.

4. Лабораторный токсикологический эксперимент может служить доказательством прямого влияния загрязнителей на экосистемы.

Практическая ценность

Полученные результаты имеют непосредственное практическое значение для организации и осуществления регулярного биомониторинга состояния поверхностных вод Западной Сибири. Анализ количественных характеристик и методов, применяемых в России и за рубежом, а также углубленное изучение таксоценозов Ephemeroptera и Odonata, свидетельствует о необходимости улучшения и развития отечественных стандартизированных методов биологического контроля качества вод. Результаты исследования влияния недостатка пищи и различных факторов на токсичность загрязнителей и токсичности смесей могут использоваться для разработки и развития нормативных природоохранных документов и методик, в том числе развиваемой в Европе системы оценки опасности пестицидов. Результаты исследования фауны поденок, биомониторинговых и экотоксикологических исследований представляют значительный теоретический интерес.

Апробация работы и публикации

Результаты работы докладывались на XV международном симпозиуме одопатологов (Новосибирск, 2001), на Первой, Второй и Третьей Всероссийской конференциях «Проблемы биологической науки в педагогических вузах» (Новосибирск, 2001, 2002 и 2003), на XII международной конференции по экологической токсикологии и химии (Вена, Австрия, 2002), на XIII международной конференции по экологической токсикологии и химии (Гамбург, Германия, 2003).

По теме диссертации опубликовано девять и сдано в печать четыре работы (без учета тезисов).

Структура и объем работы

Работа состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы - 173 страницы, в том числе основной части - 139 страниц. Представлено 38 таблиц и 20 рисунков в основной части, и 7 таблиц в приложении. Список литературы содержит 172 источника, в том числе 132 - на иностранных языках.

1. Общая характеристика региона

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бекетов, Михаил Александрович

выводы

1. Фауна поденок региона была исследована нами впервые и представлена 36 видами. Дальнейшие фаунистические исследования, вероятно, незначительно пополнят наш видовой список. Фауна стрекоз данной области, напротив, была хорошо изучена ранее, представлена 48 видами, и будущие исследования вряд ли добавят новые виды в существующий список.

2. Проведенное исследование показало, что целый ряд характеристик, как макрозообентоса в целом, так и таксоценозов поденок и стрекоз, достоверно коррелирует с гидрохимическими показателями вод, в которых они обитают. Применение в биомониторинге рек данных характеристик, несомненно, следует признать эффективным, однако, окончательные выводы в исследованиях подобного рода могут делаться только после многолетних наблюдений.

3. Поставленные нами токсикологические эксперименты выявили высокую избирательную чувствительность личинок поденок и равнокрылых стрекоз к пиретроидам. Установлено, что такие факторы как рН, ионный состав воды и питание тест-организмов могут оказывать значительное влияние на острый и хронический токсические эффекты. Исследования токсичности смесей ряда загрязнителей выявили сложный характер их взаимного влияния.

4. Сравнение толерантности ряда видов поденок (к смеси аммония, нитритов и нитратов), исследованной в лабораторных условиях, с распределением этих видов в природных водах показало, что более толерантные виды заселяют большее количество водоемов, в том числе загрязненных указанными токсикантами. Таким образом, прямое влияние загрязнителей может рассматриваться как существенный фактор, влияющий на видовой состав пресноводных экосистем.

5. Представители отрядов Ephemeroptera и Odonata являются хорошими индикаторами состояния рек и водосборных территорий. Важная роль, которую играют эти организмы в пресноводных экосистемах, и их избирательная толерантность, делает личинок поденок и стрекоз перспективными тест-объектами для различных экотоксикологических исследований.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бекетов, Михаил Александрович, Новосибирск

1. География новосибирской области: Учебник / Под ред. А.Г. Кривоногова. -Новосибирск, 1969. - 128 с.

2. Атлас Новосибирской области / Гл. ред. В.А. Николаев. ГУГК, 1979. — ■ 32 с. : ; , |

3. Brittain JE. Biology of Mayflies // Ann. Rev. Entomol. 1982. - Vol. 27. - P. 119-47.

4. Бродский К. К познанию Ephemeroptera южной Сибири // Русск. Энтом. Обозр. 1930. - Том XXIV. - С. 31-40.

5. Лепнева С.Г. К изучению донной фауны верхней Оби // Зап. Гос. Гидролог, инст. 1930. - №3. - С. 121-198.

6. Moog О. Fauna Aqatica Austriaca — a comprehensive species inventory of Austrian aquatic organisms with ecological notes. Austria , Federal Ministry for Agriculture and Forestry.- 1995.

7. Hilsenhoff W.L. An improved biotic index of organic stream pollution // The Great Lakes Entomologist. 1987. - Vol. 20. - P. 31-39.

8. Новикова E.A. Поденки семейства Baetidae (Ephemeroptera) фауны СССР: Автореф. дис. . канд. б. наук. JL, 1987. 16 с.

9. Клюге Н.Ю., Отряд поденки Ephemeroptera // С.Я. Цалолихин (ред.) Определитель пресноводных беспозвоночных России и, сопредельных территорий. СПб, 1997. - Том 3. - С. 176-220.

10. Клюге Н.Ю., Новикова Е.А. Ревизия палеарктических родов и подродов поденок подсем. Cloeoninae (Ephemeroptera, Baetidae) с описанием новых видов из СССР // Ентом. Обозр. 1992. - LXXI. - С. 60-83.

11. Казлаускас Р.С. Материалы к познанию поденок реки Оки // Труды Зоологического Института. 1964. - XXXII. - С. 164-176.

12. Казлаускас Р.С. Новые и малоизвестные поденки (Ephemeroptera) фауны СССР // Ентом. Обозр. 1963. - XLII. - С. 582-592.

13. Заика В.В. Атлас определитель водных беспозвоночных Тувы и Западной Монголии. 4.1. Поденки. - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000. -60 с.

14. Malzacher P. Die europaischen arten der gattung Caenis Stephens (Insecta: Ephemeroptera) // Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A. - 1976. - Vol. 373. - P. 1-48.

15. Клюге H.IO. Каталог типовых экземпляров коллекции зоологического института РАН. Поденки (Ephemeroptera). СПб.: ЗИН РАН, 1995. - 52с.

16. Белов В.В. Новый род поденок (Ephemeroptera, Ephemerellidae) в фауне СССР // Доклады Академии Наук Украинской ССР, сер. Б. 1979. - №7. -С. 577-580.

17. Чернова О.А. Поденки (Ephemeroptera) бассейна реки Амура и прилежащих вод и их роль в питании амурских рыб // Тр. амурск. ихтиол, экспед. 1945-1949 гг., М.: Изд-во МОИП, 1952. -№ 3. С. 229-360.

18. Чернова О.А. Нимфы поденок притоков Телецкого озера и реки Бии // Труды Зоол. Инст. Акад. Наук СССР. 1949. - Том 7. - С. 139-158.

19. Чернова О.А. О палеарктических видах поденок рода Ephemera L. (Ephemeroptera, Ephemeridae) // Ентом. Обозр. 1973. - LI. - С. 324-339.

20. USEPA. Rapid bioassessment protocols for use in wadeable streams and rivers: periphyton, benthic macroinvertebrates and fish. EPA 841-B-99-002. -EPA, 1999.

21. Клюге Н.Ю. Новые и малоизвестные поденки Дальнего Востока СССР. Род Ecdyonurus (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток, 1983. - С. 27-36.

22. Kosterin О.Е., Haritonov A.Yu., Inoue К. Dragonflies of the part of Novosibirsk province east of the Ob' river, Russia // Sympetrum Hyogo. — 2001.-Vol. 7/8-P. 24-49.

23. Бельгшев Б.Ф. Стрекозы сибири (Odonata). Том 1, часть 1-2 -Новосибирск: Наука, 1973-620 с.

24. Белышев Б.Ф. Стрекозы сибири (Odonata). Том 2, часть 3 -Новосибирск: Наука, 1974-350 с.

25. Белышев Б.Ф. Определитель стрекозы сибири по имагинальным и личиночным фазам. -М., Л.: Изд. АН СССР, 1963. 114 с.

26. Brown A.F., Pascoe D. Studies on the acute toxicity of pollutants to freshwater macroinvertebrates. 5. The acute toxicity of cadmium to twelve species of predatory macroinvertebrates // Arch. Hydrobiol. 1988. - Vol. 114. — P. 311319.

27. Sensitivities of BMWP taxa to chemical and environmental factors. Data Base // www.soc.staffs.ac.uk\research\groups\cies2

28. Moller-Pilot H.K.M. The assessment of pollution in lowland streams by means of macrofauna Tilburg, The Netherlands. - 1971.

29. Beketov MA. Ammonia toxicity to larvae of Erythromma najas (Hansemann), Lestes sponsa (Hansemann) and Sympetrum flaveolum (Linnaeus) // Odonatologica. 2002. - Vol. 31. - P. 297-304.

30. Hammond С.О. The Dragonflies of Great Britain and Ireland. Harley Books. Colchester. U. K., 1983 - 284 p.

31. Thorp V.J., Lake P.S. Toxicity bioassays of cadmium on selected freshwater invertebrates and the interaction of cadmium and zinc on the freshwater shrimp, Paratya tasmaniensis Riek // Aust. J. Mar. Freshw. Res. 1974. — Vol. 25.-P. 97-104.

32. Харитонов А.Ю. Отряд стрекозы Odonata // С.Я. Цалолихин (ред.) Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб, 1997. - Том 3. - С. 222-246.

33. Гагина Т.Н. Редкие стрекозы Кемеровской области и пути их охраны // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. — Кемерово, 1997.-С. 70-71.

34. Needham J.G. A manual of the dragonflies of China. Peiping, 1930. - 304 p.

35. Galatowitsch S.M., Whited D.C., Tester J.R. Development of community metrics to evaluate recovery of Minnesota wetlands // J. Aquat. Ecosys. Stress Recov. 1999.-Vol. 6.-P. 217-234.

36. Chovanec A. Dragonflies (Insecta: Odonata) as indicators of the ecological integrity of aquatic systems a new assessment approach // Verh. Internat. Verein. Limnol. - 2000. - Vol. 27. - P. 887-890.

37. Chovanec A., Waringer J. Ecological integrity of river floodplain systems — assessment by dragonfly surveys (Insecta: Odonata) // Regul. Rivers: Res. Mngmt.-2001.-Vol. 17.-P. 493-507.

38. Watson J.A.L., Arthington A.H., Conrick D.L. Effect of sewage effluents on dragonflies (Odonata) of Bulimba Creek, Brisban // Aust. J. Mar. Freshwater Res.- 1982.-Vol. 33.-P. 517-528.

39. Saint-Ours F. A survey of Anisoptera for the North River Watershed in Plymouth County, Massachusetts // ARGIA 1998.

40. Metcalfe J.L. Biological water quality assessment of running waters based on macroinvertebrate communities: history and present status in Europe. // Envir. Pollut.- 1989.-Vol. 60.-P. 101-139.

41. Moog O. Biologische parameter zum bewerten der gewassergute von fliessgewassern. Wien, Landschaftswasserbau. 1991. - Vol. 11. - P. 235-266.

42. Rosenberg D.M., Resh V.H. Freshwater biomonitoring and benthic invertebrates.-N.Y., 1993.-488 p.

43. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Ред. В. А. Абакумов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. — 318с.

44. Випп S.E., Davies P.M. Biological processes in running water and their implications for the assessment of ecological integrity // Hydrobiologia 2000. -Vol. 422/423.-P. 61-70.

45. Bunn S.E. Bilogical monitoring of water quality in Australia: workshop summary and future directions // Aust. J. Ecol. 1995. - Vol. 20. - P. 220-227.

46. Wallace J.В., Grubaugh J.W., Whiles M.R. Biotic indices and stream ecosystem processes: results from an.experimental study // Ecol. Appl. 1996. -Vol. 6.-P.140-151.

47. Wicklum D., Davies R. W. Ecosystem health and integrity // Can. J. Bot. 1995. -Vol. 73.-P. 997-1000.

48. Miller M.C., Stout J.R. Variability of* macroinvertebrate community composition in an arctic and subarctic stream // Hydrobiologia. — 1989. Vol. 172.-P. 111-127.

49. Cushing С.E., Gaines W.L. Thoughts on recolonization of endorheic cold desert spring-streams I I J. N. am. Benthol. Soc. 1989. - Vol. 8. - P. 277-287.

50. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов (обзор) // Биология внутренних вод. — 2000. № 1. — С. 68-82.

51. Norris R.H., Norris K.R. The need for biological assessment of water quality: Australian perspective // Austr. J. Ecol. 1995. - Vol. 20. - P. 1-6.

52. Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. Выпуск 2 / Ред. В. А. Брызгало и Т. А. Хоружая. — JI.: Гидрометеоиздат, 1989. 277 с.

53. Биоиндикация и биотестирование, природных вод: Тез. Докл. Всесоюз. * Конф., Ростов-на-Дону, 30 сент. -4 окт. 1986 г. Ростов-на-Дону: ГХИ,1986.- 198 с.

54. Пшеницина Б.М. Региональный подход к биоиндикации загрязненных вод // Водные ресурсы. 1986. - Т. 2, № 6. - С. 3-16.

55. USEPA. Lake and reservoir bioassessment and biocriteria. Technical guidance Document. EPA 841 -B-98-007. -EPA, 1998.

56. Вудивисс Ф. Биотический индекс p. Трент. Макробеспозвоночные и биологическое обследование // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям: Труды сов.-анг. Семинара. -JL: Гидрометеоиздат, 1977.-с. 132-161.

57. Пареле Э.А. Малощетинковые черви устьевых районов рек Даугава и Лиелупе, их значение в санитарно-биологической оценке: Автореф. Дис. Кан. Биол. Наук. Тарту, 1975. -23 с.

58. Смирнов Н.Н. Инвентаризация видового состава фауны и флоры. // Биологические методы оценки природной среды. М.: Наука, 1978. - С. 29-35. .

59. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. -М.: Наука, 1982. — 288 с.

60. Sladecek V. System of water quality from biological point of view // Arch. Hydrobiol. Beiheft. 1973 . - Vol. 7. - P. 1-217.

61. Landa V., Soldan T. The possibility of mayfly faunistics to indicate environmental changes of large areas // Alba-Tercedor J., Sanches-Ortega A. (eds.) Overview and strategies of Ephemeroptera and Plecoptera. Gainesville, 1991.-P. 559-565.

62. Lenat D.R., Barbour M.T. Using benthic macroinvertebrate community for rapid, cost-effective water quality monitoring: rapid bioassessment // Loeb S.L., Spasie A. (eds.) Bilogical monitoring of aquatic systems. Boca Raton, PL, 1994.-P. 187-215.

63. Eringtone P.L. Some contributions of fifteen-year local study of the northen Bobwhite to a knowledge of a population phenomena // Ecol. Monog. 1945. -Vol. 15.-P. 1-34.

64. Kendeigh S.C. The role of environment in the life of birds // Ecol. Monog. — 1934.-Vol. 4.-P. 299-417.

65. Resh V.H., Jackson J.K. Rapid assessment approaches to biomonitoring using benthic macroinvertebrates // Rosenberg D.M., Resh V.H. (eds.) Freshwater biomonitoring and benthic invertebrates. -N.Y., 1993. P. 159-194.

66. Bauernfeind E., Moog O. Mayflies (Insecta: Ephemeroptera) and the assessment of ecological integrity: a methodological approach // Hydrobiologia. 2000. - Vol. 422/423. - P. 71-83.

67. Moog O., Chovanec A. Assessing the ecological integrity of rivers: walking the line among ecological, political and administrative interests // Hydrobiologia. -2000.-Vol. 422/423.-P. 99-109.

68. Hilsenhoff W.L. Rapid field assessment of organic pollution with family-level biotic index // J. N. am. Benthol. Soc. 1988. - Vol. 7. - P. 65-68.

69. Metzeling L., Miller. J. Evaluation of the sample size used for the rapid bioassessment of rivers using macroinvertebrates // Hydrobiologia. 2001. — Vol. 444.-P. 159-170.

70. Studemann D., Landolt P., Sartori M., Hefti D., Tomka I. Ephemeroptera // Insecta helvetica, Fauna 9, 1992. - P. 1-174.

71. Engblom E. Ephemeroptera, Mayflies // Nillsson A.N. (ed.) Aquatic insects of North Europe a taxonomic handbook. - Apollo books, Strenstrup, 1996. — Vol. l.-P. 13-53.

72. Edmunds G.F.Jr., Jensen S.L., Berner L. The mayflies of North and Central America. Univ. Minnesota Press, Minneapolis, 1976. - P. 1-330.

73. Campbell I. Ephemeroptera // Walton D.W., Houston W.W.K. (eds.) Zoological catalogue of Australia 6. Bureau Flora Fauna, Victoria, 1988. — P. 1-22.

74. McCafferty W.P., De Moor F.C. South African Ephemeroptera: problems and priorities // Gorkun L.D., Ciborowski J.H. (eds.) Current directions in research on Ephemeroptera. Canadian Scholar's Press, Toronto, 1995. - P. 463-476.

75. GoseK. The mayflies of Japan //Aquabiol.- 1979-1980. -P. 1-11.

76. Domingues E., Hubbard M.D., Pescador M.L. Los Ephemeroptera en Argentina // Fauna Agua Dulce Argentina. 1994. - Vol. 33. - P. 1-120.

77. Zelinka M., Marvan P. Zur prazisierung der biologische klassifikation der reinhelt fliessender gewasser // Arch. Hydrobiol. 1961. - Vol. 57. - P. 389407.

78. Chovanec A. Methoden fuer die Erhebung und Bewertung der Libellenfauna (Insecta: Odonata) eine Arbeitsanleitung // Anax. - 1998.

79. Schmidt E. Habitat inventarization, characterization and bioindication by a "representative spectrum of Odonata species (RSO)" // Odonatologica 1985. -Vol. 14.-P. 127-133.

80. Sharma S., Saxena M.N. Aquatic insects communities of sewage polluted Morar (Kalpi) River and their assessment as bioindicators // Proc. Symp. Environ. Exp. Toxicol., Valvada, 1989. - P. 319-331.

81. Метелев B.B., Канаев A.M., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология. — М.: Колос, 1971.- 184 с.

82. Методика определения токсичности воды по смертности и изменению плодовитости дафний. ПНД Ф Т 14.1:2:3:4.3-99. Государственный Комитет Российской Федерации по Охране Окружающей среды. М., 1999.-31 с.

83. USEPA. Methods for measuring the acute toxicity of effluents and receiving waters to freshwater and marine organisms. US Environment Protection Agency, EPA/600/4-90/027F, - 1993. - 293 p.

84. Бигон M., Харпер Дэю., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. Т. 1. М.: Мир, 1989. - 667 с.

85. Crossland N.O., La Point T.W. The design of mesocosm experiments // Environ. Toxicol. Chem. 1992. - Vol. 11. - P. 1-4.

86. Williams P., Whitfield M., Biggs J. How realistic are outdoor microcosms? A comparison of the biota of microcosms and natural ponds // Environ. Toxicol. Chem.-2002.-Vol. 21.-P. 143-150.

87. Jepson P. S., Moran P. What we don't know about impacts of pesticides on biodiversity // Abstracts. SETAC Europe 12th Annual Meeting, 12-16 May, 2002, Vienna, Austria. SETAC, 2001. - P. 48.

88. Schulz R., Liess M. Toxicity of aqueous-phase and suspended particle-associated fenvalerate: chronic effects after pulse-dosed exposure of Limnephilus lunatus (Trichoptera) // Environ. Toxicol. Chem. 2001. - Vol. 20.-P. 185-190.

89. Liess M., Schulz R., Liess M.H. Determination of insecticide contamination in agricultural head-water streams // Water. Res. 1999. - Vol. 33. - P. 239-247.

90. Baughman D.S., Moor D. W., Scott G.I. A comparison and evaluation of field and laboratory toxicity tests with fenvalerate on an estuarine crustacean // Environ. Toxicol. Chem. 1989. - Vol. 8. - P. 417-429.

91. Williams R., Brooke D., Matthiesen P. Pesticide transport to surface waters within an agricultural catchment // J. Inst. Water Environ. Manag. 1995. -Vol. 9.-P. 72-81.

92. Schulz R. Vegetated wetlands as a compensatory tool for mitigation of aquatic nonpoint-sourse insecticide pollution // Abstracts. SETAC Europe 12th Annual Meeting, 12-16 May, 2002, Vienna, Austria. SETAC, 2001. - P. 48.

93. Galatowitsch S.M., Whited D.C., Tester J.R. Development of community metrics to evaluate recovery of Minnesota wetlands // J. Aquat. Ecosys. Stress Recov. 1999. - Vol. 6. - P. 217-234.

94. Greve G.D., Geest H.G., Stuijfzand S.C. Development and validation of an ecotoxicity test using field collected eggs of the riverine mayfly Ephoron virgo //Proc. Exper. Appl. Entomol. 1999. -Vol. 10.-P. 105-110.

95. Thomson, W.T. Agricultural chemicals book I: Insecticides. Thomson Publications, Fresno, CA, 1992. - 184 p.

96. Antonious G.F. Persistence and performance of esfenvalerate residues on broccoli // Pest Manag. Sci. 2002. - Vol. 58. - P. 85-91.

97. Walker M.H., Keith L.H. EPA's pesticide fact sheet database. Lewis Publishers, Chelsea, MI, - 1992. - P. 2-12.

98. Haug G., Hoffman H. Chemistry of plant protection 4: Synthetic pyrethroid insecticides: structures and properties. — Springer-Verlag, 1990.

99. Mohsen Z.H., Mulla M.S. Toxicity of blackfly larvicidal formulations to some aquatic insects in the laboratory I I Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1981. — Vol. 26.-P. 696-703.

100. Fairchild J.F., La Point T.W., Zajicek J.L. Population-, community- and ecosystem-level responses of aquatic mesocosms to pulsed doses of a pyrethroid insecticide // Environ. Toxicol. Chem. — 1992. Vol. 11. — P. 115129.

101. Xiu R., Xu Y., Gao S. Toxicity of the new pyrethroid insecticide, deltamethrin, to Daphnia magna IIHydrobiologia. — 1989. — Vol. 188/189.-P. 411-413.

102. Семенова А.Д. Руководство по химическому анализу поверхностных вод. — JI.: Гидрометеоиздат, 1977. 541 с.

103. Hamilton М.А., Russo R.C., Thurston R. V. Trimmed Spearman-Karber method for estimating median lethal concentrations in toxicity bioassays // Environ. Sci. Technol. 1977. - Vol. 11. - P. 714-719.

104. Ali A., Mulla M.S. Activity of organophosphate and synthetic pyrethroid insecticides against pestiferous midges in some southern California flood control channels // Mosq. News 1980. - Vol. 40. - P. 593-597.

105. Liess M., Champeau O., Riddle M. Combined effects of ultraviolet-b radiation and food shortage on the sensitivity of the antarctic amphipod Paramoera walkeri to copper // Environ. Toxicol. Chem. 2001. - Vol. 20. - P. 20882092.

106. Van der Geest H.G., Soppe W.J., Greve G.D., Kroon A., Kraak M.H.S. Combined effects of lowered oxygen and toxicants (cooper and diazinon) on mayfly Ephoron virgo II Environ. Toxicol. Chem. 2002. - Vol. 21. -P. 431436.

107. Liess M. Population response to toxicants is altered by intraspecific interaction //Environ. Toxicol. Chem.-2002.-Vol. 21.-P. 138-142.

108. Schulz R., Dabrowsky J. Combined effect of predatory fish and sublethal pesticide contamination on the behavior and mortality of mayfly nymphs // Environ. Toxicol. Chem. 2001. - Vol. 20. - P. 2537-2543.

109. Иванова С.С. Питание личинок некоторых поденок // Тр. Моск. тех. инст. рыб. пром. и хоз. 1958. Вып. IX. - С. 102-120.

110. Muirhead-Thomson R.C. Lethal and behavior of permethrin (NRDC 143) on selected stream macroinvertebrates // Mosquito News 1978. - Vol. 38. - P. 185-190.

111. Muirhead-Thomson R.C. Experimental studies on macroinvertebrate predator-prey impact of pesticides. The reaction of Rhyacophila and Hydropsyche (Trichoptera) larvae to Simulium larvicides // Can. J. Zool. — 1979. — Vol. 57. -P. 2264-2270.

112. Liess M., Schulz R. Chronic effect of short-term contamination with the pyrethroid insecticide fenvalerate on the caddisfly Limnephilus lunatus // Hydrobiologia-1996.-Vol. 324.-P. 99-106.

113. Cianciara S. Some study on the biology and bioenergetics of Cloeon dipterum, Ephemeroptera (preliminary data) // Proceedings of the Second International Conference on Ephemeroptera 1975. - P. 175-192.

114. Hanes E.C., Ciborowski J.J.H. Effects of density and food limitation on size variation and mortality of larval Hexagenia rigida (Ephemeroptera: Ephemeridae)//Can. J. Zool. 1992.-Vol. 70.-P. 1824-1832.

115. Webb K.M., Merritt R.W. The influence of diet on the growth of Stenonema vicarium (Walker) (Ephemeroptera: Heptageniidae) // Hydrobiologia — 1987. — Vol. 153.-P. 253-259.

116. Sivaramkrishnan K.G., Venkataraman K. Observations on feeding properties, growth rate and fecundity in mayflies (Insecta: Ephemeroptera) // Proc. Indian Acad. Sci. (Anim. Sci.) 1987. - Vol. 96. - P. 305-309.

117. Anderson N.H., Cummins K.W. Influences of diet on the life histories of aquatic insects // J. Fish. Res. Bd. Can. 1979. - Vol. 36. - P. 335-342.

118. Cummins K.W., Klug M.J. Feeding ecology of stream invertebrates // Ann. Rev. Ecol. Syst.- 1979.-Vol. 10.-P. 147-172.

119. Bird G.A., Kaushik N.K. Survival and growth of early instar Ephemerella subvaria fed various diets // Hydrobiologia 1984. - Vol. 119. - P. 227-233.

120. Cummins K.W., Petersen R.C., Howard F.O., Wuychek J.C., Holt V.I. The utilization of leaf litter by stream detritivores // Ecology 1973. — Vol. 54. — P. 336-345.

121. Fuller R.L, Mackay R.J. Effect of food quality on the growth of three Hydropsyche species (Trichoptera: Hydropsychidae) // Can. J. Zool. 1981. -Vol. 59.-P. 1133-1140.

122. Brown D.S. The food of the larvae of Cloeon dipterum L. and Baetis rhodani (Pictet) (Insecta, Ephemeroptera) // J. Anim. Ecol. 1961. - Vol. 30 - P. 5575.

123. Murray, J.W., Grundmanis V., Smethie W.M.Jr. Interstitial water chemistry in the sediments of Saanich Inlet. // Geochim. Cosmochim. Acta, 1978. - Vol. 42.-P. 1011-1026.

124. Ankley, G.T., Katko A., Arthur J. W. Identification of ammonia as an important sediment-associated toxicant in the lower Fox River and Green Bay, Wisconsin // Environ. Toxicol. Chem. 1990. - Vol. 9. - P. 313-322.

125. Thurston, R.V., Russo R.C., Emerson K. Aqueous ammonia equilibrium-tabulation of percent un-ionized ammonia. EPA- 600/3-79-091. U.S. Environ. Prot. Agency, Cincinnati, OH. 1979.

126. Chipman W.A. The role of pH in determining the toxicity of ammonium compounds. Ph.D. thesis, University of Missouri, Columbia, Mo. 1934.

127. Wuhrman K., Woker H. Contribution to the toxicology of fishes. 2. Experemental investigation on ammonia and hydrocyanic acid poisoning. // Schweiz. Z. Hydrol. 1948. - Vol. 11. - P. 210-244.

128. Downing K.M., Merkens J.C. The influence of dissolved oxygen concentration on the toxicity of un-ionized ammonia to rainbow trout. // Ann. Appl. Biol. -1955.-Vol. 43.-P. 243-246.

129. Lloyd R., Herbert D. W. The influence of carbon dioxide on the toxicity of unionized ammonia to rainbow trout. // Ann. Appl. Biol. 1960. — Vol. 48. — P. 399-404.

130. Tabata К. Toxicity of ammonia to aquatic animals with reference to the effect of pH and carbonic acid. // Bull. Tokai Reg. Fish Res. Lab. 1962. - Vol. 34. -P. 67-74.

131. Robinson-Wilson E.F.,' Seim W.K. The lethal and sublethal effects of a zirconium process effluent on juvenile salmonids. // Water Res. Bull. 1975. -Vol. 11.-P. 975-986.

132. Stevenson T.J. The effect of ammonia, pH, and salinity on the white perch, Morone americana. Ph.D. thesis, University of Rhode Island, Kingston, RI — 1977.

133. Armstrong D.A., Chippendale D., Knight A.W., Colt J.E. Interaction of unionized ammonia on short-term survival and growth of larvae Macrobrahium rosenbergii. II Biol. Bull. 1978. - Vol. 154. - P. 15-31.

134. Thurston R.V., Russo R.C., Vinogradov G.A. Ammonia toxicity to fishes. Effect of pH on the toxicity of the un-ionized ammonia species. // Envir. Sci. Technol. 1981. - Vol. 15. - P. 837-234.

135. McCormick J.H., Broderius S.J., Fiandt J. T. Toxicity of ammonia to early life stages of the green sunfish, Lepomis cyanellus. // Envir. Poll. Ser. A. 1984.

136. Broderius S.J., Drummond R.A., Fiandt J.Т., Russom C.L. Toxicity of ammonia to smallmouth bass, Micropterus dolomieui, as related to pH. // Environ. Toxicol. Chem. 1985.-Vol. 4. - P. 87-96.

137. Erickson, R.J. An evaluation of mathematical models for the effects of pH and temperature on ammonia toxicity to aquatic organisms. // Water Res. 1985. -Vol. 19.-P. 1047-1058.

138. Evans D.E., Cameron J.N. Gill ammonia transport. // J. Exp. Zool. 1986. — Vol. 239.-P. 17-23.

139. Виноградов Г.А. Процессы ионной регуляции у пресноводных костистых рыб // Структура и функционирование пресноводных экосистем. — Л.:Наука, 1988.-С. 164-197.

140. Ankley G.T., Schubauer-Berigan M.K., Monson P.D. Influence of pH and hardness on toxicity "of ammonia to the amphipod Hyalella azteca. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995.-Vol. 52.-P. 2078-2083.

141. Hickey C.W., Vikers M.L. Toxicity of ammonia to nine native New Zealand freshwater invertebrate species. // Arch. Environ. Contam. And Toxicol. -1994.-Vol. 26.-P. 367-373.

142. Schubauer-Berigan M.K., Monson P.D., West C.W., Ankley G.T. Influence of pH on the toxicity of ammonia to Chironomus tentans and Lumbriculus variegatus II Environ. Toxicol. Chem. 1995. - Vol. 14. — P. 713-717.

143. Monda D.P., Galat D.L., Finger S.E., Kaiser M.S. Acute Toxicity of ammonia (N-NH3) in sewage effluent to Chironomus riparis II Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1995. - Vol. 28. - P. 385-390.

144. Stobbart R.H. Evidence for Na+ / H+ and СГ / HC03" exchange during independent sodium and chloride uptake by the larvae of mosquito Aedes aegypti L. // J. Exp. Biol. 1971. - Vol. 54. - P. 29-66.

145. Leader J.P., Green L.B. Active transport of chloride and sodium by the rectal chamber of the larvae of the dragonfly Uropetala carovei. // J. insect. Physiol. 1978. - Vol. 24. - P. 685-692.

146. Staddon B.W. Nitrogen excretion in nymphs of Aeshna cyanea (Mull.) (Odonata, Anisoptera) // J. exp. Biol. 1959. - Vol. 36. - P. 566-574.

147. Muller K. Die Insectenfauna des Bottnischen Meerbusens. // Kurzfassungen Entomologentagung Wuppertal. 1986. - P. 12-13.

148. Nicholls S.P. Fluid secretion by the Malpighian tubules of the dragonfly Libellula quadrimaculata. II J. exp. Biol. 1985. - Vol. 116. - P. 53-67.

149. Farquarson P.A. A study of the Malpighian tubules of the pill millipede, Glomeris marginata (Villers). J. exp. Biol. 1974. - Vol. 60. - P. 13-39.

150. Бекетов M.A. Токсичность аммония для гидробионтов (обзор) // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Вып. 2 / Под ред. А.Ю Харитонова и JI.H. Сивохиной Новосибирск: Изд. НГПУ, 2002.-С. 91-96.

151. Arthur J. W., West C. W., Allen K.N., Hedtke S.F. Seasonal toxicity of ammonia to five fish and nine invertebrate species. // Bull. Environ. Contem. Toxicol. — 1987.-Vol. 38.-P. 324-331.

152. Alcaraz G., Espinosa V, Vanegas C., Carrara X.C. Acute effect of ammonia and nitrite on respiration of Penaeus setiferus postlarvae. // J. World Aquacult. Soc. 1999. - Vol. 30. - P. 98-106.

153. Alcaraz G., Carrara X.C., Espinosa V, Vanegas C., 1999. Acute toxicity of ammonia and nitrite to white shrimp Penaeus setiferus postlarvae. // J. World Aquacult. Soc. 1999. - Vol. 30. - P. 90-97.

154. Khatami S.H., Pascoe D., Lerner M.A. The acute toxicity of phenol and unionized ammonia- separately and together to the ephemeropteran Baetis rhodani (Pictet). // Environ. Pollut. 1998. - Vol. 99. -P. 379-387.

155. Walter H., Grote M., Brack W., Altenburger R., Scholze M., Pavan M., Grammatica P. Mixture toxicity analysis of complex environmental mixtures. // Abstracts. SETAC Europe 12th Annual Meeting, 12-16 May, 2002, Vienna, Austria.-P. 10.

156. Deneer J.W., Sinnige T.L., Seinen W., Hermens J.L.M. The joint acute toxicity to Daphnia magna of industrial organic chemicals at low concentrations // Aquat. Toxicol.- 1988.-Vol. 12.-P. 33-38.

157. Beketov M.A. Classification of combine tpxic effects in ecotoxicology // SETAC Globe. 2003. - Vol. 4(2). - P.

158. Suter G. W., Norton S.B., Cormier S.M. A methodology for inferring the causes of observed impairments in aquatic ecosystems // Environ. Toxicol. Chem. — 2002.-Vol. 21.-P. 1101-1111.

159. Cormier S.M., Norton S.B., Suter G. W., Altfater D., Counts B. Determining the causes of impairments in the little Scioto river, Ohio, USA: Part II. Characterization of causes // Environ. Toxicol. Chem. 2002. - Vol. 21. - P. 1125-1137.

160. Clements W.H., Carlisle D.M., Courtney L.A., Harrahy E.A. Integrating observational and experimental approaches to demonstrate causation in stream biomonitoring studies // Environ. Toxicol. Chem. 2002. - Vol. 21. — P. 11381146.

161. Piatt J.R. Strong inference // Science 1964. - Vol. 146. - P. 347-353.