Стрекозы бассейна реки Томи

Дронзикова, Марина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Стрекозы бассейна реки Томи
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Стрекозы бассейна реки Томи"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

Надравах рукописи

ОД

1 5 Ы аТ,}

ДРОНЗИКОВА Марина Владимировна

СТРЕКОЗЫ БАССЕЙНА РЕКИ ТОМИ (Состав и распределение фауны, экологические н этологические особенности видов)

03.00.09 — энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2000

Работа выполнена в лаборатории экологии насекомых Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук и в Новокузнецком Государственном Педагогическом институте на кафедре анатомии и физиологии человека и животных

Научный руководитель:

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

Защита диссертации состоится 22 декабря 2000 г. в Ш часов на заседании диссертационного совета К 003.14.01. в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук. Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 630091 Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет ИСЭЖ СО РАН. FAX: (383-2) 170973; e-MAlL: ei@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСЭЖ СО РАН. Автореферат разослан 22 ноября 2000.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

доктор биологических наук, профессор

A. Ю. Харитонов

доктор биологических наук, профессор Н. Н. Михайлова

доктор биологических наук, профессор

B. Г. Мордкович

кандидат биологических наук

C. Н. Борисов

Кемеровский государственный университет

вт.т.1,0 , л Л

f-e.44 /9 о 51-v hJ. О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Отряд стрекоз занимает особое место в классе насекомых, имея уникальные черты ' в своей морфолого-анагомической организации. Кроме этого, он относится к числу наиболее древних отрядов среди насекомых, являясь носителем уникального генофонда, и требует пристального изучения и охраны. Длительный онтогенез и развитие в разных средах - водной, а затем воздушной - ставят стрекоз в ряд объектов, перспективных в качестве индикаторов состояния окружающей среды, прежде всего водоемов. С другой стороны, эти же факторы создают дополнительный риск для выживания представителей отдельных таксонов. Все это обуславливает интерес к изучению стрекоз.

Одонатофауна бассейн реки Томи не была затронута специальными исследованиями. В пределах Кемеровской области изучение населения стрекоз и экологии отдельных видов важно еще и потому, что водные ресурсы Томи и ее притоков интенсивно используются в хозяйственных целях и испытываю! значительный пресс антропогенного воздействия, который существенно влияет на биоразнообразие гидроценозов.

Для всестороннего изучения населения стрекоз небольших территорий необходимо одновременное изучение как имагинапьной, так и личиночной фаз развития. Поскольку жизнь личинок ограничивается рамками одного водоема, и плотность их популяций в несколько раз превышает плотность популяций имаго, напряженность внутри- и межпопуляционных взаимодействий у личинок должна быть существенно выше, чем у имаго (Харитонов, 1994). В связи с этим, особый интерес представляет изучение поведения личинок, как одного из факторов, определяющих формирование одонатокомплексов каждого конкретного водоема, а, следовательно, и конкретного географического выдела. В настоящее время крайне мало сведений о плотности личиночных популяций, их поло-во¡растой структуре, количественном соотношении видов на личиночной и имагиналыюй фазах в различных биотопах. Все эти обстоятельства и определили тематику и район наших исследований.

Цели н задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить региональную одонатофауну и состав сообществ стрекоз отдельных водоемов, включая поведение личинок, как один из аспектов формирования многовидовых сообществ.

, • В задачи выполняемой нами работы входило следующее:

1. Изучить видовой состав стрекоз бассейна р. Томи и провести сравнение его с изученными ранее сопредельными территориями.

2. Выявить видовой состав и пространственную структуру одонатокомплексов имаго конкретных водоемов Кузнецкой котловины с учетом антропогенной нагрузки.

3. Изучить продолжительность жизненных циклов стрекоз доминирующих видов в лабораторных условиях, определить основные морфометрическис параметры каждой возрастной стадии личинок и на их основании изучить возрастную структуру популяций личинок стрекоз на модельном водоеме.

4. Изучить видовой состав, динамику численности и структуру сообщества личинок стрекоз на модельном водоеме.

5. Изучить видовую и возрастную специфику поведения личинок стрекоз некоторых видов в условиях аквариумных экспериментов для выявления влияния внутривидовых и межвидовых взаимодействий на формирование устойчивых одонатокомплексов.

Научная новизна. В работе представлены полные данные о видовом составе стрекоз бассейна реки Томи, 18 видов для данной территории указываются впервые. Впервые проведен сравнительный анализ биотоническою распределения стрекоз-реофилов на разных участках рек с учетом антропогенной нагрузки. Получены данные по многолетней динамике численности личинок-стрекоз на конкретном водоеме. Детально изучены жизненые циклы стрекоз 6 видов. По этим видам получены точные морфометрические характеристики каждой возрастной стадии. Впервые проведено изучение отдельных элементов поведения личинок в онтогенезе. Установлена связь между изменением плотности популяции личинок и характером поведенческих реакций, которая позволяет предполагать решающую роль плотности в изменении поведения личинок стрекоз и их пространственного распределения.

Теоретическая " практическая значимость работы. Проведенный тиши сообществ стрекоз показывает неслучайный характер образования видовых комплексов конкретных водоемов, на формирование которых оказывао взаимодействие стрекоз прежде всего на личиночной фазе развития. Полученные данные по морфометрическим параметрам каждой возрастной стадии личинок-стрекоз массовых видов могут использоваться при проведении гидробиологических исследований и для включения в курс учебного материала практикума студентов-биологов.

Апробация работы ч публикации. Материалы диссертации оы.ш доложены на I Межрегиональной научно-практической конференции (г.Кемерово, 1997); на конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований в Сибири (г.Томск, 1998); на лабораторных семинарах по экологии и систематике беспозвоночных животных ИСЭЖ СО РАН; на научных семинарах Новокузнецкого педагогического института. По теме диссертации опубликовано 4 работы, 5 находится в печати.

Структура " объем работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Изложена на 192 страницах, иллюстрирована 25 рисунками и 20 таблицами. Список литературы включает 203 работы, в том числе — 63 на иностранных языках. Приложение содержит 8 таблиц и 7 рисунков, общим объемом — 70 страниц.

Автор сердечно благодарен научному руководителю, д.б.н., профессору

A.Ю. Харитонову за общее руководство.

В работе над диссертацией множество полезных советов и самая непосредственная помощь были получены от д.б.н., проф. Ж.И.Резниковой, к.б.н. Г.А.Сухачевой, к.б.н. О.Э.Костерииа, к.б.н. И.И.Любечанского, к.б.н.

B.В.Дубатолова, к.б.н. Е.И.Маликовой, к.б.н. В.А. Бурлака, к.б.н. О.Н.Березиной, к.б.н. Е.А.Новикова.

Автор искренне признателен д.б.н., проф. Т.Н.Гагиной и д.б.н. проф. Г.П.Островерховой, предоставивших сведения о . материалах коллекций Кемеровского и Томского государственных университетов, сотрудникам кафедры анатомии Новокузнецкого педагогического института, особенно д.б.н.. профессору Н.Н.Михайловой и к.б.н. Л.К.Ваничевой за моральную поддержку и доброе отношение, а также проф. Р.Бекеру за консультации и предоставление литературы (R.Baker, University of Toronto at Mississauga Erindale College, Canada).

Данные по химическому анализу сточных вод были предоставлены директором лаборатории Промсанитарии и защиты водного и воздушного бассейна В.П.Долгополовым, а так же к.б.н. Г.А.Борисовой, за что автор выражает глубокую благодарность.

Глава I. История одонатологнческих исследований Западном епбпрп

В главе приводится краткая история изучения одонатофауны ре/ пома, обосновывается необходимость дальнейшего ее исследования.

Глава 2. Район, материал к методы исследовании

2.1 Район исследований

В главе дана краткая физико-географическая характеристика района и гидрологические параметры реки Томь.

2.2. Материалы и методы исследований.

Материалом для работы послужили комплексные исследования, проводившиеся автором в 1993-1999г. в бассейне р. Томи.

Сборы имаго и личинок стрекоз для зоогеографического анализа проводились в ряде районов Кемеровской области — в черте города Новокузнецка, Осинники, Калтана и сел: Абашеео, Атаманово, Точилшш. Бунпр. Листвяги, Костенково, Кузедеево, Ашмарино, Малиновка, Мундыбаш, Осиновое Плесо. В городах Белово, Гурьевске, Топках, Мысках, Междуреченске. Киселевске, Прокопьевске, Таштаголе материал собирался эпизодически. В августе 1996г. и июле 1997г. был собран материал в районе Телецкого озера.

Всего было собрано 2300 экземпляров имаго. В 216 биоиенометрическич пробах собрано и зафиксировано 846 личинок стрекоз разных видов. В аквариумных экспериментах были использованы 636 личинок стрекоз, из них 486 личинок были выращены из яйцекладок. Помимо собственных сборов, использовались коллекции Зоомузея ИСЭЖ СО РАН (587 экземпляров имаго), материалы коллекций Кемеровского государственного университета (200 экземпляров имаго), сборы студентов Новокузнецкого педагогического инстита (120 экземпляров имаго). В работе использовались материалы личных сборов профессора Т. Н. Гагиной, собранные в окрестностях г. Кемерово, на Кузнецком Алатау и определенные автором (512 экземпляров имаго) и сведения о материалах коллекции Томского государственного университета. Всего было исследовано 3719 экземпляров имаго и 1482 экземпляров личинок стрекоз.

Для оценки плотности популяций личинок стрекоз применялся биоценометр в виде металлической трубы квадратного сечения со стороной 25 см и высотой 50 см.

Эмбриональное и личиночное развитие стрекоз отдельных видов наблюдали в лабораторных условиях, используя яйцекладки, собранные на водоемах по соответствующим методикам для эндо- и экзофитныч видов При изучении поведения личинок стрекоз в лабораторных условиях хронометрировали поведенческие реакции с 8 до 22 часов, регистрируя деятельность личинок чсре$ каждый час в течение 15 минут. При изучении суточной динамики регистрацию

проводили и в ночное время. На хронометраж в обшей сложности затрачено затрачено 640 ч 15 мин.

В работе использовались прямоугольные аквариумы (площадь дна 50 \ 20 см) объемом 5 л и круглые аквариумы (d=24 см, h=18 см) объемом около Зд.

Статистическая обработка данных осуществлялась стандартными пакетами программ BIOD1V, а также методом ближайшего соседа Д. Бургесса (Burgess. 1979).

Глава 3. Фауна стрекоз бассейна р. Томн и сопредельных горных территорий

3.1. Видовой состав В бассейне реки Томи обнаружено 60 видов стрекоз, что свидетельствует о достаточно полной изученности одонатофауны и ее сравнительном богат не Впервые для Кузнецкой котловины нами указывается 18 видов, отмеченных к таблице звездочкой. В главе дается характеристика наиболее интересных находок, сделанных нами во время исследований. Автором составлена таблица распределения стрекоз на территории бассейна р. Томи с указанием балльной оценки обилия видов в отдельных районах (табл.1) которое оценивалось по процентному участию видов в сборах. Обзор всех таксонов, отмеченных для бассейна р. Томи дается в приложение к диссертации (Приложение 1).

Таблица I

Видовой состав и распределение стрекоз на территории бассейна __р. Томи_

Участки

Виды Ннжне- Средне- Шорский Алатаус Салаир

№ томскии томский кий с-кпи

I 11 111 IV V VI

1 Libellula quadrimaculata Linnaeus, 1758 3 3 3 3 3

2 Leucorrhinia albifrons Burmeister, 1850 0 0 0 0 1

3. L. orientalis Selys, 1887* 1 1 2 3 2

4 L dubia Vanderlinden, 1825* 2 1 2 2 1

5 L pectoralis Charpentier, 1825* 1 1 3 3 3

0 L rubicunda l innaeus, 1758 *> 3 j

7 L caudalis Charpentier. 1840 1 1 0 О 1

8 Sympetrum ílaveotum Linnaeus, 1758 J 3 3 3 3

9 S pedemontaiuiin Allioni, 1766 1 ■у Л 3 3

10 S danae Sulzer, 1 776 3 3 3 3 3

1 11 111 IV V VI

1 ! S vuliiaiiim Linnaeus, 1758 3 3 n ->

i: S sanü*. intuin Muller. 1764 .i 3 3 3 ;

13 Orthetruni cancellation Linnaeus, 1758 1 1 2 1 :

14 Epitheca bimaculata Charpentier, 1825 1 1 1 1 1

15 Somalochlora metallica Vanderlinden, 1825 3 3 2 3

16 S flavomaculata Vanderlinden, 1825* 1 0 2 0 û

17 S arctica Zettersted, 1840 0 0 0 1 1

IS S. graeseri Selys, 1887* 0 0 1 1 0

19. S. alpestris Selys, 1840 0 0 0 1 1

20 Cordulia aenea Linnaeus, 1758 3 3 3 3 3

21. Macromia amphigena fraenata Martin, 1906* 0 ,0 2 0

22 Aeshna coerulea Stroem, 1783 1 1 1 ->

23 A crenata Hauen. 1856 3 2 2 -> ;

24 A. serrata Hauen, 1856 1 1 2 ->

25 A subarctica Djakonov, (922 1 0 0 0 1

26 A. juncea Linnaeus, 1758 2 2 2 ->

27. A. mixta Latreille, 1805* 2 2 3 2

28. A. affinis Vanderlinden, 1825* 0 1 3 2 *>

29. A. viridis Eversmann, 1836 2 2 2 2

30. A. grandis Linnaeus, 1758 3 3 3 3 3

31 Anax parthenope Selys, 1839* 0 0 2 0 0

32 Nihonoijomphus ruptus Selys, 1857* 0 0 2 2 ■>

33. Ophiogomphus obscurus Bartenef, 1930* 0 0 1 1 1

34 O. cecilia Fourcrou, 1785 1 0 0 0 I)

35 Gomphus tlavipes Charpentier, 1825 3 0 0 0 1

36. Gomphus vulgatissimus Linnaeus, 1758 0 0 0 0 1

37. Gomphus epophthalmus Selys, 1850* 0 0 2 2

38 Calopteryx vir^o Linnaeus, 1758 1 0 0 0 u

39. C. japonica Selys, 1869* 0 0 2 2

40 C. splendens Harris, 1782 3 3 3 .»

41. L. dryas Kirby. 1890 3 3 3 3

42 L sponsa Hansemann, 1823 3 3 3 3

43. L macrosti«ma Eversmann, 1836 p 1

44. L barbara Fabricius, 1798 0 0 1 2 ■>

45 L virens Rambur, 1842* 1 0 1 2 ->

46 Sympecma paedisca brauen Bianki, 1905 2 3 3 3 3

47. Coenagrion bylas Trybom, 1889 0 0 0 J 0

48. C. johans!,oni Wall , 1894 1 0 0 1 1

49 C armatum Charpentier, 1840 3 2 3 .1 3

50. C hastulatum Charpentier, 1825 J 3 3

51 C lanceolatum Selys, 1872* 0 0 0 0 i

52. C. pulchellum Charpentier, 1825* 2 3 3 3

53 С. puella Linnaeus, 1758* 1 2 2 3 .>

1 II Iii IV V VI

54 С lunulatiim Charpentier. 1840 2 2 3 3 3

55. С. ecornutum Selys, 1872* 0 0 1 0 0

50. Erythronima najas Hansernann, 1823 2 2 3 3 3

57 Enallagma cyalhigerum Charp., 1840 3 3 2 3 3

58 Ischnura pumilio Charpentier, 1825 0 0 0 0 1

59. 1. elegans Vanderlinden, 1823 1 0 0 0 1

60. Platycnemis pennipes Pallas, 1771 2 2 3 3 з

Условные обозначения: 3 — многочисленный вид; 2 — малочисленный вид, 1 — единичный вид; О — вид не встречен.

3. 2. Зоогеографический анализ одонатофауны По итогам наших исследований на данной территории все виды могут быть отнесены к трем фаунистическим комплексам, выделенных Б. Ф. Белышевым и А. Ю. Харитоновым (1981) на основе их современного распространении и реконструкции их происхождения.

Наиболее значим западный, или европейский, комплекс, коюрый насчитывает 31 вид и подвид или 52% от общей фауны данного региона. Все пи виды характеризуются высокой численностью в Западной и Восточной Европе, обычны в Западной Сибири. Для большинства из них восточная граница ареала Проходит по водоразделу Енисея и Лены, только немногие распространены восточнее Байкала (Acshrta cacmtaa, Isehn ига e/egans, Coenagr/on armatum. С. haslulalum. С. hmulatum), но в восточных частях ареалов они крайне редки (Белышев, 1973а; Белышев, Харитонов, 1981; Маликова, 1995).

Восточный комплекс представлен 14 видами, что составляет 23% фауны. Все виды являются преимущественно восточно-сибирскими или амурскими по современному распространению и в бассейне Томи для большинства из них проходит западная граница ареала. Лишь у некоторых видов (l.cncoirlunui onenialis, Somaiothlora alpcslris. Covnagrion liylas) локальные популяции обнаружены на Урале и в горах Европы. Восточный комплекс легко разделяется на две группы видов по типам ареалов:

1) восточно-сибирские виды (в соответствии с классификацией Белышева и Харитонова, 1981) преобладают по количеству. Это Aeshna crenata, l.antwrhiina orienialiv. Somalochlora alpestri.s, S. arctica, S. graeseri, Ophiogomphus ohxamis. Sympctwa pacdisca hraueri, ('oertagrion hylas, С.'. ccarnuium. С'. lanccolaiiim -бореальные виды с максимальной численностью в Восточной Сибири и Северном Приамурье. Кроме .S\ alpcstris, приуроченного к горным тундрам и.

следовательно, встречающегося локально, эти виды имеют сплошные ареалы от побережья Тихого океана до бассейна Томи.

2) амурские виды (по той же классификации) Macromia атрИщспи. Nihonogomphus ruptus, Gomphus epophihalmus, Catopteryx japónica составляют очень небольшую и четко отграниченную группу. Это субголарктические виды с максимумом численности в бассейне Амура, Северном Китае, Корее и Японии. В Сибирь эти виды проникают незначительно, их популяции локальны и обычно считаются реликтовыми (Белышев, 1973). С нашей точки зрения, эти популяции на юге бассейна Томи являются скорее не реликтами, а пионерными популяциями — есть основания полагать, что в настоящее время идет активное расселение этих видов в равнинные участки из соседних горных районов, в особенности, с Алтая, фауна которого насыщенна большим количеством редких видов.

Оставшиеся 15 видов или 25% фауны обладают широкими транспалеарктическими или голарктическими ареалами, их происхождение до сих пор остается неясным.

3. 3. Зоогеографическое районирование бассейна р. Томи на основании распространения стрекоз

Данные зоогеографического анализа фауны стрекоз обнаруживают большое своеобразие по сравнению с другими группами насекомых и часто не укладываются в широко известные схемы ортодоксальной зоогеографии Изучаемый нами регион входит в состав Европейско-Сибирской и Сибирской подобластей Голарктической области Бореалыюго фаунистического царства (Белышев, Харитонов, 1981). Ранее в его пределах выделялось 2 фаунистических участка: Кузнецкий горно-таежный и Восточноалтайский таежный.

Выяснение видового состава и относительной численности ее представителей дало возможность осуществить зоогеографическое районированиебассейна рекиТоми на основании распределения стрекот и выделить 5 зоогеографических участков: нижнетомский участок, средне!омский лесостепной участок, шорский участок, алатауский участок, еалаирский участок

Последующий кластерный анализ по принципу средней связи с помощью коэффициента Жаккара (программа BIOVID) позволили четко выявить два кластера в дендрограмме фаунистического сходства. Первый кластер включает в себя фауны горных регионов - алатауский, шорский и салаирский участки. При этом, первые два участка имеют самое сильное фаунистическое сходство.

салаирскнй участок отличается от них большим видовым разнообразием. Второй кластер представляет собой равнинный пояс — среднетомский и нижнетомский участки, характеризующиеся присутствием в составе фауны большою числа европейских (по происхождению) видов.

Легко заметить достаточно сильную связь одонатофауны бассейна реки Томи с одонатофауной окружающих ее горных систем. Формируют облик фауны и являются наиболее обычными 46 видов, встречающиеся в определенной комбинации по всему поясу гор юга Сибири. Тем не менее, на каждой географической территории есть свой узнаваемый список видов.

Глава 4. Жизненные циклы стрекоз отдельных видов в условиях Кузнецкой котловины

Наши исследования позволили получить дополнительную информацию о жизненных циклах наиболее массовых видов стрекоз, показав высокою адаптивность данной группы насекомых к выживанию в различных условиях, которая обеспечивает процветание этого древнего отряда в современное время.

4.1. Имагинальный этап жизненных циклов . Сезон лёта имаго стрекоз в Кузнецкой котловине 4,5 месяцев (с третьей декады мая до середины октября). По срокам лёта имаго выделены фенологические группы: зимующая - 1 вид; весенняя - 5 видов; весенне-летняя - X видов; летняя - 14 видов; летне-осенняя - 10 видов. В течение сезона наблюдается I максимум видового разнообразия (с начала июня до начала июля).

4. 2. Личиночный этап жизненных циклов Наиболее интересные результаты получены нами при изучении личиночных фаз развития 6 видов стрекоз, являющихся наиболее массовыми в Кузнецкой котловине. Они позволили четко показать возрастную структуру популяций личинок в естественных условиях. В этот раздел мы включили и изучение продолжительности эмбрионального развития, которому чаще всего не уделяется должного внимания

ЫЬеНи/а циайгтасиШа.

В условиях Кузнецкой котловины /.. циа<1птаси1аш имеет одногодичный цикл развития. В своем развитии личинки проходят 10 стадий. По нашим данным максимальное количество яиц у одной особи не превышает 900. Интересен факт.

что яйца, отложенные самками в период начала яйцекладки, развивались н лабораторных условиях в течение 28 дней. Развитие яиц из яйцекладок, собранных на 1,5 месяца позднее, происходило в течение 5 дней.

Более того, яйца даже из одной яйцекладки имеют разную скорость развития, что позволяет сохраниться хотя бы части яиц в случае гибели остальных из-за резких изменений внешних условий. В наших экспериментах было установлено, что отрождение личинок из ранних яйцекладок растянуто на 15 дней, в то время как для поздних яйцекладок это время сокращается вдвое. Таким образом, отмечаются элементы адаптивности, позволяющие виду, с. одной стороны, снизить влияние климатических факторов уже на эмбриональной стадии развития, и, с другой стороны, синхронизировать отрождение личинок в оптимально благоприятные для вида сроки.

Sympetrum flaveolum

Вид, личинки которого являются типичными представителями бенгоса и в своем развитии проходят 10 стадий. Размер одной яйцекладки составлял в среднем 200 яиц. Установлено, что в условиях Кузнецкой котловины данный вид реализует одновременно 2 типа развития яиц - длинный и короткий. При коротком типе развитие яиц происходит за 1 месяц, личинки I возраста появляются в середине августа, быстро развиваются и на 8-10 возрасте уходят на зимовку. Подтверждением этому было обнаружение личинок предпоследних возрастов в биоценометрических пробах, взятых на водоеме в начале мае. Развитие яиц по длинному типу длится 11 месяцев, личинки первого возраста появляются в конце мая-начале июня, и за месяц завершают свое развитие, превращаясь в имаго.

Развитие яиц по короткому типу происходит не только во временных водоемах, но и в постоянных, а разные сроки развития яиц говорят о высокой степени приспособленности вида к перезимовке.

Следует отметить, что оба рассмотренных выше вида имееют очень широкие ареалы - голарктический у Libellula quadrimaciilaiu и транспалеорктический у Sympetrum flaveolum. Возможно именно высокая адаптивность на эмбриональной и личиночной стадиях развития позволили им освоить огромные территории.

Aeshna viridis.

В условиях Кузнецкой котловины А. viridis развивается по двухгодичному циклу. Яйца откладываются самками эндофитно и развиваются в течение 11 месяцев, а личиночная фаза длится 14 месяцев. Всего для вида отмечено 14 возрастных стадий. В целом, данный вид демонстрирует жесткую

детерминированность продолжительности эмбрионального и личиночного развития, обуславливая себе существенно меньший ареал и неспособность к выживанию во временных водоемах.

ОгМшгит сапсеИашт.

Биология этого вида в Сибири оставалась не изученной в виду локальности его распространения. В Кузнецкой котловине вид является обычным, населяюшим разнообразные водоемы. Лет имаго с 20 июня по 20 августа. Самка откладывает яйца без самца, экзофитно. Одна яйцекладка содержит примерно 500 яиц, которые развиваются в течение месяца. В лабораторных условиях отрождение личинок длилось 10 дней. За это время первые личинки успевают перелинять на 5 возраст, т.к. на ранних возрастах линька происходит через 1-2 дня. Таким образом, растянутость периода отрождения обуславливает сложную возрастную структуру популяции личинок данного вида, способствующую оптимальному использованию кормовых и пространственных ресурсов. После 5 возраста интервал между линьками увеличивается и усиливается синхрони кшия развития. На зимовку уходят личинки 3-х последних возрастов (физиологически способные пережить этот период), а не 5, как можно было бы предполагать исходя из возрастной структуры популяции в начале личиночного развития Таким образом, для данного вида мы отмечаем асинхронность отрождения и развития ранних личиночных стадий и дальнейшую синхронизацию развития поздних личиночных стадий, что в целом является адаптивными для вида, снижая влияние неблагоприятных климатических условий на разных этапах личиночного развития.

Соеш^поп ¡¡аШЫит.

Жизненный цикл С. Нами1ашт ранее был описан в литературе (Таранов». 1977; Харитонов, 1975; Харитонов 1977), а также показано, что в разных географических районах его продолжительность может существенно отличаться Так, в Зауралье, наряду с одногодичным циклом развития обнаружились случаи двухгодичного цикла с двумя зимовками в личиночной фазе (Харитонов, 1975).

Наше внимание данный вид привлек потому, что в Кузнецкой котловине это один из доминирующих видов подотряда 2у£ор/ега. По литературным данным яйца развиваются от 14 до 30 дней, одна яйцекладка содержит около 130 яиц (БсЫетепг, 1958. Харитонов, 1975). По нашим данным в условиях Кузнецкой котловины яйца развиваются более 40 дней, личинки в своем развитиии проходят 10 возрастов, что совпадает с ранее опубликованными литературными данными (Ванштейн, Таранова, 1977; Харитонов, 1975). Таким образом, жизненный цикл

(. hasiuluium в условиях Кузнецкой котловины характеризуется как-одногодичный.

Leucorrhinia pectoralis.

Жизненный цикл этой стрекозы в условиях Сибири не был описан. Flo литературным данным, в природе яйца развиваются в течение месяца, а личинки предположительно живут 2 года (Белышев, 1973).

В Кузнецкой котловине это один из доминирующих весенних видов, обитающий на разнообразных водоемах. По литературным данным (Roberl, 1958. цит, по Белышеву, 1973) одна яйцекладка содержит примерно 550 яиц.

■ В лабораторных условиях эмбриональное развитие длилось 45 дней. Процесс отрождения личинок занял 8 дней. Причем основная масса личинок вышла в первые 4 дня. В среднем, дифференциация в возрасте между личинками на ранних этапах развития составила 5 возрастов. Всего личинки линяли 9 раз и проходили 10 стадий развития. На зимовку уходили личинки трех последних возрастов (8, 9 и 10). В целом, по нашим данным, жизненный цикл развития /.. pectoralis можно охарактеризовать как одногодичный, с быстрым развитием, га один летний сезон от яйца до последних личиночных стадий, которые являются зимующей фазой.

Глава 5. Распределение стрекоз по водоемам бассейна реки Томи.

Одонатокомплексы конкретных водоемов — сложные, динамичные и достаточно устойчивые структуры. Большой интерес представляет их изучение в зонах повышенной антропогенной нагрузки. Такие данные для загрязненных водоемов в Западной Сибири практически отсутствуют

5.1 Распределение стрекоз по водотокам.

В верхнем течении исследованных рек стрекозы отсутствуют из-за высокой скорости течения.

Водоток 1. Река Томь. Разные участки реки Томи в разном объеме загрязнены промышленными стоками. После г. Междуреченска Гомь принимает сточные воды 3-х шахт, в черте г. Новокузнецка •— более 40 предприятий. Далее, вниз по течению, река загрязняется промышленными предприятиями, расположенными в черте г. Кемерово.

Одонатокомплекс реки Томи состоит из 10 видов, неравномерно представленных на разных ее участках. В верховьях среднего течения обитает 6 видов - реофилов и два вида - эвритопа. Комплекс стрекоз среднего течения Томи

в районе г. Новокузнецка значительно обеднен - в городской черте летает только 3 обычных вида. Наиболее редкие виды встречаются по реке дальше на север, в 40 км.от города, в п. Осиновое Плёсо. По нашим данным это крайняя северная точка нахождения данных видов на Томи. Отсутствие их в районе г. Новокузнецка связано с сильным загрязнением воды, что препятствует нормальной жизнедеятельности личинок. Севернее, в окрестностях г. Ленинск-Кузнецка и г. Кемерово, комплекс стрекоз сокращается до 3-х видов.

Водоток 2. Река Кондома. Анализы химического состава вод р. Кондомы позволяет отнести ее к водоемам с удовлетворительно чистой водой. Одонатокомплекс состоит из 8 видов. Изменение видового состава зарегистрировано только на участках с большой антропогенной нагрузкой.

Водоток 3. Река Аба. Санитарное состояние реки оценивается как чрезвычайно загрязненное. Вниз по течению реки в разном объеме поступают загрязняющие и токсические вещества. Стрекозы зарегистрированы в верхнем и среднем течении. В нижнем течении исчезают все виды обитающих в ней водных позвоночных и беспозвоночных животных.

Водоток 4. Река М рас-Су. Река относится к водоемам с чистой водой. На всем протяжении реки, вплоть до впадения ее в Томь, комплекс стрекоз сохраняет видовой состав из 6 видов-реофилов, изменяется только структура доминирования видов на разных участках реки.

Таким образом, изучение одонатокомплексов 4 основных водотоков Кузнецкой котловины показало увеличение видового разнообразия от истоков к устью. Ниже крупных промышленных центров происходит резкое снижение количества видов, коррелирующее со степенью загрязнения воды. Среди реофильных видов выделяются очень чувствительные к загрязнениям, которые вполне могут служить индикаторами состояния водных биоценозов.

5.2. Распределение стрекоз на пойменных водоемах (старицах) Кузнецкой

котловины.

В 6 озерах и старицах выявлено высокое своеобразие комплексов стрекоз, даже в близкорасположенных однотипных водоемах, что чожс! свидетельствовать не только о сходстве экологических стандартов видов сгрекчм. но и их способности в определенных сочетаниях существовать в пределах одною биотопа.

5. 3. Население личинок стрекоз и его динамика на примере моделмюю

водоема

Наши исследования динамики плотности популяций личинок стрекоз выявили три подъема и три спада в течение сезона. Первое увеличение плотности личинок стрекоз всех видов наблюдался во второй декаде мая. Это объясняется большим «наплывом» личинок последних возрастов разных видов в прибрежную прогретую зону. Второй подъем наблюдался в третьей декаде июня, когда после вылета весенних видов следует резкое повышение плотности в связи с выходом личинок нового поколения из перезимовавших яйцекладок. Третье увеличение плотности населения личинок стрекоз приходилось на вторую декаду августа, когда она резко возрастала за счет отрождения личинок новой генерации из яйцекладок, попавших в водоем в начале лета.

В целом, наблюдалось совпадение в динамике плотности популяций личинок стрекоз за несколько лет, но в мае и июне 1997 г., а также в августе 1995 г. плотность населения личинок стрекоз значительно превышала среднегодовую. Годовая динамика плотности популяций личинок стрекоз вероятнее всего находится под влиянием широкого комплекса переменных факторов окружающей среды. Кроме влияния погодных условий, на изменение плотности личиночных популяций могут влиять и другие факторы, относительно трудно устанавливаемые.

Глава 6. Поведение личинок стреко!

В изучении поведения личинок стрекоз мы видим тот ключевой момент, который может объяснить специфику состава локальных фаун. Ограниченность жизненного пространства личинок намного порядков больше, чем арена жизнедеятельности имаго. Это приводит к формированию определенных механизмов, позволяющих сосуществовать совместно лишь ограниченному числу видов на определенной территории. Факт совместного обитания личинок ратных видов при сложной возрастной структуре и высоких плотностях популяций предполагает и сложную "этологическую" структуру населения Подобное явление рядом авторов показана на имаго стрекоз (Харитонов, 1990; Борисов. 1987). Однако для личинок изучение их поведения под таким углом зрения практически не проводилось. Для выяснения межвидовых взаимодействий личинок стрекоз - активных хищников-полифагов со сходным набором потребностей, необходимо было выяснить наличие видоспецифичности поведения и его возможных изменений в онтогенезе. Серия проведенных

наблюдений и аквариумных экспериментов, описанных в главе 6. выявила большую сложность и дифференцированность поведения личинок.

6. I. Современное представление о поведении личинок стрекчн В главе приводятся краткие сведения различных авторов о поведении личинок стрекоз.

6. 2. Поведение личинок стрекоз разных экологических групп Изучение поведения личинок стрекоз выявило его слабую видоспецифичность. Нами было выделено 19 основных фоновых элементов поведения, для которых проводилось хронометрирование и обработка полученных результатов.

Четкие различия в наборе поведенческих реакций обнаружены между облигатными представителями перифитона (АихИпа, НгуМготта, Соспи^гнш; и бентосными формами (ХутрШтт, /.)Ьс1Ыи). Личинки стрекоз фитофильных видов характеризуются утренне-вечерней активностью, высокой подвижностью и сходными элементами поведения даже у представителей разных подотрядов Ап15|'р1ега и 7ууор1ега. Поведение личинок изученных бентосных видов отличается большей видоспецифичностью и меньшей подвижностью.

6. 3. Особенности пространственного распределения личинок стрекоз При рассмотрении пространственного распределения личинок стрекоз была обнаружена долговременная привязанность особей к определенному месту и аквариуме, а также его защита при изменении условий, например при вторжении конспецифичиой особи. Описанное поведение личинок подтверждает уже отмеченный ранее факт существования территориального поведения у личинок стрекоз-самцов старших возрастов некоторых видов (Рязанова, Мазохии Поршняков, 1985-1995).

Однако в наших экспериментах с другими видами маленькие индивидуальные участки удерживались не только личинками последнего возраста, но также и личинками младших возрастов, самками и самцами. Расчеты расстояний между личинками показали отчетливо выраженную тенденцию к образованию агрегаций, численность которых может достигать десяти, а возможно, и более особей у личинок стрекоз рода Ае\1та и ¡Мн-Ип/и циаФчтатШа, и отсутствие таковой у других изученных видов. Такие различия в пространственном распределении показывают, что популяции личинок стреми

неслучайно и определенным образом локализованы в пространстве относительно друг друга.

6.4. Поведение разновозрастных личинок

6.4. I. Поведение разновозрастных личинок l.ihulhilu (/uaJnmaculahi С увеличением личиночного возраста совершенствуются двигательные, пищевые реакции, появляется контактное поведение и, наконец, на старших возрастах происходит полная смена дневной активности на ночную. В присутствии старших личинок младшие, чаше всего в ночное время, находятся на растениях. Такая смена местопребывания свидетельствует о приспособлении младших личинок к избеганию каннибализма со стороны особей старшего возраста. Начиная с 5 - го возраста личинки показывают долговременную привязанность к одному месту в аквариуме и охрану индивидуального участка от конспецифичных особей.

6. 4. 2. Поведение разновозрастных личинокЛЫшм viridis В эксперименте наблюдали разобщение времени активности в поведении между личинками 9-12 возрастов. Особи 12 возраста начинали двигаться утром всегда раньше, чем младшие. Младшие особи, в присутствии старших, снижали двигательную активность, больше оглядывались и затаивались. Хотя модель агрессивных столкновений показывает, что младшие личинки всегда уступают старшим без борьбы (Рязанова, Мазохин-Поршняков, 1994; Crowley, 1984), в наших экспериментах, в 7,2 % мы наблюдали агрессивные ответы со стороны младших особей при взаимодействиях со старшими конспецифичными особями. Так как при фжических столкновениях больше шансов выиграть борьб) имеет старшая особь, то именно активное поведение дает шанс младшей выигран, столкновение.

6. 5. Поведение личинок Acshna viridis при постепенном увеличении плотности

При постепенном нарастании плотности у личинок стрекоз данного вида резко возрастает количество агрессивных контактов к новоподсаженным личинкам. В дальнейшем это способствует их расселению в аквариуме. Поведение новоподсаженных личинок резко отличается от поведения личинок-резидентов.

1б

6. 6. Межвидовые взаимодействия личинок стрекоз

6. 6. 1. Взаимодействие личинок разных видов

При содержании в аквариуме личинок предпоследнего возраста 7 видов из разных подотрядов (Aeshna grandis, A. arénala, A. viridis, Sympelrum Jlavcnlum, l.ihe/ltila quacJriniaculata. Hrythromma najas, Coenagrion hastulatum) выявились тенденции к максимальному пространственному и временному разобщению между личинками сходных таксонов и размерных категорий, а также к истреблению крупными личинками более мелких. По истечении 5 суток комплекс выживших личинок стабилизировался и каждая личинка находила свою микронишу.

6. б. 2. Взаимодействие личинок двух видов

При содержании личинок Connagrion hasiulatum (жертвы) в одном аквариуме с личинкой Aeshna granáis (хищник) оказалось, что личинки ранее находившиеся в аквариуме с крупными личинками стрекоз («обученные»), выедались менее интенсивно, чем «необученные» личинки, непосредственно взятые из природы. Результаты эксперимента показывают способность личинок к опосредованному обучению на хищника, по крайней мере у изученного вида.

Сравнивая результаты экспериментов можно сказать, что ряд особенностей поведения личинок стрекоз всех изученных видов обеспечивает при контактах конспецифических особей регуляцию их взаимоотношений. В поведении личинок-стрекоз присутствуют развитые элементы территориальности.

Сообщества личинок стрекоз в водоеме не являются хаотичными, а представляют собой благоприятные сочетания видов, складывающиеся в результате сложной системы поведенческих взаимодействий,

ВЫВОДЫ

1. Фауна стрекоз бассейна реки Томи характеризуется достаточно высоким разнообразием и к настоящему времени насчитывает 60 видов, относящихся к 21 роду из 6 семейств. Для территории впервые указаны 18 видов.

2. По неоднородности видового состава стрекоз территория бассейна реки Томи разделена на 5 зоогеографических участков: нижнетомский, среднетомский, шорский, алатауский и салаирский. В нижнетомском в настоящее время зарегистрировано 42 вида стрекоз, в среднетомском - 35, шорском и алатауском -45, салаирском - 53 вида.

3. Установлено, что превалирующее значение в формировании фауны изученного региона имеют виды европейского и европейско-сибирского фаунистических комплексов (52%), что придает ей европейский облик. Участие восточносибирских и приамурских элементов относительно невелико (25%). Предположительно, обогащение фауны восточными элементами происходит за счет влияния биоты южно-сибирских горных систем.

4. Сезон лёта имаго стрекоз в Кузнецкой котловине длится несколько более 4,5 месяцев (май-октябрь). По различиям в периодах лёта выделяется 5 сезонных групп: зимующая, весенняя, весенне-летняя, летняя, летне-осенняя. Максимум видового разнообразия наблюдается в летней группе.

5. Подавляющее большинство видов стрекоз бассейна реки Томи по своему биотопическому распределению относятся к эврибионтам (48 видов). Количество реофилов (8 видов), а особенно лимнофилов (4 вида) незначительно.

6. На основе совокупности абиотических факторов среды набор видов стрекоз любого водоема в целом прогнозируем. Но благодаря сложным и многообразным биотическим связям, одонатокомплекс каждого конкретного водоема нерет черты уникальности.

7. При экспериментальном изучении жизненных циклов 6 видов сгрекоз выявлены их существенные особенности по сравнению с данными из других частей ареалов, что свидетельствует о высокой дифференциации популяций по параметрам онтогенеза.

8. Динамика численности населения личинок стрекоз в водоемах Кузнецкой котловины максимальна в июне и в августе, в связи с массовым выходом новых генераций личинок. При этом их максимальная плотность может достигать 290 особ./м

9. Доказана реальная возможность изучения возрастной структуры популяций личинок стрекоз в полевых условиях на основе выявленных морфометрических признаков ранних личиночных возрастов.

10. Проведенные наблюдения и эксперименты выявили у личинок стрекоз территориализм, широкий спектр индивидуальных особенностей, изменение в онтогенезе, плотностнотнозависимые закономерности и др\тие признаки высокого уровня поведения, сопоставимого с поведением позвоночных животных.

П. Личинки стрекоз вступают в сложные и сильно дифференцированные взаимодействия, в результате которых е каждой конкретной локальной экосистеме достигается оптимальное соотношение видов и их пространственное

распределение, обеспечивающие сложение стабильной структуры населения или одо н ато ко м п л е кса.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ РАБОТЫ

ГДронзикова М. В. Моделирование поведения личинок стрекоз п о 2уцор1ега //Сб. научн. трудов новокузнецкого пединститута. Новокузнецк, 1994. вып.2. С. 5-7.

2.Дронзикова М. В. Стрекозы Алтае-Саянской горной страны // Биологическое разнообразие животных Сибири (Мат. научн. конфер.28-30 окт). Томск, 1998. С. 48-49.

3.Дронзикова М. В. Уточненные материалы по фауне стрекоз Алтае-Саянской горной страны // Сб. научн. трудов «Животный мир Алтае-Саянской горной страны». Горно-Алтайск, 1999. С. 65-66.

4.Харитонов А Ю., Дронзикова М. В. Редкие стрекозы Алтае-Саян-ской горной страны // В сб. День Земли: проблемы науки и образования. Бийск, 1996. С. 35-37.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дронзикова, Марина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ СТРЕКОЗ ЗАПАДНОЙ

СИБИРИ

ГЛАВА 2. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ . 15 2. 1. Район исследований.

2. 2. Материал и методы исследования.

ГЛАВА 3. ФАУНА И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СТРЕКОЗ БАССЕЙНА РЕКИ ТОМИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ГОРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

3.1. Видовой состав.

3. 2. Зоогеографический анализ одонатофауны.

3.3. Зоогеографическое районирование бассейна реки Томи на основании распространения стрекоз.

ГЛАВА 4. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ СТРЕКОЗ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ В УСЛОВИЯХ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ.

4. 1. Имагинальный этап жизненных циклов.

4. 2. Личиночный этап жизненных циклов.

ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СТРЕКОЗ ПО ВОДОЕМАМ БАССЕЙНА РЕКИ ТОМИ.

5. 1. Распределение стрекоз по водотокам.

5.2. Распределение стрекоз по пойменным водоемам (старицам) Кузнецкой.

5.3. Население личинок стрекоз и его динамика на примере модельного водоема.

ГЛАВА 6. ПОВЕДЕНИЕ ЛИЧИНОК СТРЕКОЗ.

6. 1. Современное представление о поведении личинок стрекоз. 121 6. 2. Поведение личинок стрекоз разных экологических групп

6.3. Особенности пространственного распределения личинок стрекоз.

6.4. Поведение разновозрастных личинок.

6.5. Поведение личинок при постепенном увеличении плотности

6.6. Межвидовые взаимодействия личинок стрекоз.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Стрекозы бассейна реки Томи"

Актуальность темы. Отряд стрекоз занимает особое место в классе насекомых, имея крайне своеобразные черты в своей морфолого-анатомической организации. Кроме этого, он относится к числу наиболее древних отрядов среди насекомых, являясь носителем уникального генофонда, и требует пристального изучения и охраны. Это связано, прежде всего, с тем, что многие таксоны стрекоз носят "осколочный" характер и среди них много монотипических. Фауна стрекоз в границах бывшего СССР насчитывает 172 вида, относящихся к 52 родам, причем 25 родов представлены единственным видом каждый (Белышев и др., 1989). Длительный онтогенез и развитие в разных средах - водной, а затем воздушной - ставят стрекоз в ряд объектов, перспективных в качестве индикаторов состояния окружающей среды, прежде всего водоемов. С другой стороны, эти же факторы создают дополнительный риск для выживания представителей многих таксонов. Все это обуславливает повышенный интерес к стрекозам, как объектам биологических исследований.

Несмотря на относительно хорошую изученность одонатофауны западно-сибирского региона в целом, еще существуют области, не затронутые специальными, детальными исследованиями. К ним относится бассейн и р. Томи, типичной реки горно-равнинного характера. Для бассейна р. Томи в пределах Кемеровской области изучение населения стрекоз и экологии отдельных видов важно еще и потому, что в настоящее время это один из наиболее загрязненных водотоков на юге Западной Сибири. Водные ресурсы Томи и ее притоков интенсивно используются в хозяйственных целях и испытывают значительный пресс антропогенного воздействия, который существенно влияет на биоразнообразие гидроценозов, вызывая в большинстве случаев его обеднение. Все эти обстоятельства и определили тематику и район наших исследований.

Ранее некоторые материалы по одонатофауне региона были собраны Б.Ф.Белышевым в пределах Кузнецкой лесостепи и в окрестностях г. Томска (Белышев, 1952, 1955а, 19556), но большая часть изучаемой нами территории оказалась не затронутой специальными исследованиями, а данные 60-х годов к настоящему времени частично устарели. К настоящему моменту территория Кемеровской области разделена на 5 орографических районов (Шипулин и др., 1976), фаунистические комплексы которых имеют свои характерные особенности, отличающие их от соседних комплексов. Более того, по видовому составу стрекоз каждого конкретного водоема также обнаруживаются отличия, несмотря на кажущуюся однородность физико-географических условий в каждом районе. Был также отмечен факт несовпадения видового состава имаго стрекоз, летающих над водоемом, с видовым составом личинок, обитающих в нем (Харитонов, 19896). Следовательно, для всестороннего изучения одонатокомплексов небольших зоогеографических выделов необходимо одновременное изучение как имагинальной, так и личиночных фаз развития. Поскольку жизнь личинок ограничивается рамками одного водоема, и плотность их популяций в несколько раз превышает плотность популяций имаго, напряженность внутри- и межпопуляцион-ных взаимодействий у личинок должна быть существенно выше, чем у имаго (Харитонов, 1994). В связи с этим, особый интерес представляет изучение поведения личинок, как одного из факторов, определяющих формирование одонатокомплексов каждого конкретного водоема, а, следовательно, и конкретного географического выдела Поведение личинок стрекоз, как и большинства представителей класса насекомых, достаточно сложно и его изучение приобретает все большую популярность (Рязанова, Мазохин-Поршняков, 1984; 1985; 1988а, б; 1992; 1996; Clauswalker at al., 1997; Baker at al. 1999). Тем не менее, взаимоотношения личинок стрекоз конкретных комплексов до настоящего времени мало изучены, так же, как и поведение личинок конкретных видов. Поч6 ти нет сведений о плотности личиночных популяций, их половозрастной структуре, количественном соотношении видов на личиночной и имагинальной фазах в различных биотопах. До сих пор нет определительных таблиц, позволяющих точно установить возраст и пол личинок стрекоз младших и средних возрастов, собранных в естественных условиях. Становится очевидным, что круг вопросов, на которые хотелось бы получить ответы, достаточно широк.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить региональную одонатофауну и состав сообществ стрекоз отдельных водоемов, включая поведение личинок, как один из аспектов формирования многовидовых сообществ.

Поскольку для достижения поставленной цели мы использовали различные подходы: фаунистический, зоогеографический, экологический и этологический, в задачи выполняемой нами работы входило следующее:

2. Выявить видовой состав и пространственную структуру одона-токомплексов имаго конкретных водоемов Кузнецкой котловины с учетом антропогенной нагрузки.

3. Изучить продолжительность жизненных циклов стрекоз доминирующих видов в лабораторных условиях, определить основные мор-фометрические параметры каждой возрастной стадии личинок и на их основании изучить возрастную структуру популяций личинок стрекоз на модельном водоеме.

4. Изучить видовой состав, динамику численности и структуру сообщества личинок стрекоз на модельном водоеме;

Научная новизна.

Представлены полные данные о видовом составе стрекоз бассейна р. Томи. Из обитающих здесь 60 видов, 18 для данной территории указывается впервые. Впервые проведен сравнительный анализ биотопического распределения стрекоз-реофилов на разных участках рек бассейна от истоков до устья, с учетом антропогенной нагрузки. Получены данные по многолетней динамике численности личинок стрекоз на конкретном водоеме. В лабораторных условиях изучена продолжительность эмбрионального и личиночного развития стрекоз 6 видов. По этим видам получены точные морфометрические характеристики каждой возрастной стадии, позволяющие определять структуру популяций личинок в конкретных биоценологических исследованиях. Данные по трем видам в Сибири приводятся впервые. Выявлены характерные особенности внутривидового и межвидового взаимодействия личинок стрекоз конкретных многовидовых сообществ. Впервые проведено изучение отдельных элементов поведения и суточного бюджета поведенческих реакций личинок стрекоз отдельных видов с момента отрождения до последней личиночной стадии. Установлена связь между изменением плотности популяции личинок и характером поведенческих реакций, которая позволяет предполагать решающую роль плотности в изменении поведения личинок стрекоз и их пространственного распределения.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Проведенный анализ сообществ стрекоз показывает высокую сложность и упорядоченность их организации, неслучайный характер образования видовых комплексов конкретных водоемов, на формирование которых существенную роль оказывает взаимодействие стрекоз на личиночной фазе развития. В этот период выделяются доминирующие группы, определяющие возможность совместного существования конкретных видов, и происходит их взаимоадаптация. Установлено, что распространение стрекоз многих видов в бассейне р. Томи носит узколокальный характер. В ряде случаев здесь имеет место симпатричность близких видов, еще недавно считавшихся лишь подвидами. Это создает очень удобные модельные ситуации для изучения формо - и видообразо-вательного процесса в естественных условиях (Харитонов, Дронзикова, 1996). Полученные данные по морфометрическим параметрам каждой возрастной стадии личинок стрекоз массовых видов могут использоваться при проведении гидробиологических исследований и для включения в курс учебного материала практикума студентов-биологов. Полученные данные о видовом составе и биотопическом распределении стрекоз в естественных и антропогенно измененных местообитаниях могут быть полезны для проведения различных индикационных и мониторинговых исследований наземных и водных биоценозов. Сведения о распространении имаго в пределах бассейна реки Томи, формировании устойчивых многовидовых сообществ стрекоз на основании изучения поведения личинок, представляют ценность для выбора охраняемых природных территорий в пределах региона и проведения других природоохранных мероприятий. Приведенные данные могут быть использованы при составлении региональной Красной книги, кадастров животного населения, а также в качестве учебного материала для студентов ВУЗов биологического профиля.

Апробация работы и публикации.

Материалы диссертации были доложены на I Межрегиональной научно-практической конференции (г. Кемерово, 1997); на конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований в Сибири (г. Томск, 1998); на лабораторных семинарах по экологии и систематике беспозвоночных животных ИСЭЖ СО РАН; на научных семинарах Новокузнецкого педагогического института. По теме диссертации опубликовано 4 работы, 5 - находится в печати.

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Изложена на 193 страницах, иллюстрирована 25 рисунками и 20 таблицами. Список литературы включает 203 работы, в том числе 63 — на иностранных языках. Приложение содержит 8 таблиц и 7 рисунков и описание общим объемом 70 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Дронзикова, Марина Владимировна

ВЫВОДЫ

173

7. При экспериментальном изучении жизненных циклов 6 видов стрекоз выявлены их существенные особенности по сравнению с данными из других частей ареалов, что свидетельствует о высокой дифференциации популяций по параметрам онтогенеза.

10. Проведенные наблюдения и эксперименты выявили у личинок стрекоз территориализм, широкий спектр индивидуальных особенностей, изменение в онтогенезе, плотностнотнозависимые закономерности и другие признаки высокого уровня поведения, сопоставимого с поведением позвоночных животных.

11. Личинки стрекоз вступают в сложные и сильно дифференцированные взаимодействия, в результате которых в каждой конкретной локальной экосистеме достигается оптимальное соотношение видов и их пространственное распределение, обеспечивающие сложение стабильной структуры населения или одонатокомплекса.

174

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дронзикова, Марина Владимировна, Новосибирск

1.Бартенев А. Н. Материалы по фауне стрекоз Сибири. 1-5. // Томск,1909.

2. Бартенев А. Н. Материалы по фауне стрекоз Сибири. № 6-14 // Работы лаб. зоол. кабинета Варшав. ун-та., 1910а. С. 1-24.

3. Бартенев А. Н. Материалы по фауне стрекоз Сибири. № 15 // Работы лаб. зоол. кабинета Варшав. ун-та., 19106. С. 1-15.

4. Бартенев А. Н. Материалы по стрекозам палеарктической Азии из коллекций Зоологического музея АН 2 // Ежегод. Зоол. музея., 1912. т. 17. С. 289-310.

5. Бартенев А. Н. К вопросу о виде и его составе // Протокол о-ва ес-тество-испыт. Варшав. ун-та. 1914. Т.25. № 3/4. С. 31-32.

6. Бартенев А. Н. Опыт биологической группировки стрекоз европейской части СССР. Ч. 1 // Русск. зоол. журн., 1930. Т. 10. вып. 4. С. 57-131.

7. Бартенев А. Н. Фенология как наука // Сов. наука, 1940. № 3,4. С. 126-144.

8. Бартенев А. Н., Попова А. Н. Материалы по фауне стрекоз Пале-арктики // Рус. энтомол. обозр., 1928. Т. 22. № 3/4.С. 235-239.

9. Бей-Биенко Г. Я. Смена местообитания наземными организмами как биологический принцип // Журн. общ. биол, 1966. Т. 27. № 1.С. 5-21.

10. Ю.Белышев Б. Ф. Материалы по фауне стрекоз северной части Томской области // Учен. зап. Том. ун-та., 1952. № 18. С. 89-94.11 .Белышев Б. Ф. К фауне стрекоз Юго-Восточного Алтая // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск, 1953. вып. 17. С. 49-52.

11. Белышев Б. Ф. Таинственная стрекоза на Алтае // Природа, 1954. №11. С. 119.

12. Белышев Б. Ф. К изучению стрекоз Верхнего Приобья // Тр. ун-та. Томск, 1955а. Т. 131. С. 387-398.175

13. Белышев Б. Ф. Неизвестные формы и стадии стрекоз из Сибири // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск, 19556. вып.18. С. 27-29.

14. Белышев Б. Ф. Южный вид стрекоз (Odonata, Insecta) на горячих источниках Северного Забайкалья // Зоол. журн., 1956а. Т. 35. № 11. С.1735-1736.

15. Белышев Б. Ф. Основные принципы географического распространения стрекоз в Палеарктике // Труды Томского ун-та, 19566. Т. 142. С. 185-194.

16. Белышев Б. Ф. О пределах Палеарктической области в Восточной Азии на основании распространения стрекоз (Odonata) // Тезисы докл. со-вещ. ВЭО. М. Л., 1957. С. 4-6.

17. Белышев Б. Ф. Стрекозы верхнего Приобья: Автореф. дис.канд. биол. наук. Томск, 1958а. 11с.

18. Белышев Б. Ф. Новые материалы по фауне стрекоз Алтайского края// Учен. зап. Бийск. пед. ин-та. Бийск, 19586. Вып. 3. С. 85-111.

19. Белышев Б. Ф. Некоторые особенности вертикального распространения стрекоз в горах Алтая // Природа и природные ресурсы Алтайского края. Бийск, 1959. С. 114-115.

20. Белышев Б. Ф. Фенология лета стрекоз (Odonata) в Приалтайских степях и некоторые общие закономерности этого явления // Энтом. обозр., 1960а. Т. 39. № 2. С. 395 403.

21. Белышев Б. Ф. Некоторые особенности фенологии одонатологи-ческой фауны в Приалтайских степях // Вопр. регион, фенол, и биогеогр. Бюл. Вост.-Сиб. фен. Комисс. Иркутск, 19606. № 1. С. 46-47.

22. Белышев Б. Ф. Основные подразделения Палеарктической области на основании распространения стрекоз (Odonata, Insecta) // Изв. СО АН СССР. 1960в. № 10. С. 94-102.

23. Белышев Б. Ф. Вертикальные пределы распространения стрекоз в горах Алтая // Зоол. журн., 1961а. Т. 40. вып. 7. С. 1103-1104.176

24. Белышев Б.Ф. Зоогеография Верхнего Приобья на основании распространения стрекоз (Ос1опа1а, Ь^е^а) // Изв. СО АН СССР, 19616. № 8. Сер. биол-мед. С. 95-104.

25. Белышев Б. Ф. К познанию одонатологической фауны ЗападноСибирской равнины // Изв. Вост.-Сиб. отд. геогр. о-ва СССР. 1962а. Т. 60. С. 56-59.

26. Белышев Б. Ф Некоторые вопросы условий обитания личиночных фаз Бутреггит /1ауео1ит Ь. в пересыхающих водоемах // Учен. зап. Бурятского пед. ин-та. Улан-Удэ, 19626. вып. 24. С. 57-61.

27. Белышев Б.Ф. История формирования одонатологической фауны Верхнего Приобья // Бюл. Вост.-Сиб. фенологич. комис. Иркутск, 1963а. вып. 2-3. С. 67-73.

28. Белышев Б. Ф. Определитель стрекоз Сибири по имагинальным и личиночным фазам //М. Л., Изд-во АН СССР, 19636. 114 с.

29. Белышев Б. Ф. К фенологии стрекоз (ОскнМа) в Южном Прибайкалье и некоторые общие вопросы развития фауны // Бюл. Вост.-Сиб. фенологич. комис. Иркутск, 1963в, вып. 2-3. С. 57-60.

30. Белышев Б. Ф. Материалы к познанию одонатофауны высокогорных частей Центрального и Западного Алтая // Изв. Алтай, отд. геогр. о-ва СССР. 1963г. вып. 3. С. 72-76.

31. Белышев Б. Ф. Особенности в структуре одонатологической фауны Приалтайской степи в 1953 и 1954 годах // Изв. Алтай, отд. геогр. о-ва СССР. 1963д. вып. 3. С. 77-78.

32. Белышев Б. Ф. Одонатологическая фауна Верхнего Приобья // Стрекозы Сибири. Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. вып. 40. Л., 1964. С. 4-70.

33. Белышев Б. Ф. К познанию одонатологической фауны Сибири. IV. География стрекоз Сибири // Гга§т. 1жт. ХУш^алуа, 1968а. Т. 14. №13. С. 407-536.177

34. Белышев Б. Ф. К познанию одонатофауны Забайкалья // Изв. За-байк. геогр. о-ва СССР. 19686. Т. 4. вып. 1. С. 112-114.

35. Белышев Б. Ф. Одонатофауна окрестностей г. Бийска // Изв. Ал-тайск. отд. геогр. о-ва. 19706. С. 128-130.

36. Белышев Б. Ф. Одонатофауна заповедников Средней Сибири и некоторых сопредельных с ними земель // Тр. зап. «Столбы», 1971а. вып. 8. С.80-84.

37. Белышев Б. Ф. Новая географическая форма стрекозы (Odonata) из южной Сибири. // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири, Новосибирск. Наука, Сиб. отд., 19716. вып. 4. С. 5-6.

38. Белышев Б. Ф. Стрекозы Сибири. Новосибирск. Наука. Сиб. отд., 1973а. Т. 1.ч. 1-2. 620 с.

39. Белышев Б.Ф. Зоогеографическое районирование Сибири на основании распространения стрекоз (Odonata, Insecta).// Фауна Сибири. Новосибирск. Наука, 19736. ч. 2. вып. 16. С. 32-51.

40. Белышев Б. Ф. Стрекозы Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1974а. Т. 2. 351 с.

41. Белышев Б. Ф. Новые и малоизвестные Odonata Сибири // Биология и морфология новых и малоизвестных видов фауны Сибири. Новосибирск. Наука. Сиб. отд-ние, 19746. вып. 8. С. 29-32.

42. Белышев Б. Ф., Белышев Н. Б. Апах parthenope Selys — реликтовый вид в фауне Алтая // Вопросы энтомолигии Сибири. Новосибирск. Наука. Сиб. отд-ние, 1974. С. 35-37.

43. Белышев Б. Ф., Белышев Н. Б. Апах parthenope Selys — реликтовый вид в фауне Горного Алтая // Вопросы географии Сибири. Томск, 1976. вып. 9. С. 151.

44. Белышев Б. Ф., Дулькейт Г. Д. Одонатологическая фауна Восточного Алтая // Стрекозы Сибири. JI. Тр. Вост.- Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол., 1964. вып. 40. С. 81-97.

45. Белышев Б. Ф., Ремм X. Личиночная фаза Agrión lanceolatum Selys. //Изв. Вост.-Сиб. отд. геогр. о-ва СССР, 1969. Т. 66, С. 155-156.

46. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. Agrión hylas Trybom (Insecta, Odonata), его подвиды и близкие к нему виды в Сибири // Биология и морфология новых и малоизвестных видов фауны Сибири, 1974. С.21-29.

47. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. Определитель стрекоз по крыльям (роды Бореального фаунистического царства и сопредельных земель, виды фауны СССР). Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1977. 397с.

48. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. География стрекоз (Odonata) бореального фаунистического царства. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1981. 279с.

49. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. География стрекоз (Odonata) Меридионального фаунистического царства. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1983. 153 с.

50. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю., Харитонова И. Н., Борисов С. Н. Состав фауны стрекоз СССР. Фауна и экология стрекоз. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1989. С. 31-42.

51. Борисов С. Н. Фауна и экология стрекоз Таджикистана: Автореф. канд. дисс. Новосибирск, 1987. 23 с.

52. Василевич В. И. Некоторые черты организации экологических систем //Вестн. ЛГУ. Биология, 1975. Вып. 3. № 15. С. 136-142.

53. Ванштейн Б. А., Таранова В. М. Различение стадий личиночной фазы развития стрекоз // Зоол. журн. 1977. Т. 4. вып. 8. С. 1239-1242.

54. Викторов Г. А. Экология паразитов энтомофагов. — Изд. «Наука». Москва, 1976. 151 с.

55. Внуковский В. В. К фауне стрекоз (Odonata) Западной Сибири // Тр. Сиб. ин-та сельского хозяйства и лесоводства. Омск, 1928. Т.10. 25 с.

56. Гагина Т. Н. Редкие стрекозы (Odonata) Кемеровской области и пути их охраны // Мат. I межрегион, научно-практич. конференции 19-22 мая 1997 г. Кемерово, 1997. С. 70 -71.

57. Гвоздецкий Н. А., Михайлов Н. И., 1970. Физическая география СССР. М., Мысль. 1970. 543 с.

58. Гиляров А. М. Популяционная экология. — М.: Изд. МГУ, 1990.191с.

59. Городков К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. Л., 1984. С. 3-20.

60. Государственный доклад о состоянии окружающей природной Среды Российской Федерации в 1996-1997гг. — Москва, 1998.С.285-293.

61. Григорьев Б. Одонатологические заметки // Рус. энтомол. обозрение. 19066. Т. 6. № 3/4. С. 205-207.

62. Дронзикова М. В. Моделирование поведения личинок стрекоз п/о Zygoptera // Сб. научн. трудов новокузнецкого пединститута. Новокузнецк, 1994. вып.2. С. 5-7.

63. Дронзикова М. В. Стрекозы Алтае-Саянской горной страны // Биологическое разнообразие животных Сибири (Мат. научн. конфер.28-30 окт). Томск, 1998. С. 48-49.

64. Дронзикова М. В. Уточненные материалы по фауне стрекоз Алтае-Саянской горной страны // Сб. научн. трудов «Животный мир Алтае-Саянской горной страны». Горно-Алтайск, 1999. С. 65-66.

65. Заика В. В. Адаптации к переживанию неблагоприятных условий разными фазами развития стрекоз // Зоологический журнал, 1977, Т. 56, № 6. С. 848-854.

66. Зайцев Г. И. Математический анализ биологических данных. М. «Наука». 1991.183 с.180

67. Ильичев А. И., Соловьев Л. И. География Кемеровской области /АО Кемеровск. книжное изд., 1994. С. 4-220.

68. Колесов В. Г. Экология Odonata Московской губернии // Зап. биол. станция об-ва любит, естествозн., антропологии и этнографии в Болшеве Московской губернии. 1930. вып. 4. 128 с.

69. Костерин О. Э. Находка восточно-азиатской стрекозы (Odonata, Libellulidae) на Манжерокском озере (Алтай) // Насекомые, клещи и гельминты. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. С. 57-63.

70. Костерин О. Э. К фауне стрекоз горного Алтая // Проблемы экологии горных регионов. Тез. докл. Всесоюз. научно-практич. конф. Душанбе, 1989. С. 6-10.

71. Костерин О. Э. Находка восточно-азиатской стрекозы (Odonata, Libellulidae) на Манжерокском озере (Алтай) // Редкие гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1990. С. 57-63.

72. Костерин О. Э Фауна стрекоз (Odonata) Даурского заповедника и его окрестностей // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. Новосибирск,1999. С. 5 43.

73. Крыжановский О. Л. О принципах зоогеографического районирования суши // Зоолог, журнал. Наука, 1976. Т. LV. Вып. 7. С. 965-976.

74. Кривец С. А. Зоогеографический состав фауны жуков-долгоносиков (Coleóptera: Apionidae, Dryophthoridae et Curculionidae) юго-востока Западной Сибири // Материалы научной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири». Томск, 1998. С. 70-72.

75. Лавров С. Д. Наблюдения за жизнью природы в окрестностях г. Омска // Сибирская природа, 1922. № 3. С. 22-28.

76. Мазохин Поршняков Г. А., Рязанова Г. И. Поиск убежища личинками стрекозы Calopteryx splendens (Harris) (Zygoptera) // Ж. общ. биологии, 1987а. Т. XLVIII. № 2. С. 248-253.181

77. Мазохин Поршняков Г. А, Рязанова Г. И. Поведение личинок стрекоз Calopteryx splendens (Harris): перемещения «подстерегающих» хищников // Изв. АН СССР Сер. биол., 19876. № 2. С. 278-285.

78. Маликова Е. И. Стрекозы (Odonata, Insecta) Дальнего Востока России. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. - 25 с.

79. Маликова Е. И. О коллекции стрекоз (Insecta, Odonata) из Северной Монголии // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Вып. 3. Благовещенск, 1997а. С. 117-118.

80. Маликова Е. И. Фауна стрекоз (Insecta, Odonata) Амурской области // Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Вып. 3. Благовещенск, 19976. С. 109-116.

81. Мантейфель Б. П. Экология поведения животных. — М.: Наука, 1980. 220с.

82. Николаева Н. В., Олынванг В. Н. Простейший биоценометр для учета водных насекомых в мелких водоемах // Экология, 1978. № 5. С. 9395.

83. Панов Е. Н. Поведение животных и этологическая структура популяций — М.: Наука, 1983. 424 С.

84. Попова А. Н. К фауне стрекоз бассейна Телецкого озера — Л., 1933. Исслед. озер СССР. вып. III.

85. Попова А. Н. Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata) — Опред. по фауне СССР, 1953. 50 С.

86. Попова О. Н. Стрекозы рода Sympetrum. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. 22 С.

87. Рязанова Г. И., Мазохин Поршняков Г. А. Поведение как механизм оптимизации репродукции у насекомых (на примере стрекоз) // Усп. совр. биологии, 1984. Т. 98. вып. 3 (6). С. 451- 463.

88. Рязанова Г. И., Мазохин Поршняков Г. А. Пространственное взаимодействие личинок Calopteyx splendens (Harris) (Odonata,182

89. Calopterygidae) в лабораторном эксперименте // Зоол. журнал., 1985, Т. 64, вып. 9, С. 1360-1367.

90. Рязанова Г. И., Мазохин Поршняков Г. А. Пространственные взаимоотношения разновозрастных личинок стрекозы Calopteyx splendens (Harris) (Odonata, Zygoptera) II Вестн. Моск.ун-та. сер. 16. Биология. 1988а. № 2. С. 39-42.

91. Рязанова Г. И., Мазохин Поршняков Г. А. Связь оборонительного поведения личинок стрекозы Calopteyx splendens (Harris) (Zygoptera) с их возрастом и полом // Бюлл. Моск. о-ва испытаний природы. Отд. биол. 19886. Т. 93. вып.З. С. 40-49.

92. Рязанова Г. И., Мазохин Поршняков Г. А. Поведенческая компонента внутривидовых взаимоотношений личинок равнокрылых стрекоз // Проблемы экологии горных регионов. Тез. докл. Всесоюз. научно-практич. конф. - Душанбе, 1989. С. 45-53.

93. Рязанова Г. И., Мазохин Поршняков Г. А. Корреляция объема гонад и иерархического положения особи в территориальной конкуренции у личинок стрекоз (Odonata)// Журн. общ. биологии, 1990. Т. 51. № 3. С. 353-369.

94. Рязанова Г. И., Мазохин Поршняков Г. А. Пространственные взаимодействия с кон-и гетероспецифическими особями у личинок стрекоз Calopteyx //Журн.биолог, науки, 1992. Т. 342. № 6. С.62-69.

95. Рязанова Г. П., Мазохин Поршняков Г. А. Особенности пространственного распределения личинок стрекоз в присутствии рыб // Журн. Общая биол., 1993. Т. 226. № 5. С. 422-436.

96. Рязанова Г. И., Мазохин Поршняков Г. А. Прявление каннибализма и межвидовое хищничество у личинок равнокрылых стрекоз // Журн. Общая биол., 1994. Т. 335. № 5. С. 662-663.

97. Рязанова Г. И., Мазохин Поршняков Г. А. Пространственное поведение личинок разнокрылых стрекоз (Odonata: Anisoptera): территори183альная конкуренция или случайное распределение // Зоол. журнал, 1995. Т 23. С. 1-20.

98. ЮО.Рязанова Г. И., Мазохин Поршняков Г. А. Каннибализм хищных насекомых: Выбор конспецифической жертвы у личинок стрекоз // Биол. журн., 1996. № 545. С. 1-15.

99. Резникова Ж. И. Структура сообществ и коммуникация животных. Экология, этология, эволюция. Часть 1. Новосибирск, 1997. 91 с.

100. Сергеев М. Г. Современные проблемы зоогеографии. — М.: »Наука», 1980, 317 с.

101. Смирнова Г. А., Харитонов А. Ю. Стрекозы бассейна озера Чаны // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск, 1987. С. 9697.

102. Станените А. П. Биологическое исследование личинок некоторых видов стрекоз // Вильнюс, 1966. Тр.АН ЛитовССР. серия В.№ 3. 41с.

103. Стебаев И.В., Сергеев М.Г. Зоогеографическое районирование Сибири и сопредельных территорий в связи с типизацией ареалов саранчовых. // Тез. докл. VII Всесоюзн. зоогеограф, конф. М., 1979. С. 80-82.

104. Юб.Сухачева Г. А. Стрекозы Западно-Сибирской лесостепи и их трофические связи: Автореф. канд. дисс. Новосибирск, 1989. 213 с.

105. Таранова В. М. Жизненный цикл Sympetrum vulgatum L. (Odonata). // Информ. бюлл. Ин-та биологии внутр. вод АН СССР. 1976. № 32. С. 33-36.

106. Таранова В. М. Стадии развития личинок Coenagrion hastulatum Carp. (Odonata, Coenagrionidae)// Биол. внутр. вод. Информ. бюл., 1977. № 34. С. 44-46.

107. Харитонов А. Ю. О некоторых закономерностях в изменении биологических особенностей сибирских стрекоз (Odonata, Insecta) в зависимости от географического положения изучаемых фаун // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук., 1974. № 10. вып. 2. С. 146-147.184

108. Ю.Харитонов А. Ю. Стрекозы как массовые компоненты водных биоценозов // Биологические ресурсы Западной Сибири и их охрана (материалы Науч. конф. молодых ученых). Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1975а. С. 63-64.

109. Ш.Харитонов А. Ю. Суточная активность стрекоз и влияние на нее погодных условий. //Вопр. зоологии, 19756. вып. 4. С. 66-75.

110. Харитонов А. Ю. Условия обитания личиночных фаз стрекоз в Заполярье //Экология, 1975С. N 3. С. 96-99.

111. З.Харитонов А. Ю. Стрекозы Урала и Зауралья (фауна, экология, зоогеография):Автореф.дисс. .канд.биол.наук. Новосибирск, 1975д.25с.

112. Харитонов А. Ю. Основные направления эволюции репродуктивного поведения у равнокрылых стрекоз и его таксономическое значение // Групповое поведение животных: Докл. участников II Веесоюз. конф. по поведению животных. М. Наука, 1976а. С. 409-412.

113. Харитонов А. Ю. Фауна стрекоз (1п8ес1а, Оскжа1а) Урала и Восточного Приуралья // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1976в. С. 157-161 (Тр. ин-та / Биол. ин-т СО АН СССР. Вып. 18).

114. Харитонов А. Ю. Жизненные циклы некоторых видов стрекоз в Восточном Приуралье. // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук, 1977а. N 5. С. 55-59.

115. Харитонов А. Ю. Описание реликтовых видов стрекоз (1шес1а, Ос1опа1а) из Южных районов Западной Сибири // Таксоны фауны Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 19776. С. 117-124. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири).185

116. Харитонов А. Ю. Зоогеографическое районирование Восточного Приуралья на основании распространения стрекоз (Insecta, Odonata) I ! Членистоногие Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978а. С. 47-54 (Тр. ин-та / Биол. ин-т СО АН СССР. Вып. 34).

117. Ю.Харитонов А. Ю. Новые сведения о морфологии, экологии и поведении двух малоизвестных видов стрекоз (Insecta, Odonata) // Таксономия и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19786. С. 70-78.

118. Харитонов А. Ю.Широтные изменения фенологии стрекоз (Insecta, Odonata) Зауралья и Казахстана // Экология, 1980. С. 93-06.

119. Харитонов А. Ю. Морфология и биология малоизвестного вида стрекоз Gomphus epophthalmus Selys (Odonata, Gomphidae). // Насекомые и клещи Сибири. Новосибирск: Наука.Сиб.отд-ние,1981.С. 111-113.

120. Харитонов А. Ю. Отряд Odonata — стрекозы. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1986. Т.1. С. 142-162.

121. Харитонов А. Ю. Территориальное распределение стрекоз фауны СССР // Тез. докл. Всесоюзн. совещания по проблеме кадастра и учета животного мира. Методы учета позв. животных. Уфа. Башк. из-во, 1989а. С. 154-155.

122. Харитонов А. Ю. Опыт оценки влияния трофических взаимодействий на распространение стрекоз // Проблемы экологии горных регионов. Тез. докл. Всесоюз. научно-практич. конф. Душанбе, 19896. С. 53-58.

123. Харитонов А.Ю. Бореальная одонатофауна и экологические факторы географического распространения стрекоз. Дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 1990. 531 с.

124. Харитонов А.Ю. Внутри и межвидовые взаимодействия стрекоз (Insecta, Odonata) как фактор формирования видовых ареалов и стабилизации их границ. // Сиб. экол. журн., 1994. No 4. С. 321-329.186

125. Харитонов, А. Ю. Стрекозы. — В кн.: Определитель персновод-ных беспозвоночных России. Т. 3. «Паукообразные и низшие насекомые». С.-Петербург, 1997. С. 222-246, 330-363.

126. Харитонов, А. Ю. Исследования стрекоз в Сибири — ретроспектива и современность // Биологическое разнообразие животных Сибири (Мат. научн. конфер.28-30 окт). Томск, 1998. С.30.

127. Харитонов А. Ю., Борисов С. Н. Фенология стрекоз. // Фауна и экология стрекоз. Новосибирск. Наука, 1989. Сиб. отд. С. 67-77.

128. Харитонов А. Ю., Дронзикова М. В. Редкие стрекозы Алтае-Саян-ской горной страны // В сб. День Земли: проблемы науки и образования. Бийск, 1996. С. 35-37.

129. Харитонов А. Ю., Харитонова И. Н. Личинка Оотркш ерорЫ-Иа1тш 8е1уз (Ос1опа1а, 1п8ес1а)// Гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск: Наука, 1982. Сиб. отд. С. 20-21.

130. Харитонов А. Ю., Харитонова И. Н. Стрекозы рода Coenagrion КлгЬу фауны Сибири.// Таксономия насекомых и гельминтов. Новосибирск. Наука, 1990. Сиб. отд., С. 49-53

131. Харитонова И. Н., 1990. К фауне стрекоз (1п8ес1а, Оёопа1а) гор юга Сибири.// Членистоногие и гельминты. Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., С. 43-47.

132. Чернышев В. Б. Суточные ритмы активности насекомых. — М.: Изд-во МГ, 1984. 218 с.

133. Шадрина В.И. Экспериментальное сопоставление индексов сходства, используемых в экологии и зоогеографии. — Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск, 1987. С. 128-141.

134. Шалапенок Е. С. Особенности распределения личинок стрекоз в водоемах разного типа // Проблемы экологии горных регионов. Тез. докл. Всесоюз. научно-практич. конф. Душанбе, 1989. С. 63-68.187

135. Шалапенок Е. С., Писаненко А. Д. Опыт оценки роли стрекоз в водоемах Белоруссии // Н. Наука «Фауна и экология стрекоз», 1989. С. 148158.

136. Шипулин А. Я., Калинин А. М., Никифоров Г. В. Леса Кузбасса. Кемеровское книжное издательство, 1976. 236 с.

137. Anholt В. R. An experimental separation of interference and exploitative competition in a larval damselfly // Ecology, 1990. V.71. N4. P. 1483-1493.

138. Asahina S. Contribution to the knowledge of the dragonflies of the genus Macromia in the Northeastern Asia // Jap. Journ. of Zool., V.14(2), 1964. p. 109-117.

139. Baker R. L. Behavioural interactions and use of feeding areas by nymphs of Coenagrion resolutum (Coenagrionidae; Odonata) // Oecologia, v. 49, 1981. p. 353-358.

140. Baker R. L. Spacing behaviour by larval Ischnura cervula Selys: effect of hunger, previous interactions and familiarity with an area (Zygoptera: Coenagrionidae) // Odonatologica, v. 12, N 3, 1983. p. 201-207.

141. Baker R. L. Effect of density, disturbance and waste products on growth of larval Enallagma ebrium (Hagen) (Odonata: Coenagrionidae) // Canad. Entomol., 1986a, v. 118, N 4. P. 325-328.

142. Baker R. L. Food limitation of larvae dragonflies: a field test of spacing behaviour// Canad. J.Fish Aquat. Sci., 1986b.V.43.N9.P.1720-1725.

143. Baker R. L. Dispersal of larval damselflies: do larvae exhibit spasing behaviour in the field? // N.Am.Benthol.Soc., 1987.V.6.N1 .P.35-45.

144. Baker R. L. Condition and size of damselflies: a field study of food limitation// Oecologia, 1989. V. 81. P. 111-119.

145. Baker R. L. & Clifford H. F. Life cycles and food of Coenagrion resolutum (Coenagrionidae: Odonata) and Lestes disjunctus disjunctus (Lestidae: Odonata) populations from the boreal forest of Alberta, Canada // Aquatic Insects, 1981 v.3. p. 179-191.

146. Baker R. L., Forbes M. L. and Proctor H. C. Sexual differences in development and behaviour of larval Ischnura verticalis (Odonata: Coenagrionidae)//Canad. J. Zool., 1992. N. 70. P. 1161-1165.

147. Baker R.L., Dixson S.M. Wounding as an indexs of aggressive interactions in larval Zygoptera (Odonata) //Can.J.Zool.,1986. N64. P.893-897.

148. Baker R. L., Elkin C. M. and Brennan H. A. Aggressive interactions and risk of fish predation for larval Damselflies // Journ. of Insect Behav., 1999. Vol. 12. N2. P. 213-223.

149. Benke A. C., Benke S. S. Comparative dynamics and life histories of coexisting dragonfly populations // Ecology, 1975. V. 56. P. 302-317.

150. Bridges C. A. Cataloque of the family-group, genus-group and species-group names of the Odonata of the World (Second edition). Urbana, 1993. 805 p.

151. Burgess J. W. Measurement of spatial behavior; methodology applied to rhesus monkeys, neon tetras, communal and solitary spiders, cockroaches and gnats in open fields // Behavioral and neural biology, 1979. V. 26. P. 132-160.

152. Buskirc V. J. Density dependent cannibalism in larval dragonflies// Ecology, 1989. v. 70. N 5. p. 1442-1449.

153. Chowdhury S. H., Corbet P. S. Feeding rate of larvae of Enallagma cyathigerum (Charpentier) in the presence of conspecifics and predators (Zygoptera: Coenagrionidae) // Odonatologica, 1988. V. 17. N 2. P. 115-119.

154. Clauswalker D. B.Crowley P. H. and Johansson F. Fish predation, cannibalism, and larval development of dragonfly Epitheca cynosura II Canadian Journal of Zoology, 1997. v. 75. N 5. p. 687-696.

155. Convey P. Competition for perches between larval damselflies: The influence of perch use on feeding efficiency, growth rate and predator avoidance // Freshwater Biol. 1988, v. 19. N 1. p. 15-28.

156. Corbet, 1953 ii,ht no EejiBimeBy h ,np. 1989.

157. Corbet P. S. and Prosser R. J. S. Diagnosis of interecdysiae development in final instar larvae of Pyrrhosoma numphula (Sulzer) (Zygoptera: Coenagrionidae). //Odonatologica, 1986. V. 15. N 1. P. 23-28.

158. Crowley P. H. Behaviour of zygopteran nymphs in a simulated weed bed // Odonatologica, 1979. N 8. P. 91-101.

159. Crowley P. H. Evolutionary stable strategies for larval damselflies // Ecology, 1984. V. 54. P. 55-74.

160. Crowley P. H., Dillon P. M., Johnson D. M. and Watson C. N. Intraspecific interference among larvae in a semivoltine dragonfly population // Oecologia, 1987. V. 71. N 3. P. 447-456

161. Dixson S. M., and Baker R. L. Effect of size on predation risk, behavioural response to fish, and cost of reduced feeding in larval Ischnura verticalis (Coenagrionidae: Odonata) // Oecologia, 1988. V. 76. P. 200-205.

162. Ferras-Romero M. Preliminary date on the life history of Cercion lindeni (Selys) in Southern Spain (Zygoptera: Coenagrionidae). // Odonatologica. 1991. V. 20. N. 1. P. 53-63.

163. Harwey J. F., White S. A. Prey selection by larvae of Pyrrhosoma nymphula (Sylzer) (Zygoptera: Coenagrionidae)// Odonatolologica, 1990. V. 19. N1. P. 17-25.

164. Heads P. A. The costs of reduced feeding due to predator avoidance: potential effects of growth and fitness in Ischnura elegans larvae (Odonata: Zygoptera) //Ecol. Entomol., 1986. V. 11. P. 369-377.

165. Johansson F. Foraging in larvae of Aeshna juncea (L.): patch use and learning (Anisoptera: Aeshnidae) //Odonatologica, 1990.V.19.N1.P.39-45.

166. Johnson D. M. Population characteristics of a species ensemble of waterboatmen (Corixidae) // Ecology, 1973. V. 54. P. 251-268.

167. Johnson D. M. & Crowley P. H. Habitat and seasonal segregation among coexisting odonata larvae // Odonatologica, 1980.V.9.N4.P.297-308.

168. Johnson D. M., Pierce C. L., Martin T. H., Watson C. N., Bohanan R. E. Crowley P. H. Prey depletion by odonata larvae: combining evidence from multiple field experiments // Ecology, 1987. V. 68. N. 5. P. 1459-1465.

169. Kosterin O. New distribution records of Somatochlora sahlbergi Trybom (Odonata, Corduliidae) // Acta Hydroentomologica latvica, 1992. N 2. P. 22-26.

170. Kosterin O. Dragonflies (Odonata) of the city of Omsk // Acta Hydroentomologica latvica, 1996. № 3. P. 10-21.

171. Kormondy E. J. & Gower J. L. Life history variations in an association of Odonata//Ecology, 1965. V. 46. P. 882-886.

172. Lima Steven S. Strong preferenses for apparently dangerous habitats? A consequence of differential escape from predators // Oikos, 1992. V. 64. N3. P. 597-600.

173. Macan T. T. (iurrap. no Eeicepy, 1999).The influence of predation on the composition of fresh-water animal communities // Biological reviews of the Cambridge Philosophical Sosiety. V. 52. N. 1. P. 45-70.

174. Marzollf G. R. Substrate relations of the burrowing amphipod Pontoporeia affinis in Lake Michigan // Ecology, 1965. V. 46. P. 579-592.

175. Mathavan S. The life cycle and larval photoperiodic responses of Coenagrion hastulatum (Charp.) in two climatically different areas (Zygoptera; Coenagrionidae). //Odonatologica, 1984. V.13. N2. P.429-449.

176. McPeec M. A. A laboratory study of intraspecific interference in the larvae of the damselfly Ischnura verticalis (Say) // M. S. thesis, 1984. University of Kentucky, Lexington.

177. McPeec M. A. Determination of species composition in the Enallagma damselfly assemblages of permanent lakes // Ecology, 1990. V. 71. Nl.P. 83-98.

178. McPeec M. A. & Crowley P. H. The effects of density and relative size on the aggressive behaviour, movement and feeding of damselfly larvae (Odonata: Coenagrionidae) //Anim. Behav., 1987. V. 35. P. 1051-1061.

179. Merill R. J. and Johnson D. M. Dietary niche overlap and mutual predation among coexisting larval Anisoptera // Odonatologica, 1984. V. 13. N3. P. 387-496.

180. Miyakawa K. Status of Calopteryx japonica Selys of C.virgo-group (Odonata, Zygoptera)//Kontyu, 51 (2). 1983. P. 192-202.

181. Morin P. J. The impact of fish exclusion on the abundance and species composition of larval odonates: results of short-term experiments in a North Carolina farm pond // Ecology, 1984. V. 65. P. 53-60.

182. Paulson D. R. & Jenner C. E. Population structure in overwintering larval Odonata in North Carolina in relation to adult flight season // Ecology, 1971. V. 52. P. 96-107.

183. Pickup J., Thompson D. J., Lawton J. H. The life history of Lestes sponsa (Hansemann): larval growth (Zygoptera; Coenagrionidae) // Odonatologica, 1984. V. 13. N. 3. P. 451-459.

184. Pierce C. L., Crowley P. H. Behavior and ecological interactions of larval Odonata // Ecology, 1985. V. 66. N 5. P. 1504-1512.

185. Pillon J. G., Maccan M. J. Morfologie externe des larves de Ennalagma hageni (Walsh) (Zygoptera; Coenagrionidae). // Odonatologica, 1983. V. 12. N2. P. 125-140.

186. Pillon J. G., Pillon L. & Lagans C. Notes on the effect of temperature on egg development of Leucorrhinia glaciaiis Hagen (Anisoptera: Libellulidae) // Odonatologica, 1989, V. 18. N 3. P. 293-296.

187. Rowe R. J. Territorial behaviour of a larval dragonfly Xanthocnemis zealandica ( McLachlan) (Zygoptera Coenagrionidae) I I Odonatologica. 1980. V. 9. N4. P. 285-292.

188. Rowe R. J. Intraspecific interaction of New Zealand damselfly larvae. 1. Xanthocnemis zealandica, Ischnura aurora and Austrolestes colensonis: Lestidae) // New Zealand J. Zool. 1985, V. 12. P. 1-15.

189. Ryazonova G. I., Mazokhin-Porshnyakov G. A. Spatial interactions between conspecific and heterospecific Calopteryx larvae (Zygoptera: Coenagrionidae ) // Odonatologica, 1992. V. 21. N. 1. P. 105-110.

190. Savan R., Gibo A. // Odonatologica, 1974. V.ll.N.P. 112-117.

191. Shaffer L. R., Robinson J. V. Ontogenetic differences in intraspecific aggression of damselfly larvae: Ischnura posita (Hagen) (Zygoptera; Coenagrionidae) // Odonatologica, 1993. V.22. N3. P. 311-317.

192. Shiemenz H. Die Libellen unseree Heimat. Jena. 1953. 320 P.

193. Wissinger Scott A. Seasonal variation in the intensity of competition and predation among dragonfly larval // Ecology, 1989.V.70. N4.P.1017-1027.

194. Zaika V., Kosterin O. Same interesting observaions of dragonflies (Insecta, Odonata) in South Tuva // Acta Hydroentomologica Latvica, 1992. N2. P.81-84.

Информация о работе

Дронзикова, Марина Владимировна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2000
ВАК 03.00.09

Диссертация

Стрекозы бассейна реки Томи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы