Фауна и экология стрекоз Казахстана

Чаплина, Ирина Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология стрекоз Казахстана
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология стрекоз Казахстана"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

Направахрукописи

ЧАПЛИНА Ирина Алексеевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ СТРЕКОЗ КАЗАХСТАНА Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2004

Работа выполнена в лаборатории Экологии насекомых Института систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

А.Ю. Харитонов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

А.С. Бабенко

кандидат биологических наук С.Н. Борисов

Ведущая организация:

Кабардино-Балкарский

государственный

университет

им. Х.М. Бербекова

(г. Нальчик)

Защита состоится «24» февраля 2004 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 по присуждению учёной степени доктора наук при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан: «_» января 2004 года.

Учёный секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук,

проф.

А.Ю. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Отряд Стрекозы (ОйопМа) является одним из наиболее древних в классе насекомых. Вместе с тем, древность их уникальным образом сочетается с прогрессивными чертами, позволившими им не только дожить до наших дней, но и сохранить видовое разнообразие (около 6000 рецептных видов), широкое распространение и значительную численность в водных и околоводных биоценозах. Обладая сложным поведением, высокой адаптивностью к среде обитания и огромным влиянием в сетях биоценозов, стрекозы издавна привлекали внимание исследователей. С использованием стрекоз в качестве объекта исследования, проведено множество научных изысканий. Изучение этих насекомых имеет и существенное практическое значение, так как они являются распространителями гельминтозов диких и домашних птиц (Панин, 1957, 1958а, 19586; Кукашев, 1989 и др.), составляют конкуренцию в питании рыбьей молоди в рыборазводных прудах, снижают численность гнуса (Кума-чёв, 1973; Сухачёва, 1989 и др.), а так же некоторых вредителей сельского и лесного хозяйства.

Изученность одонатофауны разных регионов остаётся крайне неравномерной. На сегодняшний день одной из наименее затронутых одонатологиче-скими исследованиями в северной и умеренной Азии является сопредельное с Россией государство - республика Казахстан. По одонатофауне этого крупного региона опубликовано только около двух десятков статей, большая часть которых написана по результатам паразитологических и гидробиологических работ. Малоисследованная в одонатологическом плане территория Казахстана содержит много нерешённых вопросов. Один из них - это определение реального статуса Монголо-Казахской зоогеографической подобласти, выделенной Б.Ф.Белышевым (1974). В связи с принятой в 1992 году на конференции в Рио-де-Жанейро международной программой по изучению биоразнообразия все государства мира взяли на себя обязательства по инвентаризации флор и фаун своих территорий. Работа по оценке биоразнообразия ведётся и в Казахстане, однако, отряд стрекоз находился до последнего времени в числе слабо изученных групп животных в республике, и региональная информация об одонатофауне не была систематизирована и обобщена. Для реализации этих вопросов назрела необходимость в изучении фауны стрекоз республики Казахстан, как одной из наименее изученных в одонатологическом плане территорий.

Цель исследования. Изучение таксономического разнообразия, зоогео-графической принадлежности и экологических особенностей стрекоз Казахстана в сравнении с сопредельными территориями России и государств Средней Азии.

Задачи исследования:

1) Выявить видовой состав стрекоз Казахстана.

2) Провести зоогеографический анализ одонатофауны республики и решить проблему статуса Монголо-Казахской зоогеографической подобласти.

3) Определить численность и биомассу стрекоз в пойменных эвтрофных водоёмах в сравнении с другими гидробионтами.

4) Проследить сезонную динамику численности личинок стрекоз.

5) Выявить специфику фенологии имаго стрекоз Казахстана.

6) Изучить межгодовую динамику состава, структуры и пространствен -ного распределения населения стрекоз на примере эталонного водоёма.

7) Изучить влияние пересыхания водоёмов на состав и отдельных представителей одонатокомплексов в условиях аридного климата Казахстана.

8) Выявить особенности жизненных циклов стрекоз, обитающих в различных типах водоёмов.

Научная новизна. В работе представлен уточнённый фаунистический список видов стрекоз республики Казахстан, где 8 видов приводятся впервые для региона. На основании анализа материалов доказывается несостоятельность Монголо-Казахской зоогеографической подобласти. Обосновано проведете зоогеографической границы между Субголарктической и Голарктической областями на территории Казахстана между 46 и 49°с.ш. Установлено, что в эв-трофных водоёмах республики личинки стрекоз составляют массовый компонент водных биоценозов, достигая 50% всей биомассы членистоногих гидро-бионтов. Максимальная численность личинок стрекоз и их биомасса наблюдается в конце мая - начале июня. Прослежены сезонные и суточные миграции личинок стрекоз в водоёмах. На равнинной территории Казахстана с умеренным климатом выделены пять фенологических групп имаго стрекоз. Проведены наблюдения по влиянию межгодовой динамики численности стрекоз на моза-ичность пространственного распределения стрекоз по биотопам. Получены данные по сезонной и межгодовой динамике численности стрекоз. Впервые прослежены изменения в составе населения и изменении некоторых морфомет-рических характеристик стрекоз на пересыхающих водоёмах.

Практическая ценность. Материалы работы могут быть использованы при составлении Казахстанской и Международной Красных книг, кадастров животного мира, создание системы биоиндикации и мониторинга окружающей среды, а также в качестве учебного материала для студентов ВУЗов биологического профиля.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были доложены на студенческих научных конференциях Восточно-Казахстанского государственного университета (г. Усть-Каменогорск 1997, 1998) научной конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (г. Томск 1998 г.); на XV Международном симпозиуме одонатологов (г. Новосибирск 2001 г.); на межлабораторных семинарах по экологии и систематике беспозвоночных животных ИСиЭЖ СО РАН; на отчётной научной конференции в ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск 2002 г.) По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Общий объём работы 256 страниц. Содержание

диссертации изложено на 216 страницах машинописного текста и содержит 101 рисунок и 37 таблиц. Список литературы включает 168 работы, в том числе 26 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору АЛО. Харитонову за общетеоретическое руководство и неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы.

В работе над диссертацией полезные советы и непосредственная помощь были получены от к.б.н. С.Н. Борисова, д.б.н. А.В. Баркалова, к.б.н. О.Н. Поповой, к.б.н. О.Э. Костерина, к.б.н. Л.В. Петрожицкой, к.б.н. В.И. Родькиной, к.б.н. B.C. Сорокиной к.б.н. В.Ю. Крюкова, Ю.К Зинчеико, А.В. Чаплина, Т.Г. Чаплиной, Д.А. Чаплина, С.Н. Пантелеевой, Г.Н. Азаркиной, И.И.Алифуловой, О.Н. Жереховой, ТА. Пашис, О.Э. Белевич, Ю.А. Юрченко, Д.Е.Тараненко.

Автор искренне признателен сотрудникам Зоологического института РАН д.б.н. В.А. Кривохатскому и к.б.н. Д.Д. Пирюлину за предоставленный ими коллекционный материал.

Исследования проводились при поддержке гранта РФФИ № 01-04-49257.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ОДОНАТОФАУНЫ КАЗАХСТАНА

В 1906 году небольшие исследования, относящиеся к югу Алтая, публикует Б. Григорьев, указавший для этой территории 10 видов стрекоз. Корифеем одонато-логической науки А.Н. Бартеневым в 1911 году были опубликованы материалы по стрекозам палеарктической Азии (Бартенев, 1911), где для исследуемой нами территории приведены 15 видов стрекоз. Дальнейшее изучение фауны стрекоз Казахстана проводилось не в специальных одонатологических, а большей частью попутно в паразитологических и гидробиологических исследованиях (Догель, Быховский (1934); Тютеньков (1956); Климишин, Павлюк (1972); Петров (1972); Логиновский (1974); Панин (1957,1958 а,б), Кукашев (1979, 1982, 1989) и др.). В 1961 году выходит в свет статья Б.Ф. Белышева по фауне стрекоз Восточного Казахстана - первое специальное одонатологическое исследование интересующего пас региона. В статье приводится 42 вида стрекоз.

Основной для всех последующих работ по фауне стрекоз Казахстана стала обобщающая статья Б.Ф. Белышева и В.В. Шевченко «Фауна стрекоз (ODONATA, INSECTA) и распределение её компонентов в Казахстане» (1971), где для республики приводится 73 вида стрекоз. Позднее этот список несколько увеличился. Так в 1979 году А.Ю. Харитоновым был описан новый для науки вид Ischnura aralensis. Кроме того, им проводились работы п различных районах республики, и был собран обширный материал, который хранится в зоологическом музее Института систематики и экологии СО РАН. По результатам одонатологических исследований Казахстана опубликованы работы Ионычева, Ибадулаев (1981); Брагиной, Харитоновой (1989), Рейнхардта, Зейденбуша (Rcinhardt, Seidenbusch, 1999). В результате для фауны республики стало известно 79 видов стрекоз.

Исследования экологии стрекоз для изучаемой территории не проводились, за исключением единственной работы А.Ю. Харитонова (1980) по фенологии.

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Республика Казахстан - второе по величине государство из стран СНГ. Его территория равна 2715,1тыс. км 2.; протяжённость с запада на восток - 2925км - от Каспийского моря и низовьев Волга до Алтая, и с севера на юг -1600км - от южной части Западно-Сибирской равнины и отрогов Уральских гор до хребтов Тянь-Шаня и пустыни Кызылкум.

Территория Казахстана лежит в центральных и южных широтах умеренного пояса, а крайний юг его заходит в полосу, переходную к субтропикам. Республика расположена в четырёх природных зонах: лесостепной, степной, полупустынной и пустынной, а также включают горные системы с присущей им высотной поясностью. Число дней со средней суточной температурой выше 10 С° увеличивается со 130 дней в северной части республики до 200 дней на юге. Распределение гидроресурсов по территории Казахстана неравномерно. Наиболее засушливы центральные и южные райопы республики. Для равнинного Казахстана характерны временные водотоки и малые реки, пересыхающие, либо разбивающиеся на многочисленные плёсы. В полупустынях и пустынях постоянные реки отсутствуют. Большая часть озёр находится в лесостепи и северной части степной зоны. Основная масса пойменных озёр образовалась вследствие непостоянства русла рек и развития речных стариц. Водный режим озёр подвержен большим внутригодовым и многолетним изменениям, что проявляется в пересыхании значительной их части летом и осенью, а также в многолетние маловодные периоды. Биомасса зоопланктона и бентоса - кормовой базы личинок стрекоз - колеблется в озёрах Казахстана от 0,2 до 4,7г/м2. В планктоне преобладают ракообразные, а в бентосе -личинки амфибионтных насекомых.

з. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для данной работы послужили экспедиционные исследования и сборы коллекционного материала, проводившиеся автором на территории республики Казахстан в Восточно-Казахстанской и Алма-Атинской областях с 2000 по 2003 г.г., а также материалы по имаго и личинкам стрекоз из различных районов Южного, Северного, Центрального и Западного Казахстана, хранящиеся в коллекциях Института систематики и экологии животных СО РАН г. Новосибирска и Зоологического института РАН г. Санкт-Петербурга (всего 76 пунктов сбора). Стационарные исследования проводились в окрестностях г.Усть-Каменогорска па р.Иртыш и р. Комендантка, их старицах и ручье Бражинском. Основным модельным водоёмом была выбрана старица р. Иртыш (в главе приводится подробное геоботаническое описание территории, прилегающей к водоёму). Для проведения экологических исследований довольно часто применяется метод модельных эко-

систем (Алексеев, 1980; Будрин, 1978; и др.). Выбор старицы был определён следующим: на водоеме длиной 800 и шириной 30 м было отмечено 30 видов стрекоз, что является достаточно высоким показателем видового разнообразия, и свидетельствует о наличии сложной популяционно-видовой структуры и напряжённых конкурентных взаимоотношений между видами.

Изучение видового состава, численности и плотности популяции стрекоз, а так же распределения личинок по водоёмам производилось двумя способами — стандартным кошением с помощью гидробиологического сачка по дну и водным растениям (пробы с берега и лодки) и методом биоценометрирования (Николаева, Ольшванг, 1978). Пробы по полной схеме отбирались в трёх повторностях с трёх горизонтов глубин - 20 см, 50 см и 70 см, т.е. всего 9 проб. В течении сезона пробы брались каждую декаду месяца с середины апреля до конца сентября. Всего взято 153 пробы из модельного и прилежащих водоёмов и 25 проб на водоёмах Маркакольского государственного заповедника (Южный Алтай). В ходе проведения исследований иами было собрано и определено 835 личинок стрекоз.

Сведения по динамике численности и плотности популяций имаго стрекоз были получены при проведении маршрутных учётов по методике П.Ю. Малкова (Малков, 2002). Для выявления микростациальных отличий в динамике численности стрекоз на модельном водоёме заложено 7 учётных маршрутов. Всего было проведено 156 маршрутных учётов общей протяжённостью 68817 метров.

Для выявления плотности популяции и относительной численности стрекоз массовых видов были проведены учёты мечением с массовым повторным отловом (Parr, 1972). Плотность популяции видов рассчитывалась по формуле Петерсена (Коли, 1979). Всего было проведено 8 таких учётов, в которых отловлено 4800 стрекоз. Для выявления характера распределения имаго стрекоз по биотопам был применён метод отлова на время в разных биотопах. Для этого на модельном водоёме выделялись учётные площадки, отличающиеся по характеру растительности и степени удалённости от водоёма (околоводную, луговую и на остепнённом лугу). Подробное описание площадок и маршрутов приводятся в соответствующей главе.

Статистическая обработка материала была проведена в программах Microsoft Excel и Statistics (Боровиков, 1998). Для оценки качественного сходства различных фаун использовался коэффициент Шимкевича - Симпсона (Песенко, 1982). При построении дендрограммы различий между фаунами применён метод объединения средневзвешенных парных групп по средним величинам.

В ходе фаунистических исследований по региону нами была собрана коллекция из 6035 экземпляров имаго стрекоз, а также обработаны коллекции стрекоз зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН г. Новосибирска, включающие 5323 экземпляра, и коллекции стрекоз ЗИН РАН г. Санкт-Петербурга - 427 экземпляров, собранных на территории Казахстана.

4. ФАУНА СТРЕКОЗ КАЗАХСТАНА

До наших исследований для территории Казахстана было известно 79 видов стрекоз. Нами дополнительно выявлено 8 новых видов: Somatochlora gracseri, Aeshna subarctica, Aeshna coerulea, Macromia amphigena fraenata, Anormogomphus

Idritshencoi, Coenagrion hylas, Calopteryx unicolor и Calopteryx samarcandica. Фау-нистические находки 27 видов в разных областях республики позволили существенно дополнить карты их ареалов.

В главе приводятся определительные таблицы для видов проблемного в систематическом плане рода Calopteryx, явившиеся результатом морфометрического анализа всего имеющегося в нашем распоряжении коллекционного материала (330 экземпляров).

Необходимые на наш взгляд сведения по каждому виду приводятся в ПОЕИДО-вых очерках. Очерки содержат следующие данные: список работ авторов, где данный вид упоминался для исследуемой территории, систематические замечания (если это является необходимым), распространение, где тип ареала вида мы приводим по КБ. Городкову (1984), распределение па территории республики - в основном, по схеме предложенной Б.Ф. Белышевым и В.В. Шевченко (1971); биономия вида, куда включены собранные нами сведения по биологии и аутэко-логии вида в условиях Казахстана и материал. Список видов с данными по их распространении по территории республики приведены в таблице 1. Номенклатура стрекоз нами приводится в основном в соответствии с каталогом мировой фауны стрекоз Ш. Тсуда (Sh.Tsuda, 2000), за некоторыми исключениями, оговариваемыми в очерках.

5. ЭКОЛОГИЯ ЛИЧИНОК СТРЕКОЗ

В главе представлены данные по распределению личинок в различных типах водоёмов Казахстана, с указанием плотности популяций и местами концентрирования видов по сезонам. Приводятся расчетные данные по биомассе и количеству личинок стрекоз для модельного водоёма.

Динамика общей биомассы личинок стрекоз за весь сезон исследования отражена на рисунке 1. Наибольшее увеличение массы личинок приходится на конец мая - начало июня, что так же отмечается в работах Аренковой (1970), Тэн (1970) и др. В это время в водоёме присутствуют готовые к окрылению личинки последних возрастов массовых видов из родов Sympetrum и Lestes. В период достижения максимальной биомассы личинки стрекоз в водоёме могут достигать 50% биомассы членистоногих гидробионтов (рис. 2), что характерно для всех глубинных горизонтов в этот период. Такое соотношение встречается в водных биоценозах (Одум, 1975; Реймерс, 1994). В период снижения общей биомассы личинок стрекоз уменьшается и их доля в сообществе гидробионтных членистоногих до 1-9%. С повышением температуры воды в водоеме происходят дневные миграции личинок стрекоз в сторону прибрежных участков с небольшой глубиной. Максимальное количество личинок стрекоз подходит к берегу во второй половине дня (к 16 часам), когда вода в этом горизонте продевается до 22,5С, причём, мигрируют в основном более подвижные личинки из подотряда Zygoptera.

Рис. 1. Сезонная динамика биомассы личинок на модельном водоёме в 2001 г.

Рис. 2. Соотношение членистоногих гидробионтов в биоценометрических пробах в первой декаде июня на глубине 50 см.

На рисунке 3 представлена динамика численности личинок стрекоз на разных глубинных горизоптах модельного водоёма. Амплитуда колебания численности на разных глубинах свидетельствует о начале их продвижения к местам окрыления у берега. Совпадение пиков численности личинок на максимальной и минимальной глубине отражает наличие предпочтения мест прохождения метаморфоза у стрекоз из разных систематических групп. Верхняя суммарная кривая имеет два подъёма - первый связан с выплодом стрекоз весенней фенологической группы, второй - стрекоз, окрыление которых происходит летом.

Рис. 3. Сезонная динамика численности личинок стрекоз на разных глубинных горизонтах

6. ЭКОЛОГИЯ ИМАГО СТРЕКОЗ

Лёт стрекоз на водоёме начинается с конца апреля и длится до конца октября. По численности выделяется три основные группы стрекоз из родов Coenagrion, Lestes и Sympetrum. Они поочередно сменяют друг друга на водоёме. Когда смена доминантных групп происходит равномерно, то на графике сезонной динамики численности населения стрекоз наблюдается одновершип-ная кривая. Такую динамику мы наблюдали в 2000, 2001 и 2003 годах (рис. 4; 5; 7). Период максимально высокой численности стрекоз - середина июня - пача-ло июля. В это время происходит перекрывание лёта доминантных групп. В связи с пересыханием старицы, в 2002 году, состав населения стрекоз водоёма претерпел кардинальные изменения. Во второй декаде июля наблюдался необычный спад численности населения стрекоз на водоёме (рис. 6) -временной разрыв в сроках лёта двух симпатричных массовых видов - L. sponsa и L. virens. Причиной наблюдаемого явления, по-видимому, является выпадение видов весенне-летней фенологической группы и одной из доминантных групп - стрекоз рода Coenagrion, т.е. по принципу подвижного равновесия «точка опоры» в биотическом сообществе стрекоз модельного водоёма сместилась. на виды рода Lestes, как наиболее соответствующих создавшимся условиям. Лютки, зимуют в фазе яйца. Стрекозы из рода Coenagrion - в наиболее уязвимой фазе личинки.

Стрекозы, являясь термофильными животными, должны четко реагировать на изменения температуры окружающей среды. Однако на графиках сезонной динамики плотности населения прямой корреляции с этим фактором не отмечено. По нашим наблюдениям и анализу литературных данных (Белышев, 1974; Харитонов, 1980; Борисов, 1987; Corbet, 1962;) от изменения температуры среды зависят только сроки начала лёта весенней фенологической группы стрекоз (их вылет наступал по прошествии 2-3 дней со времени установлеття температуры воздуха ночью не ниже +10 С°) и сроки окончания лёта у летне-осенней группы. Кроме того, на численность стрекоз могут влиять и микростациальные отличия в условиях обитания препмагинальных фаз. На водоёмах разного типа у стрекоз одного вида замечены отличия в жизненном цикле. У стрекоз рода Ischnura на старице, очевидно, наблюдается два поколения. Они отмечались в конце весны (20 особей на условный гектар (у.га)) - начале лета (в среднем по водоёму 120 на у.га.) и через 2,5 месяца (время достаточное для развития личинок до имаго) - в конце лета (20 на у.га). На Иртыше эти стрекозы начали появляться с первой декады июня (33 на у.га) и летали до второй декады августа (67 на у.га) с максимумом в первой-второй декадах июля (233 на у.га), Можно предположить, что для водоёма с холодной проточной водой характерно одно, по более многочисленное поколение в год. У Sympecma paedisca на модельном водоёме за сезон так же наблюдалось разделение лёта имаго двух разных поколений - первого зимующего, - они летали до первой декады июля, и второго поколения, летавшего со второй декады июля до первой декады сентября. На р. Иртыш плотность популяции вида превосходила таковую па предыдущем водоёме в несколько сот раз (6286 особей на у.га), и наблюдался только один подъём плотности популяции, в конце мая, далее численность вида на реке постепенно снижалась до конца июля (24 особи на у.га), после чего имаго на водоёме отмечены не были.

В весенне-летне-осенний период 2001 года на водоёме наблюдалось наибольшее количество видов и особей стрекоз. Обострение конкурентных отношений особенно между стрекозами близких видов послужило причиной чередования времени появления имаго стрекоз и пространственному распределению их по различным биотопам. Максимальные подъёмы и спады численности разных видов рода Coenagrinn в околоводном биотопе находятся в обратной зависимости и чередуются во времени (рис.8). В луговом биотопе напряжённость конкурентных взаимоотношений ниже, чем в околоводном, и на графике это отражено в менее чётком разделении пиков численности (рис. 9). В наиболее удалённом от воды остепнённом биотопе численность стрекоз не велика, что даёт возможность летать одновременно всем видам (рис. 10). В летний сезон 2003 года в связи с общим спадом плотности населения стрекоз этот биотоп занят не был.

В условиях Казахстана сложная динамика численности и пространственного распределения стрекоз показана нами впервые.

Рис 4. Сезонная динамика плотности населения стрекоз на модельном водоёме в 2000 г.

Рис. 5. Сезонная динамика плотности населения стрекоз на модельном водоёме в 2001 г.

Рис. б. Сезонная динамика плотности населения стрекоз на модельном водоёме в 2002 г..

Рис. 7. Сезонная динамика плотности населения стрекоз на модельном водоёме в 2002 г.

СЛеООМШ-^-^одШСЛ ООО ООО О О). ООО 01010101010101^^0101 к>мк>рогок>моок)м ооооооооооо ооооооо-*->оо_

"••йг" Соепадпоп риеИа -*~Соепадпоп аппайлп —Соепадпоп 1ипи1а1ит —Соепадпоп риНтеИит

Рис. 8. Распределение стрекоз рода Coenagrion

в околоводном биотоне в 2001 г.

Рис. 9. Распределение стрекоз рода Coenagrion в луговом биотопе в 2001 г.

СЛ

о О)

К) о о

—C.pulchellum -A-C.puella —C.armatum С. lunula turn

Рис. 10. Распределение стрекоз рода Coenagrion в остепнённом биотопе в 2001 г.

За весь период наблюдения на водоёме преобладали по численности Lestes. sponsa и Sympetrum. flaveolum. Динамика плотностей их популяций за период исследований представлена на рисунке 11, где сезоны подъёма плотностей популяции одного вида совпадают со спадом у другого. Причём подъём плотности популяции у S. flaveolum приходится на год пересыхания старицы. Морфо-метрический анализ выборок стрекоз этого вида за три года в популяциях за год до пересыхания и в год после пересыхания водоёма показал достоверность отличий по индексу длинно крылости у самцов (рис.12). Самки стрекоз считаются более консервативными в сохранении морфологических признаков. Однако предположение о корелляции морфологических признаков с явлением пересыхания водоёмов нуждается в дополнительной многолетней проверке.

При проведении исследований равнинных водоемов на территории Казахстана, стало возможным выделить фенологические группы стрекоз по срокам их лёта.

1 группа: зимующая. В неё входит только один вид Sympecma paedisca, имаго которого отличает специфический жизненный цикл с зимовкой взрослых стрекоз. 2 группа: весенне-летняя. Начало лёта приходится на последний весенний месяц — L. quadrimaculata, С. pulchellum, С. annatum, С. lunulatun, С. hastulatum, L. pectoralis, A. isosceles, H. ephippiger, С. аепеа., а окончание лёта происходит не позднее конца июля. В приалтайских степях появление первых весенних стрекоз происходит в среднем на 20 дней позже X. quadrimaculata в приалтайских степях летает до августа, а в Восточном Казахстане — в июле лёт прекращается. Это же относится и к С. аепеа и L. pectoralis.

. м к> м го N> СЛ

<л со о м со ■й. -vl о о со

о о о о о о о сп сп о

(Л О! СЛ СЛ сп СП OI (О м О)

м м м м к> м Кз о о ГО

о о о о о о о о . о о

о о о ■ о о о о «А о

—А ^ ■А »А —^ «А «•ь —к

2000 г. 2001г. 2002 г.

Рис. 11. Годовая дшгамоя плотности популяций лессовых впдов стрекоз

2000 ■•':'

2002 ' ;.

*Ст.откг О ¿Ст.ош. . Р Среднее

Рис. 12. 0»авнение выборок саодов за 2000 и 2002 гг. по индексу длиннокрылости (Т-критерий).

Сокращение сроков лета видов весенней фауны происходит из-за превышения в середине лета порогов их оптимума температур (Борисов, 1989).

3 группа: летняя. Лёт начинается в июне и заканчивается в конце лета -Or. cancellation, Or. brunncurn, PL pennipes, C. spiendens. 4 группа: летне-осенняя. Для стрекоз этой группы характерно такое же, как у предыдущей группы появление и позднее завершение лёта в сентябре-октябре. Сюда относятся виды из трех крупных родов Lestes, Sympetrum, Aeshna.

К 5-й группе мы отнесли виды с продолжительным периодом лета и растянутым на весь сезон периодом выплода - Er. najas, En. cyathigerum, С. puella и виды рода Ischnura. Наличие стрекоз с подобным периодом лёта характерно для южных регионов (Крылова, 1969, Борисов, 1989).

7. ЗООГЕОГРАФИЯ СТРЕКОЗ

В ходе сравнения фауны стрекоз Казахстана с одонатофауной сопредельных территорий с использованием индекса Шимкевича - Симпсона, было выявлено наибольшее сходство с фауной европейской части России (рис. 13), где встречаются лишь два не обитающих в изучаемом регионе вида - Ubellulafulva и Pyrrhosoma nymphula. Сходна фауна стрекоз Казахстана и с фауной близ лежащих территорий Южного Урала и Западной Сибири. В отдельный кластер выделена фауна южных регионов: Кавказа, Киргизии и Таджикистана, по отношению к которым фауна Казахстана занимает промежуточное положение (между ними и более северными территориями Сибири и Урала). Наименьшее сходство с фауной Дальнего Востока (в фауне стрекоз Казахстана только три Восточно-Палеарктических вида). Распределение видов по территории республики представлено в таблице 1. Для выявления характера фауны стрекоз изучаемого региона мы провели анализ ареалов видов по схеме, предложенной К.Б. Городковым (1984) (рис.14; 15) Однако эта классификация не рассчитана для систематизации ареалов аридных зон Палеарктики, и потому нуждается в дополнении. Для «выпадающего» из предложенной схемы вида Orthetrum sabina нами был предложен Евразиатско-австралийский тип ареала. Нами выделены типы фаунистических группировок по терминологии Б.Ф. Белышева (рис. 16).

Табл.1

Видовой состав и распространение стрекоз в Казахстане

Видовой состав Распространение по регионам

север центр юг С-В Ю-В 3.

Подотряд ANISOPTERA Selys, 1840

Сем. Libellulidae Stephens, 1836

Род Pantala Hagen, 1860

1 P. flavescens (Fabricius, 1798) + - 1-

Род Libellula Linnaeus, 1758

2 L. dcpressa Linnaeus, 1758 + + + + + +

3 L. quadrimaculata Linnaeus, 1758 + + + + + +

Род Leucorrhinia Brittinçer, 1850

4 L. albiirons Burmeister, 1839 + - - - - +

5 L. dubia Vander Linden, 1825 - - - - + -

6 L. pectoralis (Charpentier, 1825) + - + + + +

7 L. rubicunda (Linnaeus, 1758) + - - + - +

8 L. caudalis Charpentier, 1S40 - - - - - +

Род Orthetrum Newman, 1833

9 Or. brunneum (Fonscolombe, 1837) _ + + + + +

10 Or. caneellatum (Linnaeus, 1758) + - + + + +

11 Or. albistylum (Selys, 1842) _ + + + + + '

12 Or. sabina (Drury, 1770) _ - + - - -

13 Or. anceps (Schneider, 1845) - - + - + -

Род Sympetrum Newman, 1833

14 S. flaveolum (Linnaeus, 1758) + + + + + +

15 S. fonscolombii (Selys, 1840) + + - + +

16 S. pedemontanum (Allioni, 1766) + + + + + +

17 S. depressiusculum (Selys,1841) + + + + +

18 S. tibiale (Ris, 1897) - + + + + +

19 S. danae (Sulzer, 1776) + + + + + +

20 S. vulgatum (Linnaeus, 1758) + + + + + +

21 S. Striolatum (Charpentier, 1840) + + + + + +

22 S. decoloratum (Selys, 1884) - + + - + -

23 S. saneuineum (Muller, 1764) + + + + + +

24 S. méridionale (Selys, 1841) + + + + + +

Род Crocothemis Brauer, 1868

25 Cr .erythraea (Brülle, 1832) - !+ • + - +

Род Selvsiothemis Ris, 1897

26 S.nigra (Vander Linden, 1825) + + - + +

CeM.Corduliidae Karsch, 1894

Род Epitbeca Burmeister, 1893

27 E. bimaculata (Charpentier, 1825) + - - + - +

Род Somatochlora Selys, 1871

28 S. metallica (Vander Linden, 1825) + - - + - +

29 S. flavomaculata (Vander Linden, 1825) + +

30 S. arctica (Zettersted, 1S40) - - + - -

31 S. graeseri Selys, 1887 - - + - -

Род Cordulia Leach, 1815

32 C.aenea Linnaeus, 1758 + - - - +

Род Macromia Rambur, 1842

33 М. amphiccna fracnata Martin, 1907 _ + _

Сем. Aeshnidae Bianchi, 1905

Род Aeshna Fabricius, 1775

34 Ae. crenata (Haften, 1856) + - - + +

35 Ae. caerulea (Stroem, 1783) - - - + _

36 Ae. serrata (Hagen, 1856) + + _ + _

37 Ae. subarctica Walker, 1908 • - _ + _ _

38 Ae. juncea (Linnaeus, 1758) + + + + + +

39 Ae. mixta (Latreille, 1805) + + + + + +

40 Ae. affinis Vander Linden, 1820 + + + + + +

41 Ae. viridis (Eversmann, 1836) + + - +

42 Ae. grandis (Linnaeus, 1758) + + - + + +

43 Ae. cyanea (Müller, 1764) - - - + +

Род Anaciaeschna Selys, 1878

44 A. isoceles (Muller, 1767) - • + + + +

Poa Anax Leacli, 1815

45 An. parthenope (Selys, 1839) + + + + + +

46 An. imperator Leach, 1815 - + + + + +

Род Hemianax Selys, 1883

47 H. ephippiger (Burmeister, 1839) - + + + _

CcM.Cordulegasteridae Banks, 1892

Po,i Cordulegaster Leach, 1815

48 C. boltonii (Donovan, 1807) - +

Poa Sonjagaster (Lohmann, 1992)

49 S. insignis (Schneider, 1845) + 1- +

Сем. Gomphidae Banks, 1892

Род Nihonogomphus Oguma, 1926

50 N. ruptus (Selys, 1857) - - +

Род Onychogomphus Selys, 1854

51 O. forcipatus (Linnaeus, 1758) + - - _ +

52 O. flexuosus (Schneider, 1845) - - + + _

Род Ophiogomphus Selys, 1854 - - + +

53 O. cecilia (Fourcrov, 1758) + + + + + +

54 O. reductus Calvert, 1898 - - + - + _

Род Anormogomphus Selys, 1854

55 A. kiritshenkoi Bartenef, 1913 - - + _ -

Род StyJurus Necdham, 1897

56 S. flavipes (Charpentier, 1825) + + + + + +

Pofl Gomphus Leach, 1815

57 G. vulgatissimus (Linnaeus, 1758) + - - - - +

Род Lindenia Selys, 1840

58 L. tetraphylla (Vander Linden, 1825) - + - - +

Подотряд Caloptera Zalesskij, 1932

Сем. Calopteryjiidae Buckccker, 1876

Род Calopteryx Leach. 1815

59 С. splendens (Harris, 1782) + + + + + +

60 С. virRo (Linnaeus, 1758) - - - - + -

61 C. samarcandica Bartenef, 1911 - - + - -

62 C. unicolor Bartenef. 1912 - - + - - -

Прдотряд Zygoptera Selys, 1840

Сем. Lestidae Bianchi, 1905

Род Lestes Leach, 1815

63 L. microstoma (Eversmann, 1836) + + + - + +

64 L. dryas Kirby, 1890 + + + + + +

65 L. sponsa (Hansemann, 1823) + + + + +

66 L. barbams (Fabricius, 1798) + + + + + +

67 L. virens (Charpentier, 1825) + + + + + +

Род Sympecma Burmeister, 1839

68 S. paedisca (Brauer, 1877) + + + + + +

69 S. gobica (Foerster, 1900) - - + - + -

70 S. fusca (Vander Linden, 1820) - + + - + +

Сем. Coenagrionidae Tillyard, 1926

Род Coenagrion Kirbv, 1890

71 C. johanssoni (Wallenpren, 1894) + - - - -

72 C. ecomutum (Selys, 1872) + - - - - -

73 C. armatum Charpentier, 1840 + - + - +

74 C. hastulatum (Charpentier, 1825) + - + - +

75 C. pulchellum (Vander Linden, 1825) + + + + + +

76 C. puella (Linnaeus, 1758) + + + + + +

77 C. lunulatum (Charpentier, 1840) + - - + - +

78 C. hylas (Trybom, 1889) - - - + - -

Род Enallagma Charpentier, 1840

79 En. cyathigerum Charpentier, 1840 + + + + + +

Род Erythromma Charpentier, 1840

80 Er. najas Hansemann, 1823 + + + + + +

81 Er. viridulum Charpentier. 1840 - + + - + +

CeM.Platycnemidae Tillyard et Fraeser, 1938

Род Platycnemis Charpentier, 1840

82 Pl. pennipes Pallas, 1771 + - + + - +

Род Nehalennia Selys, 1840

83 N. speciosa Charpentier, 1840 + - +

Po/i Ischmira Charpentier, 1840

84 I. aralensis Haritonov, 1979 + + + + + -

85 I. pumilio Charpentier, 1825 + + + + + +

86 I. екрапз Уап(!ег 1лп(1еп, 1823 + + | + + + +

87 I. АоигЛатеае МоПоп, 1905 - 1 + - + -

Условные обозначения: С-В - северо-восток; Ю-В - юго-восток; 3 - запад.

Рис 13. Дендрограмма отличия фаун стрекоз Казахстана и сопредельных территорий по индексу Шимкевича-Симпсона

Условные обозначения: ДВ -Дальний Восток; Т - Таджикистан; Ю.У - Южный Урал; ЕЧР - Европейская часть России; З.С. - Западная Сибирь.

Рис. 14. Соотношение типов ареалов стрекоз Казахстана по долготной составляющей (но типизации К.Б. Городкова, 1984)

Рис 15. Соотношение типов ареалов стрекоз Казахстана по широтной составляющей (по типизации К.Б. Городкова, 1984)

Рис. 16. Распределение видов стрекоз Казахстана по фаунистическим группировкам (по терминологии Б.Ф. Белышева, 1974 г.)

Б.Ф. Белышевым почти вся территория Казахстана была отнесена к Монголо-Казахской подобласти Голарктики (Белышев, 1974). Главной особенностью подобласти считалась её обеднённость и неспецифичность, отсутствие характерных фаунистических элементов. С накоплением материала, в последние десятилетия в работах А.Ю. Харитонова (1991), Х.А. Кетенчиева (2002), О.Н. Поповой (1999) высказывались сомнения в целесообразности выделения данной зоогеографической подобласти, по для окончательного решения вопроса не хватало данных по Казахстану. Полученные нами сведения о характере распределения фауны стрекоз республики подтверждают прохождение по её территории границы между Голарктической и Субголарктической областями Бореаль-ного фаунистического царства. Для определения этой границы мы провели анализ ареалов стрекоз на территории изучаемого региона, на основании которого одонатофауну республики разделили на дне группы - «северных» и «южных» видов. В северных районах республики преобладают представители северных родов Леискпа, ЬвысоггкШа и Coenagrion, на юге Казахстана они замещены южными аналогами Апах, ОгШеШт и Ьскпыга. Условную границу распространения северных видов можно провести лриблгоительпо по 50°с.ш. Здесь находят предел распространения на юг 14 видов: Ь саыйаШ, Ь аШ/гот, Ер. Ытаси-Ша, 8./¡ауошасыШа, Ле. сгепа(а1 С. аепеа, С. ]окат5от, С. ¡ыпыШыш, 8. grae-

seri, M. amphigena. О. jorcipatus, С. ecornutum, С. armatum, С. hastulatum и подвидов С.pulchellum sibiricum и S. sanguineum sykinia.

Границу распространения на север южных видов можно примгрпо обозначить по 46-50°с.ш., по ней проходит предел распространения на север 26 видов стрекоз: 5. gobica, S. fusca, S. decoloratum, Er. viridulum, S. depressiusculum, L. tetraphylla, I. fountaineae, S. tibiale. S.fonscolombii, O. albistylum, O. brunnewn, A. imperator, H. ephippiger, A. isosceles, C. boltoniUS. insignis, O.flcxuosus, S. nigra, C. erythraea, C. virgo, O. anceps, P. flavescens, O. reductus, O. sabina, C. samaracandica, C. unicolor, A. kiritchenkoiи подвидов S. vulgatumflavum, S. sanguineum sanguineum и С. pulchellum saisanicum

Эффективность данной границы составляет 46 % (по Сергееву, 1986), однако, границу необходимо представлять не в виде линии, а скорее в виде широкой переходной полосы, проходящей по территории Казахстана, где мы находим, хотя несколько разграниченную территориально, смесь южной и северной фаун.

ВЫВОДЫ

1. На территории Казахстана встречается 87 видов стрекоз (44% одонато-фауны бывшего Советского Союза), 8 из которых приводятся нами для этой территории впервые.

2. Анализ материалов по одонатофауне Казахстана выявил несостоятельность Монголо-Казахской зоогеографической подобласти, приводимой во многих биогеографических работах. Граница между Голарктической и Субголарктической областями в Казахстане проходит в виде широкой полосы между 46 и 49°с. ш.

3. Во всех обследованных эвтрофных водоёмах личинки стрекоз составляют массовый компонент водных биоценозов, достигая 50% всей массы членистоногих гидробионтов. Максимальная численность личинок стрекоз в водоёмах наблюдается в конце мая, наибольшая биомасса - в начале июня.

4. В биотопическом и микростациальном распределении личинок в водоёме наблюдается сезонная и суточная динамика, вызванная миграциями личинок. В частности, в дневные часы увеличивается концентрация личинок в более прогреваемой прибрежной части литорали, а в утренние часы - в отдалённых от берега участках водоёмов с более стабильной температурой.

5. На равнинной территории Казахстана с умеренным климатом выделяется пять фенологических групп имаго стрекоз. У видов весенней фенологической группы наблюдается сокращение продолжительности лёта по мере продвижения на юг.

6. С ростом плотности населения стрекоз ряд видов обнаруживает способность заселять неоптимальные удалённые от воды биотопы, при этом усиливается мозаичность пространственного распределения и динамики активности отдельных видов, что позволяет полнее использовать трофические и др. ресурсы.

7. При пересыхании водоёмов наблюдаются изменения структуры населения и морфологических признаков отдельных видов: из состава населения выпадают виды весенней фенологической группы, зимующих на финальной

личиночной стадии, а у вида S. flaveolum достоверно изменяется индекс длиннокрылости.

8. Дня стрекоз родов Ischnura a Sympecma отмечены отличия в жизненных циклах при обитании в разных типах водоёмов: на проточных водоёмах характерно одно, но более многочисленное поколение в год, а на хорошо продеваемых непроточных водоёмах - два поколения в год.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Бердибаева Ж.Ш., Чаплина И.А. Видовой состав, размножение и развитое стрекоз окрестностей г. Усть-Каменогорска //Природные ресурсы и проблемы экологии Восточного Казахстана. Сб научн. трудов ВКГУ, г. Усть-Каменогорск, 1997г. С 110118.

2. Чаплина И.А., Бердибаева Ж.Ш., Видовой состав и к биологии стрекоз окрестностей г. Усть-Каменогорска // Природные ресурсы и проблемы экологии Восточного Казахстана. Сб. научн. трудов ВКГУ, г. Усть-Каменогорск, 1998г. С. 149-150.

3. Чаплина И.А. К фауне стрекоз окрестностей г. Усть-Каменогорска // Биологическое разнообразие животных Сибири. М-лы научной конференции ПО летаю Сибирской зоологии, г. Томск, 1998г. С. 112-113.

4. Chaplina I. A. Odonate fauna of Kazakhstan // The Fifteenth International Symposium of Odonatology. Abstracts of paper. Novosibirsc, 2001. - P.3-4.

5. Чаплина И.А. Одонатологичсские исследования в Казахстане // Зоологические исследования в Казахстане. Алма-Аты, 2002 г. С. 266-267.

6. Чаплина И.А. К фауне стрекоз Казахстана // Биологическая наука и образование в педагогических ВУЗах. Выпуск 3. - 2003г. С. 19-23.

Формат А5. Бумага офсетная 80 г/м2. Печатных листов 6. Отпечатано в типографии "Капитель", г. Новосибирск, ул. Фабричная, 14, т.:23-69-51

Ш -2 24 0

РНБ Русский фонд

2004-4 27584

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чаплина, Ирина Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ОДОНАТОФАУНЫ

КАЗАХСТАНА.

ГЛАВА 2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4 ФАУНА СТРЕКОЗ КАЗАХСТАНА.

ГЛАВА 5 ЭКОЛОГИЯ ЛИЧИНОК.

5.1 Личинки стрекоз водоёмов равнинного типа.

5.2 Личинки стрекоз водоёмов среднегорья.

ГЛАВА 6 ЭКОЛОГИЯ ИМАГО СТРЕКОЗ.

6.1 Локальная структура населения стрекоз отдельных территорий Казахстана.

6.1.1 Межгодовая динамика численности стрекоз на примере модельного водоёма (старицы р. Иртыш в окрестностях г. Усть-Каменогорска).

6.1.2 Распределение имаго стрекоз по биотопам.

6.1.3 Межгодовая динамика численности имаго на других водоёмах.

6.1.4 Характеристика населения стрекоз водоёмов среднегорья

6.2 Сезонное развитие фауны имаго стрекоз равнинных территорий

Казахстана.

ГЛАВА 7 ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ОДОНАТОФАУНЫ

КАЗАХСТАНА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология стрекоз Казахстана"

Отряд Стрекозы (Odonata) является одним из наиболее древних в классе насекомых. Ископаемые останки стрекозоподобных предков дошли до нас из палеозоя. Вместе с тем, древность этих насекомых уникальным образом сочетается с прогрессивными чертами, позволившими им не только дожить до наших дней, но и сохранить видовое разнообразие (около 6000 рецентных видов), широкое распространение и значительную численность в водных и околоводных биоценозах. Учитывая высокую морфологическую специализацию, некоторые авторы (Шванвич, 1949; Родендорф, 1980) относят стрекоз к особому отделу или инфраклассу, противопоставляя их остальным крылатым насекомым.

Обладая сложным поведением, высокой адаптивностью к среде обитания и огромным влиянием в сетях биоценозов, стрекозы издавна привлекали внимание исследователей. На сегодняшний день, с использованием стрекоз в качестве объекта исследования, проведено множество научных изысканий, посвященных: молекулярной биологии и генетике (Петров, Алёшин, 1982, 1983, 1985, Перепелов, 2003 и др.), физиологии и биохимии животных (Францевич, 1982; Мокрушов, 1972, 1975; Золотов В.В., 1982 и др.), морфологии животных (Горб, 1990, 1991). Грибакин, 1981; Мазохин-Поршняков, 1973; Asahina, 1954 и др.), поведению (Рязанова, Мазохин-Поршняков, 1984, 1988, 1996; Заика, 19776, Clauswalker, 1997; Baker, 1999 и др.), экологии (Харитонов, 1975, 1990; Заика, 1982; Борисов, 1987, 1986; Сухачёва, 1989; Кумачёв, 1973; Blois, 1985; Higashi, 1973 и др.), биоиндикации (Павлюк, 1973; Beketov, 2002; Fischer, 1959; Goodnight, 1961и др.), паразитологии (Панин, 1958; Ткачёв, 1971; Баянов, 1974; Кукашев, 1979 и другими областями биологического знания. Для координации работы специалистов по стрекозам в 1971 г. на Первом европейском симпозиуме было учреждено Международное общество одонатологов - The Societas Internationalis Odonatologica (S.I.O.), а с 1972 г.

S.I.O. начало издавать ежеквартальный журнал Odonatologica, что резко повысило интерес к одонатологии.

Помимо важной роли стрекоз как объектов различных направлений фундаментальных исследований изучение этих насекомых имеет и существенное практическое значение, так как они являются распространителями гельминтозов диких и домашних птиц (Панин, 1957, 1958а, 19586; Кукашев, 1989 и др.), составляют конкуренцию в питании рыбьей молоди в рыборазводных прудах, снижают численность гнуса (Кумачёв, 1973; Сухачёва, 1989 и др.), а так же некоторых вредителей сельского и лесного хозяйства.

История изучения стрекоз насчитывает уже более двухсот лет, тем не менее, изученность одонатофауны разных регионов остаётся крайне неравномерной. Для России довольно хорошо известна фауна территорий Урала (Харитонов, 1975; Яныбаева, 2002 и др.), юга Западной Сибири (Белышев, 1973; Дронзикова, 2000 и др.), Дальнего Востока (Маликова, 1995; Харитонов, 1986 и др.), Кавказа (Кетенчиев, Харитонов, 1999). На сегодняшний день одной из наименее затронутых одонатологическими исследованиями в северной и умеренной Азии является сопредельное с Россией государство — республика Казахстан. По одонатофауне этого крупного региона опубликовано только около двух десятков статей, большая часть которых написана по результатам паразитологических и гидробиологических работ, где сбор материала по стрекозам проводился попутно.

Находящаяся на стыке южных и северных, средиземноморских и восточных фаун, малоисследованная в одонатологическом плане территория Казахстана содержит много нерешённых и спорных вопросов. Один из них — это определение реального статуса Монголо-Казахской зоогеографической подобласти, выделенной Б.Ф. Белышевым (1974). В связи с принятой в 1992 году на конференции в Рио-де-Жанейро международной программой по изучению биоразнообразия все государства мира взяли на себя обязательства по инвентаризации флор и фаун своих территорий. Работа по оценке биоразнообразия ведётся и в Казахстане, однако, отряд стрекоз находился до последнего времени в числе слабо изученных групп животных в республике, и региональная информация об одонатофауне не была систематизирована и обобщена. В аспект работ, предусмотренных задачами по изучению биоразнообразия, входит выявление фауны редких и исчезающих видов и принятие мер по их сохранению. Прежде всего, для этого составляется и ведётся Красная книга, а также создаются особо охраняемые природные территории. Для реализации этих вопросов назрела необходимость в изучении фауны стрекоз республики Казахстан, как одной из наименее изученных в одонатологическом плане территорий.

Таким образом, целью нашей работы явилось изучение таксономического разнообразия, зоогеографической принадлежности и экологических особенностей стрекоз Казахстана в сравнении с сопредельными территориями России и государств Средней Азии.

Перед работой были поставлены следующие задачи:

1) Выявить видовой состав стрекоз Казахстана.

4) Проследить сезонную динамику численности личинок стрекоз.

5) Выявить специфику фенологии имаго стрекоз Казахстана.

6) Изучить межгодовую динамику состава, структуры и пространственного распределения населения стрекоз на примере эталонного водоёма.

8) Выявить особенности жизненных циклов стрекоз, обитающих в различных типах водоёмов. Научная новизна.

В работе представлен уточнённый фаунистический список видов стрекоз республики Казахстан, где 8 видов приводятся впервые для региона. На основании анализа материалов доказывается несостоятельность Монголо-Казахской зоогеографической подобласти. Обосновано проведение зоогеографической границы между Субголарктической и Голарктической областями на территории Казахстана между 46 и 49°с.ш. Установлено, что в эвтрофных водоёмах республики личинки стрекоз составляют массовый компонент водных биоценозов, достигая 50% всей биомассы членистоногих гидробионтов. Максимальная численность личинок стрекоз и их биомасса наблюдается в конце мая - начале июня. Прослежены сезонные и суточные миграции личинок стрекоз в водоёмах. На равнинной территории Казахстана с умеренным климатом выделены пять фенологических групп имаго стрекоз. Проведены наблюдения по влиянию межгодовой динамики численности стрекоз на мозаичность пространственного распределения стрекоз по биотопам. Получены данные по сезонной и межгодовой динамике численности стрекоз. Впервые прослежены изменения в составе населения и изменении

• некоторых морфометрических характеристик стрекоз на пересыхающих водоёмах.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы работы могут быть использованы при составлении Казахстанской и Международной Красных книг, кадастров животного мира, создании системы биоиндикации и мониторинга окружающей среды, а также в качестве учебного материала для студентов ВУЗов биологического профиля.

Апробация работы и публикации.

Материалы диссертации были доложены на студенческих научных конференциях Восточно-Казахстанского государственного университета (г. Усть-Каменогорск 1997, 1998) научной конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (г. Томск 1998 г.); на XV Международном симпозиуме одонатологов (г. Новосибирск 2001 г.); на межлабораторных семинарах по экологии и систематике беспозвоночных животных ИСиЭЖ СО РАН; на отчётной научной конференции в ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск 2002 г.) По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Общий объём работы 256 страниц. Содержание диссертации изложено на 216 страницах машинописного текста. Работа проиллюстрирована 101 рисунком и 37 таблицами. Список литературы включает 168 работы, в том числе 26 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Чаплина, Ирина Алексеевна

Выводы

1. На территории Казахстана встречается 87 видов стрекоз (44% одонатофауны бывшего Советского Союза), 8 из которых приводятся нами для этой территории впервые.

4. В биотопическом и микростациальном распределении личинок в водоёме наблюдается сезонная и суточная динамика, вызванная миграциями личинок. В частности, в дневные часы увеличивается концентрация личинок в более прогреваемой прибрежной части литорали, а в утренние часы — в отдалённых от берега участках водоёмов с более стабильной температурой.

8. Для стрекоз родов Ischnura и Sympecma отмечены отличия в жизненных циклах при обитании в разных типах водоёмов: на проточных водоёмах характерно одно, но более многочисленное поколение в год, а на хорошо прогреваемых непроточных водоёмах — два поколения в год.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чаплина, Ирина Алексеевна, Новосибирск

1. Алексеев В.В., Георгиев А.А., Горбатов Ю.И. Экспериментальная экологическая система // Биологические науки, №7. — 1979. — С. 95-99.

2. Аренкова P.J1. Макрофиты и фитофильная фауна рыбоводных прудов западных областей Украинской ССР: — Автореф. .дисс канд. биол. наук. М., 1970.-С. 1-38.

3. Бартенев А.Н. Опыт биологической группировки стрекоз европейской части СССР. Ч. 1 // Русск. зоол. журн., 1930. т. 10. вып. 4. С. 57-131.

4. Бартенев А.Н. Фенология как наука // Сов. наука, 1940. №3, 4. — С. 126-144.

5. Бартенев А.Н. Палеарктические и восточно-азиатские виды и подвиды рода Calopteryx Leach (Odonata, Calopterygidae). II Варшавские университетские известия. Вып. 1. Варшава. 1912 — С. 1-193.

6. Бартенев А.Н. Материалы по стрекозам Палеарктической Азии из коллекций Зоологического музея Имперской Академии наук, 1 // Ежегод. Зоол. музея АН. XVI в № 4, 1911. С-Пб. С. 409-448.

7. Бартенев А.Н. Новые данные о стрекозах Закавказья, Персии и Туркестана. // Ежегодник Зоологического музея Императорской академии наук т. XXIII, № 1.1929. С. 327-349.

8. Белышев Б.Ф. Материалы к познанию дальневосточной фауны Odonata // Тр. Д-В фил. АН СССР, сер. зоол. Владивосток, 1956. - Т. 3(6). -С. 181-199.

9. Белышев Б.Ф. О пределах Палеарктической области в Восточной Азии на основании распространения стрекоз (Odonata) // Тез. докл. III совещ. ВЭО. М.; Л., 1957а. - С. 4-6.

10. Белышев Б.Ф., Шевченко В.В. К фауне стрекоз (Odonata) Таласского Алатау и Каратау (Западный Тянь-Шань) // Тр. ин-та зоол. т. VIII энтомологическое изд-во Академии наук Каз. ССР А-А, 1958, — С. 222-223.

11. Белышев Б.Ф. Основные принципы географического распространения стрекоз в Палеарктике. Труды Томского университета, т. 142,Томск, 1956 а,-С. 186-194.

12. Белышев Б.Ф. К фауне Odonata Средней Азии. Fragm. faunist., T.V111, №5, Warszawa, 1958 a, С. 97-109.

13. Белышев Б.Ф. Палеарктическая область и её подобласти на основании распространения стрекоз (Odonata). Тезисы докл. IV совещ. энтомол., вып. 1, М., 1959 б, С. 18-20.

14. Белышев Б.Ф. Фенология лёта стрекоз в приалтайских степях и некоторые общие закономерности этого явления. Энтомол. обозр., 1960 а, т. XXXIX, вып. 2, С. 395-403.

15. Белышев Б.Ф. Некоторые особенности фенологии одонатологической фауны в Приалтайских степях. В кн.; Бюл. Вост.-Сиб. фенол, комис., №1, Иркутск, 1960 б, С. 46-47.

16. Белышев Б.Ф. Основные подразделения Палеарктической области на основании распространения стрекоз (Odonata, Insecta) // Изв. СО АН СССР. 1960 в. - №10. - С. 94-102.

17. Белышев Б.Ф. Граница палеарктической Азии на основании распространения Odonata // Ann. Zool. Warszawa, 1961a - E. 19. - №12. - C. 437-453.

18. Белышев Б.Ф. К фауне стрекоз (Odonata) Восточного Казахстана // Fragmenta faunistica ТIX № 4 Warszawa, 1961, С. 27-43.

19. Белышев Б.Ф. О некоторых элементах третичной одонатологической фауны в боровых массивах южной части ЗападноСибирской равнины. Изв. СО АН СССР. Серия биол. мед. наук №4, Новосибирск, 1962,-С. 115-120.

20. Белышев Б.Ф. Одонатологическая фауна Сибири: Автореф. . дисс. д-ра биол. наук. Иркутск, 1963а — 34 с.

21. Белышев Б.Ф. К фенологии стрекоз (Odonata) в Южном Прибайкалье и некоторые общие вопросы развития фауны // Бюл. Вост.-Сиб. фенологии, комис. Иркутск, 1963 б, вып. 2-3. — С. 57-60.

22. Белышев Б.Ф. Особенности в структуре одонатологической фауны Приалтайских степей в 1953 и 1954 годах // Изв. Алтай, отд. геогр. о-ва СССР. 1963в. вып. 3. С. 77-78.

23. Белышев Б.Ф. Определитель стрекоз Сибири по имагинальным и личиночным фазам. М., JL- изд-во АН СССР. 1963. 114 с.

24. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1974. Т. 2,-351 с.

25. Белышев Б.Ф. Голарктическая фауна стрекоз (Odonata, Insecta), её структура, пределы распространения и вероятные пути формирования // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. Новосибирск, 1965. - №12. - Вып. 3. - С. 76-83.

26. Белышев Б.Ф. Условия погоды и суточная активность стрекоз (Odonata) энтомол. обозр., 1967, Т. XLVI, вып. 4, С. 778-783.

27. Белышев Б.Ф. К познанию одонатологической фауны Сибири // География стрекоз Сибири. «Fragm. Faunist.», 1968, t. 14, № 13, с. 407 - 536.

28. Белышев Б.Ф. Фаунистические связи Чилийской зоогеографической провинции Неотропической области мировой суши // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. 1969. - Т. 101. - Вып. 6. - С. 555-557.

29. Белышев Б.Ф. Вержутский Б.Н. Сравнительная оценка берингийских и атлантических связей фауны Голарктики // Изв. Забайк. фил. геогр. о-ва СССР. 1969. - Т. 3. - Вып. 2. - С. 82-93.

30. Белышев Б.Ф., Шевченко В.В. Фауна стрекоз (Odonata, Insecta) и распределение её компонентов в Казахстане // Биологические науки Вып. 2. — А-А, 1971.-С. 73-77.

31. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири, т. I, часть 1, Новосибирск, 1973а, 329 с.

32. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири, т. I, часть 2, Новосибирск, 1973б.-С. 337-619.

33. Белышев Б.Ф. Стрекоз Сибири, т. 2, часть 3, Новосибирск, 1974, -349 с.

34. Белышев Б.Ф. Харитонов А.Ю. О японо-гимапайских ареалах стрекоз Юго-Восточной Азии // Зоол. журн. 1975. - Т. 54. - Вып. 3. — С. 471-472.

35. Белышев Б.Ф. Харитонов А.Ю. Зоогеографические и морфологические группировки видов стрекоз рода Sympetrum Newman (1833) и история их расселения // Изв. Сиб. отд. АН. СССР. Сер. биол. — Новосибирск, 1977а. Вып. 1. С. 49-54.

36. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Определитель стрекоз по крыльям. Наука. Новосибирск,- 19776, 397 с.

37. Белышев Б.Ф. Харитонов А.Ю. О причинах резкой изоляции фауны стрекоз полуострова Индостан и Юго-Западной Азии // Зоол. журн. -1978.-Т. 57.-Вып. 1-С. 140-142.

38. Белышев Б.Ф. Харитонов А.Ю. О широтных и долготных дизъюнкциях ареалов евроазиатских стрекоз (Odonata, Insecta) и их происхождении // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. Новосибирск, 1978. -Вып. 1.-С. 114-118.

39. Белышев Б.Ф. Харитонов А.Ю. О распространении рода Orthetrum Newm.(Odonata, Libellulidae) // Вестн. зоол. Киев, 1979. - №3.- С. 81-84.

40. Белышев Б.Ф. Харитонов А.Ю. О поздних фаунистических связях эфиопской и австралийской областей на примере стрекоз (Odonata) // Энтомол. обозр. 1980. - Т. 59. - №1. - С. 89-91.

41. Белышев Б.Ф. Харитонов А.Ю. Распространение по мировой суше и центры развития семейства Cordulegastridae Calv. (Odonata, Insecta) // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Тр. Биол. института. -Новосибирск 1980 Вып. 40. - С. 76-80.

42. Белышев Б.Ф. Харитонов А.Ю. География стрекоз (Odonata) Бореального фаунистического царства. Наука. Новосибирск. 1981. 388 с.

43. Белышев Б.Ф. Харитонов А.Ю. Зоогеографическая структура фауны Средиземноморской подобласти Субголарктики // Вестн. зоол.- Киев, 1983.-№5. С. 9-15.

44. Белышев Б.Ф., Харитонов, А.Ю. Харитонова И.Н., Борисов С.Н. Фауна и экология стрекоз. Наука. Новосибирск. - 1989. - 207 с.

45. Белышев Б.Ф. Харитонов А.Ю., Харитонова И.Н., Борисов С.Н. Состав фауны стрекоз СССР. Фауна и экология стрекоз. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1989.-С. 31-42.

46. Бердибаева Ж.Ш., Чаплина И.А. Видовой состав, размножение и развитие стрекоз окрестностей г. Усть-Каменогорска // Природные ресурсы и проблемы экологии Восточного Казахстана. Усть-Каменогорск изд-во ВКГУ, 1997.-С. 110-118.

47. Бианки В.П., Якобсон Г.Г. Прямокрылые и ложногосетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран. Санкт-Петербург, 1905г. - 836 с.

48. Бобоедова А.А. О происхождении Тургайской ложбины. В кн.: Четвертичный период Сибири, М., 1966, С. 187-197.

49. Борисов С.Н. Численность некоторых видов стрекоз в долинах юго-западного Таджикистана // Вестник зоологии. Киев, 1986. - № 2. - С. 38-42.

50. Борисов С. Н. Фауна и экология стрекоз Таджикистана. Автореф. дис.-к.б.н. Новосибирск, 1987а 23 с.

51. Борисов С.Н. Об экологии двух близких видов стрекоз в Таджикистане // Экология. М., 1987. - № 1 - 85-87.

52. Борисов С.Н. Распространение и экология Orthetrum sabina Drury (Odonata, Libellulidae) на юго-западе Таджикистана // Изв. АН Тадж. ССР, Отдел, биол. наук, 1989, №2(115), с. 18-22.

53. Боровиков В.П. Популярное введение в программу Statistica. М.-1998.-166 с.

54. Брагина Т.М., Харитонова И.Н. Состояние инвентаризации фауны стрекоз заповедников Казахской ССР. // Проблемы экологии горных регионов. Душанбе. - 1989. - С. 3-6.

55. Будрин К.С. Использование искусственных микроэкосистем для решения теоретических и практических задач экологии // Человек и биосфера. Изд-во Моск. Ун-та, 1978.- с. 124-144.

56. Будрин К.С., Лямин М.Я. Использование лабораторных и полевых микроэкосистем при изучении водных биогеоценозов. — В.кн.: Человек и биосфера. Изд-во Моск. Ун-та, Вып. 4, 1980.- С. 6-55.

57. Ванштейн Б.А. Таранова В.М. Различение стадий личиночной фазы развития стрекоз // Зоол. журн. 1977. Т.4. вып. 8. С. 1239-1242.

58. Грибакин Ф.Г. Механизмы фоторецепции насекомых. Л. 1981. -216 с.

59. Григорьев Б.К. Одонатологические заметки. // Русское энтомологическое обозрение. № 3-4, 1906. С. 206-207.

60. Городков. К.Б. Типы распространения двукрылых гумидных зон Папеарктики. // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. Л. 1983. - С. 46-52.

61. Городков. К.Б. Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас под ред. Городкова К.Б. Л. 1984. - С. 3-20.

62. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири. // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera), Санкт-Петербург, 1992. - С. 45-56.

63. Дронзикова М.В. Стрекозы бассейна реки Томи. Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2000.-249 с.

64. Егорина А.В., Зинченко Ю.К., Зинченко Е.С. Физическая география Восточно-Казахстанской области. Часть 1. Восточный субрегион. Усть-Каменогорск, 2000. 426 с.

65. Заика В.В. Адаптации к переживанию неблагоприятных условий разными фазами развития стрекоз // Зоологический журнал, 1977а, Т. 56, №6. С. 848-854.

66. Заика В.В., Воронова И.А. Поведение стрекоз в озёрной степи Западной Сибири. В сб.: Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. Новосибирск, 19776, С. 82-105.

67. Заика В.В. Стрекозы Южной части Западно-Сибирской равнины. Автореф. канд. биол. наук. Новосибирск, 1982, 18 с.

68. Заика В.В. Опыт исследования населения стрекоз в биоценозах Западной Сибири // Фауна и экология стрекоз. Новосибирск, 1989. С. 158 -160.

69. Золотов В.В. Пространственная организация рецептивных полей светочувствительных нейронов брюшной цепочки насекомых // Эволюционная биохимия и физиология. — 1982. Т. 18, № 4. - С. 366-372.

70. Ивантер. Э.В. Основы практической биометрии. Петрозаводск. 1979.-96 с.

71. Ионычев С.С., Ибадулаев И.А. Фауна и биотопическое распределение стрекоз низовий р. Сырдарьи. // Фауна и экология животных Казахстана. А-А: Наука 1981. - С. 6-10.

72. Кайгородов А.И. Естественная зональная классификация климатов земного шара. М., 1955, 163 с.

73. Кетенчиев Х.А., Харитонов А.Ю. Определитель стрекоз Кавказа. Нальчик, 1998.- 118 с.

74. Кетенчиев Х.А., Харитонов А.Ю. Стрекозы Средиземноморья. Нальчик.- 1999. 115 с.

75. Кетенчиев Х.А. Срекозы Средиземноморья (Состав, распределение и генезис фауны). Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук Нальчик 2002г. 340 с.

76. Колесов В.Г. Экология Odonata Московской губернии // Зап. биол. станция общества любителей естествознания, антропологии и этнографии в Большеве Московской губернии. 1930. вып. 4. 128 с.

77. Костерин О.Э. Находка восточно-азиатской стрекозы (Odonata, Libellulidae) на Манжерокском озере (Алтай) // Насекомые, клещи, и гельминты. Новосибирск: Наука. СО АН, 1987. С. 57-63.

78. Костерин О.Э. К фауне стрекоз Горного Алтая // Проблемы экологии горных регионов. Душанбе, 1989. С. 6-10.

79. Крылова В.Н. Стрекозы Киргизии. Автореф. . дисс канд. биол. наук. Фрунзе, 1969 г. 18 с.

80. Крылова В.Н. О роли стрекоз в снижении численности некоторых кровососущих насекомых Тянь-Шаня. Материалы по численности энтомофауны Киргизии, Фрунзе, 1971, С. 92-94.

81. Кумачёв И.С. Роль стрекоз и ос в снижении численности гнуса в бассейне реки Или. В кн.: Регуляторы численности гнуса на юго-востоке Казахстана, Алма-Ата, 1973, С. 78-87.

82. Крыжановский O.JI. О принципах зоогеографического районирования суши // Зоолог, журнал. Наука, 1976. Т. LV. Вып. 7. С. 965976.

83. Кукашев Д.Ш. К природной очаговости простогонимоза в Центральном Казахстане // Тез. докл. X. Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней. А-А: Наука, 1979. Ч.1.- С.194-195.

84. Кукашев Д.Ш. К фауне и биологии стрекоз (Odonata, Insecta) бассейна оз. Кургальджин. // Изв-я АН Каз ССР, Сер. биол., № 6, 1982, С. 46-49.

85. Кукашев Д.Ш. Стрекозы Казахстана промежуточные хозяева гельминтов.// Проблемы экологии горных регионов. Душанбе, 1989, - С. 7579.

86. Логиновский Е.В. Макрозообентос Алакольских озёр. // Рыбные ресурсы водоёмов Казахстана и их использование. Кайнар, А-А. С. 73-80.

87. Маликова Е.И. Стрекозы (Odonata, Insecta) Дальнего Востока России. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. - 25 с.

88. Матушкина Н.О., Хрокало JI.A. Визначник бабок Украши (Insecta, Odonata): личинки та екзуви. Кшв. 2002, - 71 с.

89. Мартынов А.В. Об ископаемых насекомых третичных отложений Ашутаса Зайсанского уезда. Труды геол. музея АН СССР, №5, М., 1929.

90. Мазохин — Поршняков Г.А. Механизмы цветоразличения у насекомых // Бионика Т. 1. (Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР). -М.: 1973.-С. 126-162.

91. Майр Э. Популяции, виды и эволюция, Москва. 1974-460 с.

92. Мокрушов П.А. Зрительные стимулы в поведении стрекоз. 1. Охота и посадка у стрекозы четырёхпятнистой (Libellula quadrimaculata L.) // Вестн. зоологии. 1972. - № 4. - С. 45-51.

93. Мокрушов П.А. Зрительные стимулы в поведении личинок и взрослых стрекоз // Поведение водных беспозвоночных. — Борок, 1975. С. 52-53.

94. Мордкович В.Г. Биогеография. Часть 1. Новосибирск. 2001 171с.

95. Николаева Н.В., Одьшванг В.Н. Простейший биоценометр для учёта водных насекомых в мелких водоёмах // Экология, 1978. № 5. С. 9395.

96. Панин В.Я. Биология трематод Prostogonimus ovatus (Rud., 1803) и Prostogonimus cuneatus (Rud., 1809) — паразитов фабрициевой сумки и яйцевода диких и домашних птиц. Сб. работ по зоол. Вып. 2 (14) А-А, Изв-я акад.н. Каз.ССР, 1957, С. 173-182.

97. Панин В.Я. Простогонимы домашних кур Восточно-Казахстанской области. Автореф. канд. дисс. А-А., 1958а. Каз - ГУ.

98. Панин В.Я. К фауне стрекоз переносчиков простогонимоза в Зайсанской котловине. Тр. ин-та зоол. т. IX изд-во АН Каз. ССР А-А, 1958 б, -С. 164-166.

99. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. Москва. 1982. — 284 с.

100. Пианка Э. Эволюционная экология. Москва, 1981.-400 с.

101. Попова А.Н. Стрекозы Odonata Таджикистана // Тр. ин-та / Зоол. ин-т АН СССР. - 1951.-т. 9.-е. 861-894.

102. Попова А.Н. Отряд стрекозы Odonata. // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Гидрометеоиздат. Л., 1977.-С. 266-288.

103. Павлюк Р.С., Харитонов А.Ю. Номенклатура стрекоз СССР. JI. 1979.-С. 14-43.

104. Попова О.Н. Стрекозы рода Sympetrum. Автореф. . дисс. канд. биол. наук. — Новосибирск, 1999. 22 С.

105. Попова А.Н. Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata). Изд-во АН СССР Л., 1953.-235 с.

106. Реймерс Н.Ф. Экология: теории, законы, правила, принципы и гипотезы. Москва. — 1994. - 367 с.

107. Родендорф. Б.Б. Надотряд Odonata // Основы палеонтологии. Трахейные и хелицеровые. М.: Наука, 1962. - С. 73-85.

108. Станените А.П. Биологическое исследование личинок некоторых видов стрекоз // Вильнюс, 1966. Тр. АН Литов ССР. серия В.№3. — 41 с.

109. Спурис З.Д. Отряд Odonatoptera (Odonata) Стрекозы. // Определитель насекомых Европейской части СССР. Под ред. Тарбинского С.П. и Плавилыцикова Н.Н. М., Л, - 1948, - С. - 137-161.

110. Сухачёва Г.А. Стрекозы Западно-Сибирской лесостепи и их трофические связи: Автореф. . дисс. канд. биол. наук. — Новосибирск, 1989. -21 с.

111. Сухачёва Г.А. Дисс. . канд. биол. наук.-Новосибирск.- 1989г. -204 с.

112. Тэн В.А. Макрозообентос озера Марка-Коль и использование его рыбами. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1970. - 24 с.

113. Ускова Р. А. Основные факторы формирования климата Таджикистана. // Природа и природные ресурсы. Душанбе, 1982. - С. 134152.

114. Францевич Л.И. Взаимодействие оптических ключевых стимулов, вызывающих у стрекоз атаку и бегство // Журн. эволюц. биохимии и физиологии.- 1982.-Т. 18,№2.- С. 150-154.

115. Харитонов А.Ю. Стрекозы как массовые компоненты водных биоценозов // Биологические ресурсы Западной Сибири и их охрана (материалы Науч. конф. молодых учёных). Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1975а.-С. 63-64.

116. Харитонов А.Ю. Стрекозы Урала и Зауралья (фауна, экология, зоогеография): Автореф. . дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1975 б. -25 с.

117. Харитонов А.Ю. Суточная активность стрекоз и влияние на неё погодных условий // Вопросы зоологии. Челябинск, 1975в. — Вып. 4. — С. 63-65.

118. Харитонов А.Ю. К вопросу о разрыве ареалов у некоторых видов стрекоз (Insecta, Odonata) в районе Тургайской ложбины // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. — Новосибирск. Наука. Сиб. отд-ние, 1976. С. 162164.

119. Харитонов А.Ю. Описание реликтовых видов стрекоз (Insecta, Odonata) из Южных районов Западной Сибири // Таксоны фауны Сибири. Новосибирск: Наука. СО АН. 1977 б. (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири).-С. 117-124.

120. Харитонов А.Ю. Зоогеографическое районирование Восточного Приуралья на основании распространения стрекоз (Insecta, Odonata)// Членистоногие Сибири.- Новосибирск: наука СО АН. 1978.- С. 47-54.

121. Харитонов А.Ю. Новый вид стрекозы рода Ischnura Charp. (Odonata, Coenagrionidae) из Южного Казахстана // Новые виды насекомых. -Тр. Всесоюзн. Энтомол. Об-ва. 1979, Ленинград, - С. 5-7.

122. Харитонов А.Ю. Бореальная одонатофауна и экологические факторы географического распространения стрекоз: Дисс. . д-ра. биол. наук.- Новосибирск, 1990. 531 с.

123. Харитонов А.Ю. Белышев Б.Ф. Особенности географического распространения рода Enallagma Charp. 1840 (Insecta, Odonata) // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Тр. Биол. ин-та. — Новосибирск, 1980.-Вып.40. С. 80-84.

124. Харитонов А.Ю. Стрекозы рода Ischnura Charp. (Insecta, Odonata) фауны СССР // Таксономия животных Сибири. — Новосибирск, 1988.- с.32-37.

125. Харитонов А.Ю. Широтные изменения фенологии стрекоз (Insecta, Odonata) Зауралья и Казахстана// Экология, 1980. С. 93-106.

126. Харитонов А.Ю. Стрекозы Урала и Зауралья (фауна, экология, зоогеография). Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1975. - 149 с.

127. Харитонов А.Ю. Бореальная Одонатофауна и экологические факторы географического распространения стрекоз. Дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 1990. 531 с.

128. Харитонов А.Ю. Внутри- и межвидовые взаимодействия стрекоз (Insecta, Odonata) как фактор формирования видовых ареалов и стабилизации их границ. // Сиб. экол. журн., 1994. №4. С. 321-329.

129. Харитонова И.Н., К фауне стрекоз (Insecta, Odonata) гор юга Сибири. // Членистоногие и гельминты. Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, 1980, - С. 43-47.

130. Харитонов А.Ю. Стрекозы (Odonata). // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Санкт-Петербург, 1997, С. 221-247.

131. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых. М.: Изд-во МГ, 1984.-218 с.

132. Чаплина И.А., Бердибаева Ж.Ш. видовой состав и к биологии стрекоз окрестностей г. Усть-Каменогорска. // Проблемы экологии Восточного Казахстана. Усть-Каменогорск. С. 149-150.

133. Чаплина И. А. К фауне стрекоз окрестностей г. Усть-Каменогорска. // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск. 1998.-С.112-113.

134. Чаплина И.А. Одонатологические исследования в Казахстане. //Зоологические исследования в Казахстане. А-А, 2002. С. 266-267.

135. Чаплина И.А. К фауне стрекоз Казахстана. // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Выпуск 3. Новосибирск, 2003. С. 1923.

136. Шадрина В.И. Экспериментальное сопоставление индексов сходства, используемых в экологии и зоогеографии. — Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск, 1987. С. 128-141.

137. Шалапёнок Е.С. Особенности распределения личинок стрекоз в водоёмах различного типа // Проблемы экологии горных регионов. Душанбе. -1989.- С. 63-68.

138. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М.; JL: Сов. наука, 1949.-900 с.

139. Шилов. И.А. Экология. М. 2000, 512 с.

140. Якобсон Г.Г., Бианки В.П. Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран. Санкт-Петербург, 1905. — 952 с.

141. Яныбаева В.А. О новых находках стрекоз на Южном Урале // Фауна и флора республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. -Уфа, 1999. с.65-69.

142. Asahina S. Contribution to the knowledge of the dragonflies of the genus Macromia in the Northeastern Asia // Jap. Journ. of Zool., V.14(2), 1964. -P. 109-117.

143. Asahina S. A Morfological study of a relict dragonfly Epiophlebia superstes Selys (Odonata, Anisoptera) // The Japan Spc. for promotion of Sci. -Tokyo, 1954. 153 p.

144. Beketov M. A. Ammonia toxicity to larvae of Erythromma najas (Hansemann), Lestes sponsa (Hansemann) and Sympetrum flaveolum (Linnaeus) // Odonatologica. 2002. - Vol. 31. - P. 297-304.

145. Blois C. Diets and resource partitioning between larvae of three anisopteran species // Hidrobiologia. 1985. - v 126, № 1. - P. 221-227.

146. Bridges A. Ch. Catalogue of the family-group, genus-group and species-group names of the odonata of the world (second edition). Urbana, Illinois, USA- 1200 p.

147. Corbet Ph.S. A Biology of Dragonflies.-L., 1962.-247 p.

148. Haritonov A.Yu. and.Malikova E.I. Odonata of the Russian far east: a summary. Odonatologica 27(3) P. 375-384.

149. Heldemann H., Seidenbusch R. Larves et exuvies des libellules de France et d' Allemagne (sauf de Corse). France. 2002. 416 p.

150. Hassan A.T. Longevity of three Libellulid dragonflies under seminatural conditions (Anisoptera: Libellulidae) // Odonatologica. 1977.-V6, №1. - P. 1-5.

151. Higashi K. Estimation of the food consumption for some species of dragonflies. I. Estimation by observation for the frequency of feeding flights of dragonflies // Reports Edino Biol. Lab. Kyushu Univ. 1973. - № 1. - p. 119-129.

152. Carchini G. A Key to the Italian Odonate larvae. Utrecht. 1983.- 1011. P

153. Connor W.F. Marking and recapture for adult Odonata // Can.Fld.Nat. 1971. - V 85, №1. - P. 68-70.

154. Chaplina I.A. Odonatafauna of the Kazakhstan. // Abstracts of Paper The fifteenth International Symposium of Odonatology, Novosibirsk, Russia/ 2001,-P. 3-4.

155. Corbet S. Ph. Dragonflies: Behaviour and ecology of odonata. Colchester England. 1999. 829 p.

156. Garrison R.W. A mark-recapture study of imaginal Enallagma cyathigerum (Charpentier) and Agria vivida Hagen (Zygoptera: Coenagrionidae) // Odonatologica.-1978. v7, №3. - P. 223-236.

157. Gerken В., Sternberg K. Die Exuvien europaischer Libellen (Insecta, Odonata). 1985.Berlin. 348 p.

158. Gower J.L., Kormondy E.J. Life history variations in an association of Odonata // Ecology, 1965. V. 46. P. 882-886.

159. Jodicke R. Die Binsenjungfem und Winterlibellen Europas (Lestidae) 1997 Magdeburg: Westarp-Wiss 276 p.

160. Noordwijk M. A mark-recapture study of coexisting zygopteran populations// Odonatologica. 1978. -V7, №4. - P. 353-374.

161. Parr M.J. Some aspects of the population ecology of the damselfly Enallagma cyathigerum (Charpentier) (Zygoptera: Coenagrionidae) //Odonatologica.- 1976.-V5, №1. P. 45-57.

162. Selys Longchamps Ed. Et Mac Lachlan R., 1872.Materiaux pour une faune Nevropterologque de L Asie septentrionale. Ann. Soc. Entomollogia Belgique, XV. Bruxelles.

163. Tsuda Sh. Distributional List of World Odonata / Osaka 2000. - 4301. P

164. Reinhardt К. Aspects of the dragonfly fauna of Eastern Kazakstan // IDF-Report. № 15, 1999,-P. 1-11.

165. Watanabe M.A. A preliminary study of the population dynamics of Orthetrum japonicum japonicum (Uhler) in paddy fields (Anisoptera: Libellulidae) // Odonatologica. 1986. - v 15, №2, - P. 219-222.

166. Динамика плотности населения стрекоз на правом берегу старицы в 2000 г.1. ГО Q.1.геsо ю о о о0 шо

Информация о работе

Чаплина, Ирина Алексеевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2004
ВАК 03.00.09

Диссертация

Фауна и экология стрекоз Казахстана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы