Фауна и экология стрекоз Центрального Кавказа

Залиханов, Каплан Хасанович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология стрекоз Центрального Кавказа
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология стрекоз Центрального Кавказа"

на правах рукописи

ЗАЛИХАНОВ Каплан Хасанович

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ СТРЕКОЗ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

03.00.08. - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала

- 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии Кабардино-Балкарского государственного университета им. Х.М. Бербекова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Кетенчиев Хасан Алиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ахмедов Эльдар Гасанович

кандидат биологических наук, доцент Мухтарова Гульнара Магомедовна

Ведущее учреждение: Дагестанский государственный

педагогический университет

Защита состоится 30 июня 2005 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 28 мая 2005 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.б.н., доцент

Теймуров А.А.

ВВЕДЕНИЕ

Отряд стрекоз уникальная группа насекомых. Стрекозы - одна из древнейших групп наземных членистоногих, имеющих возраст свыше 300 миллионов лет. Но тем не менее, прежде всего их отличает высокая морфологическая специализация, благодаря которой стрекоз относят к особому отделу или инфраклассу, противопоставленному всем остальным крылатым насекомым. Несмотря на древность, стрекозы обладают многими чертами биологического прогресса, такими как всесветное распространение, видовое многообразие (около 6 тысяч рецентных видов), обилие в водных и околоводных биоценозах. Эта группа животных, почти безраздельно занимает экологическую нишу воздушных хищников. Чередование водной и наземной фаз развития при относительно большой биомассе стрекоз обуславливает их существенный вклад в круговорот вещества и энергии в биогеоценозах.

Стрекозы служат модельным объектом для разнообразных биологических исследований. При работе с ними были получены многие интересные результаты в области экологии и физиологии животных, этологии, зоогеографии и целого ряда других научных дисциплин. Изучение стрекоз открывает широкие перспективы для использования особенностей их строения и функций в решении инженерных задач. В частности, конструктивные особенности крыла стрекозы и принцип действия ее зрительного аппарата уже нашли практическое применение в авиации и некоторых других технических областях. Данные о составе и распределении комплексов видов стрекоз служат важным источником информации при биоиндикации качества природных вод.

Все эти причины объясняют повышенный интерес к стрекозам многих специалистов.

Кавказ, его центральная часть - регион с оригинальной и богатой фауной и флорой, представляющий огромный биогеографический интерес. Формирование кавказского фаунистического комплекса исторически обусловлено взаимодействием трех основных факторов: благоприятным южно-умеренным климатом; оптимальным режимом влагообеспеченности за счет близости Черного и Каспийского морей и связанных с ними речных стоков; высокодифференцированным горным рельефом, создающим богатый спектр локальных экологических условий.

Стрекозам Кавказа посвящена обширная литература, однако, конкретно, по центральной его части нет целенаправленной обобщающей сводки Много ценных сведений о стрекозах Средиземноморья, куда входит и горная страна Кавказ, содержится в общей таксономической, хотя устаревшей, сводке о стрекозах Палеарктики В.Л.Бианки (1905), зоогео-графических работах А.Н. Бартенева (1914, 1932, 1939), Б.Ф. Белышева, А.Ю. Харитонова (1974, 1981, 1982, 1983 и др.), Х.А.Кетенчиева (2002), Х.А. Кетенчиева, А.Ю. Харитонова (1998, 1999). Однако все эти работы не дают полного и целостного представления об одонатофауне Центральной части Кавказа, что и побудило нас восполнить этот пробел.

Другая недостаточно разработанная проблема - выявление закономерностей распространения стрекоз как в горизонтальном, так и вертикальном направлении в горах Центрального Кавказа.

В связи с этим потребовалось решить следующие задачи:

1. Провести детальное исследование фауны стрекоз Центрально-Кавказской зоогеографической подпровинции.

2. Осуществить зоогеографический анализ одонатофауны региона.

3. Сделать сравнительный обзор влияния важнейших экологических факторов на жизнь и современное распространение стрекоз региона.

4. Выяснить высотное распределение стрекоз и их личинок и на основе этого выделить высотные фаунистические комплексы.

5. Исследовать сезонную динамику лета стрекоз и ее изменчивость с градиентом высоты.

6. Оценить результаты антропогенного воздействия на виды и «локальные» фауны стрекоз и рекомендовать меры по их сохранению.

Научная новизна работы. В работе представлен уточненный фауни-стический список видов стрекоз Центрального Кавказа, включающий в себя 70 видов, что составляет 81,4% видов Кавказской одонатофауны. 3 вида и 2 п/вида приводятся для региона впервые. Изучено высотное распределение элементов фауны, определены высотно-поясные рубежи и фаунистические комплексы между ними. Установлена динамика лета стрекоз модельных видов. Показано, что на характер распределения личинок по водоемам решающее влияние оказывает температурный фактор, сапробность водоемов и кормовая база. Установлены закономерности высотного распределения личинок и имаго стрекоз в условиях Центрального Кавказа.

Практическая значимость работы. Совокупность полученных сведений по фауне, распространению и экологии стрекоз, создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира, проведения мониторинга состояния одонатофауны и, связанных с ней природных комплексов, использования личинок в биоиндикации качества водоемов, обоснования необходимости создания охраняемых территорий и проведения других природоохранных мероприятий, а также используется как эффективный учебный материал при проведении полевых практик и чтении теоретических курсов биогеографии, зоологии, экологии в Кабардино-Балкарском государственном университете.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на кафедральных и факультетских семинарах КБГУ (Нальчик 20022005 гг.), на научно-практических межреспубликанских конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2005), (Астрахань, 2005), (Элиста, 2005).

По результатам выполненных исследований опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 204 страницы. Содержание диссертации изложено на 160 страницах машинописного текста. Работа проиллюстрирована 15 рисунками и 17 таблицами. Список литературы включает 180 работ, в том числе 50 на иностранных языках.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Х.А. Кетенчиеву за общетеоретическое руководство и неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы.

В работе над диссертацией полезные советы и непосредственная помощь были получены от к.б.н., доцента С.Г. Козьминова и аспиранта кафедры зоологии А.Х. Мисировой.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФАУНЫ СТРЕКОЗ КАВКАЗА

Данная глава базируется на литературных источникам, в которых приводится история изучения одонатофауны Кавказа в целом и Центрального Кавказа, в частности.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава включает описание географического положения, орографии, рельефа, климатических особенностей, особенностей водоемов. Все это почерпнуто из материалов, опубликованных различными исследователями.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для данной работы послужили экспедиционные исследования, проводившиеся автором на территории Центрального Кавказа (Кабардино-Балкарская республика, Северная Осетия (Алания), Ставропольский край) с 2000 по 2004 гг., а также коллекционные материалы по имаго и личинкам стрекоз, хранящиеся в коллекции кафедры зоологии Кабардино-Балкарского государственного университета Всего в результате исследования проведена камеральная обработка 9050 экземпляров имаго стрекоз. Для обследования указанного региона применялся экспедиционный метод.

При определении коллекционного материала были использованы различные определители.

При экологических работах основное внимание было уделено количественной оценке плотности популяций личинок и имаго. При этом были применены методы, разработанные и адаптированные в экологических исследованиях А.Ю. Харитонова (1990). Прежде всего это учеты личинок биоценометром, сбор экзувиев на учетных площадках в зоне выплода, учеты взрослых стрекоз на маршрутах.

Для оценки количества стрекоз, превратившихся из личинок в имаго и покидающих водоем, применялся метод учета экзувиев (личиночных шкурок) на площадках в зоне выплода.

Сроки лета каждого вида устанавливались на основании регистрации в типовых биотопах путем прямого наблюдения первого появления, массового лета, начала исчезновения и полного исчезновения конкретного вида. Количественный учет проводился на транскетах (Мэгарран, 1992), представляющих собой маршрут протяженностью около 1 км. И шириной 6 метров. Учет проводился через каждые 10 дней, а во время смены фауни-стических группировок 5 раз в месяц. Стрекозы учитывались визуально и с помощью отлова воздушным сачком. Учету подлежали все стрекозы, встреченные в полосе учета, кроме стрекоз летевших по направлению маршрута. Транскеты представляли собой, как правило, кольцевые маршруты, которые охватывали все характерные для изучаемого биотопа стации.

Относительное обилие видов или доминирование (отношение в процентах числа особей данного вида к общему числу особей всех видов) определялось по формуле (Фасулати, 1971):

й = Ях100/К,

где К - сумма особей всех видов, Я - сумма особей данного вида.

Полученные результаты интерпретировали по шкале Садорьянина (Дунаев, 1997).

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР ОДОНАТОФАУНЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Систематика отряда ОСопа!а находится в стадии интенсивной разработки, поэтому принятая нами система и используемая номенклатура требуют соответствующей аргументации. Пока нет общепринятого мнения по поводу деления отряда даже на такие крупные подразделения, как подотряды. Анализ классификаций разных, а подчас и одних и тех же авторов, но опубликованных в разное время, вскрывает большие различия между ними.

Мы используем классификацию, согласно которой надсемейство Оа!ор!егудо1Сеа рассматривается в ранге отдельного подотряда и в результате фауна стрекоз делится на 4 подотряда: Атэор!ега, 7удор!ега, Оа!ор!ега и Атэо2удор!ега. Обоснование такого деления подробно дано Б.Ф. Белышевым и А.Ю. Харитоновым (Белышев, 1969; Харитонов, 1976, 1990; Белышев, Харитонов, 1977) и нет необходимости приводить его в нашей работе.

В состав одонатофауны Центрального Кавказа входят представители первых трех из перечисленных подотрядов. Эти подотряды объединяют 9 семейств, 26 родов и 70 видов центрально-кавказской фауны стрекоз. В работе даны краткие характеристики подотрядов, семейств и родов. В обзоре родов обсуждены и некоторые проблемы систематики и номенклатуры отдельных видов, необходимые для обоснования принятого нами

объема одонатофауны. В обзор включены и основные сведения о распространении таксонов.

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СПИСОК ОДОНАТОФАУНЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО

КАВКАЗА

ПОДОТРЯД ANISOPTERA - РАЗНОКРЫЛЫЕ I. СЕМЕЙСТВО GOMPHIDAE -ДЕДКИ 1.1. Род Gomphus Leach, 1815 -Дедка

1. G. vulgatissimus L, 1758 - Дедка обыкновенный

2. G. flavipes charpentier, 1825 - Дедка желтоногий

1.2. Род Onychogomphus Selys, 1854 - Когтедедка

3. On. forcipatus L, 1758 - Когтедедка европейский

4. On. Flexuosus Schneider, 1845 - Когтедедка волнистый

5. On. Lefebrei Rambur, 1842 - Когтедедка лефебрея

1.3. Род Lindenia Selys, 1840 - Линдения В. L. tetraphylla Van der Linden, 1825 - Линдения четырехлистная II. СЕМЕЙСТВО CORDULEGASTERIDAE - БУЛАВОБРЮХИ 2.4.Род Cordulegaster Leach, 1815 - Булавобрюх

7. С. mzymtae Bartenef, 1930 - Булавобрюх мзымтский

III. СЕМЕЙСТВО AESHNIDAE - КОРОМЫСЛА 3.5. Род Aeshna Fabricius, 1783 - Коромысло

8. Ае. caerulea Strom, 1783 - Коромысло голубое

9. Ае. grandis L., 1758 - Коромысло большое

10. Ае. serrata Hagen, 1856 - Коромысло пильчатое

11. Ае. juncea L., 1758 - Коромысло камышовое

12. Ае. cyanea Muller, 1764 - Коромысло синее

13. Ае. mixta Latreille, 1805 - Коромысло маленькое

14. Ае. affinis Van der Linden, 1823 - Коромысло зеленобокое

3.6. Род Anaciaeshna Selys, 1878-Дозорокоромысло

15. An. isosceles Muller, 1767 - Дозорокоромысло рыжеватое

3.7. Род Caliaeschna Selys, 1883- Коромыслик

16. С. microstigma Schneider, 1845 - Коромыслик мелкоглазки

3.8. Род Brachytron Evans, 1845- Короткобрюх

17. В. pratensis Muller, 1764 - Короткобрюх луговой

3.9. Род Anax Leach, 1815 - Дозорщик

18. A. imperator Leach, 1815 -Дозорщикповелитель

19. A. parthenope Selys, 1839 - Дозорщик темнолобый

3.10. Род Hemianax Selys, 1883 - Полудозорщик

20. Н. ephippiger Burmeister, 1839 - Полудозорщик седлоносец

IV. СЕМЕЙСТВО CORDULIIDAE - БАБКИ 4.11. Род Cordulia Leach, 1815 - Бабка

21. С. aenea L., 1758 - Бабка бронзовая

4.12. Род Somatochlora Selys, 1871 - Зеленотелки

22. S. arctica Zetterstedt, 1840 - Зеленотелка северная

23. S. alpestris Selys, 1840- Зеленотелка альпийская

24. S. flavomaculata Van der Linden, 1825 - Зеленотелка желтопятнистая

25. S. metallica Van der Linden, 1825 - Зеленотелка металлическая

V. СЕМЕЙСТВО LIBELLULIDAE- НАСТОЯЩИЕ СТРЕКОЗЫ Подсемейство Sympetrinae 5.13. Род Crocothemis Brauer, 1868

26. Cr. erythraea Brulle, 1832

27. Cr. Servilia Drury, 1770

5.14. Род Sympetrum Newman, 1833 - Сжатобрюх

28. S. danae Sulzer, 1776 - Сжатобрюх черный

29. S. pedemontanum Allioni, 1766 - Сжатобрюх перевязанный

30. S. depressiusculum Selys, 1841 - Сжатобрюх уплощенный

31. S. striolatum Charpentier, 1840 - Сжатобрюх полосатый

32. S. flaveolum L, 1758 - Сжатобрюх желтый

33. S. vulgatum L, 1758 - Сжатобрюх обыкновенный

34. S. decoloratum Selys, 1884 - Сжатобрюх обесцвеченный

35. S. meridionalis Selys, 1841 - Сжатобрюх южный

36. S. tibiale Ris, 1897 - Сжатобрюх голенастый

37. S. sanguineum Muller, 1764 - Сжатобрюх кровавокрасный

38. S. fonscolombii Selys, 1840 - Сжатобрюх фонсколомба

Подсемейство Libellula L, 1758 - Стрекоза

39. L. depressa L, 1758 - Стрекоза плоская

40. L. fulva Muller, 1764 - Стрекоза рыжая

41. L. guadrimaculata L, 1758 - Стрекоза четырехпятнистая

5.16. Род Orthetrum Newman, 1833 - Прямобрюх

42. Or. anceps Schneider, 1845 - Прямобрюх двойственный

43. Or. brunneum Fonscolombe, 1837 - Прямобрюх коричневый

44. Or. cancellatum L, 1758 - Прямобрюх решетчатый

45. Or. albistylum Selys, 1848 - Прямобрюх белохвостый

46. Or. sabina Drury, 1770 - Прямобрюх южноазиатский

Подсемейство Leucorrhiniinae 5.17. Род Selysiothemis Ris, 1897 - Селиссия

47. S. nigra Van der Linden, 1825 - Селиссия черная

ПОДОТРЯД ZYGOPTERA - РАВНОКРЫЛЫЕ VI. СЕМЕЙСТВО PLATYCNEMIDIDAE - ПЛОСКОНОЖКИ 5.18. Род Platycnemis Burmeister, 1839 - Плосконожки

48. P. pennipes Pallas, 1771 - Плосконожка перистоногая

VII. СЕМЕЙСТВО COENAGRIONIDAE - СТРЕЛКИ 5.19. Род Coenagrion Kirby, 1890 - Стрелка

49. С. mercuriale Charpentier, 1840 - Стрелка Меркурия

50. С. scitulum Rambur, 1842 - Стрелка красивая

51. С. puella L., 1758 - Стрелка девушка

52. С. pulchellum Van der Linden, 1825 - Стрелка изящная

53. С. armatum Charpentier, 1840 - Стрелка вооруженная

54. С. ornatum Selys et Hagen, 1850 - Стрелка украшенная

55. С. vernale L., 1758 - Стрелка весенняя

5.20. Род Cercion Navas, 1907

56. С. lindeni Selys, 1840

5.21. Род Enallagma Charpentier, 1840 - Меняшка

57. E. cyathigerum Charpentier, 1840 - Меняшка кубконосная

5.22. Род Erythromma Charpentier, 1 840- Красноглазки

58. E. najas Hansemann, 1823 - Красноглазка наяда

59. E. viridulum Charpentier, 1840 - Красноглазка зеленушка

5.23. Род Ischnura Charpentier, 1840-Тонкохвост 60.1. elegans Van tier Linden, 1820 -Тонкохвост изящный 61.1. pumilio Charpentier, 1825, - Тонкохвост маленький VIII. СЕМЕЙСТВО LESTIDAE - ЛЮТКИ 5.24. Род Lestes Leach, 1815 - Лютка

62. L. dryas Kirby, 1890 - Лютка дриада

63. L. sponsa Hansemann, 1823-Лютка невеста

64. L. barbarus Fabricius, 1798 -Лютка иноземка

65. L. viridis Van der Linden, 1825 - Лютка темно-зеленая

5.25. Род Sympecma Burmeister, 1839 - Серолютка

66. S. fusca Van der Linden, 1820 - Серолютка тусклая

67. S. paedisca Brauer, 1877 - Серолютка Брауэнера

68. S. gobica Foerster, 1900 - Серолютка гобийская

ПОДОТРЯД CALOPTERA - КРАСИВОКРЫЛ ЫЕ IX. СЕМЕЙСТВО CALOPTERYGIDAE - КРАСОТКИ 5.26, Род Calopterryx Zalesskii, 1932 - Красотка

69. С. virgo L., 1758 - Красотка девушка

70. С. splendens Harris, 1782 - Красотка блестящая

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ ИМАГО И ЛИЧИНОК СТРЕКОЗ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Стрекозы - амфибионтные насекомые, которые большую часть жизни проводят в водной среде в фазе личинки. Поэтому любое экологическое изучение группы должно основываться как на особенностях экологии имаго, так и личинок. Обе фазы должны изучаться совместно, что и может дать, в конечном итоге, исчерпывающую информацию об экологии и биологии изучаемых видов. Это касается как биотических, так и абиотических факторов. Одни из них дают представление о биологии и экологии, другие - о закономерностях распространения.

Всем известно, что ареал любого вида организмов представляет собой результирующую воздействия множества различных факторов. Большинство видов стремится к расширению занимаемого пространства, при этом наталкиваются на сопротивление окружающей среды.

В пространственном распределении любого вида существуют две задачи - удержаться в границах своего ареала и - расширить его границы Стрекозы расселяются в основном в своей крылатой фазе.

Многие виды стрекоз имеют общую тенденцию поведения: после вы-плода молодые особи разлетаются от водоема, к началу же сезона размножения большинство из них возвращаются к родным водоемам Это большинство выполняет основную стратегическую задачу вида - поддержание достаточного уровня численности. Но есть отдельные особи внутри

каждой популяции, которые не возвращаются для размножения к своим водоемам, а улетают в новые места. Их задача - найти новые местообитания и «вписаться» в новую экосистему, закрепиться в ней, суметь размножиться и успешно пройти личиночную стадию и, естественно дать свое первое жизнестойкое поколение, которое в дальнейшем будет обитать здесь и закрепит вид на данном рубеже, расширив его ареал.

5.1. Закономерности вертикального распределения имаго стрекоз

в горах

Как горизонтальные, так и вертикальные закономерности распространения стрекоз связаны с климатическими и биотическими факторами среды. В первую очередь эти закономерности связаны с климатическими условиями и особенностями орографии. Резкое изменение природно-климатических условий на протяжении высотного вектора является причиной наличия на относительно небольшой по площади территории аналогов всех широтных зон - вертикальных поясов. Долгое время считалось, что не существует непосредственной связи между высотной поясностью ландшафтов и широтной зональностью, а горы рассматривались как азональное явление (Бобринский, 1951; Бобринский, Гладков, 1961). Лишь позднее была установлена роль влияния широтных зон на высотную поясность (Мильков, 1977 и др.).

Высотная поясность и ее вариации представляют хорошую возможность для изучения принципов распределения стрекоз. Проблема охватывает значительное количество вопросов, связанных с познанием закономерностей распределения этих уникальных животных.

Изучение распределения имаго Odonata на данной территории позволило нам выделить 5 высотных поясов: равнинный (100-300 м. над ур. м.), предгорный (300-500 м. над ур. м.), горный (500-900 м. над ур. м.), среднегорный (900-2000 м. над ур. м.) и высокогорный (2000-3000 м. над ур. м.).

По характеру высотного распределения мы выделяем 3 группы стрекоз - обитатели равнин, обитатели гор, широкораспространенные виды.

Равнинные виды. К этой группе относятся 25 видов. Виды этой группы подразделяются на две подгруппы: строго приуроченные к равнине и не залетающие в горы; приуроченные к равнине, но проникающие в горы незначительно.

В состав первой подгруппы входят Libellula fulva pontica, Sympetrum depressiusculum, Sempetrum tibuale, Crocothemis servilia, Orthetrum cancel-latum, Orthetrum anceps, Selysiothemis nigra, Cordulegaster mzymtae, Anaciaeschna isosceles, Gomphus fiavipes, Gomphus vulgatissimus, Lindenia tetraphylla, Sympecma paedisca, Coenagrion puella, Coenagrion ornatum, Coenagrion mercuriale, Coenagrion scitulum, Erythromma viridulum, Eryth-romma najas.

Ко второй подгруппе относятся Libellula fulva, Sympetrum vulgatum, Sympetrum meridionale, Hemianax ephippeger, Onychogomphus lefebrei, Co-enagrion pulcheilum.

Горные виды. В этой группе 13 видов, которые подразделяются на две подгруппы: строго приуроченные к горам и не встречающиеся на равнине; приуроченные к горам, но незначительно проникающие на равнину.

В состав первой подгруппы мы включаем виды: Sympetrum flaveolum, Sympetrum danae, Sympetrum fouscolombei, Sympetrum striolatum, Aeschna grandis, Coenagrion armatum.

Ко второй подгруппе относятся - Sympetrum sanguineum, Aeschna mixta, Aeschna affinis, Aeschna cyanea, Onychogomphus forcipatus, Sym-pecma fusca, Lestes barbarus.

Широкораспространеные виды. В состав широкораспространенных входит 18 видов. Это Libellula depressa, Libellula guadrimaculata, Sympetrum pedemontanum, Sympetrum decoloratum, Crocothemis erythraea, Or-thetrum brunneum, Orthetrum albistylum, Cordulia aenea, Anax imperator, Anax parthenope, Calopteryx spleudeus, Lestes dryas, Lestes sponsa, Coenagrion puella, Enallagma cyathigerum, Ischnura rumilio, Ischura elegans, Platycnemis pennipes.

Анализ материалов позволил нам выделить высотные рубежи, высотные пояса и ядро фауны каждого из поясов .

Равнинный пояс (1OO - 3OO м. над ур. м.)

Мощность 12 видов, эффективность 26,7%. Ядро фауны пояса составляют 25 видов. К ним относятся Libellula fulva fulva, L. f. Pontica, Sym-petrum depressiusculum, S. tibiale, S. decoloratum, S. meridionale, Croco-themis servilia, C.erythraea, Orthetrum cancellatum, O. albistylum, O. anceps, Selysiothemis nigra, Anaciaeschna isosceles antehumeralis, Anax parthenope, Onychogomphus lefebrei, Gomphus flavipes, G. vulgatissimus, Lindenia tetra-phylla, Lestes viridis parvidens, Sympecma paedisca, Coenagrion pulchellum, C. mercuriale, C. puella syriacum, Enallagma cyathigerum, Erythromma najas.

Предгорный пояс (3OO - 5OO м. над ур. м.)

Мощность рубежа 10 видов, эффективность 25%. Ядро фауны пояса слагают Libellula depressa, Sympetrum vulgatum vulgatum, Orthetrum brunneum, Cordulegaster mzymtae, Anax imperator, Hemianax ephippiger, Calopteryx spleudeus, Coenagrion puella puella, С ornatum, C. scitilum, Erythromma viridulum, Platycnemis pennipes, то есть 12 видов.

Горный пояс (5OO - 9OO м. над ур. м.)

Мощность 16 видов, эффективность 43,2 %. В состав ядра фауны входит 13 видов: Libellula guadrimaculata, Sympetrum flaveolum, S. fonsco-lombei, S. pedemontanum, S. striolatum, S. sanguineum, Aeschna mixta, Onychogomphus forcipatus, O. serpentinus, Lestes dryas, L. sponsa, L. barbarus, Sympecma fusca.

Среднегорный пояс (9OO - 2OOO м. над ур. м.)

Мощность рубежа слагает 23 вида, его эффективность 95,8 %. Ядро фауны слагают Sympetrum danae, Cordulia aenea, Aeschna grandis, A. affinis, Coenagrion armatum, Ischnura pumilio, I. elegans.

Высокогорный пояс (2OOO - 3OOO м. над ур. м.)

Мощность - 1 вид, эффективность достигает 100 %. Высокогорный пояс представляет вид Aeschna cyanea.

В составе равнинной группы большинство виды южного происхождения, с очень небольшой примесью видов северного облика. Среди видов, строго приуроченных к равнине, подавляющее большинство, виды хорошо выраженного южного облика. Личинки большинства этих видов обитают в непроточных водоемах. Ярко выраженные южные виды, находятся, по всей вероятности, на крайней границе своего распространения. Здесь они находятся в зоне своего экологического пессимума, и подъем их в горы невозможен. А виды, обитающие на равнине, но заходящие в горы, принадлежат к группе более северного габитуса. Среди них встречаются как реофилы, так и лимнофилы. Эти виды проникают в горы, однако создать популяции более или менее постоянные, с высокой численностью, им не удается. Всего в составе этой группы 25 видов.

К видам, обитающим в горах, принадлежит 13 видов. Как было указано выше, группа распадается на две подгруппы: строго приуроченные к горам, и приуроченные к горам, но спускающиеся и на равнину.

Виды первой подгруппы в подавляющем большинстве имеют северный облик. Они типичные лимнофилы, часто связанные с временным, очень мелководным биотопам. Однако такие водоемы очень недолговечны. Отмечено, что личинки таких видов как Бутре^ит Аауео!ит, Б. с1апае, могут завершать свое развитие во влажной почве. Причем не только завершать метаморфоз на последней личиночной стадии, но и проходить несколько личиночных возрастов (1-2), используя запасы накопленных ранее питательных веществ.

Среди видов второй подгруппы встречаются как реофилы, так и лим-нофилы. В подавляющем большинстве это северные виды, которые «спускаются» на равнину не дальше переходной зоны между предгорьями и равниной.

В группу широкораспространенных видов входит 18. Эти виды распространены по всему высотному диапазону, однако каждый вид имеет свой оптимум в каком-либо высотном поясе.

А вот остальные 13 видов нами не отнесены ни к одной из приведенных групп. Сделать это проблематично, потому что они обитают во всех ландшафтах региона исследования.

В Центрально-Кавказском варианте поясности на основании высотного распределения стрекоз нами выделено 5 поясов: равнинный, предгорный, горный, среднегорный и высокогорный.

Анализ ядер фаун этих поясов показывает, что наибольшим видовым богатством характеризуется равнинный пояс (45 видов). Далее идет постепенное снижение видового разнообразия (предгорный - 40 видов, горный - 37 видов, среднегорный - 24 вида, высокогорный - 1 вид). Изучение мощности и эффективности рубежей показывает нарастание этих параметров: равнинный - 12 видов и 26,7%; предгорный - 10 видов и 25%; горный - 16 видов и 43,2%; среднегорный 23 вида и 95,8%; высокогорный 1 вид и 100%.

Граница распространения стрекоз достигает 3000 м. над ур. моря. Это максимальное значение для Кавказа. Нам удалось установить наи-

большую из известных для Европы абсолютную высоту, на которой могут развиваться преимагинальные фазы стрекоз. Личинки Aeschna cyanea были найдены на высоте 2750 м. над ур. м., причем плотность личиночной популяции была относительно высока, ее возрастная структура характеризовалась наличием всех возрастных групп. Наблюдался также выплод, спаривание и откладка яиц.

5.2. Состав сообщества личинок и их высотное распределение 5.2.1. Высотное распределение личинок и некоторые особенности их экологии и биологии

На 19 обследованных водоемах высотных территорий республики, были выявлены личинки 15 видов стрекоз. Самым многочисленным по видовому составу оказался подотряд Anizoptera с тремя семействами и 8 видами. Zygoptera представлен 6 видами, a Caloptera - только 1. Равнина обладает наибольшим видовым составом - 13 видов. Предгорье отмечается снижением до 9, а в горах обнаружены личинки лишь 4 видов.

Для всех высотных территорий характерно присутствие L. depressa, S. meridionale, С. puella. Два первых достигают отметки 1450 м н.у.м., а С. puella - 1150 м н.у.м. О. cancellatum, О. albistylum, A. imperator, P. pennipes, С. pulchellum, не поднимаются выше высоты 500 м н.у м. Личинки Е. najas, L sponsa, Cr. erythraea, G. vulgatissimus, С splendens обнаружены до высоты 210 м н.у.м. на равнине, L. dryas - в предгорье, а Ае. cyanea - вид, отмеченный только в горах, в диапазоне высот 1150-1700 м н.у.м.

Зарегистрировано начало лета имаго на равнине в конце апреля, в предгорье - во второй половине мая, а в горах (субальпика) - в начале июня Сопоставляя динамику температур водоемов равнины, предгорья и гор со временем выплода, было обнаружено, что начало вылета приурочено к прогреванию воды до 18° С во всех диапазонах высот. Это указывает на то, что этот биологический процесс глубоко связан с температурой воды.

Проведенный анализ сред обитания ларвальной фазы на различных высотах показал, что при поднятии в горы снижается диапазон вегетационного периода (на 1-1,5 месяца), температурный режим воды (на 5-10°С), в связи с чем ухудшается состав и качество естественной кормовой базы личинок. На равнине ранней весной в состав популяций личинок входят все возрастные группы, в предгорье - средние и старшие, в горах же -только последние стадии. Такое расхождение, по видимому, связано с биологией видов, с их возможностями прохождения своего развития в контрастирующих по условиям обитания средах. Сокращение вышеуказанных факторов в горах действует как ограничитель диапазона развития личинок, и в целом, прохождения всего жизненного цикла стрекозами. Можно предположить, что младшие возраста в предгорье успевают развиться до средних и значительной степени старших, которые уходят на зимовку, а выплаживаются ранней весной. При этом, откладки не происходит. Соответственно ранней весной обнаруживаются личинки средних и старших

стадий. В горах же, младшие возраста предыдущего года успеют достичь последней стадии, а метаморфоз не осуществляется и дальнейшее развитие начинается ранней весной следующего года. Вероятно, что присутствие в горах последних возрастов _. Сергеева, Б. тепСюпа!е и С. рие!!а в начале весны, живущих во всех высотных диапазонах, является адаптацией к экстремальным условиям, что говорит о личинках данных видов, как обладающих большей возможностью заселять высокогорные районы.

Распределение личинок по высотам и внутри каждого высотного диапазона носит неоднородный характер, который определяется индивидуальными особенностями видов и их возможностями взаимодействовать с различными факторами среды и их комплексов. Температуры водоемов гор довольно низки и кормовая база заметно ниже. Для поддержания энергетического баланса личинкам требуются определенные адаптации: либо увеличение длительности отдельных личиночных стадий, либо увеличение их количества. Естественно, что не каждый вид обладает такими возможностями, изначально заложенными в генотипе и называемыми нормой реакции. Поэтому, можно с уверенностью говорить, что сообщество личинок горных водоемов будет бедно в видовом отношении, в нем сохранятся лишь самые пластичные виды с широкой нормой реакции. Однако, оно может быть дополнено рядом северных по происхождению видов, которые в подходящих условиях создают изолированные ареалы (Белышев, Харитонов, 1981). Это подтверждается нахождением в горных низкотермных родниковых водоемах личинок Ае. суапеа. Их численность достаточно высока, что свидетельствует о температурном и трофическом оптимуме существования вида в данных условиях. Другие же личинки стрекоз: _. Сергеева, Б. тепСюпа!е, С. рие!!а, обитающие в горах, живут только в мелководных прогреваемых биотопах.

Таким образом, характер распределения видов по высотным территориям, будет зависить от энергетических потребностей, которые в первую очередь связаны с температурным режимом водных экосистем и биотопов, свойственных тем или иным диапазонам высот.

Температурный режим водоемов определяет и состав естественной кормовой базы личинок. Подотряд Ап1гор1ега, представлен средними и крупными формами, а их естественная кормовая база, при продвижении личинок в горы, сокращая свой видовой состав, все таки по качеству достаточна для развития представителей указанного подотряда и представлена организмами, живущими при пониженных температурах. Совсем другая картина наблюдается с кормовыми объектами представителей 7удор1ега. Основа кормовой базы этого подотряда складывается из зоопланктона. Число видов которого, живущих при низких температурах, на порядок меньше, чем обитающих при повышенных. К тому же, их общая биомасса резко снижается при поднятии в горы,

Косвенное влияние температурного фактора на расселение личинок в высотных территориях через кормовую базу в большей степени проявляется у представителей 7удор1ега; чем Ап1гор1ега.

При анализе водоемов высотных территорий было замечено значительное расхождение по характеру сапробности. В равнинных водоемах, в меньшей степени предгорных, преобладают полисапробные и мезоса-пробные биотопы. Олигосапробные же, представлены проточными родниковыми водами. Наоборот, горные водные экосистемы практически всегда включают один олигосапробный биотоп со стоячей или текучей водой. Имеющиеся на этой территории полисапробные и мезосапробные стации редки и представлены мелководными лужами и разливами.

Известно, что количество организмов всех групп животных для поли-сапробных вод на порядок выше, чем олигосапробных (Павловский, Леп-нева. 1948; Котова и др., 1989). Естественно предположить, что и личинок стрекоз, живущих в водах с обилием органики, будет больше, чем в обедненных ею. Подтверждая это предположение, с учетом вышеизложенного расхождения сапробности высотных территорий, укажем на факт наличия наибольшего видового состава личинок (13 видов) на равнине и наименьшего - в горах (4 вида). Промежуточный же состав отмечен в предгорье (9 видов), территория которого является переходным звеном между выше-отмеченными.

Анализируя распределение отдельных видов по биотопам, можно с уверенностью сказать о том, что личинки Ае. суапеа являются показательными организмами для горных олигосапробных водоемов и могут быть использованы в качестве биоиндикатора. Данный вид распространен только в горах и обитает в олигосапробных, богатых кислородом родниковых водоемах. Личинки видов: _. Сергеева, Б. тепСюпа!е, О. сапсеНаШт, 0. а1Ыв1у1ит придерживаются биотопов с большой концентрацией органических веществ. Первые два распространены и в горах, где обитают только в стациях, близких к полисапробным. Все же остальные виды личиночного сообщества региона, по нашему мнению, тяготеют к мезосапробным водоемам.

С учетом этого можно предположить, что перечисленные виды могут служить модельными объектами организации фонового мониторинга и на характер распределения личинок, сложение личиночного сообщества, воздействует и химический состав водных экосистем.

Рассмотренные физико-химические факторы водной среды несомненно, в большей или меньшей степени, оказывают воздействие на характер распространения личинок стрекоз по высотным территориям, их экологию и биологию. Уровень и степень такого влияния находятся в прямой зависимости от эколого-биологических особенностей каждого вида. Естественно, что ни один из факторов, сам по себе, не является определяющим структуру популяций личинок. Каждый из них взаимодействует друг с другом, находится в постоянной динамике и действует через все жизненные компоненты последних. Только весь комплекс факторов слагает тот или иной видовой состав стрекоз в биотопах и определяет возможность развития здесь ларвальных фаз.

5.2.2. Влияние экологических факторов среды на население

личинок

Для выявления особенностей экологии личинок, влияния некоторых факторов на сложение сообщества, в качестве модельного гидробиоценоза был выбран равнинный, непроточный водоем, который населяют личинки стрекоз 5 видов: С. puella, L. depressa, О. albistylum, О. cancellatum, S. meridionale. Обследованный водоем, на основе особенностей смены грунта и растительности, температур, разбит на 3 биотопа. Дается их краткая экологическая характеристика. Проанализированы особенности кормовой базы и некоторые экологические особенности личинок в выделенных биотопах.

Выявленный характер формирования личиночного населения модельного водоема, распределение видов по его микростациям, характеризующихся различными комплексами условий, по нашему мнению, можно экстраполировать на предгорье и горы. Установлено, что стации высотных территорий, затененные береговой растительностью, характеризующиеся песчаным или глинистым дном, отсутствием богатой водной растительности, низким температурным режимом и составом естественной кормовой базы, окажутся бедными в видовом плане по населению стрекоз.

5.3. Сезонная динамика лета стрекоз Центрально-Кавказской подпровинции

Сезонные ритмы лета стрекоз входят в число важнейших их экологических характеристик, т.к. являются одним из механизмов адаптации к условиям среды. Определяющими моментами в сезонной ритмике лета являются начало и окончание лета особей вида. Эти процессы регулируются эндогенным ритмом, который корректируется влиянием факторов среды, важнейшими из которых являются фотопериод и температура воздуха (Saunders, 1981).

На основании анализа изучаемого явления на исследуемой территории было выделено 3 зоны с выраженными различиями в характере сезонной динамики видового разнообразия: равнина (100-500 м над ур. м.), переходная зона (500-900 м над ур. м.) и горы (более 900 м над ур, м.).

Внутри данных выделов наблюдаются различия в сроках лета, однако они мало выражены, и ими можно пренебречь.

По результатам исследований выделены 10 сезонных группировок:

1. Ранне-весенняя, куда вошли виды, начинающие лет в конце апреля - начале мая и оканчивающие его к концу мая; 2. Весенняя, к которой относятся виды, начинающие лет одновременно с предыдущей группой, но заканчивающие его в июне; 3. Весенне-летняя, включающая виды, начинающие лет в мае и исчезающие ближе к концу лета; 4. Ранне-летняя, лет видов которой начинается в июне, а оканчивается уже к концу июня -началу июля; 5 Летняя, с видами, летающими с июня до конца августа -начала сентября; б.Позднелетняя, виды которой начинают появляться в июле и исчезают в августе; 7. Летне-осенняя, куда вошли виды появляющиеся летом и летающие до конца сентября - начала октября; 8. Осенняя,

куда вошли виды, летающие осенью; 9. Транссезонная, к которой относятся виды, начинающие лет весной и заканчивающие его осенью; 10. Зимующая, в которую вошли виды, зимующие на стадии имаго. Рано весной появляется перезимовавшая имагинальная стадия видов этой группы, далее следует откладка яиц, и имаго отмирает, либо очень редко встречаются отдельные экземпляры. Осенью появляется новое поколение, которое и зимует.

Наличие столь дробной классификации сезонных групп, с одной стороны, указывает на южный характер региона исследования, с другой - на разнородность его фауны, в которой северные виды соседствуют с южными.

Сроки лета стрекоз представлены в таблицах диссертации. - -

ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОДОНАТОФАУНЫ ЦЕНТРАЛЬНО - КАВКАЗСКОЙ ПОДПРОВИНЦИИ

Выяснение специфики распространения живых организмов на суше и в водах морей и океанов - одна из важнейших задач зоогеографии и биогеографии вцелом.

Значительный интерес для биогеографии представляет выяснение географической специфики конкретных фаун и отдельных видов. Это подразумевает определение особенностей современного распространения видов, т.е. выявление их ареалов. Тесно связано с этой задачей проблема типизации ареалов.

Для выявления характера фауны стрекоз изучаемого региона мы провели анализ ареалов видов по схеме, предложенной К.Б. Городковым (1983, 1984, 1992). Для «выпадающего» из предложенной схемы вида Ог-thetrum sabina, мы вслед за И.А. Чаплиной (2004), выделяем Евразиатско-австралийский тип ареала (рис. 6.1; 6.2). А также для эндемичного кавказского вида - кавказский тип ареала. Нами также выделены типы фауни-стических группировок по терминологии Б.Ф. Белышева (рис. 6.3).

Как видно из приведенных рисунков в одонатофауне Центрального Кавказа наибольшее влияние имеют Западно-центрально-палеарктические виды (европейские виды). Доля голарктических и цен-трально-палеарктических видов незначительна, а вот палеарктических значительно больше. Южный характер фауны виден при рассмотрении широтной составляющей ареалов видов, среди которых велика доля суб-бореально-субтропических, затем идет группа температно-субтропических и суббореально-тропические. Доля остальных - незначительна.

По характеру общего современного распространения видов в одона-тофауне Центрального Кавказа выделяем 10 фаунистических группировок. В основном, мы придерживаемся схемы предложенной Б.Ф.Белышевым (1974) и в дополнении к ней выделяем Центрально-азиатскую, Центрально-южно-азиатскуя и Кавказскую группировки, что обусловлено спецификой территории, на которой мы проводили исследования.

О Суббср«аль и*-г » ча <»и т □ СуИар««« ьма<«ув тр спи часом

в Т*мп*р*ти*-су<тр«лич*«мД в Т*мм^(гм>1

в Аде» •*••■ ммтиыА ОК«у»м«иг> ты!

в П«ля*вм«пьяый

□ Сув*вр«впь«ь>* ОКиимт*

Рис. 6.2. Соотношение типов ареалов стрекоз Центрального Кавказа по широтной составляющей (по типизации К. Б. Городкова, 1984)

& Циркумтропическая

□ Европейская

□ Виды неясной принадлежности

■ Циркумбореальная

□ Сибирская ИТрансевразиатская

■ Центрально-южно-азиатская ВСреднземноморская

13 Центрально-азиатская

□ Кавказская _

Рис. 6.3. Распределение видов стрекоз Центрального Кавказа по фаунистическим группировкам (по терминологии Б.Ф. Белышева, 1974)

На основании выделенных БФ. Белышевым (1968, 1974) центров происхождения видов стрекоз, большую часть одонатофауны Центрального Кавказа можно разделить на 6 групп (70 видов).

К первой относятся виды западного, то есть европейского происхождения. Это Ae. caerulea, Ae. serrata, Ae. juncea, В. pratensis, Som.flavomaculata, Som. meridionalis, L.guadrimaculata, E. cyathigerurn, Lbarbarus, On. forcipatus. Всего 10 видов (что составляет 14,3 %) принадлежат к западным по происхождению видам.

Вторая группа представлена видами восточного происхождения (восточно-сибирского и, в незначительной степени, приамурского происхождения). Сюда мы относим виды Or. albistylum, S. pedemontanum, S.depressiusculum, S. vulgatum, S.danae, Som. arctica, С aenea, Sym. pae-disca, С armatum, Cr. erythraea, Cr. servilia, Er. najas, S. gobica, - всего 13 видов, то есть 18,6 % фауны стрекоз Центрального Кавказа.

Третья группа включает в себя виды с невыясненными пока центрами происхождения (On. lefebrei, On. flexuosus, Som.alpestris, Or. sabina) 4 вида-5,7%.

В состав четвертой входят 2 вида: L. dryas, L. sponsa, считающиеся американскими по происхождению.

А в пятую группу входят остальные виды, имеющие средиземноморское происхождение. Их 41, что составляет 58,6 % Центрально-кавказской одонатофауны. Среди них один вид (Cordulegaster mzymtae) и один под-

вид (Aeschna juncea atshischgho) - имеют кавказское происхождение (являются эндемиками).

Далее приведем перечень видов средиземноморского происхождения: G. vulgatissimus, L. tetraphyla, Cor. mzymtae, Ae. mixta, Ae. affinis, Ae. grandis, Ae. serrata, Ae. cyanea, Ae. j. atshischgho, An. isosceles, Cal. microstigma, A.imperator, A. parthenope, H. ephippiger, S. flaveolum, S. decol-oratum, S.meridionalis, S. tibiale, S. sangyineum, S. fonscolombii, L. depressa, L. fulva, Or. anceps, Or. brunneum, Or. cancellatum, Sel. nigra, PI. pennipes, Coen.mercuriale, Coen.scitulum, Coen. puella, Coen. pulchellum, Coen. orna-tum, Cer. lindenia, Er. viridulum, I. elegans, I. pumilio, Lest.viridis, Sympecma fusca, Calopt. virgo, Cal. splendens, Ae. juncea.

Основываясь на имеющихся данных можно предложить, что одона-тофауна Центрального Кавказа имеет аллохтонный характер и состоит из преимущественно средиземноморских по происхождению видов. Доля европейских и восточных элементов - незначительна.

ГЛАВА 7. РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ СТРЕКОЗ ЦЕНТРАЛЬНОГО

КАВКАЗА И ИХ ОХРАНА (Виды, рекомендуемые к занесению в Красную Книгу ЮФО)

Жизнь стрекоз напрямую связана с водоемами. А антропогенный фактор, естественно, в первую очередь действует именно на водоемы. Антропогенная трансформация среды обитания анализируемого региона является важнейшим фактором. Преобладающая негативная сторона этих преобразований связана с уничтожением, изменением или загрязнением водоемов в процессе хозяйственной деятельности; позитивная сторона заключается в преднамеренном или случайном создании новых водоемов - ирригационных каналов, затопленных ям, карьеров, рыбоводных прудов, которые становятся подходящими стациями для развития стрекоз. Люди не только создают, но и уничтожают, преобразовывают и загрязняют водоемы, что лишает стрекоз мест их обитания. Особенно опасны такие преобразования для видов с локальными ареалами.

Проанализируем теперь, как обстоит дело с редкими и исчезающими видами стрекоз на Центральном Кавказе. Наиболее яркой и специфической особенностью региона служит его горный характер. В горах природа разнообразнее, чем на равнине. Связано это с резким различием физико-географических условий на разных высотах и в разных экспозициях склонов. С этим, соответственно, связано повышение биоразнообразия животных в горах, имеющих здесь большой выбор экологических условий, отвечающих потребностям того или иного вида. Биоразнообразие в горах связано и с геологической историей горных стран; это и усложнение орографии, поднятие хребтов, возникновение речных долин. Все это исторически привело к пространственной изоляции обитающих на них популяций. Изоляция способствовала формированию эндемичных видов и подвидов.

Особенно много редких видов отмечается в семействах Gomphidae, Corduligasteridae, Calopterygidae; представители которых ведут реофиль-

ный образ жизни. Это связано с изоляцией, возникшей в горной местности.

Из 70 видов стрекоз Центрального Кавказа к редким относятся 9 видов, или 13 % от состава одонатофауны. К ним относятся Coenagrion ar-matum, Coenagrion pulchellum, Libelluta depressa, Libellula fulva, Sympetrum sanguineum, Lestes barbarus, Lestes viridis, Anaciaeshna isosceles, Anax imperator.

К исчезающим - 7 видов (10 %): Coenagrion scitulum, Libellula guadri-maculata, Gomphus flavipes, Gomphus vulgatissimus, Lestes dryas, Cordule-gaster mzymtae, Aeschna juncea atshischgho.

Ситуация с исчезающими видами более сложная и оценить их истинную долю в настоящее время не представляется возможной. На уровне экспертной оценки к числу исчезающих, то есть уменьшающихся в численности и сокращающих ареал, можно отнести примерно 10 % центрально-кавказской одонатофауны.

Наличие редких и исчезающих видов приводит к необходимости принятия специальных мер охраны. Виды, находящиеся в особо угрожающем положении, включаются в Красные книги. Однако, Красные книги - лишь юридический документ, который констатирует факт неблагополучного положения с тем или иным видом. Но это не решает проблему сохранения редких и исчезающих видов, а лишь заостряет на ней внимание.

Основная, реальная мера - создание охраняемых территорий того или иного статуса в местах обитания редких и исчезающих видов. Наиболее благоприятные условия, для сохранения стрекоз на Центральном Кавказе, существуют в Кабардино-Балкарском Высокогорном и СевероОсетинском заповедниках. На эти охраняемые территории попадает весь реофильный комплекс стрекоз, а также большинство бореальных изоля-тов.

Однако, многие места обитания редких и исчезающих видов стрекоз оказываются за пределами охраняемых территорий, при этом нельзя сбрасывать со счетов вагильность и реофильных видов, которые могут залетать за пределы охраняемой территории. Сохранению таких видов способствовало бы создание широкой сети микрозаказников в статусе памятников природы, включающих незначительные по размерам и хозяйственно малоценные акватории водоемов. Такие микрозаказники могли бы стать важными факторами охраны не только стрекоз, но и целых комплексов водных и амфибионтных животных и растений, способствуя сохранению не только гено-, но и ценофонда (Кетенчиев, 2002).

В заключение приведем список видов стрекоз, рекомендуемых нами для включения в Красную книгу Южного Федерального округа:

1. Стрелка вооруженная (Coenagrion armatum)

2. Стрелка изящная (Coenagrion pulchellum)

3. Стрелка красивая (Coenagrion scitulum)

4. Стрекоза плоская (Libellula depressa)

5. Стрекоза рыжая (Libellula fulva)

6. Стрекоза четырехпятнистая (Libellula guadrimaculata)

7. Сжатобрюх кроваво-красный (Sympetrum sanguineum)

8. Дедка желтоногий (Gomphus flavipes)

9. Дедка обыкновенный (Gomphus vulgatissimus)

10.Лютка дриада (Lestes dryas)

11.Лютка иноземка (Lestes barbarus)

12.Лютка темно-зеленая (Lestes viridis)

13.Дозорокоромысло рыжеватое (Anaciaeshna isosceles)

14. Дозорщик-повелитель (Anax imperator)

15. Коромысло камышовое ачишхо (Aeschna juncea atshischgho)

16.Булавобрюх мзымтский (Cordulegaster mzymtae).

ВЫВОДЫ

1. На основе полевых исследований, анализа литературных данных и коллекционных материалов уточнены сведения о составе фауны стрекоз Центрального Кавказа. В настоящее время в составе центрально-кавказской одонатофауны мы насчитываем 70 видов, относящихся к 26 родам и 9 семействам.

2. Основу центрально-кавказского фаунистического комплекса слагает аллохтонное ядро родов и видов. Автохтонными являются Cordulegaster mzymtae и подвид Aeschna juncea atshischgho.

3. Распространение стрекоз зависит от наличия подходящих для развития их личинок водоемов. Выбор определенного типа водоема связан с закономерностью распространения видов по широте и высоте и подчиняется правилу смены стаций, которое для стрекоз формируется следующим образом как у южных границ распространения, так и у подножия гор, виды предпочитают проточные и полупроточные водоемы; как с продвижением на север ареала, так и в горы, виды переходят на полупроточные и стоячие водоемы; как у северной границы ареала, так и высоко в горах, виды селятся на непроточных, стоячих водоемах.

4. На видовой состав личинок, периодизацию жизненных циклов, численность и сроки лета имаго прямое влияние оказывает высотное изменение факторов среды.

5. В горах Центрального Кавказа у стрекоз преобладают не горизонтальные миграции, обеспечивающие формирование общирных ареалов и высокую степень панмиксии, а вертикальные миграции, стабилизирующие локальные ареалы и приводящие к изоляции и росту гетерогенности популяций.

6. По характеру общего современного распространения видов в одонатофауне Центрального Кавказа выделено 10 фаунистических группировок: Циркумтропическая, Европейская, Циркумбореальная, Трансев-разиатская, Центрально-южно-азиатская, Средиземноморская, Сибирская, виды неясной принадлежности, Центрально-азиатская, Кавказская. Значительная доля видов в трансевразиатской (18) и средиземноморской (22) фаунистических группировках.

7. Изучение видовых ареалов стрекоз региона позволило выделить у них 7 типов ареалов Отмечено, что наибольшее влияние имеют Запад-

но-центрально-палеарктические (европейские) (51%) и палеарктические виды (31%). Доля остальных - незначительна.

8. Антропогенная трансформация мест обитания на Центральном Кавказе приводит к тому, что свыше 20 % видов стрекоз находится в реально угрожаемом положении. Для их сохранения необходим мониторинг состояния популяций и разработка комплекса мер, прежде всего создания незначительных по размерам и хозяйственной ценности охраняемых территорий.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А., Залиханов К.Х. Рост стрекоз Anax. imperator Leach (Odonata) на преимагинальных стадиях. Материалы III международной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов». -Элиста, 2005. - С. 123-127.

2. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А., Залиханов К.Х. Особенности высотного распределения стрекоз и их личинок. Материалы XVIII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». - Краснодар, 2005. - С. 108.

3. Козьминов С.Г., Маремшаова З.В., Залиханов К.Х. Анализ распространения видов Anax imperator Leach и Anax parthenope Selys в рамках трехмерной климатической модели ареалов. Материалы XVIII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». - Краснодар, 2005. - С. 108-113.

4. Маремшаова З.В., Залиханов К.Х., Кетенчиев Х.А. Анализ влияния биотических факторов на распространение видов Anax imperator Leach и Anax parthenope Selys // Вестник КБГУ - Нальчик, 2005. - Вып 7 -С. 75-86.

5. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А., Залиханов К.Х. Стрекозы как компонент экосистем Кавказа, проблемы и направления изучения. Вестник Кабардино-Балкарского университета. Серия Биологические науки.- Вып. 6. - Нальчик, 2004 - С. 62-63.

Сдано в набор 24 05.2005. Подписано в печать 25.05.2005. Гарнитура Arial. Печать трафаретная. Формат 60x84'/(6-Бумага офсетная. Усл. п.л. 1. Тираж 100 экз. Заказ № 817.

Типография ФГОУ ВПО «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия» г. Нальчик, ул. Тарчокова, 1а

Лицензия ПД №00816 от 18 10. 2000 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Залиханов, Каплан Хасанович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ОДОНАТОФАУНЫ

КАВКАЗА

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИСЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР ОДОНАТОФАУНЫ

ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ ИМАГО И ЛИЧИНОК СТРЕКОЗ

ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

5.1. Закономерности вертикального распределения имаго 83 стрекоз

5.2. Высотное распределение личинок и особенности их 88 биологии и экологии

5.3. Сезонная динамика лета стрекоз Центрально- 123 Кавказской подпровинции

ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ОДОНАТОФАУНЫ ЦЕНТРАЛЬНО - КАВКАЗСКОЙ ПОДПРОВИНЦИИ

ГЛАВА 7. РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ СТРЕКОЗ

ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА И ИХ ОХРАНА (ВИДЫ, РЕКОМЕНДУЕМЫЕ К ЗАНЕСЕНИЮ В КРАСНУЮ КНИГУ ЮФО)

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология стрекоз Центрального Кавказа"

Стрекозы имеют не только важное биогеоценотическое, но и хозяйственное значение. Широко известна роль стрекоз в массовом истреблении кровососущих насекомых, а в ряде случаев и вредителей сельского и лесного хозяйства.

Стрекозы служат модельным объектом для разнообразных биологических исследований. При работе с ними были получены многие интересные результаты в области экологии и физиологии животных, этологии, зоогеографии и целого ряда других научных дисциплин. Изучение стрекоз открывает широкие перспективы для использования особенностей их строения и функций в решении инженерных задач. В частности, конструктивные особенности крыла стрекозы и принцип действия ее зрительного аппарата уже нашли практическое применение в авиации и некоторых других технических областях. Данные о составе и распределении j комплексов видов стрекоз служат важным источником информации при ч биоиндикации качества природных вод.

В отдельных случаях стрекозы могут наносить вред, в частности, составляя пищевую конкуренцию молоди рыб в рыбоводных прудах, распространяя гельминтов диких и домашних птиц, истребляя полезных насекомых — энтомофагов и опылителей, в том числе пчел. Но этот вред локален и несопоставим с большим полезным значением стрекоз в природе.

Не следует забывать и об эстетическом и информационном значении стрекоз. Благодаря совершенству тела, полета, окраске и т.д. они являются источником эстетического наслаждения. Следует отметить и роль стрекоз, как носителей уникального генофонда, что побудило взять под охрану редкие виды этих насекомых и включить их в Международную и многие региональные Красные книги.

Все эти причины объясняют повышенный интерес к стрекозам многих специалистов. Раздел энтомологической науки, связанный с изучением стрекоз, получил название одонатологии, образованное от латинского наименования отряда стрекоз — Odonata, что означает «зубатые». Это название стрекозы получили благодаря наличию острых зубовидных выростов на челюстях. В области одонатологии в настоящее время работают более 700 исследователей из разных стран. Для улучшения координации одонатологических исследований и повышения их эффективности в 1971 году было создано Международное общество одонатологов — The Societas International is Odonatologica (S.I.O.) со штаб-квартирой при Утрехтском университете в Нидерландах. Общество издает свой журнал «Odonatologica» и регулярно проводит симпозиумы в разных странах мира. Создание международного общества и его печатного органа резко повысило интерес к одонатологии. Во многих странах были созданы национальные отделения S.I.O., начавшие публиковать свои периодические издания. В 1998 году по инициативе зоологов Кабардино-Балкарского государственного университета и Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук создано Российское отделение S.I.O.

Растет количество публикаций по стрекозам в мировой научной литературе и только в реферативном разделе журнала Odonatologica с 1971 г. по настоящее время приведены рефераты свыше 14000 опубликованных за этот период одонатологических работ.

Несмотря на этот поток информации, остаются проблемы, которым уделяется недостаточное внимание. Одна из таких проблем — дефицит исследований, посвященных региональным одонатофаунам.

Для нашей страны исторически сложилось так, что из всех ее самобытных регионов наименее изученным в одонатологическом отношении оказался Кавказ, особенно его центральная наиболее высокогорная часть. Это связано как с острым дефицитом специалистов, так и с объективными трудностями изучения стрекоз Кавказа, расположенного на своеобразном зоогеографическом перепутье разнообразных фаун. Здесь на сравнительно ограниченном пространстве можно встретить совместно летающие эфиопские и сибирские, европейские и средиземноморские, центрально-азиатские и восточно-азиатские виды стрекоз. Несмотря на то, что кавказским стрекозам посвящено несколько десятков публикаций и сложилось общее представление о самобытной одонатофауне региона, остается множество неясных вопросов о статусе многих видов, их территориальном распределении, особенностях жизненных циклов и экологии стрекоз в своеобразных условиях Центрального Кавказа.

Кавказ, его центральная часть — регион с оригинальной и богатой фауной и флорой, представляющий огромный биогеографический интерес. Формирование кавказского фаунистического комплекса исторически обусловлено взаимодействием трех основных факторов: благоприятным южно-умеренным климатом; оптимальным режимом влагообеспеченности за счет близости Черного и Каспийского морей и связанных с ними речных стоков; высокодифференцированным горным рельефом, создающим богатый спектр локальных экологических условий.

Стрекозам Кавказа, как было сказано ранее, посвящена обширная литература, однако, конкретно, по центральной его части нет целенаправленной обобщающей сводки. Много ценных сведений о стрекозах Средиземноморья, куда входит и горная страна Кавказ, содержится в общей таксономической, хотя устаревшей, сводке о стрекозах Палеарктики В.Л.Бианки (1905), зоогеографических работах А.Н. Бартенева (1914, 1932, 1939), Б.Ф. Белышева, А.Ю. Харитонова (1974, 1981, 1982, 1983 и др.), Х.АЛСетенчиева (2002), Х.А. Кетенчиева, А.Ю. Харитонова (1998, 1999). Однако все эти работы не дают полного и целостного представления об одонатофауне Центральной части Кавказа, что и побудило нас восполнить этот пробел.

Другая недостаточно разработанная проблема — выявление закономерностей распространения стрекоз как в горизонтальном, так и вертикальном направлении в горах Центрального Кавказа.

Исходя из актуальности познания одонатофауны Центрального Кавказа целью нашей работы явилось изучение таксономического разнообразия, зоогеографической принадлежности и экологических особенностей стрекоз Центрального Кавказа в сравнении с соседними зоогеографическими подпровинциями кавказский зоогеографической провинции.

В связи с этим потребовалось решить следующие задачи:

1. Провести детальное исследование фауны стрекоз Центрально-Кавказской зоогеографической подпровинции.

2. Осуществить зоогеографический анализ одонатофауны региона.

5. Исследовать сезонную динамику лета стрекоз и ее изменчивость с градиентом высоты.

Научная новизна работы. В работе представлен уточненный фаунистический список видов стрекоз Центрального Кавказа, включающий в себя 70 видов, что составляет 81,4% видов Кавказской одонатофауны. 3 вида и 2 п/вида приводятся для региона впервые. Изучено высотное распределение элементов фауны, определены высотно-поясные рубежи и фаунистические комплексы между ними. Установлена динамика лета стрекоз модельных видов. Показано, что на характер распределения личинок по водоемам решающее влияние оказывает температурный фактор, сапробность водоемов и кормовая база. Установлены закономерности высотного распределения личинок и имаго стрекоз в условиях Центрального Кавказа.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на кафедральных и факультетских семинарах КБГУ (Нальчик 2002-2005 гг.), на научно-практических межреспубликанских конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2005), (Астрахань,2005,), (Элиста, 2005).

По результатам выполненных исследований опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 204 страницы. Содержание диссертации изложено на 160 страницах машинописного текста. Работа проиллюстрирована 15 рисунками и 17 таблицами. Список литературы включает 180 работ, в том числе 50 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Залиханов, Каплан Хасанович

159 ВЫВОДЫ

3. Распространение стрекоз зависит от наличия подходящих для развития их личинок водоемов. Выбор определенного типа водоема связан с закономерностью распространения видов по широте и высоте и подчиняется правилу смены стаций, которое для стрекоз формируется следующим образом: как у южных границ распространения, так и у подножия гор, виды предпочитают проточные и полупроточные водоемы; как с продвижением на север ареала, так и в горы, виды переходят на полупроточные и стоячие водоемы; как у северной границы ареала, так и высоко в горах, виды селятся на непроточных, стоячих водоемах.

6. По характеру общего современного распространения видов в одонатофауне Центрального Кавказа выделено 10 фаунистических группировок: Циркумтропическая, Европейская, Циркумбореальная, Трансевразиатская, Центрально-южно-азиатская, Средиземноморская, Сибирская, виды неясной принадлежности, Центрально-азиатская, Кавказская. Значительная доля видов в трансевразиатской (18) и средиземноморской (22) фаунистических группировках.

7. Изучение видовых ареалов стрекоз региона позволило выделить у них 7 типов ареалов. Отмечено, что наибольшее влияние имеют Западно-центрально-палеарктические (европейские) (51%) и палеарктические виды (31%). Доля остальных — незначительна.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Залиханов, Каплан Хасанович, Нальчик

1. Акопян Ш. Заметки о некоторых личинках стрекоз окр. Еревана // Научные труды Ереван, гос. ун-та. — 1939.- № 9.- С. 55-56.

2. Акрамовский Н.Н. Стрекозы Нахичеванской республики // Нахичеванские тр. Ереван, гос. ун-та. -1939. -N 9. -С. 47-53.

3. Акрамовский Н.Н. Фауна стрекоз Советской Армении // Зоол.сб. АН Арм. ССР. -Ереван, 1948. -Вып. 5. -С. 117-188.

4. Акрамовский Н.Н. Личинка стрекозы Onychogomphus flexuosus (Schneider) (Ins. Odonata Gomphidae) // Изв. АН Арм. ССР. 1958 a. -T.l 1. -N 5. -C.87-90.

5. Акрамовский Н.Н.Систематический обзор животных Кавказского перешейка. 9. Стрекозы Ododnata // Животный мир СССР. Горные области Европейской части СССР. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958 б. -Т. 5. -С. 457-463.

6. Акрамовский Н.Н. Дополнения к фауне стрекоз Восточного Закавказья //Изв. АН Арм. ССР. -1964. -Т. 17. -N 10. -С. 99-101.

7. Артоболевский Г.В. Стрекозы Дагестана // Рус. Энтомол. Обозрение. 1929. - Т. 23. № 3/4. - С. 225-240.

8. Александровская Н.В., Ерамов Р.А., Игнатьев Г.М. и др. Физическая география частей света. -М., 1963. -547 с.

9. Бартенев А.Н. К фауне Odonata Кубанской области // Русск. энтомол. обозр. -Спб., 1910. -Т. 10. -Вып. 1-2. -С. 27-38.

10. Бартенев А.Н. К фауне стрекоз Закавказья // Работы лаб. зоол. кабинета Варшав. ун-та. -1911 а. -Т. 1. -С. 1-20.

11. Бартенев А.Н. К составу фауны Кавказа // Проток. Общ-ва Естесствоиспыт. при Варшав. ун-те. -1911 б. -Т. 23. -N 1-2. -С. 211-239.

12. Бартенев А.Н. Сборы стрекоз в Закавказье летом 1911 // Работы лаб. зоол. кабинета Варшав. ун-та. -1912 а. -Т. 2. -С. 132-161.

13. Бартенев А.Н. О коллекции стрекоз Кавказского музея // Изв. Кавказ, музея. -1912 б. -Т. 7. -Вып. 1. -С. 107-116.

14. Бартенев А.Н. К вопросу о принципах зоогеографических делений // Варшав. университетские известия. -1914 б. -N 6. -С. 1-35.

15. Бартенев А.Н. Стрекозы Кавказских Минеральных вод // Русск. энтом. обозр. -1915. -Т. 15. -N 4. -С. 604-612.

16. Бартенев А.Н. Libellulidae // Фауна России и сопредельных стран: Насекомые ложносетчатокрылые. -Пг., 1915-1919. -Т. 1. -Вып. 1-2.-576 с.

17. Бартенев А.Н. К фауне стрекоз Северной Персии // Русск. энтом. обозр. -1916 а. -Т. 16. -N 1-2. -С. 38-45.

18. Бартенев А.Н. Заметка о стрекозах окрестностей Сигнаха Тифлисской губернии // Русск. энтом. обозр. -1916 б. -Т. 16. -N 3-4. -С. 343-345.

19. Бартенев А.Н. Стрекозы Нальчика Терской области // Изв. Кавказ, музея. -1918. -Т.11. -Вып. 3-4. -С. 228-244.

20. Бартенев А.Н. Заметки о стрекозах Закавказья // Изв. Кавказ, музея. -1919. -Т. 12.-С. 196-199.

21. Бартенев А.Н. Список стрекоз Ставропольской губернии // Русск. энтом. обозр. -1921. -Т. 17. -С. 144-151.

22. Бартенев А.Н. К одонатофауне Кавказских гор // Бюлл. Гос. музея Грузии. -1925. -Т. 2. -С. 28-86.

23. Бартенев А.Н. Заметки о стрекозах Кавказа // Работы Сев.-Кавказ. гидробиол. станции при Горском сельскохоз. ин-те. -1928. -Т. 2. -Вып. 2-3. -С. 124-125.

24. Бартенев А.Н. О видовых группах Aeschna juncea и Aeschna clepsydra (Odonata, Aeschninae) в Палеарктике // Труды Сев.-Кавказ. ассоциации н.-и. ин-тов. -Ростов н/Дону, 1929 a. -N 54. -С. 64-79.

25. Бартенев А.Н. Odonata окрестностей города Тифлиса и других мест Грузии // Бюлл. Гос. музея Грузии. -1929 б. -Т. 5. -С. 65-86.

26. Бартенев А.Н. По поводу коллекции стрекоз из Восточной Сибири и Туркестана и о роде Ophiogomphus Sel. в Палеарктике // Русск. энтом. обозр. -1930 а. -Т. 24. -С. 115-127.

27. Бартенев А.Н. Материалы к познанию Западного Кавказа в одонатологическом отношении // Труды Сев.-Кавказ. ассоциации н.-и. ин-тов. -Ростов н/Дону, 1930 б. -N 72. -С. 1-138.

28. Бартенев А.Н. О палеарктических видах подрода Cordulegaster Leach (Odonata) // Работы Сев.-Кавказ. гидробиол. станции при Горском сельскохоз. ин-те. -1930 в. -Т. 3. -Вып. 1-3. -С. 1-32.

29. Бартенев А.Н. О весенней и осенней одонатофауне Грузии и других мест Закавказья // Бюлл. Гос. музея Грузии. -1930 г. -Т. 6. -С. 85-96.

30. Бартенев А.Н. Заметка о сборах стрекоз Северо-Кавказской гидробиологической станции в 1928 г. в Кабарде и Балкарии // Работы Сев.-Кавказ. гидробиол. станции при Горском сельскохоз. ин-те. -1930 д. -Т. 3. -Вып. 1-3. -С. 85-86.

31. Бартенев А.Н. Стрекозы Западного Кавказа // Труды IV Всес. съезда зоологов, анатомов, гистологов. Киев. 6-12 мая 1930 г. -Киев-Харьков, 1931. -С. 47-48. <

32. Бартенев А.Н. Заметка о представителях подсемейства Lestinae и Agrioninae (Odonata) Кавказа и Туркестана // Бюлл. Гос. музея Грузии. -1933 а. -Т. 8. -С. 42-44.

33. Бартенев А.Н. О некоторых положениях истории и сложения палеарктической фауны // Зоол. журн. -1933 б. -Т. 12. -Вып. 1. -С. 101-129.

34. Бартенев А.Н. О некоторых положениях истории и сложения палеарктической фауны // Зоол. журн. -1933 в. -Т. 12. -Вып. 3. -С. 121-149.

35. Бартенев А.Н. К теории ареалов и границ в зоогеографии // Ученые записки Казах, гос. ун-та. Биология. -1939 б. -Т. 1. -С. 45-65.

36. Бартенев А.Н. К теории зоогеографических делений // Ученые записки Казах, гос. ун-та. Биология. -1939 а. -Т. 1. -С. 9-27.

37. Белышев Б.Ф. О формировании ареала и о постоянстве морфологических особенностей у Pantala Flavescens Fabr. (Odonata, Insecta) // Зоол. журн. -1968 а. -Т. 47. -Вып. 6. -С. 945-947.

38. Белышев Б.Ф. К познанию одонатологической фауны Сибири. IV. География стрекоз Сибири // Fragmenta faunistica Warszawa, 1968 б. -Т. 14. -N 13. -S. 407-536.

39. Белышев Б.Ф. Фаунистические связи Чилийской зоогеографической провинции Неотропической области мировой суши // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. -1969 а. Т. 101. - Вып. 6. - С. 555-557.

40. Белышев Б.Ф. Геофизическая теория Вегенера как основа к пониманию современного распространения одонатофауны и ее истории // Изв. Забайк. фил. геогр. о-ва СССР. 1969 б. - Т. 5. - № 2. - С. 28-34.

41. Белышев Б.Ф. Некоторые закономерности в современном географическом распространении реликтовых подотрядов и семейств стрекоз (Odonata, Insecta) по мировой суше // Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол. -Новосибирск, 1969 в. -N 15. -Вып. 3. -С. 32-39.

42. Белышев Б.Ф. Некоторые спорные вопросы классификации и эволюции стрекоз (Odonata, Insecta) // Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол. -Новосибирск, 1969 г. -N 15. -Вып. 3. -С. 109-115.

43. Белышев Б.Ф. Фрагменты к зоогеографии стрекоз (Odonata) мира. I // Annal. Zool. -Warszawa, 1969 д. -Т. 27. -N 1. -С. 1 -27.

44. Белышев Б.Ф. Фрагменты к зоогеографии стрекоз (Odonata, In-secta) Мира. II // Awn. Zool. -Warszawa, 1971. -Т. 28. -N 14. -С. 331-344.

45. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири. Т. 1. -Новосибирск: Наука, 1973.620 с.

46. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири. Т. 2. -Новосибирск: Наука, 1974.351 с.

47. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Определитель стрекоз по крыльям (роды Бореального фаунистического царства и сопредельных земель, виды фауны СССР). -Новосибирск: Наука, 1977 а. -398 с.

48. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Зоогеографические и морфологические группировки видов стрекоз рода Sympetrum Newman (1833) и история их расселения // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. -Новосибирск, 1977 б. -Вып. 1. -С. 49-54.

49. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. К истории бореального вида стрекоз Nehalennia speciosa Charp., 1840 и о центре происхождения рода Nehalennia Selys, 1850 (Odonata, Coenagrionidae) // Энтомол. обозр. -1977 в. -Т. 56. -N 4. -С. 776-780.

50. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О распространении рода Orthetrum Newm. (Odonata, Libellulidae) // Вестн. зоол. -Киев, 1979. -N 3. -С. 81-84.

51. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О поздних фаунистических связях эфиопской и австралийской областей на примере стрекоз (Odonata) // Энтомол. обозр. -1980. -Т. 59. -N 1. -С. 89-91.

52. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Распространение по мировой суше и центры развития семейства Cordulegastridae Calv. (Insecta, Ododnata) // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Тр. Биол. ин-та. -Новосибирск, 1980 в. -Вып. 40. -С. 76-80.

53. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз (Odonata) Бореального фаунистического царства. -Новосибирск: Наука, 1981. -279 с.

54. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз (Odonata) Меридионального фаунистического царства. -Новосибирск: Наука, 1983 а. -153 с.

55. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Зоогеографическая структура фауны стрекоз Средиземноморской подобласти Субголарктики // Вестн. зоол. -Киев, 1983 б. -N 5. -С. 9-15.

56. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О зоогеографических соотношениях в районе Кавказского хребта // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. -Новосибирск, 1983 в. -Вып. 1. -С. 85-89.

57. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. и др. Фауна и экология стрекоз. -Новосибирск: Наука, 1989. -207 с.

58. Бианки В.Л. Стрекозы. Odonata // Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран / Якобсон Г.Г., Бианки В.Л. -Спб., 1905. -952 с.

59. Богачев А.В.Стрекозы собранные в Кахском районе Аз.ССР// Тр. Аз. Филиала АН СССР. Сер. Зоол. 1937. - Т.20. - С. 33-44.

60. Богачев А.В. Животный мир Азербайджана Баку, 1951. - № 2. - С. 89-91.

61. Борисов С.Н. Фауна и экология стрекоз Таджикистана. Автореф. дис. канд. биол. наук. -Новосибирск. 1987 б. -23 с.

62. Браунер А. Заметки о стрекозах // Русск. Энтомол. Обозрение. — 1903.-№2.-С. 89-91.

63. Виноградов П. Дополнение к списку Ставропольских стрекоз // Изв. Ставроп. Энтомол. Об-ва. 1926. - Т. № 2. - С. 43.

64. Виноградов П. Заметки о стрекозах // Изв. Ставроп. Энтом. Об-ва. — 1928.-Т. №4.-С. 50-52.

65. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа // М., 1954. — Изд-во МГУ. 208с.

66. Горностаев Г.Н. Проблемы охраны исчезающих насекомых // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Энтомология. 1986. - Т. 6. - С. 116-204.

67. Городков К.Б. Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас под ред. ГородковаК.Б. JL, 1984. С. 3-20.

68. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. I // Энтомол. обозр. — 1985. — Т. 64. — Вып. 2.-С. 295-310.

69. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. II // Энтомол. обозр. — 1986. — Т. 65. — Вып. 1.-С. 81-95.

70. Залесский Ю.М. О жилковании крыльев стрекоз и поденок и их филогенетическом развитии // Изв. АН СССР. Отд. матем. и естеств. наук. -1932.-N 5.-С. 713-733.

71. Историческое развитие класса насекомых. Труды Палеонтологического ин-та АН СССР. -М.: Наука, 1980. -Т. 175. -256 с.

72. Кетенчиев Х.А. Влияние факторов среды на распространение и разнообразие стрекоз Кавказа // Биологическое разнообразие Кавказа / Мат. 2 межд. конф. Махачкала, 2000. — с. 93-95.

73. Кетенчиев Х.А., Козьминов С.Г. К экологии и биологии личинок стрекоз степной зоны Кабардино-Балкарии // Актуальные проблемы химии, биологии и экологии в Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ) / Тез. докл.науч.-практ. конф. — Нальчик, 1997. С. 99-101.

74. Кетенчиев Х.А., Козьминов С.Г. Возможности адаптаций стрекоз к различным условиям обитания в высотных территориях Кабардино-Балкарии // Тез. докл. XII межресп. науч.-практ. конф. — Краснодар, 1999. -С. 116-117.

75. Кетенчиев Х.А., Козьминов С.Г., Попова О.Н., Гогутлова З.М. Возрастные группы вида Anax imperator (Odonata, Aeschnidae) в Кабардино-Балкарии // Вест. Каб.-Балк. гос. ун-та. Сер. биол. — Нальчик, 1999. Вып. 3.-С. 112-115.

76. Кетенчиев Х.А., Козьминов С.Г. Влияние экологических факторов среды на население личинок стрекоз в водоемах Центрального Кавказа // Тез. докл. XIII межресп. науч.-практ. конф. Краснодар, 2000. — с. 145-147.

77. Кетенчиев Х.А., Козьминов С.Г. Личинки стрекоз Кавказа. — Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2001. - 93 с.

78. Кетенчиев Х.А., Козьминов С.Г. Кавказ как один из средиземноморских центров биоразнообразия стрекоз И Биологическое разнообразие Кавказа / Мат. 3 межд. конф. Нальчик, 2001. - с. 101-103.

79. Кетенчиев Х.А., Попова О.Н. Стрекозы (Odonata) степной зоны КБР // Вестник КБГУ, сер. хим.-биол. науки, Нальчик, 1996, - Вып. 1.-е. 117120.

80. Кетенчиев Х.А., Стаин Ю.В. Некоторые эколого-биологическиеособенности стрекоз степной зоны КБР // Вестник КБГУ, сер. хим.-биол.науки, Нальчик, 1996, - Вып. 1. - с. 120-122.

81. Кетенчиев Х.А., Стаин Ю.В., Гогутлова З.М. Фауна и особенностиэкологии стрекоз (Odonata) Кабардино-Балкарии // Вест. Каб.-Балк. гос.ун-та. Сер. биол. Нальчик, 1999. -Вып. 3. — с. 25-27.

82. Кетенчиев Х.А., Харитонов А.Ю. Определитель стрекоз Кавказа.1. Нальчик, 1998.-120 с.

83. Кетенчиев Х.А., Харитонов А.Ю. Стрекозы Средиземноморья.1. Нальчик, 1999.-116 с.

84. Кетенчиев Х.А., Харитонов А.Ю. Состав Кавказской одонатофауны // Вест. Каб.-Балк. гос. ун-та. Сер. биол. Нальчик, 1999. -Вып. 3. - с . 5254.

85. Кетенчиев Х.А., Харитонов А.Ю. Территориальное распределение стрекоз Средиземноморья и зоогеографическое районирование территории // Вестник Каб.-Балк. гос. ун-та. Серия биол. науки. Нальчик, 2000.-Вып. 4.-е. 53-55.

86. Козьминов С.Г. Личинки стрекоз (Insecta, Odonata) Кабардино-Балкарии. Дис. . канд. биол. наук. Нальчик, 1999. — 171 с.

87. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А. Распространение и некоторые стороны жизни, экологии и биологии личинок стрекоз Кабардино-Балкарии // Вест. Каб.-Балк. гос. ун-та. Сер. биол. Нальчик, 1997. — Вып. 2.-С. 15-17.

88. Козьминов С.Г., Попова О.Н. Материалы к биологии стрекозы Anax imperator на Северном Кавказе // Сб. науч. труд. мол. ученых. — Нальчик, 1998.-С. 70-72.

89. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А. Видовой состав стрекоз в равнинной, предгорной и горной зонах Кабардино-Балкарии // Экология и охрана окружающей среды / Тез.докл. IV Межд. и VII Всерос. науч.-практ. конф. Рязань, 1998. - С. 46-47.

90. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А. Личинки стрекоз (Odonata) какбиоиндикаторы загрязнения водных экосистем Центрального Кавказа // Сборник научных трудов. Нальчик, 2000. с. 188-189.

91. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А. Некоторые экологические особенности личинок стрекоз (Odonata) степной зоны Центрального

92. Кавказа // Вест. Каб.-Балк. гос. ун-та. Сер. биол. Нальчик, 2000. - Вып. 4 -с. 55-56.

93. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А., Иржавский С.В. Личинки стрекоз предгорной зоны КБР как элемент биоразнообразия урбанизированных экосистем // Биологическое разнообразие Кавказа / Мат. 2 межд. конф. — Махачкала, 2000. с. 95-97.

94. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А. Преимагинальные возрастные стадии и группы личинок Coenagrion puella L. (Odonata, Coenagrionidae) на Северном Кавказе // Проблемы биологического разнообразия Северного Кавказа. Нальчик, 2001. — с. 39-42.

95. Козьминов С.Г., Гогузоков Т.Х., Гогутлова З.М. Влияние некоторых факторов среды на распределение личинок стрекоз Кабардино-Балкарии // Тез. Докл. Сев.-Кавк. Науч.-практ. конф. — Нальчик, 1999. — С. 249-250.с

96. Колосов Ю.М. Материалы к исследованию стрекоз озера Селигера и его окрестностей // Тр. Бород. Биол. стан. -1915. -Т. 4. -Вып. 1.

97. Маликова Е.И. Стрекозы (Odonata, Insecta) Дальнего Востока России: Дис. канд. биол. наук. -Новосибирск, 1995. -233 с.

98. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. — М.:Мир, 1992. — 182 с.

99. Мильков Ф.Н.Природные зоны СССР. — М.: Мысль, 1977. — 293 с.

100. Павловский Е.Н., Лепнева С.Г. Очерки из жизни пресноводных животных. М.: Советская наука, 1948. - 459 с.

101. Пианка Э. Эволюционная экология. — M.: Мир, 1981. — 400 с.

102. Попова А.Н. Стрекозы (Odonata) Таджикистана // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. -1951. -Т. 9. -С. 861-894.

103. Попова А.Н. Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata). -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -235 с.

104. Попова О.Н. Стрекозы рода Sympetrum. Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999.— 261 с.

105. Радде Г.И. Коллекция Тифлиского музея. Тифлис, 1899. - 540 с.

106. Реймерс Н.Ф. Экология. М., 1994. - с. 367.

107. Спурис З.Д. Отряд Odonatoptera (Odonata) Стрекозы //

108. Определитель насекомых европейской части СССР. -М., Д.: Наука, 1964.

109. Т. 1.-С. 137-161. Спурис З.Д. Видовой состав фауны стрекоз СССР //

110. Латвийский энтомолог. Рига, 1988. -Т. 31. -С. 5-24.

111. Стаин В.Ю., Кетенчиев Х.А. Высотное распределение иэкологические особенности стрекоз на Центральном Кавказе // Экология иохрана окружающей среды / Тез. докл. на III междунар. и VI Всерос. конф.- Владимир, 1996. с. 258-260.

112. Стаин В.Ю., Кетенчиев Х.А. Особенности экологии и биологии L.depressa в условиях Центрального Кавказа // Вопросы экологии ирастениеводства. Нальчик, 1997. - с. 152-155.

113. Стаин В.Ю., Кетенчиев Х.А. Экспресс-диагностика загрязненностиприродных экосистем с использованием фенов крыла Odonata (Insecta) //

114. Экология и охрана окружающей среды / Тез.докл. IV Межд. и VII Всерос.науч.-практ. конф. Рязань, 1998. — с. 202-203.

115. Стаин В.Ю., Кетенчиев Х.А. Механизмы устойчивости популяций стрекоз при усиливающейся антропогенной нагрузке // Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1999. - с. 108-109.

116. Харитонов А.Ю. Основные направления эволюции репродуктивного поведения у равнокрылых стрекоз и его таксономическое значение // Групповое поведение животных. (Докл. участн. 2 Всесоюзн. конф. по поведению животных). -М.: Наука, 1976. -С. 409-412.

117. Харитонов А.Ю. Стрекозы рода Ischnura Charp. (Insecta, Odonata) фауны СССР // Таксономия животных Сибири (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири). Новосибирск: Наука, 1988. -Вып. 20. -С. 32-46.

118. Харитонов А.Ю. Бореальная одонатофауна и экологические факторы географического распространения стрекоз: Дис. . докт. биол. наук. -Новосибирск, 1990. -531 с.

119. Чаплина И.А. Фауна и экология стрекоз Казахстана: Дис. . канд. биол.наук. Новосибирск, 2004. — 257 с.

120. Чернов Ю.И. Географическая зональность и животный мир суши // Зоол. журн. 1968.- Т. 47. -№ 7. - С. 973-989.

121. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. — М.: Мысль, 1975.-222 с.

122. Шенгелия Е.С. Стрекозы (Odonata) Грузии // Тр. ин-та Зоологии АН ГССР. 1953. - Т. 11. - С. 147-165.

123. Шенгелия Е.С. Стрекозы (Odonata) в фауне высокогорья Большого Кавказа в Грузии // Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. -Тбилиси, 1964. С. 15-19.

124. Шенгелия Е.С. Стрекозы Odonata // Фауна беспозвоночных Триалетского хребта. - Тбилиси, 1966.

125. Шорыгин А. К познанию рода Sympycna Charpentier, 1840 // Русск. энтомол. обозр. -1926. -Т. 20. -N 1-2. -С. 57-63.

126. Ульянин В. Материаля для энетомологии Московского учебного округа. Вып. 2. // Изв. Императ. Об-ва любит. Естествозн. — 1869. — Т. 6. — 120 с.

127. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. — М.: Высшая школа, 1971. — 424 с.

128. Akramowski N.N., Schengelia E.S. Neue Angaben uber Cordulegas-ter mzymtae Bartenef, 1930 (Odonata, Cordulegasteridae) // Dtsch. entomol. Z. (N.F.). -1967. -Bd. 14. -N 3/4. -S. 313-321.4

129. Askew A.R. The dragonflies of Europe. England. Harley Books. 1988.291 p.

130. Beutler H. Odonaten aus dem Kaukasus und Transkaukasien (Georgische SSR, UdSSR) // Notul. Odonatol. -1987. -V. 2. -N 9. -P. 137-139.

131. Bos F., Wasscher M. Veldgids Libellen. -Utrecht, 1997. -256 s. * Bridges Ch. Catalogue of the Family-group, Genus-group and Speciesgroup names of the Odonata of the World (Second edition). -Urbana, 1993. -805 P

132. Conci C. L'agrion mercuriale Castellani Roberts in Halia (Odonata: Agrionidae) // Boll. Soc. ent. ital. -1949. -N 79. -S. 62-64.

133. Davies D.A.L., Tobin P. The dragonflies of the world: A systematic list of the extant species of Odonata. V. 1 (Zygoptera, Anisozygoptera). Utrecht, 1984.-127 p.

134. Davies D.A.L., Tobin P. The dragonflies of the world: A systematic list of the extant species of Odonata. V. 2 (Anisoptera). -Utrecht, 1985. -151 p.

135. Dumont H.J. Odonata of the Levant // Fauna Palaestina. Insecta V. -Jerusalem, 1991.-304 p.

136. Dumont H.J., Borisov S.N. Three, not two species in the genus Sympecma (Odonata: Lestidae) // Bull. Annls Soc. r. beige Ent. -1993. -N 129. -P. 31-40.

137. Fraser F.C. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Odonata. Pt. 2. -L., 1934. -398 p.

138. Fraser F.C. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Odonata. Pt. 3. -L., 1936. -452 p.

139. Fraser F.C. A reclassification of the order Odonata. -Sydney, 1957. -1331. P

140. Fraser F.C. A Handbook og the dragonflies of Australasia // Roy. Zool. Soc. N. S. Wales. -Sydney, 1960. -61 p.

141. Hagen H.A. Odonaten-Fauna des Russischen Reichs // Stett. Entom. Zeitg.-1854.-P. 363-381.

142. Hagen H.A. A synopsis of British Dragonflies // Entom. Annual. — 1857. -P. 39-60.

143. Hagen H.A. Die Odonaten-und Neuropteren-Fauna Syriens und Klein-Asiens // Wien. Entom. Monatsschr. -1863. -Bd. 7. -S. 193-199.

144. Hagen H.A. A synopsis of the Odonata genus Leucorrhinia // Trans.Amer. Entom. Soc. -1890. -V. 17. -P.229-236.

145. Haritonov A.Yu., Popova O.N. Some problems of taxonomy and zoogeography of the dragonflies of genus Sympetrum // Abstr. papers XIV International Symposium of Odonatology (Maribor, Slovenia, July 12-23, 1997). -Maribor, 1997. -P. 15.

146. Kolenati F.A. Meletemata Entomologica V. Imp. Acad. Sci. -Petropoli, 1846.-170 p.

147. Kotarac M. Somatochlora meridionalis Neilsen, 1935, a new species for the odonate fauna of France // Exuviae. -1995. -N 2/1. -P. 15-16.

148. Mikkola K. Hemianax ephippiger (Burm.) (Odonata) carried to Iceland from the Eastern Mediterranean by an aircurrent // Opusc. ent. -1968. -N 33. -P. 111-113.

149. Muller O.F. Fauna Insectorum fridrichsdalina. Gleditsch, Hafniae, Lipsiae. -1764. -96 p.

150. Needham J.G. Studies on the North American species of the genus Gomphus // Trans. Amer. Entom. Soc. -1930. -V. 73. -P. 307-339.

151. Norling U. Hemianax ephippiger (Burm.) found in Iceland (Odonata) // Opusc. ent. -1967. -N 32. -P. 99-100.

152. Pinhey E. A discriptive catalogue of the Odonata of the African continent. I-II. -Lisboa, 1962. -321 p.

153. Popova O.N. Dragonflies of the Caucasus // Abstr. papers XIV International Symposium of Odonatology (Maribor, Slovenia, July 12-23, 1997). Maribor, 1997. - P. 31.

154. Popova O.N., Kharitonov A.Yu. Evolution of the Dragonfly Sympetrum flaveolum (Insecta, Odonata). Siberian Journal Ecology, 1996.- №3-4. -P. 271-275.

155. Quentin D.St. Odonata. Catalogus Faunae Austriae. -1959. -N 12. -S. I-II. Ris F. Abessinische Libellen, gesammelt von Dr.Eduard Ruppell // Ber. senckeub. naturf. Ges. -1909 a. -Br. 40. -S. 21-27.

156. Ris F. Collection zoologiques du Baron Edm. de Selys Longchamps. Fasc. IX. Libellulinen. -Brussels, 1909 в. -120 p.

157. Robert P.-A. Die Libellen (Odonaten). -Bern, 1959. -404 s. Schmidt Er. Was ist Somatochlora sibirica Trybom? // Beitr. naturk. Forsch. SW-Deutschland. -1957. -N 16. -S. 92-100.

158. Schneider W. Die Gattung Crocothemis Brauer 1868 im Nahen Osten (Insecta: Odonata: Libellulidae) // Senckenberg. biol. -1985 a. -Br. 66. -N 1-3. -S. 79-88.

159. Schneider W. The types of Orthetrum anceps (Schneider 1845) and the taxonomic status of Orthetrum ramburii (Selys 1848) // Senckenberg. biol. -1985 в. -N 66(1/3). -P. 97-104.

160. Schneider W.G. Verzeichnis der von Herrn Prof. Dr. Loew im Sommer 1842 in der Turkei und Kleinasien gesammelten Neuropteren nebst Kurzer Beschreibung der neuen Arten // Stettin, ent. Zeit. -1845. -N 6. -S. 110-116, 133-135.

161. Selys-Longchamps E. Odonates de la region de la Nouvelle-Guinee. I. Considerations sur la faune de la Nouvelle Guinee, des Moluques et de la Celebes //Mitt. K. zool. Mus. Dresden. -1878. -N 3. -P. 289-322.

162. Selys-Longchamps E., Hagen H.A. Monographic des Calopterygines // Mem. Soc. r. Sci. Liege. -1854. -V. 9. -291 p.

163. Selys-Longchamps E., Hagen H.A. Monographie des Gomphides // Mem. Soc. Sci. Liege. -1857. -V. 11. -460 p.

164. Tsuda S. A distributional list of world Odonata. Preliminary edition. -Osaka, 1986.-247 p.

165. Tsuda S. A distributional list of world Odonata. -Osaka, 1991.-362 p. Watson J.A.L. The Dragonflies (Odonata) of South-Western Austra-lia // Western Australian Naturalists Club. Handbook N 7. -Perth, 1962. -72 p.

166. Williams C.B. Notes on insect migration in Egypt and the near East // Trans. R. ent. Soc. Lond. -1925. -453 p.

167. Williams C.B. Further records of insect migration // Trans. R. ent. Soc. Lond. -1926. -N 74. -P. 193-202.

Информация о работе

Залиханов, Каплан Хасанович
кандидата биологических наук
Нальчик, 2005
ВАК 03.00.08

Диссертация

Фауна и экология стрекоз Центрального Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы