Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности стрекоз и одонатокомплексы высотных поясов Центрального Кавказа

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности стрекоз и одонатокомплексы высотных поясов Центрального Кавказа"

На правах рукописи

ш

ТИХОНОВА АННА ВЛАДИМИРОВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРЕКОЗ И ОДОНАТОКОМПЛЕКСЫ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

? 5 ЯН В 2012

Ставрополь - 2012

005009568

Работа выполнена на кафедре зоологии ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный университет им. X. М. Бербекова».

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Кетемчиев Хасан Алиевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Сигида Сергей Иванович

кандидат биологических наук, доцент Гаджиева Садагепг Султанвагидовна

Ведущая организация

ФГБОУ ВПО «Северо-Осетинский государственный университет им, К. JI. Хетагурова»

Защита состоится 14 февраля 2012 года в 13со на заседании диссертационного совета Д.212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, Ставропольский государственный университет, учебный корпус № 2, медико-биологохимический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652)35-70-23; (8652)35-40-33

E-mail: BIODIS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Автореферат разослан 12 января 2012 г.

С авторефератом можно ознакомиться на сайте ВАК Минобрнауки РФ: http:// vak.ed.gov.ru и на сайте СГУ: http:// www.stavsu.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

С. А. Траутвайн

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Отряд Стрекозы занимает особое положение в классе насекомых. Это одна из древнейших групп наземных членистоногих. Стрекоз отличает высокая морфологическая специализация, позволяющая отнести представителей этой группы к особому отделу или инфраклассу, противопоставленному остальным крылатым насекомым. Имаго стрекоз - весьма специализированные активные воздушные хищники, а их личинки - водные, характеризуются постепенным метаморфозом. Они активно участвуют в трофических сетях и вносят существенный вклад в круговорот вещества и энергии, являясь важным компонентом экосистем (Сухачева, 1989; Харитонов, 1991).

Стрекозы служат модельным объектом для разнообразных исследований в различных отраслях биологической науки. Изучение особенностей строения и жизнедеятельности организма этих насекомых нашло практическое применение в технических науках, в том числе в авиации и других областях научного знания. Нельзя забывать и то, что избранные насекомые являются носителями уникального генофонда, поэтому их редкие виды взяты под охрану и внесены в Красные книги. Благодаря совершенству тела, полета, окраски стрекозы являются и источником эстетического наслаждения.

Жизнь представителей отряда Ос1опа1а пересекается с интересами человека. Стрекозы являются одним из важнейших компонентов живой природы и служат кормовым объектом многих видов рыб, насекомых. Кроме того, они истребляют в больших количествах мух, комаров, мошек, слепней, мелких бабочек-вредителей сельскохозяйственных культур и являются одним из факторов, регулирующих численность мелких кровососущих насекомых.

Склонность многих видов стрекоз к миграциям позволяет представителям данной группы организмов преодолевать достаточно серьезные географические преграды. Использование на разных этапах жизненного цикла различных сред обеспечивает гибкость приспособлений к сезонным изменениям климата. Все перечисленное снижает уровень случайных и временных воздействий на особенности экологии и биологии избранных насекомых.

Стрекозам Кавказа посвящено немало публикаций, сложилось общее представление об одонатофауне региона, но есть множество нерешенных проблем. К таковым относятся проблемы: территориальное распределение многих видов, исследование структуры одонатокомплексов высотных поясов, выявление особенностей жизненных циклов стрекоз в горных условиях. Сказанное свидетельствует о необходимости изучения стрекоз и формирования цельного представления о них.

Цель и задачи. Основная цель диссертационного исследования - изучение эколого-биологических особенностей стрекоз и структуры одонатокомплексов высотных поясов Центрального Кавказа.

В связи с поставленной целью потребовалось решить следующие задачи:

1. Рассмотреть характер распределения стрекоз в пределах различных высотных поясов района исследования.

2. Определить место элементов фауны этих насекомых в структуре одонато-комплексов высотных поясов Центрального Кавказа.

3. Исследовать роль абиотических факторов и конкурентных взаимоотношений в формировании одонатокомплексов.

4. Выявить фаунистические группировки стрекоз региона

5. Изучить особенности биологических ритмов стрекоз в пределах различных высотных поясов Центрального Кавказа.

6. Выявить роль стрекоз в биоценозах избранного района.

7. Оценить уровень антропогенного воздействия на распространение стрекоз, а также популяции отдельных видов и рекомендовать меры охраны.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности распространения и размещения стрекоз Центрального Кавказа.

2. Место элементов одонатофауны в структуре одонатокомплексов высотных поясов Центрального Кавказа.

3. Анализ биологических ритмов стрекоз Центрального Кавказа.

4. Роль антропогенного воздействия на распространение и структуру населения стрекоз района исследования.

Научная новизна работы. Исследовано пространственное размещение элементов фауны в пределах различных высотных поясов и их место в структуре одонатокомплексов, установлено значение абиотических условий и конкурентных взаимоотношений в формировании одонатокомплексов. Изучены особенности биологических ритмов избранных насекомых, выявлены фенологические группы и фаунистические группировки. Определена роль стрекоз в биоценозах Центрального Кавказа, рассмотрена степень антропогенной нагрузки на представителей данного отряда.

Практическая значимость работы. Совокупность полученных сведений по структуре одонатокомплексов, особенностям распространения и экологии стрекоз района исследования является важным звеном в познании разнообразия животных и его сохранении. Эти данные могут послужить основой для составления разделов региональных кадастров животного мира, проведения наблюдений за состоянием одонатофауны и связанных с ней природных комплексов. Полученные результаты используются как эффективный учебный материал при проведении полевых практик и чтении теоретических курсов зоогеографии, зоологии, экологии в Кабардино-Балкарском государственном университете.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на Всероссийских и Международных конференциях, в том числе, по биоразнообразию Кавказа и разнообразию насекомых (Нальчик, 2009-2010; Ставрополь, 2010;Чебоксары, 2010; Махачкала, 2010, Москва, 2010). По теме исследования опубликовано 9 работ, в том числе три - в реферируемых, рекомендованных ВАК РФ журналах: «Юг России: экология, развитие», № 1-2, 2011 и «Известия Дагестанского государственного педагогического университета», № 2, 2011.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Общий объем работы 183 страницы. Содержание диссертации изложено на 140 страницах компьютерно-

го текста, объем приложения составляет 25 страниц и включает 24 авторских фото. Работа иллюстрирована 16 рисунками и 10 таблицами. Список литературы включает 188 наименований, в том числе 39 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОДОНАТОФАУНЫ КАВКАЗА

В данном разделе подробно описаны этапы изучения стрекоз региона до настоящего времени. Глава базируется на сведениях из литературных источников.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

На основе опубликованных материалов дается подробное описание географического положения района исследования, рельефа, климата, особенностей почвенного покрова и растительности горных экосистем.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу данной работы легли материалы, полученные нами во время полевых исследований, проведенных на Центральном Кавказе в 2006-2011 гг. и анализ коллекционных материалов имаго и личинок стрекоз, хранящихся на кафедре зоологии Кабардино-Балкарского государственного университета. Местами систематических наблюдений послужили водоемы окрестностей городов Майский, Прохладный, Нальчик и Голубые озера, то есть, исследования проводились в пределах разных высотных поясов. Осуществлялись выезды на территорию предгорной части Ставропольского края (окрестности городов Пятигорск, Железноводск, Кисловодск) и Республики Северная Осетия-Алания.

Наблюдения за взрослыми стрекозами проводились с использованием четко оконтуренных площадок, расположенных вблизи водоемов, в местах с достаточно большой концентраций представителей отряда. При этом фиксировались показатели температуры, влажности воздуха и атмосферного давления. Также выбирались кольцевые маршруты (трансекты), протяженность которых составляла 500-1000 м, а ширина около 6м, учету подлежали все встреченные стрекозы (Мэгарран, 1992).

Для изучения экологии и биологии отдельных представителей, а также для выявления их роли в сообществах использовали модельные экосистемы. В качестве модельных были выбраны естественные экосистемы. Расчет урона, наносимого популяциям стрекоз различных видов движущимся автотранспортом, осуществлялся по формуле:

U =N/ V*100%,

где U-урон; N-среднее число погибших особей на 1 м2; V-среднее число живых особей на 1 м2.

Отлов стрекоз осуществлялся общепринятыми в энтомологии методами.

В ходе фаунистических исследований собрана коллекция из 3500 экземпляров имаго стрекоз, а также обработана коллекция стрекоз Кавказа, насчитывающая 5800 экземпляров.

При идентификации материала использовали определители: Б. Ф. Белышева, А. Ю. Харитонова (1977) «Определитель стрекоз по крыльям»; X. А. Кетенчие-ва, А. Ю. Харитонова (1998) «Определитель стрекоз Кавказа». Достоверность полученных данных подтверждена заведующим кафедрой зоологии, д.б.н., профессором X. А. Кетенчиевым. Все сведения о распространении, фенологии, трофических связях стрекоз Центрального Кавказа были проанализированы с помощью программы Microsoft Excel 2007.

ГЛАВА 4. ОДОНАТОКОМПЛЕКСЫ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

4.1. Особенности пространственного размещения стрекоз в пределах различных высотных поясов Центрального Кавказа

Изучение особенностей распределения представителей отряда Odonata на избранной территории позволило нам выделить 3 высотных пояса: равнина (100-450 м над ур. м.), предгорье (450-800 м над ур. м.), горы (800-3000 м над ур. м.). В работе рассмотрены особенности размещения представителей 78 видов стрекоз, относящихся к 28 родам, 11 семействам. В результате исследования, мы выделили 4 группы имаго стрекоз: 1 - обитатели равнины, 2 - обитатели гор, 3 - обитатели предгорья, то есть промежуточной зоны и 4 - виды, широко распространенные в пределах всех высотных поясов региона.

Ядро населения стрекоз равнины составляют 30 видов, число видов широко распространенных на данной территории, а также принимающих участие в формировании одонатокомплекса в пределах пояса - 61, общее число видов -75. Ядро населения стрекоз предгорья - 21 вид, число видов, широко распространенных на данной территории, а также принимающих участие в формировании одонатокомплекса в пределах пояса - 65, общее число видов - 76. Ядро населения стрекоз гор - 16 видов, общее число видов, широко распространенных на данной территории, а также принимающих участие в формировании одонатокомплекса в пределах пояса - 39, общее число видов - 49. На территории региона исследования 11 видов стрекоз являются широко распространенными в пределах всех высотных поясов.

Основу одонатокомплексов Центрального Кавказа образуют 11 семейств: Libellulidae, Coenagrionidae, Lstidae, Aeshnidae, Gomphidae, Platycnemididae, Macrodiplactidae, Corduliidae, Cordulegastridae, Calopterygidae, Euphaeidae. Ядро одонатокомплекса равнины формируют представители семейств Libellulidae, Coenagrionidae, Lestidae, то есть, лимнофильные виды (рис. 4.1). В предгорье возрастает количество крупных разнокрылых стрекоз, в частности, представителей семейства Aeshnidae (рис. 4.2). Эти представители образуют основу одонатокомплекса гор (рис. 4.3). В предгорье повышается численность реофильных видов. А в горах - наблюдается переход к обитанию в прогреваемых стоячих водоемах. 6

1,33%

2,67%

10,67%-/

б'б7% Семейства:

■ Ае5ЬпМае

■ Cordulegasridae

■ Corduliidae

■ Macrodiplactidae

■ СотрЬ'^ае

■ ЫЬеНиШае

■ Ьей^ае

■ Platvcnemididae

■ Coenagг¡onidae

■ Calopterygidae

■ Euphaeidae

" Представители семействе узким ареалом и низкойчисленностью

Рис. 4.1. Диаграмма структуры одонатокомплексов равнины

14,51%

Семейства:

■ Ае$Ьг^ае

■ Со^и^азг^ае

■ СогйиШйае

■ Macrodipiactidae

■ СотрЫйае

■ иЬе11и№ае

■ Lestidae

■ Р1а1успеггнсйс1ае »Coenagrionidae I Calopteryg¡dae

■ ЕирИае1йае

Представители семействе узкимареаломи низкойчисленностью

Рис. 4.2. Диаграмма структуры одонатокомплексов предгорья

18,28%

Семейства:

6,12%

■ АеьЬгийае

■ Согс1и^а5пс1ае

■ СогдиГ^ае

■ Масгсх11р1а^ае

■ (ЗотрШае

■ иЬе11иНс1ае

■ 1е5йс1ае

■ Platycnemid¡dae

■ Соег^попЮае

■ Са1ор1егу§^ае

■ ЕирИав^ае

■ Представители семейств сузким ареалом и низкойчисленностью

Рис. 4.3. Диаграмма структуры одонатокомплексов гор

Чем более благоприятно сочетание абиотических условий среды для развития и распространения стрекоз, тем ниже роль межвидовой конкуренции, в формировании сообществ этих насекомых, например, на равнине (рис. 4.1). А, следовательно, число видов, существующих совместно и образующих основу одонатокомплекса на территории с подобным сочетанием абиотических условий, увеличивается.

4. 2. Значение абиотических условий среды и конкурентных взаимоотношений между видами в формировании одонатокомплексов

Как известно, на особенности совместного обитания видов накладывает серьезный отпечаток комплекс абиотических и биотических условий среды.

Уровень воздействия биотических факторов, прежде всего, зависит от абиотических условий и от того, как будут складываться взаимоотношения видов на их фоне. Ведущую роль при этом играет наличие водоемов, пригодных для развития личинок.

При выборе стрекозами мест, пригодных для обитания, степень проточности водоема имеет первостепенное значение, от нее зависят температурный режим и аэрация.

Установлена приуроченность различных видов стрекоз к определенным типам водоемов (реофильные, лимнофильные виды) (табл. 4.1).

Таблица 4.1

Приуроченность стрекоз различных видов к определенным типам водоемов

Вид Тип водоема

А пах Imperator непроточные и слабопроточные

Апах parthenope непроточные и слабопроточные

Aeshna affmis непроточные и слабопроточные

Aeschna juncea непроточные и слабопроточные

Anaciaeshna isosceles непроточные и слабопроточные

Onychogomphus forcipatus проточные

Gomphus flavipes проточные

Gomphus vulgatissimus проточные

Libellula quadrimaculata непроточные и слабопроточные

7Libellula depressa непроточные и слабопроточные

Crocolhemis erythraea проточные

Orthetrum brunneum непроточные и слабопроточные

Orihetrum cancellatum непроточные и слабопроточные водоемы

Sympetrum danae непроточные и слабопроточные водоемы

Sympetrum méridionale непроточные и слабопроточные водоемы

Sympetrum pedemontanum непроточные и слабопроточные водоемы

Sympetrum sanguineum непроточные и слабопроточные водоемы

Sympetrum vulgatum непроточные и слабопроточные водоемы

Lestes barbarus непроточные и слабопроточные водоемы

Lestes sponsa непроточные и слабопроточные водоемы

Lestes viridis непроточные и слабопроточные водоемы

Sympecma fiisca непроточные и слабопроточные водоемы

Platycnemis pennipes не требовательны, проточность водоема не ограничивает распространения

Coenagrion puella непроточные и слабопроточные водоемы

Coenagrion pulchellum непроточные и слабопроточные водоемы

Erythromma najas непроточные и слабопроточные водоемы

Enallagma cyathigerum не требовательны, проточность водоема не ограничивает распространения

Ischmira pumilio преимущественно непроточные и слабопроточные водоемы, но приспосабливаются к обитанию в проточных водоемах

Calopteryx splendens проточные, представители приспосабливаются к обитанию в стоячих водоемах

Среди фоновых видов стрекоз 23 вида обитает в стоячих и слабопроточных водоемах, 5 - в проточных, распространение представителей 2-х видов не ограничивается степенью проточности водоема. Прослеживается колонизация стоячих водоемов исходно реофильными видами, что, в частности, проявляется у Calopteryx splendens. Тогда как лимнофильные стрекозы приспосабливаются к обитанию в подвижной среде, например, Ischnura pumilio, Ischnura elegans. Они адаптировались к жизни на территории разнообразных каналов. Наличие подобных приспособлений играет важную роль в освоении стрекозами новых, ранее безводных пространств.

Воздействие биотических факторов в первую очередь связано с возможностью включения видов в уже сложившийся на данной территории одонатокомплекс.

Особенности обитания близких по своим экологическим потребностям видов мы рассмотрели на примере ряда видов, относящихся к родам: Sympetrum, Coenagrion, Lestes. При их совместном существовании наблюдается усиление конкуренции, что приводит либо к сокращению численности, либо к распределению их в пространстве (табл. 4.2).

Таблица 4.2

Способы разграничения занимаемого пространства у близких по экологическим потребностям видов

Род Вид Время вылета Занимаемое пространство Способы разграничения

Sympetrum Sympetrum sanguineum конец июня места с луговой растительностью 1) различные места обитания 2) различия по времени появления на водоеме

Sympetrum flaveolum середина июня в непосредственной близости от воды

Sympetrum vulgatum вторая декада июля места со степной растительностью

Sympetrum méridionale 3-я декада мая места со степной растительностью

Coenagrion Coenagrion puella начало июня в непосредственной близости от воды 1) различные места обитания 2) различия по времени появления на водоеме

Coenagrion pulcheïlum вторая декада ИЮНЯ места с луговой растительностью

Coenagrion ormatum середина мая места с луговой растительностью

Lestes Lestes dryas середина июня 1) различия по времени появления на водоеме

Lestes barbants третья декада июля

Lestes sponsa начало июля

Lestes viridis середина июля

Разграничение видами занимаемого экологического пространства осуществляется за счет предпочтения различных мест обитаний и различия по времени появления на водоеме, что способствует ослаблению конкуренции.

4.3. Фаунистические группировки стрекоз Центрального Кавказа

Опираясь на схему Б. Ф. Белышева (1968, 1974), на основании выделенных им центров происхождения стрекоз различных видов и учитывая особенности рельефа и климата исследуемого района, мы установили, что по характеру общего современного распространения видов в одонатофауне Центрального Кавказа можно выделить 8 фаунистических группировок. Европейская фаунистическая группировка включает 20 видов, Трансевразиатская - 22, Средиземноморская -19, Циркумбореальная - 6, Циркумтропическая - 1, Центрально-азиатская - 4, Центрально-южно-азиатская - 5, Кавказская - I. Наиболее богат видовой состав 3-х из них: Трансевразиатской, Европейской и Средиземноморской.

С продвижением от равнины к горам меняется соотношение видов, принадлежащих к различным фаунистическим группировкам. В связи с этим изменяется место фаунистических группировок в структуре одонатокомплексов, сформировавшихся на разных высотах. Это, прежде всего, связано с тем, что климатические особенности района исследования определяются высотной поясностью (рис. 4.4; 4.5; 4.6).

з з% 16о/о Фаунистические группировки:

■ Европейская

■ Тра нсевразиатская

■ Средиземноморская

■ Циркумбореальная

■ Циркумтропическая

■ Центрально-азиатская

■ Центрально-южно-азиатская

■ Кавказская

Рис. 4.4. Диаграмма соотношения фаунистических группировок стрекоз равнины

Фаунистические группировки:

■ Европейская

■ Трансевразиатская

■ Средиземноморская

■ Циркумбореальная

■ Циркумтропическая

■ Центрально-азиатская

■ Центрально-южно-азиатская

■ Кавказская

31,1%

Рис. 4.5. Диаграмма соотношения фаунистических группировок стрекоз предгорья 10

1 е.%

Фаунистические группировки:

10,2%

ю,;

30,8%

■ Центрально-азиатская

■ Центрально-южно-азиатская

■ Кавказская

■ Трансевразиатская

■ Средиземноморская

■ Циркумбореальная

■ Циркумтропическая

■ Европейская

Рис. 4.6. Диаграмма соотношения фаунистических группировок стрекоз гор

У видов, имеющих разные центры происхождения и территорию распространения, особенности экологии и биологии отличаются, а, следовательно, и наборы адаптаций к определенным условиям у северных и южных видов различны.

Каждый вид преобладает в местах с наиболее благоприятным для него сочетанием природно-климатических показателей, а виды, относящиеся к одной фаунистической группировке, проявляют сходные требования к особенностям климата занимаемой территории. Соответственно, в пределах различных высотных поясов происходит смена соотношения фаунистических группировок.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИЧЕСКИХ РИТМОВ СТРЕКОЗ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

5.1. Сезонное развитие фауны стрекоз различных высотных поясов Центрального Кавказа

Под сезонной активностью стрекоз понимается продолжительность и сроки лета. Эти процессы регулируются эндогенным (внутренним) ритмом, коррекция которого осуществляется под влиянием факторов абиотической среды, среди них наибольшая степень воздействия принадлежит климатическим факторам, особенно температуре и влажности.

Имаго представителей отряда Ос1опа1а активны на территории Центрального Кавказа в течение 7-7,5 месяцев в году: со II декады апреля по III октября - I, II декаду ноября. На равнине средняя продолжительность лета стрекоз составляет 7,5 месяцев, в предгорье - 6, в горах - около 4-х месяцев. Сезонная продолжительность лета стрекоз на территории Центрального Кавказа находится в пределах 70-200 дней и варьирует у представителей различных видов. С продвижением от равнины в горы происходит ее увеличение у северных видов (табл. 5.1).

Таблица 5.1

Продолжительность леткой активности имаго стрекоз фоновых видов Центрального Кавказа

Вид Продолжительность летной активности имаго

Равнина (100800 м над ур. м.) Предгорье (450800 м над ур. м.) Горы (800— 3000 ¡йа об. к)

Л пах imperator 90 дней 100 дней 120 дней

Апах parthenope 130 дней 150 дней 150 дней

Âeshrta affinis 90 дней 95 дней 110 дней

Aeschna juncea 80 дней 90дней 90 дней

Anaciaeshna isosceles 95 дней 90 дней 80 дней

Onvehogomphus forcipatus 70 дней 60 дней 50 дней

Gomphus flavipes 100 дней 80 дней 70 дней

Gomphus vulgatissimus 95 дней 90 дней 70 дней

Libelltila quadrimaculata 120 дней 120 дней 110 дней

Libellula depressa 130 дней 120 дней 120 дней

Crocothemis erythraea 90 дней 80 дней 80 дней

Orthetrum brunneum 110 дней 100 дней 95 дней

Orthetrum cancellatum 90 дней 90 дней 90 дней

Svmpetrum danae 90 дней 110 дней 130 дней

Svmpetrum méridionale 140 дней 130 дней 90 дней

Sympclrum pedemontanum 120 дней 120 дней 120 дней

Sympetrum sanguineum 110 дней 110 дней 110 дней

Sympctrum vulgatum 120 дней 120 дней 120 дней

Lestes barbarus 120 дней 130 дней 130 дней

Lestes sponsa 145 дней 140 дней 140 дней

Lestes viridis 180 дней 160 дней 90 дней

Svmpecma fusca 140 дней 140 дней 140 дней

Platycnemis pennipes 100 дней 100 дней 100 дней

Coenagrion puella 80 дней 80 дней 60 дней

Coenagrion pulchellum 90 дней 90 дней 70 дней

Erythromma najas 120 дней 90 дней 30 дней

Enailagma cyathigerum 130 дней 130 дней 130 дней

Ischnura pumilio 180 дней 190 дней 200 дней

Calopteryx splendens 180 дней 170 дней 170 дней

Проведенный анализ позволил выделить 8 фенологических группировок: поздневесеннюю (1 вид), весенне-летнюю (24 вида), летнюю (14 видов), позд-нелетнюю (3 вида), летне-осеннюю (18 видов), позднелетне-осеннюю (4 вида), транссезонную (11 видов), зимующую (Звида).

Основу одонатокомплекса Центрального Кавказа составляют представители весенне-летней, летней и летне-осенней фенологических группировок, доля других фенологических группировок в его формировании несколько меньше (рис. 5.1).

5,2%

Фенологические группировки стрекоз:

■ Поздневесенняя ■ Весенне-летняя

■ Летняя ■ Позднелетняя

■ Летне-осенняя ■ Позднелетне-осенняя Транссезонная "Зимующая

Рис. 5.1. Диаграмма распределения видов стрекоз по фенологическим группировкам

Зависимость распространения стрекоз от температуры наглядно проявляется в вертикально-поясном направлении, что приводит к увеличению продолжительности лета на равнине и ее сокращению в горах, вертикальная изменчивость продолжительности лета зависит от среднегодовых температур (рис. 5.2; 5.3.; 5.4).

Рис. 5.2. Диаграмма динамики числа видов имаго стрекоз равнины в течение года

Рис. 5.3. Диаграмма динамики числа видов имаго стрекоз предгорья в течение года

Январь

-Тер. ночь,"С

-Вер., %

-Тер. день,"С

-Количество видов

Июль

Рис. 5.4. Диаграмма динамики числа видов имаго стрекоз гор в течение года

Первое резкое увеличение числа видов отмечено нами в третьей декаде июня, это связано с тем, что к стрекозам уже летающих сезонных группировок добавляются некоторые виды, относящиеся к осенне-летней группировке. В этот период наблюдается оптимальное для большинства видов сочетание значений температуры (21-23 °С) и влажности (55-60 %).

Начиная же с третьей декады июля наблюдается снижение численности видов, что обусловлено исчезновением ряда видов, входящих в состав весенне-летней и раннелетней группировок. Это обстоятельство объясняется очень высокими температурами (довольно часто она поднимается до 40 °С) и соответственно низкой влажностью (менее 45 %).

Уменьшение числа видов продолжается до конца второй декады августа. Однако, в третьей декаде августа наблюдается второй резкий подъем численности. Увеличение числа видов в этот промежуток связано с вылетом осеннего компонента одонатофауны, основу которого составляют в большинстве случаев виды северного происхождения.

Понижение температуры и повышение уровня влажности создают оптимальные условия для подобных представителей. Затем происходит постепенное исчезновение видов. К концу октября - началу ноября лет стрекоз прекращается, что объясняется снижением среднесуточной температуры до 9-10 °С, в ноябре значения данного показателя колеблются в пределах 3-4 °С.

Проведенный анализ суточной активности фоновых видов стрекоз Центрального Кавказа показывает, что данные представители одонатофауны характеризуются наличием двух типов активности: дневного и вечернего. Достаточно весомой части видов (55%) присущи оба типа активности одновременно, то есть насекомые активны практически в течение всего светового дня, со снижением уровня активности в наиболее жаркое время суток.

Другие же представители отряда Оёопа1а, таковых 45 %, активны в основном в дневные часы и имеют дневной тип активности. Такой тип чаще свойственен южным по происхождению видам, а представители северных и умеренных широт характеризуются присутствием и дневного, и вечернего типов активности совместно (рис. 5.5).

5.2. Суточная активность

Соотношение типов суточной активности:

■ Дневной

■ Дневной и вечерний

Рис. 5.5. Диаграмма типов суточной активности

Стрекозы всех видов весной и осенью активны днем, максимальная активность наблюдается в самое теплое время дня. В жаркий период максимум активности приурочен к утренним и вечерним часам со спадом ее в середине дня. Основными факторами, регулирующими наступление и прекращение активности, являются освещенность и температура воздуха. Наблюдения показали, что уровень активности уменьшается на закате, а лет прекращается при наступлении сумерек и понижении освещенности (табл. 5.2).

Таблица 5.2

Типы суточной активности фоновых видов стрекоз Центрального Кавказа

Вид Время проявления активности в течение суток Тип активности

An ах imperator С 5.00 до 21.30 Дневной и вечерний

An ах parthenope С 4.30 до 21.30 Дневной и вечерний

Aeshna affînis С 5.00 до 21.00 Дневной и вечерний

Aeschna juncea С 5.30 до 21.30 Дневной и вечерний

Anaciaeshna isosceles С 5.30 до 21.00 Дневной и вечерний

Onychogomphus forcipatus С 11 до 15.00 Дневной

Gomphus flavipes С. 11.30 до 14.30 Дневной

Gomphus vulgatissimus С 11.00 до 15.00 Дневной

Libellula quadrimaculata С 11.00 до 16.00 Дневной

Libellula depressa С 8.00 до 17.00 Дневной

Crocothemis erythraea С. 6.00 до 20. 00 Дневной и вечерний

Orthetrum bnmneum С. 7.30 до 20,30 Дневной и вечерний

Orthetrum cancellatum С 7.00 до 20.30 Дневной и вечерний

Svmpetrum danae С 5.30 до 20.30 Дневной и вечерний

Sympetrum méridionale С 5. 30 до 19.30 Дневной и вечерний

Sympetrum pedemontanum С 6.00 до 20.00 Дневной и вечерний

Sympetrum sanguineum С 5. 30 до 19.30 Дневной и вечерний

Svmpetrum vulgatum С 6.00 до 20.00 Дневной и вечерний

Lestes dryas С. 6.00 до 18.00 Дневной

Lestes sponsa С 5.30 до 18.00 Дневной

Lestes viridis С 5.30 до 17.30- 18.00 Дневной

Sympecma fusca С 6.00 до 20.30 Дневной и вечерний

Platycnemis pennipes С 6.00 до 18.00 Дневной

Coenagrion puella С 6.00 до 17.00 Дневной

Coeuagrion pulchellum С 6.00 до 17.30 Дневной

Erythromma najas С 4.30 до 17.00-18.00 Дневной

Enallagma cvathigerum С 5.30 до 20.30 Дневной и вечерний

Ischmira pumilio С 5.00 до 17.30 Дневной

Calopteryx splendens С 5.30 до 20.30 Дневной и вечерний

В июне - июле общая активность стрекоз заканчивается около 20 часов, сразу же после захода солнца при достаточно высоких температурах 24-32°(табл. 5.2, рис. 5.2, 5.3, 5.4). Активность стрекоз зарегистрирована нами при температуре от +12° до +38° - 40 °С. Но при температуре ниже +18° и выше +35° активность данных насекомых снижается (рис. 5.2, 5.3). С продвижением в горы происходит сокращение времени активности в течение дня. В горных условиях стрекозы приурочивают свою активность ко времени, когда показатели температуры и освещенности достигают оптимальных значений (рис. 5.4). Таким образом, наблюдается смещение начала активности утром на более поздние часы, а вечером более раннее ее завершение.

Суточная активность стрекоз формируется из разных видов частной активности: кормовой, репродуктивной, которую можно подразделить на ритм спаривания, яйцекладки и другие компоненты, а также активности, связанной с выходом из личинок имаго и первым полетом.

Кормовая активность стрекоз в весенний период составляет 6-8 часов, в летний период при благоприятном сочетании комплекса абиотических факторов среды, особенно температуры и влажности, может достигать 14-16 часов в течение суток.

В осеннее время года в условиях Центрального Кавказа в связи понижением среднесуточных температур, интенсивности солнечной радиации, сокращением длины светового дня, а, следовательно, и ухудшением кормовой базы время активности стрекоз, согласно результатам исследования составляет всего 5-6 часов.

Репродуктивная активность представителей отряда СМогШа на территории района исследования проявлялась в течение всего светового дня с преобладанием в утренние (с 6 до 11) и вечерние (16-16.30 - до 20) часы. В основном, данный вид активности был зафиксирован в непосредственной близости от водоемов и над открытым зеркалом воды. Максимальная репродуктивная активность стрекоз приходится на 10 и 16 часов, когда сочетание показателей абиотической среды оптимально для насекомых этой группы.

В сентябре процессы спаривания и яйцекладки заканчиваются в связи с изменением комплекса абиотических и биотических условий. В осенний период на ритм репродуктивной активности все возрастающее влияние начинает оказывать уменьшение количества лучистой энергии солнца, приводящее к сокращению численности других насекомых, являющихся важной составляющей пищевого спектра стрекоз. Данные обстоятельства ведут к ухудшению кормовой базы имаго, что, безусловно, провоцирует достаточно резкое снижение репродуктивной активности стрекоз.

ГЛАВА 6. РОЛЬ СТРЕКОЗ В БИОЦЕНОЗАХ

6.1. Трофические связи стрекоз в биоценозах

Спектр трофических связей стрекоз в биоценозах Центрального Кавказа весьма многообразен (рис 6.1,6.2).

■ Пища:

■ мелкие ракообразные

■ мелкие насекомые и ихличинки

■ молодь рыб

■ другие объекты

■ Враги:

■ молодь рыб

■ околоводные птицы

■ насекомоядные млекопитающие

■ рептилии

■ Паразиты:

■ метзцеркарии трематод (промежуточные хозяева) водные клещи и ихличинки

" грегарины горгодериды нематоды

Рис. 6.1. Диаграмма трофических связей личинок стрекоз в биоценозах Центрального Кавказа

Личинки стрекоз - важная составляющая кормовой базы водоплавающих и околоводных птиц, рыб и их молоди. Однако наряду с этим они поедают молодь рыб - 15 % рациона, а также, питаясь мелкими ракообразными (дафниями, циклопами, амфиподами), мелкими насекомыми и их личинками (50 %), конкурируют с ней за использование пищевых ресурсов. Пищей личинок также служат головастики (3 %) и другие объекты, но их доля в рационе не велика (рис 6.1).

Имаго стрекоз ведут дневной образ жизни, летают преимущественно в ясную погоду, проводя большую часть времени в поисках и добыче пищи. Зафиксированы факты поедания взрослыми стрекозами крупных насекомых: слепней (25 %), оводов (25 %), бабочек, ручейников. Наблюдения показали наличие явления массового истребления стрекозами мелких кровососущих насекомых, составляющих около 50 % от всей потребляемой ими пищи (рис. 6.2).

■ Пища:

ш мелкие кровососущие насекомые

■ слепни

■ оводы

■ мелкие бабочки

■ мелкие виды стрекоз

■ другие объекты

■ Враги:

■ птицы

■ пауки

■ земноводные

■ другие объекты Паразиты:

■ цестоды личинки клещей-краснотелок личинки водных клещей

ме та це р кар и и трематод (промежуточные хозяева)

Рис. 6.2. Диаграмма трофических связей имаго стрекоз в биоценозах Центрального

Кавказа

50 45 40 35 30 25 20 15

Т—1—ТЁ

Пища

Враги

Паразиты

За счет массовости и широкого распространения, стрекозы являются одним из существенных звеньев в пищевых взаимоотношениях биоценозов. Они осуществляют поддержание видового равновесия в сообществах, используя в качестве пищи многочисленных представителей животного мира.

6.2. Паразиты стрекоз

Стрекозы, как и большинство насекомых, имеют достаточно многочисленных паразитов. Среди них особого внимания заслуживают организмы, относящиеся к нескольким систематическим группам: трематоды, нематоды, горгоде-риды, грегарины, личинки цестод, личинки водных клещей и клещей-красно-телок. Существующие литературные источники не дают полного представления о паразитофауне стрекоз в условиях Центрального Кавказа, в связи с этим нами была осуществлена работа по изучению клещей-паразитов, были проведены исследования по выявлению особей имаго стрекоз, зараженных личинками водных клещей рода АггЬепигив и клещей-краснотелок. Данные приведены в табл. 6.1.

Таблица 6.1

Зараженность стрекоз Центрального Кавказа клещами

Число отловленных экземпляров Число особей, зараженных личинками клеща-краснотелки, среди отловленных Число особей, зараженных личинками

Вид водного клеща рода АггЬепиги«, среди отловленных экземпляров

экземпляров

Erythromma viridulum 100 1 0

Enallagma cyathigerum 100 1 0

Plaívcnemis pennipes 100 1 1

Sympecma fusca 100 1 1

Sympetrum vulgatum 100 4 3

Sympetrum flaveolum 100 4 3

Sympetrum meridionale 100 3 2

Sympetrum pedemontanum 100 3 2

Orthetrum cancellatum 100 2 1

Orthetrum brunneum 100 2 1

Как показывают результаты исследования, количество стрекоз, относящихся к подотрядам равнокрылых и разнокрылых, зараженных личинками клеща-краснотелки выше, чем личинками водного клеща. Это связано с местами локализации клещей на теле хозяев. Первые локализуются, в основном, на крыльях, присасываясь к жилкам, а вторые - главным образом, на нижней стороне груди и брюшка. Поэтому встречаемость пораженных водным клещом имаго стрекоз ниже, по-видимому, в связи с гибелью зараженных особей. Скопления инород-

ных объектов в области летательных мышц создают помехи при передвижении, а, следовательно, при добыче пищи и уходе от преследующих врагов.

Клещи-паразиты весьма значительно влияют на различные стороны биологии и экологии стрекоз, оказывая на них угнетающее воздействие, препятствуя размножению и развитию.

ГЛАВА 7. АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА ОДОНАТОФАУНУ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Антропогенное воздействие на одонатофауну Центрального Кавказа заключается в основном: в изменении гидрорежима водоемов, их загрязнении, а также в создании искусственных мест обитания. Немаловажно влияние на имаго стрекоз близости крупных автодорог. Губительное воздействие на этих насекомых оказывают: использование инсектицидов при обработке полей, получение особями травм при соприкосновении с источниками света, неумеренный вылов коллекционерами. Изменение гидрологического режима приводит либо к смене видового состава (реофильные виды заменяются лимнофильными), например, в случае образования стоячих водоемов при строительстве плотин, либо к полному вытеснению стрекоз с определенного участка при изменении русла водоема или его пересыхании. Отрицательное влияние крупных автодорог на популяции имаго стрекоз достаточно велико. Оно ведет к снижению численности особей, входящих в состав популяций этих насекомых, тем самым, приводя к обеднению состава одонатокомплексов, находящихся в зоне негативного воздействия. Так, на отрезке федеральной дороги «Кавказ» в районе озера Тамбукан происходит массовая гибель имаго стрекоз различных видов в результате столкновения с автотранспортом. Нами была осуществлена оценка урона, наносимого популяциям стрекоз, обитающих в зоне данного воздействия. Исследования показали, что максимальный урон автотранспорт наносит популяциям стрекоз разных видов, относящихся к подотряду равнокрылых (Zygopíera): 28 %. Представители подотряда обычно мелких размеров и образуют скопления особенно в период спаривания, что и объясняет наличие среди них большего числа погибших экземпляров, чем среди более крупных разнокрылых стрекоз (подотряд Аш5ор1ега). Среди разнокрылых (А1Шор1ега) величина урона, наносимого движущимся автотранспортом популяциям стрекоз рассматриваемых видов, составляет в среднем 19 %. Высокий процент смертности имаго рано или поздно может привести к резкому сокращению численности этих насекомых в зоне негативного воздействия.

Антропогенная нагрузка на представителей отряда Ос1опа1а привела к тому, что на территории Центрального Кавказа под угрозой находится существование 14 видов стрекоз, что составляет 17,9 % от фауны стрекоз региона. Эти виды мы отнесли к категориям статуса ЫТ и СО, принятым МСОП.

Для сохранения разнообразия стрекоз на уникальной рассматриваемой территории Центрального Кавказа необходимо разработать меры охраны, что даст возможность снизить степень антропогенной нагрузки на различные группы представителей данного отряда.

Основная реальная мера - создание охраняемых территорий того или иного статуса в местах скопления редких, сокращающихся в численности и исчезающих видов. Сохранению многих видов способствовало бы создание широкой сети микрозаказников в статусе памятников природы, включающих акватории водоемов незначительных размеров.

ВЫВОДЫ

1. В пределах Центрального Кавказа четко прослеживается высотная дифференциация одонатофауны. Выделено 4 основных типа высотного распространения: равнинные, горные, виды-обитатели промежуточной зоны и широко распространенные виды. Основу одонатокомплексов избранного района образуют представители семейств: ПЬеНиЫае, Coenagriomdae, Ье.<Шс1ас\ АеяНтЛае, Сотр/ис/ае, Ркйуспет'1сИс1ае, МасгосИр1асМс!ае, СогсЫиёае, Согс1и1е%а.'>г1с]ае, Calopterygidae, ЕирЬаеМае.

2. Ведущее значение в формировании населения стрекоз играют как абиотические, так и биотические факторы. Степень влияния абиотических факторов зависит от требований, предъявляемых видом к условиям среды, а также от его экологических особенностей. Воздействие же биотических факторов в первую очередь связано с возможностью включения вида в уже сложившийся одонато-комплекс. Выбор оптимальных условий жизнедеятельности осуществляется за счет: смены периодов активности имаго, изменения структуры жизненных циклов, регуляции суточных ритмов активности и выплода.

3. По характеру общего современного распространения видов в одонатофауне Центрального Кавказа можно выделить 8 фаунистических группировок: Европейскую, Трансевразиатскую, Средиземноморскую, Циркумбореальную, Циркумтро-пическую, Центрально-азиатскую, Центрально-южноазиатскую, Кавказскую. Наиболее богат видовой состав 3-х из них: Трансевразиатской, Европейской и Средиземноморской. С продвижением от равнины к горам меняется соотношение видов, принадлежащих к различным фаунистическим группировкам, вследствие чего изменяется место фаунистических группировок в структуре одонатокомплексов, сформировавшихся на разных высотах.

4. Анализ сезонной активности позволил выделить на территории Центрального Кавказа 8 фенологических группировок: поздневесеннюю (1 вид), весенне-летнюю (24 вида), летнюю (14 видов), позднелетнюю (3 вида), летне-осеннюю (18 видов), позднелетне-осеннюю (4 вида), транссезонную (11 видов), зимующую (3 вида). Сезонная продолжительность лета стрекоз варьирует от 70 до 200 дней (со 2-й декады апреля по 1-2-ю декаду ноября). С продвижением от равнины в горы у стрекоз наблюдается сокращение продолжительности лета, исключение составляют северные виды, представители которых в горах активны дольше, чем на равнине.

5. Способность к регуляции суточных ритмов активности является одним из важнейших звеньев в адаптации к постоянно изменяющимся условиям среды. Анализ суточной активности имаго стрекоз фоновых видов показал, что про-

должительность суточной активности составляет в весенний период 6-8 часов, в летний период - в среднем 14-15 часов и более, в осенний период - 5-6 часов. На равнине значения этого показателя несколько выше, чем в предгорье и гораздо выше, чем в горах. Активность избранных насекомых в горах приходится на наиболее теплое время суток.

6. Спектр трофических связей стрекоз в биоценозах весьма разнообразен за счет их массовости и широкого распространения. Они осуществляют поддержание видового равновесия в сообществах, используя в качестве пищи многочисленных представителей животного мира, истребляют в больших количествах комаров, мошек, слепней, оводов, мелких бабочек-вредителей сельскохозяйственных культур. Личинки стрекоз являются одним из компонентов кормовой базы рыб, птиц. Стрекозы имеют многочисленных паразитов, которые значительно влияют на различные стороны биологии и экологии представителей отряда, оказывая угнетающее воздействие.

7. Роль антропогенного фактора на распространение стрекоз весьма не однозначна. С одной стороны, создавая искусственные водоемы, человек позволяет стрекозам использовать пригодные для жизни ранее не освоенные территории, с другой - результатом антропогенного изменения мест обитания этих насекомых на Центральном Кавказе стало наличие угрозы существованию 18 % видов. Для сохранения разнообразия стрекоз необходимы мониторинг состояния одонато-фауны, разработка комплекса мер охраны и их применение. Благотворное влияние может оказать создание незначительных по размерам и хозяйственной ценности охраняемых территорий.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Тихонова А. В. Суточные ритмы активности некоторых видов стрекоз равнинной и предгорной зон Кабардино-Балкарии // Перспектива - 2009. Материалы Международной научной конференции. Нальчик, 2009. - С. 73-75.

2. Тихонова А. В. Антропогенное влияние на одонатофауну Кабардино-Балкарии // Наука и устойчивое развитие. Материалы IV Всероссийской научной конференции молодых ученых. Нальчик, 2010. - С. 204-206.

3. Тихонова А. В., Кетенчиев X. А. Естественные враги имаго стрекоз (Ос1опа1а) Кабардино-Балкарии // Труды Ставропольского отделения русского энтомологического общества. Материалы III Международной конференции «Актуальные вопросы энтомологии». Ставрополь, 15 мая 2010. - С. 74-76.

4. Кетенчиев X. А., Тихонова А. В. Одонатокомплексы высотных поясов Кабардино-Балкарии // Наука в современном мире Материалы II Международной конференции. М.: Спутник, 2010. - С. 9-14.

5. Кетенчиев X. А., Тихонова А. В. Редкие и сокращающиеся в численности виды стрекоз (Ос1опа1а) Кабардино-Балкарии. // Актуальные проблемы охраны природы, окружающей природной среды и рационального природопользования. Материалы I Международной научно-практической конференции. Чебоксары, 2010,- С. 47-48.

6. Кетенчиев X. А., Тихонова А. В. Фаунистические группировки стрекоз (0(1опа1а) высотных поясов Центрального Кавказа. // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы XII Международной конференции. Махачкала, 4-7 ноября 2010,- С. 328-330.

7.* Кетенчиев X. А., Тихонова А. В. Трофические связи стрекоз (СМопа1а) в биоценозах Центрального Кавказа // Юг России: экология, развитие. Изд-во: «Камертон», 2011. -№ 1. - С. 88-91.

8.* Кетенчиев X. А., Тихонова А. В. Особенности проявления различных видов и типов суточной активности имаго стрекоз (Ос1опа1а) Центрального Кавказа // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. Махачкала: ИПЦ ДГПУ, 2011 - № 2. - С. 22-26.

9.* Кетенчиев X. А., Тихонова А. В. Сезонная активность стрекоз (0<Зо1Ша) высотных поясов Центрального Кавказа // Юг России: экология, развитие. Изд-во: «Камертон», 2011. - № 2. - С. 75-79.

Примечание: * Входят в перечень научных изданий, утвержденных ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов.

Лицензия ИД № 00003 от 27.08.99 г.

Подписано в печать 13.12.11. Формат 60x84 '/i6. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз.

Издательство М. и В. Котляровых ООО «Полиграфсервис и Т» 360000, г. Нальчик, ул. Кабардинская, 19 Тел./факс: (8662) 42-62-09 e-mail: elbrus@mail.ru www.elbruss. ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тихонова, Анна Владимировна, Нальчик

61 12-3/539

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «КАБАРДИНО-БАЛКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. Х.М. БЕРБЕКОВА»

ТИХОНОВА АННА ВЛАДИМИРОВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРЕКОЗ И ОДОНАТОКОМПЛЕКСЫ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО

КАВКАЗА

03.02.04-зоология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Кетенчиев X. А.

Нальчик - 2012

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................3

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ОДОНАТОФАУНЫ

КАВКАЗА.........................................................................8

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ.....................................................................32

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.........................40

ГЛАВА 4. ОДОНАТОКОМПЛЕКСЫ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ

ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА.............................................................46

4. 1. Особенности пространственного размещения стрекоз в пределах

различных высотных поясов Центрального Кавказа.................................46

4. 2. Значение абиотических условий среды и конкурентных

взаимоотношений между видами в формировании одонатокомплексов.........61

4. 3. Фаунистические группировки стрекоз Центрального Кавказа...........70

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИЧЕСКИХ РИТМОВ СТРЕКОЗ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА.....................................78

5.1. Сезонное развитие фауны стрекоз различных высотных поясов Центрального Кавказа......................................................................79

5.2. Суточная активность............................................................97

ГЛАВА 6. РОЛЬ СТРЕКОЗ В БИОЦЕНОЗАХ ЦЕНТРАЛЬНОГО

КАВКАЗА....................................................................................120

6.1. Трофические связи стрекоз в биоценозах..................................120

6.2. Паразиты стрекоз...............................................................126

ГЛАВА 7. АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА ОДОНАТОФАУНУ

ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА...........................................................130

ВЫВОДЫ....................................................................................138

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ........................................ .....................141

ПРИЛОЖЕНИЕ

159

ВВЕДЕНИЕ

Отряд Стрекозы занимает особое положение в классе насекомых. Это одна из древнейших групп наземных членистоногих. Ископаемые остатки стрекозоподобных обнаружены в геологических отложениях каменноугольного периода, что указывает на их примерный возраст свыше трехсот миллионов лет. Палеозойские стрекозы имели вполне современный облик, но некоторые из их представителей достигали в размахе крыльев почти метровых размеров.

Стрекоз отличает высокая морфологическая специализация, позволяющая отнести представителей этой группы к особому отделу или инфраклассу, противопоставленному остальным крылатым насекомым. Имаго стрекоз -весьма специализированные активные воздушные хищники, а их личинки -водные, характеризуются постепенным метаморфозом. В своем развитии представители отряда проходят три стадии: яйцо, личинка (нимфа), имаго. Избранные насекомые имеют неполный тип превращения. Стрекозы играют важную роль в пресноводных и околоводных биогеоценозах. Они активно участвуют в трофических сетях и вносят существенный вклад в круговорот вещества и энергии, являясь важным компонентом экосистем. Даже на небольших водоемах в течение года стрекозы способны трансформировать многие тонны биогенного вещества (Сухачева, 1989; Харитонов, 1991).

Стрекозы служат модельным объектом для разнообразных исследований в различных отраслях биологической науки. Изучение особенностей строения и жизнедеятельности организма этих насекомых нашло практическое применение в технических науках, в том числе в авиации и других областях научного знания. Например, были получены многие новые данные в области бионики, экологии, зоогеографии, биологии и физиологии животных. Информация о составе и распределении стрекоз различных видов применяется при биоиндикации качества природных вод. Нельзя забывать и то, что избранные насекомые являются носителями уникального генофонда, поэтому

их редкие виды взяты под охрану и внесены в Красные книги. Благодаря совершенству тела, полета, окраски стрекозы являются и источником эстетического наслаждения.

Жизнь представителей отряда Odonata пересекается с интересами человека. Стрекозы являются одним из важнейших компонентов живой природы и служат кормовым объектом многих видов рыб, насекомых, млекопитающих. Кроме того, они истребляют в больших количествах мух, комаров, мошек, слепней, мелких бабочек-вредителей сельскохозяйственных культур и являются одним из факторов, регулирующих численность мелких кровососущих насекомых.

В то же время, следует подчеркнуть, что наряду с этим представители отряда могут приносить и вред, который заключается в уничтожении молоди рыб в рыбоводных прудах, распространении гельминтозов диких и домашних птиц, истреблении полезных насекомых-фитофагов и опылителей растений, в том числе и пчел. Но такой вред не значителен в сравнении с пользой стрекоз в природе.

В настоящее время наблюдается повышенный интерес к изучению представителей отряда Odonata специалистов-зоологов, что совершенно неслучайно. Крупные размеры и лётная активность стрекоз существенно облегчает наблюдения за ними и сбор точных сведений об их распространении. Склонность многих видов к миграциям позволяет представителям данной группы организмов преодолевать достаточно серьезные географические преграды. Использование на разных этапах жизненного цикла различных сред обеспечивает гибкость приспособлений к сезонным изменениям климата. Все перечисленное снижает уровень случайных и временных воздействий на особенности экологии и биологии избранных насекомых.

В области одонатологии ведут исследования более 700 ученых. Растет количество публикаций по стрекозам в мировой научной литературе, в журнале «Odonatologica» в реферативном разделе опубликовано свыше 1400 одонатологических работ с 1971 года по настоящее время. Но пока не достаточно количество исследований региональных одонатофаун.

Кавказ, в частности, его центральная часть, являясь регионом со своеобразной и богатой флорой и фауной, представляет огромный биогеографический интерес. Три фактора: благоприятный южно-умеренный климат; оптимальный режим влагообеспеченности за счет близости Черного, Каспийского и Азовского морей и связанных с ними речных стоков; высокодифференцированный горный рельеф, создающий богатый спектр локальных экологических условий, исторически определили формирование и становление кавказского одонатологического комплекса (Кетенчиев, 2002).

Стрекозам Кавказа посвящено немало публикаций, сложилось общее представление об одонатофауне региона, но есть множество нерешенных проблем. К таковым относятся проблемы: территориальное распределение многих видов, исследование структуры одонатокомплексов высотных поясов, выявление особенностей жизненных циклов стрекоз в горных условиях.

Это связано как с острым дефицитом специалистов, так и с объективными трудностями изучения насекомых Кавказа, расположенного на своеобразном зоогеографическом перепутье самых разнообразных фаун. Здесь на сравнительно ограниченном пространстве можно встретить совместно летающие эфиопские и сибирские, европейские и центральноазиатские, а также туранские виды стрекоз. На Кавказе описано несколько эндемичных видов и географических форм этих уникальных насекомых.

Цель и задачи исследования

Основная цель диссертационного исследования - изучение эколого-биологических особенностей стрекоз и структуры одонатокомплексов высотных поясов Центрального Кавказа.

В связи с поставленной целью потребовалось решить следующие задачи:

1. Рассмотреть характер распределения стрекоз в пределах различных высотных поясов района исследования.

2. Определить место элементов фауны этих насекомых в структуре одонатокомплексов высотных поясов Центрального Кавказа.

3. Исследовать роль абиотических факторов и конкурентных взаимоотношений в формировании одонатокомплексов.

4. Выявить фаунистические группировки стрекоз региона.

5. Изучить особенности биологических ритмов стрекоз в пределах различных высотных поясов Центрального Кавказа.

6. Выявить роль стрекоз в биоценозах избранного района.

7. Оценить уровень антропогенного воздействия на распространение стрекоз, а также популяции отдельных видов и рекомендовать меры охраны.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Особенности распространения и размещения стрекоз Центрального Кавказа.

2. Место элементов одонатофауны в структуре одонатокомплексов высотных поясов Центрального Кавказа.

3. Анализ биологических ритмов стрекоз Центрального Кавказа.

4. Роль антропогенного воздействия на распространение и структуру населения стрекоз района исследования.

Научная новизна работы

Исследовано пространственное размещение элементов фауны в пределах различных высотных поясов и их место в структуре одонатокомплексов, установлено значение абиотических условий и конкурентных взаимоотношений в формировании одонатокомплексов. Изучены особенности биологических ритмов избранных насекомых, выявлены фенологические группы и фаунистические группировки. Определена роль стрекоз в биоценозах Центрального Кавказа, рассмотрена степень антропогенной нагрузки на представителей данного отряда.

Практическая значимость работы

Совокупность полученных сведений по структуре одонатокомплексов, особенностям распространения и экологии стрекоз района исследования является важным звеном в познании разнообразия животных и его сохранении. Эти данные могут послужить основой для составления разделов региональных

кадастров животного мира, проведения наблюдений за состоянием одонатофауны и связанных с ней природных комплексов. Полученные результаты используются как эффективный учебный материал при проведении полевых практик и чтении теоретических курсов зоогеографии, зоологии, экологии в Кабардино-Балкарском государственном университете.

Апробация работы и публикации

Материалы диссертации докладывались на Всероссийских и Международных конференциях, в том числе, по биоразнообразию Кавказа и разнообразию насекомых (Нальчик, 2009 - 2010; Ставрополь, 2010;Чебоксары, 2010; Махачкала, 2010, Москва, 2010). По теме исследования опубликовано 9 работ, в том числе три - в журналах, включенных в перечень периодических научных изданий ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Общий объем работы 183 страницы. Содержание диссертации изложено на 140 страницах компьютерного текста, объем приложения составляет 25 страниц и включает 24 авторских фото. Работа иллюстрирована 16 рисунками и 10 таблицами. Список литературы включает 188 наименований, в том числе 39 - на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОДОНАТОФАУНЫ КАВКАЗА

Стрекозы - одна из самых древних групп насекомых. Их ископаемые предки известны из Каменноугольного периода Палеозоя. В настоящее время описано около 4000 видов стрекоз мировой фауны.

Изучение этой группы живых организмов, в том числе, и на Кавказе началось с вывления ее видового состава. Так в середине XIX века европейские учёные попытались выделить разнообразие стрекоз Кавказа. Ф. А. Коленати (Kolinati, 1846), сделав обзор насекомых Кавказа, приводит 4 вида стрекоз.

Позже, в 1856 году, X. А. Хаген (Hagen, 1856) в научной работе «Фауна России» на указанной территории находит 13 видов. В конце XIX века исследователи Е. Сели Лоншан (Selys Longchamps, 1887) и Г. И. Радде (1899) в своих работах указывают на наличие 18 видов стрекоз. В исследовательской работе В. Ульянина (1869) определено 24 вида.

Таким образом, исследования этих учёных, несмотря на неполноту данных, стали первым этапом изучения стрекоз Кавказа, видового состава одонатофауны указанной территории.

В XX веке первым из учёных А. Браунер (Браунер, 1903) опубликовал работу по стрекозам Кавказа, где привёл список видов стрекоз западной части Черноморского побережья.

В начале XX века также начинает свою исследовательскую деятельность выдающийся одонатолог А.Н. Бартенев. Его научные труды - неоценимый вклад в изучение стрекоз Кавказа и всей России. При исследовании одонатофауны Карского плато было выявлено 29 видов (Бартенев, 1909). В 1910 году при обработке частной коллекции стрекоз барона О.В. Розана, собранной на юго-западе Кубанской области, учёный определяет 31 вид Odonata (Бартенев, 1910). К семейству Libellulidae, представленному 5 родами, относится 11 видов, среди них редкие находки Leucorrhinia pectoralis Charpentier, 1825; Crocothemis erythraea Brulle, 1832; семейство Corduliidae представлено 2 родами по 1 виду в каждом; семейство Aeschnidae включает в

себя 3 рода с 6 видами, интересно выявление Brachytron pretense Muller, 1764. Подотряд Zygoptera представлен семействами Calopterygidae: 1 родом и 2 видами, Lestidae: 1 родом и 5 видами, Agrionidae: 3 родами и 6 видами.

При дальнейшем самостоятельном исследовании фауны стрекоз Закавказья А. Н. Бартенев обследует в основном Западное Закавказье, а также окрестности Батуми и Ленкорани. В своих исследованиях учёный указывает на 19 широко распространённых по всему Кавказу видов, отмечая их низкую численность, 10 видов из этих 19 исследователь находит вдали от воды. А.Н. Бартенев обращает внимание на то, что биотопы, обычно богатые стрекозами качественно и количественно (болотца, озерца, небольшие водоёмы и т.п.), в этом регионе представляют самую бедную в качественном и количественном отношении добычу для стрекоз. Основываясь на этом, учёный делает предположение о количественной и качественной скудности одонатофауны Западного Закавказья. Проводя исследования в районе Батуми, Бартенев определяет 19 видов, среди них Libellula fulva Muller, 1764; Somatochlora flavomaculata Vander Linden, 1825; Calopteryx virgo festiva Brülle, 1832 и 2 подвида Calopteryx splendens mingrelica Selys, 1868 и splendens Harris, 1782; 8 видов являются новыми для данного региона (Бартенев, 1911 а).

Во время работы в Восточном Закавказье (Ленкорань, Горячие ключи) исследователь выявляет 18 видов, среди которых большое количество южных видов: Orthetrum sabina Drury, 1770; Caliaeschna microstigma Schneider, 1845; Pyrrhosoma nymphula Suizer, 1776. Подводя итоги исследования Западного и Восточного Закавказья, А. Н. Бартенев выделяет 10 общих видов.

В 1911 году опубликована статья «К составу фауны Кавказа» (Бартенев, 1911 б), в которой обобщены результаты исследований предшествующих лет, даётся список с анализом известных для данной территории видов отряда Odonata.

В следующем году учёный изучает коллекцию стрекоз из фондов Кавказского музея (Бартенев, 1912 а), собранную в различных районах Закавказья, каждый экземпляр определяется до подвидового уровня.

Исследователь уделяет внимание цветовым аберрациям в окраске стрекоз. Он определил в данной коллекции, что семейство Libellulidae представлено родами: Lubellula Linnaeus, 1758; Selysiothemis Ris, 1897; Sympetrum Newman, 1833; Crocothemis Brauer, 1868; Orthetrum Newman, 1833, включая в себя 12 видов, причём вид Libellula quadrimaculata Linnaeus, 1758 представлен абберацией praenubila, среди Orthetrum выделен редкий для Кавказа Orthetrum sabina. Семейство Aeschnidae включает 2 рода: Anax Leach, 1815 и Aeschna Fabricius, 1775, которые представлены двумя и тремя видами соответственно. Семейство Gophidae в коллекции состоит из 3-х родов: Onychogomphus Selys, 1854; Gomphus Leach, 1815 и Lindenia Selys, 1840; первый из них включает два вида, а остальные - по одному. В семействе Calopterygidae - 2 рода: Calopteryx Leach, 1815; Eppallage Charpentier, 1840. Здесь Бартенев выделяет виды и подвиды: Calopteryx taurica tschaldirica Bartenef, 1912; Calopteryx intermedia cecilia Selys, 1887; Calopteryx splendens splendens Harris, 1782. Многотипичный род Epallage представлен подвидом Epallage fatime amazina Charpentier, 1840. В семействе Lestidae 2 рода: Sympecma Burmeister, 1839 и Lestes Leach, 1815, в них - всего 3 вида. Семейство Agrionidae включает в себя 4 рода: Ischnura Charpentier, 1840; Enallagma Charpentier, 1840; Agrion Kirby, 1890; Platycnemis Charpentier, 1840. Очень интересны экземпляры Agrion vernale Hagen, 1839 и Platycnemis dealbata Selys, 1836.

Работу A. H. Бартенева по изучению коллекции Кавказского музея можно считать первой и более-менее полной сводкой по видовому составу стрекоз того времени. Выделение подвидов и цветовых аберраций - большая заслуга учёного. Летом 1911 года А.Н. Бартенев (1912 б) продолжает исследовательскую работу, собирая стрекоз в Кахетиии на станциях Военно-Грузинской дороги. В окрестностях г. Сигнах были собраны распространённые на Кавказе виды Orthetrum brunneum Fonscolombe, 1837; Orthetrum albistylum Selys, 1848; Sympetrum striolatum Charpentier, 1840; Ischnura pumilio Charpentier, 1825; Ischnura elegans Vander Linden, 1823, a также кавказские эндемики Lepterum (Leucorrhinia) rubrum Charpentier, 1825; Platycnemis dealbata.

Затем учёный проводит сборы на левом берегу Алазани в реликтовых третичных лесах. Здесь оказались представители видов, расселяющихся у проточных вод. Кроме обычных кавказских видов стрекоз, здесь фауна оказалась богатой эндемиками, Lepterum (Leucorrhinia) rubrum; Onychogomphus fulvipennis Bartenef, 1912; Calopteryx intermedia cecilia; Platycnemis dealbata; Caliaeschna microstigma Schneider, 1845. На территории Кахетии не было представителей, за исключением нескольких экземпляров Lestes virens Rambur, 1842, представителей семейства Lestidae. Позже А.Н. Бартенев продолжа