Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Стрекозы (Insecta, Odonata) Чеченской Республики

ВАК РФ 03.02.14, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Стрекозы (Insecta, Odonata) Чеченской Республики"

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ГОРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

АМХАЕВА ЛИДИЯ ШАРУДИНОВНА

СТРЕКОЗЫ (INSECTA, ODONATA) ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ (состав, распределение и эколого-биологические особенности фауны)

Специальность 03.02.14- биологические ресурсы

19 анг т

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владикавказ - 2015

005561559

005561559

Работа выполнена на кафедре зоологии биологического факультета ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М.Бербекова»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Кетенчиев Хасан Алиевич,

доктор, биологических наук, профессор, почетный работник высшей школы РФ, заведующий кафедрой зоологии ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарский университет им. Х.М.Бербекова»

Лидурахмапои Ганирбсг Магомедович,

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и Дагестанской Республики, академик РЭА, директор института прикладной экологии Минприроды РД, декан эколого-географического факультета ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Калачева Ольга Александровна,

доктор биологических наук, профессор кафедры техносферной безопасности Воронежского филиала ФГБОУ ВПО «Институт инженеров транспорта»

ФГБУ науки «Институт экологии горных территорий им. А.К.Темботова» КБНЦ РАН

Защита диссертации состоится 30 сентября 2015 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.023.04 при ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» по адресу 362040, г. Владикавказ, ул. Кирова 37, Горский ГАУ, зал заседаний диссертационного совета.

Тел./факс: (8672) 53-99-26; E-mail: ggaubiores@mail.ru

С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» и на официальном сайте www.gorskigau.com

Текст объявления о защите диссертации и автореферат диссертации отправлены для размещения на сайте Высшей аттестационной комиссии при Минобрнауки России http://vak2.ed.gov.ru/ 29 июля 2015 г.

Автореферат диссертации разослан « 3 » августа 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Гревцова Светлана Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Ос1опа1а - уш1кальный отряд масса насекомых, возраст которых датируется несколькими сотнями миллионов лет. Для них характерна высокая морфофизиолошческая специализация, благодаря которой их возводят в отдельный инфракласс. Для стрекоз характерен биологический прогресс: они имеют всесветное распространение, большое многообразие видов, обильно представленных в наземных и водных экосистемах. Эта группа насекомых занимает экологическую нишу летающих хищников. Благодаря чередованию наземной и водной фаз онтогенеза, при большой биомассе, стрекозы выполняют существенную роль в круговороте вещества в экосистемах.

Помимо перечисленного, немаловажным является и тот факт, что стрекозы являются носителями уникального генофонда, который необходимо сохранить.

Анализ существующего потока литературной информации по стрекозам, свидетельствует о том, что еще остаются проблемы, решение которых требует пристального внимания. В первую очередь это недостаточность исследований, кавказских региональных одонатофаун. Связано это с острым дефицитом специалистов и трудностями изучения группы животных этого самобытного и уш1кального региона, который расположен на биогеографическом перепутье разнообразных фаун.

Приведенное выше свидетельствует об актуальности изучения стрекоз Чеченской республики.

Цель и задачи. Исходя из актуальности познания биоразнообразия животного мира, в частности установления видового состава стрекоз, цслыо работы явилось изучение таксономического разнообразия, эколого-географических особенностей и адаптивных стратегий высотно-поясного распространения стрекоз Чеченской республики.

Для достижения цели диссертационной работы были поставлены следующие задачи:

1. Детально исследовать фауну стрекоз Чеченской республики.

2. Провести эколого-зоогеографический анализ фауны стрекоз Чеченской республики.

3. Изучить биологические ритмы, сезонную динамику формирования фауны стрекоз одонатокомплексов в связи с учетом градиента высоты и установить адаптивные стратегии высотного распределения стрекоз.

4. Проанализировать состав сообществ личинок стрекоз и их высотно-поясное распределение в горах Чеченской республики.

Научная новизна работы. Впервые приводится видовой состав стрекоз Чеченской республики, включающий в себя 59 видов. 52 из них приводятся для региона впервые. Изучены биологические ритмы и их особенности, выявлены фенологические группы и фаунистические группировки, установлены адаптивные стратегии высотно-поясного распределения стрекоз и определен состав сообществ личинок и их высотное распределение.

Теоретическая и практическая значимость работы

Исследовано высотно-гюясное распределение видов одонатофауны и фаунистических комплексов, изучена фенология лета стрекоз «модельных» видов, установлено, что распределение личинок по водоемам связано с сапробностью водоемов. Выявлены особенности высотно-поясного распределения имаго и личинок стрекоз в условиях Чеченской республики.

Совокупность полученных сведений по структуре одонатокомплексов, особенностям распространения и экологии стрекоз района исследования является важным звеном в познании разнообразия животных и его сохранении. Оригинальные данные эколого-фаунистических, эколого-географических, хорологических и биологических особенностей одонатофауны позволяют: создать основу кадастра фауны региона; осуществления экологического биомониторинга состояния водных и околоводных биогеоценозов; проведения природоохранных мероприятий, а также могут использоваться при чтении лекций теоретических курсов зоологии, биогеографии, экологии, проведении лабораторных занятий и полевых практик в вузах СКФО.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Оригинальные сведения о видовом составе одонатофауны Чеченской республики с обсуждением систематических вопросов, а также распространение таксонов в бореалыюм фаунистическом царстве.

2. Биологические ритмы и адаптивные стратегии высотного распределения стрекоз.

3. Закономерности сезонной динамики формирования одонатокомплексов и места элемента в фауне стрекоз в этих комплексах в условиях Чеченской республики.

4. Особенности состава сообществ личинок стрекоз и их высотное распределение.

Апробация работы н публикации

Материалы диссертации докладывались на Международных конференциях: (Биоразнообразие Биоконсервация Биомониторинг, Майкоп, 2013; Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России, Махачкала, 2013). По теме исследования опубликовано 8 работ, в том числе, пять - в журналах, включенных в перечень периодических научных изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, б глав, выводов, практических рекомендаций и списка цитируемой литературы. Диссертационная работа изложена на 159 страницах компьтерного текста, включает в себя 10 таблиц и иллюстрирована 11 рисунками. Список использованной литературы содержит 240 наименований, в том числе 90 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФАУНЫ СТРЕКОЗ КАВКАЗА

В дашюй главе проведен анализ литературных источниках, посвященных таксономии и эколого-географическим особенностям одонатофауны Кавказа.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В данной главе, на основе литературных источников, посвяще1шых физико-географическим особенностям, рассматриваются природно-климатические условия, приводятся данные о географическом положении, водных артериях и флоре.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом научно-квалификационной работы послужили результаты оригинальных данных, получешше во время экспедиционных исследований, проведенных на территории Чеченской республики в 2011 - 2014 гг.

В ходе работы проведена камеральная обработка 950 экземпляров имаго стрекоз и 84 нимф.

Местами систематических наблюдений послужили водоемы окрестностей населенных пунктов (рис. 3.1).

При определении коллекционного материала использованы определители: Определитель насекомых Европейской части СССР (отряд стрекозы) (Спурис, 1964); Определитель стрекоз Кавказа (Кетенчиев, Харитонов, 1998).

При фаунистических сборах имаго применялся воздушный энтомологический сачок (диаметр обруча около 50 см., ручка длинная).

Эколош-фаунистический анализ одонатофауны был осуществлен с использованием индекса общности Чекановскош-Сьеренса (Песенко, 1982).

1С8= 2 У (а+Ь),

Использовался также индекс общности-сходства Жаккара (Песенко, 1982). С^/(а+Ь),

ЧЕЧЕНСКАЯ РЕСПУБЛИКА

КурдкЖО«*«

Старогяадокэи»,

Л«и Нор«

НождО

КеугмОягакл! @

О *)

ПуршИ Сммгвр ^ Л_/Ь«н<о«'Ьслвк>

Рис. 3.1. Карта - схема Чеченской республики (места отлова). В ходе экспедиционных исследований закладывались кольцевые маршруты (трансекты), протяженность которых была 500 - 1000м, с шириной

6м, расположенных вблизи водоемов, в местах с большей концентрацией представителей отряда. Площадь таких площадок состаатяла 6-15 кв.м.

Учет проводился с интервалом в 10 дней, а при исследовании формирования фаунистических группировок 5 раз в месяц.

Проводились также прямые наблюдения за насекомыми вблизи водоемов в течение суток.

Сроки лета вида устанавливались регистрацией в типовых биотопах путем прямого наблюдения за первым появлением, массовым летом, началом исчезновения конкретного вида.

Согласно общепринятым методам, адаптированным к стрекозам (Харитонов, 1991), личинок отлавливали биоценометром (металическая или пластиковая квадратная труба - размеры сторон -25 см., высота - 70 см).

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГО-

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР СТРЕКОЗ (ОБО^ТА) ФАУНЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

В ходе проведенного исследования нами установлено, что на территории Чеченской республики в состав одонатофауны входят три подотряда, объединяющие 8 семейств, 21 род и 59 видов. В главе, на основе литературных источников, даны краткие характеристики подотрядов, семейств и родов, обсуждаются и проблемы систематики и номенклатуры отдельных видов, и основные сведения о распространешш таксонов, встречающихся на территории исследования.

4.1 Эколого-фауннстыческий обзор видов подотрядов

В разделе главы приводится систематический состав и обзор видов (таб.4.1), распространенных в Чеченской республике, а также распространение таксонов в мире и на территории исследования.

Таблица 4.1

Видовой состав стрекоз Чеченской республики

№ родов № видов Наименование таксонов Количество видов

I. Семейство Gomphidae

Род Onychogomphus Selys, 1854

1 1 О. f.forcipatus L., 1758 3

2 О. flexuosus Schneider, 1845

3 О. lefebvrei Rambur, 1842

2 Род Gomphus Leach, 1815 1

4 G. vulgatissimus L., 1758

3 Род Stylums Needham, 1897 1

5 S. flavipes flavipes Charpentier, 1825

4 Род Lindenia Selys, 1840 1

6 L. tetraphylla V. Linden, 1825

II. Семейство Aeshnidae

Род Aeshna Fabricius, 1775

7 Ae. serrata serrata Hagen, 1856

5 8 Ae.j.juncea Linnaeus, 1758 5

9 Ae.mixta Latreille, 1805

10 Ae.affinis Vander Linden, 1823

11 Ae.cyanea Muller, 1764

Род Лпах Leach, 1815

6 12 A.imperator Leach, 1815 2

13 A.p. parthenope Selys, 1839

7 Род Anaciaeschna Selys, 1878

14 A. isosceles antehumeralis Schmidt, 1950

III. Семейство Corduliidae 1

S Род Cordulia Leach, 1815

15 C. aenea L, 1758

9 Род Somatochlora Selys, 1871 1

16 S. metallica Selys, 1871

IV. Семейство Libellulidae Подсемейство Sjmpetridae

Род Sympetrum Newman, 1833

10 17 S. danae Sulzer, 1776 9

18 S.pedemontanum Allioni, 1766

19 S.depressiusculum Selys, 1841

20 S. striolatum Charpentier, 1840

21 S. flaveolum flaveolum L., 1758

22 S.vulgatum vulgatum Linnaeus, 1758

23 S.meridionale Selys, 1841

24 S.sanguineum Mueller, 1764

25 S. fonscolombei Selys, 1884

11 Род Crocothemis Brauer, 1868 1

26 C. erythraea Brulle, 1832

Род Libcl]u!a Linnaeus,1758

12 27 L. depressaL., 1758

28 L. fulva Muller, 1764

29 L. quadrimaculata L., 1758

Род Orthetrum Newman, 1833

30 О. anceps Schneider, 1845

13 31 O.bmnneum Fonseolombe, 1837

32 O.cancellatum Linnaeus, 1758 5

33 O.albistylum Selys, 1848

34 O.sabina Drury, 1770

14 PoflLeuoorrhiniaBrittinger, 1850 1

35 L. pectoralis Charpentier, 1840

V. Семейство Platycnemididae

15 Род Platycnemis Charpentier, 1840

36 P. dealbata Selys, 1836 2

37 P. pennipes Pallas, 1771

ЛЛ.Семейство Coenagrionidae

Род Coenagrion Kiiby, 1890

38 С. scitulum, Rambur, 1842

39 С. puella, L., 1758

16 40 C. pulchellum Vander Linden, 1825 7

41 C. vemale Charpentier, 1840

42 С. armatum Charpentier, 1840

43 С. ornatum Selys, 1850

44 С. mercuriale mercuriale Charpentier, 1840

17 Род Erythroma Charpentier, 1840 1

45 E. viridulum Charpentier, 1840

Род Ischnura Charpentier, 1840

46 L elegans V.Linden, 1820

47 I. pumilio Charpentier, 1825 3

48 I. fountainei Morton, 1905

19 УН.Семейство Lestidae 6

Род Lestes Leach, 1815

49 L. dryas Kiiby, 1890

50 L. sponsa Hansemann, 1823

51 L. virens Charpentier, 1825

52 L. barbanis Fabricius, 1798

53 L. macrostigmaEversman, 1836

54 L. viridis V.Linden, 1825

20 Род Sympecma Burmeister, 1839 3

55 S. fusca V. Linden, 1820

56 S. paedisca Brauer, 1877

57 S. gobica Foerster, 1900

VIII. Семейство Calopterygidae

21 58 Род Calopteryx Leach, 1815 о

C. virgo Brnlle, 1832

59 C. splendens Harris, 1782

4.2 Ареалы стрекоз, обитающих на территории республики п их кл ассн ф икацн л

Нами, в ходе классификации ареалов стрекоз Чеченской республики, использованы методические подходы, предложенные К.Б. Городковым (1984) и М.Г Сергеевым (1986), с изменениями, связанными со спецификой распространения амфибионтных насекомых-стрекоз.

Мы вслед за С.Н. Борисовым (2007), в основу классификации положили следующие критерии: 1. Разделение ареалов в зависимости от величины и зонального распространегаы. 2. Палеаркты дифференцируются исходя из сходства их долготных составляющих. Палеарктические ареалы распадаются па транспалеарктические и западнопалеарктические. 3. В борео-монташюй группе - дизъюнктивные и непрерывные ареалы, расположенные в горах.

Как справедливо замечает С.Н. Борисов (2007), они подразделяются_на голарктическую, палеарктическую и полизональную группы.

Полизональные виды. В их число входит пять видов, которые встречаются в Чеченской республике и распадаются на две группы:

Ориентально-южнопалеарктическая группа, которая объединяет три вида с заметно отличающимися ареалами и эфиопско- палеарктическая группа включающая в себя два вида.

Голарктические виды. Голарктические виды подразделяются на две группы, объединяющие четыре вида одонатофауны территории исследования.

1. Голарктические температные виды. Эта группа представлена одним видом.

2. Голарктические температные борео монтанные виды. В состав группы входят три вида

Палеарктические виды. Превалирующая в количественном отношении структурная группа одонатофауны Чеченской республики. В ее составе входит пягьдесять видов.

На основе проведенного анализа видно, что фауна стрекоз Чеченской республики состоит в основном из палеарктических видов, доля которых составляет 84,8 %. Полизональных видов на территории Чеченской республики всего 8,4%. При этом, на долю голарктических видов приходится всего 6,8%. (рис. 4.1.).

Рис. 4.1. Зоогеографическая структура одонатофауны Чеченской республики

Среди палеарктов доля видов с обширными западнопалеарктическими ареалами равна 48%, при этом, транспалеарктов значительно меньше (24%). На

долю переднеазиатско - центральноазиатских видов приходится 14%, среднеазиатско-централыюазиатских и южноевропейско-переднеазиатских видов по 6 % (рис. 4.2.).

2.0% 6.0%

О Южно-европейско-переднеазиатский

В Западнопалеарктмческий

□ Транспалеарктический

□ Среднеазиатско-центральноазиатский

■ Переднеазиатско-иенральноаэиатский

□ Пвреднвазиатский

Рис. 4.2. Структура палеарктических типов ареалов одонатофауны Чеченской республики.

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ИМАГО И ЛИЧИНОК СТРЕКОЗ ПО ВЫСОТНОМУ ВЕКТОРУ НА ТЕРРИТОРИИ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

5.1 Размещение имаго стрекоз по высотным поясам

В результате анализа распределения 59 видов стрекоз, в пределах различных высотных поясов Чеченской республики нами выделено 3 группы стрекоз: 1- обитатели равнины, 2- обитатели эвригипсы, то есть, промежуточной территории и 3- обитатели гор. Включенные в первую (равнина) и третью (горы) группы видов могут проникать выше и ниже условной изо гипсы между равнинами и горами.

Равнинные виды (50 - 450 м. над ур. м.)

Типично-равнинных видов в этой группе - 22 (37,3 % от общего числа исследованных видов).

Горные виды (900 - 3000 м. над ур. м.)

В составе этой группы мы выделяем 22 вида (37.3 % от общего числа изученных).

Эврнгппсные виды (450-900 м.над ур.м.)

Эти виды обитают на территории исследования, как в горах, так и на равнине. Группа включает в себя 47 видов, из которых 19 - фоновых (32,2 % от общего числа).

Эколого-фаунистический анализ общности одонатофауны равнины, гор и эврипшсы осуществлен с использованием индекса Чекановского-Сьеренса (Песенко,1982). Данные, приведенные в таблице 5.2. свидетельствуют, что индекс общности значителен при сравнении видового состава стрекоз, обитающих, в эвригипсе и горах (0,64); равнины и эврипшсы (0,49). Сравнение видового состава гор и равнины (0,15), свидетельствует о незначительной общности.

Таблица 5.2.

Видовое разнообразие стрекоз (инд. общности Чекановского-Сьеренса-!^)

№ п/п Сравниваемые выделы I а b Ics

1 Равнина-эвригипса 19 31 47 0.49

2 Равнина-горы 4 31 22 0.15

3 Эвригипса-горы 22 47 22 0.64

Индекс Жаккара при сопоставлении одонатофауны равнины и эвригипсы равен 0,24, относительно высока степень сходства при сравнении фаун эврипшсы и гор (0,32). Индекс сходства при сравнении фауны стрекоз равнины и одонатофауны гор - 0,075, что свидетельствует о незначительной степени общности фауны (табл.5.3).

Проведенный анализ свидетельствует о том, что сравниваемые фауны отличаются благодаря тому, что на равнине обитают виды южного происхождения, а в горах- таксоны северного происхождения, которые находят в этих зонах оптимальные условия существовашм. В эврипшее обитает значительное количество и тех и других таксонов, потому что условия существования здесь для таксонов северного и южного происхождения -оптимальпы.

Таблица 5.3

Попарное сравнение одонатофаун (высотных выделов по индексу Жаккара)

№ п/п Попса 1 2 3

1 Равнина 19 4

2 Эврипшса 0, 24 ■»1 22

3 Горы 0, 075 0,32 п-у. £.1

Примечание: в ячейках число видов в каждом выделе, над ячейками -число общих видов, а под ними- индекс Жаккара.

На территории региона исследования 31 вид стрекоз являются ппгроко распространенными на всех высотах, 4 вида участвуют в формировании ядра комплекса всех выделенных высотных поясов.

5.2. Распределение личинок стрекоз по высотным поясам

Анализ высотного распределения нимф свидетельствует о влиянии на их распространение некоторых лимитирующих факторов.

Температурный режим водоемов является одним из основных из факторов, определяющих возможность обитания личинок.

В Чеченской республике и на равнинах и, особенно, в горах, наглядно проявляется действие "принципа смены местообитаний" (Бей-Биенко, 1966) или "закона выравнивая среды" (Чернов, 1975).

В эвригипеной зоне обнаружено 15 видов личинок стрекоз, а на равнине выявлены личинки 17 видов.

Распределение нимф по высотному вектору связано с количеством и «качеством» биотопов, пригодных для заселения.

При выборе стрекозами мест, пригодных для обитания, степень проточности водоема имеет первостепенное значение, потому что от нее зависят температурный режим и аэрация. Наблюдается приуроченность различных видов стрекоз к определенным типам водоемов. Личинки 11 видов обитают в стоячих и слабопроточных водоемах, то есть являются эвритопными; ларвальная фаза 4 видов характерна для проточных вод (реофилы); распространение представителей пяти видов - лимнофильное.

Наиболее благоприятными для обитания личинок стрекоз являются тепловодные водоемы и их биотопы, сочетающие участки заболоченной местности, с полупроточной, или со стоячей водой, где произрастает кустарниковая, жесткая полупогруженная и погруженная растительность на ило-детритном грунте. Такие стации являются наиболее подходящими для прохождения всего жизненного цикла стрекоз.

Анализ биотопического распределение нимф по высотному градиенту, свидетельствует о неоднородности размещения, в связи с тем, что для водоемов равнины и эвригипсы, характерны биотопы с необходимыми оптимальными условиями существования. В отношении гор этого не скажешь, где практически отсутствуют биотопы, пригодные для развития ларвальной фазы стрекоз.

Распределе1ше видов по высотам связано с энергетическими особенностями, которые связаны с температурой водных биогеоценозов разных высот, режим которых влияет на состав кормовой базы ларвальной фазы. Растительность влияет в большей степени на распределение нимф видов -фито филов.

ГЛАВА 6. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ И АДАПТИВНЫЕ СТРАТЕГИИ СТРЕКОЗ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Адаптации стрекоз в условиях Чеченской республики связаны с климатом, который характеризуется значительным безморозным периодом

зимой и высокой температурой окружающей среды - летом.

Используя полевой материал по стрекозам Чеченской республики и литературные сведения, в главе рассматривается роль некоторых экологических факторов, влияющих на отдельные биолопгческие ритмы стрекоз.

6.1 Суточная активность Суточная активность стрекоз - явление сложное, включает целый ряд параметров. Основное значение в формировании суточных ритмов принадлежит фенологии лета.

На основе изучегаы фенологии лета фоновых видов стрекоз Чеченской республики, нами проанализированы особенности суточной активности в весеннее-осенний период.

Проведенный анализ суточной активности стрекоз показал, что у видов южного происхождения пик суточной активности приходится на наиболее жаркое время суток. Им свойственны адаптивные стратегии, позволяющие обитать в более «северных широтах», и при этом, оставаться в активном состоянии, несмотря на воздействие факторов, ограничивающих уровень активности видов, происхождение которых связано с южными широтами. У видов северного происхождения пик активности приходится на вторую половину дня и их реакции адаптировашгы к избеганию неблагоприятного воздействия высоких температур.

Результаты исследования позволили установить, что для стрекоз, обитающих на территории Чеченской республики, характерны два типа активности: дневной и вечерний. Большей части фоновых видов (15 из 27) присущи оба типа активности одновременно. Такой тип активности характерен для представителей северных и умеренных широт. Остальная часть (12 видов) имеют дневной тип активности, который свойственен южным по происхождению видам.

6.2 Сезонное развитие п формирование одонатофауны высотных поясов Сезонные ритмы фенологии лета стрекоз входят в число их важнейших экологических характеристик. Определяющая особенность сезошюй ритмики -

начало и завершение лета имаго. Процесс регулируется эндогенным ритмом, который корректируется условиями окружающей среды.

По результатам изучения фенологии стрекоз мы выделили 10 сезонных группировок. Их вклад в формирование фаун равнины, эврипшсы и гор различен.

Как упоминалось выше, в ходе рассмотрения размещения имаго по высотным поясам, нами выделено 3 зоны с выраженными различия видового разнообразия: равнинная, эврипшсная и горная зоны.

При изучении фенологии лета стрекоз равнинной зоны нами установлен весь перечень фенологических группировок (10).

При рассмотрении фенологии лета имаго стрекоз эвригипсы установлено, что происходит сокращение количества выделенных сезонных групп (7). Анализ этого параметра в горной зоне показывает дальнейшее уменьшение количества группировок (3).

Анализ оригинальных материалов показывает, что развитие фауны равнины начинается в апреле, а прекращается лет стрекоз в октябре. Отдельные экземпляры встречаются и в первой-второй декадах ноября. Приведенное выше показывает, что в условиях равниной части Чеченской республики период существо ваши стрекоз составляет около 9 месяцев.

Динамика развития одонатофауны приведена рис. 6.5. Формирование фауны связано с одновременным появлением в последней декаде апреля -начале мая большого числа видов, вызванное скачками температуры окружающей среды. В этот период фауна формируется стрекозами зимующей, транссезошюй, ранневесешшй, весенней и весеннее - летней групп, благодаря сочетанию относительно высоких температур и влажности. В начале июня число видов в составе формирующейся фауны возрастает. К существующим таксонам включаются виды летней и осенне-летней группировки. В это время года прекращают лет стрекозы ранневесенней группы, за счет уменьшения влажности воздуха.

В эвригипсе количество фенологических групп уменьшается, отсутствуют ранне - весенняя, весенняя и осенняя группировки, что объясняется понижением температуры окружающей среды весной и повышением влажности воздуха в летний период, а также отсутствием в эвригипсе ярко выраженных южных видов.

Рис. 6.5 Динамика развития фауны равнины.

Сроки лета стрекоз в эвригипсе сдвигаются на начало лета и форирование фауны начинается в первой декаде мая. Завершается процесс в конце октября. Исчезновение видов, формирующих о до нато комплекс, происходит довольно резко (рис. 6.6).

Анализ динамики формирования одонатофауны эвригипсы показывает, что для нее характерно высокое видовое разнообразие в отличие от фауны равнины, в непродолжительное время. Начало и конец формирования одонатофауны в эвригипсной зоне характеризуются резким повышением и понижением числа различных таксонов.

Формирование фауны горной зоны начинается в первой декаде июня и заканчивается в сентябре (рис. 6.7).

Исчезновение летающих видов происходит резко и в конце сентября имаго стрекоз исчезают. Период существования стрекоз в горах ограчивается четырьма месяцами.

март апрель май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь

Рис. 6.6 Динамика развития фауны эвригипсы.

При анализе видового состава установлено, что лет видов в горах укорачивается за счет сдвига фенологических особенностей на более поздние сроки.

Становление одонатофауны гор характеризуется увеличением числа видов больше, чем в эвригипсной зоне. Количество таксонов за декад}' возрастает почти в три раза.

Особенностью одонатофауны территории исследования является соседство южных по происхождению видов с северными. Существование северных по происхождению видов лимитируется высокой температурой окружающей среды, а южных - уменьшением влажности в летний период.

Таким образом, можно констатировать, что главными особенностями в формирования одонатофауны Чеченской республики является сезонная ритмика, регулирующаяся эндогенным фактором, на который оказывают влияние экзогенные факторы (фотопериод, температура, влажность и др.). Сроки формирования фауны стрекоз Чеченской республики связаны с комплексом природно-климатических условий, а также с экологическими потребностями видов и их адаптивными стратегиями.

Рис. 6. 7 Динамика развития фауны гор.

-

август сентябрь

ВЫВОДЫ

1. На основе полевых исследований и анализа коллекционных материалов установлен состав фауны стрекоз Чеченской республики, включающий в себя 59 видов, относящихся к 21 роду и 8 семействам. 52 вида приводятся для региона впервые.

2. Основу одонатофауны Чеченской республики составляют палеарктические виды, доля которых равна 84,8 %. Полизональных видов -8,4%, доля голарктических видов - 6,8%. Среди палеарктов доля видов с обширными западнопалеарктическими ареалами равна 48%, транспалеарктов -значительно меньше (24%). На долю переднеазиатско - центральноазиатских видов приходится 14%, среднеазиатско-центральноазиатских и южноевропейско-переднеазиатских видов по 6 %.

3. Анализ распределения видов стрекоз по фаунистическим группировкам и центрам происхождения показывает, что одонатофауну Чеченской республики можно разделить на две группы: западного и восточного происхождения. К первой группе относятся виды европейского и средиземноморского происхождения (33) вида, что составляет 55,9 %. Вторая

группа включает в себя 26 видов (44,1 %). При этом наблюдается преобладание европейско-средиземноморских по происхождению видов.

4. Выявлена четко выраженная высотная дифференциация одонатофауны. На равнине ядро фауны стрекоз слагают 22 вида, в эвришпсе - 21 вид, а в горах - 18. Видовой состав стрекоз, входящих в ядра, не перекрываются.

5. В комплекс адаптивных стратегий стрекоз входят смена местообитаний личинок, сезонные вертикальные миграции и смещение периодов активности имаго, а также регуляция суточных и сезонных ритмов.

6. Установлен характер высотного распределения нимф, которые образуют следующие группы: эвритопные, встречающиеся во всех высотных поясах; олиготопные, обитающие, как на равнине, так и в эврипшее; стенотопные - обитатели равнины.

7. Анализ сезонной активности имаго стрекоз позволил выделить на территории исследования 10 сезонных фенологических группировок (ранневесенняя, весенняя, весенне-летняя группа, раннелетняя, летняя группа, позднелетняя группа, летне-осенняя группа, осенняя группа, трансезонная группа, зимующая), которые характерны для равнины. В эврипшее их количество уменьшается до 7, за счет выпадения ранневесенней, весенней и осенней группировок. В горах же, представлены только 3 (раннелетняя, летняя и позднелетняя) из 10 группировок.

8. С продвижением в горы у имаго стрекоз происходит сокращение продолжительности лета. На равнине этот параметр равняется 9 месяцам (март-ноябрь) по сравнению с горами, где имаго летают всего 4 месяца (июнь-сентябрь), то есть разница - 44,4 %.

Практические рекомендации.

Личинки Ае. суапеа характерны для горных олигосапробных водоемов, выступая индикатором загрязнения окружающей среды. Личинки L. depressa, S. méridionale, О. cancellatum, О. albistylum, приурочены к водным биогеоенозам, для которых характерна значительная концентрация органики. С учетом

сказанного, можно рекомендовать перечисленные виды в качестве модельных объектов биомошгторинга окружающей среды.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

В рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ:

1. Амхаева, Л.Ш. Преимагмналыюе развитие Соепа^оп рие11а Ь., 1758 (СЮСЖАТА) / Л.Ш. Амхаева, С.Г. Козьминов, Х.А. Кетенчиев // Юг России: экология, развитие. Из-во: «Камертон», 2013. - № 4. - С. 40-45.

2. Кетенчиев, Х.А. Родовой анализ и видовой состав стрекоз подотряда Ашгор1ега Чеченской республики / Х.А. Кетенчиев, Л.Ш. Амхаева //Научно-теоретический журнал «Известия» Горского ГАУ. - Т. 50. - Ч. 2. - Владикавказ, 2013.-С. 330-338.

3. Кетенчиев, Х.А. Влияние гидрологического режима водоемов Чеченской республики и кормовой базы личшюк стрекоз на их высотно-поясное распределение / Х.А. Кетенчиев, С.Г. Козьминов, Л.Ш. Амхаева // Научно-теоретический журнал «Известия» Горского ГАУ. - Т. 50. - Ч. 3. -Владикавказ, 2013. - С. 298-301.

4. Амхаева, Л.Ш. Таксономический состав и распространение видов стрекоз подотряда Zigoptera одонатофауны Чеченской республики /Л.Ш. Амхаева, Х.А. Кетенчиев // Научно-теоретический журнал «Известия» Горского ГАУ. - Т. 51. - Ч. 2. - Владикавказ, 2013. - С. 242-248.

5. Кетенчиев Х.А. Сезонное развитие и формирование одонатофауны высотных поясов Чеченской республики / Х.А. Кетенчиев, Л.Ш. Амхаева, Л.К. Эттеева // Научно-теоретический журнал «Известия» Горского ГАУ. - Т. 52 . -Ч. 1 . - Владикавказ, 2015. -С. - 255 - 262.

В других изданиях:

6. Амхаева, Л.Ш. Сезонная динамика лета стрекоз Чеченской республики (подотряд Zigoptera) / Л.Ш. Амхаева, Х.А. Кетенчиев Х.А. // Биологическое разнообразие Кавказа и юга России. Материалы XV Международной конференции. Махачкала, 2013. - С. 67-69.

7. Амхаева, Л.Ш. Таксономический состав стрекоз (Coenagrionidae) Чеченской республики / Л. Ш Амхаева, Х.А. Кетенчиев // Биологическое разнообразие Кавказа и юга России. Материалы XV Международной конференции. Махачкала, 2013. - С. 69 - 71.

8. Амхаева, Л.Ш. Биомониторинг водных экосистем на основе распространения личинок стрекоз (СМопгаа) / ЛШ Амхаева, Х.А. Кетенчиев, С.Г. Козьминов // Биоразнообразие. Биоконсервация. Биомониторинг. Межд. научн. - практ. конф. Майкоп, 2013. - С. 132-134.

Сдано в набор 25.07.15г., подписано в печать 25.07.15г. Гарнитура Тайме. Печать трафаретная. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №811.

Типография ООО НПКП «МАВР», Лицензия Серия ПД №01107, 362040, г. Владикавказ, ул. Августовских событий, 8, тел. 44-19-31