Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Стрекозы (Insecta, Odonata) Средней Азии и их адаптивные стратегии

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Стрекозы (Insecta, Odonata) Средней Азии и их адаптивные стратегии"

иил!55Э5

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 595.733

БОРИСОВ

Сергей Николаевич

СТРЕКОЗЫ (ШБЕСТА, ОБО^ТА) СРЕДНЕЙ АЗИИ И ИХ АДАПТИВНЫЕ СТРАТЕГИИ

03,00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск 2007

003055951

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных СО РАН Научный консультант доктор биологических наук, профессор АЛО. Харитонов

Официальные оппокеты: доктор биологических наук, профессор

Сергеев Михаил Георгиевич

доктор биологических наук, профессор Бабенко Андрей Сергеевич

доктор биологических наук, профессор Кетенчиев Хасан Алиевич

Ведущая организация:

Зоологический институт Российской академии наук (Санкт-Петербург)

Защита состоится « 6 » февраля 2007 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003 033 01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу 630091, Новосибирск, ул Фрунзе, 11

Отзыв в двух экземплярах, заверенный печатью учреждения, просим направлять в диссертационный совет по адресу 630091, Новосибирск, ул Фрунзе, 11, диссертационный совет Факс (383)2170973 E-mail рс@есо nsc ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан «_» декабря 2006 г

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди насекомых стрекозы выделяются многими уникальными чертами в морфологии, биологии, распространении и весьма своеобразным их участием как в сообществах живых организмов, так и в экосистемах в целом. Эти моменты ставят стрекоз в ряд интереснейших модельных объектов для исследований в самых различных отраслях биологической науки (Харитонов, 1991)

В настоящее время известно около 6000 рецентных видов этих насекомых. Это одна из древнейших групп наземных членистоногих, ископаемые остатки которых (стрекозоподобные) известны с каменноугольного периода и имеют возраст свыше 300 миллионов лет. Стрекозы отличаются высокой морфологической специализацией, благодаря чему их часто выделяют в особый отдел или инфракласс, противопоставляя всем остальным крылатым насекомым (Родендорф. 1980, Шванвич, 1949 и др) Имаго стрекоз высоко специализированные воздушные, а их личинки водные хищники Благодаря чередованию на , разных фазах развития водных и наземных мест обитания и большой биомассе эти насекомые вносят существенный вклад в круговорот веществ в биогеоценозах Даже на небольших водоемах в течение года стрекозы способны трансформировать многие тонны биогенного вещества (Сухачева, 1989, Харитонов, 1991)

Жизнь стрекоз пересекается с интересами человека Весьма велика их роль в регуляции численности гнуса, а иногда и вредителей сельского и лесного хозяйства В отдельных случаях стрекозы могут приносить и вред, например, уничтожая молодь в рыбоводных прудах и составляя ей пищевую конкуренцию, или распространяя гельминтозы диких и домашних птиц. Совершенно не изученной остается роль этих насекомых в переносе различных микроорганизмов, хозяевами которых они являются, например, бактерий, микроспоридий и др. (Крюкова, 2005) Учитывая, что некоторые виды стрекоз совершают закономерные миграции на значительное расстояние, например, из тропиков в умеренные широты (Corbet, 1999), можно оценить, сколь актуальны исследования в этом направлении. Особенности состава и структуры одонатокомплексов в конкретных местообитаниях служат критерием биоиндикации качества природных вод и, в целом, степени антропогенного воздействия на водные и околоводные экосистемы.

Перспективными представляются исследования адаптивных стратегий стрекоз, что может внести вклад в решение такой общебиологической проблемы как эволюция адаптации животных Познание же объемов резервной адаггтированности этих насекомых весьма актугчьно для

прогноза и оценки их роли в антропогенных ландшафтах (Сергеев, 1997). Выявление закономерностей и факторов формирования сообществ стрекоз и их ареалов может способствовать познанию интереснейшего феномена стабильности границ ареалов (Харитонов, 1991) Анализ особенностей лёта стрекоз на искусственные источники света - один из путей в познании в целом еще слабо изученного явления - фототаксисного поведения животных (Горностаев, 1984)

Все эти моменты вызывают интерес к изучению стрекоз у специалистов самого разного профиля. Они широко используются в качестве модельных объектов в популяционных, этологических, физиологических и других биологических исследованиях. Зачастую, такие исследования сдерживаются отсутствием базовых сведений по фауне и экологии этих насекомых Из крупных регионов Палеарктики наименее изученной в одонатологическом отношении остается обширная часть этой области — Средняя Азия

Цель и задачи исследований. Цель работы - обобщить сведения о составе одонатофэуны, выяснить закономерности в распространении, адаптивные стратегии и оценить антропогенное воздействие на стрекоз Средней Азии

Для этого потребовалось решение следующих задач-

1. Выявить состав одонатофауны, проведя в необходимых случаях изучение внутривидовой изменчивости и ревизии таксонов; описать ранее неизвестные личинки

2 Составить карты ареалов стрекоз для территории Средней Азии

3 Изучить особенности распространения стрекоз в условиях пустынной и горной страны

4 Выяснить особенности жизненных циклов и механизмы их синхронизации с условиями среды.

5 Изучить суточную ритмику активности имаго, регуляцию выплода и их адаптивную направленность

6 Выявить таксономический состав стрекоз-фотоксенов и особенности их лёта на искусственные источники света.

7 Выяснить роль антропогенного фактора в распространении стрекоз и его селективное влияние на популяции отдельных видов

8 Выяснить и оценить факторы формирования сообществ стрекоз (одонатокомплексов) в местообитаниях антропогенного происхождения.

Научная новизна работы. Впервые приводится эколого-географический обзор стрекоз Средней Азии с обсуждением таксономических проблем, составлены карты ареалов видов для исследуемой территории, описан новый вид для науки и ранее неизвестные личинки 9 видов; проведены таксономические ревизии трех родов,

установлен сезонный гетероморфизм популяций у некоторых бивольтинных видов, проявляющийся в изменчивости размеров и окраски особей разных поколений.

Выяснены закономерности и факторы распространения стрекоз в Средней Азии Выявлен комплекс адаптаций стрекоз, направленных на выбор благоприятных для жизнедеятельности условий в пространстве и во времени, в который входят смена местообитаний личинок, смещение периодов активности имаго, сезонные вертикальные и широтные миграции, регуляция суточных ритмов активности и выплода. Установлена закономерность, заключающаяся в том, что для эвритопных бивольтинных видов стрекоз с увеличением степени проточности водоемов возрастает численность второго поколения и, соответственно, снижается у первого

Впервые для некоторых среднеазиатских видов стрекоз установлены сезонные вертикальные и широтные миграции и особенности их жизненных циклов. Выявлен состав стрекоз-фотоксенов и причины их лёта на искусственные источники света

Установлено, что главным фактором, определяющим распространение стрекоз в Средней Азии, является антропогенный Его действие проявляется в кардинальном изменении гидрографической сети — появлением в исторический период многочисленных водоемов оросительной системы, которые служат основными местообитаниями для личинок большинства видов стрекоз Для стенотопных облигатно реофильных и гемерофобных видов, естественные исходные местообитания которых находятся под угрозой исчезновения, антропогенное воздействие крайне негативно

Оценена роль абиотических и биотических факторов в формировании сообществ стрекоз (одонатокомплексов) в местообитаниях антропогенного происхождения

Практическая значимость работы Обобщенные результаты исследований представляют основу для подготовки первой монографии по стрекозам Средней Азии Получены базовые сведения для составления кадастра стрекоз исследуемого региона и налаживания мониторинга состояния одонатофауны, а также использования стрекоз как модельных объектов в биоиндикации качества вод, профилактики некоторых гельминтозов.

Дифференциация видов стрекоз по степени их уязвимости от антропогенного воздействия позволяет выделить экологические группы этих насекомых и типы местообитаний, для которых необходимо принятие специальных мер охраны Популяции примерно 20 % видов из состава одонатофауны Средней Азии находятся в угрожаемом положении. Эти материалы готовы к использованию при составлении списков редких видов в региональных Красных Книгах и ведения Летописей Природы в

заповедниках и национальных парках. К настоящему времени опубликованы материалы по одонатофауне 6 среднеазиатских заповедников (Борисов, 19866, 19876, 1990в; Борисов, Харитонов, 2001; Харитонов, Борисов, 19896)

Основные положения, выносимые на защиту.

I. Оригинальные сведения о видовом разнообразии, ареалах и закономерностях в распространении стрекоз Средней Азии

2 Концепция комплекса адаптивных стратегий стрекоз аридных и горных территорий Средней Азии, направленных на выбор оптимальных условий жизнедеятельности в пространстве и во времени, заключающихся в смене местообитаний личинок, смещении периодов активности имаго, изменении структуры жизненных циклов, сезонных вертикальных и широтных миграциях, регуляции суточных ритмов активности и выготода

3. Представление о ведущей роли антропогенного изменения гидрографической сети в распространение величине япряяов и структуре населения стрекоз Срсдьси Азии

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на межлабораторных семинарах Института зоологии и паразитологии АН Таджикистана, Первом (Новосибирск, 1986) и Втором (Душанбе, 1989) Всесоюзных симпозиумах одонатологов, на Всесоюзном совещании «Гидробиологические исследования в заповедниках СССР (г Борок, Ярославской обл, 1989), на семинаре Лаборатории экологии Гентского Университета (Гент, Бельгия, 1991), на XV Международном симпозиуме одонатологов (Новосибирск, 2001) (два доклада), на Сибирской Зоологической Конференции (Новосибирск, 2004), на VII межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006), а также на межлабораторных семинарах Института систематики и экологии животных СО РАН

По теме диссертации опубликованы 52 работы, б том числе соавтор 4-х разделов в коллективной монографии «Фауна и экология стрекоз».

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 374 страницах машинописного текста, включая 2 таблицы и 79 рисунков Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 512 наименований, в том числе 278 на иностранных языках

Благодарности. Автор благодарен своему первому научному руководителю и, в дальнейшем, научному консультанту д б н профессору А.Ю Харитонову за неоценимую помощь и советы в проведении как полевых исследований, так и обработки и оформления материалов работы Выражаем также искреннюю благодарность за помощь и ценные советы при оформлении рукописи д.б н. А. В. Баркалову и д.б.н. В. Д Гуляеву.

Глава 1. Район и методы исследований

1.1. Границы и особенности природных условий Средней Азии

Исследованиями охвачен административно-географический регион -Средняя Азия, включающий территории Туркменистана, Узбекистана, Таджикистана, Кыргызстана и южной половины Казахстана. Он ограничен на западе, юге и востоке границами этих государств, а на севере условной линией, проходящей от Каспийского моря вдоль северного побережья Аральского моря, по южной окраине Казахского мелкосопочника, северному побережью озера Балхаш и хребту Тарбагатай.

Своеобразие природных условий Средней Азии заключается в их контрастности на относительно небольшой территории, что определяется орографическими и климатическими особенностями этого региона Здесь по соседству расположены обширные равнинные пространства и мощные горные системы с ярко выраженной высотной поясностью природных условий - от жарких пустынь до холодных высокогорий.

1.2. Особенности местообитаний стрекоз

Значительная часть среднеазиатских равнин представляет собой безводные пустыни, а пояс высоких гор и нагорий характеризуется крайне суровыми климатическими условиями Все это накладывает ограничения на распространение стрекоз и определяет мозаичность их ареалов В зависимости от климатических и орографических особенностей местности, развития и специфики гидрографической сети и степени ее антропогенного изменения, условия обитания этих насекомых значительно различаются

Памиро-Алай и Тянь-Шань - две крупнейшие горные системы в Средней Азии, стрекозами населены спорадично, что связано с относительной редкостью здесь водоемов, благоприятных для развития преимагинальных фаз этих насекомых Гидрографическая сеть существует преимущественно за счет водотоков ледниково-снегового или снего-ледникового типа питания, которые крайне неблагоприятны по гидрорежиму для обитания всех видов стрекоз Их огромные площади водосбора находятся у уровня снеговой линии, или «уровня 365», то есть в области ледников и снежников, не стаивающих круглый год (Давыдова и др., 1966). Они практически лишены водной растительности, отличаются крайней нестабильностью грунтов и суровым термическим режимом Довольно редкие постоянные реки и ручьи с преимущественно грунтовым или снего-грунтовым типом питания приурочены к нижнему поясу гор Они наиболее «теплые» из естественных водотоков, так как их истоки находятся ниже уровня «снеговой линии» К концу лета, как правило, они мелеют и прогреваются. Здесь обитает ряд реофильных и эвритопных видов стрекоз Холодные горные олиготрофные озера стрекозы не населяют.

Благоприятными местообитаниями для них в горах служат мелкие, хорошо прогреваемые непроточные и полупроточные водоемы и, в редких случаях, мелководья средних и крупных озер и горных водохранилищ Уникальный тип местообитаний для стрекоз — термальные источники с сопутствующими им водоемами, где личинки стрекоз способны развиваться на абсолютны): высотах до 3950 м (Борисов, 2002, Борисов, Харитонов, 2004) Антропогенное воздействие на местообитания стрекоз в среднегорьях и высокогорьях незначительно.

Копетдаг является северной краевой зоной Туркмено-Хорасанских гор. Здесь отсутствуют «вечные снежники» и ледники, так как высоты не достигают уровня снеговой линии Следствием этого является маловодность и пустынность этих гор Питание гидрографической сети происходит за счет таяния сезонного снега у верхней границы водосбора, дождей и грунтовых вод Все естественные водотоки по гидрорежиму благоприятны для обитания стрекоз Причем, в отличие от других горных систем, реки, ручьи и сопутствующие им полупроточные и непроточные водоемы здесь -основные биотопы для личинок этих насекомых. Антропогенное влияние на эти местообитания очень сильное.

Равнины и предгорья Особые условия для обитания стрекоз сложились на равнинах и в предгорьях Средней Азии в историческое время с развитием здесь орошаемого земледелия. Появилась совершенно новая арена жизнедеятельности для этих насекомых Разнообразные и уникальные по гидрологическому режиму многочисленные водоемы оросительных систем занимают огромную площадь и стали основными и зачастую единственными местообитаниями стрекоз.

1.3. Методы исследований

В основу работы положены результаты одонатологических исследований в период с 1978 по 2006 г Изучение фауны и экологии стрекоз непосредственно на территории Средней Азии осуществлены в период с 1978 по 1992 гг и в 2005-06 гг. Экологические исследования проведены также в лесостепной зоне на юге Западной Сибири (1993-2006 гг), что позволило получить сравнительный материал по биологии и экологии широко распространенных видов стрекоз, обитающих как в условиях Средней Азии, так и Южной Сибири

В Туркменистане исследованиями охвачены южные (Копетдаг), восточные (Кугитанг) и северные районы в низовьях реки Амударьи, в Узбекистане преимущественно восточные предгорные и горные участки, большая часть территории Таджикистана, центральные и западные горные районы Кыргызстана и Юго-Восточный Казахстан. Обработаны коллекционные материалы Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург) и Института зоологии и паразитологии АН Таджикистана.

Основные стационарные экологические исследования проведены на юго-западе Таджикистана в заповеднике «Тигровая Балка» Приуроченность к различным типам местообитаний и сезонная динамика численности имаго определялась количественными учетами — 10-минутными отловами стрекоз на 15-и учетных площадках в разных биотопах и возле водоемов 5-и различных типов с периодичностью примерно в 2 недели. Для избежания погрешностей, связанных с особенностями суточной ритмики стрекоз в разные сезоны и в разных биотопах, учеты проводились 3 раза в сутки, утром, в середине дня и вечером. В совокупности на 15-и площадках проведено 1140 учетов, на что затрачено 190 часов. Кроме этого, для равнокрылых стрекоз проводились учеты стандартным методом кошения (по 100 взмахов на учет) на 2-х учетных площадках, также, три раза на протяжении дня, а для разнокрылых - визуальные учеты на пятикилометровом маршруте в пустыне Все учеты проведены на протяжении общего периода активности имаго (март-октябрь) в течение 3-х лет.

Для определения плотности популяций имаго стрекоз применяли метод мечения и повторного массового отлова (Харитонов, 1975а; Corbet, 1952, Parr, 1972) Мечение проводили косметической помадой ярких цветов, которую наносили на базальную часть или вдоль костального края крыльев насекомых Метили только полностью окрепших особей Учетные площадки строго оконтуривали, или естественными границами (обрывы, береговая линия и тд) или колышками со шнуром Размеры площадок выбирали в зависимости от обилия учитываемых видов. Абсолютную численность в местах учета рассчитывали по методу Петерсена (Коли, 1979) N=Mn/m, где N - абсолютная численность стрекоз, М — общее число меченных особей, m - число меченных особей в повторно отловленной выборке общей численностью п. Затем проводили пересчет особей на единицу площади.

При наблюдениях за суточной активностью стрекоз на учетных площадках подсчитывали количество пролетающих особей или поведенческих актов в единицу времени (10-15 мин). Наблюдения за активностью мелких равнокрылых стрекоз проводились на небольших по размерам площадках (4-6 м2), а учеты разнокрылых стрекоз - на площадках 6-10 м2 и более. На учетных маршрутах, протяженность которых определялась в зависимости от обилия исследуемых видов (от 50 до 500 м), показателем уровня активности служило количество активных особей в момент прохождения маршрута Параллельно с учетным работами осуществлялся контроль за факторами среды: температурой и относительной влажностью воздуха, прямой солнечной радиацией, освещенностью, атмосферным давлением, скоростью ветра и наличием осадков. Интервалы времени, через которые проводил:» наблюдения,

выбирались в зависимости от вариабельности показателей. Например, в моменты начала и прекращения активности стрекоз и при резких изменениях погодных условий наблюдения проводили с периодичностью 10-15 мин, в других случаях промежутки увеличивались до 1 ч.

При изучении лета стрекоз на искусственные источники света использовали световые конические экранированные ловушки (СКЭЛ) с диаметром воронки 60 см и источниками света ДРТ-230 и ДРЛ-400 Динамику интенсивности лета определяли учетами прилетевших стрекоз в единицу времени (15-60 мин)

Глава 2. Стрекозы фауны Средней Азии

2.1. История исследований одонатофауны Средней Азии

В разделе анализируется изученность одонатофауны Средней Азии с момента появления в конце XIX в научной литературе первых сведений о стпекозах ТЧ'тжестана ГБпауэо, 18771

* ¥ А N 1 ^ 1 ' '

2. 2. Зколого-гсографичсскик обзор и проблемы таксономии стрекоз (Odonata) фауны Средней Азии

В предлагаемом разделе приводится систематический состав и обзор таксонов стрекоз, распространенных в Средней Азии Общая схема построения очерков следующая, таксономические проблемы, тип и описание ареала вида, особенности его распространения и экологии в Средней Азии, оценка антропогенного воздействия на популяции. Для каждого вида дается карта-схема его местонахождений в исследуемом регионе.

Среди специалистов по стрекозам к настоящему времени нет единого мнения о делении отряда Odonata на подотряды Наиболее принято выделение трех подотрядов. Anisoptera, Zygoptera и Anisozygoptera. Такой системы в классификации стрекоз в настоящее время придерживается большинство одонатологов. ЮМ Залесский (1932) в дополнение к этой схеме обосновал выделение подотряда Calopterycoptera. Б.Ф. Белышев и А.Ю. Харитонов (1977, 1981, 1985) поддержали это нововведение, изменив при этом название таксона на Caloptera, и в дополнение к этому, основываясь на архаичности в жилковании крыльев родов Hemiphlebm Selys и Chorismagrion Morton, выделяют еще один, пятый подотряд - Archeoptera (Белышев, Харитонов, 1985) Мы придерживаемся системы разделения отряда Odonata на 4 подотряда: Caloptera, Zygoptera, Anisoptera и Anisozygoptera (Кетенчиев, Харитонов, 1999) Из них в состав фауны стрекоз Средней Азии входят представители первых трех. Эти три подотряда включают 10 семейств, 31 род и 84 вида.

Таблица

Состав фауны и территориальное распределение стрекоз в Средней Азии

Таксон « § , с S Il ■s ■jQ S

Копетда! S * £ § и с* 2 g lî K f" a Cl. OJ S E й n ô = 6 & 1 с 3 Л и (2

№ 1 2 3 4 5

Семейство Calopterygidae

1 Calopteryx splendens (Harris, 1782) - ++ ++ ++ ++

2 С. intermedia (Selys, 1887) - ++ ++ - -

3 С transcaspica Bartenef, 1911 ++ - - - -

4 С orientahs (Selys, 1890) ++ - - - -

5 С virgo (Linnaeus, 1758) - - - - ++

6 С samarçandica Bartenef, 1911 - -r + ++ ++

7 С unicolor Bartenef, 1912 - - - - ++

Семейство Euphaeidae

8 Epallage fatime Charpentier, 1840 ++ - - - -

Семейство Lestidae

9 Lestes dryas Kirby, 1890 - - ++ ++ ++

10 L sponsa (Hansemann, 1823) - - ++ ++ ++

П L macrosugma (Eversmann, 1836) ++ ++ - -

12 L. virons (Charpentier, 1825) - - ++ ++ ++

13 L barbarus (Fabricius, 1798) + + ++ ++ ++

14 Sympecma fusca (Vander Lmden, 1820) ++ ++ ++ ++ ++

15 S gobicaFoerster,1900 ++ ++ ++ ++ ++

16 S paedisca (Brauer, 1877) -И- ++ -4-L ++ ++

Семейство Platycnemidae

17 Platycnemis dealbata Selys, Hagen, 1850 ++ ++ - ++ -

18 P. p pennipes (Pallas, 1771) - - - - ++

Семейство Coenagrionidae

19 Coenagnon ornatum Selys, Hagen, 1850 + - - - -

20 С scitulum (Rambur, 1842) + - + ++ ++

21 С. p puella (Linnaeus, 1758) - - - - ++

22 С pulchellum (Vander Linden, 1825) - ++ ++ ++

23 C. armatum (Charpentier, 1840) - - - - 9

24 С lunulatum (Charpentuer, 1840) - - - - ++

25 С hastulatum (Charpentier, 1825) - - - - ?

26 Enallagma cyathigerum Charpentier, 1840 - - ++ ++ ++

27 Erythromma n. najas (Hansemann, 1823) - - ++ - -

28 Е vindulum onentale Schmidt, I960 ++ ++ ++ + -

29 Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) ++ ++ ++ ++ ++

30 I evansi Morton, 1919 ++ ++ - +

31 I fountamei Morton, 1905 ++ ++ ++ + -

32 I. pumilio (Charpentier, 1825) ++ ++ ++ ++ ++

33 I forcipata Morton, 1907 - ++ - ++ +

34 I intermedia Dumont, 1974 ++ - - - -

35 I aralensis Hantonov, 1979 - - ++ - -

Семейство Gomphidae

36 Anormogomphus kiritshenkoi Bartenef, 1913 + ++ ++ - -

37 Gomphus vulgatissimus schneidern Selys, 1850 ++ - - - -

38 G. flavipes liniatus Bartenef, 1929 ++ ++ ++ - -

39 Onychogomphus lefebvrei (Rambur, 1842) ++ - - ++ +

40 О assimilis (Schneider, 1845) ++ - - - -

41 О forcipatus albotibialis Schmidt, 1954 ++ - - - -

42 О flexuosus (Schneider. 1845) ++ ++ ++ + -

43 Ophiogomphus reductus Calvert, 1898 - ++ ++ -4-+ ++

44 Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825) ++ ++ +4- - +

Семейство Cordulegasteridae

45а Cordulegaster msignis charpentieri (Kolenati, 1846) ++ - - - -

45b С insignis coronatus (Morton, 1916) - - - ++ ++

Семейство Aeschnidae

46 Anax imperator Leach, 1915 ++ -H- ++ ++ ++

47 A. p parthenope (Selys, 1839) ++ ++ ++ -H- ++

48 Hemianax ephippiger (Burmeister, 1839) ++ ++ ++ ++ ++

49 Anaciaeschna isoceles antehumerahs Schmidt, ++ ++ ++ -H- +

50 Aeschna serrata Hagen, 1856 9 - - - +

51 Ae grandis (Linnaeus, 1758) - - - - ++

52 Ae juncea (Linnaeus, 1758) - - - ++ ++

53 Ae m mixta Latreille, 1805 - ++ ++ ++ ++

54 Ae affinis Vander Linden, 1823 - + ++ ++ ++

55 Caliaeschna microstigma (Schneider, 1845) ++ - - - -

Семейство Corduliidae

56 Somatochlora arctica (Zetterstedt, 1840) - - - - +

57 Cordulia aenea (Linnaeus, 1758) - - - - 7

Семейство Libellulidae

58 Crocothemis erythraea chaldaeorum Morton, 1920 ++ ++ ++ ++ +

59 C. servilia (Drury, 1770) ++ ++ ++ ++ -

60 Diplacodes lefebvrei (Rambur, 1842) ++ ++ - + -

61 Sympetrum danae (Sulzer, 1776) - - - ++

62а S. s stnolatum (Charpentier, 1840) ++ + - -

62b S striolatum pallidum (Selys, 1887) - ++ ++ ++ ++

63 S р pedemontanum (Allioni, 1766) - + ++ ++ ++

64 S. depressiusculum (Selys, 1841) - + -н- ++ ++

65 S. f. flaveolum (Linnaeus, 1758) - - ++ ++ ++

66 S. vulgatum decoloratum (Selys, 1884) - - - ++ ++

67 S. arenicolor Jodicke, 1994 ++ ++ ++ ++ ++

68 S meridionale (Selys, 1841) ++ ++ ++ ++ ++

69 S sanguineum (Miiller, 1764) ++ + ++ ++ ++

70 S haritonovi Borisov, 1983 - - - ++ ++

71 S tibiale Ris, 1897 - - ++ - -

72 S fonscolombii (Selys, 1840) ++ ++ ++ ++ ++

73 Trithemis fesliva (Rambur, 1842) - - - + -

74 Pantala flavescens (Fabricius, 1798) ++ ++ ++ ++ ++

75 Libellula depressa Lmnaeus, 1758 ++ - - + ++

76 L q quadrimaculata Lmnaeus, 1758 ++ ++ ++ ++ ++

77 Orthetrum anceps (Schneider, 1845) ++ ++ ++ ++ +

78 0 brunneum (Fonscolombe, 1837) ++ ++ ++ ++ ++

79 0 cancellatum (Linnaeus, 1758) ++ + ++ - -

80 0 a albistylum (Selys, 1848) ++ ++ ++ + -

81 О sabina (Drury, 1770) ++ ++ ++ + -

82 Leucorrhinia pectoralis (Charpentier, 1825) - - - - +

83 L dubia(Vander Linden, 1825) - - - - +

84 Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825) ++ ++ ++ + -

Всего видов 48 45 50 51 55

Примечание- ++ присутствие вида

+ незначительное проникновение вида

отсутствие вида ? данные о присутствии вида требуют подтверждения

2.3. Ареалы стрекоз Средней Азии и их классификация

В основу классификации ареалов стрекоз Средней Азии положены методические подходы, предложенные К.Б Городковым (1984) и М.Г Сергеевым (1986), с некоторыми изменениями, определяемыми спецификой распространения стрекоз - весьма своеобразных амфибионтных насекомых (Белышев, 1973, 1974; Белышев, Харитонов, 1981) Широтная, высотная и долготная составляющая ареалов по возможности рассматриваются в комбинации При этом на разных этапах анализа (при дроблении групп) в основу классификации положены различные критерии Первоначальный этап — это разделение ареалов на основании различий в их протяженности в широтном и долготном направлениях, то есть в зависимости от их величины и зонального положения Палеарктические ареалы дифференцируются, прежде всего, на основании сходства их долготных составляющих, так как

широтные границы ареалов большинства видов здесь весьма нечеткие. При этом мы, вслед за М.Г. Сергеевым (1986), палеарктические ареалы разделяем лишь на транспалеарктические и западнопалеарктические (восточнопалеарктические виды в Средней Азии отсутствуют), то есть, западнопалеарктические ареалы в нашей системе соответствуют западно- и центральнопалеарктическим по схеме К.Б. Городкова (1984). В число борео-монтанных включены ареалы с дизъюнкциями и непрерывные, высотная составляющая которых в широтном направлении постепенно смещается и их южные части расположены только в горах.

Голарктические ареалы расположены во внетропической части Северного полушария, палеарктические — во внетропической части Старого Света, а полизональные охватывают значительные территории по обе стороны экватора, включая и температный пояс Первые две надгруппы видов, согласно терминологии Б.Ф. Белышева и А Ю. Харитонова (1981), по происхождению являются элементами Бореального фаунистического царства, а вторые - Меридионального.

Фауна стрекоз Средней Азии слагается в основном из палеа^ктических видов (82 %). 12 % составляют полизональные виды и 6 % - голарктические. Среди палеарктических преобладают виды с обширными транспалеарктическими (20 %) и западнопалеарктическими (36 %) ареалами. Среднеазиатско-центральноазиатские и переднеазиатско-центральноазиатские виды занимают в равной степени по 14 % Участие переднеазиатских (7 %) и южноевропейско-переднеазиатских (9 %) видов незначительно В исследуемом регионе их распространение ограничивается Копетдагом, который в биогеографическом отношении является частью особого, по отношению к остальной территории Средней Азии, выдела

2. 4. Закономерности распространения стрекоз в Средней Азии

Распространение и внутреннее строение ареалов (Сергеев, 1986, Стебаев, Сергеев, 1982) стрекоз в Средней Азии во многом определяются орографическими особенностями этого региона — наличием обширных равнинных территорий с жарким пустынным климатом и мощных горных систем, с ярко выраженной высотной поясностью природных условий. Это обстоятельство определяет непременное наличие высотной составляющей ареалов стрекоз и высотную дифференциацию одонатофауны

Распространение стрекоз - амфибионтных насекомых, во многом зависит от наличия благоприятных для развития преимагинальных фаз водоемов. Этот фактор существенно ограничивает их распространение и определяет мозаичность ареалов не только на безводных территориях равнин, но и в горах. Этот же фактор, благодаря кардинальному антропогенному изменению гидрографической сети - один из главнейших в распространении стрекоз в з^нах орошаемого земледелия.

Общая картина распространения стрекоз усложняется особенностями их адаптивных стратегий. Многие широко распространенные и экологически пластичные виды, благодаря смене местообитаний личинок, населяют разные высотные пояса на разных широтах, или у северных пределов региона обитают на равнинах, а у южных - только в горах. Другие, развиваясь на равнинах и в предгорьях, во время летних вертикальных миграций залетают высоко в горы (Борисов, 2002,2005в) Существуют виды стрекоз с облигатными широтными миграциями, во время которых они встречаются и на равнинах, и в высокогорьях (Борисов, 2002,200бв)

2. 4. 1. Высотное распределение стрекоз на Тянь-Шане и Памиро-Алае

Условия обитания стрекоз могут существенно отличаться на одинаковых абсолютных высотах даже на одной широте (в зависимости от многих составляющих, например, экспозиции склона, его тепло- и влагообеспеченности, наличия благоприятных местообитаний для личинок и др.) В широтном протяжении эти различия принимают закономерные глобальные тенденции, главнейшая из которых заключается в том, что с продвижением на юг происходит смещение высотных поясов с одинаковой теплообеспеченностыо на все большие абсолютные высоты Значительная пестрота микроклиматических условий в предгорном поясе (Владимирова, 1982, Станюкович, 1982) весьма усложняет природное районирование и затрудняет выделение эколого-географических рубежей между равнинными и горными фаунами (Сергеев, 1986, 1988), что оправдывает генерализованный подход в выделении границ между равнинами и горами Довольно условно она проводится нами на абсолютных высотах около 600 м у подножия северного макросклона Тянь-Шаня и 800 м на юго-западной окраине Памиро-Алая (Таджикская дспрссскя).

Фауна стрекоз Памиро-Алая и Гянь-Шаня с прилегающими равнинами Туранской низменности и Юго-Восточного Казахстана насчитывает 75 видов (табл) Далее в тексте в скобках после видовых названий указан диапазон абсолютных высот, на которых обнаружены имаго

По характеру распространения, прежде всего, выделяются три принципиально различных группы видов* горные, равнинные и эвригипсные

Горные виды

В составе этой группы -23 вида и подвида (31 % от числа исследуемых) Среди них 5 исходно горных вида, нигде не обитающих на равнинах-переднеазиатско-центральноазиатские БутреКит НаЫопощ (1100-3550 м) и БутреШт уи^а/ит с1есо1огаШт (650-3000 м), эндемиченые для Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Гиндукуша Согс1и1е§аз1ег Ш57£ии согопМш (720-3150 м) и Са1ор1егух яатагсапскса (650-1500 м), а также эндемик Западного Тянь-

Шаня Calopteryx unicolor (?) Следующие 2 вида стрекоз в Средней Азии обитают только в горах, а в западных частях своих ареалов распространены и на равнинах Это переднеазиатско-горносреднеазиатский Onychogomphus lefebvrei (650-1300 м) и средиземноморско-горносреднеазиатский Coenagrion scitulum (500-2300 м)

Остальные 16 горных среднеазиатских видов, по крайней мере, в азиатской части ареала, имеют борео-монтанный дизъюнктивный тип распространения. На юге Сибири, в Северном и Центральном Казахстане они распространены на равнинах, а в среднеазиатском регионе обитают только в горах Для всех них, в той или иной мере, характерен разрыв в ареалах на прилегающих с севера к Тянь-Шаню равнинах Это Libelliila depressa (700-1825 м), Platycnemis р pennipes (650-1000 м), Coenagrion р puella (650-2000 м), Coenagrion lunulatum (9 -1500 м), Somatochlora arctica (800 - ? м), Sympetriimf flaveolum (650-3000 м), Aeschnajuncea (800-3000 м) и Sympetrum danae (1490-3000 м) Провизорно, учитывая экологические стандарты видов, в группу горных среднеазиатских таксонов мы вкдючярм еще ряд редких, основные ареалы которыл расположены севернее Это трансевразиатские Coenagrion hastulatum, С atmaîum, Aeschna serrata, Corduha aenea и западнопалеаркгические Calopteryx virgo, Aeschna grandis, Leucorrhinia pectorahs и L dubia

Таким образом, в число горных среднеазиатских (тянь-шанских и памиро-алайских) видов входят 5 видов, сформировавшихся в горных условиях, средиземноморско-горносреднеазиатский и переднеазиатско-горносреднеазиатский виды, находящиеся у восточных окраин своих ареалов, и 16 видов с обширными голарктическими, транспалеарктическими и западнопалеарктическими ареалами, южные части которых фрагментированы и расположены в горах

Равнинные виды В составе этой группы 17 видов (23 % от числа исследуемых) В зависимости от широтного распространения в Средней Азии эти виды можно подразделить на три подгруппы широко распространенные на среднеазиатских равнинах от южных до северных пределов, южнотуранские, которые распространены в южной половине Туранской низменности и северотуранские (южноказахстанские равнинные), обитающие лишь в северной равнинной части исследуемого региона (табл.).

Следующие 9 видов распространены от южных до северных окраин равнинной части Средней Азии Это переднеазиатско-среднеазиатские Anormogomphus ktritshenkoi (300-500 м), Gomphus flavipes liniatus (300-650 м), Onychogomphus flexuosus (300-900 м), Ischnura fountainei (300-1350 м) и средиземноморско-среднеазиатские Erythromma viridulum orientale (3001200 m), Lindenia tetraphylla (300-1300 m), Orthetrum albistylum (300-1350 m) и Selysiothemis nigra (300-1150 м), оптимумы ареалов которых расположены

в пустынной зоне Передней и Средней Азии Они лишь незначительно проникают в горы, где редки и малочисленны, в то время как на равнинах это массовые виды стрекоз В других частях ареалов эти виды, также, известны с небольших высот. Сюда же относится западнопалеарктический Lestes macrostigma (300-500 м), который более обычен на равнинах Казахстана.

Ареалы следующих 4 видов в Средней Азии ограничены южной частью Туранской низменности Среди них переднеазиатско-среднеазиатский Ischnura evansi (300-1200 м), ориентальные Orthetrum sabina (300-1400 м) и Trithemis festiva (? - 700 м) и африканско-средиземноморский вид Diplacodes lefebvrei (300-1300 м)

Оставшиеся 4 равнинных вида не проникают на юг Туранской низменности, но весьма обычны на равнинах Южного Казахстана Это казахстанские по типу ареала Ischnura aralensis (300-500 м) и Sympetrum tibíale (350-500 м) и западнопалеарктические Erythromma п najas (350-500 м) и Qrthptrijm concellot"Tn (350-5*50 м)

Таким образом, в составе равнинных видов 9 средиземноморско-среднеазиатских и переднеазиатско-среднеазиатских видов, 3 -ориентального и эфиопского происхождения, 3 - западнопалеарктических и 2 — казахстанских Обращает внимание, что западнопалеарктические и казахстанские виды приурочены к равнинам на севере среднеазиатского региона, а остальные виды или широко распространены на равнинах, или только на юге Туранской низменности (табл )

Эвригипсные виды Эти виды обитают в Средней Азии как на равнинах, так и в горах. По составу это наиболее крупная группа, объединяющая 35 видов (46 % от числа исследуемых) и наиболее разнородная по характеру их общего распространения.

Эвригипсные борео-монтанные - 9 видов, которые распространены на юге Западной Сибири и северных равнинах среднеазиатского региона. Южнее, примерно, 42-43° с ш в Средней Азии они обитают только в горах, за редким исключением, проникая ниже абсолютной высоты 800 м Дизъюнкций в их ареалах у северных подножий Тянь-Шаня нет. То есть, наблюдается плавный переход от равнинного типа распространения к горному. К их числу относятся Lestes dryas (330-3000 м), Enallagma cyathigerum (350-3550 м), Lestes sponsa (350-3000 м), Lestes virens (350-2100 м), Lestes barbarus (330-2300 м), Coenagrion pulchellum (340-2000 м), Sympetrum sanguineum (350-2100 м), S p pedemontanum (300-2000 м) и S depressiusculum (300-2000 м).

Эвригипсные широкие. В эту подгруппу включены 7 видов, которые распространены по всей территории Средней Азии и на равнинах, и в горах Один из них - голарктический циркумтемпсратчый и экологически весьма

пластичный вид Libellula q quadrimaculata (300-2800 м). 2 следующих западнопалеарктических вида - Ischnura pumilio (300-3360 м) и Orthetrum brimneum (300-3950 м) представляют примеры наиболее широкого вертикального распространения среди стрекоз Их личинки развиваются в термальных источниках Восточного Памира (Борисов, Харитонов, 2004). В эту подгруппу входят также Ischnura elegans (300-2400 м), Calopteryx splendens (300-1925 м) и эндемичный среднеазиатско-центральноазиатский, исходно горный Ophiogotnphus reductus (300-1925 м). Провизорно в число эвригипсных мы также включаем редкий в Средней Азии переднеазиатско-среднеазиатский вид Calopteryx intermedia (300-500 м). Все эти виды широко распространились на равнинах с появлением здесь теплых искусственных водотоков оросительных систем.

Эвригипсные памиро-алайские — 7 видов, которые распространены на равнинах, в горах Тянь-Шаня не обитают совсем или только на небольших высотах, а на Памиро-Алае идут высоко в горы То есть, с продвижением на юг высотная составляющая ареалов этих видов возрастает. Зто А пах Imperator (650-2200 м), Anaciaeschna isoceles antehumeralis (300-1200 м), Crocothemis erythraea chaldaeorum (300-2000 м), Crocothemis servilla (300-2000 м), Orthetrum anceps (300-2200 м), Ischnura forcipata (300-2700 м) и Platycnemis dealbata (300-1100 м). Как и в предыдущем случае, реофильные и оксифильные памиро-алайские виды заселили равнины в современных масштабах благодаря искусственным водотокам

Эвригипсные виды с сезонными вертикальными миграциями. Эту

подгруппу составляют 8 видов стрекоз, широко распространенных в Средней Азии, как на равнинах, так и в горах. Диапазон высот, на которых возможно развитие личинок этих видов, остается не ясным, указываются лишь высоты, на которых отмечены имаго В их составе 3 вида рода Sympecma S fusca (300-2820 м), S paedisca (300-2500 м), S gobica (300-2500 m), 3 вида рода Sympetrum. S striolatum pallidum (300-2200 м), S arenicolor (300-3000 m), S méridionale (300-2200 м), a также Aeschna m mixta (300-3000 м) и, предположительно, Ae affinis (300-3000 m)

Эвригипсные виды с сезонными широтными миграциями. 3 вида стрекоз —Hemianax ephippiger (300-2400 м), Sympetrum fonscolombii (3004100 м) и Pantala ßavescens (300-5000 м) обладают обширными ареалами Во время миграций залетают высоко в горы

Суммируя приведенные данные, можно выделить следующие 6 основных типов равнинно-горного распространения стрекоз равнинный (17 видов), горный (7 видов), борео-монтанный дизъюнктивный (16 видов), борео-монтанный сплошной (9 видов), эвригипеный широкий (19 видов) и эвригипеный памиро-алайский (7 видов).

2. 4.2. Особенности распространения стрекоз в Копетдаге

В горах Копетдага и на прилегающих с севера равнинах Туранской низменности известно 48 видов стрекоз (табл.) Эти горы невысокие и маловодные. Высотная дифференциация одонатофауны выражена слабо, что обуславливается спецификой гидрографической сети, южным положением региона, а также составом фауны — наличием облигатно-реофильных видов южноевропейско-переднеазиатского и

переднеазиатского фауно-генетических комплексов Среди факторов распространения стрекоз в качестве важнейшего выступает топический — наличие благоприятных для развития личинок водоемов. В зоне орошаемого земледелия распространение стрекоз целиком обуславливается антропогенным фактором

Суммируя данные о распространении стрекоз в Средней Азии, можно сделать следующие выводы Современный облик одонатофауны этого региона определили исторические факторы, связанные с изменением климата и формированием высокогорного рельефа на протяжении четвертичного времени Окончательный этан в формировании современного состава, структуры и высотной дифференциации одонатофауны связан с антропогенной деятельностью - появлением разветвленной сети водоемов оросительных систем, которые в настоящее время служат основными и, в большинстве случаев, единственными биотопами личинок стрекоз как на подгорных равнинах, так и, в общем, в пустынной зоне.

Среди абиотических факторов распространения стрекоз выделяются два основных - современные климатические условия, в первую очередь, температурный режим и наличие благоприятных для развития личинок водоемов Лимитирующее значение теплообеспеченности, очевидно, у верхней границы ареалов равнинных видов, а для горных - у нижней. Определяющее значение 1емпературного фактора проявляется также при высотном смещении ареалов (или их оптимумов) в зависимости от широты местности. Климатические условия определяют границы потенциальных ареалов, а наличие благоприятных для обитания водоемов - фактическое распространение стрекоз. Дефицит или отсутствие репродуктивных стаций могут существенно ограничивать высотные диапазоны ареалов этих насекомых Как правило, верхние границы их фактических ареалов в среднегорьях и высокогорьях пролегают значительно ниже границ их потенциальных ареалов именно из-за отсутствия или редкости здесь биотопов личинок

Глава 3. Адаптивные стратегии стрекоз в условиях Средней Азии

Особенности адаптаций стрекоз в условиях равнин Средней Азии обусловлены такими свойствами климата, как длительный безморозный

период и высокие летние температуры Экстремальные гигротермические условия и избыточная инсоляция накладывают ограничения на жизнедеятельность взрослых стрекоз, а высокая температура и слабая аэрация большинства водоемов малопригодны для развития их преимагинальных фаз В то же время в высокогорьях у верхнего предела обитания этих насекомых лето холодное, короткое, с очень непродолжительным безморозным периодом или его отсутствием. Между этими контрастными климатическими условиями лежит гамма переходов, выражающаяся в высотно-поясной природной зональности.

Эти своеобразные условия определяют комплекс адаптивных стратегий стрекоз, которые в совокупности позволяют им эффективно выбирать в пространстве и во времени оптимальные для жизнедеятельности условия среды на разных этапах онтогенеза Такие адаптации принято называть этолого-климатическими (Городков, 1986) К их числу относятся-

1) выбор местообитаний для развития преимагинальных фаз;

2) смещение периодов активности имзго ня оптимяпьныр по гигротермическим условиям сезоны,

3) изменение структуры жизненных циклов (количества генераций в году),

4) сезонные вертикальные миграции,

5) сезонные широтные миграции,

6) регуляция суточных ритмов активности имаго,

7) регуляция времени выплода

Поведенческие реакции, лежащие в основе этих адаптации, не требуют сложных морфо-физиологических перестроек и обеспечивают быстрое приспособление к макроклимату Это объясняет наличие у многих видов стрекоз обширнейших ареалов, охватывающих разные ландшафтно-климатические зоны и высотные пояса При этом адаптивные стратегии могут быть схожими (однотипными) у предстазителей разных систематических групп и, в тс же время, сильно различаться у близкородственных видов (Борисов, 2006в)

3.1. Выбор местообитаний личинок

Стрекозы - амфибионтные насекомые, возможность существования которых, полностью зависит от наличия водоемов, благоприятных для развития личинок. Все виды среднеазиатских стрекоз можно разделить на облигатно реофильных и эвритопных. Лимнофильные виды при благоприятном температурном режиме легко переходят к обитанию в проточных водоемах Эта способность сыграла важную роль в колонизации стрекозами искусственных водотоков оросительных систем. В условиях жаркого климата равнин термо-оксидные свойства личиночных местообитаний имеют ведущее значение. При этом для нормальной жизнедеятельности личинок важны достаточная насыщенность воды

кислородом, которая достигается за счет перемешивания водных масс, и необходимая для развития личинок сумма эффективных температур.

С продвижением на север и с увеличением абсолютной высоты в горах наблюдается переход к обитанию в менее аэрируемых, но лучше прогреваемых непроточных водоемах. Так на юге исследуемого региона для большинства видов стрекоз наиболее благоприятны для развития проточные водоемы, в то время как на севере примерно половина из них лимнофильные или развиваются преимущественно в замкнутых водоемах С продвижением в горы смена местообитаний личинками стрекоз очень резкая На Памиро-Алае и Тянь-Шане на абсолютных высотах более 8001300 м подавляющее большинство эвритопных видов переходит к обитанию в хорошо прогреваемых в летний период непроточных и полупроточных водоемах В высокогорьях стрекозы развиваются только в термальных источниках.

В зависимости от климатических особенностей местности оптимальные лпя обитания личинок условия слагаются в разных по проточности водоемах. При этом скорость течения имеет наименьшее значение, а определяющим является весь комплекс условий (температурный и кислородный режимы, химизм, характер грунтов, наличие водной растительности и тд), который слагается в разных по проточности водоемах (Крылова, 1969) Ведущим же в выборе местообитаний личинок служит температурный фактор Возможность обитания в разных климатических условиях для какого-либо вида стрекоз достигается сменой местообитаний, в зависимости от их теплообеспеченности, согласно «правила смены местообитаний» (Бей-Биенко, 1966) или «закона выравнивания среды» (Чернов, 1975) применительно к гидробионтным насекомым.

3. 2. Регуляция жизненных циклов

Периоды активности имаго стрекоз (периоды лета) приурочены к определенным оптимальным для жизнедеятельности сезонам и отличаются у разных видов Ритмичность в сезонном развитии какой-либо популяции стрекоз относительно стабильна и обусловлена эндогенными ритмами, сложившимися под длительным влиянием конкретных климатических условий. Совместное воздействие фотопериода и термопериода выступает в этом случае как счетчик времени и сигнал предстоящих сезонных изменений климата. При этом температурный фактор имеет большое корректирующее значение Его резкое отклонение от нормы, например в сторону потепления, способно спровоцировать поздне-осенний или зимний выплод в популяциях некоторых видов стрекоз и развитие дополнительных поколений

3. 2.1. Смещение периодов активности имаго

Общий период лёта стрекоз в Средней Азии в широтном направлении изменяется от круглогодичного на южных равнинах до 7 месяцев в северной части этого региона, что наблюдается в случае теплых мягких зим на юге Туранской низменности. Обычно же разница в периодах лёта стрекоз не столь значительна и составляет 1-2 месяца, в зависимости от погодных условий. Высотные же смещения периодов лета весьма контрастны. Разница в их продолжительности может составлять 8-10 месяцев Так, в долинах Юго-Западного Таджикистана (300-500 м н у м) взрослые стрекозы активны 9-12 месяцев, а на термальных источниках Восточного Памира в 240-300 км восточнее (3360- 3950 м н у.м ) имаго этих насекомых активны не более 2 5 месяцев

Особый интерес представляет изменение периодов лета у широко распространенных видов стрекоз Голарктический температный вид ЬгЬе11и1а ц циайптасиШа в пустынной зоне на юге Средней Азии находится у южной границы свое! о обширного ареала На протяжении года развивается одно поколение, причем репродуктивная часть жизненного цикла очень коротка - всего 2 месяца В наземно-воздушной среде стрекозы этого вида обитают только в благоприятный по температурным условиям весенний период - с середины марта до середины мая (рис 1) Для сравнения в полупустыне Южного Казахстана имаго этого вида активны

59°с I 55° спи

^ тайга (

лесостепь

45 °с ш -37°сли •

полупустыня

щстыня

март май июль сентябрь ноябрь

Рис. 1 Периоды лета ЫЬеИгйа диас1г1тасиШа в разных природных зонах Западной Азии.

почти 5 месяцев - со второй декады мая до начала сентября, а в таежной зоне выплод этих стрекоз начинается только в конце мая Особенно контрастной выглядит картина при сравнении периодов лёта Ь # циайптасиШа в горах и на прилегающих подгорных равнинах, когда расстояние между популяциями измеряется десятками километров В горах на абсолютных высотах до 1500 м эти стрекозы летают с начала мая до середины августа, а у верхнего предела своего распространения (2800 м н у м ) имаго появляются только в июне (Борисов, 2006в) Еще контрастнее высотное смещение периодов лета западнопалеарктического вида ОпИе^ит Ьгиппеит Если на равнинах имаго активны 9 месяцев, то в высокогорьях -всего лишь 2-2 5 (рис 2)

Синхронизация жизненных циклов с климатическими условиями при смещении периодов активности имаго обеспечивается регуляцией продолжительности развития личинок и контролируется преимущественно фотопериодической реакцией, что предотвращает осенний выплод стрекоз Сроки весеннего выплода в большой степени зависят также и от температуры У ряда видов стрекоз на равнинах Средней Азии в год развивается более одного поколения - в норме, как правило, два (Борисов, 2006в) При этом количество генераций зависит от температурного режима местообитаний личинок Например, в холодных родниках — развитие моновольтинное, а в теплых арыках и непроточных водоемах успевает развиться два или даже три

3550 м

2200 м

1150 м

350 м

высокогорья < -■' »

среднегорья

« II..»

предгорья

равнины

март

мчи пюль

сенгяорь нояирь

Рис. 2. Периоды лета ОгЛеСгит Ьгиппеит в разных высотных поясах Памиро-Алая

поколения. Стабильно из года в год развитие трех поколений характерно лишь для одного термофильного вида - Ischnura fountainei Виды, поливольтинные на равнинах, с увеличением абсолютной высоты и снижением теплообеспеченности переходят на моновольтинный тип развития Такая тенденция установлена для представителей рода Ischnura I elegans, I forcipata и I pumilio

Одной из приспособительных особенностей жизненных циклов бивольтинных видов к жаркому климату пустынной зоны служит резкий спад численности имаго в середине лета в момент смены генераций При этом для бивольтинных эвритопных видов стрекоз, которые в условиях пустынной зоны обитают в разных по проточности и температурному режиму водоемах, нами выявлена закономерность- с увеличением степени проточности водоемов (и, как правило, снижением суммы эффективных температур) возрастает численность стрекоз второго поколения и, соответственно, уменьшается у первого (Борисов, 1986).

В разных популяциях подивольтинных видов синхронизация годичных циклов с климатическими условиями достигается (как и у большинства стрекоз) регуляцией продолжительности преимагинального развития Также регулируются годичные циклы в одной популяции стрекоз в зависимости от погодных условий и биотопической приуроченности личинок.

3. 2. 2. Сезонные вертикальные миграции

У некоторых видов стрекоз сформировались весьма своеобразные адаптации к обитанию в пограничных контрастных условиях пустынной зоны и гор Особи из равнинных популяций, сразу после выплода весной — в начале лета, улетают в горы и только осенью возвращаются к исходным местообитаниям для размножения или зимовки в имаго Благодаря этому они избегают на имагинальной фазе негативного воздействия гигротермических условий пустынной зоны в наиболее жаркий летний период Такие сезонные вертикальные миграции установлены для 8 видов Это представители родов Sympecma (S paedisca, S fusca, S gobica), Sympetrum (S arenicolor, S striolatum pallidum, S mendionalé) и Aeschna (Ae mixta, Ae affims). На примере одного из видов - S arenicolor, хорошо прослеживается избегание высоких летних температур (рис 3) Следует отметить, что из среднеазиатских стрекоз этот вид наиболее криофильный на имагинальной фазе, тем не менее, он один из самых многочисленных в пустынной зоне, что свидетельствует об эффективности сезонных вертикальных миграций - одной из адаптивных стратегий стрекоз к климату Средней Азии (Борисов, 2006в)

Разлет от водоемов сразу после выплода, в той или иной мере, присущ всем видам стрекоз Как правило, период дополнительного питания эти

Рис 3 Сезонная линамика численности ЯутреГгит агетссЛог в заповеднике "Тигровая Балка» (350 м н.у.м.) по объединенным данным учетов 1978-80 гг. на 13 учетных площадках.

насекомые проводят в условиях, отличных от репродуктивных стаций, как абиотических (микроклиматических, защитных), так и биотических (пресс хищников, наличие пищи, конкурентные взаимоотношения) Продолжительность этого периода и расстояние, на которое мигрируют стрекозы, сильно отличаются у разных видов и могут заметно отличаться в разных популяциях одного вида, обитающих в разных ландшафтно-климатических зонах Продолжительные по времени и расстоянию вертикальные сезонные миграции у стрекоз в Средней Азии, по-видимому, сформировались при постепенном высотном смещении их ареалов (или оптимумов ареалов), связанном с климатическими пертурбациями и формированием высокогорного рельефа на протяжении четвертичного времени. Решающим фактором в формировании этих перелетов послужила биологическая особенность некоторых облигатно моновольтинных видов -относительно продолжительный период дополнительного питания, в который происходит половое созревание стрекоз. Его удлинение за счет предрепродуктивной диапаузы и создало резерв времени сначала для более сильных разлетов и рассредоточения стрекоз от мест выплода, а постепенно и для закономерных миграций. В результате произошло значительное пространственное разделение личиночных и предрепродуктивных стаций, и половое созревание имаго осуществляется в других макроклиматических условиях — в горах. Синхронизация жизненных циклов с условиями среды в этом случае осуществляется, в отличие от семивольтинных и поливольтинных видов, регуляцией продолжительности имагинального

развития, в основе которой выступает предрепродуктивная диапауза (Борисов, 2002; 2004а, 2006в; Corbet, 1999) Такая адаптивная стратегия стрекоз в условиях пустынной и горной среднеазиатской страны, по-видимому, весьма эффективна Об этом свидетельствует массовость видов-мигрантов на исследуемой территории.

3. 2.3. Сезонные широтные миграции

Три вида стрекоз в фауне Средней Азии отличаются весьма своеобразными годичными циклами Они относятся к разным систематическим группам: Sympetrum fonscolombu - представитель подсемейства Sympetrinae, Pantala flavescens - подсемейства Trameinae (оба из семейства Libellulidae), а третий - Нетюпах ephippiger - из семейства Aeschnidae. Все три вида обладают обширными ареалами, охватывающими разные природно-климатические зоны по обе стороны экватора В ранневесенний период происходят закономерные миграции особей из фонических Hdaей ¿реалов в умеренные широты, где происходит развитие летних генераций Эти виды принято называть облигатными мигрантами (Борисов, 2002; Corbet, 1999) Для них характерны следующие биологические особенности, определяющие их эффективную адаптивную стратегию, которую можно назвать прогрессирующим расселением Во-первых - закономерные, генетически детерминированные сезонные миграции, во-вторых, предпочтения в выборе для преимагинального развития временных водоемов, с не сложившимися или нахоляшимися на ранних стадиях становления гидробиоценозами, что в значительной степени позволяет избегать сопротивление аборигенной биоты и, в третьих, быстрое развитие преимагинальных фаз Последнее обстоятельство одно из ключевых в формировании адаптивной стратегии облигатных мигрантов, так как позволяет им осуществлять развитие даже в короткий летний период за северными пределами их основных ареалов В зависимости от климатических особенностей года или более продолжительного отрезка времени эти сгрекозы способны весьма оперативно изменять границы своих ареалов Этим же определяются их высокие возможности в колонизации новых водоемов антропогенного происхождения. Следует отметить, несмотря на гигантские ареалы, внутривидовая изменчивость у этих стрекоз не выражена совершенно, что предполагает высокую степень панмиксии

3.3- Суточные ритмы активности

Способность стрекоз осуществлять различные виды частной активности в оптимальное по условиям время суток — важная составляющая в их адаптациях к местному климату Очень лабильная суточная ритмика активности, ее ярко выраженная зависимость от условий среды позволяют предположить главенствующее значение экзогенных ритмов у стрекоз

Эндогенные суточные ритмы в значительной мере подвержены корректировке погодными условиями.

Среди главных факторов регуляции суточных ритмов выступают гигротермический - сочетание температуры и влажности воздуха, природная освещенность и прямая солнечная радиация.

По отношению к гигротермическим условиям выделяются две группы видов стрекоз - гигрофильные и термоксерофильные. К первым относятся виды рода Ischnura и представители семейства Aeschnidae Для них характерен бимодальный суточный ритм с максимумами активности в утренние и вечерние часы при высоких значениях влажности. К термоксерофильным относится большинство остальных видов стрекоз Максимумы активности приходятся у них, как правило, на середину дня, но при очень высоких температурах воздуха (около 40 °С) они видоспецифично снижают активность при чрезмерном повышении или понижении влажности

Ппг.птгтг»гтгтлл^.7 то ntit «г* ЛГТПД ТО ттлглтмй Пргм ТТГ\ М

WVDVLU,VnilUVlU 1 JtUOilbltl v^wivtv^f, Ulij^w^vvi/ilUufXiii UU uwi,%J 11

прекращение активности при благоприятном сочетании гигротермических условий. Активность большинства ксерофильных видов зарегистрирована при освещенности не менее 150-200 лк Гигрофильные виды при прочих благоприятных условиях летают в сумерках, и их активность прекращается при минимальных значениях освещенности.

Степень воздействия прямой солнечной радиации на активность стрекоз зависит от температуры При ее низких значениях проявление активности возможно только при облучении насекомых солнцем Особенно резко это проявляется в высокогорьях, где лет стрекоз прекращается полностью даже при незначительной облачности. При высоких температурах стрекозы, напротив, избегают влияния лучистой энергии солнца Они или полностью прекращают активность, или перемещаются в затененные места Негативно проявляется для многих видов стрекоз высокий уровень солнечной радиации и в момент выплода (Борисов, 20066)

3. 4. Ночная активность имаго

Изучение активности стрекоз в темное время суток проведено в двух аспектах- установлены возможности их лета на искусственные источники света и ночного выплода

3. 4.1. Лёт стрекоз на искусственные источники света

Прилет на искусственные источники света (УФ-излучение) установлен для 26 видов стрекоз Таксономический состав фотоксенов следующий. Это представители 2 подотрядов (Zygoptera и Anisoptera), 5 семейств (Lestidae, Coenagrionidae, Gomphidae, Aeschnidae, Libellulidae) и 15 родов (Sympecma, Ischnura, Erythromma, Lindema, Onychjomphus, Ophiogomphus,

Anormogomphus, Апах, Нетюпах, Orthetrum, Crocothemis, Sympetrum, Diplacodes, Selysiothemis, Pantala). В целом фототаксисная реакция свойственна представителям разных таксонов и разных морфо-экологических групп стрекоз, но явно выделяются различия на уровне подотрядов. В подавляющем большинстве фотоксены - это крупные разнокрылые стрекоз, и заметно реже - мелкие равнокрылые.

Лет стрекоз на свет характерен для районов с жарким аридным климатом, в других условиях это явление редкое Он облигатен в случае, если насекомые активны в темное время суток во время питания, перемещения к местам ночевок или их выплод и отлет от водоемов происходят в ночное время В других случаях прилет стрекоз к искусственным источникам света случаен, как и вообще их ночные полеты (Борисов, 1990) Сам же феномен лета стрекоз на искусственные источники света, как и для других насекомых, объясняется их движением в направлении открытого пространства, индикатором которого служит УФ-излучение. Известно, что излл,чаемый спектр ультрафиолетовых дамп совпадает с таковым при сумеречном природном освещении. Он ассоциируется насекомыми с пространством, в направлении которого возможно движение, в отличие от окружающей темноты, оцениваемой ими как замкнутое пространство (Мазохин-Поршняков, 1975)

3. 4.2. Ночной выплод

В умеренных широтах Западной Азии ночной выплод и отлет от водоемов установлен для 30 видов стрекоз Это явление наиболее характерно для среднеазиатских равнин с экстремально высокими здесь в летний период дневными температурами, сухостью и инсоляцией В пустынной зоне известно 20 видов с ночным метаморфозом, и для половины из них он облигатен В южных горах и в Западной Сибири ночной выплод отмечен лишь для 7 таксонов. Обращает внимание, что облигатный ночной выплод свойственен, в первую очередь, южным по происхождению видам (Lmdenia tetraphylla, Aeschna mixta, Ae affinis, Hemianax ephippiger, Pantala flavescens, Selysiothemis mgra, Sympetrum fonscolombn, S méridionale, S aremcolor, S striolatum pallidum, оба вида рода Crocothemis) и, в меньшей мере, бореальным. Из последних выделяются борео-монтанные Sympetrum vulgatum и Aeschna juncea, в южных горных популяциях которых превалирует метаморфоз в ночное время.

Ночной выплод можно рассматривать как один из элементов этолого-климатических адаптаций, направленный на выбор оптимальных условий среды в наиболее рискованный, переходный от водного образа жизни к наземно-воздушному, этап онтогенеза Он имеет приспособительное значение, как к абиотическим условиям, так и к биотическим. С одной

стороны насекомые избегают неблагоприятного воздействия гигротермических условий и инсоляции в дневное время, с другой стороны — пресса хищников. Об этом дополнительно свидетельствует и ночной отлет стрекоз от водоемов, что позволяет им рассредоточиться и укрыться до рассвета, и тот факт, что ночное превращение в имаго характерно в основном для крупных разнокрылых стрекоз (25 видов из 30), для которых адаптивная ценность ночного выплода выше, чем для менее крупных и заметных равнокрылых

Интересен факт, что пределы толерантности к гигротермическим условиям у ювенильных особей (сразу после выплода) и у взрослых стрекоз заметно отличаются. Самые термоксерофильные на имагинальной фазе виды способны к окрылению и первому полету при значительно более низкой температуре и высокой влажности, чем пороговые значения этих факторов для дневной активности имаго (Борисов, 20066)

Глявя 4. Антропогенное воздействие на одонатофауну

4. 1. Антропогенное влияние на местообитания как фактор распространения стрекоз

В равнинной и предгорной части Средней Азии водные и околоводные экосистемы в связи с хозяйственной деятельностью на протяжении исторического периода претерпели значительные изменения и в настоящее время подвергаются мощному, все возрастающему, антропогенному прессу. Это воздействие на одонатофауну заключается главным образом в исчезновении или значительном изменении гидрорежима (включая загрязнение) первичных, исходных биотопов личинок стрекоз и появлением новых искусственных местообитаний Оба этих процесса неразрывно связаны с развитием ирригации. Поливное земледелие - одно из древнеиших направлений в хозяйственной деятельности человека связанное с коренным изменением окружающей среды. Появление первых рукотворных оазисов на юге Средней Азии относят к раннему Энеолиту — началу V тысячелетия до н. э (Массон и др, 1982), а развитые ирригационные системы, аналогичные современным, появляются здесь на рубеже новой эры (Шишкина и др, 1985) Крупнейшие оросительные системы расположены вокруг Памиро-Алая и Тянь-Шаня, что обусловлено обилием источников питания Гидрографическая речная сеть этих горных систем охватывает обширные высокогорные районы, где формируется основная доля стока. При этом обводнение прикопетдагских оазисов, также, осуществляется преимущественно за счет памиро-алайских вод по магистральному Каракумскому каналу.

Создание искусственных водоемов, особенно в исходно безводных районах, кардинально изменяет экосистемы. При этом появляются новме

местообитания для гидробионтных и околоводных организмов. По гидрологическому режиму они зачастую уникальны и не имеют аналогов среди естественных. С другой стороны, зарегулирование стока и разбор воды на орошение привели к изменениям на равнинах практически всех естественных водоемов и, как следствие, к изменениям в составе и структуре их населения. К числу животных, на фауну и распространение которых ирригация оказала особенно сильное влияние, относятся стрекозы. Главенствующий фактор, определяющий численность и распространение этих насекомых на равнинах и в предгорьях Средней Азии - это наличие оросительных систем, включая сюда различные сопутствующие водоемы (водохранилища, озера, образованные сбросными водами, уникальнейшие по гидрорежиму рисовые чеки и т д.)

4. 2. Антропогенное воздействие на популяции отдельных видов

Антропогенное изменение гидрографической сети сыграло весьма неравнозначную роль и расширении жизненного пространства для разных видов стрекоз Наименьшее влияние оно оказало на численность и величину ареалов горных и борео-монтанных видов, у которых климатический оптимум в Средней Азии находится в горах. Для других же, исходно горных и эвригипеных видов, распространение которых на равнинах сдерживалось отсутствием благоприятных по гидрорежиму теплых проточных водоемов, появление последних имеет принципиальное значение. Некоторые из них получили возможность для освоения пустынной зоны, новой для них по климатическим условиям, и ареалы их при этом расширились. К их числу относятся облигатно реофильные виды Calopteryx splendens, С samarcandica, Platycnemis dealbata, и, предположительно, Calopteryx intermedia и Platycnemis p pennipes, для перифитонных фитофильных личинок которых, каналы и арыки с развитой водной растительностью и макрофитами, а также, теплые реки с зарегулированным стоком, оказались наиболее благоприятными местообитаниями. Для другого реофилыюго исходно горного вида Ophiogomphns reduetus, личинки которого относятся к эндобентосным пелло-псаммофильным формам, оптимальными местообитаниями стали заиленные искусственные водотоки. У ряда эвритопных оксифильных видов стрекоз оптимумы ареалов сместились с гор на равнины, где они стали наиболее многочисленными, так как каналы и арыки по термо-оксидным свойствам оказались багоприятными для обитания этих стрекоз в жарком климате пустынной зоны. Ранее на равнинах они обитали только в холодных родниках и полупроточных заболоченностях дренируемых грунтовой водой. В числе этих видов Ischnura elegans, I. forcipata, I pumilio и Orthetrum brunneum. В целом, и у большинства равнинных видов с появлением рукотворных оазисов ареалы и численность популяций значительно возросли, чему способствовало не

только общее увеличение водопокрытой площади на равнинах Средней Азии, но и появление уникальных по гидрорежиму водотоков, наиболее благоприятных для развития личинок в условиях жаркого климата

В то же время в оазисах, на общем благоприятном для многих видов стрекоз фоне, негативное антропогенное воздействие, связанное с исчезновением естественных местообитаний, может быть очень существенным. В первую очередь это относится к стенотопным, и в общем, стенобионтным и слабо виолентным видам, особенно, облигатным реофилам, которые не способны обитать в искусственных водотоках (гемерофобные виды) вследствие их слабой экологической валентности и (или) способности к конкуренции. Среди них реофильные виды из одонатокомплекса горных водотоков с преимущественно грунтовым типом питания: Calopteryx transcaspica, С orientahs, С unicolor, Epallage fatimae, Cordulegaster insignis charpentieri, Onychogomphus lefebvrei, O assimilis, О forcipatus albotibtahs, Caliaeschna microstigma и Trithemis festiva. Положение усугубляется тем, что на равнинах Средней Азии естественные местообитания стрекоз практически исчезли и можно только предполагать исчезновение здесь в исторический период каких-то аборигенных видов этих насекомых. Результаты специальных одонатологических исследований в районах, подверженных антропогенному прессу, позволяют считать элиминацию здесь некоторых видов стрекоз неизбежной (Акрамовский, 1987; Brockhaus, Huth, 1999, Dumont, 1996, Kondratieff, Pyott, 1987; Mielewczyk, 1981; Schneider, 1986, Suhlrng, Müller, 1996, Toi, Verdonk, 1988, Wildermuth, 1986 и др.). По-видимому, такая точка зрения правомерна и для ситуации в оазисной зоне Средней Азии В любом случае масштабные изменения в составе и структуре фауны стрекоз, произошедшие здесь под антропогенным воздействием на протяжении, примерно, двух тысячелетий не вызывают сомнения.

Появление новых местообитаний сказалось не только на величине ареалов и численности популяций стрекоз. Направления адаптаций к обитанию в искусственных водоемах у разных видов и морфо-экологических групп этих насекомых оказались различными. Например, реобионтные виды приспособились развиваться в более теплых, по сравнению с реками, каналах и арыках, а дня лимнофильных, напротив, эти водотоки оказались более холодными и аэрируемыми, в сравнении с исходными - непроточными. В последнем случае существенными должны быть и адаптации к обитанию в подвижной среде у эпибентосных и перифитонных форм.

Оценивая в целом роль антропогенного влияния на одонатофауну Средней Азии, с учетом современного состояния популяций отдельных видов, можно сделать вывод, что для 17 видов (20 % одонатофауны) оно имеет негативный характер, для 6 видов (7 %) это влияние не значительное,

для 52 (60 %) - проявляется в позитивном плане. По 11 видам (13 %) данные отсутствуют.

43. Факторы формирования одонатокомплексов в антропогенных ландшафтах

Несомненный интерес как в теоретическом, так и в прикладном значениях вызывает познание закономерностей формирования сообществ стрекоз в антропогенных ландшафтах Эта проблема рассмотрена на примере пяти симпатричных в оазисах Памиро-Алая видов рода Ьскпига Здесь в уникальных по гидрологическому режиму искусственных водоемах «встретились» термофильные обитатели равнин - I /оиМатег и I егатг и криофильные, первично горные на юге Средней Азии, I. ритйю, I /огсграШ и I е^ат При этом численность и ареалы у одних видов увеличились значительно, а другие здесь же немногочисленны и распространены спорадично

Установлено, что эти виды на личиночной фазе предпочитают разные по термо-оксидным свойствам водоемы В конкретном местообитаний доминируют лишь 2 или 3 вода, при низкой численности или отсутствии других, т.е, прослеживается расхождение их экологических ниш за счет приуроченности к разным типам водоемов. Надо отметить, что и взрослые насекомые, в зависимости от их гигротермических преферендумов, предпочитают микростадии с различными условиями температуры и влажности В каждом личиночном местообитании доминируют только два или даже один из пяти видов. При этом пары (или тройки) этих видов демонстрируют комплементарность - разделение ниш на основе других их характеристик Так, сезонное развитие популяций этих видов в разных по проточности (т.е, по температурному и кислородному режимам) водоемах осуществляется таким образом, что максимумы их численности разграничены по времени При этом в каждом из местообитаний наблюдается свой "неповторимый сценарий" расхождения ниш. В его основе лежат абиотические факторы развития преимагинальных фаз стрекоз. Влияние этих факторов на личиночное развитие каждого из видов неравнозначно и весьма различно в разные сезоны, т. е. для особей разных поколений. В зависимости от преференций в температурном и кислородном режимах одни из них имеют адаптивное преимущество в продолжительный "холодный" период зимовки, а другие летом. Эти особенности отражаются на численности личинок, определяя, таким образом, структуру одонатокомплекса на личиночной фазе и, в конечном итоге, специфику сезонной динамики численности имаго Можно представить, что расхождение ниш на имагинальной фазе за счет разного времени использования одного и того же местообитания - отражение подобного же процесса на личиночной фазе. Эти сложные многовекторные тренды тесно

взаимосвязаны, детерминируют друг друга и весьма специфичны в разных местообитаниях (Борисов, 2006г).

Таким образом, значимость биотической компоненты в успешном существовании какого либо вида зависит от абиотических условий среды. Чем шире пределы толерантности вида к параметрам среды, тем большее адаптивное преимущество он имеет перед конкурентами. В пессимальных для вида абиотических условиях его виолентность снижается и роль межвидовых взаимоотношений возрастает Следует ожидать, что воздействие этого фактора наиболее ярко будет проявляться на окраинах ареалов, где виды, как правило, обитают в пессимальных для них абиотических условиях. В этом случае биотические факторы, во многом определяют возможность вида стать сочленом аборигенной биоты и в конечном итоге являются главными в формировании и стабилизации границ его ареала (Харитонов, 1991,1994)

Заключение

Средняя Азия - страна с контрастными природными условиями. Обширные пустынные пространства с жарким аридным климатом и мощные горные системы с ярко выраженной высотно-поясной зональностью определяют своеобразие в распространении и адаптивные стратегии стрекоз В исторический период под антропогенным воздействием здесь произошли кардинальные изменения ландшафтов. С развитием орошаемого земледелия были обводнены значительные площади, в результате чего для стрекоз, как и для других водных и околоводных животных, появилась совершенно новая арена жизнедеятельности.

Распространение стрекоз по территории Средней Азии весьма не равномерное, что связано с орографическими особенностями и наличием обширных безводных пространств Хорошо прослеживается высотная дифференциация в распределении разных видов этих насекомых, что обусловлено как современными условиями, так и историческими причинами, связанными с изменениями климата и формированием высокогорного рельефа на протяжении четвертичного времени. Ведущую роль в вертикальном распределении и, в общем, в распространении стрекоз, играют климатический (температурный) фактор и топический - наличие благоприятных водоемов для развития личинок Первый определяет границы потенциальных ареалов стрекоз, а второй — их фактическое распространение. Значимость топического фактора, который на равнинах является и главным антропогенным, весьма высока Он во многом обуславливает размеры и внутреннее строение современных ареалов стрекоз.

Своеобразные природные условия Средней Азии определяют адаптивные стратегии стрекоз, комплекс которых в совокупности позволяет им выбирать в пространстве и во времени оптимальные для жизнедеятельности условия среды на разных этапах онтогенеза. Такие адаптации принято называть этолого-климатическими (Городков, 1986). Реакции, лежащие в их основе, не требуют сложных морфо-физиологических перестроек и обеспечивают быстрое приспособление к макроклимату. Как показали наши исследования, эти адаптации весьма эффективны Благодаря им многие виды стрекоз имеют обширные ареалы, охватывающие разные ландшафтно-климатических зоны и высотные пояса

Эвритопность на личиночной фазе, присущая многим видам стрекоз, определяет их возможности к обитанию в разных климатическтих условиях, что достигается сменой местообитаний в пределах ареала, в зависимости от их теплообеспеченности, согласно известному правилу (Бей-Биенко, 1966, Чернов, 1975). Способность изменять продолжительность онтогенеза и его отдельных этапов, позволяет синхронизировать жизненные никлы с сезонными изменениями среды в разных климатических зонах Благодаря вертикальным сезонным миграциям некоторые виды стрекоз проводят наиболее жаркий, неблагоприятный для размножения летний период в горах. Широтные сезонные миграции обеспечивают другим видам этих насекомых «прогрессирующее расселение» и оперативное изменение границ ареалов, зависящее от климатических флюктуаций Кроме этого, стрекозам присуща способность к перестройке суточной ритмики и времени выплода, благодаря чему они активны в наиболее благоприятное для жизнедеятельности время суток.

Антропогенное изменение местообитаний стрекоз, связанное с развитием ирригации, с одной стороны, способствовало увеличению ареалов и численности многих среднеазиатских видов стрекоз, с другой, -оказало негативное влияние на популяции некоторых стенотопных и гемерофобных видов. Возможности в колонизации искусственных водоемов у разных видов стоекоз различны Адаптивные преимущества какого-либо вида в сообществе стрекоз определяются, прежде всего, пределами (широтой) нормы реакции к абиотическим факторам среды

Выводы

1. В Средней Азии зарегистрировано 84 вида стрекоз, относящихся к 31 роду, 10 семействам и трем подотрядам Впервые для исследуемой территории составлены карты ареалов этих насекомых, описан новый для науки вид и ранее неизвестные личинки 9 видов. Установлен сезонный гетероморфизм в популяциях некоторых бивольтинных видов,

проявляющийся в изменчивости размеров и окраски особей разных поколений.

2 Основу среднеазиатской одонатофауны составляют широко распространенные транспалеарктические (20 %), заладнопалеарктические (36 %) и переднеазиатско-центральноазиатские (14%) и переднеазиатско-среднеазиатские (14 %) виды. 7 видов эндемичны или субэндемичны для Средней и Центральной Азии. Доля переднеазиатских (7 %) и южноевропейско-переднеазиатских (9 %) видов незначительна и они распространены только в Копетдаге.

3. В Средней Азии четко выражена высотная дифференциация одонатофауны Выделяются 6 основных типов высотного распространения: горный, равнинный, борео-монтанный дизъюнктивный, борео-монтанный сплошной, эвригипсный широкий и эвригипсный памиро-алайский На Тянь-Шане и Памиро-Алае в зависимости от типа распространения различаются горные - 23 вида, равнинные - 17 видов и эвригипсные - 35 видов

4 В комплекс адаптивных стратегий стрекоз, направленных на выбор оптимальных условий жизнедеятельности в пространстве и во времени, входят смена местообитаний личинок, смещение периодов активности имаго, изменение структуры жизненных циклов, сезонные вертикальные и широтные миграции, регуляция суточных ритмов активности и выплода.

5 С продвижением на север и с увеличением абсолютной высоты в горах у стрекоз наблюдается переход к обитанию в менее аэрируемых, но лучше прогреваемых непроточных водоемах, согласно правилу «смены местообитаний» применительно к гидробионтным насекомым. В высокогорьях на абсолютных высотах более 3000 м эти насекомые обитают только в термальных источниках Отмечена максимальная, из известных, высота н у м , на которой способны развиваться личинки - 3950 м.

6. У широко распространенных видов регуляция жизненных циклов в зависимости от широтного и высотного положения местности достигается за счет изменения продолжительности и смещения на благоприятные сезоны периодов активности имаго При этом у поливольтинных видов изменяется и структура жизненного цикла - количество генераций в году. Разница в продолжительности лета отдельных видов в высокогорье и на равнинах достигает 6-7 месяцев, а количество поколений изменяется от одного - в горах, до двух-трех - на равнинах.

7. Для 8 облигатно моновольтинных видов стрекоз установлены закономерные сезонные вертикальные миграции Особи из равнинных популяций сразу после выплода улетают в горы, а осенью возвращаются на равнины для размножения или зимовки в имаго, что позволяет им избегать воздействия экстремально высоких летних температуры и сухости на равнинах. Синхронизация жизненных циклов с сезонными климатическими

изменениями достигается за счет удлинения периодов активности имаго, которые включают предрепродуктивную диапаузу.

8. Для трех широко распространенных видов характерны сезонные широтные миграции. В ранневесенний период стрекозы прилетают из тропических частей ареалов на территорию Средней Азии, где происходит развитие летних генераций Успех этой адаптивной стратегии обеспечивается быстрым преимагинальным развитием стрекоз во временных водоемах с несложившимися гидробиоценозами, что в значительной степени снижает сопротивление аборигенной биоты.

9. Одной из важнейших адаптивных стратегий стрекоз служит их способность к регуляции суточных ритмов активности В зависимости от гигротермического преферендума выделяются гигрофильные и термоксерофильные виды. Для первых характерен бимодальный утренне-вечерний суточный ритм, у вторых максимум активности приходится на середину дня.

10 Ночной т.щпод в пустынной чопе отмечен для 20 видов стрекоз и, для 10 из них, косит облигатный характер В горах ночное превращение установлено для 7 видов. Адаптивная ценность ночного выплода заключается, с одной стороны в избегании негативного воздействия высоких дневных температур, сухости и инсоляции, с другой - в снижении пресса хищников в наиболее рискованный, в этом отношении, этап онтогенеза

11 Лет на искусственные источники света отмечен для 26 видов стрекоз Он характерен для районов с жарким аридным климатом и облигатен в случае, если насекомые активны в темное время суток во время питания, перемещения к местам ночевок или их выплод и отлет от водоемов происходят в ночное время

10 А птчлгтпгаттилл тхонжоттлжттто ги пплг^а Атшо^ь'Лт! поти __ гпопттт тй

/к. ¡л ^аШчу*^ ¿лошч.'.Пч.'Ип^ 1 V V1 жл ишх>1!ош

фактор распространения стрекоз в Средней Азии Искусственные водоемы служат основными и, зачастую, единственными местообитаниями их личинок. При этом ряд исходно горных реофильных и эвритопных оксифильных видов получили возможность для освоения пустынной зоны с появлением здесь теплых водотоков - арыков и каналов. Исчезновение или изменение естественных местообитаний стрекоз крайне негативно проявляется в предгорном поясе для стенотопных облигатно реофильных видов, которые не заселяют искусственные водотоки (гемерофобные виды) В настоящее время популяции примерно 20% среднеазиатских видов стрекоз находятся в угрожаемом состоянии.

Основные публикации по теме диссертации

1 Харитонов А.Ю., Борисов С.Н., 1981' Diplacodes Kirby - новый для

фауны СССР род стрекоз (Odonata, Libellulidae)// Энтомол обозрение. 60. 3: 604-606.

2 Борисов С.Н., 1983' Новый вид стрекозы рода Sympetrum Newman

(Odonata, Libellulidae) из Таджикистана// Известия АН ТаджССР, Отд. биол. наук 2(91)- 68-70. 3. Борисов С.Н., 1984: Изменчивость поколений у стрекоз (Insecta, Odonata)// Известия АН ТаджССР, Отд. биол наук 4(97): 68-70.

4 Харитонов А.Ю , Борисов С.Н., 1985' Trithemis Brauer - новый для фауны

СССР род стрекоз (Odonata, Libellulidae)// Доклады АН ТаджССР 28 8. 182

5 Борисов С.Н, 1985 Искусственные оросительные системы как стации

личинок стрекоз (Insecta, Odonata) в долинах Таджикистана// Доклады

АН ТаджССР. 28. 9 541-5^3 6. Борисов С.Н, 1985 Суточный ритм активности Апах parthenope Selys (Odonata, Libellulidae) в условиях аридной зоны// Доклады АН ТаджССР 28 10: 603-606 7 Борисов С.Н., Харитонов А Ю, 1986- Фауна стрекоз (Insecta, Odonata)

Таджикистана// Известия АН ТаджССР, Отд. биол. наук. 1(102) 46-49. 8. Борисов С.Н, 1986 Численность некоторых видов стрекоз в долинах

Юго-Западного Таджикистана// Вестник зоологии. 2: 38-42 9 Борисов С.Н., 1986- Фауна и экология стрекоз (Insecta, Odonata)

заповедника "Тигровая Балка"// Доклады АН ТаджССР. 29. 9. 560-564 10. Борисов С.Н., 1987: Об экологии двух близких видов стрекоз в

Таджикистане// Экология. 1. 85-87. 11 Борисов С.Н, 1989' Особенности биотопического распределения личинок стрекоз (Insecta, Odonata) на юго-западе Таджикистана// Доклады АН ТаджССР. 32 3 206-208.

12. Борисов С.Н, 1989. Распространение и экология Orthetrim, sabina Drury

(Odonata, Libellulidae) на юго-западе Таджикистана// Известия АН ТаджССР, Огд. биол наук. 2 (115)-18-22.

13. Харитонов А.Ю., Борисов С.Н, 1989. Ischnura intermedia Dumont (Odonata, Coenagrionidae) - новый для фауны СССР вид стрекоз// Вестник зоологии 2 86

14. Борисов С.Н, 1989 О высотном распределении стрекоз в Памиро-Алае// Проблемы экологии горных регионов Душанбе: 30-38

15. Харитонов А.Ю, Борисов С.Н, 1989: Стрекозы (Insecta, Odonata) заповедника "Рамит'У/ Доклады АН ТаджССР. 32 4: 280-282.

16. Белышев Б.Ф , Харитонов А.Ю., Борисов С.Н, 1989 Азиатская часть СССР//Фауна и экология стрегоз Новосибирск. "Наука": 11-31.

17 Белышев Б Ф., Харитонов А.Ю., Харитонова И.Н., Борисов С.Н., 1989. Состав фауны стрекоз СССР// Фауна и экология стрекоз Новосибирск. "Наука". 31-43

18. Харитонов А.Ю., Борисов С.Н., 1989: Фенология стрекоз// Фауна и экология стрекоз. Новосибирск. "Наука": 67-76.

19. Харитонов А.Ю, Борисов С.Н., 1989: Суточные ритмы активности стрекоз// Фауна и экология стрекоз Новосибирск. "Наука"' 77-85

20 Борисов С. Н., 1989- Влияние условий развития преимагинальных фаз стрекоз (Insecta, Odonata) на динамику численности имаго в заповеднике "Тигровая Балка"// Гидробиологические исследования в заповедниках СССР. Тез. докл. Всес. совещания 17-21 апреля 1989 г, г. Борок Ярославской обл Москва.: 70-71

21. Харитонов А Ю., Борисов С.Н., 1990: Евразиатские виды стрекоз рода Ophiogomphus (Odonata, Gomphidae)// Редкие гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск. "Наука": 43-51.

22. Борисов С.Н., 1990: О лете стрекоз (Odonata) на искусственные источники света//' Зоол. журн 69.2:29-35

23. Борисов С.Н., 1990. Суточная ритмика активности Crocothemis serviha (Odonata, Libellulidae) в аридной зоне Таджикистана// Вестник зоологии 1 42-47.

24 Борисов С.Н, 1990 Основные результаты одонатологических исследованний в заповеднике "Тигровая Балка"// Известия АН ТаджССР, Отд биол. наук. 4 (121): 9-13.

25 Борисов С.Н, 1990- Личинка Platycnemis dealbata Selys (Odonata, Platycnemidae)// Доклады АН ТаджССР. 33. 8. 560-562

26 Харитонов А Ю , Борисов С.Н , 1991 • Личинка Sympetrwn decoloration (Odonata, Libellulidae)// Вестник зоологии 1: 76-77

27. Dumont HJ, Haritonov A Y, Borisov S.N., 1992 Larval morphology and range of three West Asiatic species of the genus Onychogomphus Selys, 1854. (Insecta Odonata)//Hydrobiologia 245: 169-177

28 Dumont HJ, Borisov S.N, 1993: Three, not two species in the genus Sympecma (Odonata Lestidae)//Bull. Annls Soc r beige Ent 129.31-40.

29. Dumont HJ, Borisov S.N, 1993 Description of the full-grown larva of Sympecma gobica (Förster, 1900) (Odonata: Lestidae)// Bull. Annls Soc. r beige Ent. 129. 57-61.

30. Dumont HJ, Borisov S.N., Seidenbusch R, 1995: Redescription and Geographic Range of Sympetrum haritonovi Borisov, 1983 (Odonata, Libellulidae) with notes on its habitat and ecology// Bull Annls Soc. r. beige Ent. 131:65-74.

31. Dumont H.J., Borisov S.N., 1994: Status and Range of the species-pair Ischnura forcipata Morton, 1907 and Ischnura intermedia Dumont, 1974 (Insecta: Odonata. Coenafjionidae)//Biol Jrb. Dodonaea 62:157-163.

32. JSdicke R, Borisov S.N., Haritonov A.Y., Popova O., 2000. Additions to the

knowledge of Sympetrum sinaiticum Dumont (Odonata Libellulidae)// International Journal of Odonatology. 3. 2. 131-140.

33. Борисов C.H., Харитонов А Ю , 2001: К изучению стрекоз заповедников

Центральной Азии//Belyshevia. 1. 1:2-5.

34. Borisov S. N., 2001: Ethology-climatic adaptations of Dragonflies at desert// The Fifteenth International Symposium of Odonatology, Novosibirsk, Russia, July 9-19.21

35 Борисов C.H., 2002- Высотное распространение стрекоз (Odonata) на Памиро-Алае// Сиб экол журн. б- 685-696

36 Борисов С.Н, Харитонов А Ю, 2004- Стрекозы (Odonata) в высокогорьях Восточного Памира// Евразиатский энтомол журн 3(2):

37 Борисов С.Н , 2004 Ночной выплод стрекоз (Odonata) на юге Западной Сибири//Евразиатский энтомол. журн. 3(3). 216

38 Борисов С Е, 2005 Апериодические изменения численности Lestes macrosîigma (Еversmann, 1836) (Odonata, Lestidae) в лесостепи Западной Сибири//Евразиатский энтомол журн 4(1). 30-32.

39 Борисов С.Н, 2005. Экология Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825) (Odonata, Libellulidae) в условиях пустынной зоны// Евразиатский энтомол журн 4(2) 95-100

40 Борисов С.Н, 2005 О летних миграциях видов рода Sympecma Burmeister, 1839 (Odonata, Libellulidae) на Северном Тянь-Шане// Евразиатский энтомол журн 4(3) 256.

41 Борисов С.Н., 2005 Распространение и особенности местообитаний Ophiogomphus reductus Calvert, 1898 (Odonata, Gomphidae)// Евразиатский энтомол журн 4(4) 273-278

/О Knminnn Г U ТППА ТДллгг. rrrí TJ Г.и^лш/г ^/»/тоЬ.Лл (\JnnAa~ Т .эт^аэт 1STO

-ГА. uupiiwu V.11 , ¿UUVJ пилидии JL/Í! tUWltU U^/lfJ'UU ^VCUIUVI UillUk'll, i J J

Odonata, Gomphidae) в Прибалхашье (Юго-Восточный Казахстан)// Евразиатский энтомол журнал 5(2) 122 43 Борисов С.Н., 2006' Ночной выплод стрекоз (Odonata) в умеренных широтах Западной Азии// Сиб экол. журн 4 449-455

44. Борисов С.Н., 2006' Адаптации стрекоз (Odonata) к условиям пустынной зоны// Зоол. журн 85 7. 820-829.

45. Борисов С.Н, 2006. Экологические ниши видов рода Ischnura Charpentier, 1840 (Odonata, Coenagrionidae) в оазисах Памиро-Алая// Зоол журн 85 8 935-942

46. Борисов С.Н., 2006 Высотное распределение стрекоз (Odonata) в горах

Средней Азии// Энтомологические исследования в Северной Азии. Матер. VII Межрегион совещ энтомол. Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 20-24 сент. 2006 г : 208-210.

97-100.

Подписано к печати 06 12 2006 г

Формат бумаги 60x84/16 Печ л 2,0 Бумага офсетная

Times New Roman Тираж 120 экз Заказ № 64

630090, г Новосибирск, ул. Академическая, д 27

Тел (383)333 08 78, моб 8 913 946 83 45.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Борисов, Сергей Николаевич

Введение.

Глава 1. Район и методы исследований.

1.1. Границы и особенности природных условий Средней Азии . . 9 1. 2. Особенности местообитаний стрекоз.

1. 3. Методы исследований.

Глава 2. Стрекозы фауны Средней Азии.

2. 1. История исследований одонатофауны.

2. 2. Эколого-географический обзор и проблемы таксономии стрекоз (Ос1опа1а) фауны Средней Азии

2. 2. 1. Подотряд Са1ор1ега.

2. 2. 2. Подотряд

2. 2. 3. Подотряд Атзор1ега.

2. 3. Ареалы стрекоз Средней Азии и их классификация.

2.4. Закономерности распространения стрекоз в Средней Азии . . 159 2.4.1. Высотное распределение стрекоз на Тянь-Шане и

Памиро-Алае.

2 .4. 2. Особенности распространения стрекоз в Копетдаге.

Глава 3. Адаптивные стратегии стрекоз в условиях

Средней Азии.

3. 1. Выбор местообитаний личинок.

3.2. Регуляция жизненных циклов.

3. 2. 1. Смещение периодов активности имаго.

3.2. 1. 1. Синхронизация периодов активности имаго с погодными условиями.

3. 2. 1.2. Широтное и высотное смещение периодов активности имаго.

3.2.1.3. Изменение количества поколений в годичном цикле

3. 2. 2. Сезонные вертикальные миграции.

3.2. 3. Сезонные широтные миграции.

3. 3. Суточные ритмы активности.

3. 3. 1. Регуляция суточных ритмов активности имаго

3.3.2. Факторы регуляции суточных ритмов.

3. 4. Ночная активность имаго.

3. 4. 1. Лёт стрекоз на искусственные источники света

3. 4. 2. Ночной выплод

Глава 4. Антропогенное воздействие на одонатофауну.

4.1. Антропогенное влияние на местообитания как фактор распространения стрекоз

4. 2. Антропогенное воздействие на популяции отдельных видов . 280 4. 3. Факторы формирования одонатокомплексов в антропогенных ландшафтах.

4. 3.1. Коадаптивные комплексы стрекоз (на примере видов рода

ЪсНпига).

4. 3. 2. Роль абиотических и биотических факторов в формировании одонатокомплексов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Стрекозы (Insecta, Odonata) Средней Азии и их адаптивные стратегии"

Актуальность темы. Среди насекомых стрекозы выделяются многими уникальными чертами в морфологии, биологии, распространении и весьма своеобразным их участием как в сообществах живых организмов, так и, в целом, в экосистемах. Эти моменты ставят стрекоз в ряд интереснейших модельных объектов для исследований в самых различных отраслях биологической науки (Харитонов, 1991).

В настоящее время известно около 6000 рецентных видов этих насекомых. Это одна из древнейших групп наземных членистоногих, ископаемые остатки которых (стрекозоподобные) известны с каменноугольного периода и имеют возраст - свыше 300 миллионов лет. Стрекозы отличаются высокой морфологической специализацией, благодаря чему их часто выделяют в особый отдел или инфракласс, противопоставляя всем остальным крылатым насекомым (Родендорф, 1980; Шванвич, 1949 и др.). Имаго стрекоз высоко специализированные воздушные, а их личинки водные хищники. Благодаря чередованию на разных фазах развития водных и наземных мест обитания и большой биомассе эти насекомые вносят существенный вклад в круговорот веществ в биогеоценозах. Даже на небольших водоемах в течение года стрекозы способны трансформировать многие тонны биогенного вещества (Сукачева, 1989; Харитонов, 1991).

Жизнь стрекоз пересекается с интересами человека. Весьма велика их роль в регуляции численности гнуса, а иногда и вредителей сельского и лесного хозяйства. В отдельных случаях стрекозы могут приносить и вред, например, уничтожая молодь в рыбоводных прудах и составляя ей пищевую конкуренцию, или, распространяя гельминтозы диких и домашних птиц. Совершенно не изученной остается роль этих насекомых в переносе различных микроорганизмов, хозяевами которых они являются, например, бактерий, микроспоридий и др. (Крюкова, 2005). Учитывая, что некоторые виды стрекоз совершают закономерные миграции на значительное расстояние, например, из тропиков в умеренные широты (Corbet, 1999), можно оценить, сколь актуальны исследования в этом направлении. Особенности состава и структуры одонатокомплексов в конкретных местообитаниях служат критерием биоиндикации качества природных вод и, в целом, степени антропогенного воздействия на водные и околоводные экосистемы.

Перспективными представляются исследования адаптивных стратегий стрекоз, что может внести вклад в решение такой общебиологической проблемы как эволюция адаптаций животных. Познание же объемов резервной адаптированности этих насекомых весьма актуально для прогноза и оценки их роли в антропогенных ландшафтах (Сергеев, 1997). Выявление закономерностей и факторов формирования сообществ стрекоз и их ареалов может способствовать в целом познанию интереснейшего феномена стабильности границ ареалов (Харитонов, 1991). Анализ особенностей лёта стрекоз на искусственные источники света - один из путей в познании, в целом еще слабо изученного явления - фототаксисного поведения животных (Горностаев, 1984).

Все эти моменты вызывают интерес к изучению стрекоз у специалистов самого разного профиля. Они широко используются в качестве модельных объектов в популяционных, этологических, физиологических и других биологических исследованиях. Зачастую, такие исследования сдерживаются отсутствием базовых сведений по фауне и экологии этих насекомых. Из крупных регионов Палеарктики наименее изученной в одонатологическом отношении остается обширная часть этой области - Средняя Азия. * . 4

Цель и задачи исследований. Цель работы - обобщить ¿ведения о составе одонатофауны, выяснить закономерности в распространении, адаптивные стратегии и оценить антропогенное воздействие на стрекоз Средней Азии.

Для этого потребовалось решение следующих задач:

1. Выявить состав одонатофауны, проведя в необходимых случаях изучение внутривидовой изменчивости и ревизии таксонов; описать ранее неизвестные личинки.

2. Составить карты ареалов стрекоз для территории Средней Азии.

3. Изучить особенности распространения стрекоз в условиях пустынной и горной страны.

4. Выяснить особенности жизненных циклов и механизмы их синхронизации с условиями среды.

5. Изучить суточную ритмику активности имаго, регуляцию выплода и их адаптивную направленность.

6. Выявить таксономический состав стрекоз-фотоксенов и особенности их лёта на искусственные источники света.

7. Выяснить роль антропогенного фактора в распространении стрекоз и его селективное влияние на популяции отдельных видов.

8.Выяснить и оценить факторы формирования сообществ стрекоз (одонатокомплексов) в местообитаниях антропогенного происхождения.

Основные положения, выносимые на защиту.

1.Оригинальные сведения о видовом разнообразии, ареалах и закономерностях в распространении стрекоз Средней Азии.

2. Концепция комплекса адаптаций стрекоз аридных и горных территорий Средней Азии, направленных на выбор оптимальных условий жизнедеятельности в пространстве и во времени, заключающихся в смене местообитаний личинок, смещении периодов активности имаго, изменении структуры жизненных циклов, сезонных вертикальных и широтных миграциях, регуляции суточных ритмов активности и выплода.

3. Представление о ведущей роли антропогенного изменения гидрографической сети на распространение, величину ареалов й структуру населения стрекоз Средней Азии.

Научная новизна работы. Впервые приводится эколого-географический обзор стрекоз Средней Азии с обсуждением таксономических проблем, построены ареалы видов для исследуемой территории, описан новый вид для науки и ранее неизвестные личинки 9 видов; проведены таксономические ревизии трех родов, установлен сезонный гетероморфизм у некоторых поливольтинных видов.

Выяснены закономерности и факторы распространения стрекоз в Средней Азии. Выявлен комплекс адаптаций стрекоз, направленных на выбор благоприятных для жизнедеятельности условий в пространстве и во времени, в который входят смена местообитаний личинок, смещение периодов активности имаго, сезонные вертикальные и широтные миграции, регуляция суточных ритмов активности и выплода. Установлена закономерность, заключающаяся в том, что для эвритопных бивольтинных видов с увеличением степени проточности водоемов возрастает численность стрекоз второго поколения и, соответственно, снижается у первого.

Впервые для некоторых среднеазиатских видов стрекоз установлены сезонные вертикальные и широтные миграции и особенности их жизненных циклов. Выявлен состав стрекоз-фотоксенов и возможные причины их лёта на искусственные источники света.

Установлено, что главным фактором, определяющим распространение стрекоз в Средней Азии является антропогенный. Его действие проявляется в кардинальном изменении гидрографической сети - появлением в исторический период многочисленных водоемов оросительной системы, которые служат основными местообитаниями для личинок большинства видов стрекоз. Для стенотопных облигатно реофильных гемерофобных видов, естественные исходные местообитания которых находятся под угрозой исчезновения, антропогенное воздействие крайне негативно.

Оценена роль абиотических и биотических факторов в формировании сообществ стрекоз (одонатокомплексов) в местообитаниях антропогенного происхождения.

Практическая значимость работы. Обобщенные результаты исследований представляют основу для подготовки первой монографии по стрекозам Средней Азии. Получены базовые сведения для составления кадастра стрекоз исследуемого региона и налаживания мониторинга состояния одонатофауны, а также использования стрекоз как модельных объектов в биоиндикации качества вод, профилактики некоторых гельминтозов.

Дифференциация видов стрекоз по степени их уязвимости от . антропогенного воздействия позволяет выделить экологические группы этих насекомых и типы местообитаний, для которых необходимо принятие специальных мер охраны. Популяции, примерно 20 % видов из состава одонатофауны Средней Азии находятся в угрожаемом положении. Эти материалы готовы к использованию при составлении списков редких видов в региональных Красных Книгах и ведения Летописей Природы в заповедниках и национальных парках. К настоящему времени опубликованы материалы по одонатофауне 6 среднеазиатских заповедников (Борисов, 19866, 19876, 1990в; Борисов, Харитонов, 2001; Харитонов, Борисов, 19896).

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались . на межлабораторных семинарах Института зоологии и паразитологии АН Таджикистана, I (Новосибирск, 1986) и II (Душанбе, 1989) Всесоюзных симпозиумах одонатологов; на Всесоюзном совещании «Гидробиологические исследования в заповедниках СССР (г. Борок, Ярославской обл., 1989), на семинаре Лаборатории экологии Гентского Университета (Гент, Бельгия, 1991), на XV Международном симпозиуме одонатологов (Новосибирск, 2001) (два доклада); на Сибирской Зоологической Конференции (Новосибирск, 2004, 2006), а также на межлабораторных семинарах Института систематики и экологии животных СО РАН.

По теме диссертации опубликованы 52 работы, в том числе соавтор 4-х разделов в коллективной монографии «Фауна и экология стрекоз».

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Борисов, Сергей Николаевич

Выводы

1. В Средней Азии зарегистрировано 84 вида стрекоз, относящихся к 31 роду, 10 семействам и трем подотрядам. Впервые для исследуемой территории составлены карты ареалов этих насекомых, описан новый для науки вид и ранее неизвестные личинки 9 видов. Установлен сезонный гетероморфизм в популяциях некоторых бивольтинных видов, проявляющийся в изменчивости размеров и окраски особей разных поколений.

2. Основу среднеазиатской одонатофауны составляют широко распространенные транспалеарктические (20 %), западнопалеарктические (36 %) и переднеазиатско-центральноазиатские (14%) и переднеазиатско-среднеазиатские (14 %) виды. 7 видов эндемичны или субэндемичны для Средней и Центральной Азии. Доля переднеазиатских (7 %) и южноевропейско-переднеазиатских (9 %) видов незначительна и они распространены только в Копетдаге.

3. В Средней Азии четко выражена высотная дифференциация одонатофауны. Выделяются 6 основных типов высотного распространения: горный, равнинный, борео-монтанный дизъюнктивный, борео-монтанный сплошной, эвригипсный широкий и эвригипсный памиро-алайский. На Тянь-Шане и Памиро-Алае в зависимости от типа распространения различаются горные - 23 вида, равнинные -17 видов и эвригипсные - 35 видов.

4. В комплекс адаптивных стратегий стрекоз, направленных на выбор оптимальных условий жизнедеятельности в пространстве и во времени, входят смена местообитаний личинок, смещение периодов активности имаго, изменение структуры жизненных циклов, сезонные вертикальные и широтные миграции, регуляция суточных ритмов активности и выплода.

5. С продвижением на север и с увеличением абсолютной высоты в горах у стрекоз наблюдается переход к обитанию в менее аэрируемых, но лучше прогреваемых непроточных водоемах, согласно правилу «смены местообитаний» применительно к гидробионтным насекомым. В высокогорьях на абсолютных высотах более 3000 м эти насекомые обитают только в термальных источниках. Отмечена максимальная, из известных, высота н. у." м., на которой способны развиваться личинки - 3950 м.

6. У широко распространенных видов регуляция жизненных циклов в зависимости от широтного и высотного положения местности достигается за счет изменения продолжительности и смещения на благоприятные сезоны периодов активности имаго. При этом у поливольтинных видов изменяется и структура жизненного цикла - количество генераций в году. Разница в продолжительности лёта отдельных видов в высокогорье и на равнинах достигает 6-7 месяцев, а количество поколений изменяется от одного - в горах, до двух-трех - на равнинах.

7. Для 8 облигатно моновольтинных видов стрекоз установлены закономерные сезонные вертикальные миграции. Особи из равнинных популяций сразу после выплода улетают в горы, а осенью возвращаются на равнины для размножения или зимовки в имаго, что позволяет им избегать воздействия экстремально высоких летних температуры и сухости на равнинах. Синхронизация жизненных циклов с сезонными климатическими изменениями достигается за счет удлинения периодов активности имаго, которые включают предрепродуктивную диапаузу.

8. Для трех широко распространенных видов характерны сезонные широтные миграции. В ранневесенний период стрекозы прилетают из тропических частей ареалов на территорию Средней Азии, где происходит развитие летних генераций. Успех этой адаптивной стратегии обеспечивается быстрым преимагинальным развитием стрекоз во временных водоемах с несложившимися гидробиоценозами, что в значительной степени снижает сопротивление аборигенной биоты.

9. Одной из важнейших адаптивных стратегий стрекоз служит их способность к регуляции суточных ритмов активности. В зависимости от гигротермического преферендума выделяются гигрофильные и термоксерофильные виды. Для первых характерен бимодальный утренневечерний суточный ритм, у вторых максимум активности приходится на середину дня.

10. Ночной выплод в пустынной зоне отмечен для 20 видов стрекоз и, для 10 из них, носит облигатный характер. В горах ночное превращение установлено для 7 видов. Адаптивная ценность ночного выплода заключается, с одной стороны в избегании негативного воздействия высоких дневных температур, сухости и инсоляции, с другой - в снижении пресса хищников в наиболее рискованный, в этом отношении, этап онтогенеза.

11. Лёт на искусственные источники света отмечен для 26 видов стрекоз. Он характерен для районов с жарким аридным климатом и облигатен в случае, если насекомые активны в темное время суток во время питания, перемещения к местам ночевок или их выплод и отлет от водоемов происходят в ночное время.

12. Антропогенное изменение гидрографической сети - главный фактор распространения стрекоз в Средней Азии. Искусственные водоемы служат основными и, зачастую, единственными местообитаниями их личинок. При этом ряд исходно горных реофильных и эвритопных оксифильных видов получили возможность для освоения пустынной зоны с появлением здесь теплых водотоков - арыков и каналов. Исчезновение или изменение естественных местообитаний стрекоз крайне негативно проявляется в предгорном поясе для стенотопных облигатно реофильных видов, которые не заселяют искусственные водотоки (гемерофобные виды). В настоящее время популяции примерно 20% среднеазиатских видов стрекоз находятся в угрожаемом состоянии.

332

Заключение

Средняя Азия - страна с контрастными природными условиями. Обширные пустынные пространства с жарким аридным климатом и мощные горные системы с выраженной поясностью климатов определяют своеобразие в распространении и адаптивные стратегии таких амфибионтных насекомых как стрекозы. В исторический период, примерно на протяжении двух тысячелетий, на значительной территории Средней Азии произошли кардинальные изменения ландшафтов под антропогенным воздействием, связанным с развитием ирригации и изменением гидрографической сети. В результате появилась совершенно новая арена для жизнедеятельности водных и околоводных животных, в том числе и стрекоз.

Одонатофауна этого региона относительно богата. В ее составе 84 вида стрекоз. Для сравнения, окружающие Среднюю Азию территории насчитывают: Кавказ - 86 видов (Кетенчиев, 2002), Армянское нагорье - 70 (Кетенчиев, Харитонов, 1999), Иранское нагорье - 95 (Heidari, Dumont, 2002), Гиндукуш - 63 (Dumont, 1975; Schmidt, 1961), Монголия - 45 (Костерин, 1999), юг Западной Сибири - 61 (Сухачева, 1989), Южный Урал - 59 видов (Yanybaeva et al., 2006).

Распространение стрекоз по территории Средней Азии весьма не равномерное, что связано с орографическими особенностями и наличием обширных безводных пространств. Хорошо прослеживается высотная дифференциация в распределении разных видов этих насекомых, что обусловлено как историческими причинами, связанными с изменениями климата и формированием высокогорного рельефа на протяжении четвертичного времени, о чем, например, "свидетельствует наличие большого числа видов с борео-монтанными ареалами, так и современными условиями. Ведущую роль в вертикальном распределении и, в общем, в распространении стрекоз, играют климатический (температурный) фактор и топический -наличие благоприятных водоемов для развития личинок. Первый определяет границы потенциальных ареалов стрекоз, а второй - их фактическое распространение. Значимость топического фактора, который на равнинах является и главным антропогенным, весьма высока. Он во многом обуславливает размеры и внутреннее строение современных ареалов стрекоз. Так, исходно горные реофильные и оксифильные среднеазиатские виды, с появлением на равнинах искусственных проточных водоемов расширили свои ареалы и смогли заселить пустынную зону. У других, экологически пластичных видов, оптимумы ареалов сместились с гор на равнины, где они стали наиболее многочисленными. В целом, с увеличением количества водоемов и общей водопокрытой площади на равнинах, ареалы и численность большинства видов стрекоз значительно возросли. При этом искусственные водоемы являются основными и часто единственными местообитаниями личинок стрекоз.

Своеобразные природные условия Средней Азии определяют адаптивные стратегии стрекоз, комплекс которых в совокупности позволяет им эффективно выбирать в пространстве и во времени наиболее оптимальные для жизнедеятельности условия среды на разных фазах онтогенеза. Такие адаптации принято называть этолого-климатическими (Городков, 1986). Реакции, лежащие в основе этих адаптаций, не требуют сложных морфо-физиологических перестроек и обеспечивают быстрое приспособление к макроклимату. Как показали наши исследования, эти адаптации весьма эффективны. Блпгодаря им многие виды стрекоз имеют обширные ареалы, охватывающие разные ландшафтно-климатических зоны и высотные пояса. При этом адаптивные стратегии могут быть схожими (однотипными) у представителей разных систематических групп и, в то же время, сильно различаться у близкородственных видов.

Эвритопность на личиночной фазе, присущая многим видам стрекоз, определяет их возможности к обитанию в разных климатическтих условиях, что достигается сменой местообитаний в пределах ареала, в зависимости от их теплообеспеченности, согласно известному правилу (Бей-Биенко, 1966; Чернов, 1975). При этом популяции некоторых видов многочисленны как у полярного круга, так и в среднеазиатских пустынях, у других - диапазон высотной составляющей ареала может достигать почти 4000 м - от равнин до высокогорий. Способность стрекоз при благоприятном температурном режиме водоемов легко переходить к реобионтному образу жизни имела, едва ли не решающее, значение в освоении ими агроландшафтов, так как искусственные водотоки - арыки и каналы - это основной элемент гидрографической сети в предгорьях и на равнинах Средней Азии.

Другая эффективная адаптивная стратегия стрекоз заключается в их способности изменять продолжительность онтогенеза и (или) его отдельных этапов. Синхронизация жизненных циклов с условиями среды достигается в этом случае за счет изменения продолжительности и смещения на благоприятные сезоны периодов активности имаго. В этом случае у поливольтинных видов может изменяться и структура жизненного цикла -количество генераций в году. В результате репродуктивная часть жизненного цикла совмещается с оптимальными для того или иного вида гигротермическими условиями на протяжении года. Периоды лёта у некоторых моновольтинных видов стрекоз на южных равнинах сокращаются и сдвигаются на весну, у других - удлиняются, но на жаркое лето они улетают в горы. У поливольтинных видов в наиболее теплообеспеченной части ареала период активности имаго максимально продолжительный, иногда круглогодичный, но с резким спадом численности в середине лета в момент смены генераций. Разница в продолжительности лёта отдельных видов в высокогорье и на равнинах может достигать 6-7 месяцев, а количество поколений - от одного в горах, до трех на равнинах.

В условиях жаркого климата подгорных среднеазиатских равнин у некоторых облигатно моновольтинных видов стрекоз сформировались специфичные для этих насекомых адаптации - вертикальные сезонные миграции. Сразу после выплода особи из равнинных популяций улетают в горы, где проходит период дополнительного питания и полового созревания, и, лишь осенью, они возвращаются в исходные местообитания для размножения или зимовки в имаго. Благодаря такой сезонной смене имагинальных стаций эти стрекозы избегают влияния экстремально высоких в летний период температуры и сухости на равнинах. При этом у них значительно удлиняется период активности имаго за счет предрепродуктивной диапаузы, что позволяет «выиграть время» для летнего пребывания в горах.

Своеобразные сезонные миграции некоторых видов стрекоз из тропических частей ареалов в умеренные широты обеспечивают их «прогрессирующее» расселение и оперативное изменение границ ареалов в зависимости от погодных условий и климатических изменений. В основе этой адаптивной стратегии, наряду с генетически детерминированной склонностью к миграциям, лежат быстрота развития летних поколений и выраженные преференции в выборе личиночных биотопов - временных водоемов находящихся на ранних стадиях становления гидробиоценозов. Последнее, в значительной мере, снижает сопротивление аборигенной биоты и способствует экспансии видов-иммигрантов.

Важной в комплексе адаптаций стрекоз служит способность к эффективной регуляции суточных ритмов активности, что позволяет им выбирать наиболее благоприятные для жизнедеятельности часы суток. Часть их видов в летний период переходит на бимодальный утренне-вечерний тип активности, избегая таким образом воздействие высоких температур и сухости. Выплод многих видов происходит ночью, что обеспечивает переход насекомых от водного образа жизни к наземно-воздушному в оптимальное по абиотическим и биотическим условиям темное время суток. Таким образом, с одной стороны, они избегают негативного воздействие высоких дневных температур, сухости и инсоляции, а с другой, снижают пресс хищничества в наиболее рискованный, в этом отношении, этап онтогенеза.

Глобальное антропогенное изменение местообитаний стрекоз, связанное с развитием ирригации, сказалось не только на величине их ареалов и численности популяций. Направления адаптаций к обитанию в искусственных водоемах у разных видов и морфо-экологических групп этих насекомых оказались различными, что не может не сказываться на их биологических особенностях. Например, реобионтные виды приспособились развиваться в более теплых, по сравнению с реками, каналах и арыках, а для лимнофильных, напротив, эти водотоки оказались более холодными и аэрируемыми, в сравнении с исходными - непроточными. В последнем случае должны быть существенными и адаптации к обитанию в подвижной среде у эпибентосных и перифитонных форм.

На общем благоприятном фоне антропогенного воздействия на популяции стрекоз в Средней Азии, исчезновение естественных местообитаний сказалось весьма негативно на стенотопных и, в общем, стенобионтных видах этих насекомых. Например, облигатно реофильные виды - обитатели водотоков грунтового питания в предгорном поясе, не смогли заселить измененные человеком стации вследствие их слабой экологической валентности и (или) способности к конкуренции (гемерофобные виды). Популяции этих видов (примерно, 20 % видов одонатофауны Средней Азии) находятся в угрожаемом положении. Способность к сосуществованию, в том числе в антропогенных ландшафтах, определяется, в первую очередь, экологическими особенностями стрекоз. В пессимальных для вида абиотических условиях его виолентность снижается настолько, что роль биотического фактора - межвидовых взаимоотношений, в его возможностях стать участником одонатокомплексов и, в целом, биоценозов, является определяющей (Борисов, 2006г; Харитонов, 1991,1994).

329

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Борисов, Сергей Николаевич, Новосибирск

1. Акрамовский H.H. 1987. Особенности проблемы охраны редких и исчезающих видов беспозвоночных животных в горных странах (на примере Армении)// Биол. журн. Армении. Ереван. Т.40. № 9. С. 717-722.

2. Бартенев А.Н. 1911. Материалы по стрекозам палеарктической Азии из коллекции Зоологического музея Императорской Академии Наук, 1// Ежегод. Зоол. музея АН. Т. 16. № 4. С. 409-448.

3. Бартенев А.Н. 1912а. Материалы по стрекозам палеарктической Азии из коллекций Зоологического музея Императорской Академии Наук, 2// Ежегод. Зоол. музея. Т. 17. С. 289-310.

4. Бартенев А.Н. 19126. О коллекции стрекоз Кавказского музея// Изв. Кавк. Музея. Т. 7. Вып. 1.С. 107-116.

5. Бартенев А.Н. 1912в. Палеарктические и восточноазиатские виды и подвиды рода Calopteryx Leach (Odonata, Calopterygidae)// Работы лаб. зоол. ^кабинета Варшав. ун-та. Т. 1. С. 163-257.

6. Бартенев А.Н. 1913. О коллекции стрекоз из Южной Бухары (Туркестан). (Pseudoneuroptera, Odonata)// Русск. энтомол. обозрение. Т. 13. № 1. С. 176189.

7. Бартенев А.Н. 1915. Насекомые ложносетчатокрылые. Libellulidae (Фауна России и сопредельных стран). Т. 1. Вып. 1. Пг: из-во АН. 352 с.

8. Бартенев А.Н. 1916. К фауне стрекоз Северной Персии// Русск. энтомол. обозрение. Т. 16. № 1-2. С. 38-45.

9. Бартенев А.Н. 1919. Насекомые ложносетчатокрылые. Libellulidae (Фауна России и сопредельных стран). Т. 1. Вып. 2. Пг: из-во АН. С. 353-577.

10. Бартенев А.Н. 1929. Новые данные о стрекозах Закавказья, Персии и Туркестана//Русск. энтомол. обозрение. Т. 23. № 1-2. С. 124-131.

11. Бартенев А.Н. 1930а. По поводу коллекции стрекоз из Восточной Сибири и Туркестана и о роде Ophiogomphus Sel. в Палеарктике// Русск. энтомол. обозрение. Т. 24. № 1-2. С. 115-127.

12. Бартенев А.Н. 19306. О палеарктических видах подрода Cordulegaster Leach (Odonata)// Работы Сев.-Кавказ. гидробиол. ст. при Горском с.-х. ин-те. Т. 3. Вып. 1-3. С. 1-32.

13. Бартенев А.Н. 1930в. Материалы к познанию Западного Кавказа в одонатологическом отношении// Труды Сев.-Кавказ. ассоциации н.-и. ин-тов. Ростов-на-Дону. № 72. С. 1-138.

14. Бартенев А.Н. 1930г. Опыт биологической группировки стрекоз европейской части СССР. Ч. 1.//Русск. зоол. журн. Т. 10. Вып. 4. С. 57-131.

15. Бартенев А.Н. 1932. Опыт биологической группировки стрекоз европейской части СССР. Ч. 2//Зоол. журн. Т. 11. Вып. 1. С. 3-60.

16. Бартенев А.Н. 1933. Заметка о представителях подсемейства Lestinae и Agrioninae (Odonata) Кавказа и Туркестана// Бюлл. Гос. музея Грузии. Т. 8. С. 42-44.

17. Бартенев А.Н. 1956. Материалы по одонатологической фауне (Odonata, Insecta) Дальнего Востока// Тр. ДВ фил. им. Комарова АН СССР. Сер. зоол. Т. 3. С. 202-238.

18. Белевич О.Э. 2005. Стрекозы рода Aeschna (Odonata, Anisoptera) Палеарктики. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск. 22 с.

19. Белевич О.Э., Юрченко Ю.А. 2004. Причины вечернего лёта стрекоз рода Aeschna (Odonata, Aeschnidae)// Вестник Томского Гос. Университета. Приложение. № Ц. с. 102-104.

20. Бей-Биенко Г.Я. 1959. Принцип смены стаций и проблема начальной дивергенции видов//Журн. общей биол. Т. 20. № 5. С. 351-358.

21. Бей-Биенко Г.Я. 1962. Смена стаций наземных организмов как экологический принцип//Вопросы экологии. Т. 4. Киев: изд-во Киев, ун-та. С. 9-12.

22. Бей-Биенко Г.Я 1966. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип// Журн. общей биол. Т. 27. № 1. С. 5-20.

23. Белышев Б.Ф. 1955. К изучению стрекоз Верхнего Приобья// Тр. Томского гос.ун-та. Томск. Т. 131. С. 387-398. Белышев Б.Ф. 1956. Материалы к познанию дальневосточной фауны Odonata//

24. Тр. Д-В фил. АН СССР. Сер. зоол. Владивосток. Т. 3(6). С. 181-199. Белышев БФ. 1958. К фауне Odonata Средней Азии// Fragmenta faunistica. T. 8. №5. С. 97-109.

25. Белышев Б.Ф. 1960. Основные подразделения Палеарктической области на основании распространения стрекоз (Odonata, Insecta)// Изв. СО АН СССР. № 10. С. 94-102.

26. Белышев Б.Ф. 1961а. К фауне стрекоз (Odonata) Восточного Казахстана//

27. Fragmenta faunistica. T. 9. № 4. С. 27-43. Белышев Б.Ф. 19616. Граница палеарктической Азии на основаниираспространения Odonata// Ann. Zool. Warszawa. T. 19. № 12. С. 437-453. Белышев Б.Ф. 1961 в. Вертикальные пределы распространения стрекоз в горах

28. Алтая// Зоол. журн. Т. 40. Вып. 7. С. 1103-1104. Белышев Б.Ф. 1967. Условия погоды и суточная активность стрекоз (Odonata)//

29. Энтомол. обозрение. Т. 46. № 4. С. 778-783. Белышев Б.Ф. 1968а. К познанию одонатологической фауны Сибири. IV.

30. Белышев Б.Ф. 1974. Стрекозы Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. Т. 2. 4.3.350 с.

31. Белышев Б.Ф., Гагина Т.Н. 1959. К фауне стрекоз (Odonata) Прибайкалья//

32. Fragmenta faunistica. Т.8. № 7. С. 115-117. Белышев Б.Ф., Дошидорджи А. 1958. К фауне стрекоз (Odonata) Монголии// Зоол. журн. Т. 37. Вып. 1. С. 34-40.

33. Белышев Б.Ф., Ремм X., Панкратьев А.Г. 1971. К познанию одонатологической фауны Уссурийского края// Живая природа Дальнего Востока. Таллин. С. 162-170.

34. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. 1975. О систематическом и номенклатурном положении северного евразиатского вида Sympycna braueri Bianchi (Odonata, Lestidae)// Вопросы экологии/ Тр. гос. заповедника «Столбы». Красноярск. Вып. 10. С. 193-198.

35. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. 1977а. Определитель стрекоз по крыльям (роды Бореального фаунистического царства и сопредельных земель, виды фауны СССР). Новосибирск: Наука. Сиб. от-ние. 397 с.

36. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. 19776. Зоогеографические и морфологические группировки стрекоз рода Sympetrum Newman 1833 и история их расселения// Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. Вып. 1. С. 49-54.

37. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. 1979. О распространении рода Orthetrum Newm. (Odonata, Libellulidae)// Вестник зоологии. № 3. С. 81-84.

38. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. 1981. География стрекоз (Odonata) Бореального фаунистического царства. Новосибирск: Наука. Сиб. от-ние. 279 с.

39. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. 1983а. География стрекоз (Odonata) Меридионального фаунистического царства. Новосибирск: Наука. Сиб. от-ние. 153 с.

40. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. 19836. Зоогеографическая структура фауны стрекоз Средиземноморской подобласти Субголарктики// Вестник зоологии. № 5. С. 9-15.

41. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. 1985. Новый реликтовый подотряд стрекоз (Insecta, Odonata)// Изв. СО АН СССР. Сер биол. наук. Вып. 3. С. 51-53.

42. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. 1989а. Азиатская часть СССР// Фауна и экология стрекоз. Новосибирск: Наука. С. 11-31.

43. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Харитонова И.Н., Борисов С.Н. 19896. Состав фауны стрекоз СССР// Фауна и экология стрекоз. Новосибирск: Наука. С. 31-43.

44. Белышев Б.Ф., Шевченко В.В. 1958. К фауне стрекоз (Odonata) Таласского Алатау и Каратау// Тр. Зоол. ин-та АН КазССР. Т. 8. С. 222-223.

45. Белышев Б.Ф., Шевченко В.В. 1971. Фауна стрекоз (Odonata, Insecta) и распределение ее компонентов в Казахстане// Биол. науки. Вып. 2. С. 7377.

46. Бешовски B.JI. 1994. Фауна на България. Т. 23. Insecta, Odonata. София: Из-во на българската Академия на Науките. 372 с.

47. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. Пер. с англ. М: Мир. 477 с.

48. Биологический Энциклопедический словарь. 1986./ Под ред. М.С. Гилярова. М.: Сов. энциклопедия. 830 с.

49. Борисов С.Н. 1983. Новый вид стрекозы рода Sympetrum Newman (Odonata, Libellulidae) из Таджикистана// Известия АН ТаджССР. Отд. биол. наук. № 2(91).С. 68-70,

50. Борисов С.Н. 1984. Изменчивость поколений у стрекоз (Insecta, Odonata)// Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. № 4(97). С. 68-70.

51. Борисов С.Н. 1985а. Искусственные оросительные системы как стации личинок стрекоз (Insecta, Odonata) в долинах Таджикистана// Докл. АН ТаджССР. Т. 28. №9. С. 541-543.

52. Борисов С.Н. 19856. Суточный ритм активности Апахparthenope Selys (Odonata, Libellulidae) в условиях аридной зоны// Докл. АН ТаджССР. Т. 28. № 10.С. 603-606.

53. Борисов С.Н. 1985в. Стрекозы (Insecta, Odonata) Памира// Материалы респ. научн.-практ. конф. мол. уч. и спец. ТаджССР. Секция биол. Душанбе: Дониш. С.87-88.

54. Борисов С.Н. 1986а. Численность некоторых видов стрекоз в долинах Юго-Западного Таджикистана// Вестник зоологии. № 2. С. 38-42.

55. Борисов С.Н. 19866. Фауна и экология стрекоз (Insecta, Odonata) заповедника "Тигровая Балка"// Докл. АН ТаджССР. Т. 29. № 9. С. 560-564.

56. Борисов С.Н. 1987а. Об экологии двух близких видов стрекоз в Таджикистане// Экология. № 1. С. 85-87.

57. Борисов С.Н. 19876. К фауне стрекоз (Insecta, Odonata) Сыры-Челекского заповедника// Материалы респ. научн.-практ. конф. мол. уч. и спец. ТаджССР. Секция биол. и мед. Душанбе: Дониш. С. 27-29. '

58. Борисов С.Н. 1987в. Фауна и экология стрекоз Таджикистана. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 23 с.

59. Борисов С.Н. 1989а. Особенности биотопического распределения личинок стрекоз (Insecta, Odonata) на юго-западе Таджикистана// Докл. АН ТаджССР. Т. 32. № з. С. 206-208.

60. Борисов С.Н. 19896: Распространение и экология Orthetrum sabina Drury (Odonata, Libellulidae) на юго-западе Таджикистана// Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. № 2 (115).С. 18-22.

61. Борисов С.Н. 1989г. О высотном распределении стрекоз в Памиро-Алае// Проблемы экологии горных регионов. Душанбе. С. 30-38.

62. Борисов С.Н. 1990а. О лете стрекоз (Odonata) на искусственные источники света// Зоол. журн. Т. 69. № 2. С. 29-35.

63. Борисов С.Н. 19906. Суточная ритмика активности Crocothemis servilia (Odonata, Libellulidae) в аридной зоне Таджикистана// Вестник зоологии. № 1.С. 42-47.

64. Борисов С.Н. 1990в. Основные результаты одонатологических исследованний в заповеднике "Тигровая Балка"// Изв. АН ТаджССР, Отд. биол. наук. № 4 (121). С. 9-13.

65. Борисов С.Н. 1990г. Личинка Platycnemis dealbata Selys (Odonata, Platycnemidae)// Докл. АН ТаджССР. Т. 33. № 8. С. 560-562.

66. Борисов С.Н. 2002. Высотное распространение стрекоз (Odonata) на Памиро-Алае//Сиб. экол. журн. № 6.С. 685-696.

67. Борисов С.Н. 20046. Ночной выплод стрекоз (Odonata) на юге Западной Сибири// Евразиатский энтомол. журн. Т. 3. Вып. 3. С. 216.

68. Борисов С.Н. 2005а. Апериодические изменения численности Lestes macrostigma (Eversmann, 1836) (Odonata, Lestidae) в лесостепи Западной Сибири// Евразиатский энтомол. журн. Т. 4. Вып. 1. С. 30-32.

69. Борисов С.Н. 20056. Экология Selysiothemis nigra (Vander Linden, 1825) (Odonata, Libellulidae) в условиях пустынной зоны// Евразиатский энтомол. журн. Т. 4. Вып. 2. С. 95-100.

70. Борисов С.Н. 2005в. О летних миграциях видов рода Sympecma Burmeister, 1839 (Odonata, Libellulidae) на Северном Тянь-Шане// Евразиатский энтомол. журн. Т. 4. Вып. 3. С. 256.

71. Борисов С.Н. 2005г. Распространение и особенности местообитаний Ophiogomphus reductus Calvert, 1898 (Odonata, Gomphidae)// Евразиатский энтомол. журн. Т. 4. Вып. 4. С. 273-278.

72. Борисов С.Н. 2006а. Находки Lindenia tetraphylla (Vander Linden, 1825) (Odonata, Gomphidae) в Прибалхашье (Юго-Восточный Казахстан)// Евразиатский энтомол. журн. Т. 5. Вып. 2. С. 122.

73. Борисов С.Н. 20066, Ночной выплод стрекоз (Odonata) в умеренных широтах Западной Азии// Сиб. экол. журн. № 4. С. 449-455.

74. Борисов С.Н. 2006в. Адаптации стрекоз (Odonata) к условиям пустынной зоны// Зоол. журн. Т. 85. № 7. С. 820-829.

75. Борисов С.Н. 2006г. Экологические ниши видов рода Ischnura Charpentier, 1840 (Odonata, Coenagrionidae) в оазисах Памиро-Алая// Зоол. журн. Т. 85. № 8. С. 935-942.

76. Таджикистана// Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. № 1 (102). С. 46-49. Борисов С.Н., Харитонов А.Ю. 2001. К изучению стрекоз заповедников

77. Центральной Азии// Belyshevia. Т. 1. Вып. 1. С. 2-5. Борисов С.Н., Харитонов А.Ю. 2004. Стрекозы (Odonata) в высокогорьях

78. Восточного Памира// Евразиатский энтомол. журн. Т. 3. Вып. 2. С. 97-100. Брагина Т.М., Харитонова И.Н. 1989. Состояние инвентаризации фауны стрекоз заповедников Казахской ССР// Проблемы экологии горных регионов. Душанбе. С. 3-6.

79. Брауэр Ф. 1877. Стрекозы (Odonata). Путешествие в Туркестан А.П. Федченко// Изв. о-ва любителей естествознания. Спг. М. Вып. 14. Т. 2. Зоогеографические исследования. Ч. 5. С. 2-11. Владимирова В.Н. 1982. Климатическое районирование// Таджикистан

80. Городков К.Б. 1961. Pantala flavescens Fabr. (Odonata, Libellulidae) в высокогорье Восточного Памира// Зоол. журн. Т. 40. Вып. 4. С. 610-611.

81. Городков К.Б. 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР. JL: Наука. С. 3-20.

82. Городков К.Б. 1986. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства// Энтомол. обозрение. Т. 65. № 1. С. 81-95.

83. Давыдова М.И., Каменский А.И., Неклюкова Н.П., Тушинский Г.К. 1966. Физическая география СССР. М: Просвещение. 847 с.

84. Данилевский A.C. 1961. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л.: Изд-во ЛГУ. 243 с.

85. Дьяконов A.M. 1922. К фауне Odonata озера Сандала и его окрестностей// Тр./ Олонецкая научная экспедиция. Т.4. № 1. С. 1-37.

86. Дронзикова М.В. 2000. Стрекозы бассейна реки Томи. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИСИЭЖ СО РАН. 19 с.

87. Емельянов А.Ф. 1974. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов// Энтомол. обозрение. Т. 53. № 3. С. 497-522.

88. Заика В.В. 1974. Фауна стрекоз (Odonata) северной части Кулундинской степи// Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. от-ние. С. 43-44.

89. Заика В.В. 1977. Адаптации к переживанию неблагоприятных условий разными фазами развития стрекоз// Зоол. журн. Т. 56. Вып. 6. С. 848-854.

90. Заика В.В. 1980. Экология и поведение стрекоз (Odonata) острова Кунашир// Вопросы экологии. Новосибирск: Новосиб. ун-т. С. 73-88.

91. Заика В.В., Воронова И.А. 1977. Поведение стрекоз в озерной степи Западной Сибири// Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. Новосибирск: Новосиб. ун-т. С. 82-105.

92. Залесский Ю.М. 1932. О жилковании крыльев стрекоз и поденок и их филогенетическом развитии// Изв. АН СССР. Отд. матем. и естеств. наук. №5. С. 713-733.

93. Заславский В.А. 1984. Фотопериодический и температурный контроль развития насекомых. Л.: Наука. 184 с. (Тр. Зоол. ин-та. Т. 120).

94. Захаров В.М. 1982. Феногенетический аспект исследования природных популяций// Фенетика популяций. М.: Наука. С. 45-55.

95. Захаров В.М. 1987. Ассиметрия животных. Москва: Наука. 216 с.

96. Ионычев С.С., Ибадулаев И.А. 1981. Фауна и биотопическое распределение стрекоз низовий р. Сырдарьи// Фауна и экология животных Казахстана. Алма-Ата: Наука. С. 6-10.

97. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Панфилов Д.В. 1980. Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем. М.: Наука. 226 с.

98. Кетенчиев Х.А. 2002. Стрекозы Средиземноморья (Состав, распределение и генезис фауны). Автореф. дис. док. биол. наук. Махачкала. 40 с.

99. Кетенчиев Х.А., Харитонов А.Ю. 1999. Стрекозы Средиземноморья. Нальчик: Эль-фа. 116 с.

100. Кожанчиков И.В. 1959. Основные результаты изучения экологии насекомых// Энтомол. обозр. Т. 38. Вып. 2. С. 273-289.

101. Коли Г. 1979. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир. 362 с.

102. Константинов A.C. 1979. Общая гидробиология. М.: Высшая школа. 480 с.

103. Костерин О.Э. 1989. К фауне стрекоз Горного Алтая// Проблемы экологии горных регионов. Душанбе. С. 6-10.

104. Костерин О.Э. 1999. Фауна стрекоз (Odonata) Даурского заповедника и его окрестностей// Насекомые Даурии и сопредельных территорий. Сб научн. тр. Гос. биосф. запов. "Даурский". Вып. 2. С. 5-40.

105. Кривохатский В.А. 1988. Зоогеография муравьиных львов Палеарктики (Neuroptera, Myrmeleontidae)/ Чтения памяти H.A. Холодковского. Санкт-Петербург. 90 с.

106. Кривохатский В.А., Емельянов А.Ф. 2000. Использование выделов общей биогеографии для частных зоогеографических исследований на примере палеарктической фауны муравьиных львов (Neuroptera, Myrmeleontidae)// Энтомол. обозрение. Т. 79. № 3. С. 557-577.

107. Крылова В.Н. 1968а. Некоторые особенности фенологии и способов сбора стрекоз в условиях Средней Азии// Энтомологические исследования в Киргизии. Фрунзе: Илим. С. 57-59.

108. Крылова В.Н. 19686. Распределение стрекоз фауны Киргизии по типам водоемов// Тез. докл. конф. по вопросам рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. С. 90-91.

109. Крылова В.Н. 1969. Стрекозы Киргизии. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Фрунзе. 18 с.

110. Крылова В.Н. 1970. Особенности фенологии стрекоз в разных высотных поясах Тянь-Шаня// Географические исследования в Киргизии. Фрунзе. С. 111— 112.

111. Крылова В.Н. 1972. Вертикальные пределы распространения стрекоз в Тянь-Шане// Энтомологические исследования в Киргизии. Фрунзе: Илим. С. 2025.

112. Крылова В.Н., Чиров. П.А. 1971. О роли стрекоз в снижении численности некоторых кровососущих насекомых Тянь-Шаня// Материалы по членистоногим энтомофагам Киргизии. Фрунзе: Илим. С. 92-94.

113. Крыжановский O.JI. 2002. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Товарищество научных изданий. 237 с.

114. Крюкова H.A. 2005. Влияние паразитической инвазии на формирование клеточного иммунного ответа насекомых на примере личинок стрекоз рода Aeschna (Отряд Odonata). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск 17 с.

115. Кукашев Д.Ш. 1985. Стрекозы (Odonata) промежуточные хозяева цестод семейства Amabiliidae в Казахстане// Паразитология. Т. 9. Вып. 6. С. 479482.

116. Кукашев Д.Ш. 1989. Стрекозы Казахстана промежуточные хозяева гельминтов// Проблемы экологии горных регионов. Душанбе. С. 75-79.

117. Кумачев И.С. 1973. Роль стрекоз и ос в снижении численности гнуса в бассейне реки Или// Регуляторы численности гнуса на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата: Из-во АН КазССР. С. 87-87.

118. Леванидова И.М. 1982. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Л.: Наука. 214 с.

119. Ледяева А.И. 1955. Бентос Куюмазарского водохранилища// Тр. ин-та зоологии и паразитологии АН УзССР. Т. 4. С. 7-31.

120. Мазохин-Поршняков Г.А. 1956. Сравнение привлекающего действия лучей различного спектрального состава на насекомых// Энтомол. обозрение. Т. 35. № 4. С. 752-759.

121. Мазохин-Поршняков Г.А. 1960.Почему насекомые летят на свет// Энтомол. обозрение. Т. 39. № 1. С. 52-58.

122. Мазохин-Поршняков Г.А. 1965. Зрение насекомых. М.: Наука. С. 1-264.

123. Мазохин-Поршняков Г.А. 1975. Привлекающее действие света и подбор оптимального излучателя для светоловушек// Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Киев: Наукова думка. С. 96-101.

124. Мазохин-Поршняков Г.А., Рязанова Г.И. 1987. Поиск убежища личинками стрекозы Calopteryx splendens (Harris) (Zygoptera)// Журн. общей биологии. Т. 48. №2. С. 248-253.

125. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 460 с.

126. Маликова Е.И. 1995. Стрекозы (Odonata, Insecta) Дальнего Востока России. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск. 24 с.

127. Маликова Е.И. 1997. О коллекции стрекоз (Insecta, Odonata) из Северной Монголии// Проблемы экологии Верхнего Приамурья. Вып. 3. Благовещенск. С. 117-118.

128. Массон В.М., Мерперт Н.Я., Мунчаев P.M., Черныш Е.К. 1982. Энеолит СССР (сер. Археология СССР). М: Наука. 360 с.

129. Мухамедиев A.M. 1967. Гидробиология водоемов Ферганской долины. Ташкент: ФАН. 275 с.

130. Ожегова В.Е. 1951. Бентос пойменных озер низовий Вахта// Сообщ. Тадж. ФАН СССР. Вып. 31. С. 73-76.

131. Ожегова В.Е. 1954. Бентос Фархадского водохранилища// Тр. АН ТаджССР. 1954. Т. 21. С. 99-109.

132. Олигер А.И. 1975. Эколого-фаунистическая характеристика стрекоз (Odonatoptera) Донбасса. Автореф. дис. канд. биол. наук. Донецк. 20 с.

133. Олигер А.И. 1980. Фенология и суточная активность стрекоз (Odonata) в юго-восточной части Украины// Зоол. журн. Т. 59. Вып. 9. С. 1425-1427.

134. Олигер А.И. 1985. О биотопическом распределении стрекоз Донецкой области// Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 90. № 5. С. 25-33.

135. Павлюк P.C., Курбанова Т.М. 1984. К изучению фауны стрекоз (Insecta, Odonata) Туркмении// Изв. АН ТССР. Сер. биол. № 4. С. 72-74.

136. Павлюк P.C., Курбанова Т.М. 1987. О некоторых особенностях фауны стрекоз (Insecta, Odonata) южных районов Туркменистана// Изв. АН ТССР. Сер. биол. №3. С. 70-71.

137. Павлюк P.C., Харитонов А.Ю. 1982. Номенклатура стрекоз (Insecta, Odonata) СССР// Полезные и вредные насекомые Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. С. 12-42.

138. Попова А.Н. 1936. Материалы к фауне и биологии личинок стрекоз реки Чу// Тр. Киргизской комплексной экспедиции. Т. 3. Вып. 1. С. 215-219.

139. Попова А.Н. 1947. Личинки стрекозы Epallage fatimae (Charp.) среди донных обитателей реки Занги// Тр. Севанской гидробиол. ст. Т. 8. С. 77-86.

140. Попова А.Н. 1951. Стрекозы (ОскиШа) Таджикистана// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 9. С. 861-894.

141. Попова А.Н. 1953. Личинки стрекоз фауны СССР (Ос1опа1а). М.-Л.: из-во АН СССР. 235 с.

142. Попова О.Н. 1999. Стрекозы рода <$утре&ит. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 22 с.

143. Попова О.Н. 2001. Зависимость распространения стрекоз рода 8утре1гит от свойств личиночных местообитаний // Ве1у8Ьеу1а. Т. 1. № 1. С. 14-17.

144. Притыкина Л.Н. 1965. Материалы к морфологической классификации личинок стрекоз// Энтомол. обозр. Т. 44. № 3. С. 503-519.

145. Притыкина Л.Н. 1968. Стрекозы Каратау (Оёопа1а)// Юрские насекомые Каратау. М.: Наука. С. 26-54.

146. Притыкина Л.Н. 1970. Стрекозы семейства ЫаББорЫеЬНёае из триаса и юры Средней Азии//Палеонтол. журн. Вып. 1. С. 104-117.

147. Притыкина Л.Н. 1980. Отряд 1лЬе11и11<Зае. Стрекозы// Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука. С. 128-134. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 178).

148. Притыкина Л.Н. 1981. Новые триасовые стрекозы Средней Азии// Новые ископаемые насекомые с территории СССР. М.: Наука. С. 5-42. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 183).

149. Притыкина Л.Н. 1989. Смена фаунистических комплексов стрекоз в мезозое Евразии (предварительный обзор)// Экология горных регионов. Душанбе. С. 17-25.

150. Родендорф Б.Б. 1980. Инфракласс ПЬеИШопеБ. Стрекозообразные// Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука. С. 127-128. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 178).

151. Рязанова Г.И., Мазохин-Поршняков Г.А. 1984. Поведение как механизм оптимизации репродукции у насекомых (на примере стрекоз)// Успехи современной биологии. Т. 98. Вып. 3. С. 451-463.

152. Рязанова Г.И., Мазохин-Поршняков Г. А. 1985. Пронстранственное взаимодействие личинок Calopteryx splendens (Odonata, Calopterygidae) в лабораторном эксперименте// Зоол. журн. Т. 64. Вып. 9. С. 1360-1367.

153. Рязанова Г.И., Мазохин-Поршняков Г.А. 1989а. Поведенческая компонента внутривидовых взаимоотношений личинок равнокрылых стрекоз// Экология горных регионов. Душанбе. С. 45-53.

154. Рязанова Г.И., Мазохин-Поршняков Г.А. 19896. Пространственная организация популяций личинок (на примере рода Calopteryx)// Фауна и экология стрекоз. Новосибирск: Наука. Сибирск. отд-ние. С. 85-91.

155. Садыкова В.Р. 1959. К одонатофауне рисовых полей Ташкентского оазиса. Ташкент: Изд-во АН УзССР. Вып. 3. С. 59-66.

156. Сергеев М.Г. 1986. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука. 238 с.

157. Сергеев М.Г. 1987. Закономерности формирования сообществ прямокрылых насекомых в урбоценозах// Журн. общ. биол. Т. 68. № 2. С. 230-237.

158. Сергеев М.Г. 1988. О границах между равнинными и горными фаунами прямокрылых насекомых (Orthoptera)// Зоол. журн. Т. 67. Вып. 10. С. 1483-1488.

159. Сергеев М.Г. 1991. Закономерности распространения прямокрылых насекомых азиатской части СССР. Автореф. дис. . док. биол. наук. Санкт-Петербург. 37 с.

160. Сергеев М.Г. 1997. Экология антропогенных ландшафтов. Новосибирск: из-во Новосиб. ун-та. 151 с.

161. Соколов И.И. 1933. К познанию фауны водоемов Старой Бухары и ее окрестностей// Тр. Узбекистан, ин-та тропической медицины. Т. 1. Вып. 4. С. 4-16.

162. Солбриг О.Т., Солбриг Д.И. 1982. Популяционная биология и эволюция. Пер. с англ. М.: Мир. 488 с.

163. Спурис З.Д. 1956. Стрекозы Латвийской ССР. Рига: из-во АН Латв. ССР. 96 с.

164. Спурис З.Д. 1988. Видовой состав стрекоз фауны СССР// Латвийский энтомолог. Рига. Т. 31. С. 5-24.

165. Старостин И.В. 1951. Сернистые источники Копет-Дага (Фауна и флора)// Тр. Мургабской гидробиол. ст. Вып. 1. Ашхабад. С. 127-138.

166. Станёните А.П. 1963. Биология и паразиты стрекоз (Odonata) Литовской ССР. Автореф. дис. канд. биол. наук. Вильнюс. 22 с.

167. Станюкович К.В., Брудная А.Ф., Усманова P.A. 1982. Природные пояса в горах// Таджикистан (Природа и природные ресурсы). Душанбе: Дониш. С. 572-577.

168. Стебаев И.В.,' Сергеев, М.Г. 1982. Внутренняя ладшафтно-популяционная структура ареала на примере саранчовых// Журн. общ. биол. Т. 43. № 3. С. 399-410.

169. Степанова H.A., Ледяева А.И. 1957а: Материалы к гидробиологии рисовых полей Андижанской области Узбекской ССР, их оросителей и сбросных каналов// Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН УзССР. Т. 9. С. 103-152.

170. Степанова H.A., Ледяева А.И. 19576. Гидробиологическая характеристика некоторых зауров Андижанской области Узбекской ССР// Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН УзССР. Т. 9. С. 153-175.

171. Сухачева Г.А. 1989. Стрекозы Западно-Сибирской лесостепи и их трофические связи. Афтореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск. 21 с.

172. Таранова В.М. 1980. Сезонное развитие фауны стрекоз (Odonata) прибрежья Рыбинского водохранилища и прилегающих к нему водоемов// Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. № 41/44. С. 145-154.

173. Терсков И.А., Коломиец Н.Г. 1966. Световые ловушки и их использование в защите растений. М.: Наука. 146 с.

174. Титар В.М., Кульчицкий С.С. 1989. Популяционный мониторинг зоны антропогенного воздействия на примере двух видов стрекоз// Экология горных регионов. Душанбе. С. 25-30.

175. Усков Ю.С. 1982. Водный режим и гидрологическое районирование// Таджикистан (Природа и природные ресурсы). Душанбе: Дониш. С. 229233.

176. Фалькович М.И. 1979. Сезонное развитие чешуекрылых (Ьер1ёор1ега) Средней Азии и его историко-фаунистический анализ// Энтомол. обозрение. Т. 58. Вып. 2. С. 260-281.

177. Фридолин В.Ю. 1934. Значение элементов рельефа как оазисов-увежищ реликтовой фауны в бассейне Финского залива, Хибинских горах и Центральной Карелии// Тр. Первого всесоюз. геогр. съезда (1933). Т. 3. Л.: Изд-во АН СССР. С. 294-307.

178. Харитонов А.Ю. 1975а. Стрекозы Урала и Зауралья (фауна, экология, зоогеография). Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск. 25 с.

179. Харитонов А.Ю. 19756. Североевразиатские виды рода ЕпаИадта СЬагр. (ОёогШа, 1пзес1а)// Таксономия и экология животных Сибири (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Вып. 9). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. С. 11-20.

180. Харитонов А.Ю. 1975в. Суточная активность стрекоз и влияние на нее погодных условий// Вопросы зоологии. Вып. 4. 66-75.

181. Харитонов А.Ю. 1977. Жизненные циклы некоторых видов стрекоз в Восточном Приуралье// Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. № 5. С. 55-59.

182. Харитонов А.Ю. 1978. Новые сведения о морфологии, экологии и поведении двух малоизвестных видов стрекоз (1пзес1а, ОёотШа)// Таксономия и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. С. 7078.

183. Харитонов А.Ю. 1979. Новый вид стрекозы рода Ьскпига СЬагр. (Оёопа1а, Соепа§пошс1ае) из Южного Казахстана// Новые виды насекомых. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. С. 5-7. (Тр. ВЭО. Т. 61).

184. Харитонов А.Ю. 1980. Широтные изменения фенологии стрекоз (1пзес1а, Оёог^а) Зауралья и Казахстана// Экология. С. 93-96.

185. Харитонов А.Ю. 1988. Стрекозы рода Ischnura Charp. (Insecta, Odonata) фауны СССР// Таксономия животных Сибири (новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Вып. 20). Новосибирск: Наука. С. 32-46.

186. Харитонов А.Ю. 1989. Опыт оценки влияния трофических взаимодействий на распространение стрекоз// Проблемы экологии горных регионов. Душанбе. С. 53-57.

187. Харитонов А.Ю, 1991. Бореальная одонатофауна и экологические факторы географического распространения стрекоз. Автореф. дис. . док. биол. наук. 34 с.

188. Харитонов А.Ю., 1994. Внутри- и межвидовые взаимодействия стрекоз (Insecta, Odonata) как фактор формирования видовых ареалов и стабилизации их границ// Сиб. экол. журн. № 4. С. 321-329.

189. Харитонов А.Ю., 1997. Стрекозы Урала// Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург. С. 39-42.

190. Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. 1981. Diplacodes Kirby новый для фауны СССР род стрекоз (Odonata, Libellulidae)// Энтомол. обозрение. Т. 60. № 3, С. 604606.

191. Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. 1985. Trithemis Brauer новый для фауны СССР род стрекоз (Odonata, Libellulidae)// Докл. АН ТаджССР. Т. 28. № 8. С. 182.

192. Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. 1989а. Ischnura intermedia Dumont (Odonata, Coenagrionidae) новый для фауны СССР вид стрекоз// Вестник зоологии. № 2. С. 86.

193. Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. 19896. Стрекозы (Insecta, Odonata) заповедника "Рамит'7/ Докл. АН ТаджССР. Т 32. № 4. С. 280-282.

194. Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. 1989в. Фенология стрекоз// Фауна и экология стрекоз. Новосибиск: Наука. Сиб. отд-ние. С. 66-76.

195. Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. 1989г. Суточные ритмы активности стрекоз// Фауна и экология стрекоз. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. С. 77-85.

196. Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. Т. 63. С. 159-162. Чернышев В.Б. 1984. Суточные ритмы активности насекомых. М.: Изд-во МГУ. 218 с.

197. Чеснова Л.В. 1988. Основные этапы развития экологии насекомых в СССР. М.: Наука. 177 с.

198. Шаров А.А. 1982. Регуляторная роль сезонной циклики популяций в динамике их численности// Зоол журн. Т. 61. Вып. 9. С. 1339-1349.

199. Шванвич Б.Н. 1949. Курс общей энтомологии. М.- Л.: Сов. наука. 900 с.

200. Шенгелия Е.С. 1964. Стрекозы (Odonata) в фауне высокогорья Большого Кавказа в Грузии// Фауна высокогорий Большого Кавказа в пределах Грузии. Тбилиси: Мецниереба. С. 15-19.

201. Шишкина Г.В., Сулейманов Р.Х., Кошеленко Г.А. 1985. Согд// Древнейшие государства Кавказа и Средней Азии (сер. Археология СССР). М: Наука. С. 273-292.

202. Шорыгин А. К познанию рода Sympycna Charpentier, 1840// Русск. Энтомол. обозрение. Т. 20. № \/ 2. С 57-63.

203. Усков Ю.С. 1982. Водный режим и гидрологическое районирование// Таджикистан (Природа и природные условия). Душанбе: Дониш. С. 229233.

204. Юрченко Ю.А. 2004. Систематика и экология палеарктических стрекоз рода Enallagma (Insecta, Odonata). Дис. канд. биол. наук. Новосибирск. 246 с.

205. Якобсон Г.Г., Бианки В.П. 1905. Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран. Спб. 836 с.

206. Янковская А.И. 1950. По водоемам Памира// Природа. № 2. С. 46-49.

207. Янковская А.И. Фауна теплых родников Восточного Памира// Фаунистика и экология животных. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 35. М.-Л.: Наука. С. 4356.

208. Яныбаева В. А. 2002. Фауна и экология стрекоз Южного Урала. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 22 с.

209. Akramowski N.N., Schengelia E.S. 1967. Neue Angabe tiber Cordulegaster mzymtae Barteneff, 1930 (Odonata, Cordulegasteridae)// Dtsch. Entomol. Z. (N. F.). Bd 14, №3/4. S. 313-321.

210. Ander K. 1944. Einige Odonata aus Kasmir und Ostturkestan// Kungl. Fisiogr. Sôllsk. Fôrh. № 14. S. 168-178.

211. Andres A. 1928. The Dragonflyes of Egypt// Mem. Soc. r. ent. Egypte. № 3. P. 743.

212. Arlt. J. 1999. Entwicklungsnachweis von Pantala flavescens (Fabricius) in der

213. Asahina S. 1953. Fauna and flora of Nepal Himalaya// Scientific results of the Japanese expeditions to Nepal Himalaya. Vol. 1. Dragonflies. Kyoto univ. P. 291-300.

214. Asahina S. 1960. The larval stage of the three species of the Stylürusgroup of the Japanese Gomphus (Gomphidae)//Tombo. Vol. 3. P. 18-22. Asahina S. 1961. Contributions to the knowledge of the odonate fauna of Central

215. China// Tombo. Vol. 4. № 1/ 2. P. 1-18. Asahina S. 1963. Odonata taken by Japanese Expeditions to Karakorum,

216. Asahina S. 1974. An additional note to the Odonata of Iraq// Kontyo. Vol. 42. P. 107-109.

217. Asahina S. 1978. A new and some known species of Odonata from Kashmir//

218. Senkenbergiana boil. Vol. 59. № 1/ 2. P. 115-120. Asahina S. 1979. Notes on Chinese Odonata, XI. On two North Chinese gomphids, with special reference to Palearctic Ophiogomphus species// Tombo. Vol. 22. № 1-4. P. 2-12.

219. Asahina S. 1988. Notes on some North Indian Odonata in the collection of the University Zoological Museum, Copenhagen// Trans. Shikoku Ent. Soc. Vol. 19. № 1-2. P. 1-9.

220. Askew A. R. 1988. The dragonflies of Europe. England. Harley Books. 291 p. Asuma T. 2001. Odonata fauna of Sanda City, Hyogo Prefecture// Sympetrum

221. Zool. Anz. Bd 85. S. 54-68. Bartenef A.N. 1931. Uber die geographische Verbreitung von Pantala flavescens

222. Fabr.// Zool. Jahrb. Bd 60, № 5-6. S. 471-488. Bhat U., Krishna M. 1968. Occurrence of «giant muscle fibers» in the flight muscle of Pantala flavescens (F.) (Libellulidae: Odonata)// Current Sei. Vol. 37. № 7. P. 207-208.

223. Benedek P. 1968. Odonata Ergebnisse der zoologischen Forschugen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei// Reichenbachia Mus. Tierk. Dresden. Bd. 11. № 17. S. 183-188.

224. SSR, UdSSR)//Notul. odonatol. Vol. 2. № 9. P. 137-156. Beutler H. 1987b. Libellen aus dem Einzugsgebiet der Struma in BulgarischMazedonien (Odonata)//Opusc. zool. flumin. 16. S. 1-8.

225. Blom W. L. 1982. List of Odonata collected during varios lepidopterological trips in Iran (1971-1974)//Notul. odonatol. Vol. 1. № 9. P. 150-151.

226. Böhm K. 2003. Erster Fortpflanzungsnachweis von Anax parthenope in NordreinWestfalen (Odonata: Aeschnidae)// Libellula. Bd 22. S. 31-34.

227. Böhm K. 2004. Zur Entwicklung und Fhänologie von Crocothemis erythraea in Nordrein-Westfalen: Nachweis einer zweiten Jahresgeneraton? (Odonata: Libellulidae)// Libellula. Bd 23. S. 153-160.

228. Borisov S.N. 2001a. Ethology-climatic adaptations of Dragonflies at desert// The Fifteenth International Symposium of Odonatology, Novosibirsk, Russia, July 919. P. 21.

229. Borisov S.N. 2001b. The Dragonflies of Middle Asia// The Fifteenth International Symposium of Odonatology, Novosibirsk, Russia, July 9-19. P. 21.

230. Börzsöny L. 1996. Erstnachweis von Anormogomphus kiritshenkoi Bartenev für die Türkei (Anisoptera: Gomphidae)//Libellula. Bd 15. S. 185-190.

231. Bos F., Wasscher M. 1997. Verdgids Libellen. Utrecht. 256 S.

232. Brauer F. 1880. Verzeichniss der von Fedtschenko in Turkestan gesammelten Odonaten// Verh, zool.-bot. Ges. Wien. Bd. 30. S. 229-232.

233. Bridges C.A. 1993. Catalogue of the Family-Group, Genus-Group Names and Species-Group of the Odonata of the World (Second edition). Selbstverlag. Urbana. Illinois. 774 p.

234. Brockhaus T.H. 2001. The Globe Skimmer Pantala flavescens (Fabricius) in the Khumbu-Himal, Nepal (Anisoptera: Libellulidae// The Fifteenth International Symposium of Odonatology, Novosibirsk, Russia, July 9-19. P. 1-2.

235. Brockhaus T., Huth J. 1999. Die Libellenfauna im Großschutzgebiet «Presseier Heidewald- und Moorgebiet» in Sachsen// Artenschutzreport. Heft 9. S. 45-48.

236. Burbach K., Winterholler M. 1997. Die Invasion von Hemianax ephippiger (Burmeister) in Mittel- und Nordeuropa 1995/1996 (Anisoptera, Aeschnidae)// Libellula. Bd 16. S. 33-59.

237. Butler T., Peterson J.E., Corbet Ph.S. 1975. An exceptionally early and informive arrival of adult Anax junius in Ontario (Odonata: Aeschnidae)// Canad. Entomologist. Vol. 107. № 12. P. 1253-1254.

238. Busse R., Jodicke R. 1996. Langstreckenmarsch bei der Emergenz von Sympetrum fonscolombii (Selys) in der marokkanischen Sahara (Anisoptera: Libellulidae)// Libellula. Bd 15. S. 89-92.

239. Calvert P., Longfield C., Schmidt Er. 1949. Agrion versus Calopteryxll Ent. News. № 60. P. 145-151.

240. Carfi S., Centina P., Terzani F. 1982. Contributo alia conoscenza della odonatofauna dell'Afganistan// Redia. Vol. 65. P. 207-214.

241. Carle F.L. 1986. The classification, phylogeny and biogeography of the Gomphidae (Anisoptera). I. Classification// Odonatologica. Vol. 15. P. 275-326.

242. Charpentier T. 1840. Libellulinae Europaeae Descriptae et Depictae. Lipsiae. Voss. 180 p.

243. Corbet Ph.S. 1952. An adult population study of Pyrrosoma nymphula (Sulzer): (Odonata: Coenagrionidae// J. Animal. Ecology. Vol. 21. № 2. P. 206-222.

244. Corbet Ph.S. 1957. The Life-History of the Emperor Dragonfly Anax imperaror Leach (Odonata, Aeschnidae)//J. Animal. Ecology. Vol. 26. № 1. P. 1-68.

245. Corbet Ph.S. 1962. A biology of the dragonflies. London. 247 p.

246. Corbet Ph.S. 1979. Pantala flavescens (Fabricius) in New Zealand (Anisoptera: Libellulidae)//Odonatologica. Vol. 8. P. 115-121.

247. Corbet Ph.S. 1999. Dragonflies: Behavior and ecology of Odonata. Harlei books. 829 p.

248. Davies D.A.L., Tobin P. 1984. The dragonflies of the world: A systematic list of the extant species of Odonata. Vol. 1. (Zygoptera, Anisozygoptera). Utrecht. 127 p.

249. Davies D.A.L., Tobin P. 1985. The dragonflies of the world: A systematic list of the extant species of Odonata. Vol. 2. (Anisoptera). Utrecht. 151 p.

250. Deacon K.J.G. 1978. Seasonality in New Zeland dragonflies// N. Z. Entomol. Vol. 6. № 4. P. 359-360.

251. De Marmels J. 1975. Die larve von Hemianax ephippiger (Burmeister, 1839) (Anisoptera: Aeschnidae)// Odonatologica. Vol. 4. P. 259-263.

252. Dijkstra K.-D.B., van der Weide M. 1997. De Zwervende heidelibel (Sympetrum fonscolombii (Selys)) in Nederland in 1996// Brachitron. № 1. P. 16-22.

253. Donath H. 1980. Meliorationsgräben als Lebensraum für Libellen (Odonata)// Entomol. Nachr. Bd 24. № 6. S. 81-90.

254. Dumont H.J. 1974. Ischnura intermedia spec. nov. from Turkey, and its relations to /. forcipata Morton, 1907 and I. pumilio (Chapentier, 1825) (Anisoptera: Coenagrionidae)// Odonatologica. Vol. 3. P. 153-165.

255. Dumont H.J. 1975. A note on some dragonflies from Afghanistan// Odonatologica. Vol. 4. P. 243-248.

256. Dumont H.J. 1976. Aeshna charpentieri Kolenati, 1846, a synonym of Cordulegaster insignis Schneider, 1845, and on the correct status of Cordulegaster charpentieri auctorum (Anisoptera: Cordulegasteridae)// Odonatologica. Vol. 5. P. 313-321.

257. Dumont H.J. 1977a. A review of the dragonfly fauna of Turkey and adjacent Mediterranean islands (Insecta, Odonata)// Bull. Ann. Soc. r. beige Ent. Vol. 115 P. 119-171.

258. Dumont H.J. 1977b. An analisis of the Odonata of Tunisa// Bull. Ann. Soc. r. beige Ent. Vol. 113. P. 63-64.

259. Dumont H.J. 1977c. On migrations of Hemianax ephippiger (Burmeister) and Tramea basilaris (P. De Beauvois) in west and north-west Africa in the winter of 1975/1976 (Anisoptera: Aeschnidae, Libellulidae)// Odonatologica. Vol. 6. P. 13-17.

260. Dumont HJ. 1980. The Dragonfly fauna of Egypt and the role of the Nile in its origin and Composition// Water Supply & Manag. Vol. 4. P. 29-34.

261. Dumont H.J. 1988a. On the Composition and palaeoecological significance of the odonate fauna of Darfur, Western Sudan// Odonatologica. Vol. 17. P. 385-392.

262. Dumont H.J. 1988b. Hemianax ephippiger (Burmeister) in the norther Algerian Sahara in winter (Anisoptera: Aeschnidae)// Notul. odonatol. Vol. 3. № 2. P. 2022.

263. Dumont H.J. 1991. Odonata of the Levant. Fauna Palaestina. Insecta 5. Jerusalem: Israel Academy of Sciences. 297 p.

264. Dumont H.J. 1996a. The dragonfly fauna of the Caspian basin// Selysia. Vol. 24. № 1. P. 9-10.

265. Dumont H.J. 1996b. On the nature of Ischnura aralensis Haritonov, 1979 (Zygoptera, Coenagrionidae)// Odonatologica. Vol. 25. P. 179-182.

266. Dumont H.J. 1997. Ischnura aralensis revisited: I. haritonovi nom. nov. pro I. aralensis sensu Dumont, 1996 (Zygoptera: Coenagrionidae)// Odonatologica. Vol. 26. P. 71-73.

267. Dumont HJ., Al-Safadi M.M. 1993. Furter additions to the dragonfly fauna of the Republic of Yemen (Odonata)// International Journal of Odonatology. Vol. 3. P. 131-140.

268. Dumont H.J., Borisov S.N. 1993a. Three, not two species in the genus Sympecma (Odonata: Lestidae)//Bull. Annls Soc. r. beige Ent. Vol. 129. P. 31-40.

269. Dumont H.J., Borisov S.N. 1993b. Description of the full-grown larva of Sympecma gobica (Förster, 1900) (Odonata: Lestidae)// Bull. Annls Soc. r. beige Ent. Vol. 129. P. 57-61.

270. Dumont H.J., Borisov S.N. 1995. Status and Range of the species-pair Ischnura forcipata Morton, 1907 and Ischnura intermedia Dumont, 1974 (Insecta: Odonata: Coenagrionidae)// Biol. Jrb. Dodonaea. Vol. 62. P. 157-163.

271. Dumont H.J., Borisov S.N., Seidenbusch R. 1995. Redescription and Geographic Range of Sympetrum haritonovi Borisov, 1983 (Odonata, Libellulidae) withnotes on its habitat and ecology// Bull. Annls Soc. r. beige Ent. Vol. 131. P. 6574.

272. Ferreras Romero M. 1983. Notas sobre la fauna odonatologica de la Laguna de

273. Zonar, Andalusia, Espana// Notul. odonatol. Vol. 2. №. 1. P. 11-12. Fraser F.C. 1933. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Odonata.

274. Pt. 1. London: Taylor and Francis 423 p. Fraser F.C. 1934. The fauna of British India including Ceylon and Burma. Odonata.

275. Pt. 2. London: Taylor and Francis. 398 p. Fraser F.C. 1936. The fauna of British India including Ceylon and Burma. Odonata.

276. Pt. 2. London: Taylor and Francis. 452 p. Galletti P.A., Pavesi M. 1983. Su alconi Odonati di Grecia// G. ital. Ent. № 1. P. 247260.

277. Gardner A.E. 1951. The life-history of Sympetrum fonscolombii Selys. Odonata-Libellulidae// Ent. Gaz. Vol. 2. Pt. 1. S. 56-66.

278. Göcking C. 1999. Lebenszyklus von Platycnemis pennipes (Pallas) und Calopteryx splendens (Harris) in zwei Fliesgewässern Branderburg (Zygoptera: Platycnemidae, Calopterygidae)//Libellula. Bd 18. S. 147-162.

279. Gorb S., Pavliuk S. 1992. The dragonfly Hemianax ephippiger Burmeister (Odonata, Aeschnidae) in Ukraine// Acta hydroent. Latv. № 2. P. 18-21.

280. Grigoriev B. 1905. Liste des Odonates du Semiretshie// Rev. Russe d'Entomol. № 56. P. 216-220.

281. Günter A., Mauersberger R. 1999. Verhaltensbeobachtungen an Anax ephippiger (Burmeister) 1995/1996 in Brandenburg (Anisoptera: Aeschnidae)// Libellula. Bd 18. S. 1-14.

282. Hagen H.A. 1854. Odonaten-Fauna des Russischen Reichs// Stett. Entomol. Zeitg. P. 363-381.

283. Hagen H. 2003. Artspezifische Exuvienhaltungen bei der Emergenz von drei Libelluliden auf Mallorca (Odonata: Libellulidae)// Libellula. Bd 22. S. 25-29.

284. Haritonov A.Y., Malikova. 1998. Odonata of the Russian Far East: a summary// Odonatologica. Vol. 27. P. 375-381.

285. Haritonov A.Y., Popova O.N. 1997. Some problems of taxonomy and zoogeography of the dragonflies of genus Sympetrum// Abstr. papers XIV International Symposium of Odonatology (Maribor, Slovenia, July 12-23, 1997). Maribor. P. 15.

286. Heidari H., Dumont H. J. 2002. An annotated check-list of the Odonata of Iran// Zoology in Middle East. №. 26. P. 133-150.

287. Heidemann H. 1988. Brauchen wir einen neuen Namen fur Gomphus flavipes (Charpentier, 1825)// Libellula. Bd 7. S. 27-40

288. Heidemann H. 1989. Der Begriff Stylurus, Bemerkungen zu seiner Begründung// Libellula. Bd8. S. 115-144.

289. Hinnekint B.O.N. 1972. Thermai pollution as probable cause of a winter ecdysis of Aeschna cyanea (Müller) (Anisoptera: Aeschnidae)// Odonatologica. Vol. 1. P. 163-164.

290. Hoess R. 1999. Erstnachweis einer zweiten Jahresgeneration von Ischnura elegans (Vander Linden) in Schweiz (Zygoptera: Coenagrionidae)// Libellula. Bd 18. S. 63-68.

291. Horn R. 2003 .Eine zweite Jahresgeneration bei Crocothemis erythraea in Deutschland während des extreme heißen Sommers 2003 (Odonata: Libellulidae)//Libellula Bd 22. S. 139-142.

292. Jacquemin G. 1994. Odonata of the Rif, northern Morocco// Odonatologica. Vol. 23. P. 217-237.

293. Jödicke R. 1994. Subspecific division of Sympetrum sinaiticum Dumont, 1977, and the identity of S. vulgatum decoloratum (Selys, 1884) (Anisoptera: Libellulidae)// Odonatologica. Vol. 23. P. 239-253.

294. Jödicke R. 1995. Die Larve von Sympetrum sinaiticum tarraconensis Jödicke (Anisoptera: Libellulidae)// Odonatologica. Vol. 24. P. 353-360.

295. Jödicke R. 1996a. Die Odonatenfauna der Provinz Tarragona (Catalunya, Spanien). Studies on Iberian dragonflies// Adv. Odanotol. Suppl. 1. P. 77-111.

296. Jödicke R. 1996b. Faunistic data of dragonflies from Spain. Studies on Iberian dragonflies// Adv. Odanotol. Suppl. 1. P. 155-189.

297. Jödicke R. 1997a. Die Binsenjungfern und Winterlibellen Europas: Lestidae. (Die Neue Brehm-Bucherei. Bd 631). Magdeburg: Westarp-Wiss. 277 S.

298. Jödicke R. 1997b. Tagesperiodik der Flugaktivität von Anax imperator Leach (Anisoptera: Libellulidae)// Libellula. Bd 16. S. 111-129.

299. Jödicke R. 1998. Autumnal dragonfly records from the Alanya regin, Turkey// Notul. odonatol. Vol.5. № l.P. 10-11.

300. Jödicke R. 1999. Libellenbeobachtungen in Podlasie, Nordost-Polen// Libellula. Bd 18. S. 31-48.

301. Jödicke R. 2005. Erythromma lindeniv. neue Gattungszuördnung// Libellennachrichten. № 13. S. 8-9.

302. Jödicke R., Borisov S.N., Haritonov A.Y., Popova O. 2000. Additions to the knowledge of Sympetrum sinaiticum Dumont (Odonata: Libellulidae)// International Journal of Odonatology. Vol. 3. P. 131-140.

303. Jödicke R., Krüner U., Sennert G., Hermans J.T. 1989. Die Libellenfauna im südwestlichen niederrheinischen Tiefland// Libellula. Bd 8. S. 1-106.

304. Jödicke R., Mitamura T. 1995. Contridution towards an annotated bibliography on hibernation in Sympecma Burmeister (Odonata: Lestidae)// Opusc. zool. flumin. №133. P. 1-9.

305. Johnson D.M. 1986. The life history of Tetragoneura cynosure (Say) in Bays . Montain Lake, Tennessee, United States (Anisoptera: Corduliidae)// Odonatologica. Vol. 15. P. 81-90.

306. Kalkman V.J., Kop A., Wasscher M., Pelt G.J. 2004a. The dragonflies of the surroundings of Lake Köycegiz and the River Esen, Mugla province, SW Turkey (Odonata)// Libellula Supplement № 5. P. 39-63.

307. Kalkman V.J., Lopau W., Pelt G.J. 2004b. Hitherto unpublisched records of dragonflies from Turkey (Odonata)// Libellula Supplement № 5. P. 65-166.

308. Kämpf H. 2003. Entwicklung von vier Gomphiden-Arten in einem Baggeresee in Nordbayern (Odonata: Gomphidae)// Libellula Supplement. № 4. S. 99-104.

309. Kappes E., Kappes W. 1985. Zusammenstellung von Libellen-Beobachtungen im Norden Griechenlands. Selbstverlag. 128 S.

310. Kemp R.G., Butler S.G. 2001. Some dragonfly records from Phewa Tal, Pokhara, Nepal, with notes on Philoganga nontana (Selys) (Zygoptera: Amphipterygidae)//Notul. odonatol. Vol. 5. № 7. P. 88-91.

311. Kern D. 1999. Langzeituntersuchungen zur Populationsentwicklung und zum Lebenszyklus von Gomphus vulgatissimus (Linnaeus) an einem nordwestdeutschen Fliesgewässer (Anisoptera: Gomphidae)// Libellula. Bd 18. S. 107-132.

312. Ketenchiev H.A. 2001a. Zoogeographical subdivision of the Mediterranean and adjacent territories into regions// The Fifteenth International Symposium of Odonatology, Novosibirsk, Russia, July 9-19. P. 8.

313. Ketenchiev H.A. 2001b. Zoogeographical status and boundaries of Mediterranean faunistic subregions// The Fifteenth International Symposium of Odonatology, Novosibirsk, Russia, July 9-19. P. 9.

314. Kiauta B. 1968. Variation in size of the dragonfly m-chromosome, with considerations on its significance for the choreography and taxonomy of the order Odonata, and notes on the validity of the rule of Reinig// Genetica. №. 39. P. 64-74.

315. Kiauta B., Kiauta M.A.J.E. 1980. On a small collection of dragonfly karyotypes from the Philippines// Odonatologica. Vol. 9. P. 237-245.

316. Kirby W.F. 1890. A synonymic Catalogie of Neuroptera Odonata, or Dragonflies. With an appendix of fossil species. London. 202 p.

317. Khaliq A., Aslam S., Anjum S.A. 1995. Description of the Naiads of Six Species of Odonata From Poonch Valley of Azad Kashmir// Pakistan J. Zool. Vol. 27. № 1. P. 71-76.

318. Khaliq A., Yousuf M. 1993. Coenagrionidae (Zygoptera: Odonata) of Pakistan III. Subfamily: Ischnurinae// Pakistan J. Zool. Vol. 25. № 4. P. 329-336.

319. Knaus P., Vorburger C. 2001. Neuer Fundort von Sympecma paedisca in der Ostschweiz (Odonata: Lestidae)// Libellula. Bd 20. S. 91-96.

320. Kohama T. 1979. Three interesting Sympetrum species from the Sakishima Islands, the Ryukyus, Japan (Anisoptera: Libellulidae)// Notul. odonatol. Vol. 1. № 2. P. 23-24.

321. Kondratieff B.C., Pyott C.J. 1987. The anisoptera of the Savannah river plant, South Carolina, United States: thirty years later// Odonatologica. Vol. 16. P. 9-23.

322. Kosterin O.E., Haritonov A.Yu., Inoue K. 2001. Dragonflies of the part of Novosibirsk Province cast of the Ob'River, Russia// Sympetrum Hyogo. Vol. 7/ 8. P. 24-49.

323. Kosterin O.E., Zaika V.V. 2001. Odonate fauna of the Tyva Republic, or Tuva (Central Siberia)// The Fifteenth International Symposium of Odonatology, Novosibirsk, Russia, July 9-19. P. 10-11.

324. Kotarac M. 1997. Atlas of the Dragonflies (Odonata) of Slovenia with the Red Data List. Atlas faunae et florae Sloveniae. 1. Center za Kartografijo favne in flore Miklavz na Dravskem polju. 205 p.

325. Krupp F., Schneider W. 1988. Die Süßwasserfauna des Vorderen Orients. Anpassungsstrategien und Besiedlungsdichte einer zoogeographischen Ubergangszone// Natur. Mus. № 118. S. 193-213.

326. Kumar A. 1972. The phenology of dragonflies in the Dehra Dun Valley, India// Odonatologica. Vol. 1. P. 199-207.

327. Kumar A. 1979. On the occurrence of multivoltine generations in some Indian dragonflies// Sei. and Cult. Vol. 45. № 3. P. 126-127.

328. Kumar A. 1984. On the life history of Pantala flavescens (Fabricius) (Libellulidae: Odonata)// An Entomol. Vol. 2. № 1. P. 43-50.

329. Mahato M. 1986. A note on the altitudinal distribution of Odonata between Dumre and Khnsar in Central Nepal//Notul. odonatol. Vol. 2. № 8. P. 121-123.

330. Mani M.S. 1962. Introduction to high altitude entomology. London. 302 p.

331. Martens A. 1996. Die Federlibellen Europas. Die Neue Brehm-Bücherei. Bd 626. Magdeburg: Westarp Wissenschaften. 149 S.

332. Martin R. 1908. Voyage de feu Leonardo Fea dants l'Afrique Occidentale// Ann. Mus. Stor. nat. Genova. № 43(3). P. 649-667.

333. Martin R. 1910. Contribution a 1'etude des Neuropteres de l'Afrique. II. Les Odonates du department de Constantine// Annls Soc. ent. France. № 79. P. 95104.

334. Martin R. 1926. 'Notes sur trios Odonates de Syrie (Nevropteres). In: Voyage zoologique d'Henri Gadean de Kerville en Syrie (Avril-Juin 1908). Baillere. Paris. P. 275-278.

335. Mauersberger G. 1990. Hemianax ephippiger (Burmeister, 1839) und Diplacodes lefebwei (Rambur, 1842) neu fur die turkmenische Odonatenfauna (UdSSR) (Anisoptera: Aeschnidae, Libellulidae)// Libellula. Bd 9. S. 113-119.

336. Mauersberger R. 2003. Crocothemis erythraea im Nordosten Deutschlands (Odonata: Libellulidae)//Libellula. Bd. 22. S. 55-60.

337. Mauersberger R., Petzold F. 2002. Seen als Habitate fur Onychogomphus forcipatus forcipatus im Jungpleistozängebiet Nordost-Deutschlands (Odonata: Gomphidae)// Libellula. Bd 21. S. 101 -144.

338. Mauersberger R., Bönsel A., Matthes H. 2002. Anax parthenope in Seenlandschaften entlang der Pommerschen Eisrandlage in Nordost-Deutschland (Odonata: Aeschnidae)//Libellula. Bd21. S. 145-165.

339. May M.I. 1997. The status of some species of Enallagma (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae)//Entomological News. Vol. 108. P. 77-91.

340. Mc Lachlan R. 1896. Oceanic migration of a nearly cosmopolitan dragonflies (Pantala flavescens)// Entomol. M. Mag. Vol. 2. № 7(32). P. 1-254.

341. Meßlinger U., Winterholler M. 2003. Bestandssituation und Ökologie von Coenagriort lunulatum in Franken (Odonata: Coenagrionidae)// Libellula Supplement. № 4. S. 43-58.

342. Mielewczyk S. 1981 Uwagi o faunae wazek (Odonata) ojcowskiego parku narodowego//Prz. zool. Vol. 25. № 2. P. 259-263.

343. Mielewczyk S. 1982. Flug der Sympetrum fonscolombei (Sei.) über dem Antlantischen Ozean (Anisoptera:Libellulidae)// Notul. odonatol. Vol. 1. № 10. P. 165-166.

344. Mikkola K. 1968. Hemianax ephippiger (Burm.) (Odonata) carried to Iceland from the Eastern Mediterranean by an aircurrent// Opusc. zool. flumin. № 33. P. 111113.

345. Mitra A. 1999. Two new odonate records for the Western Himalaya, India (Anisoptera: Macrodiplactidae, Libellulidae)// Notul. odonatol. Vol. 5. № 3. P. 38-39.

346. Mitra A. 2000. Annotated Odonata collection from Orissa, India// Notul. odonatol. Vol. 5. №5. P. 60-61.

347. Montgomery B.E. 1954. Nomenclatural confusion in the Odonata: the Agrion-Calopteryx problems// Ann. ent. Soc. Am. № 47. P. 471-483.

348. Morton K.J. 1916. Some Palaearctic species of Cordulegasterll Trans. R. ent. Soc. Lond. Vol. 63. P. 273-290.

349. Müller H.J. 1965. Probleme der Insektendiapause// Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. Bd 29. S. 192-222.

350. Müller H.J. 1970. Formen der Dormanz bei Insekten// Nova Acta Leopoldina. Bd. 35. S. 7-27.

351. Müller HJ. 1992. Dormanz bei Arthropoden. Gustav Fischer Verlag. Jena. Stuttgart. New York. 289 S.

352. Oehme H. 1999. Jagderflog und Jagdtaktik bei Sympetrum striolatum (Charpentier)

353. Anisoptera: Libellulidae)//Libellula. Bd 18. S. 79-87. Omura T. 1955. A comparative study of the spermatogenesis in the Japanese dragonflies. 1. Family Libellulidae// Biol. J. Okayama Univ. Vol. 2. № 2/ 3. P. 95-135.

354. Parr M.T. 1972. Comparative studies of Coenagriid (Odonata) population ecology// Тр. XIII междунар. энтомол. конгр. Т. 1. (Москва, август 1968 г.). JI. С. 540541.

355. Pelt G.J. 2004. New records of dragonflies from Turkey (Odonata)// Libellula

356. Supplement. № 5. P. 3-38. Pelt G.J., Kalkman V.J. 2004. Research on dragonflies in Turkey: present status and future aims (Odonata)// Libellula Supplement. № 5. P. 167-192.

357. Peters G. 1985. Die Libellenfauna der westlichen und nordichen Mongolei und einige Phaomene ihrer intrakontinentalen isolation// Mitt. zool. Mus. Berlin. Bd. 61. S. 11-42.

358. Peters G. 1986. Morphologische Differenzen zwischen nahverwandten Arten am Beispiel von Anax parthenope und A. julius (Odonata, Aeschnidae)// Dtsch. Ent. Z. N. F. Bd 33. № 1-2. S. 11-19.

359. Peters G. 1987. Die Edellibellen Europas. Die Neue Brehm Bücherei. 585. Ziemsen, Wittenberg. 140 S.

360. Peters G., Günther A. 2000. Frühjarsbeobachtungen an Anax ephippiger auf Rhodos nebst Anmerkungen über den Invasionsraum der Art (Odonata: Aeschnidae)// Libellula Supplement. № 3. S. 49-61.

361. Pinhey E.A. 1962. A discriptive catalogue of the Odonata of the African cotinent. III. Lisboa. 321 p.

362. Plattner H. 1967. Zur Vorkommen von Lestes macrostigma Eversmann, 1836 in Rumänien // Dt. ent. Z. (N. F.). Bd 14. № 3/ 4. S. 349-356.

363. Popova O.N. 2001. Infraspecific taxonomy of the dragonfly Sympetrum pedemontanum (Allioni, 1766)// The Fifteenth International Symposium of Odonatology, Novosibirsk, Russia, July 9-19. P. 14-15.

364. Pritchard G. 1980. The life cycle of Argia vivida Hagen in the northern part of its range (Zygoptera: Coenagrionidae)// Odonatologica. Vol. 9. P. 101-106.

365. Procter D.L.C. 1973. The effect of temperature and photoperiod on larval development in Odonata// Can. J. Zool. Vol. 51. № 11. P. 1165-1170.

366. Quentin D.St. 1960. Die Odonatenfauna Europas, ihre Zusammensetzung und Herkunft//Zool. Jb. Syst. Bd 87. S. 301-316.

367. Quentin D.St. 1962. Eine neue Enallagma aus der Mandschurei (Odonata, Zygoptera)// Ann. Naturhistor. Mus. Bd 65. Wien. S. 241 -243.

368. Quentin D.St. 1963. Die infraspezifischen Formen Sympecma paedisca Brauer (Ord. Odonata)//Ann. Naturhistor. Mus. Bd 66. Wien. S. 381-387.

369. Quentin D.St. 1965. Zur Odonatenfauna Anatoliens und angrenzenden Gebiete// Ann. Naturhistor. Mus. Bd 68. Wien. S. 531-552.

370. Quentin D.St. 1968. Ergebnisse zoologischer Sammelreizen in der Türkei: Odonata//

371. Ann. Naturhistor. Mus. Bd 72. Wien. S. 493-495. Quentin D.St. 1971. Zur Vorkommen von Cordulegaster insignis Schneider in

372. Rumänien// Stud. Comm. Mus. Brukenthal. № 16. S. 205-208. Reichholf J. 1973. A migration of Pantala flavescens (Fabricius, 1798) along the shore of Santa Catorina, Brazil (Anisoptera: Libellulidae)// Odonatologica. Vol. 2. P. 121-124.'

373. Rehfeldt G. 1999. Massenentwicklung von Sympetrum fonscolombii (Selys) in

374. Südfrankreich 1996 (Anisoptera: Libellulidae) // Libellula. Bd 18. S. 103-106. Robert P.-A. 1959. Die Libellen (Odonaten). Bern. 404 S.

375. Reinhardt K. 1992. Beobachtungen von Libellen an Fließgewässern in Georgien

376. Reinhardt R., Seidenbusch R. 1999. Zur Libellenfauna des Iii-Gebietes, Kasachstan (Insecta, Odonata)//Faunist. Abhand. Staat. Mus. Tierk. Dresden. Bd 21. № 14. S. 221-228.

377. Reinhardt R., Seidenbusch R., Foitzik O., Roth S. 2000. A small dragonfly collectionfrom Turkmenistan//Notul. odonatol. Vol. 5. № 5. P. 61-63. Ris F. 1897. Notes sur quelques Odonates de l'Asie centrale// Ann. Soc. Ent.

378. Belgique Vol. 41. P. 42-50. Pis F. 1911. Libellulinen monographisch betrachtet. Libellulinen 5// Collins zool.

379. Edm de Selys Longchamps. № 13. S. 529-700. Ris F. 1928. Enallagma deserti Selys, eine Vergessene Libelle// Entomol. Mitt. № 17. P. 277-282.

380. Schmidt Er. 1950. Über Ausbildung von Steppenformen bei der Waldlibelle Platycnemis pennipes (Pall.) (Odonata, Zygoptera)// Ber. naturf. Ges. Ausburg 2 (1949). S. 55-106.

381. Schmidt Er. 1953. Zwei neue Libellen aus dem nahen Osten// Mitt, munch, entom. Ges. № 43. S. 1-9.

382. Schmidt Er. 1954a. Die Libellen Irans// Sitz. Ber. Akad. Wiss. № 163. Wien. S. 223260.

383. Schmidt Er. 1954b. Auf der Spur von Kellemisch// Entomol. Z. № 64. S. 49-93.

384. Schneider W. 1981. Eine Massen Wanderung von Selysiothemis nigra (van der Linden, 1825) (Odonata: Macrodiplactidae) und Lindenia tetraphylla (van der Linden, 1825) (Odonata: Gomphidae) in Südjordanien// Entomol. Z. №. 91. S. 97-102.

385. Schneider W. 1985a. Die Gattung Crocothemis Brauer 1868 im Nahen Osten (Insecta: Odonata: Libellulidae)// Senckenbergiana biol. № 66. S. 79-88.

386. Schneider W. 1985b. The types of Orthetrum anceps (Schneider 1845) and the taxonomic status of Orthetrum ramburii (Selys 1848) (Insecta: Odonata: Libellulidae)// Senckenbergiana biol. № 66. S. 97-104.

387. Schneider W. 1986. Systematik und Zoogeographie der Odonata der Levante unter besonderer Berücksichtigung der Zygoptera. Diss. Univ. Mainz. 202 S.

388. Schneider W. 1987. Die Verbreitung von Onychogomphus macrodon Selys, 1887, mit der Beschreibung des bisher unbekannten Weibchens und einer Wiederbeschreibung des Männchens (Odonata: Gomphidae)// Opusc. zool. flumin. № 13. P. 1-12.

389. Schneider W., Krupp F. 1996. Apossible natural hybrid between Ischnura elegans ebneri Schmidt, 1939 and Ischnura fountainei Morton, 1905 (Odonata: Coenagrionidae)// Zoology of the Middle East. № 12. P. 75-81.

390. Schneider W.G. 1845. Verzeichnis der von Herrn Prof. Dr. Loew im Sommer 1842 in der Türkei und Kleinasien gesammelten Neuropteren nebst Kurzer Beschreibung der neuen Arten// Stettin, ent. Zeit. № 6. S. 110-135.

391. Seidenbusch R. 1994. Odonatenfauna des Gökbel-Hochplateus im mittleren Taurus bei Alanya, Türkey// Notul. odonatol. Vol. 4. № 4. P. 73-74.

392. Seidenbusch R. 1995. Comparisation of the last instar larvae of Stylurus ßavipes flavipes Charpentier 1825, Stylurus ßavipes liniatus Bartenef 1929,

393. Selys-Longchamps E. 1887. Odonates de l'Asia Minoure et revesion de ceux autresparties de la faune europeenne// Ann. Soc. Ent. Belg. Bd 31. P. 1-85. Straka V. 1990. Vazki (Odonata) Slovenska// Zbor. Slov. nar. Mus. Prir. Vedy.№ 36. P. 121-147.

394. Suhling F., Müller O. 1996. Die Flusjungfern Europas. Gomphidae. Die Neue

395. Tsuda S. 1986. A distributional list of world Odonata. Preliminary edition. Osaka. 247 p.

396. Tyagi B.K. 1984. List of Odonata of the Chandigarh Union Territory and of the Chandigarh Shiwalik outcrops, India// Notul. odonatol. Vol. 2. № 4. P. 61-62.

397. Ueda T. 1978. Geographic variation in the life cycle of Lestes sponsall Tombo. №21. P. 27-34.

398. Ueda T. 1989. Sexual maturation, body colour changes and increase of body weight in a summer diapause population of the damselfly Lestes sponsa (Hansemann) (Zygoptera: Lestidae)// Odonatologica. Vol. 18. P. 75-87.

399. Valle K.J. 1932. Nordasiatische Odonaten// Ann. Zool. Soc.-Botan. Fennicae. Vol. 1. № 2. P. 27-48.

400. Valle K.J. 1942. Odonaten aus dem westlichen Zentralasien// Ann. Entomol. Fenn. Vol. 8. P. 114-126.

401. Verschuren D., Demirsoy A., Dumont HJ. 1987. Description of the larva of Cordulegaster mzymtae Bartenef, 1929, with a discussion of its taxonomic . position (Anisoptera: Cordulegasteridae)// Odonatologica. Vol. 16. P. 401-406.

402. Volkmann T. 1991. Libellen (Odonata) aus der Ural-Emba-Niederung (NW-Kasachstan)// Ent. Nachr. Ber. Bd 35. S. 109-116.

403. Vonwil G., Wildermuth H. 1990. Massenentwicklung von Hemianax ephippiger (Burmeister, 1839) in der Schweiz (Odonata:Aeschnidae)// Opusc. zool. flumin. №51. P. 1-11.

404. Waage J. K. 1979. Reproductive character displacement in Calopteryx (Odonata: Calopterygidae). Pt. 1// Evolution. Vol. 33. № 1. P. 104-116.

405. Watson J.A.L. 1962. The Dragonflies (Odonata) of South-Western Australia// Western Australian Naturalists Club. Handbook. № 7. 72 p.

406. Watson J.A.L. 1980. Apocordulia macrops, a new crepuscular Gomphomacromiine dragonfly from South-Eastern Australia (Odonata: Corduliidae)// J. Austral. Entomol. Soc. Vol. 19. P. 287-292.

407. Watson J.A.L. 1984. A second australian species in the Orthetrum sabina complex (Odonata, Libellulidae)// J. Austral. Entomol. Soc. Vol. 23. P. 1-10.

408. Werzinger S., Werzinger J. 2001. Ganz schön flexibel! Zur Entwicklung von Anax parthenope in Bayern (Odonata: Aeschnidae)// Libellula. Bd 20. S. 131-148.

409. Wildermuth H. 1986. Die Libellenfauna des Stelsersee-Gebietes (Prättigau)// Jahresber. Naturforsch. Ges. Graubünden. Bd. 103. Chur. S. 153-163.

410. Willigalla C. 1999. Zur Tagesaktivität von Lestes dryas Kirby (Zygoptera: Lestidae)// Libellula. Bd 18. S. 175-180.

411. Wissinger S.A. 1988. Spatial distribution, life histori and estimates of survivorship in a fourteen-species assemblage of larval dragonflies (Odonata: Anisoptera)// Freshwater Biol. Vol. 20. № 3. P. 329-340.

412. Yadav J.S. 1979. A note on the karyotypic variability in Crocothemis erythraea (Brulle) and C. servilia (Drury) (Anisoptera: Libellulidae)// Notul. odonatol. Vol. l.№ 4. P. 77-79.

413. Yang В., Davies D.A.L. 1993. Gomphid dragonflies of Yunnan, China, with descriptions of new species and some views of the origin of the group (Anisoptera: Gomphidae)// Odonatologica. Vol. 22. P. 45-62.

414. Yanybaeva V.A., Dumont H.J., Haritonov A.Yu., Popova O.N. 2006. The odonata of South Ural, Russia, with special reference to Ischnura aralensis Haritonov, 1979//Odonatologica. Vol. 35. P. 167-185.

415. Yousuf M., Yunus M. 1977. Genera of Subfamily Gomphinae (Gomphidae) with Descriptions of Three New Species (Anisoptera: Odonata) from Pakistan// Pakistan J. Scien. Resc. Vol. 29. P. 56-62.

416. Yosuf M., Khaliq A., Najam M.A. 1998. Population and feeding capacity of dragonflies on insect pests of rice in Pakistan (Anisoptera: Libellulidae)// Notul. odonatol. Vol. 5. №2. P. 17-19.