Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Бореальная одонатофауна и экологические факторы географического распространения стрекоз

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Бореальная одонатофауна и экологические факторы географического распространения стрекоз"

Л (Л "'.и.

к« Ч ¿9 1

Московский ордена Ленина, ордена Трудового Красного Знамени и ордена Октябрьской революции государственный университет имени М.В.Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи

ХАРИТОНОВ Анатолий Юрьевич

БОРЕАЛЬНАЯ ОДОНАТОФАУНА И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОШ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНШИЯ СТРЕКОЗ

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1991

Работа выполнена в лаборатории экологии насекомых Биологического института Сибирского отделения АН СССР.

Официальные оппоненты: член-корреспондент АН СССР

Ю.И.Чернов

доктор биологических наук

A.П.Расницын

доктор биологических наук

B.Б.Чернышов

Ведущее научное учреждение: Зоологический институт АН СССР

Защита состоится ¿ъяЛЛсуСтА 1991 г. в " /О " часс

на заседании специализированного совета Д 053.05.34 при Московском государственном университете по адресу: 119899, ГСП, Москва-В-234, Ленинские горы, Биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан " ^ "^с^/^Т1-1991 г.

Ученый секретарь Совета

кандидат биологических наук Л.И.Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОШ

Актуальность темы. Стрекозы обладают высокой морфологической специализацией, благодаря которой их нередко противопоставляет всем остальным крылатым насекомым и ввделяют в особый отдел или инфракласс класса 1пяес^а ( Шванвич, 1949; Родендорф, 1980 и др. ). Учитывая палеозойский возраст ископаемых стрекозообразных, современный отряд стрекоз принято считать одним из наиболее древних по происхождению. Вместе с тем многим их таксонам свойственны такие черты биологического прогресса, как широкое распространение, видовое разнообразие ( свыше 5000 рецентных видов ), обилие в водных и околоводных биоценозах умеренных и южных широт. Высокие плотности популяций многих видов стрекоз в оптимальных биотопах и высокоэффективное охотничье поведение определяют важную роль этих активных и сравнительно крупных хищников в трофических сетях биоценозов. Благодаря чередованию водной и наземной фаз развития и большой биомассе стрекозы вносят существенный вклад в круговорот веществ, обеспечивая один из путей их биогенного возврата из водоемов в почву.

Стрекозы имеют не только биогеГоценотическое, но и хозяйственное значение. Широко известна их роль в массовом истреблении кровососущих насекомых, а иногда и вредителей сельского и лесного хозяйства. Накапливается опыт использования стрекоз в системе биоиндикации качества природных вод. Вместе с тем, стрекозы могут приносить и вред: составлять пищевую конкуренцию рыбьей молоди в естественных водоемах и особенно рыбоводных прудах, распространять гельминтозы диких и домашних птиц, истреблять полезных насекомых-энтомофагов и опылителей, в том числе пчел в районах пасек. Но этот вред всегда локален и обычно несопоставим с приносимой ими пользой.

Следует упомянуть и об эстетическом и информационном значении стрекоз как носителей уникального генофонда, что побудило взять под охрану редкие виды этих насекомых и включить их в Красные Книги ЫС0И, СССР и союзных республик. В ряде стран ведутся работы по созданию кадастров- животного мира, в которые включаются и стрекозы.

Все это обусловливает возрастающее внимание специалистов

к отряду стрекоз, о чем свидетельствует, в частности, создание в 1971 г. Международного общества одонатологов, которое объединяет в настоящее время более 600 исследователей из 50 стран мира, издает свой журнал ошнатоьосюа и информационно-справочную литературу, проводит регулярные симпозиумы, имеет ряд национальных отделений, а с 1986 г. - Международный институт одонатологических исследований ( Флорида, США ) В последнее время стрекозы широко используются в качестве модельных объектов в популяционных, этологических, физиологических и других биологических исследованиях, что требует получения разносторонних сведений об этом отряде насекомых.

Весьма перспективными представляются исследования по выявлению закономерностей и факторов географического распространения стрекоз, что может внести вхлад в решение такой общебиологической и практически важной проблемы, как объяснение феномена стабильности границ ареалов. Принято считать, что для высших позвоночных животных механизмы, обеспечивающие стабильность границ их распространения, более сложны и более зависимы от взаимодействия в сообществах, тогда как у беспозвоночных они менее сложны и часто сводятся к простому регулирующему влиянию немногих или даже какого-либо единственного фактора, чаще всего температурного или трофического. Однако стрекозы относятся к таким беспозвоночным, распространение и стабильность границ ареалов которых не удается обьяснить простым набором факторов среды обитания. Эти древние насекомые имеют большие возможности для расселения, так как обладают высокими способностями к полету, позволяющими им преодолевать такие сложные препятствия, как высокогорья, пустыни и, возможно, даже океаны. Расселению стрекоз способствуют также амфибионтный и хищный образ жизни, расширяющий их адаптивные возможности и снижадций зависимость от пищевого ресурса. Возникает предположение, что видам стрекоз должны быть свойственны обширные ареалы, однако на самом деле реальные ареалы значительного числа видов намного меньше потенциальных, нередко разделены сотне- и даже тысячекилометровыми дизъюнкциями на отдельные фрагменты, а региональные одонатофауны имеют обычно очень постоянный состав и четкие

2

границы, которые могут быть не связанными с какими-либо явными географическими рубежами и пролегать на местности с однородными континуальными условиями абиотической среды. Эти обстоятельства ставят стрекоз в ряд объектов, исключительно интересных для биогеографического анализа.

Традиционно приоритет в изучении распространения стрекоз принадлежит отечественным исследователям. Большой вклад в сбор фаунистических материалов и создание общей картины территориального распределения стрекоз внесли А.Н.Бартенев ( 1882-1946 ) и особенно Б.Ф.Белышев, опубликовавший с 1951г. по' настоящее время около 200 работ, значительная часть которых посвящена зоогеографии стрекоз и получила заслуженное международное признание. Однако эти работы не дают всестороннего охвата проблем, связанных с распространением стрекоз. Заслугой Б.Ф.Бельшева явился его последовательный исторический подход к объяснению географии стрекоз, основанный на представлениях о дрейфе континентов и сопутствующих ему глобальных изменениях положения полюсов, климата и природной зональности. Большинство его реконструкций генезиса фауны и базирующихся на них объяснений современного распространения стрекоз логичны, но в известной мере умозрительны и принципиально непроверяемы. Кроме того, если интерпретация с позиций мобилизма территориального распределения фаун и отдельных таксонов высокого ранга вполне убедительна, то для обьяснения распространения видов, особенно сложной мозаики видовых ареалов, такой подход нередко оказывается явно недостаточны«.

Учитывая это, мы стремились в своей работе избежать односторонности и проводить исследования комплексно. Наряду с классическим методом анализа ареалов был применен эколого--географический метод, при котором сведения по аутэкологии и видовому составу стрекоз собирались в разных географических пунктах, что позволяет оценивать относительную роль в распространении стрекоз отдельных факторов среды и их комбинаций. Для выявления географических оптиыумов ареалов применялись разнообразные, в том числе оригинальные, методы количественных учетов имаго и личинок стрекоз. Особое внимание было уделено выяснению роли биотических факторов в распространении стрекоз, в частности, внутри- и межвидовым взаимодействиям,

поскольку до наших исследований этот вопрос оставался открытым.

Проведение зоогеографического анализа потребовало основательного уточнения состава фауны исследуемой территории и проведения.ревизий отдельных таксонов. При этом решение ряда спорных вопросов в систематике стрекоз оказалось невозможным без проведения специальных исследований по внутривидовой морфологической изменчивости.

Таким образом, некоторые из проведенных нами исследований, преследовавшие цель выявить спектр факторов, влияющих Н£ распространение стрекоз, выходят за рамки первоначально поставленной задачи и, вероятно, могут представлять некоторый общебиологический интерес.

Цель работы - обобщить и систематизировать сведения о составе и географическом распределении бореальной одонатофау-ны, изучить основные элементы экологии стрекоз и на этой основе выявить для этих насекомых факторы распространения и оценить их относительное значение.

Для этого потребовалось решение следующих задач:

1. Уточнить территориальное распределение и состав одо-натофауны Бореального фаунистического царства, проведя в необходимых случаях изучение внутривидовой изменчивости и ревизии таксонов надвидовых рангов.

2. Провести зоогеографический анализ и реконструировать возможные пути генезиса фауны и действия исторических факторов в соврзяснном распространении стрекоз.

3. Изучить влияние климата и свойств водной среды на формирование ареалов стрекоз, выявить пути адаптации личинок и имаго к важнейшим абиотическим факторам.

4. Оценить роль биотических факторов в распространении стрекоз. Для этого: разработать методы количественных учетов имаго и личинок и на их основе изучить внутри- и межвидовые взаимодействия, влияние трофических связей и пресса хищников на популяции и комплексы видов стрекоз.

о. Выяснить значение антропогенных факторов в распространении стрекоз, в частности, в трансформированных человеком биоценозах выявить виды и их комплексы, находящиеся в угрожаемом состоянии, и рекомендовать меры по их сохранению.

Основные результаты, выносимые на защиту: I. Уточнены система отряда стрекоз, состав одонатофауны Бореального фаунистического царства и ареалы слагащих ее таксонов, что послужило основанием для более аргументированного зоогеографического районирования региона.

2..Установлено, что большинство бореальных видов стрекоз обладают вирохой нормой реакции на абиотические факторы среды и преодолевает их лимитирующее влияние на протяжении ареала компенсационным поведением и адаптивными изменениями длительности онтогенеза или отдельных его этапов. Вместе с тем реальные ареалы многих видов намного меньие потенциальных, что свидетельствует о важной роли других факторов в формировании видовых ареалов.

3. Значение биотических факторов для распространения стрекоз доказано количественной оценкой пресса хищников и особенно анализом внутри- и межвидовых взаимодействий, в результате которых происходит насыщение емкости стаций конечный числом видов и формируются сравнительно устойчивые по составу п структуре одонатоаомплексы, ограничивающие возможность проникновения в них новых видов. Получены доказательства нетривиальной для насекомых ситуации поддержания стабильности границ ареалов действием сложного "биотического барьера", эффективного даже на фоне высокой адаптивности стрекоз и их почти не ограниченной способности к расселению.

4 .Современная картина распространения всех таксонов стрекоз складывается в результате совокупного действия как исторических, так и современных абиотических, биотических и антропогенных факторов, хотя роль их в каждом конкретном случае может быть очень различной. В распространении таксонов родового и более высоких рангов преобладает влияние исторических причин. Иногда они оказываются решающими и в интерпретации видовых ареалов, но для последних во многих случаях основное значение приобретают биотические факторы. Климат и другие абиотические факторы в большинстве случаев лишь создают фон, на котором проявляется действие биотических связей.

Научная новизна работы. Пересмотрена система отряда стрекоз, предложено разделение его на 5 ( в отличие от 3 при-

5

пятых ранее ) рецентных подотрядов, обосновано изменение в статусе 38 таксонов разного ранга, описано 3 новых для науки вида и б неизвестных ранее личинок.

Для исследования биотических связей, в том числе внутри-и межвидовых отношений стрекоз, разработаны и применены оригинальные методики учетов, наблвдений и полевых экспериментов.

Проанализировано влияние различных абиотических и биотических факторов на популяции стрекоз в разных частях ареалов. Показано соотношение исторических и современных экологических факторов в генезисе региональных фаун и становлении видовых комплексов стрекоз. Сделан принципиальный вывод о решающей роли биотических связей в формировании ареалов и стабилизации их границ. Данный вывод вносит вклад в решение общей актуальной проблемы выяснения закономерностей распространения животных.

Практическая значимость работы. Совокупность полученных сведений по фауне, экологии и распространению стрекоз, разработка количественных методов учета создают основу для составления кадастра этой группы насекомых, детальной оценки их биоценотической роли, налаживания мониторинга состояния одо-натофауны, использования личинок в биоиндикации качества вод, профилактики некоторых трематодозов, выработки дополнительных рекомендаций и регламентов организации химической борьбы с гнусом и энтомовредителями агроценозов вблизи водоемов.

Редкость многих видов стрекоз в сочетании с уникальностью генофонда вызывают необходимость принятия специальных мер их охраны. Нами выяснено, что в фауне СССР в реально угрожаемом положении находится примерно 25% видов стрекоз, для сохранения которых предложен ряд мер. Собранные нами материалы по наиболее редким видам включены в Красные Книги СССР и некоторых союзных республик.

Таксономические результаты диссертации опубликованы в "Определителе насекомых Дальнего Востока СССР" ( Л., 1986 ) и, в виде определительных таблиц в нескольких фаунистичесрих сборниках, изданных Биологическим институтом СО АН СССР. Изданный совместно с Б.Ф.Белышевым "Определитель стрекоз по крыльям ( роды Бореального фаунистического царства и сопре-

дельных земель, вщы фауны СССР )" ( Новосибирск, 1977. -398 с. ) используется не только для определения современных таксонов, но и в палеоэнтомологии. Основные практические результаты диссертации получены в рачках работ по темам: 01.86. 0032002 "Антропогенные изменения сообществ насекомых" ( Программа "Сибирь", 1986-1990г. ); Тема "Разработка методов оценки состояния и запасов наземных позвоночных животных и насекомых - энтонофагов на территории Западной Сибири" в программе "Оптимизация использования и расширенное воспроизводство биологических ресурсов" ( Постановление бюро отделения общей биологии Президиума АН СССР ); "Разработка научных основ оптимизации использования, охраны и воспроизводства природных ресурсов биосферы" ( Программа СО АН СССР по приоритетным направлениям; до 1990г. ).

Материалы'диссертации используются в курсах экологии насекомых и зоогеографии, читаемых в Новосибирском государственном университете.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 1У, У1 и УН совещаниях энтомологов Сибири ( Новосибирск, 1974, 1985, 1989 ); на П Всесоюзной конференции по поведения животных (Москва, 1976 ), трех Всесоюзных совещаниях по проблемам охраны беспозвоночных животных в СССР ( Москва, 1981, 19В4, 1986 ), Всероссийском совещании "Проблемы охраны и рационального использования полезных насекомых" ( Воронеж, 1983 ), Всесоюзной совещании "Зоологическая систематика и филогения" ( Ленинград, 1983 ), IX и X Съездах Всесоюзного энтомологического общества ( Киев, 1984 и Ленинград, 1989 ); I и П Всесоюзных симпозиумах одонатологов ( Новосибирск, 1986 и Душанбе, 1989 ); Всесоюзной совещании "Экология популяций" ( Новосибирск, 1988 ); совещании "Насекомые в биоценозах Урала" ( Свердловск, 1988 ); Всесоюзном совещании "Фундаментальное и прикладное значение систематики" ( Ленинград, 1988 ); П Всесоюзной конференции по проблемам эволюции ( Москва, 1989 ); П Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира ( Уфа, 1989 ). Цикл работ автора был отмечен третьей премией на конкурсе фундаментальных работ Сибирского отделения АН СССР 1990 года.

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано 80 печатных работ, 47 из которых цитируются в диссертации.

Личный вклад автора в решение задач работы. В серии зоо-географических и таксономических работ, выполненных совместно с Б.Ф.Белышевым ( в том числе 3 монографиях ), участие обоих авторов было примерно равноценным. В 8 статьях с С.Н.Борисовым и Г.А.СухачевоЙ ( Смирновой ), защитивших под руководством автора кандидатские диссертации, опубликованы результаты совместных исследований. В коллективной монографии "Фауна и экология стрекоз" ( Белышев Б.Ф., Харитонов A.D., Борисов С.Н. и др. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 207с.) преимущественно по материалам автора написано 5 разделов работы, им же подготовлена к печати рукопись в целом.

Структура и объем работк. Диссертация состоит из введения, 5 глав, общего заключения, выводов, списка цитированной литературы и приложения. Материал изложен на ЗП страницах, включая 37 рисунков и 15 таблиц. Список литературы включает 740 источников, из которых 400 - иностранных. Приложение содержит 19 таблиц общим объемом 139 страниц.

Глава I. ОБЗОР БОРЕАЛЬНОЙ ФАУНЫ СТРЕКОЗ. В главе кратко изложена история изучения бореальной одонатофауны и дан анализ ее изученности в региональном и таксономическом аспектах. Систематика стрекоз в целом еще далека от совершенства и нет единства мнений по поводу места в классификации отряда даже подотрядов. Наиболее принято выделение трех подотрядов: Anisoptera, Zygoptera и Anisozygoptera, но мы считаем целесообразным разделение рецентных стрекоз на пять подотрядов, добавляя к трем общепринятым еще два: Caloptera и Axcheoptera, ввделяя их из состава Zygoptera. Повышение ранга надсемейства Calopterygoidea до подотряда впервые было предложено Ю.М.Залесским ( 1932 ), но в то время не нашло поддержки. Нами даны дополнительные обоснования статуса этого подотряда и предложено применяющееся теперь его название. Реликтовый австралийский подотряд Arcbeoptera ввделен нами на основании наличия в жилковании крыльев его представителей

принципиального и чрезвычайно архаичного признака - неоформленной дискоидальной ячейки ( Белышев, Харитонов, 1985 ).

Приведенный в главе обзор одонатофауны включает главным образом характеристики наиболее крупных таксонов -подотрядов и семейств. Роды и виды вовлекаются в обсуждение лишь в тех случаях, когда они представляют особый интерес как модельные объекты для-экологических исследований, результаты которых изложены в последующих главах. Полные сведения о составе фауны и географическом распределении всех бореальных таксонов стрекоз, включая подвиды, приведены в сводной таблице в приложении к диссертации. Всего анализируемая в работе одонато-фауна насчитывает 648 видов, относящихся к 128 родам и 14 семействам, в том числе в СССР 172 вида ( 52 рода, 10 семейств). Составление этого полного списка стало возможным, в частности, после проведения автором серии таксономических ревизий и изучения внутривидовой изменчивости стрекоз. В работе даны результаты ревизий ^родов Enallagna, Goenagrion, Sympecma, lach— nura, проанализирована изменчивость отдельных представителей родов Libellula и Aeachna. Для вида Ае.viridis показано, что модификации под влиянием1 разных факторов среды, в том число в -связи с различиями местообитаний, могут приводить к появлению внутрипопуляционных группировок, обособленных по морфологическим, биологическим и экологическим признакам.

Проиллюстрирована возможность и, в ряде случаев, необходимость применения неморфологических критериев в систематике стрекоз, в частности, отологических и экологических признаков. Так, многообразие и совершенство форы репродуктивного поведения обусловливает большое значение этологических критериев в систематике подотряда Caloptera, тем более, что многие его виды и даже роды морфологически слабо дифференцированы. В отдельных случаях незаменимое значение в решении сложных вопросов систематики стрекоз приобретают экологические особенности видов. Например, до недавнего времени был неясен таксономический статус двух представителей рода Crocothemia: C.eryth-гаеа и c.aervilia, обширные ареалы которых перекрываются в Средней Азии. Эти виды крайне близки морфологически, и многие авторы считают их подвидами одного вида. Однако изучение их аутэкологии, в том числе в местах совместного обитания, вскры-

9

ло глубокое расхождение этих форы по разным экологическим нишам, что в совокупности с различиями в поведении и полном отсутствии попыток к скрещиванию доказывает их видовую самостоятельность.

Различение близких видов, характеристика клинальной изменчивости, полиморфизма и модификаций позволяют подходить к анализу факторов, определяющих структуру фаунистических комплексов стрекоз и границы их ареалов с тех же позиций, с каких это делается в гораздо лучше изученных группах, например, в орнитологии. В целом, уточнение системы отряда и ареалов таксонов дает возможность надежнее анализировать факторы распространения стрекоз.

Глава 2. ГЕОГРАФИЯ И ГЕНЕЗИС ОДОНАТОФАУНЫ. Первые попытки зоогеографического анализа мировой одонатофауны и реконструкции ее генезиса принадлежат Б.Ф.Белышеву. Участвуя совместно с ним на протяжении последних 20 лет в разработке проблем географии стрекоз в данной работе мы развиваем иной подход, основанный на учете экологических факторов, надеясь, что он дополнит прежние воззрения на распространение и историю одонатофауны, строившиеся ранее лишь на принципе историзма в его мобилистском варианте. Новые фаунистические материалы, существенно уточнившие наши прежние представления о географическом распределении одонатофауны, позволяют более полно и обоснованно представить глобальную схему зоогеографии стрекоз.

По составу одонатофауны мировая суша четко делится на две части самого высокого зоогеографического ранга - Бореаль-ное и Меридиональное фаунистические царства. Меридиональное царство не входит в анализируемую в работе территорию. Боре-альное царство примерно совпадает с северным внетропическим поясом Земли. В палеогеографическом отношении его территория соответствует Лавразии, фауна которой длительное время формировалась в условиях изоляции древним средиземным морем Тетис от фауны расположенного южнее суперматерика Гондваны. Боре-альная фауна характеризуется прежде всего отрицательными показателями. Так, из 5 современных подотрядов в ней отсутствуют или почти отсутствуют 2, из 28 семейств - 18, из 600 родов - 472. Однако бореальная одонатофауна не просто обеднена,

но и достаточно специфична, например, 36 ее родов ( 6f£ ) эндемичны или почти эндемичны для царства.

Бореальное царство делится нами на 3 фаунистические области: Голарктическую, Сонорскую и Субголарктическую. Первая из них - наиболее обширная зоогеографическая область мировой супи, занимающая север американского и евразиатского континентов и отличакцояся сравнительно бедной и исторически одно-возрастной фауной. Голарктическая область разделяется нами на 4 подобласти, 3 из которых - Канадская, Европейская и Сибирская - имеют коренные фауны и одна - Европейско-Сибирская -- лизена автохтонной фауны.

Сонорская область - наиболее самобытна по составу своей высокоэндемичной фауны. Богатство и своеобразие сонорской фауны " ярко проявляется в том, что в ней сосредоточено около 2/3 всего количества влдов бореальной одонатофауны, причем линь не более этих видов проникает за пределы области. Субголарктическая область, кап бы продолжая Сонору в Старом Свзтз, обьод'шяет гпннэ земли Бореального фаунистичзского царстш, протянувшись сирокой полосой чзроэ совор Африки и Еэразга о? Атлантического до Ticroro огсеанов. Основу ее фаулы составляют сшроко распрсстрансшшз бореалышз роди н виды ( около 70j5 ), но наряду с ними велико количество узкоареаль-ных таксонов различного ранга, от семейств до подвидов. Область разделяется на 2 подобласти: Средиземноморскую и Вос-точно-Азиатскуп, разделенных обширным фаунистическкм разрывом безводнкш пространствами, в основном охватыващими Тибет н пустит Гоби. Специфичность автохтонных фаунистичесгах комплексов этих подобластей высока, но их объединяет сходи;:!! гсиззес и современная структура.

Исторические факторн в распространении стрекоз. На географическое распространение стрекоз влияла сложная последовательность исторических факторов, которые в контексте анализа причта формирования бореальной фауны интерпретируются презде всего как геологические и связанные с ними климатические изменения. В"зависимости от исторической последовательности этих процессов, каждый последующий из них определял все более частные особенности формирования одонатофауны. Это справедливо и для таксономического и для биогеографичесиого аспектов

ее структуры. Поэтому более древние процессы занимают верхние ступени в иерархии исторических причин формирования Бореаль-ного фаунистического царства, более близкие к современности -- нижние ступени этой иерархии. Так, разделение Пангеи на Лавразию и Гондвану, точнее образование зоогеографического барьера - океана Тетис, определило само возникновение Боре-ального и Меридионального царств. Разделение Лавразии на ев-разиатский и североамериканский континенты послужило причиной обособления Сонорской и Субголарктической областей. Четвертичное оледенение и ледниковое затопление Западной Сибири привело к разделению евразиатской части Голарктики на Европейскую, Европейско-Сибирскую и Сибирскую подобласти.

Иерархия значения перечисленных геологических и климатических изменений объясняется эволюционными последствиями действия этих факторов. Разобщение Лавразии и Гондваны обусловило независимость эволюции стрекоз этих суперконтинентов. Разобщение Евразии и Северной Америки послужило причиной самостоятельности эволюции фаун этих континентов, что особенно ярко проявилось в своеобразии фауны Сонорской области. Ледниковая дифференциация Евразиатского континента привела к эволюционному формированию автохтонных европейского и восточно-сибирского фаунистических комплексов, обусловивших специфику соответствущих подобластей Голарктики.

Естественно, что обсуждаемые исторические причины влияли не только на пути эволюции, но и на пути расселения видов стрекоз. Эволюция происходила в значительной степени автономно от изменений суши и перестроек климата. Подобные изменения лишь модулируют эволюционный процесс, определяемый всем комплексом абиотических и биотических факторов, действущих на каждую популяцию любого вида.

Эвристическая ценность применения исторических факторов в зоогеографическом анализе несомненна, но при этом ареалы видов современной фауны определяются прежде всего экологическими связями, анализу которых посвящены последующие разделы работы.

Глава 3. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ В РАСПРОСТРАНЕНИИ СТРЕКОЗ. Абиотические факторы легче поддаются изучению и, по крайней мере в отношении большинства насекомых, им придается первостепенное значение в формировании ареалов. Стрекйзы - амфибионт-ные организмы, испытывающие в течение своего онтогенеза воздействие абиотических факторов как водной, так и воздушной среды. Наиболее сильное и прямое влияние на них оказывает такой Бажнейший для пойкилотермных животных физический фактор, как температура. • Для бореальных территорий температура приобретает особое экологическое и эоогеографическое значение в связи с тем, что по мере роста дефицита тепла при продвижении на север она должна становиться основным лимитирующим фактором в распространении таких относительно теплолюбивых насекомых, к каким относятся стрекозы. Однако с влиянием температуры и макроклимата в целом удается увязать лизь самке общие закономерности распространения стрекоз. Очень часто ареалы видов или таксонов более высокого ранга не укладываются в макроклл-матические рамки, поскольку многие особенности биологии, апологии и поведения стрекоз'позволяют им активно и гибко избирать оптимальные условия' среды. Дифференцированное использование пространства обитания, изменение фенологии и ритма суточной активности, а также развитие в разных средах расширяет их возможности в отношении использования мезо- и микроклиматической неоднородности ладдшафта в соответствии с "принципом смены местообитаний" ( Бей-Биенко, 1966 ) или, в более широком плане, "законом выравнивания среды" ( Чернов, 1968, 1975). Поведенческие реакции, направленные на выбор оптимальных климатических условий среды,названы К.Б.Городковкм ( 1986 ) "этолого-клииатическнш! адаптацияыи", что весьма точно и емко отражает суть явления. Стрекозы обладают богатым арсеналом поведенческих реакций и вариантов биологических ритмов, позволяющим им простым и эффективным путем адаптироваться к макроклимату.

Изменение фенологии. Наиболее наглядное явление в сезонной циклике жизнедеятельности стрекоз - лёт имаго, с которым связано осуществление репродуктивной функции и расселение. Периодичность и продолжительность сезонной активности имаго стрекоз существенно и закономерно изменяется в зависимости от

13

географической широты и абсолютной высоты местности. Так, сроки появления имаго всех видов в природе с продвижением на юг смещаются в сторону весны. От лесотундры до южных пустынь это смещение достигает почти 4 месяцев: с конца июня в Заполярье до начала марта на юге Средней Азии. В результате, например, если у некоторых видов в лесной зоне в начале лета первые особи только появляются в воздушной среде, то в южных среднеазиатских пустынях их лёт в это время уже заканчивается. Смещая в широких пределах сезон активности в соответствии с температурным градиентом имаго стрекоз адаптируются к смене климата, совмещая репродуктивную часть жизненного цикла с интервалом своего термического оптимума. Эффективный путь ослабления лимитирующего влияния температуры - способность стрекоз существенно менять продолжительность онтогенеза, которая на севере ареала может возрастать в 2-3 раза по сравнению с южными районами обитания. За счет увеличения времени развития таким видам удается набрать необходимую сумму эффективных температур и успешно существовать даже в условиях Заполярья. Известно, что замедленный темп роста оказывается более выгодным и экономичным приспособлением при постоянно низких температурах ( Чернов, 1975 ), и сильно растянутое во времени ( до 5 лет ) развитие стрекоз в Субарктике оказалось для них, вероятно, основным путем освоения пессимальных условий в наиболее северных частях ареала.

Изменение суточной активности. Суточная активность имаго стрекоз так же, как и фенология, обнаруживает адаптивную корреляцию с конкретными условиями среды в разных частях ареала. В частности, в направлении с севера на юг можно выделить ряд тенденций в изменении суточной активности стрекоз, обусловли-ващих их приспособленность к широтному градиенту основных климатических факторов. В направлении к югу растет стабильность и видоспецифичное разнообразие суточных ритмов. В лесотундре они выражены слабо и находятся в очень сильной зависимости от погоды. В тайге суточные ритмы выражены достаточно четко, хотя у всех видов они остаются однотипными с максимумом активности в середине дня. В лесостепи начинает проявляться видоспецифичность ритмов активности, разделение трофических и репродуктивных полетов и, в зависимости от погодных

и кормовых условий, появляются варианты со спадом активности в середине дня и кратковременнш ее вечерним повышением при кормлении на скоплениях мелких двукрылых насекомых. Далее к югу эта тенденция усиливается и в аридных областях суточные ритмы становятся максимально разнообразными, позволяющими классифицировать виды на экологические группы по особенностям суточной активности.

С севера на юг меняется характер зависимости суточной активности от различных погодных факторов и пороговые значения последних в регуляции ритмов. Так, в Заполярье суточный лёт стрекоз регулируется прежде всего ветром и температурой, а значение освещенности и влажности неуловимо мало. В направлении к югу ослабевает лимитирующее значение ветра и температуры и возрастает роль освещенности и гигротермических условий. В умеренных ниротах освещенность приобретает значение основного сигнального фактора в регуляции и межвидовой дифференциации суточных ритмов. С продвижением на пг повышаются пороговые значения освещенности и температуры, при которых начинает проявляться активность стрекоз. От тайги к степи уменьшается значение осадков, тумана и росы в ограничении активности стрекоз, а в более южных районах действие этих факторов из-за аридности климата практически прекращается. В целом, сдвиги активности на наиболее благоприятное время суток, во многом аналогичные изменениям сезонной активности, представляют важный путь адаптации к местному климату и существенно повышают расселительный потенциал стрекоз.

Поведенческие адаптации. Этолого-климатические адаптации имаго не исчерпываются изменениями сезонной и суточной активности. Приспособительные реакции на воздействие местных климатов обнаруживаются во многих чертах поведения стрекоз. Например, географическую закономерность обнаруживает микроста-циальное распределение мелких стрекоз, обитающих в травостое. В направлении с севера на юг у них наблюдается тенденция к смещению стациальной приуроченности в сторону более влажных и менее прогреваемых стаций. В разных .частях ареала наблюдаются разные типы охоты у одних и тех же видов стрекоз. Так, представители рода Leэtes на севере ареала, в приуральской тайге, охотятся по типу собирателей, т.е. летают в толще травостоя в

15

поисках неподвижно сидящей добычи. На юге ареала, в полупустыне, собирательный тип охоты у лестид практически исчезает и заменяется охотничьей стратегией подстерегателей - длительным сидением на месте и кратковременными взлетами для поимки приблизившейся подвижной добычи. Вероятно, на севере ареалов этих видов при дефиците тепла тип охоты собирателя позволяет компенсировать недостаток тепла разогревом тела за счет мышечной работы. На юге ареалов при избытке тепла охота в активном полете, сопровождаемая вьделением большого количества энергии при интенсивной мышечной работе, может привести к перегреву тела. Вследствие этого происходит принципиальная смена типа охотничьего поведения и переход к стратегии подстерегателей, что сводит к минимуму время активного полета. Помимо изменения программ охотничьего поведения и терморегуляционных

особенностей полета у стрекоз наблюдается множество других более простых форм компенсационного поведения: регулировка поступления тепла за счет выбора мест посадки, изменения поз и т.д.

Факторы водной среды и смена местообитаний личинок. Развитие водных преимагинальных фаз стрекоз по продолжительности обычно значительно превышает время существования в имагинадь-ной и происходит на протяжении всех сезонов года, тогда как лёт имаго приходится на наиболее благоприятный летний период. Поэтому свойства водных местообитаний наряду с климатическими условиями представляют собой важный комплексный экологический фактор, во многом определяющий распространение стрекоз. Ключевой фактор водной среды - проточность, определяющая многие другие особенности водоемов и прежде всего температурный и кислородный режим. В различных природных зонах азиатской части СССР нами выявлен видовой состав стрекоз для 287 отдельных водоемов и участков рек, что позволило проанализировать географические закономерности биотопического распределения личинок стрекоз, основная из которых - уменьшение количества обитателей стоячих вод и возрастание.обитателей проточных в направлении с севера на юг. Это явление позволяет распространить действие "закона выравнивания среды" ( Чернов, 1968, 197о ) не только на сухопутных, но и гидробионтных насекомых.

Глава 4. БИОТИЧЕСКИ ФАКТОРЫ 3 РАСПРОСТРАНЕНИИ СТРЕКОЗ. Высокая адаптивность к абиотическим факторам внешней среды, обитание в интразональных биотопах, большие расселительные возможности теоретически могли бы обеспечить многим видам стрекоз значительно более обширные ареалы, чем фактически наблюдаемые. Можно было предполагать, что серьезные ограничения в расселении стрекоз накладывают биотические факторы, но в применении к стрекозам своеобразие ситуации заключается в том, что значение биотических факторов в их распространении в имеющейся литературе категорично отрицается. В частности, приводятся такие аргументы, что у стрекоз отсутствует прямая связь с растительностью, нет специфичных одонатофагов и они вообще мало уязвимы для врагов, а пищей, как многоядные хищники, они всюду окружены в изобилии. Учитывая это мы уделили особое внимание изучению биотических факторов в распространении стрекоз и пытались найти доказательства их значения, не претендующие на общую модель, но полученные для группы, для которой их роль вообще отрицается.

Из множества биотических факторов мы исследовали прежде всего такие наиболее важные, как пища, враги, межвидовые и внутривидовые взаимодействия. Оценка влияния этих факторов в большинстве случаев невозможна без измерения плотности популяций стрекоз, что потребовало разработки новых или адаптации к группе известных ранее методов учета. Данные по оценке плотности популяций получены нами для 4В видов.

Пища. При исследовании пищи как потенциального фактора, способного накладывать ограничения на распространение стрекоз, нами изучался как качественный состав жертв, так и количество поедаемого корма, что послужило основой для расчетов изьятия потенциальных жертв и оценки состояния кормовой базы. Наблюдения в природе и лаборатории, вскрытия кишечника и серологический анализ содержимого пищеварительного тракта подтвердили широту пищевого спектра стрекоз, хотя основу рациона составляют двукрылые и при возможности выбора в питании четко проявляется элективность. Проведенные различными методами оценки и расчеты количества поедаемого корма показали, что стрекозы в оптимальных трофических стациях могут изымать для питания несколько десятков килограмм сырой биомассы с одного гектара за

сезон и изьятие ими потенциальных жертв может достигать 20% их общего запаса. Столь мощный пресс хищников на кормовую базу приводит к их зависимости от состояния популяций жертв. Вероятно, флюктуация численности двукрылых насекомых, в частности, в многолетних циклах уровня увлажненности, периодически ставят стрекоз в условия катастрофического дефицита пищи, что может обьяснять причину дробления ареалов и массовых миграций стрекоз, совпадающих обычно с засушливыми фазами климатических циклов. Мигрирующие стаи стрекоз, нередко насчитывающие миллионы особей, способны при благоприятных ветровых условиях преодолевать расстояния в сотни километров, и их значение для формирования ареалов должно быть весьма существенным.

Хищники и паразиты. Другим важным фактором биотического воздействия на плотность и пространственное распределение популяций стрекоз являются их хищники и паразиты. Несмотря на отсутствие специализированных одонатофагов, стрекозы подвергаются нападению большого числа разнообразных хищников. Их уязвимость для врагов усиливается благодаря длительному жизненному циклу и обитанию на разных этапах онтогенеза в разных средах. Личинок стрекоз в большом количестве поедают рыбы и многие хищные водные беспозвоночные. Важнейшими врагами имаго являются птицы, но до наших работ специальных исследований по их влиянию на популяции стрекоз практически не проводилось. В литературе имеется лишь ориентировочная оценка Ф.Корбета, который предполагает, что примерно о% имаго Anax imperator истребляется птицами. Ьам удалось рассчитать долю изъятия птицами из нескольких небольших изолированных популяций стрекоз, в частности, АезсЬпа juncea на Камчатке и представителей родов Aeachna и Jympetrum на р. Ине в Западной Сибири. Расчеты были основаны на учетных данных об исходной численности популяций стрекоз и последующих визуальных наблюдений за их выловом птицами. Для камчатской популяции ее потери от птиц составили примерно э05б, для западно-сибирских популяций Aeachna и Sympetrwn 2t$ и соответственно. Существенный урон популяциям стрекоз наносят пауки, что бвдо документировано нами учетами попадаемости Ь видов стрекоз в тенета се-тестроящих пауков. В среднем изьятие пауками в изученном Haid

ми случае составило около 3% популяций стрекоз.

Особо следует отметить поедание одних видов стрекоз другими. Это закономерное и массовое явление. Нам удалось пока-, зать, что периодически рацион одних видов стрекоз может преимущественно состоять из стрекоз других более мелких видов. Так, в ьарабинской лесостепи в середине лета ЫЖ корма четы-рехпятнистой стрекозы могут составлять имаго родов зушре^гшп И ЬеаЪез.

Менее выражено и хуже изучено влияние на популяции стрекоз паразитов, но и оно может быть достаточно заметным. Ьа-пример, среди обнаруживаемых в природе мертвых стрекоз, погибших по неизвестным причинам, количество интенсивно пораженных эктопаразитами - личинками вод.чних клещей - достоверно больше, чем среди живьгх стрекоз этой же популяции.

Внутри- и межвидовые взаимодействия в одонатокомплексах. Особо важное значение мы придаем такому биотическому фактору, как межвидовые и внутривидовые взаимодействия стрекоз. Ир/, большом количестве откладываемых стрекозами яиц ( от до ¿000 ) в стациях личиночного развития создаются высокие плотности популяций личинок ( до ЬОо и более , ме<<ду кото-рыки возникает жесткая конкуренция за корм и места охоть: и укрытия. При этом может происходить не только активное истребление одних видов другими, но и поедание более крупными личинками мелких личинок сьоего вида, конкурентные отношения сохраняются и у имаго. Стрекозам свойственно сложное повеце-ние, в том числе для многих видов - охрана индивидуальных и.;и групповых кормовых и репродуктивных участков, '^тс приводит к тому, что количество локинуипих водоем имаго оказываете.-; большим, чем может разместиться и оптимальных для кормлении и размножения статях. а результате борьбы за места откладки ^ии до 71% сампов популяций территориальных видов может не допускаться в оптимальные репродуктивные стации и <;ак"чески н»> участвовать в размножении.

поскольку местообитания многих видов о'-'ень сходны, постольку в конкуренцию воьлекаптси пелые группы, образующие ь итоге неслучайные по составу комплексы, интегрированнссть которых , вероятно, обеспечивается максимально плотной "упаковкой" экологических ниш входящих в них видов. Лри мтом важнее

19

значение имеют размеры и степень морфологического сходства входящих в комплекс видов. Как правило, любой, даже самый бедный комплекс, включает контрастные по размерам виды, что позволяет наиболее полно использовать емкость стаций и реализовать различные пищевые стратегии. При большом морфологическом сходстве наблюдается особенно - ■ жесткое вытеснение одного из близких видов, что может принимать своеобразную форму так называемой псевдоконкуренции, когда близкие виды оказываются под давлением попыток межвидовых спариваний.

Факты образования систематически близкими и экологически сходными группами животных неслучайных комплексов ( называемых также ансамблями, ассамблеями, гильдиями ) хорошо известны экологам и проанализированы, например, П.Джиллером ( 19В8). На примере птиц, ящериц, некоторых групп муравьев показано, что виды в реальных биотопах встречаются в определенных сочетаниях, причем допустимые сочетания видов образуют относительно замкнутые комплексы, способные противостоять внедрению новых видов, которые превратили бы их в "запрещенные сочетания". Наши материалы позволяют утверждать, что наборы видов ( и соотношения по обилию ) стрекоз в тех или иных биотопах организованы по такому же принципу. Это подтверждает, в частности, корреляционный анализ состава одонатокомплексов на Вэ водоемах юга Западной Сибири. Высокие значения линейной корреляции ( до 0,9 ) связывают между собой одонатокомплексы даже весьма разнотипных водоемов, что свидетельствует о том, что выбор местообитания видом диктуется не столько его требованиями к абиотической среде, сколько возможностью "вписаться" в уже существующий комплекс. Понятно, что существование подобных комплексов имеет исключительно важное не только экологическое, но и зоогеографическое значение.

Глава о. АНТРОПОГЕННЫЙ ФАКТОР!* В РАСПРОСТРАНЕНИИ СТРЕКОЗ. Глубокое влияние на распространение и структуру фауны стрекоз оказывают антропогенные факторы. Создание искусственных водоемов способствует расселению видов, особенно в равнинных районах Средней Азии, где ирригационные системы стали основными стациями развития преимагинальных фаз и ряде случаев единственными биотопами, пригодными для обитания стрекоз. Стрекозы очень быстро заселяют вновь созданные водоемы и формирование

20

на них одонатокомплексов моделирует этот процесс, предоставляя уникальную возможность проследить его в необычайно сжатые сроки.

Вместе с тем, глобальное по своим масштабам загрязнение водоемов, многие мелиоративные мероприятия, усиленная рекреация, различные формы непосредственного хозяйственного использования водоемов ухудшают среду обитания личинок и приводят к обеднению состава региональных одонатофаун, сокращению и фрагментации ареалов отдельных таксонов. Например, по нашим подсчетам в СССР в реально угрожаемом положении находится примерно 25/6 видов одонатофауны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итог анализу факторов, определивших формирова-

и

ние современное состояние бореальной одонатофауны, можно на основе принципа актуализма утверждать, что все те факторы, которые ограничивают или, напротив, стимулируют расселение стрекоз в настоящее время действовали и в прошлом. С этих позиций исторические факторы представляют собой прежде всего географические и климатические барьеры, препятствовавшие расселению и тем самым определявшие продолжительность эволюции стрекоз на ограниченных ими территориях. Нарушение этих барьеров или изменение их конфигурации изменяло пространство распространения видов, сформировавшихся на данной территории. Реализация возможностей расселения зависела от комплекса адаптации, выработавшихся в процессе эволюции на данной территории.

Абиотические факторы маркируют границы ареалов через це-нотические связи - прежде всего наличие стаций размножения и их емкость, достаточную для поддержания численности репродуктивной части популяции. На это ограничение накладывается существование одонатокомплексов, которые совокупностью входящих в них видов используют стации размножения и тем самым регулируют численность, а через нее и распространение каждого вида, входящего в подобный комплекс. Возможно, наиболее жестким лимитирующим фактором для стрекоз оказывается совокупность связей внутри этого отряда, в которую, благодаря широкой экологической пластичности стрекоз, входят и трофические

21

отношения: поедание разных возрастов личинок личинками своего и других видов, поедание имаго более мелких видов более крупными, пищевая конкуренция, и территориальность, и псевдоконкуренция. В то же время неидентичность адаптации видов, входящих в данный одонатокомплекс, позволяет отдельным видам или их группам при изменении условий среды выходить из состава комплекса и осваивать новые пространства, как только ка них возникают условия, пригодные для размножения. На это указывает быстрое освоение стрекозами вновь образующихся антропогенных водоемов.

Возникает вопрос: насколько специфично именно для стрекоз выявленное взаимодействие факторов, определяющих их распространение, или, что то же самое: насколько полученные результаты приложимы для обьяснения биогеографии других групп животных? По структуре вида, характеру внутривидовой изменчивости и особенностям поведения стрекозы представляются весьма высоко организованными животными. Несмотря на древность отряда (Мопеда, а может быть именно благодаря этой древности, стрекозы приобрели в ходе своей эволюции такое совершенство адаптации, что смогли в значительной степени обособиться от своего биогеоценотического окружения. Существование их на данной территории определяется уже не столько ценотическими связями каждого из видов, входящих в тот или иной одонатокомплекс, сколько связями внутри комплекса на фоне общего для него ценотического окружения. По этому признаку сообщества стрекоз сравнимы с сообществами высших позвоночных - птиц и млекопитающих, причем являясь одиночными хищниками стрекозы в этом отношении ближе именно к позвоночным, чем, например, к общественный насекомым.

Следовательно, географическое распространение стрекоз и определяющее его взаимодействие факторов в значительной мере уникально, но основные принципы генезиса одонатофауны выходят за рамки частной зоогеографии и представляют общий биогеографический интерес.

ВЫВОДЫ

I. На основе анализа литературных данных, коллекционных материалов и полевых исследований с привлечением эколого-гео-

22

графических, отологических и эволюционно-палеонтологических сведений уточнена систематика отряда стрекоз и состав бореаль-ной одонатофауны. Предложено разделение отряда на о ( в отличие от 3 принятых ранее ) рецентных подотрядов, сведены в синонимы или изменены в статусе около 40 таксонов различного ранга, описано 3 новых для науки вида и 6 неизвестных ранее личинок. В настоящее время в составе фауны стрекоз Бореально-го фаунистического царства мы насчитываем 648 видов, относящихся к 128 родам и 14 семействам, в том числе в СССР 172 вида ( 52 рода, 10 семейств ).

2. Большинство бореальных видов стрекоз, за исключением немногочисленных реобионтов, обладают обширными ареалами и слабо ограничено в своем распространении абиотическими факторами. Лимитирующее влияние температуры, концентрации растворенного в воде кислорода и ряда других абиотических факторов стрекозы преодолевают за счет этолого-климатических адаптации - избирания благоприятных мест обитания и изменения периодов сезонной и суточной активности. Недостаток тепла на севере ареалов компенсируется увеличением продолжительности онтогенеза, который у одних и тех же видов может удлиняться в 2-3 раза. У близких видов типичный одногодичный жизненный цикл может меняться от бивольтинного на юге до двух-трехлет-него на севере ареала.

3. Биотопическое распределение стрекоз на большей части территории определяется в основном степенью проточности воды. На юге ареалов личинки подавляющего большинства видов обитают в проточных водоемах. В направлении к северу и с увеличением высоты над уровнем моря наблюдается переход к обитанию

в хуже аэрируемых, но лучше прогреваемых непроточных водоемах, что отвечает известному экологическому принципу смены

стаций в применении к гидробионтным формам насекомых. В высоких широтах ( севернее Полярного круга ) и в высокогорье | ( свыше 3000 м над уровнем моря ) личинки стрекоз развиваются только в редких, не промерзавших в зимнее время водных биотопах: небольших, но глубоких и сильно заросяих термокарстовых водоемах - на севере и в термальных источниках - в высокогорье.

4. Сезонная активность широко распространенных видов

стрекоз тесно связана с общей природной цикликой и обнаруживает географическую изменчивость в очень широких пределах. Например, с увеличением широты или абсолютной высоты местности период лёта имаго сокращается от многомесячного и даже круглогодичного в среднеазиатских долинах до 2,5 месяцев в Заполярье и высокогорье, при этом сохраняется сходный температурный порог метаморфоза в 10-12° и близкое совпадение времени выхода имаго стрекоз из личинок с массовым появлением основных кормовых объектов - мелких двукрылых.

5. Суточные ритмы активности имаго стрекоз регулируются освещенностью и гигро-термическими условиями и разделяются на 3 основных типа: с одним максимумом в середине дня, двумя - в начале и конце дня и одним - поздневечерниы. Полное разнообразие суточных ритмов проявляется на юге ( от пустынной до лесостепной зон ); в направлении к северу набор ритмов суживается: в тайге наблюдается один дневной пик, в лесотундре, при длительной освещенности полярного дня и неустойчивости погоды, суточная активность становится слабо выраженной. Таким образов, суточные ритмы стрекоз в экстремальных северных условиях определяются прежде всего суточным ритмом обьектов питания, который в свою очередь связан с температурой, а на юге - конкуренцией между симпатричными видами стрекоз на фоне увеличения продолжительности активности насекомых, составляющих их кормовую базу.

6. Важнейшую роль в распространении стрекоз играют биотические факторы, в частности, пресс хищников. Основными врагами имаго стрекоз являются птицы, способные изымать до 50% популяций жертв, и пауки; личинок - рыбы и хищные водные насекомые. Особое значение в трофических связях имеет хищничество одних видов стрекоз на других, более мелких или слабых. Благодаря широкому набору кормовых обьектов роль пищи как лимитирующего фактора для имаго стрекоз невелика, но существенна для личинок, что приводит к конкуренции за оптимальные стации личиночного развития.

7. Одним из основных факторов в распространении стрекоз служат внутри- и межвидовые взаимодействия. Конкуренция за наиболее лимитированный ресурс, - места яйцекладок, - приводит к насыценшо емкости репродуктивных стаций ограниченным

24

числом видов и становлению устойчивого по составу и структуре населения, препятствующего вселению новых видов. У имаго при этом наблюдается не только изгнание "чужаков" территориальными самцами в результате агонистических контактов, но и псевдоконкурентное вытеснение самок близких видов при попытках спаривания с ними резидентных самцов.

В целом совокупность данных по распространению, структуре населения стрекоз и ее зависимости от разнообразных биотических факторов приводит к признанию важнейшей роли коадаптив-ных биоценотических связей в формировании границ ареалов. Расширению видовых ареалов явно препятствует сопротивление аборигенной биоты.

8. Глубокое влияние на обилие, распространение и структуру фауны стрекоз оказывают антропогенные факторы. Создание искусственных водоемов способствует расселению видов, особенно в равнинных районах Средней Азии, где ирригационная система стала основной стацией развития преимагинальных фаз. вместе с тем глобальное загрязнение водоемов разнообразными сбросами, ряд мелиоративных мероприятий, усиленная рекреация, различные формы непосредственного использования водоемов ухудшают среду обитания личинок и приводят к снижению обилия и резкому обеднению состава одонатофауны, что позволяет использовать стрекоз в качестве биоиндикаторов загрязнений водоемов.

9. Своеобразие современного географического распространения стрекоз определяется специфическими чертами истории, морфологического строения, хищного и амфибионтного образа жизни, развития в интразональных водных биотопах, большими расселительными возможностями. По данным географии стрекоз, мировую сушу можно разделить на 2 фаунистичесглх царства -

- Бореальное ( северное ) и Меридиональное ( южное ) и 7 областей - Голарктическую, Субголарктическую, Сонорсхую, Неотропическую, Эфиопскую, Ориентальную, и Австралийскую. Глубокие различия на всех таксономических уровнях в составе рецен-тных одонатофаун двух царств обусловлены первоначальными этапами их генезиса, протекавшего на разобщенных древним морем Тетис суперматериках Лавразии и Гондване. Последующее формирование фаун отдельных областей происходило прежде всего под

2о

влиянием глобальных изменений климата и расхождения материков.

10. Общность одонатофауны Бореального фаунистического царства исторически обусловлена ее формированием в пределах Лавразии, длительное время сохранявшей единство благодаря бе-рингийским и северо-атлантическим сухопутным связям Америки и Евразии. Современное распространение стрекоз и палеоклимати-ческие данные свидетельствуют о возможности межконтинентального обмена одонатофаун скорее северо-атлантическим, чем бе-рингийским путем. В результате сложилась единая, однородная по составу и относительно молодая фауна Голарктической области, объединяющей Канаду, Европу ( без средиземноморских полуостровов ), Северную и Центральную Азию. Значительно более богатой, разнообразной и насыденной реликтовыми элементами одонатофауной отличаются Субголарктическая и Сонорская фаунис-тические области Бореального царства, расположенные в поясе древнего субтропического и тепло-умеренного климата.

11. В умеренных широтах стрекозы относятся к массовым компонентам водных и околоводных биоценозов: масса личинок в водоемах может достигать 130 г/ы^ ( в сыром весе ) и составлять половину и даже более общей зоомассы фитофильных сообществ; суммарная за сезон плотность имаго в оптимальных местообитаниях превышает 0,5 млн экземпляров, а биомасса - 40 кг/га. Разлет имаго стрекоз от места выплода вносит весомый вклад в круговорот веществ, обеспечивая один из путей их биогенного возврата из водоемов в почву. Важная биогвоценотичес-кая роль стрекоз заключается в многообразных трофических связях, которые представляют и хозяйственный интерес, поскольку стрекозы используются как кормовой ресурс некоторыми позвоночными, в том числе промысловыми, а также сникают численность многих мелких насекомых, прежде всего кровососущих двукрылых.

12. Локальность в распространении и низкая численность многих видов стрекоз в сочетании с уникальностью генофонда приводит к необходимости принятия специальных мер охраны ряда представителей этого отряда насекомых. В фауне СССР в реально угрожаемом положении находится около 25$ видов стрекоз, для сохранения которых необходимо предотвращения загрязнения мест обитания, в частности, бассейнов малых рек; проведение инвен-

таризации энтомофауны в заповедниках с безусловным распространением на насекомых заповедного режима; создание микрозаказников, включаюцих акватории отдельных стариц, прудов, заливов, горячих ключей и других незначительных по размерам и хозяйственной ценности водоемов с прилегающими к ним участками наземных биоценозов.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕЫЕ ДИССЬРГАЩИ

1. Харитонов А.Ю. Распространение стрекоз на территории Челябинской области // Тез. докл. науч.-краевед, конф. Челяб. отд. геогр. о-ва СССР. - Челябинск, 1972. - С. 51-52.

2. Харитонов А.Ю. Заенисейские стрекозы на Полярном Урале // Вопросы энтомологии Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. - С. 66-69.

3. Харитонов А.Ю. О некоторых закономерностях в изменении биологических особенностей сибирских стрекоз ( оаопага, 1пзес^а ) в зависимости от географического положения изучаемых фаун // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. - Вып. 2. - С. 146-147.

4. Харитонов А.Ю. Стрекозы Ильменского заповедника // Вопр. зоологии. - Челябинск, 1975. - Вып. 4. - С. 65-6э.

о. Харитонов А.Ю. Суточная активность стрекоз и влияние на неё погодных условий // Вопросы зоологии. - Челябинск, 1975. - Вып. 4. - С. 66-75.

6. Харитонов А.Ю. Условия обитания личиночных фаз стрекоз в Заполярье // Экология. - Свердловск, 1975. - № 3. -

С. 96-99.

7. Харитонов А.Ю. Североевразиатские виды рода ЕпаНак-та г.Ьагр. ( (МопаЪа, 1пве<^а ) // Таксономия и экология животных Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. -

С. П-20. - ( Новые и малоизвестные виды фауны Сибири; вып.9).

8. Харитонов А.Ю. К биологии малоизвестного вида стрекоз Зота1;осЬ1ога заМ.Ьеге1 ТгуЬот ( Ойопа4а, Сог1иИ1с1ае ) // Таксономия и экология животных Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. - С. 21-23. - ( Иовые и малоизвестные виды фауны Сибири; вып. 9 ).

9. Харитонов А.Ю. Стрекозы как массовые компоненты водных биоценозов // Биологические ресурсы Западной Сибири и их

охрана. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. - С. 63-64.

10. Харитонов А.Ю. Таксономическое положение малоизвестных ВИДОВ группы Agrión, concinixum loh. ( Odonata, Insecta ) // Новости фауны Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. - С. 52-56. - ( Новые и малоизвестные виды фауны Сибири; вып. 10 ).

11. Харитонов А.Ю. Фауна стрекоз ( Insecta, Odonata ) Урала и Восточного Приуралья // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. -

С. I57-I6I. - ( ТРУДЫ Биол. ин-та СО АН СССР. Вып. 18 ).

12. Харитонов А.Ю. К вопросу о разрыве ареалов у некоторых видов стрекоз ( Inaecta, Odonata ) в районе Тургайской ложбины // Там же. - С. 162-164.

13. Харитонов А.Ю. Стрекозы Урала и Зауралья ( Фауна, экология, зоогеография ): Автореф. канд. дисс. - Новосибирск, 1975. - 25 с.

14. Харитонов А.Ю. Основные направления эволюции репродуктивного поведения у равнокрылых стрекоз и его таксономическое значение // Групповое поведение животных ( доклады участников II Всесоюзной конференции по поведению животных ).

- U., 1976. - С. 409-412.

15. Харитонов А.Ю. Описание реликтовых стрекоз ( insecta, Odonata ) из южных районов Западной Сибири // Таксоны фауны Сибири. - Новосибирск, 1977. - Вып. II. - С. II7-I24. -

( Новые и малоизвестные виды фауны Сибири ).

16. Харитонов А.Ю. Жизненные циклы некоторых ведов стрекоз в Восточном Дриуралье // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук.

- Новосибирск, 1977. - № 5, вып. I. - С. 55-60.

17. Харитонов А.Ю. Новые сведения о морфологии, экологии и поведении двух малоизвестных видов стрекоз ( Insecta, Odonata ) // Таксономия и экология членистоногих Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - Вып. 12. - С. 70-78. -

( Новые и малоизвестные виды фауны Сибири ).

18. Харитонов А.Ю. Зоогеографическое районирование Восточного Приуралья на основании распространения стрекоз ( Insecta, Odonata ) // Членистоногие Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - С. 47-54. - ( Труды Биол. ин-та СО АН СССР; вып. 34 ).

19. Харитонов А.Ю. Новый вид стрекозы рода igclinura Charp. ( Odonata, Coenagrionidae ) из Южного Казахстана // Новые виды насекомых. - Ji.: Наука, 1979. - С. э-7. - ( тр. Всесовзн. энтомологического общества. - Т. 61 ).

20. Харитонов А.Ю. Первый опыт установления контактов одонатологии и археологии // Новые методы в археологии. -Томск: изд-во ТГУ, 1980. - 46 с.

21. Харитонов А.Ю. Широтные изменения фенологии стрекоз ( Inoecta, Odonata ) Зауралья и Казахстана // Экология. -Свердловск, 1980. - № 2. - С. 93-96.

22. Харитонов А.Ю., В*""* в Б.Ф. Особенности географического распространения рода Enallagma Charp.,1840 ( Inaecta, odonata ) // Там se. - С. 80-84.

23. Харитонов А.Ю. Морфология и биология малоизвестного вида стрекоз Gomphus epophthalmus Selya ( Odonata, Gomphidae) // Насекомые и клещи Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. - С. III—113. - ( Новые и малоизвестные виды фауны Сивири. - Вып. 15 ).

24. Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. Diplacodea Kirby - новый для фауны СССР род стрекоз ( Odonata, Libellulidae ) // Энтомол. обозр. - Д., 1981. - Т. 60, » 3. - С. 604-606.

25. Харитонов А.Ю., Харитонова И.Н. Личинка Go.nphuü epophthalmus Selya ( Odonata, Inaecta ) // Гельминты, клещи и насекомые. - 1982. - С. 20-22. - ( Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. - Вып. 16 ).

26. Харитонов А.Ю., Харитонова И.Н. Опыт использования садков для оценки смертности насекомых под воздействием инсектицидных аэрозолей. - Новосибирск, 1983. - С. 63-73. -

( Сб. научн. трудов СО ВАСХНШ1 ).

27. Харитонов А.Ю. Опыт оценки экологической роли стрекоз в пойменных водоемах и околоводных биоценозах // Тезисы докл. IX съезда Всесовзн. энтомологич. общ-ва. Часть 2 . -Киев: Наукова Думка, 1984. - 296 с.

28. Харитонов А.Ю. Отряд Odonata - Стрекозы. - Красная Книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. - П.: Лесная промьшленность, 1984. -Т. I. - С. 217-224.

29. Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. Trithemia Brauer - но-

вый для фауны СССР род стрекоз ( Odonata, Libellulidae ) // Докл. АН Тада. ССР. - Душанбе, i960. - Т. 28, * 8. - С. 482.

30. Харитонов А.Ю. Отряд Odonata - Стрекозы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. - Ji.: Наука, 1986. -

Т. I. - С. 142-162.

31. Харитонов А.Ю. Редкие стрекозы СССР и их охрана // проблемы охраны редких животных. - М., 1987. - С. 153-158.

32. Харитонов А.Ю. Методы определения плотности популяций стрекоз // Экология популяций. - Новосибирск, 1988. -Часть I. - С. 47-49.

33. Харитонов А.Ю. Стрекозы рода Ischnura Charp.( Insec-ta, Odonata ) фауны СССР // Таксономия животных Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-нне, 1988. - С. 32-46. - ( Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. - Вып. 20 ).

34. Харитонов А.Ю. Симпатрическая дивергенция в популяциях стрекоз // Проблемы микроэволюции. - kl.: Наука, 1988. -С. 42-43.

35. Харитонов А.Ю. Территориальное распределение стрекоз фауны СССР // Тезисы докл. Всесоюзного совещания по проблеме кадастра и учета животного мира. - Часть I. Общие вопросы. Методы учета позвоночных животных. - Уфа: Башк. книжн. изд-во, 1989. - С. 154-155.

36. Харитонов А.Ю. Редкие и охраняемые стрекозы Урала // Насекомые в биогеоценозах Урала. Информационные материалы. -Свердловск, 1989. - С. 71-72.

37. Харитонов А.Ю., Борисов С;Н. Ischnura intermedia Dumont ( Odonata, Coenagrionidae ) - новый для фауны СССР вид стрекоз // Вестник зоологии. - 1989. - М> 2. - С. 86.

38. Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. Стрекозы ( Inoecta, Odonata ) заповедника Раыит // Докл. АН Тадж. ССР. - 1989. -Т. 32, Jr 4. - С. 280-282.

39. Харитонов А.Ю. Опыт оценки влияния трофических взаимодействий на распространение стрекоз // Проблемы экологии горных регионов. - Душанбе, 1989. - С. 53-57. - ( Тезисы докл. Всесоюзной научно-практ. конф. Секция одонатологии, Душанбе: 9-13 окт. 1989 ).

40. Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. Евразиатские виды стрекоз рода Ophiogomphus ( Odonata, Gomphidae. ) // Редкие гель-

ыинты, клещи и насекомые. - Новосибирск, 1990. - С. 43-61. -( Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. - Вып. 21 ).

41. Харитонов А.Ю., Харитонова H.H. Стрекозы рода Сое-nagrion Kirby фауны Сибири // Таксономия насекомых и гельминтов. - Новосибирск, 1990. - ( Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Вып. 22 ).

42. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Личинка АезсЬпа aerrata Hag. ( Odonata, Inaecta ) // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973. - Ьып. 7. -С. 27-29.

43. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Agrión hylaa Trybom

( Inaecta, Odonata ), его подвиды и близкие к нему виды в Сибири. - Новосибирск: Наука. Скб. отд-ние, 1974. - Ьып. Ь. -С. 21-29.

44. Бельшев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О японо-гималайских ареалах стрекоз Юго-Восточной Азии // Зоол. журн. - 1975. -Т. 54, вып. 3. - С. 471-472.

45. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О систематическом и номенклатурном положениях северного евразиатского вида Sympyc-na braueri Bianchi ( Odonata, Lestidae ) // Вопросы экологии. - Красноярск, 1975. - Вып. 10. - С. 193-198.

46. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Определитель стрекоз по крыльям ( роды Бореального фаунистического царства, виды фауны СССР ). - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - 397 с.

47. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Зоогеографические и морфологические группировки видов стрекоз рода sympetrum New-raann ( 1883 ) и история их расселения // Изв. СО АН СССР, сер. биол. наук. - Новосибирск, 1977. - № 5, вып. I. - С. 49- oí.

48. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О причинах резкой изоляции фаун стрекоз полуострова Индостан и Юго-Западной Азии // 'Зоол. журн. - k., 1978. - Т. 57, вып. I.- С. 140-142.

49. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. К истории бореального вида стрекоз Nehalennia opecioaa Charp., 1840 и о центре происхождения рода Nehalennia Selye, I8o0 ( Odonata, Coonagrio-nidae ) // Энтомол. обозр. - ii., 1977. - T. 56, * 4. - С.776-780.

50. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О широтных и долготных

дизъюнкциях ареалов евразиатских стрекоз ( Odonata, Insects. ) и их происхождении // Изв. CU АН СССР. Сер. биол. наук. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - Вш. I, # 5. - С. 114 - 118.

61. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О двух ископаемых стрекозах ( Insect«., Odonata ) с верховий р. Васюган // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - Вып. 2, * 6. - 138 с.

52. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Об атлантическом разрыве ареалов стрекоз ( odoaata ) южных частей Африки и Америки // Зоол. журн. - Ы., 1979. - Т. 58, вып. 4. - С. 6I0-6II.

53. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О распространении рода Orthetrum Nemo. ( Odoaatа, Libellulidae ) // Вестник зоологии. - Киев, 1979.. - № 3. - С. 81-84.

54. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О поздних фаунистичес-ких связях эфиопской и австралийской областей на примере стрекоз ( Odouate ) // Энтомол. обозр. - Л., 1980. - Т. 59, вып. I. - С. 89-91.

55. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Распространение по мировой суше и центры развития семейства Cordulegasteridao Cc.lv. ( Inseota, Odonatc ) // Проблемы зоогеографии и истории фауны. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. - С. 76-80. -

( тр. ин-та / Биол. ин-т СО АН СССР /. - Вып. 40 ).

56. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Заполярная одонатофау-на ( Iasoctr., Odonatc ) Северного полушария и вероятные пути её формирования // Изв. СО АН СССР; Сер. биол. - 1980. -

$ 15, вып. 3. - С. 35-38.

57. Белшев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз

( odonate. ) Бореалъного фаунистического царства. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. - 280 с.

58. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Ареал Enallagma cyathi-geruia Charp. ( Inaecta, Odonata ) и проблема берингийских фаунистических связей // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. - 1982. - Вып. 3. - С. 84-86.

59. Белшев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О-зоогеографических соотношениях в районе Кавказского хребта // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. - 1983. - Вып. I. - С. 85-89.

60. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз

32

( Odoaata ) Меридионального фаунистического царства. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. - 153 с.

61. Бельшев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Зоогеографическая структура фауны стрекоз Среднеземноморской подобласти Субгол-арктики // Вестн. зоологии. - Киев, 1983. - № э. - С. 9-15.

62. Бельшев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Ыонотипические таксоны стрекоз ( Inaecta, Odonata ) Бореального фаунистического царства // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - С. 44-47.

63. Бельшев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Новый реликтовый подотряд стрекоз ( Inaecta, Odonata ) // Изв. СО АН СССР. Сер. би-ол. - I98Ö. - Вып. 3. - С. 51-53.

64. Бельшев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. и др. Фауна и экология стрекоз. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 207 с.

65. Борисов С.Н., Харитонов А.Ю. Фауна стрекоз ( Inaecta, Odonata ) Таджикистана // Изв. АН Тадж. ССР. Сер. биол. наук. - Душанбе, 1986. - № I. - С. 46-49.

66. Окороков В.И., Харитонов А.Ю. Фауна и биология стрекоз на Южном Урале и их роль как промежуточных хозяев гельминтов // Вопросы зоологии. - Челябинск, 197I. - Вып. 2. -

С. 32-40.

67. Павлюк P.C., Харитонов А.Ю. Номенклатура стрекоз

( Inaecta, Odonata ) СССР // Полезные и вредные насекомые Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. - С. 12-42.

68. Рябко Б.Я., Харитонов А.Ю. Метод построения определительных таблиц, обнаруживающих и исправляющих ошибки // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1982. -Вып. I. - С. 124- 130.

69. Сухачева Г.А., Харитонов А.Ю., Перевозчикова Т.И. Количественная оценка питания стрекоз // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. - 1988. - Вып. 3, № 20. - С. 3-7.

70. Haritonov A.ïu., Kiauta В. То Dr. Borla Feodorovich Belyehev on hia 65 th Birthday // Odonatologica. - 1975. -Vol. 4. - No. 4. - P. 207-218.

71. Belyahev В.P., Haritonov A.Yu. Individual and geog-rafical variation in Goenagrion glaciale ( Selya; 1872 ), with description of a new subopeciou // Odonatologica. —

Rotterdam, 1973. - Vol. 2, Ho. 2. - P. 99-103.

72. Belyshev B.F., Haritonov A.Yu. The distribution of the cosmopolitan genus Anax Leach and its probable origin

( Anisoptera: Aeshnidae ) // Odonatologica. — 1978. — Vol. 7, No. 2. - P. 115-121.

73. Belyschev B.F., Haritonov A.Yu. On the reason! for a sharp curve in the western bondary of the ranges of some eastern dragonfly species in the north of western Siberia // Odonatologica. - 1980. - Vol. 9. No. 4. - P. 317-319.

74. Krichewskii R.E., Rjabko B. Ja., Haritonov A.Ju. Optimal key for taxons ordered in accordance with their frequencies. - Applied Mathematics. - 1931. - No. 3. - P. 67-72.