Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние разных типов загрязнения почв на структуру населения жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях города Грозного

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние разных типов загрязнения почв на структуру населения жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях города Грозного"

На правах рукописи

АВТАЕВА ТАМАРА АНДЫЕВНА

ВЛИЯНИЕ РАЗНЫХ ТИПОВ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВ НА СТРУКТУРУ НАСЕЛЕНИЯ ЖУКОВ-ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) В УСЛОВИЯХ ГОРОДА ГРОЗНОГО

(03.00.16 — экология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шарова Инесса Христиановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Стрнганова Белла Рафаиловна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Никитский Николай Борисович

Ведущая организация: Всероссийский научно-

исследовательский институт охраны природы (г. Москва)

Защита состоится 18 декабря 2006 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129378, Москва, ул. Кибальчича, д.б, корп. 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета (119992, г. Москва, ул. М. Пироговская, д.1).

Автореферат разослан «_»_2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.П. Шаталова

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Изучение разных аспектов антропогенных воздействий на природу - одна из актуальнейших проблем современности. Наибольшему антропогенному прессу подвержены города, т.к. они складываются в условиях концентрированного и интенсивного антропогенного воздействия. Для изучения влияния этого воздействия используют химические и биологические методы. Наиболее точно фиксируют изменения в биоценозах, но мнению ученых, именно биологические методы индикации.

Анализ городской фауны позволяет получить объективную информацию о том, насколько вредны для организма существующие в любом городе загрязнения воздуха, воды, почвы, выявить степень эффективности природоохранных мероприятий, и описать динамику экологической обстановки города. Особенно удобно изучать городские биотопы на примере почвенной фауны (Бутовский, 2001).

В качестве модельного объекта часто используются жуки семейства СагаЫс1ае — одна из основных групп почвенной мезофауны как в отношении видового разнообразия, так и численного обилия.

Для исследования выбран город Грозный, расположение которого на стыке предгорных равнин северного макросклона Большого Кавказа определяет богатство мезофауны, а военные действия в значительной степени разрушили инфраструктуру города. Изучение карабидофауны в этих условиях представляет особый интерес, так как позволяет проследить динамику изменений при восстановлении нарушенных экосистем и наметить пути их реализации. Ранее в условиях Северного Кавказа такие исследования не проводились.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление основных закономерностей функционирования структуры населения жужелиц городских биоценозов под влиянием разных типов загрязнения в условиях послевоенного г. Грозного: бытовых и строительных свалок и загрязнения почв нефтью. Это определило следующие задачи исследования:

1. Изучить видовой состав, биотопическое распределение, зоогеографическую и экологическую структуру карабидокомплексов г. Грозного.

2. Выявить закономерности изменения структуры карабидокомплексов под влиянием нефтяного загрязнения почв на задерненных и слабозадерненных залежных участках.

3. Сопоставить особенности формирования карабидокомплексов городских территорий при воздействии бытовых и строительных свалок.

4. Изучить особенности сезонной динамики активности доминантных видов жужелиц города на ненарушенных участках и с загрязнением почв нефтыо или свалками.

5. Выявить пути формирования карабидофауны г. Грозного и разработать принципы биоиндикации состояния почвенной биоты и оптимизации сохранения ее на примере жужелиц.

Научная новизна. Впервые изучены видовой состав и структура населения жужелиц города Грозного. Выявлены закономерности пространственно-временной динамики экологической структуры населения жужелиц в условиях нефтяного загрязнения и свалок. На основе анализа пространственного распределения жужелиц сформулированы принципы формирования карабидофауны города с нарушенной инфраструктурой в послевоенный период.

Теоретическое и тактическое значение работы.

Проведено сравнительно-экологическое исследование населения жужелиц на задерненных и слабозадсрненных злаково-разнотравных и злаково-полынных залежах, отличающихся разной степенью нефтяного загрязнения, типом свалок. Выявлены общие закономерности изменения состава и структуры карабидокомплексов задерненных и слабозадсрненных участков с разной степенью нефтяного загрязнения и типом свалок. По мере усиления нефтяного загрязнения почв происходит обеднение видового состава жужелиц, уменьшается их численность, наблюдается переход от полидоминантной к олигодоминантной структуре сообщества, при которой остаются и становятся супердоминантами самые устойчивые виды. Влияние нефтяного загрязнения более резко проявляется на слабозадер-ненных участках, и мягче на задерненных почвах. На загрязненных участках жужелицы обитают на задерненных почвах. Вместе с тем, на оголенных участках появляются виды-мигранты из других биотопов, использующие их как удобное место для охоты. На основе проведенного исследования, удалось оценить биоиндикационное значение отдельных видов жужелиц. Выявлены виды-индикаторы с высокой и низкой устойчивостью к нефтяному загрязнению и свалкам. Кроме того, выявлено биоиндикационное значение структуры карабидокомплексов по составу трофических, биотопических и ярусных групп.

Публикация и апробация результатов. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на научно-практических конференциях Чеченского государственного педагогического института (2003, 2004, 2005), на научно-практической конференции Чеченского государственного университета (2006), на Всероссийской научно-практической конференции Грозненского государственного нефтяного института (2003), на IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв» с участием зарубежных ученых (Тюмень, 2005). Но материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 156 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения; содержит 19 таблиц и 35 рисунков. В списке литературы 225 названий, из которых 36 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю - д.б.н., профессору И.Х. Шаровой за неоценимую помощь в работе, сотрудникам кафедры экологии и зоологии МПГУ - д.б.н., доценту К.В. Макарову и к.б.н. A.B. Маталину за постоянную поддержку и помощь в статистической обработке материала, в определении материала, за консультации и советы на всех этапах работы.

Введение. Во введение обоснована актуальность темы, сформулированы цели и задачи работы и дана оценка ее новизны и практического значения.

Глава 1,Состояние проблемы изучения почвенной мезофауны городов. В главе приводится обзор работ, посвященных изучению мезофауны в небольших и крупных городах (Рскк, 1987; Козлов, 1990; Молодова, 1987; Соболева-Докучаева, 1993) и данные исследований почвенной фауны территорий, подвергнутых влиянию техногепеза (Бирг, 1989; Ря-бинин, Ганин, Панков, 1988; Чумаков, 1988; Криволуцкий, 1983 а,1983 б; Криволуцкий, Мартюшов, Рерих др., 1990; Криволуцкий, Покаржевский, Усачев, 1990; Марфенина, 1987, Бутовский, 1993, 1997, Емец, Жулидов, 1983, Andrews, Cooke, 1984). Динамика из-

менсний в составе энтомофауны может рассматриваться как достоверный индикатор состояния экосистем, поскольку видовое разнообразие насекомых характерно даже для обедненных биотопов (Кобликов, 1995).

Большинство данных свидетельствуют о негативных последствиях техногенного загрязнения на педобионтов. Ответная реакция почвенных животных определяется не только дозой, длительностью загрязнения, типом биогеоценоза, но и особенностями экологической ниши, которую занимает та или другая 1руппа педобионтов.

Глава 2. Характеристика природных и социальных условий г. Грозного. Материал и методы исследования.

2.1. Район'исследования

На основании литературных источников дана общая характеристика природных условий района исследований (г. Грозный Чеченской Республики), расположенного в восточной оконечности Алханчуртской долины Северного Кавказа. В работе имеются сведения о рельефе, географическом положении, климатических условиях района исследования. Дается характеристика почв, растительного покрова и модельных участков в городе с разной степенью загрязнения почв. Приводятся данные о сложившейся экологической ситуации в послевоенном Грозном.

2.2. Материалы и методы исследования

Материал был собран в течение трех вегетативных сезонов 2003 - 2005 гг. на 9 модельных участках с разным типом загрязнения почв нефтью и свалками. Изучение нефтяного загрязнения проводилось в двух модельных рядах: ряд задерненных участков включал все степени загрязнения (следовое, слабое, среднее и сильное), а ряд слабозадернен-ных участков охватывал варианты со средним и сильным нефтяным загрязнением. На остальных участках располагались разные типы бытовых и строительных свалок, которые сопоставлялись с незагрязненным участком. Для Грозного характерны луговые аллювиальные карбонатные почвы (Головлев, Головлева, 1991), что объясняет сходство типа почвы на всех изученных участках.

Отлов жужелиц проводился при помощи почвенных ловушек - пластиковых стаканов с диаметром ловчего отверстия 75 мм на 2/3 заполненных 4% раствором формалина. Дополнительно использовался ручной сбор имаго жужелиц. За 3 года исследования отработано около 15 тысяч ловушко-суток и собрано более 10 тысяч экземпляров имаго жужелиц, относящихся к 92 видам из 36 родов.

Таксономия семейства принята по последнему каталогу жужелиц России (Кгуг-Ьапоуяку е1 е1., 1995).

Для характеристики обилия видов принято следующее деление: супердоминанты -более 20 %; доминанты - более 5 %; субдоминанты -1-5%; редкие - менее 1%. Комплекс доминантов (обилие более 5 %) включает 14 видов из 5 родов. Экологическая структура населения жужелиц охарактеризована по следующим параметрам: видовое разнообразие и обилие, спектры биотопических преферендумов, жизненных форм по ярусной и трофической структурам. Для изучения спектров жизненных форм использовалась система, разработанная И.Х. Шаровой (1960, 1981).

При оценке степени биоценотического сходства комплексов жужелиц использованы индексы фаунистического сходства Жаккара и Чекановского. При оценке изменения

структуры сообществ жужелиц использованы индекс доминирования Симпсона и индекс разнообразия Симпсона (Гиляров, 1965).

Первичная обработка данных, построение графиков и децдрограмм проводились с помощью стандартного пакета «Excel» и компьютерной программы «Biodiv».

Глава 3. Общая эколого-фаунистическая характеристика карабидофауны города Грозного.

3.1. Фаунистичсский состав жужелиц

За время исследования было собрано более 10 тыс. жужелиц, которые относятся к 92 видам из 36 родов из 18 триб. В таблице приведен полный список выявленных видов жужелиц г. Грозного с зоогеографической и экологической характеристикой.

Видовой состав и характеристика жужелиц г. Грозного

Виды Per. Зон. Биот. Гигр/ Гало жизн. форма

пит. ярус движ

1. Cylindera germanica E-C6 п лг мз 3 эг л

2. Cicindela campestris Е-Сб п лг-п мз 3 эг л

3. Calosoma denticolle Е-Аз ст CT мк 3 эг X

4. Carabus exaratus Кз глс г-ст мк 3 эг X

5. C. adamsi Кз глс лс мз 3 эг X

6. Broscus semistriatas Е-Аз CT CT мк 3 гб р

7. Scarites planus сСр ст-п пр КС 3 гб р

8. S. salinus сСр ст-п пр КС 3 гб р

9. S. terrícola сСр CT пр мк 3 гб р

lO.Clivinaypsilon сСр CT сол мк 3 гб р

11. Trechus quadristriatus Е-Аз п лс мз 3 сб пд-п

12.Asaphidion austriacum Е-Кэ лс лс, Пр мз 3 сб п-пд

13.Poecilus cupreus Е-Ср п лг-п мз 3 сб п-пд

14. P. subcoeruleus сСр CT лг мз 3 сб п-пд

1S.P. nitens вСр ст-п сол мк 3 сб п-пд

16. Pterostichus niger тп. п лс мз 3 сб пд-п

17.P. longicollis Е-Ср CT лг мк 3 сб пд-п

18.P. macer Е-Аз ст-п CT мк 3 сб пд-п

19.P. anthracinus Е-Сб п лс-бл мз 3 сб пд-п

20. P. fornicatus Кз гст CT мк 3 сб пд-п

21.CaIathus distinguendus Ср-11 CT лг мк 3 сб пд

22. C. ambiguus Е-Аз п лг-ст мк 3 сб пд

23. C. mollis Е-Ср п лс-ст мз 3 сб пд

24. C. ochropterus Е-Ср п лг мз 3 сб пд

25. C. halensis ТП п лг, п мз 3 сб пд

26.Taphoxenus gigas Е-Сб CT CT мк 3 сб бб

27. Laemostenus sericeus Кз глс лс мз 3 сб бб

28.Agonum viridicupreum Е-Ср CT лг, бл гр 3 сб п-пд

29.Anchomenes dorsalis ТП п лг-п мз 3 сб п-пд

30. Amara aenea ТП п лг-п мз М сб п-пд

31. A. communis ТП п лг-п мз М сб п-пд

32. A. familiaris ТП п лг-п мз м сб п-пд

33. A. lucida Е-Ср п лг-п мз м сб п-пд

34. A. ovata ТП п I лг мз м сб п-пд

35. A. similata Tn n jit-n m3 M c6 n-na

36.A. apricaria TA n n mk M rx ha-n

37.A. majuscula Tn n jir-n m3 M rx na-n

38. A. consularis E-C6 n n mk M rx rw-n

39.Curtonotus aulicus E-C6 n jic-jit m3 M rx nfl-n

40. Zarbus tenebrioides E-Cp ct ct mk M rx iw-n

41. Anisodactylus binotatus E-C6 n jit-Sji m3 M rx na

42. A. signatus Tn ii n m3 M rx iw-n

43. A. poeciloides BCp ct np rp M rx TO

44. Bradycellus harpalinus Cp-n ct np rp M rx HU

45. Stenolophus abdominalis BCp ct np rp M c6 IW

46.Parophonus maculicornis E-Cp ct-n np rp M c6 na

47. P. mendax E-Cp ct-n np m3 M c6 IM

48.Harpalus griseus Tn 11 n m3 M rx na-n

49. H. rufipes E-C6 n n m3 M rx iw-n

50. H. calceatus Tn n n m3 M rx im-n

51. H. tenebrosus E-Cp n jit-n m3 M rx rw-n

52. H. pr.honestus" - - - — M rx ha-n

53.H. rubripes Tn n jit-n mk M rx na-n

54. H. atratus E-Cp jic-ct jic m3 M rx na-n

55. H. serripes E-Cp ct ct mk M rx na-n

56. H. flavicomis E-Cp ct ct mk , M rx na-n

57.11. pumilus E-As ct ct mk M rx na-n

58.H. anxius E-A3 n ct mk M rx na-n

59.H. froelichi Tn n ct mk M rx na-n

60. H. tardus E-A3 n jit m3 M rx na-n

61.H. smaragdmus E-A3 n jir-n m3 M rx na-n

62. H. caspius E-K3 ct ct m3 M rx na-n

63.H. circumpunctatus BCp ct-n coji mk M rx na-n

64. H. affinis Tn n Jir-n m3 M rx na-n

65.H. distinguendus TO n Jir-n m3 M rx na-n

66.Acinopus laevigatus E-As ct-n ct mk M rx na-n

67.A.picipes E-Cp ct ct mk M rx na-n

68.0phonus rupicola E-Ks n ct mk M rx na-n

69.0. puncticollis E-C6 n jit-n mk M rx iw-n

70.0. azureus E-Cp ct ct mk M rx na-n

71.0. minimus BCp ct ct mk M rx na-n

72.0. convexicollis cCp ct ct mk M rx na-n

73.0. cribricollis E-Cp ct ct mk M rx na-n

74.0. sabulicola E-Cp i n ct mk M rx na-n

75.Dixus obscurus cCp ct ct kc M rx n-n

76. Carlerus angustipennis Cp-n ct ct kc M rx n-n

77.Panagaeus cruxmajor E-C6 n jic-ßjl m3 3 c6 n-na

78.Ca11istus lunatus E-A3 n m3 3 c6 n-na

79.Dinodes decipiens cCp ct-n ct m3 3 c6 n-na

80.Chlaenius aeneocephalus cCp ct-n ct mk 3 c6 n-na

81. C. festivus E-A3 n np m3 3 c6 n-na

82. C. nitidulus E n jir-Cxn m3 3 c6 n-na

83. C. vestitus E-C6 n np rp 3 c6 n-na

84. С. tristis ТП n пр гр 3 сб п-пд

85.0odes helopioides E-C6 П бл гр 3 сб П-пд

86.Licinus cassideus Е-Кз лс-ст лс мз 3 сб П-ПД

87.Polystichus connexus сСр ст ст КС 3 сб т

88.Hrachinus crepitans Е-Аз п ст мк 3 сб ПД-Т

89. ñ. ejaculans сСр ст ст КС 3 сб ПД-Т

90. B. elegans cCp ст ст мк 3 сб пд-т

91.B. brevicollis cCp ст-п ст КС 3 сб ПД-Т

92.B. explodens E-Cp ст-п ст мк 3 сб ПД-Т

Условные обозначения к таблице:

Зоогеограф ическая характеристика: Региональная компонента:

ГА - голарктический; TI7 - транспалеарктический; Е — европейский; Е-Аз - евроазиатский; Е-Кз — евро-кавказский; Е-Сб - евро-сибирский; вСр — восточно-средиземноморский; Е-Ср — евро-средиземноморский; Кз — кавказский эндемик; Ср-П - средиземноморско-понтический; сСр - собственно средиземноморский. Зональная компонента:

глс - горнолесной; гст - горностепной; лс - лесной; лс-ст — лесо-степной; п — полизональный; ст — степной; ст-п -пустынно-степной. Экологическая характеристика: Биотопическая приуроченность:

бл - болотный; лг — луговой; лг-бл — лугово-болотный; лг-п — лугово-полевой; лг-ст -лугово-степной; лс — лесной; лс-бл - лесо-болотный; лс-лг - лесо-луговой; лс-ст - лесостепной; п — полевой; пр - приводный; сол - солончаковый; ст — степной. Гигропреферендум:

гр — гигрофил; кс — ксерофил; мз — мезофил; мк - мезоксерофил. Жизненные формы: тип питания:

3 — зоофаги; М-миксофитофаги. ярус:

гб - геобионты; гх — геохортобионты; сб - стратобионты; эг - эпигеобионты. подъярус или способ движения: ■

бб — ботробионты; пд — подстилочные, пд-п - подстилочно-почвенные; пд-т - под-стипочно-трещинные; п-п — поверхностно-почвенные; п-пд - поверхностно-подстилочные; л — летающие; р — роющие; т — трещинные; х — ходящие. * - вид определен не точно, экологические характеристики для него не установлены и в дальнейшем анализе он не используется.

Приведены данные по распределению и абсолютной численности жужелиц на исследованных участках. Наибольшее таксономическое богатство отмечено для б триб: Иаг-palini, Zabrini, Pterostichini, Sphodrini, Callistini, Brachinini. По биоценотическому сходству жужелицы исследованных участков разделены на две группы:

- 1 группа связана с нефтяным загрязнением и включает 2 подгруппы: в первую вошли участки со следами загрязнения, со слабым и средним загрязнением; во вторую под1руппу

- участки с сильным загрязнением;

- 2 группа связана с загрязнением почв города бытовыми и строительными свалками.

Приведены данные по видовому составу и численности доминирующих жужелиц всех исследованных биотопов г. Грозного. При относительно высоком видовом разнообразии жужелиц в городе, численно доминирует всего 11 видов: Pteroslichus fornicatus, Amara

aenea, Harpalus griseus, H. rufipes, H. calceatus, H. caspius, H. affinis, H. distinguendus, Ophonus azureus, Brachinus crepitans, B. explodens. Многие из них относятся к рудераль-ным видам, приспособленным к обитанию в антропогенно нарушенных ценозах.

3.2. Зоогеографический анализ карабидофауны

Фауна жужелиц г. Грозного включает 11 зоогеографических групп. Основная доля приходится на транспалеарктеческие и европейско-сибирские виды, которые в сумме составляют 32,6% по видовому разнообразию и 52,8% по обилию. Положение г. Грозного в области Древнего Средиземноморья, объясняет присутствие евро-средиземноморских и собственно средиземноморских видов (32,6% видового разнообразия и 19,1% обилия). Пограничносте Северного Кавказа с Азией определяет присутствие евро-азиатских видов (14,1 % от общего числа видов). Региональные особенности отражаются в присутствии группы кавказских эндемиков (4,34 % видового разнообразия и 12,7 % обилия). Анализ жужелиц по составу ландшафтно-зональных групп показал, что для г. Грозного характерно преобладание полизональных видов (49,5 % видового разнообразия и 67,3% обилия) и степных (29,7% видового разнообразия и 10,9% обилия). В меньшей степени здесь присутствуют горно-степные виды (1,1% видового разнообразия и 0,27 % обилия).

33. Биотопическое распределение жужелиц

В карабидокомплексе г. Грозного ведущая роль принадлежит видам открытых пространств: степным, лугово-полевым и полевым.

Население жужелиц г. Грозного формируется за счет окружающих агроценозов и степных ландшафтов, используемых под пастбища. Меньшим обилием отличаются лесные и приводные виды. Лесные виды проникают в город из ближайших фрагментов леса и лесополос. Наличие приводных видов связано с расположением города в долине реки Сунжа, а также с зелеными и поливными участками города.

3.4. Спектры жизненных форм жужелиц

Спектр жизненных форм жужелиц Грозного типичен для открытых пространств степной зоны. По видовому разнообразию зоофаги и миксофитофаги практически равновелики (49,4% и 50,6%), а по обилию преобладают миксофитофаги (64,8% и 35,2%), что характерно для степной зоны (Шарова, Лапшин, 1971). Среди ярусных группировок по численности преобладают миксофитофаги геохортобионты, а также зоофаги стратобионты подстилочно-трещинные и подстилочно-почвенные. Зональная и региональная особенности накладывают определенный отпечаток на экологическую структуру карабидофауны. Региональные особенности касаются видового состава отдельных групп жизненных форм. Так, стратобионты подстилочно-почвснные включают эндемичного кавказского Pterostichus fornicatus\ эпигеобионты ходящие представлены 2 кавказскими эндемиками: Carabus exaratus и С. adamsi; среди сгратобионтов-ботробионтов отмечен эндемик Laemostenus sericeus, а в группе стратобионтов поверхностно-подстилочных представлены европейско-кавказскими ареалами: Licinus cassideus и Asapkidion austriacum. Геохортобионты подстилочно-почвенные представлены двумя европейско-кавказскими видами — Harpalus caspius и Ophonus rupicola.

Глава 4. Влияние нефтяного загрязнения на карабидокомплексы г. Грозного. Данная глава включает сведения о видовом составе и экологической структуре жужелиц, их биотопическом распределении и спектре жизненных форм на участках, загрязненных нефтью.

4.1. История изучения влияния нефтяного загрязнения на почвенных обитателей

Изучению влияния нефтяного загрязнения на разные группы организмов посвящено большое число работ. Наиболее полно исследованы реакции растений разных таксономических групп и жизненных форм. Согласно опубликованным данным, нефтяное загрязнение вызывает угнетение жизненного состояния растений, замедление скорости их роста, утрату способности семенного размножения, некроз и хлороз вегетативных органов и т.п., и, в конечном итоге, приводит к потере биоразнообразия, упрощению состава и структуры сообществ (Дваладзе и др., 2000). Некоторые авторы (Чижов и др., 1998) отмечают, что не все фитоценозы, загрязненные нефтью, обречены на полную гибель. При слабом загрязнении в живом напочвенном покрове наиболее быстро восстанавливаются травы. Высокие концентрации нефтяного загрязнения всегда отрицательно действуют на биоту. Происходит уменьшение численности многих организмов: бактерий и грибов (Самосова и др., 1983), коллембол (Орлов, 1984; Артемьева, 1989), дождевых червей (Некрасова, 1990; Со-ромотин, 1995; Козлов, 2003), нематод (Савкина, Омаров, Джусипбеков, Ошакбаев, 2001), жужелиц (Некрасова, 1990; Соромотин,1995). Однако данных по влиянию нефтяного загрязнения на состав и структуру населения почвообитающих жужелиц крайне мало.

4.2, Влияние нефтяного загрязнения на состав и экологическую структуру карабидокомплексов задерненных участков злаково-разнотравной залежи Изучение нефтяного загрязнения проводилось в двух модельных рядах: участков задерненных и слабозадерненных. Степень нефтяного загрязнения изменялась от следов, к пятнам и лужам. Сомкнутость травостоя в первом модельном ряду составляла 60-90%, а во втором - 20-30%.

На задерненных участках различали четыре степени загрязнения нефтью: следовое, слабое, среднее и сильное. Анализируя структуру карабидокомплексов в модельном ряду участков на задерненных почвах злаково-разнотравной залежи с разной степенью нефтяного загрязнения, выяснили следующие закономерности. От участка со следами загрязнения к участку с сильным загрязнением, изменяются основные экологические параметры карабидокомплексов. Число видов плавно убывает от 49 до 29, более чем вдвое уменьшается численность и динамическая плотность жужелиц (в ед. уловистости). Индекс доминирования возрастает, при этом число доминантов сокращается с 10 до 6. При усилении загрязнения полидоминантная структура сообщества жужелиц переходит в олигодоми-нантную, с нарастанием обилия одного супердоминанта. На участках первого модельного ряда появляются супердоминанты В. explodens, В. crepitans, Н. caspius, P. fornicatus. Для участков характерны общие доминантные виды: В. crepitans, В. explodens, Н. rujipes, Р. fornicatus, О. azureus, т.е. виды открытых пространств. Однако часть из них доминировала только на одном-двух участках. Так, на участке со следами загрязнения в качестве доминантных отмечены C.exaratus, Н. anxius и Н. rubripes. На участке со слабым загрязнением доминируют Н. ajfinis, Н. calceatus, P. cupreus. На среднезагрязпешюм участке появляется ряд других видов-доминантов: II. caspius, Н. griseus, Н. flavicornis, Н. smaragdinus. Следует отметить, что большинство доминантных видов, относятся к широко распространенным в степной зоне Северного Кавказа степным, лугово-полевым и полевым видам.

В спектре биотопических групп с усилением нефтяного загрязнения наблюдается сокращение численности гигрофильных и мезофильных видов — лесных и приводных, а

более устойчивыми к загрязнению оказались ксерофильные и мезоксерофильные - степные, лугово-полевые и полевые.

По трофической структуре, на фоне общего сокращения численности, число видов миксофитофагов сокращается вдвое, в связи с частичной редукцией травяного покрова. Число хищников также сокращается, но их соотношение по обилию видов примерно одинаково. По этим показателям сильнозагрязненный участок резко отличается от участка со средним загрязнением, где наблюдается сильное зарастание рудеральной растительностью, а по видовому и численному обилию преобладают миксофитофаги.

В спектре ярусных групп жужелиц с усилением загрязнения и сокращением травяного покрова до 60%, при общем сокращении численности и видового разнообразия, дополнительно появляются как поверхностно охотящиеся, так и скрытоживущие почвенные виды, но сокращается обилие стратобионтов. На всех участках наиболее богатой оказывается группа гсохортобионтов подстилочно-почвенных (виды рода Harpalus). Обилие этого рода в карабидоценозах г. Грозного связано с его зональным положением. Кроме этого, на участках со слабым загрязнением отмечены стратобионты поверхностно-подстилочные и подстилочно-трсщинные. Для участка с сильным загрязнением характерно присутствие одного супердоминанта из группы стратобионтов подстилочно-почвенных

— P. fornicatus. Вместе с тем, в связи с наличием незадерненных участков (общая площадь

— 40%), здесь встречаются мигранты - активные хищники из группы эпигсобионтов ходящих (С. exaratus) и летающих (С. germanica).

43. Видовой состав и экологическая структура карабидокомплексов при нефтяном загрязнении участков, со слабым задерненисм почв злаково-полынной залежи

Второй модельный ряд участков, со слабым задернением почв злаково-полынной залежи, охватывал только варианты со средним и сильным нефтяным загрязнением. В этом ряду влияние загрязнения на карабидокомплексы усиливается, число видов падает с 45 до 30, в 2,5 раза сокращается численность и в 3 раза - динамическая плотность. Число доминантных видов сокращается с 10 до 6. Индекс доминирования Симпсона увеличивается в три раза, параллельно в три раза снижается значение индекса разнообразия. На сильнозагрязненном участке, как и в первом ряду, появляется супердоминант Р. fornicatus, обилие которого достигает 41,1%. На участке со средним загрязнением в роли супердоминанта выступает В. explodens (23,1 %), второе место по обилию занимает А. аепеа (14,6%). В этом ряду участков общими доминантами являются: А. аепеа, В. crepitans, Н. rufipes, О. azureus, P. fornicatus. Кроме того, на участке со средним загрязнением в качестве доми-нантов отмечены A. picipes, D. obscurus, Н. smaragdinus, Н. rubripes, а на участке с сильным загрязнением — Н, griseus.

В биотопическом спектре второго модельного ряда наблюдается сокращение групп с 8 до 5. При этом сильное нефтяное загрязнение выдерживают некоторые степные, луго-во-полевые и полевые виды.

С усилением нефтяного загрязнения, при сокращении численности жужелиц и числа их видов, соотношение зоофагов и миксофитофагов остается примерно одинаковым. На участке с сильным загрязнением снижается численность геохортобионтов подстилочно-почвенных и возрастает доля стратобионтов подстилочных и подстилочно-почвенных, что связано с нарушением растительного покрова. Численность подстилочно-почвенных бидон высока за счет супердоминанта P. fornicatus.

Для участков загрязненных нефтью общими и наиболее разнообразными по числу видов оказались роды Harpalus (16), Ophonus (5), Amara (5), Brachinus (4) и Calathus (3). В целом видовой состав жужелиц на обследованных участках характеризуется сложной биотопической структурой видов, где наряду с широко распространенными степными, луго-во-полевыми и полевыми видами встречаются горно-степные виды, среди которых есть кавказские эндемики. Характерно наличие мезофилов и гигрофилов, относящихся к приводным и лесным видам. В целом такая структура характерна для биотопов открытых пространств степной зоны в условиях речной долины.

Выяснено, что влияние нефтяного загрязнения более резко проявляется на участках, с редукцией растительного покрова, тогда как на задерненных почвах влияние нефтяного загрязнения на почвенную фауну проявляется значительно мягче. При обеднении караби-докомплексов на всех участках наблюдается присутствие всех ярусных групп, а также появление видов-мигрантов, охотящихся на поверхности почвы. Распределение жужелиц носит островной характер: они встречаются только на участках, где сохранился растительный покров.

4.4. Структура и пространственно-временная динамика доминантных комплексов на участках) загрязненных нефтью

Для участков, загрязненных нефтью, отмечено 8 общих доминантных видов. На этих участках собрано 2855 экз. жужелиц, 2010 экз. из которых относятся к массовым видам, что составляет 70% общей численности. Приведены сведения о типах развития доминантных видов, их экологическая характеристика и пространственное распределение по участкам. Дана характеристика сезонной динамики активности жужелиц 8 доминантных видов в сопоставлении с литературными данными. Дм Н. caspius эти данные приводятся впервые. Нами установлено, что это вид с весенним типом развития.

Динамика численности доминантных видов жужелиц позволяет выделить для каждого участка несколько характерных аспектов, сменяющих друг друга в течение сезона. Число таких аспектов определяется и богатством фауны, и особенностями сезонной динамики массовых видов.

Сезонная динамика активности жужелиц на каждом из изученных участков имеет специфические и общие черты. При незначительном загрязнении ярко выражены три сезонных аспекта: весенний, летне-осенний и осенний. По мере усиления загрязнения выраженность сезонных аспектов снижается в связи с упрощением комплекса доминантных видов. Для участков, загрязненных нефтью наблюдается яркая выраженность весеннего аспекта сезонной активности.

Глава 5. Влияние строительных и бытовых свалок на структуру карабидоком-плексов в городе.

5.1. Состояние изученности проблемы влияния свалок на почвенную фауну

Приведены литературные данные о влиянии свалок на почвенных обитателей (Киселев, 1999; Вахненко, 2000; Рагимов, Исмаилов, 2004; Пелипенко, 2005). Проблема твердых бытовых отходов (ТБО) давно стала глобальной, причем в большинстве стран мира она более-менее решается. Но, несмотря на все принимаемые меры, объем выбрасываемого мусора продолжает расти.

5.2. Карабидофауна строительных и бытовых свалок

Для послевоенного Грозного с его сильными разрушениями характерно стихийное возникновение свалок с разным типом отходов. Для исследования карабидофауны нами были выбраны две свалки: строительная и бытовая. Свалки отличаются по типу отходов и по сомкнутости травостоя. Строительный мусор под влиянием физических и биологических факторов постепенно разрушается до более мелких частиц. Происходит заселение растениями, которые укореняются поначалу в трещинах, заполненных почвенными частицами (Пелипенко, 2005). В итоге свалка зарастает плотно сомкнутым травостоем (80 -90%). Бытовая свалка имеет как заросшие зоны, так и участки, непокрытые растительностью. Сбор материала проводился только на заросших участках (проективное покрытие -60-70%).

В 2-3 км от бытовой свалки был выбран ненарушенный (контрольный) участок с луговой растительностью, где сомкнутость травостоя составляла 90 %.

Анализ состава и структуры карабидокомплексов свалок и прилегающего к ним ненарушенного участка со сходными почвенно-растительными условиями показал, что в ряду от ненарушенного участка к бытовой и строительной свалке число видов уменьшается с 73 до 42, а численность жужелиц сокращается вдвое. На бытовой свалке, по сравнению с ненарушенным участком, динамическая плотность уменьшается в 2,5, а на строительной салке - в 5 раз. При усилении загрязнения почв снижается значение индекса разнообразия, при этом возрастает индекс доминирования. Полидоминантная структура карабидокомплексов сменяется олигодоминантной. При этом, на почвах загрязненных свалками, рудеральные виды увеличивают свою численность и становятся супердоминантами. Для обеих свалок отмечен общий супердоминантный вид - Н. rufipes. Для всех участков отмечены общие доминантные виды: А. аепеа, В. crepitans, В. explodens, Н. affinis, Н. cal-ceatus, II. distinguendus, Н. griseus, P.fornicatus.

В спектре биотопических групп доминируют виды открытых пространств, среди которых преобладает группа полевых видов. С усилением загрязнения снижается разнообразие биотопических групп жужелиц и упрощается спектр жизненных форм. При этом возрастает доля миксофитофагов, а среди ярусных групп на всех участках доминируют геохорто-бионты подстилочно-почвенные и стратобионты подстилочно-трещинные. На свалках, по сравнению с ненарушенным участком, снижается численность стратобиоптов подстилоч-но-почвенных и геобионтов роющих.

5.3. Структура и пространственно-временная динамика доминантных комплексов на участках, загрязненных свалками

На участках с бытовыми и строительными свалками и ненарушенном участке зарегистрировано 9 общих доминантных видов. Общая численность жужелиц на данных участках составила 6414 экз., из них численность массовых видов - 5290 экз., что составляет около 80% от общей численности. Приведены данные по численности массовых видов, дана их экологическая характеристика, типы развития и пространственное распределение. Комплекс доминантных видов представлен 3 биотопическими группами: полевой (48,8%), степной (29,3%) и лугово-полевой (21,9%).

По сравнению с нефтяными участками, на свалках численность миксофитофагов (70,7%) более чем в 2 раза выше численности зоофагов (29,3%).

Приводятся данные по сезонной динамике активности массовых видов, многие из которых являются общими как для участков, загрязненных нефтью, так и для участков, загрязненных свалками: А. аепеа, В. explodens, В. crepitans, P. fornicatus, Н. affinis, Н. ruflpes. Дана характеристика сезонной активности доминантных видов, которые встречаются только на свалках и ненарушенном участке: Н. distinguendus, H.griseus, Н. calceatus.

Изучение сезонной динамики активности жужелиц на свалках и ненарушенном участке позволило выделить для каждого из них несколько характерных аспектов, сменяющих друг друга в сезоне. На свалках, в отличие от участков с нефтяным загрязнением, более ярко выражен осенний аспект. Это связано с доминированием здесь видов с осенним типом развития (Н. griseus, Н. calceatus, Н. distinguendus), численность которых на нефтяных участках незначительна или они вообще не встречаются.

Глава 6. Жужелицы как биоиндикаторы влияния степени и характера загрязнения почв в условиях г. Грозного.

Все большее внимание самых разных групп населения привлекают проблемы и методы биоиндикации в городах. Комплексы почвенной фауны являются чуткими индикаторами разнообразных изменений антропогенной природы. В ходе антропогенного влияния на ландшафты меняются не только биоразнообразие, но и структурно-функциональные характеристики сообществ и особенно их трофическая структура, хорошо отражающая общие тенденции изменения ландшафтов под влиянием антропогенных факторов. В системе мониторинга важны исследования динамики структуры сообществ.

Анализ данных показывает, что при нефтяном загрязнении почв и на свалках жужелицы проявляют низкую устойчивость па уровне сообщества. Происходит обеднение и упрощение карабидокомплексов по всем параметрам, определяющим их биоиндикационную способность — общая численность, видовой состав и разнообразие. Изменения, происходящие в сообществах жужелиц при слабой й сильной степени нефтяного загрязнения, хорошо отражают использованные нами индексы доминирования и разнообразия Симп-сона. Значение индекса доминирования на участке со следами нефтяного загрязнения составляет 0,12, а на сильнозагрязненном участке - 0,47, т.е. при усилении степени нефтяного загрязнения индекс доминирования увеличивается в 3,5 раза. Параллельно снижается значение индекса разнообразия: на участке со следами загрязнения, он составляет 6,31, а на сильнозагрязненном участке - 1,25. Полидоминантная структура сообщества сменяется олигодоминангной, с преобладанием видов, играющих роль сулердоминантов (на сильно-загрязненных участках—P. fornicatus).

Таблица 2

Биоиндикаторы реакции на загрязнение почв нефтью на уровне структуры населения жужелиц

Экологические параметры населения жужелиц Отрицательные индикаторы Положительные индикаторы

Ярусные группы Зоофаги поверхностно-подстилочные Миксофитофаги стратобионты поверхностно- подстилочные Зоофаги подстилочно-почвенные Миксофитофаги геохортобионты подстилочно-лочвенные Зоофаги стратобионты подсти-лочно-трещинные

Биотопические группы Лесные Степные

Луговые Лугово-полевые

Полевые

На участках со средним нефтяным загрязнением значение индексов доминирования и разнообразия изменяется незначительно, что вызвало необходимость выявления качественных и количественных индикаторов как на уровне структуры населения (Таблица, 2), так и на видовом уровне (Таблица, 3). Численность качественных положительных индикаторов остается высокой, а отрицательных снижается до полного исчезновения. Численность количественных индикаторов, с низкой устойчивостью к загрязнению, снижается, а с высокой - возрастает. На участках, загрязненных нефтью, отмечены качественные отрицательные индикаторы: Dixus obscurus, Ophonus cribricollis, Harpalus caspias, Harpalus smaragdinus. Это виды жужелиц, которые более характерны для естественных ценозов. Все они приурочены к хорошим дерновым почвам, а некоторые из них проявляют избирательность к пище.

К отрицательным количественным индикаторам относятся 4 вида. Из них Н. caspius развивается только в дернине, в связи с чем на слабозадерненных почах встречается лишь в единичных экземплярах. Amara аепеа и Harpalus ruflpes существуют в более мезофильных условиях. Личинки Brachinus explodens развиваются на куколках А. аепеа, которые также чувствительны к загрязнению. Для всех отрицательных индикаторов нужны более естественные биоценозы для развития личинок. Среди устойчивых к нефтяному загрязнению отмечены 4 вида, которые относятся к пластичным, рудеральным видам, нередко всречающимся на полях.

Таблица 3

Виды жужелиц - количественные индикаторы нефтяного загрязнения (из числа массовых видов)

Отрицательные индикаторы (неустойчивые к загрязнению) Положительные индикаторы (устойчивые к загрязнению)

Harpalus rufípes Plerostichus fornicatus

Amara аепеа Ophonus azureus

Brachinus explodens H. affinis

H. caspius Brachinus crepitans

На свалках также происходит упрощение структуры карабидокомплексов в ряду от ненарушенного участка к свалке ТБО и строительной свалке. Значение индекса доминирования увеличивается с 0,07 до 0,2, а значение индекса разнообразия снижается с 38,6 до 10,9. Выявлены положительные и отрицательные индикаторы на уровне структуры населения жужелиц (Таблица 4) и на видовом уровне (Таблица 5). На видовом уровне на свалках отмечено 3 вида, которые отнесены к положительным индикаторам. Для двух из них -Н. griseus и Н. ruflpes, характерна широкая миксофитофагия, что дает им возможность приспосабливаться к условиям свалки. На свалках, отмечены качественные отрицательные виды: Brosens semistriatus, Scariíes planus, Scarites salinus; Dolichus halensis, Amara familiaris, Ophonus rupicola, Brachinus brevicollis, Calosoma denticolle. Для жизнедеятельности и развития личинок, данным видам требуются естественные биоценозы. Все они отмечены на ненарушенном участке.

Таблица 4

Биоиндикаторы реакции на загрязнение поча свалками на уровне структуры населения жужелиц

Экологические параметры населения жужелиц Отрицательные индикаторы Положительные индикаторы

Трофические группы Зоофаги Миксофитофаги

Ярусные группы Геохортобионты роющие Зоофаги подстилочно-почвенные Миксофитофаги геохортобионты подстилоч-но-почвенные Зоофаги стратобионты под-стилочно-трещинные

Биотопические группы Лесные Луговые Полевые Степные Лугово-полевые

Таблица 5

Виды жужелиц - количественные индикаторы загрязнения почв свалками _(из числа массовых видов)_

Отрицательные индикаторы (неустойчивые к загрязнению) Положительные индикаторы (устойчивые к загрязнению)

Р1его5Искиз {огтса1и$ Н. ^гьчеия

РоесНия сиргеш И. ги/грея

Н. са1сеа!т ВгасЫпш ey.plod.ens

А. аепеа

Таким образом установлено, что для индикационных целей можно использовать комплекс доминантных видов. Их индикационное значение определяется супердоминированием на отдельных участках с разной степенью загрязнения почв нефтью и свалками. При этом устойчивыми к нефтяному загрязнению и свалкам остаются рудеральные виды жужелиц.

Дальнейший поиск объектов биоиндикации будет полезен для создания системы биологического контроля за состоянием почв и окружающей среды.

Выводы:

I. На обследованных участках г. Грозного выявлено 92 вида жужелиц из 36 родов. Структура карабидокомплексов г. Грозного определяется, в первую очередь, региональными И зональными особенностями. Абсолютным лидером по видовому разнообразию является род Награ1ш, что связано с нахождением г. Грозного в степной зоне Северного Кавказа. С этим же связано присутствие евро-средиземноморских и собственно средиземноморских видов. По численности и видовому разнообразию доминируют транспалеарктические и европейско-сибирские. В комплекс кавказских эндемиков входит 4 вида, один из которых - Р. /огтса!ш доминирует на всех загрязненных участках. Экологическая структура населения жужелиц г. Грозного характеризуется господством видов открытых пространств — степными, лугово-полевыми и полевыми, а в спектре жизнен-

ных форм по обилию господствуют миксофитофаги, а по разнообразию зоофага, что характерно для степных районов. Таким образом, основным источником заселения жужелиц г. Грозного являются окружающие город агроценозы и степные ландшафты, используемые под пастбища.

2. С усилением нефтяного загрязнения происходит упрощение и обеднение состава и структуры карабидокомплексов по всем параметрам: уменьшается число видов и снижается индекс разнообразия; снижается общая и динамическая плотность жужелиц. Происходит сокращение группы доминантных видов и увеличение индекса доминирования; происходит смена состава доминантов с усилением обилия экологически пластичных видов. В спектре биотопических групп наблюдается сокращение численности мезофильных группировок - лесных и приводных. Более устойчивыми к загрязнению оказались ксеро-фильные и мезоксерофильные группы - степные, лугово-полевые и полевые. На задер-ненных участках, возрастает доля миксофитофагов по сравнению с зоофагами, а среди ярусных групп доминирует группа геохортобионтов подстилочно-почвснных. На сильно-загрязненных участках с обедненным растительным покровом появляются зоофаги эпиге-обионты ходящих и етратобиопты подстилочно-трещинные. Влияние нефтяного загрязнения более резко проявляется на участках, с обедненным растительным покровом. В сезонной динамике активности жужелиц, при незначительном загрязнении выражены три сезонных аспекта: весенний, летне-осенний и осенний. При сильном нефтяном загрязнении выраженность сезонных аспектов снижается. Наиболее выраженным остается весенний аспект активности доминантных видов, что связано с нарушением почвенно-растительных условий, непригодных для развития осенних видов.

3. На свалках обнаружено более богатое и разнообразное население жужелиц. При усилении загрязнения, в ряду от ненарушенного участка к свалке ТБО и к строительной свалке, происходит уменьшение числа видов жужелиц, снижается их численность, увеличивается индекс доминирования. На свалках супердоминантным является рудеральный, полевой вид II. пфрез. В спектре биотопичсских групп преобладают полевые, лугово-полсвые и степные виды. Миксофитофагов больше, чем зоофагов. В составе ярусных групп преобладают геохортобионты подстилочно-почвенные и стратобионты подстилочно-трещинные. Снижается доля геохортобионтов роющих и стратобионтов подстилочно-почвенных. На свалках доминируют виды с осегашм типом развития - II. ^йеш, Н. сЫсеаш, Н. сИзИп^епдт. Однако их развитие проходит на соседних задерненных участках.

4. Для биоиндикационного состояния почвенной биоты при разных типах загрязнения почв на примере населения жужелиц использованы индексы доминирования и разнообразия Симпсона. На основе изучения экологии жужелиц в биотопах с разным типом загрязнения выявлены положительные и отрицательные биоиндикаторы состояния почвенной биоты на основе структуры населения и видовом уровне. Устойчивыми к нефтяному загрязнению и свалкам остаются рудеральные виды жужелиц.

Список работ опубликованных автором по теме диссертации:

1. Автаева Т.А., Дикаев Б.Ю. Чечня - зона экологического бедствия: Тез. докл. межвузовской науч.-практ. конф., посвященной 20-летию ЧГПИ. - Грозпый, 2001. - С.

113-114 (0,1 п.л., авторский вклад - 50%).

2. Автаева Т.А. Экологические проблемы современного города: Тез. докл. межвузовской науч.-практ. конф., посвященной 20-летию ЧГПИ. — Грозный, 2001. - С.

114-115 (0,1 п.л.).

3. Автаева Т.А. Почвенные обитатели в условиях нефтяного загрязнения: Материалы Всероссийской науч.-практ. конф. «Наука, образование и производство». — Грозный: ГГНИ, 2003. - С. 20-25 (0,3 пл.).

4. Автаева Т.А. Население жужелиц урбанизированного ландшафта послевоенного Грозного: Материалы науч.-практ. конф. «Чечня на рубеже веков: состояние и перспективы». - Грозный, 2004. - Т.2. - С. 3-9 (0,5 п.л.).

5. Автаева Т.А. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) на рудеральных и загрязненных свалками участках г. Грозного: Сб. науч. тр. / МПГУ. - М., 2004. — С. 459-472 (0,9 п.л.).

6. Автаева Т.А., Айдамирова Т.А. Влияние антропогенных факторов на численность и видовой состав жужелиц в условиях г. Грозного: Материалы республиканской науч.-практ. конф. - Грозный, 2004. - С. 13-19 (0,4 п.л., авторский вклад - 75%).

7. Автаева Т.А. Влияние загрязпепия почв на население жужелиц (Coleóptera, Carabidae) г. Грозного: Материалы IV (XIV) Всероссийского совещания по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв» с участием зарубежных ученых. - Тюмень, 2005 - С. 25-27 (0,1 п.л.).

8. Автаева ТА. Разливы нефти и живые организмы: Сб. ст. ППС ЧГПИ. - Грозный, 2005. - С. 4-20 (1п.л.).

9. Автаева Т.А. Особенности изменения структуры карабидокомплексов г. Грозного в зависимости от степени антропогенной нагрузки: Материалы Всероссийской науч.-практ. конф. «Естественные науки в решение проблем производства, экологии и медицины», посвященной 30-летию биологи-химического факультете ЧГУ. - Грозный, 2006. - С. 211-219 (0,5 пл.).

Подл, к печ. 13.06.2006 Объем 1 п.л. Заказ №. 146 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Автаева, Тамара Андыевна

Введение.

Глава 1. Состояние изученности влияния урбанизации на почвенную мезофауну.

Глава 2. Характеристика природных и социальных условий г. Грозного. Материал и методы исследования.

2.1. Район исследования.

2.2 Материалы и методы исследования.

Глава 3. Общая эколого - фаунистическая характеристика карабидофауны города Грозного.

3.1 Фаунистический состав жужелиц.

3.2. Зоогеографический анализ карабидокомплексов г. Грозного.

3.3. Биотопическое распределение жужелиц.

3.4. Спектры жизненных форм жужелиц.

Глава 4. Влияние нефтяного загрязнения на карабидокомплексы г. Грозного.

4.1. История изучения влияния нефтяного загрязнения на почвенных обитателей.

4.2. Влияние нефтяного загрязнения на состав и экологическую структуру карабидокомплексов задерненных участков злаково-разнотравной залежи.

4.3. Видовой состав и экологическая структура карабидокомплексов при нефтяном загрязнении участков со слабым задернением почв злаково-полынной залежи.

4.4. Структура и пространственно-временная динамика доминантных комплексов на участках, загрязненных нефтью.

Глава 5. Влияние строительных и бытовых свалок на структуру карабидокомплексов в городе.

5.1. Состояние изученности проблемы влияния свалок на почвенную фауну.

5.2. Состав и экологическая структура карабидокомплексов строительных и бытовых свалок.

5.3. Структура и пространственно-временная динамика доминантных комплексов на участках, загрязненных свалками.

Гпава 6. Жужелицы как биоиндикаторы влияния разных типов загрязнения почв в условиях г. Грозного.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние разных типов загрязнения почв на структуру населения жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях города Грозного"

Антропогенные изменения природы в настоящее время все в большей степени определяют ландшафтный облик окружающей среды. Фактически любой элемент ее природного комплекса, в том числе и такой чуткий, как животное население, находятся под влиянием антропогенных факторов. Поэтому изучение разных аспектов антропогенных воздействий на природу - одна из актуальнейших проблем современности.

Наибольшему антропогенному прессу подвержены города, т.к. они складываются в условиях концентрированного и интенсивного воздействия человеческого общества. Для изучения влияния этого воздействия используются химические и биологические методы. Наиболее точно фиксируют изменения в биоценозах, по мнению ученых, именно биологические методы индикации. Анализ городской фауны позволяет получить объективную информацию о том, насколько вредны для организма существующие в любом городе загрязнения воздуха, почвы, воды, зеленых насаждений, насколько эффективны те или иные природоохранные мероприятия, какова динамика экологической обстановки города. Наиболее эффективно изучать городские биотопы на примере почвенной фауны (Бутовский, 2001).

В изучении экологии насекомых антропогенных ландшафтов в качестве модельного объекта часто используются жуки семейства Carabidae — одна из основных групп почвенной мезофауны как в отношении видового разнообразия, так и численного обилия, широко распространенная во всех ландшафтных зонах земного шара. Жужелицы - одно из гигантских (по числу входящих в него видов) семейств жуков. Оно включает не менее 25000 описанных видов (Крыжанов-ский, 1983) в мировой фауне и более 3000 видов в России. Многие виды жужелиц достигают высокой численности и играют заметную роль в естественных и антропогенных экосистемах.

Для исследования выбран город Грозный, расположение которого на стыке предгорных равнин с северным макросклоном Большого Кавказа определяет богатство мезофауны, а военные действия в значительной степени разрушили инфраструктуру города. Изучение ка-рабидофауны в этих условиях представляет большой интерес, так как позволяет наметить меры по восстановлению нарушенных экосистем и проследить динамику изменений при реализации этих мер.

Актуальность темы настоящего исследования связана с тем, что в условиях Северного Кавказа такие исследования не проводились.

Цель и задачи исследования Целью работы является выявление основных закономерностей формирования структуры населения жужелиц городских биоценозов под влиянием разных типов загрязнения в условиях послевоенного города Грозного: бытовых и строительных свалок и загрязнения почв нефтью. Это определило следующие задачи исследования:

1. Изучить видовой состав, биотопическое распределение, зоогео-графическую и экологическую структуру карабидокомплексов г. Грозного.

2. Выявить закономерности изменения структуры карабидокомплексов под влиянием нефтяного загрязнения почв на задерненных и слабозадерненных залежных участках.

3. Сопоставить особенности формирования карабидокомплексов городских территорий при воздействии бытовых и строительных свалок.

4. Изучить особенности сезонной динамики активности доминантных видов жужелиц города на ненарушенных участках и на участках с загрязнением почв нефтью или свалками.

5. Выявить пути формирования карабидофауны г. Грозного и разработать принципы биоиндикации состояния почвенной биоты и оптимизации сохранения ее на примере жужелиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Автаева, Тамара Андыевна

Выводы:

1. На обследованных участках г. Грозного выявлено 92 вида жужелиц из 36 родов. Структура карабидокомплексов г. Грозного определяется в первую очередь региональными и зональными особенностями. Абсолютным лидером по видовому разнообразию является род Harpalus, что связано с нахождением Грозного в степной зоне Северного Кавказа. С этим же связано присутствие евро-средиземноморских и собственно средиземноморских видов. По численности и видовому разнообразию доминируют транспалеарктические и европейско-сибирские. В комплекс кавказских эндемиков входит 4 вида, один из которых P. fornicatus доминирует на всех загрязненных участках. Экологическая структура населения жужелиц г. Грозного характеризуется господством видов открытых пространств — степными, лугово-полевыми и полевыми, а в спектре жизненных форм по обилию господствуют миксофитофаги, что характерно для степных условий региона, а по разнообразию - зоофаги. Таким образом, основным источником заселения жужелиц Грозного являются окружающие город агроцено-зы и степные ландшафты, используемые под пастбища.

2. С усилением нефтяного загрязнения происходит упрощение и обеднение состава и структуры карабидокомплексов по всем параметрам: уменьшается число видов и снижается индекс разнообразия; снижается общая и динамическая плотность жужелиц.

Происходит сокращение группы доминантных видов и увеличение индекса доминирования; происходит смена состава доминантов с усилением обилия экологически пластичных видов. В спектре биотопических групп наблюдается сокращение численности мезо-фильных группировок - лесных и приводных. Более устойчивыми к загрязнению оказались ксерофильные и мезофильные группы -степные, лугово-полевые и полевые. На задерненных участках возрастает доля миксофитофагов по сравнению с зоофагами, а среди ярусных групп доминирует группа геохортобионтов подстилочно-почвенных. На сильнозагрязненных участках с обедненным растительным покровом появляются зоофаги эпигеобионты ходящих и стратобионты подстилочно-трещинные. Влияние нефтяного загрязнения более резко проявляется на участках с обедненным растительным покровом. В сезонной динамике активности жужелиц при незначительном загрязнении выражены три сезонных аспекта: весенний, летне-осенний и осенний. При сильном нефтяном загрязнении выраженность сезонных аспектов снижается. Наиболее выраженным остается весенний аспект активности доминантных видов, что связано с нарушением почвенно-растительных условий, непригодных для развития осенних видов.

3. На свалках обнаружено более богатое и разнообразное население жужелиц. При усилении загрязнения, в ряду от ненарушенного участка к свалке ТБО и к строительной свалке, происходит уменьшение числа видов жужелиц, снижается их численность, увеличивается индекс доминирования. На свалках супердоминантным является рудеральный, полевой вид -Н. rufipes. В спектре биотопических групп преобладают полевые, лугово-полевые и степные виды. Миксофитофагов больше, чем зоофагов. В составе ярусных групп преобладают геохортобионты подстилочно-почвенные и стратобионты подстилочно-трещинные.

Снижается доля геохортобионтов роющих и стратобионтов подстилочно-почвенных. На свалках доминируют виды с осенним типом развития - Н. griseus, Н. calceatus, Н. distinguendus. Однако их развитие проходит на соседних задерненных участках.

4. На основе изучения экологии жужелиц в биотопах с разным типом загрязнения выявлены положительные и отрицательные биоиндикаторы состояния почвенной биоты на основе структуры населения и видовом уровне.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Автаева, Тамара Андыевна, Москва

1. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога.- Махачкала: Дагестан, кн. изд-во, 1988.-234 с.

2. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого Кавказа. Махачкала: Дагестан, кн. изд-во, 1981.-269 с.

3. Автаева Т.А. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) на рудеральных и загрязненных свалками участках г. Грозного// МПГУ: Сб.науч.тр. -М., 2004.-С. 459-472.

4. Автаева Т.А. Население жужелиц урбанизированного ландшафта послевоенного Грозного// Материалы науч. практ. конф. «Чечня на рубеже веков: состояние и перспективы»: Т.2. - Грозный, 2004.-С.3-9.

5. Автаева Т.А. Почвенные обитатели в условиях нефтяного загрязнения // Материалы Всероссийской науч.- практ. конф. «Наука, образование и производство» / ГГНИ. Грозный, 2003. - С. 20-25.

6. Автаева Т.А. Разливы нефти и живые организмы // Сб. ст. ППС ЧГПИ. Грозный, 2005. - С. 4-20.

7. Автаева Т.А. Экологические проблемы современного города // Тезисы докл. межвузовской науч.- практ. конференции, посвященной 20-летию ЧГПИ. Грозный. - 2001. - С. 114-115.

8. Автаева Т.А., Айдамирова Т.А. Влияние антропогенных факторов на численность и видовой состав жужелиц в условиях г. Грозного: Материалы респ. науч. пракг. конф. - Грозный, 2004. - С. 13-19.

9. Автаева Т.А., Дикаев Б.Ю. Чечня зона экологического бедствия // Тезисы докл. межвузовской науч.- практ. конф., посвященной 20-летию ЧГПИ. - Грозный, 2001. - С. 113-114.

10. Алейникова М.М. Животное население почв и его изменение под влиянием антропогенных факторов // Pedobiologia. 1976, V.16. №.З.Р. 195-205.

11. Алексеев Б.Н. Экологические последствия действий бандитских формирований на территории ЧР // Сб. материалов науч.- практ. конференции «Экологические проблемы восстановления Чеченской республики».- М., 2000.-С. 24-36.

12. Андрушевская С.Л., Чумаков А.С. Почвообитающие жесткокрылые фитофаги полей многолетних трав в условиях воздействия промышленных выбросов // Проблемы почвенной зоологии: Материалы докл. 9 Всесоюзного совещания. - Тбилиси, 1987 - С. 15-17.

13. Антощенко В.Ф., Дедкова Е.Ю. Комплексы жужелиц в биотопах с разной степенью антропогенного воздействия // Тезисы докладов Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов Махачкала, 1990-С. 16-17.

14. Арнольди К.В., Шарова И.Х., Клюканова Г.Н., Бутрина Н.Н. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности // Фауна и экология животных. М., 1972.-С. 215-230.

15. Артемова С.Н. Оценка использования и экологического состояния городских ландшафтов (на примере города Пенза): Автореф. дис. канд. геогр. наук.- М.,1997. -25 с.

16. Артемьева Т.И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий. М.: Наука, 1989. - 109 с.

17. Артемьева Т.И., Жеребцов А.К., Борисович Т.М. Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.,Наука,1988 - С. 82-99.

18. Афанасьева И.М. Динамика численности полевых жужелиц Горь-ковской области в условиях применения интенсивных технологий // Фауна и экология жужелиц: Тез. докл. 3 Всесоюзного карабидол. совещания. Кишинев, 1990. - С.3-4.

19. Бабкина Л.В. Влияние нефтезагрязнения почвы на структуру популяций клещей-орибатид // Наука и образование XXI века: Сб. тез. докл. Второй окружной конференции молодых ученых ХМАО. Ч.1.-Сургут: Изд-во СурГУ, 2001. С. 3-5.

20. Байраков И.А. Оценка экологического состояния окружающей среды Чеченской республики: Региональный аспект Грозный, 2001. -С. 16-39.

21. Бакаева М.Д. Применение экологических индексов в мониторинге нефтезагрязненных почв / Башкирский государственный университет- Уфа, E-mail kireeva(a).vodoD.uaatu.ас.ru

22. Барсов В.А., Карнаухова Н.В. Оценка характеристик наземной энтомофауны для индикации загрязнения степных экосистем // Вестник Днепропетровского университета: Сер. «Биология и экология». -1993. Вып.1. - С. 50.

23. Батхиев A.M. Животное население ландшафтов Чеченской Республики. Грозный: ЧГПИ.- 2004. - 106 с.

24. Бекетов М.А. Поденки и стрекозы Верхнего Приобья и их применение в биомониторинге и экотоксикологических исследованиях: Ав-тореф. дис. канд. биол. наук /Новосиб. гос. аграр. ун-т.- 2003.- 22 с.

25. Вельский А.В. Материалы Технического комитета при отделе мелиорации и водного хозяйства М., 1924 -1930.

26. Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993. -123 с.

27. Биоиндикация хронического химического воздействия щелочного типа на компоненты хвойных лесонасаждений / В.П. Шелухо; М-во образования Рос. Федерации. Брян. гос. инженер.-технол. акад. -Брянск, 2001.-205 с.

28. Бирг B.C. Эколого-физиологические особенности состояния популяций хвоегрызущих наескомых в зоне промышленного загрязнения / Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Л.; 1989- 16 с.

29. Богач Я., Седчак Ф., Криволуцкий Д.А. Животные биоиндикаторы индустриальных загрязнений // Журнал общей биологии. - 1988-Т.49 - № 5.

30. Бойченко М.В. Экологические аспекты загрязнения тяжелыми металлами биологических объектов природной зоны г. Красноярска: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1999.- 22 с.

31. Боховко Е.Е. Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроландшафте юга Кубанско-Приазовской низменности / Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.; 2006. - 22 с.

32. Бочкарева Т.В. Экологический «джинн» урбанизации. М.: Мысль, 1988.-270 с.

33. Будилов П.В. Формирование населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на посттехногенных территориях на примере Урейского щебнедобывающего карьера: Автореф. канд. биол. наук. М.; 200216 с.

34. Булатов В.И. Нефть и экология: научные приоритеты в изучении нефтегазового комплекса (аналитический обзор)/ СО РАН. Новосибирск: Полиграф, уч. ГПНТБ СО РАН, 2004.-154 с.

35. Бутовский P.O. Действие выбросов автотранспорта на энтомо-фауну: Автореф. дис. канд.биол.наук.- М.: МГУ, 1987. -23 с.

36. Бутовский P.O. Автотранспортное воздействие на фауну жужелиц национального парка «Лосиный остров» / Экологическое значение автомобильных дорог: (материалы II Всесоюзного рабочего совещания).-М.;1990.-С. 108-118.

37. Бутовский P.O. Влияние автодороги на массовую структуру комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесных экосистемах Московской области // Бюллетень МОИП. 1995. - Т. 100.- Вып. 3. - С.48-53.

38. Бутовский P.O. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям. М.: Изд-во «День серебра», 2001.- 322 с

39. Васильев С.В. Воздействие нефтегазодобывающей промышленности на лесные и болотные экосистемы (Среднего Приобья) / РАН СО. Институт почвоведения и агрохимии. Новосибирск: Наука, 1998.-136 с.

40. Вахненко Д.В. Антропогенная трансформация флоры СевероВосточного Приазовья в пределах Ростовской городской агломерации: Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар: 2000. - 22 с.

41. Верещагина Т.Н., Куперман Р.Г., Степанов A.M. Почвенные жесткокрылые (мезофауна) как возможные индикаторы промышленногозагрязнения окружающей среды II Пограничные проблемы экологии: Сб. Свердловск; 1986. - С. 128-140.

42. Весь Грозный и его окрестности. Нефтяные промысла. Курорт Горячеводск. Курорт Серноводск / Под ред. Д.М.Приволжского.- Владикавказ, 1914.- 180 с.

43. Виленчик М.М. Радиобиологические эффекты и окружающая среда. -М.: Энергоатомиздат, 1991. С. 91-113.

44. Савкина Е.В. и др. Влияние нефтяного загрязнения на почвенные нематоды /Е.В. Савкина, С.С.Омаров, У.Ж.Джусипбеков, М.Т. Ошакбаев II Изв. науч.-техн. о-ва "Кахак". -2001. № 4. - С.118-124.

45. Влияние нефтяного загрязнения на почвенные нематоды месторождения Узень / Е.В.Савкина, У.Ж. Джусипбеков, К.И. Иманов, С.С. Омаров, М.Т. Ошакбаев II Изв. науч.-техн. о-ва "Кахак". -2001. -№ 4. С.140-147.

46. Воронин А.Г. Влияние полного или частичного уничтожения растительности на структуру населения жужелиц II Биологические основы использования полезных насекомых: Сб. ст./ ИЭМЭЖ АН СССР. -М.;1988. С. 131-132.

47. Воронин А.Г. Фауна и стациальное распределение жужелиц окрестностей г. Перми/ Перм. гос. ун-т. Пермь, 1979 - 20 с.-(Рукопись деп. в ВИНИТИ 19.02.79. N 633.79 Деп.)

48. Воронова Л.Д. Почвенная фауна южной тайги Пермской области и ее изменение под влиянием пестицидов: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М.; 1971.-24 с.

49. Вьюгина Г.В. Изучение содержания токсических веществ в почве методом биологических тестов// Пробл. разраб. регион, модели устойчивого развития. Смоленск, 1997 - Вып.1. -С.441-443

50. Гагаева 3. Ш. Эколого-географические проблемы города Грозного: Сб. ст. МГУ Грозный.- 1998. - С. 54-71.

51. Газарьянц С.К. Экологическое состояние урбанизированной территории Грозненской агломерации // Сборник материалов научно-практической конференции «Экологические проблемы восстановления Чеченской республики». М.; 2000. - С.48-56.

52. Ганин Г.Н., Рябинин Н.А., Куренщиков Д.К. Влияние аэральных выбросов сернокислого завода на почвенных беспозвоночных // Современные проблемы природопользования. Владивосток, 1987. - С. 32-46.

53. Гиляров М.С. Зоологические методы диагностики почв М.: Наука, 1965.-278 с.

54. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели почвенного региона и условий среды II Биологические методы оценки природной среды. М.; 1978. - С. 78 -90.

55. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как индикаторы почвенного режима и его изменений под влиянием антропогенных факторов // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья-М.: Наука, 1982.-С. 8-11.

56. Количественные методы в почвенной зоологии / Ред. М.С. Гиляров, Б.Р. Стриганова. М.: Наука, 1987. -287 с.

57. Главатских В.В.,Чистотинов Л.В. О регенерации посттехногенных ландшафтов на европейском северо-востоке России // Криопедология' 97. Сыктывкар, 1997.- С. 167-168.

58. Глазычев В.Л. Социально-экологическая интерпретация городской среды. М.: Наука, 1984. - 180 с.

59. Головлев А.А., Головлева Н.М. Почвы Чечено-Ингушетии Грозный; 1991.-379 с.

60. Голутвин Г.И., Селиховкин А.В., Токмаков А.В. Насекомые как индикаторы окружающей среды // Межвузовский сборник научных трудов.-Л.; 1983.-С. 26-31.

61. Гордеев A.M., Исянов Р.А., Прудников А.Д., Шаманаев В.А. Результаты мониторинговых исследований агроландшафтов Смоленской области // Пробл. разраб. регион, модели устойчивого развития. -Смоленск, 1997.- Вып.1- С.435-438.

62. Григорьев А.Х., Штакман А.А. Питьевые воды Кавказа: Монография- СПб.: Глав, воен.-мед. упр., 1903.- 520 с.

63. Грюнталь С.Ю. О распределении жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах волосисто-осокового цикла в условиях Подмосковья // Фауна и экология беспозвоночных животных: Сб.- М.; 1978. С. 68-77.

64. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. - С. 85-98.

65. Грюнталь С.Ю., Бутовский P.O. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы // Энтомологическое обозрение.- Т. 76.- №3.- 1997. С. 547-554.

66. Давыдова М.О. Население жужелиц аридных котловин СевероВосточной части Большого Кавказа: Автореф.дис. канд. биол. наук. -Махачкала; 1979. -16 с.

67. Динник Н.Я. По Чечне и Дагестану. Тифлис, тип. К.П. Козловского, 1905.-78 с.

68. Дождевые черви (Lumbricus rubellus) биоиндикационный тест почв загрязненных нефтью /К.С. Козлов // Материалы Всероссийской научно-технической конференции «Наука и образование - 2003», Мурманск, 2-16 апр.2003 г. Ч. 4. - Мурманск, 2003. - С. 92-94.

69. Долгин М.М. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как биоиндикаторы загрязнения окружающей среды нефтепродуктами // Проблемы энтомологии в России: Матер. XI съезда Рус. энтомол. об-ва. СПб., 1998. -Т.1. - С. 118.

70. Дорофеев Ю.В. Влияние зональности на видовой состав и экологическую структуру популяций жужелиц в условиях города // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 1 Международ. 4 Всерос. науч.- пракг. конф. Рязань, 1994.

71. Дорофеев Ю.В. Структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированного ландшафта северной лесостепи центральной России: Автореф. дис.канд.биол.наук. М., 1995. - 18 с.

72. Добрынин Б.Ф. Физическая география СССР: Европейская часть и Кавказ. 2-е изд. - М.: Учпедгиз. 1948. - 324 с.

73. Дулькин А.Л., Шилова И.И., Перельштейн К.И. Энтомофауна шламового отвала Уральского алюминиевого завода // Растения и промышленная среда: Сб.2. Уч. зап. Уральского гос. ун-та. Сер. биол. Свердловск, 1970. -Т. 94.- Вып. 5 - С. 190-209.

74. Душенков В.М. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в аг-роценозах южного Подмосковья // Формирование животного и микробного населения агроценозов. М.: Наука, 1982. - 47 с.

75. Емец В.М., Жулидов А.В. Особенности накопления свинца в теле имаго Pterostichus melanarius III. (Coleoptera, Carabidae) в разных популяциях на фоновых и загрязненных территориях // Докл. АН СССР. -1983. Т. 271. - № 5. - С. 1278-1280.

76. Жеребцов А.К. Реакция дождевых червей на загрязненные почвы нефтью // Проблемы почвенной зоологии,-Ашхабад, 1984.

77. Зонн С.В., Зонн И.С. Экологические последствия военных операций в Чечне.- «Энергия».- 2002,- № 6-7.

78. Ильина Е.В. Жужелицы Горного Дагестана (фауна, зоогеография, экология).- СПб.,1997.

79. Исмагилов Ф.С., Козорез Г.Ю. Влияние загрязнения почвы нефтью на некоторые физико-химические показатели проростков пшеницы. -Уфа: Башкирский университет, 1985.

80. Кавтарадзе Д.Н. Экополис как естественно-научная концепция среды обитания человека // Экология и устойчивое развитие города. Материалы III международной конференции по программе «Экопо-лис».- М.: РАМН, 2000.- С.14-16.

81. Кавтарадзе Д.Н., Николаева Л.Ф., Поршнева Е.Б., Флорова Н.Б. Автомобильные дороги в экологических системах. Проблемы взаимодействия. М.; ЧеРо,1999.- 240 с.

82. Карпова Т.И. Влияние орошения и окружающих биотопов на формирование населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агро-ценозах полупустынной зоны Нижнего Поволжья: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 2001. - 19 с.

83. Карпова В.Е. Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) агроценозов юга Молдавии: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1986.-16 с.

84. Касандрова Л.И. Распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в плодовых садах// Зоол. журн. Т. 49 (10), 1970. С. 1515-1525.

85. Кибардин В.М. Влияние нефтяного загрязнения почвы на население дождевых червей в республике Татарстан: Сб. Всероссийской конференции почвенных зоологов. Ашхабад, 2003 - С. 7683.

86. Клауснитцер Б. Экология городской фауны: Пер. с нем. М.: Мир, 1990.-246 с.

87. Козлов К.С. Дождевые черви (Lumbricus rubellus) как биоиндикаторы почв загрязненных дизельным топливом // Биология - наука XXI века: 7 Пущинская школа - конференция молодых ученых, Пу-щино, 14-18 апр. 2003: Сб. тез. - Пущино, 2003. - С. 177.

88. Козлов К.С. Дождевые 4epBn(Lumbricus rubellus) биоиндикационный тест почв загрязненных нефтью // Материалы Всероссийской научно-технической конференции «Наука и образование - 2003», Мурманск, 2-16 апр., 2003, 4.4. - Мурманск, 2003. - С. 92-94.

89. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых // Итоги науки и техники. Сер. «Энтомология».-1990.-С. 13, 192.

90. Козырев А. В. Антропогенное воздействие на видовое разнообразие и численность жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Насекомые в биогеоценозах Урала: Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР.- Свердловск, 1989. -С. 26-27.

91. Козырев А.В. Видовой состав и распределение жужелиц антропогенных ландшафтов г. Свердловска // Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск: Изд-во УрО АН СССР. - 1991. С. 30-38.

92. Козырев А.В. Жужелицы города Свердловска // Фауна и экология жужелиц: Тез. докл. Ill Всесоюзн. карабидологического совещ., октябрь, 1990. Кишинев: Изд-во "Штиинца", 1990. - С. 35.

93. Козырев А.В. Жуки-жужелицы (Carabidae) в оценке силы антропогенного воздействия на экосистемы Среднего Урала // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 2-й Международной науч,-пракг. конф. (12-15 сентября 1995 г.). Ч. I.- Пермь, 1995 С. 47-48.

94. Козырев А.В. К фауне и экологии комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) антропогенных ландшафтов Среднего Урала // Фауна и экология насекомых Урала: Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР.- Свердловск, 1983.— С. 24-25.

95. Козырев А.В. Обзор фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Свердловской области // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала: Материалы IV совещ. энтомологов Урала. Пермь, 24-26 марта, 1992 г. Екатеринбург, 1992. - С. 67-69.

96. Козырев А.В. Размножение и сезонная активность жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Среднего Урала // Насекомые в биогеоценозах Урала: Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1989. - С. 27-28.

97. Колесникова А.А. Стафилиниды (Coleoptera, Staphilinidae) как биоиндикаторная группа в экологических исследованиях // Экология: 98: Тез. докл. конф. молодых ученых и специалистов (Архангельск, 23-25 июля 1998 г.). - Архангельск, 1998. - С. 23-25.

98. Король Т.С., Борецкая С.С. Вариации перепончатокрылых -опылителей в Черноречье и Заводском районе г. Грозного // Экологические проблемы Чеченской Республики. Грозный: Изд-во ЧГПИ, 1991.-С. 56.

99. Королева Е.Г., Оливериусова Л.Ж. Экологические подходы к классификации городских территорий в природоохранных целях // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993. -С.11 -14.

100. Криволуцкий А.Д. Почвенная фауна в экологическом контроле. -М.: Наука, 1994.-272 с.

101. Криволуцкий Д.А., Мазин Л.Л., Покаржевский А.Д. Животное население в наземных экосистемах и его изменения при антропогене-зации среды // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья,-М.: Наука, 1982.-С. 22-32.

102. Криволуцкий Д.А., Михальцова Э.А. Методы изучения сезонной и многолетней динамики комплексов почвенной микрофауны. // Количественные методы в экологии животных. М.: Наука, 1980 - С. 7576.

103. Криволуцкий Д.А. Животный мир биоиндикатор радиоактивных загрязнений // Биология атомного века. - М.: Знание, 1983. - С. 3747 (Биология, №7).

104. Криволуцкий Д.А. Радиоэкология сообществ наземных животных. М.:Энергоатомиздат, 1983 б. - 87 с.

105. Криволуцкий ДА., Мартюшов В.З., Рерих Л.А. и др. Поведение трансурановых элементов в почве и накопление их в растениях и почвенных животных // Биоиндикация и биомониторинг. М.: Наука, 1991.-С. 232-244.

106. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Викторов А.Г. Усачев В.Л. Изменение почвенной фауны в зоне Чернобыльской АЭС // Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 201— 204.

107. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Усачев В.Л. и др. Влияние радиоактивного загрязнения среды на фауну почв в районе Чернобыльской АЭС // Экология. 1990.- № 6. - С. 32- 42.

108. Крыжановский O.J1. Фауна СССР. Жесткокрылые: Т.1.Вып.2- Л.: Наука, 1983.-С. 341.

109. Крылова Л.П. Конспект энтомофауны окрестностей города Сыктывкара (отряд жуки Coleoptera) // Коми гос. пед. ин-т. Сыктывкар, 1994.- 41 с. - (Рукопись деп. в ВИНИТИ 21.01.94, N 175-В94). - РЖ: Биология.-1994.- Вып. 5 И.- Реф. 5 И 3121 Деп.

110. Кузнецова Н.А., Потапов М.Б. Изменение структуры сообществ почвообитающих коллембол (Hexapoda: Collembola) при промышленном загрязнении южнотаежных сосняков черничников // Экология. 1997. - № 6. - С. 435 - 441.

111. Лапин Е.И. Фаунистические комплексы жужелиц в условиях интенсивного техногенного загрязнения II Фауна и экология жужелиц. Кишинев: Ин-т зоол. АН Молд. ССР. - 1990.- С. 88 - 91.

112. Лапин Е.И., Израйлевич С.В. Индикация техногенных загрязнений по фаунистическим комплексам жесткокрылых II Сборник работ X съезда энтомологов. Л.: ЛГУ, 1989. - С. 75 - 77.

113. Магомадов М.М. Интенсификация производства в экономике природопользования. Махачкала, 1998.

114. Мазура Н.С. Экологическое воздействие рудодобывающего производства на структуру мезофауны беспозвоночных животных лесной подстилки // Экология: проблемы и пути решения: Тез. докл. V межвуз. конф. студентов и аспирантов. Пермь, 1997. - С. 81 - 82.

115. Марфенина О.Е. Микроскопические грибы как показатель техногенного загрязнения почв тяжелыми металлами // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 189-196.

116. Матвеев А.Б. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) г. Уфы // Фауна и экология насекомых Урала. Информ. материалы. Свердловск: Изд-во УрО АН СССР. 1987а - С. 32-33.

117. Медведев С.И. Влияние деятельности человека на формирование энтомофауны на примере Украины // Тезисы докладов ВЭО,-М.; Л., 1957.

118. Мелконян Р.Г. Экологические проблемы восстановления нефтегазового комплекса ЧР // Сборник материалов научно-практической конференции «Экологические проблемы восстановления Чеченской республики». М., 2000.

119. Минибаев В.Г., ДаутовР.К., Садриева Г.Р. К вопросу охраны почвенного покрова в нефтедобывающих районах / Казанский институт биологии. Казань, 1986.- 7с. (Рукопись деп. В ВИНИТИ 3.03.86. №1383 В).

120. Молодова Л.П. Жуки герпетобионты небольших городов Гомельской области в Белоруссии // Проблемы почв, зоологии. Матер. 9 Всесоюз. совещ. -1987. - С. 190-191.

121. Назаренко Н.В. Структура населения и популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах Приазовья: Автореф. дис.канд.биол.наук. М., 1990. - 16 с.132.

122. Некрасова Л.С. Изучение почвенной мезофауны в районе нефтяного загрязнения Среднего Приобья II Животные в условиях антропогенного ландшафта: Сб. науч. тр. УрОАНСССР. Свердловск, 1990.-С. 21-35.

123. Нельсон-Смит А. Нефть и экология моря. М.: Прогресс, 1977.-198с.

124. Новиков Э.А. Город и природопользование. Л.: Наука, 1986. -143 с.

125. Одинцова Т.А. Эколого-геохимические аспекты трансформации органического вещества нефтезагрязненных геосистем II Моделирование стратегии и процессов освоения георесурсов. Сб. докл-Пермь: Горный институт УрО РАН, 2003.-С. 241-245.

126. Одум Ю. Экология-М.: Мир, 1986.-Т. 1. -328 с.

127. Оливериусова Л. Оценка состояния окружающей среды методом комплексной биоиндикации // Биоиндикация и биомониторинг.- М.: Наука, 1991.-С. 39-45.

128. Ольшевский М.Я. Кавказ с 1841 по 1866 г.: 4.1 II Отт. из журн. «Русская старина». СПб., 1893.

129. Орлов О.И. Коллемболы как индикаторы деградации нефти в почве // Проблемы почвенной зоологии.-Ашхабад, 1984.

130. Пелипенко О.Ф. Растения в экосистеме города //Сборник материалов научно-практической конференции по экологии Ростов-н/Д, 2005.-С. 46-50.

131. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа фаунистических исследований. Л.: Наука, 1982.-202 с.

132. Покаржевский А.Д., Усачев В.Л., Смирнова О.В. Жесткокрылые как объект мониторинга окружающей среды в лесостепных экосистемах Зауралья // Областная науч. конф. молодых ученых и специалистов: Тез. докл. Свердловск, 1985. - С. 46-47.

133. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения / Под ред. М.С. Гилярова. Минск: Наука и техника, 1982.-264 с.

134. Приставко В.П. Жизненные формы жесткокрылых как критерий при отборе видов-индикаторов для экологического мониторинга (на примере жужелиц Coleoptera, Carabidae) // Энтомол. обозрение. -1984.- Т.63.- Вып. 1. - С. 52-56.

135. Рекк Н.Г. Изменение карабидофауны (Coleoptera, Carabidae) под антропогенным влиянием (на примере г. Тбилиси и его окрестностей) // Изв. АН ГССР; Сер. «Биология», 1987. С. 193-199.

136. Рыжиков В.В. Природа и хозяйство Чечено-Ингушской АССР-Грозный, 1984.-294 с.

137. Рябинин Н.А., Ганин Г.Н., Паньков А.Н. Влияние отходов сернокислотного производства на комплексы почвенных беспозвоночных // Экология.- №6. С.29-37.

138. Савкина Е.В., Омаров С.С., Джусипбеков У.Ж., Ошакбаев М.Т. / Влияние нефтяного загрязнения на почвенные нематоды // Изв. на-уч.-техн. о-ва «КАХАК». -2001. №4. - С. 118-124

139. Самосова С.М. и др. К вопросу о роли микроорганизмов в разложении нефтяного загрязнения почвы //Тезисы докл. Всесоюз. симпозиума «Микроорганизмы как компонент биогеоценоза». Алма-Ата, 1982.

140. Семенова О.В. Видовой состав жужелиц Нижнего Тагила // Проблемы почвенной зоологии. Ростов-н/Д,1996. - С. 146.

141. Семенова О.В. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Нижнего Тагила // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне. Материалы конф. молодых ученых (1-4 апреля 1997 г.).- Екатеринбург, 1997а,- С. 204-208.

142. Семенов-Тян-Шанский А. П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых // Тр. Зоол. ин-та М.: Из-во АН СССР, 1936. -16 с.

143. Сигида С.И. Закономерности изменения фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Центрального Предкавказья под влиянием антропогенного пресса // Фауна и фаунистические комплексы юга России. -Ставрополь, 1990. С. 30 -38.

144. Сигида С.И. Ландшафтно-биотопическое распределение и экологическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа // Энтомологическое обозрение 1993. Т.72.- Вып.1. - С. 11 -38.

145. Симкин Г.Н. Антропогенная трансформация фауны и преобразование естественных экосистем // Экология и устойчивое развитие города: Материалы III международ, конф. по программе «Экопо-лис». -М.: РАМН, 2000-С. 105-106.

146. Соболева-Докучаева И.И. Влияние экологических условий города Москвы на особенности популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Биологические науки.- 1993.- №2. С. 140-158.

147. Соромотин А.В. Влияние нефтяного загрязнения на почвенных беспозвоночных в таежных лесах Среднего Приобья // Сибирский экологический журнал. -1995.- Т.2. №6.

148. Степанов A.M., Черненькова Т.В., Коробов Е.Д. и др. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как биоиндикаторы / Почвенная фауна и почвенное плодородие. Тр. IX Международ, коллок. по почв, зоологии.-М., 1987.-С. 493-494.

149. Татосян М.Л. Влияние загрязнения нефтью и нефтепродуктами на биологическую активность чернозема обыкновенного. Автореф. дисс. канд.биол.наук. Ростов-н/Д, 2003. - 23 с.

150. Утянская С.В. Жужелицы в агроценозах Калмыцкой АССР // Фауна и экология беспозвоночных животных. МГПИ. М., 1983. - С. 124-135.

151. Ужахов Д.И. и др. К фауне полезных жужелиц ЧИАССР // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик: Изд-во КБ ГУ, 1987.-С. 165-166.

152. Ужахов Д.И. Эколого-географическая характеристика некоторых исчезающих и редких видов насекомых Чечено-Ингушетии // Редкие и исчезающие виды растений и животных. Грозный: Изд-во ЧИГУ, 1989.-С.141.

153. Фомичев А.И. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Carabidae) обитающих на территории Нижнего Дона и равнин Северного Кавказа: Автореф. дис. канд. биол.наук. Ростов-на-Дону, 1975.-26 с.

154. Ханмагомедова Г.М., Абдуллагатов А.З., Абдурахманов Г.М. Спектр жизненных форм жужелиц различных экосистем Южного Дагестана // 3 Международ, конф. «Биологическое разнообразие Кавказа»: Тез. докл., Нальчик, 2001. Нальчик, 2001.-С. 117-118.

155. Харичков К.В. Кавказская Швейцария: Из путешествия по Чечне и Дагестану. Ставрополь - губерн., 1906 - 26 с.

156. Хотулева О.В. Население и структура популяции жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов на севере Мещерской низменности: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.; 1997.16 с.

157. Цуцаева В.В. Влияние нефтедобывающей промышленности на некоторые компоненты природы Томской области // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду: Всесоюзная школа: Тез. докл. Пущино, 1984. - С. 208-209.

158. Чернецкая З.С. Растительность Кабарды: (Краткие очерки)/ Тр. по естеств. историч. и экон. обслед. Кабарды: Т.1, вып. 4-Воронеж, 1926.-48 с.

159. Чижов Б.Е., Захаров А.И., Гаркунов Г.А. Деградационно-восстановительная динамика лесных фитоценозов после нефтяного загрязнения //Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. Вып. 6. -Тюмень: Изд-воТГУ, 1998. С. 160-172.

160. Чумаков Л.С. Изменение мезофауны почв в условиях воздействия выбросов предприятий искусственного волокна: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: 1988. - 20 с.

161. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц: Автореф. докт. дис-М, 1974-С. 1-36.

162. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М.; 1988. - 236 с.

163. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц // Зоол. журн. -1974.-Вып. 5.-С. 692-709.

164. Шарова И.Х. Закономерности ландшафтно-зонального распределения жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в Европейской части СССР / VII Междунар. симп. энтомофаун Средней Европы Тез. докл. Л., 1977 - С. 92-93.

165. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука, 1981. - 360 с.

166. Шарова И.Х., Карпова В.Е. Сезонная стратегия поведения жужелиц в агроценозах с разными культурами // Общие проблемы био-геоценологии: Тез. докд. II Всесоюзн. совещ. М., 1986. - С.140-141.

167. Шарова И.Х., Киселев И.Е. Динамика структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска. Саранск, 1999. - 212с.

168. Шарова И.Х., Душенков В.М. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae). В.кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. - М., 1979 - С. 15-25.

169. Шарова И.Х., Лапшин Л.В. Биотопическое распределение и численность жужелиц (Carabidae) в восточной Оренбургской лесостепи //Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина.- 1971.-Т.46. -С.87-89.

170. Шарова И.Х., Соболева-Докучаева И.И. Эколого-фаунистическая характеристика полевых жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Московской области // Фауна и экология беспозвоночных: Сб.- М. -1984. С. 117-124.

171. Шарова И.Х., Романкина М.Ю. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в яблоневых садах и прилегающих агроландшафтах северной лесостепи России. Москва-Мичуринск: Изд-во: Мичуринская городская типография, 2001. -162 с.

172. Шарова И.Х., Якушкина М.Н. Закономерности изменения населения жужелиц под влиянием рекреации в лесах Среднего Поволжья: Монография/ Мордов. гос. пед. ин-т. Саранск, 2002.- 183 с.

173. Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г., Козин В.Г. Изменение населения наземных позвоночных при освоении нефтяных и газовых месторождений на севере Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 1996. - №6. - С. 573-583.

174. Якобсон Г.Г. Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран.-СПб, 1905.-С. 182-412.

175. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: 1969. - 365 с.

176. Barber H.S., 1931. Traps for cave inhabiting in sects. Journ. Elisha Mitchell / Science Soc., 46. C. 259-266.

177. Becker J. Die Carabiden des Flughafens Kdln/Bonn als Bioindika-toren fOr die Belastung eines anthropogenen Okosystems. Decheniana 20.-1977. S. 1-9.

178. Kryzhanovskij O.L., Belousov I A, Kabak 1.1., Kataev B.M., Makarov K.V., Shilenkov V.G. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moscow, Pensoft Publishers, 1995.271 P.

179. Tummala P. Reddy, Vaidyanatu K. Synergistic interaction of g-rays and some methal salts in chlorophil mutation induction in rice // Mutat. Res.- 1978.-Vol. 52.

180. Monitoring et en oil terminel: The Shetland experience / Ed. by G.M. Dunnet e A.D. Mc Intyre. Edinburgh: Roy. soc. of Edinburgh, 1995. -X, 258 c.

181. Hieke F. 1989. Die Laufkaferfauna Bulgariens // Wiss. Z. Humboldt-Univ. Berlin. Mathematisch-naturwissenschaftenliche Reihe. Bd. 38 (4).-S. 367-373.

182. Hieke F., Wrase D.W. 1988. Faunistik der Laufkafer Bulgariens (Coleoptera, Carabidae) II Deutsch. Entomol. Zeitschr. N.F. Bd. 35 (1-2).-S. 1-171.

183. Lesniak A. 1987. Zoogeographical analysis of the Carabidae (Coleoptera) of Poland // Fragm. faunist. Vol. 30 (17). P. 297-312.

184. Czechowski W. Carabids (Coleoptera, Carabidae) of Warsaw and Mazovia. Memorabilia Zool. 34. 1981. - P. 119-144.

185. Frankie G.W., Ehler L.E. Ecology of insect in urban environments. Ann. Rev. Entomol. 23. 1978. - S. 367-387.

186. Frankie G.W., Koehler C.S. Perspectives in Urban Entomology. Academic Press, New York, San Francisco, London. -1978.

187. Klausnitzer B. Grossstadte als Lebensraum fur das mediterrane Faunenelement. Ent. Nachr. u. Ber. 26 (1982 a). S.49-52.

188. Klausnitzer B. Zur Kenntnis urbaner Gradienten . Tag. ber. 1. Leip-ziger Symp. urb. Okologie 1981 (1982 b). -S. 13-20.

189. Klausnitzer B. Insektenfauna der Stadte. Ent. Nachr. u. Ber. 27. -1983 a.-S. 49 -59.

190. Klausnitzer B. Faunistisch-okologische Untersuchungen iiber die Laufkafer (Coleoptera, Carabidae) des Stadtgebietes von Leipzig. Ent. Nachr. Ber. 27. -1983 b. -S. 241-261.

191. Klausnitzer В., Richter K. Presence of an urban gradient demonstrated for carabid associations. Oecologia 59. -1983. S. 79-82.

192. Klausnitzer В., Richter K., PfQIIer R. Okofaunistische Untersuchungen auf einem Hausdach im Stadtzentrum von Leipzig. Wiss.Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math.-Naturwiss. R. 29. 1980 a. - S. 629-638.

193. Klausnitzer В., Richter K., Lehneert J. Zur Insektenfauna der Par-kanlage am Schwanenteich im Zentrum von Leipzig. Hercynia N.F. 16. -S. 213-224.

194. Weidner H. Die Grossstadt als Lebensraum der Insekten. Verh. 7. Int. Kongr. Ent. Berlin 2. 1939. - S. 1348-1361.

195. Weidner H. Die Insekten der «KulturwQste». Mitt. Hamb. Zool. Mus. 51. 1952. -S. 89-173.

196. Przybylski Z. The effects of automobile exhaust gases on the arthropods on cultivated plants, meadows and orchards // Environm. Pollut. 1979. V.19. № 2. P. 157-161.

197. Weidner H. Die Entwicklung der Arthropodenfauna im Stadtgebiet Hamburg. Verh. 11. Int. Kong. Ent. Wien 1960, 3 (1962). -S. 175-184.

198. Weidner H. Nach Hamburg eingeschleppte Collembolaund Zygen-toma. Anz. Schadlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz 56 (1983 b). -S. 105-107.

199. Butovsky R.O. Insects in bioindication of soil pollution / Bioindicator Systems for Soil Pollution (N.M. van Straalen, D.A.Krivolutsky eds.). 1996. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht. Boston. London. 1996. -1996.-P. 155-163.

200. Tischler W. Biozonotische Untersuchungen bei Hausfliegen. Z. angew. Ent. 32 (1950). S. 195-207.

201. Tischler W. Biozonotische Untersuchungen an Ruderalstellen. Zool. Jb. Syst. 81 (1952). -S. 122-174.

202. Tischler W. Asseln (Isopoda) und Tausendfusser (Myripoda) eines Stadtparks im Vergleich mit der Umgebung der Stadt: z um Problem der Urbanbiologie. Drosera 80 (1980 a). S. 41-52.

203. Hunter B.A., Johnson M.S., Thompson D.J. Ecotoxicology of cooper and cadmium in a contaminated grassland ecosystem. II. Invertebrates // J. App. Ecol. 1987. V. 24. P. 587-599.

204. Sukopp, H. Okologische Charakteristika von Grossstadten. In: Grun-driss der Stadtplanung. Hannover 1983 a.

205. Sukopp, H. Okologische Charakteristika von Grossstadten. Tag. ber. 1. Leipziger Symp. urb. Okologie 1981 (1983 b).

206. Larsson S.G. 1939. Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten der danischen Carabiden. Entomologiske Meddeleiser., Bd. 20, Kobenhavn: I Kommision Hos P. Haase & Sons Forlag., S. 277-562.

207. Briggs J.B. 1965. Biology of some ground beetles (Col. Carabidae) injurious to strawberries // Bull. Entomol. Res., Vol. 56, P. 79-93.

208. Lovel G.L. 1985. Seasonal dynamics of Pterostichus cupreus (Coleoptera, Carabidae) in an apple orchard // IX Междунар. коллокв. по почв, зоол., Москва, 16-20.08.85, Тез. докл. Т. 19. С. 167.

209. Luff M.L. 1996. Use of Carabids as environmental indicators in grasslands and cereals//Ann. Zool. Fenn. Vol. 33 (1) P. 185-195.

210. Lindroth Carl H. Ground beetles (Carabidae) of Fennoscandia. Washington, 1992. P. 253-356.1. Family CARABIDAE

211. Subfamily CICINDELINAE Latreille 1802

212. Supertribe CICINDELITAE Latreille 1802

213. Tribe CICINDELINI Latreille 1802

214. Subtribe CICINDELINA LATREILLE 1802

215. Genus Cylindera Westwood 1831: 3 00 Type species: Cicindela germanica Linne 1758

216. Subgenus Cylindera Westwood 1831: 300 Type species: Cicindela germanica Linne 17581 germanica germanica (Linne 1758:407) Cicindela.

217. Genus Cicindela Linne 1758:407

218. Type species: Cicindela campestris Linne 1758

219. Subgenus Cicindela Linne 1758:407 Type species: Cicindela campestris Linne 17582 campestrispontica Fischer von Waldheim 1825:18

220. Subfamily CARABINAE Supertribe CARABITAE

221. Tribe CARABINI Latreille 1802

222. Genus Calosoma F.Weber 1801:20 Type species: Carabus sycophanta Linne 1758

223. Subgenus Caminara Motschulsky 1866: 303 Type species: Calosoma imbricatum Klug 18323 denticolle Gebler 1833: 274

224. Genus Carabus LlNNE 1758: 413 Type species: Carabus granulatus Linne 1758

225. Subgenus Megodontus Solier 1848: 58 Type species: Carabus caelatus Fabricius 18014 exara/HsQuENSELl806:1735 adamsi adamsi M.F.Adams 1817:288

226. Supertribe BROSCITAE Hope 18381. Tribe BROSCINI Hope 1838

227. Genus Broscus Panzer 1813: 62 nom. pro Cephalotes Bonelli 1810. Type species: Carabus cephalotes Linne 17586 semistriatus (Dejean 1828:429) Cephalotes.1. Supertribe SCARITITAE

228. Tribe SCARITINI Bonelli 1810

229. Subtribe SCARITINA BONELLI 1810

230. Genus Scarites Fabricius 1775:249 Type species: Scarites subterraneus Fabricius 1775

231. Subgenus Distichus Motschulsky 1858:96 Type species: Scarites planus Bonelli 18137 planus Bonelli 1813:470

232. Subgenus Parallelomorphus Motschulsky 1850:67 Type species: Scarites arenarius Bonelli 1813 1= Scarites terricola Bonelli1813.8 terricola Bonelli 1813:471

233. Subgenus Scarites Fabricius 1775:249 Type species: Scarites subterraneus Fabricius 17759 salinus Dejean 1825:385

234. Tribe CLIVININI Rafinesque 1815

235. Subtribe Clivinina rafinesque 1815

236. Genus C//v//iaLATREiLLEl802:96 Type species: Scarites arenarius^Fabricius 1775 =Tenebrio fossor Linne 175810 ypsilon Dejean 1830:217

237. Tribe TRECHINI Bonelli 1810

238. Subtribe TRECHINA BONELLI 1810

239. Genus Trechus Clairville 1806:22 Type species: Carabus rubens F. =Trechus quadristriatus Schrank 1781 .

240. Subgenus Trechus Clairville 1806:22 Type species: Carabus rubens Clairville 1806 = Trechus quadristriatus Schrank 1781.11 quadristriatus (Schrank 1781:218) Carabus.

241. Tribe BEMBIDIINI Stephens 1827

242. Genus Asaphidion Des Gozis 1886:6 nom. pro Tachypus Dejean 1821 . Type species: Elaphruspicipes Duftschmid 1812 [= Cicindela caraboides Schrank 178112 austriacum Schweiger 1975:1061. Supertribe PTEROSTICHITAE

243. Tribe PTEROSTICHINI Bonelli 1810: tab.syn.

244. Genus Poecilus Bonelli 1810: tab.syn. Type species: Carabus cupreus Linne 1758

245. Subgenus Poecilus Bonelli 1810: tab.syn. Гпош. pro ?. Type species: Carabus cupreus Linne 175813 cupreus cupreus (Linne 1758:416) Carabus.14 subcoeruleus subcoeruleus (Quensel 1806:184) Carabus.

246. Subgenus Ancholeus Dejean 1828:229 Type species: Feronia puncticollis Dejean 182815 nitens nitens (Chaudoir 1850:134) Feronia.

247. Genus Pterostichus Bonelli 1810: tab.syn. Type species: Carabus fasciatopunctatus Creutzer 1799 Platysma auct.

248. Subgenus Platysma Bonelli 1810: tab.syn. Type species: Carabus niger Schaller 178316 niger niger (Schaller 1783:315) Carabus.

249. Subgenus Pedius Motschulsky 1850: ix Type species: Carabus longicollis Duftschmid 1812 = Carabus inaequalis Marsham 180217 longicollis (Duftschmid 1812:180) Carabus.

250. Subgenus Adelosia Stephens 1835: 378 Type species: Carabus macer Marsham 180218 macer macer (Marsham 1802:466) Carabus.

251. Subgenus Pseudomaseus Chaudoir 1838:10 Type species: Carabus nigrita Paykull 179019 anthracinus (Illiger 1798:181) Carabus.

252. Subgenus Feronidius Jeannel 1942: 805 Type species: Carabus melas Creutzer 179920 fornicatus (KOLENATI1845: 25) iOmaseus.

253. Tribe SPHODRINI Laporte 1834

254. Subtribe CALATHINA LAPORTE 1834

255. Genus Calathus Bonelli 1810: tab.syn. Type species: Carabus cisteloide^ panzer 1793 = Carabus fuscipes Goeze

256. Subgenus Calathus Bonelli 1810: tab.syn. Type species: Carabus cistebides^ Panzer 1793 = Carabus fuscipes Goeze21 distinguendus Chaudoir 1846: 124

257. Subgenus Neocalathus Ball & Negre 1972:426 Type species: Carabus melanocephalus Linne 175822 ambiguus ambiguus (Paykull 1790: 130) Carabus.23 mollis mollis (Marsham 1802:456) Carabus.24 cinctus (Motschulsky1850:44) Calathus ochropterus

258. Subtribe DOLICHINA AUD. & BRULLE 1834

259. Genus Dolichus Bonelli 1810: tab.syn. Type species: Carabus flavicornis fabric1us 1787 = Carabus halensis Schaller1783.25 halensis (Schaller 1783:317) Carabus.

260. Subtribe SPHODRINA LAPORTE 1834

261. Genus Taphoxenus Motschulsky 1850:45 Type species: Sphodrus gigas Fischer von Waldheim 1823

262. Subgenus Taphoxenus Motschulsky 1850:45 Type species: Sphodrus gigas Fischer von Waldheim 182326 gigas (Fischer von Waldheim 1823: pl.36) Sphodrus.

263. Genus Laemostenus Bonelli 1810: tab.syn. Type species: Carabus janthinus Duftschmid 1812

264. Subgenus Pristonychus Dejean 1828:43 Type species: Carabus terricola Herbst 178327 sericeus hepaticus (Faldermann 1836:43) Pristonychus.

265. Tribe PLATYNINI Bonelli 1810

266. Genus Agonum Bonelli 1810: tab.syn. Type species: Carabus marginatus Linne 1/58

267. Subgenus Agonothorax Motschulsky 1850:317 Type species: Agonumpunctatus^Linne 1758 = Carabus sexpunctatus Linne28 viridicupreum viridicupreum (Goeze 1777: 664) Carabus.

268. Genus Anchomenus Bonelli 1810: tab.syn. Type species: Carabus prasinus Thunberg 1784 = Carabus dorsalis pontoppidan 1763 .

269. Subgenus Anchomenus Bonelli 1810: tab.syn Type species: Carabus prasinus thunberg 1784 = Carabus dorsalis pontoppidan 1763 .29 dorsalis (pontoppidan 1763: 678) Carabus.

270. Tribe ZABRINI Bonelli 1810 Subtribe AMARINA C.ZlMMERMANN 1831

271. Genus Amara Bonelli 1810: tab.syn.

272. Type species: Carabus vulgaris L. sensu Panzer 1797 = Amara lunicollis schi0dte 1837.

273. Subgenus Bradytus Stephens 1827: 67 Type species: Carabus ferrugineus L. = Amara fulva O.F.Muller 1776 .36 apricaria (Paykull 1790:125) Carabus.37 majuscula (Chaudoir 1850:148) Bradytus.38 consularis (Duftschmid 1812:112) Carabus.

274. Genus Curtonotus Stephens 1827:67 Type species: Carabus convexiusculus Marsham 1802

275. Subgenus Curtonotus Stephens 1827:67 Type species: Carabus convexiusculus Marsham 180239 aulicus (Panzer 1796: no.3) Carabus.

276. Genus Zabrus Clairville 1806: 80 Type species: Carabus gibbus Fabricius 1794 =Carabus tenebrioides Goeze1777.

277. Subgenus Zabrus Clairville 1806: 80 Type species: Carabus gibbus Fabricius 1794 =Carabus tenebrioides Goeze1777.40 tenebrioides longulus Reiche & Saulcy 1855:6271. Supertribe HARPALITAE

278. Tribe HARPALINI bonelli 18101. Subtribe ANISODACTYLINA

279. Genus Anisodactylus Dejean 1829:132 Type species: Carabus binotatus Fabricius 1787

280. Subgenus Anisodactylus Dejean 1829:132 Type species: Carabus binotatus Fabricius 178741 binotatus (Fabricius 1787:199) Carabus.

281. Subgenus Pseudanisodactylus Noonan 1973: 3 51 Type species: Anisodactyl punctatipennis Mor. 186242 signatus (Panzer 1796: no.4) Carabus.

282. Subgenus Hexatrichus Tschitscherine 1898: 138 Type species: Harpalus poeciloides Stephens 182843 poeciloidespseudaeneus Dejean 1829:137

283. Subtribe STENOLOPHINA KlRBY 1837

284. Genus Bradycellus Erichson 1837: 64

285. Subgenus Bradycellus Erichson 1837: 64 Type species: Carabus collaris Paykull 1798 = Acupalpus caucasicus Chaudoir 1846.44 harpalinus (Serville 1821: 84) Trechus.

286. Genus Stenolophus Dejean 1821:15 Type species: Carabus vaporariorum Linne sensu fabricius 1787 = Stenolophus teutonus schrank 1789 .

287. Subgenus Stenolophus Dejean 1821:15 150

288. Type species: Carabus vaporariorum Line sensu Fabricius 1787 = Stenolophus teutonus Schrank 1789 .45 abdominalispersicus Mannerheim 1844:432

289. Subtribe HARPALINA BONELLI1810

290. Genus Parophonus Ganglbauer 1891:340 Type species: Carabus maculicornis Duftschmid 1812

291. Subgenus Parophonus Ganglbauer 1891:340 Type species: Carabus maculicornis Duftschmid 181246 maculicornis (Duftschmid 1812:90) Carabus.

292. Subgenus Tachyophonus Tschitscherine 1901:235 Type species: Harpalus planicollis Dejean 182947 mendax (P.Rossi 1790: 223) Carabus.

293. Genus Harpalus Latreille 1802: 92 Type species: Carabusproteus Paykull 1790 = Carabus affinis Schrank 1781

294. The 'rufipes' species group48 griseus (Panzer 1796: no.l) Carabus.49 rufipes (DeGeer 1774:96) Carabus.

295. The 'calceatus' species group50 calceatus (Duftschmid 1812: 81) Carabus.

296. The 'tenebrosus' species group51 tenebrosus Dejean 1829:358

297. The 'honestus' species group52 honestus (Duftschmid 1812: 85) Carabus.53 rubripes (Duftschmid 1812: 77) Carabus.

298. The 'atratus' species group54 atratus Latreille 1804: 360

299. The 'serripes' species group55 serripes (Quensel 1806:199) Carabus.56 flavicornisflavicornis Dejean 1829:366

300. The 'pumilus' species group57 pumilus Sturm 1818:77

301. The 'anxius ' species group58 anxius (Duftschmid 1812:101) Carabus.

302. The 'hirtipes' species group59 froelichi Sturm 1818:117

303. The 'tardus' species group60 tardus (Panzer 1796: no.24) Carabus.

304. The 'smaragdinus' species group61 smaragdinus (Duftschmid 1812: 78) Carabus. [non ?]

305. The 'dimidiatus' species group62 caspius (Steven 1806:160) Carabus.

306. The 'hospes' species group63 circumpunctatus Chaudoir 1846:171

307. The 'affinis' species group64 affinis (Schrank 1781:212) Carabus.

308. The 'distinguendus' species group65 distinguendus distinguendus (Duftschmid 1812: 76) Carabus.

309. Genus Acinopus Dejean 1821:13 Type species: Carabus megacephalus Rossi 1794 sensu Illiger 1802 = Scarites picipes Olivier 1795 .

310. Subgenus Acinopus Dejean 1821: 13 151

311. Type species: Carabus megacephalus Rossi 1794 sensu Illiger 1802 = Scarites picipes Olivier 1795 .66 laevigatus laevigatus Menetries 1832:12867 picipes (Olivier 1795:12) Scarites.

312. Genus Ophonus Dejean 1821:13 Type species: Carabus sabulicola Panzer 1796

313. Subgenus Metophonus Bedel 1897:111 Type species: Harpalus syriacus Dejean 182968 rupicola (Sturm 1818:105) Harpalus.69 puncticollis (paykull 1798: 120) Carabus.

314. Subgenus Hesperophonus Antoine 1959:364 Type species: Harpalus rotundatus Dejean 182970 azureus (Fabricius 1775:224) Carabus.71 minimus Motschulsky 1845:4572 convexicollis Menetries 1832:13073 cribricollis (Dejean 1829:208) Harpalus.

315. Subgenus Ophonus Dejean 1821:13 Type species: Carabus sabulicola Panzer 179674 sabulicola (Panzer 1796: no.4) Carabus.

316. Subtribe DITOMINA BONELLl 1810

317. Genus Dixus Billberg 1820:27 Type species: Scarites bucephalus Olivier 1795 = Scarites clypeatus Rossi75 obscurus (Dejean 1825:445) Ditomus.

318. Genus Carterus Dejean 1830:232 Type species: Carterus interceptus Dejean 1829

319. Subgenus Pristocarterus Wrase 1994:933 Type species: Ditomus angustus Menetries 183276 angustipennis lutshnikiZmoiMLOM 1988: 791. Supertribe PANAGAEITAE

320. Tribe PANAGAEINI Bonelli 1810

321. Genus Panagaeus Latreille 1802: 91 Type species: Carabus cruxmajor Linne 1758

322. Subgenus Panagaeus Latreille 1802: 91 Type species: Carabus cruxmajor Linne 175877 cruxmajor (Linne 1758:416) Carabus.1. Supertribe CALLISTITAE

323. Tribe CALLISTINI Lapouge 1834

324. Subtribe CALLISTINA LAPOUGE 1834

325. Genus Callistus Bonelli 1809: tab.syn. Type species: Carabus lunatus Fabricius 177578 lunatus (Fabricius 1775:247)

326. Subtribe CHLAENIINA BRULLE 1834

327. Genus Dinodes (Bonelli 1810: tab.syn.) Type species: Carabus azureus F. sensu Duftschmid 1812 = Harpalus decipiens Duf. 182079 decipiens (L.Dufour 1820:326) Harpalus.

328. Genus Chlaenius Bonelli 1810: tab.syn. Type species: Carabus festivus Pz. 1796

329. Subgenus Trichochlaenius Seidlitz 1887:23 152

330. Type species: Carabus chrysocephalus Rossi 179080 aeneocephalus Dejean 1826: 362

331. Subgenus Chlaenius Bonelli 1810: tab.svn. Type species: Carabus festivus Panzer 179681 festivus festivus (Panzer 1796: no. 15) Carabus.

332. Subgenus Chlaeniellus Reitter 1908:185 Type species: Carabus vestitus Paykull 179082 nitidulus (Schrank 1781:213) Carabus.83 vestitus (PaykuLL 1790: 73) Carabus.84 tristis tristis (Schaller 1783: 318) Carabus.

333. Tribe OODINI La Ferte-Senectaire 1851

334. Genus Oodes Bonelli 1810: tab.syn. Type species: Carabus helopioides Fabricius 1792

335. Subgenus Oodes Bonelli 1810: tab.syn. Type species: Carabus helopioides Fabricius 179285 helopioides helopioides (Fabricius 1792:155) Carabus.

336. Tribe LICININI Bonelli 1810

337. Subtribe LICININA BONELLI 1810

338. Genus Licinus Latreille 1802: 92 Type species: Carabus cassideus Fabricius 1792

339. Subgenus Licinus Latreille 1802: 92 Type species: Carabus cassideus Fabricius 179286 cassideus cassideus Fabricius 1792:148 Carabus.1. Supertribe LEBIITAE

340. Tribe ZUPHIINI Bonelli 1810

341. Subtribe zuphiini Bonelli 1810

342. Genus Polystichus Bonelli 1809: tab.syn. Type species: Carabus fasciolatus Fabricius 1801 = Buprestis connexus Geoffroy 1785.87 connexus (Fourcroy 1785: 55) Buprestis.

343. Subfamily BRACHININAE BONELLI 1810

344. Tribe BRACHININI BONELLI 1810

345. Genus Brachinus F.Weber 1801:22 Type species: Carabus crepitans Linne 1758

346. Subgenus Brachinus F.Weber 1801:22 Type species: Carabus crepitans Linne 175888 crepitans (Linne 1758:414) Carabus.89 ejaculans Fischer von Waldheim 1829:10590 elegans Chaudoir 1842: 807

347. Subgenus Brachynidius Reitter 1919:133 Type species: Carabus sclopeta Fabri91 brevicollis Motschulsky 1844:6792 explodens Duftschmid 1812:234