Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистический анализ жуков-жужелиц (Insecta, Coleoptera, Carabidae) агроэкосистем Воронежской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический анализ жуков-жужелиц (Insecta, Coleoptera, Carabidae) агроэкосистем Воронежской области"

На правах рукописи

Лынов Александр Васильевич

ЭЬ ОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУКОВ-ЖУЖЕЛИЦ (INSECTA, COLEOPTERA, CARABIDAE) АГРОЭКОСИСТЕМ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03 00 16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

□ОЗ166462

ВОРОНЕЖ-2008

003166462

Работа выполнена на кафедре экологического образования Воронежского государственного педагогического университета

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Жердев Владимир Николаевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Круглов Николай Михайлович

кандидат биологических наук, доцент Логвиновский Вадим Дмитриевич

Ведущая организация: Федеральное государственное научное

учреждение "Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений" (п. Рамонь)

Защита состоится 24 апреля 2008 года в 1200 часов на заседании диссертационного совета Д 220 010 06 в ФГОУ ВПО Воронежский государственный аграрный университет имени К Д Глинки по адресу 394 087, Воронеж, ул Мичурина, 1, аудитория _268_

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного аграрного университета им К Д Глинки

Автореферат разослан «_» марта 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

КОЛЬЦОВА О М

Общая характеристика работы

Актуальность темы диссертации При современных технологиях производства сельскохозяйственной продукции актуальными являются знания о в (анмоснязи компонентов агроландшафта и процессов, протекающих в них Особенности биологии, экологии и структуры различных трофических групп животных, их взаимосвязь с рельефом местности могут быть использованы для повышения устойчивости агроэкосистем и формирования в них благоприятных условий для направленного применения полезных насекомых в экологически безопасной борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур Информация о количественных и качественных показателях в отношении энтомофагов необходима для мониторинга за фитосанитарной обстановкой экосистем Этому способствует и познание миграционных процессов в агроландшафте

Постоянными и массовыми компонентами агроэкосистем являются жесткокрылые из семейства жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Большинство представители семейства являются хищниками-полифагами Они истребляют гусениь бабочек-совок, пядениц, лугового мотылька, различных видов тлей, личинок щелкунов, колорадского жука и т д, наносящих вред культурным растениям

Жужелицы активны в течение всего вегетативного сезона Это позволяет рассматривать их как постоянный пресс, воздействующий на насекомых-фитофагов Активно перемещаясь между различными экосистемами, жужелицы способны быстро восстанавливать свою численность на полях сельскохозяйственных культур после применения пестицидов (Тишлер, 1971)

В связи с этим значительный теоретический и практический интерес представляет анализ видового состава жужелиц агроцензов, полезащитных лесных полос и граничащих с ними лесных массивов Необходимо дальнейшее изучение экологических особенностей различных представителей семейства Caiabidae, их биологии, расселения по элементам рельефа, особенностей миграции и влияния антропогенного фактора, что для юга лесостепи изучено в недос аточной мере

Таким образом данные исследования актуальны как с теоретической, так и практической точки зрения

Ц'ль исследований Фауны, экологические особенности и значение жуков-жужелиц сем Carabidae(Coleoptera) в агроэкосистемах юга лесостепи на территории Воронежской области

Зсдачи исследований

- уточнить видовой состав жужелиц в различных агроэкосистемах Воронеже! ой области,

- «учить некоторые экологические особенности и трофические связи жужелиц агроэкосистем, в том числе малоизученных в условиях Воронежской об тасти,

- иыявить особенности миграций жужелиц в агроэкосистемах,

- проанализировать фаунистическое сходство комплексов жужелиц в различных компонентах агроландшафтовизученных биоценозов,

Научная новизна Уточнены особенности биологии, экологии и роль жужелиц в агроэкосистемах в условиях юга лесостепи в Воронежской области Установлена взаимосвязь жужелиц различных различных компонентов экосистем агроландшафта, а также влияние рельефа на их распределение в пределах экосистемы Изучено воздействие на преимагинальные фазы развития жужелиц отдельных видов беспозвоночных, входящих в полевые биоценозы Показаны особенности влияния антропогенного фактора в лесопарковой зоне г Воронежа

Теоретическая значимость В работе рассмотрены взаимосвязи жужелиц различных жизненных форм с отдельными компонентами зооценозов полевых культур Впервые ля Воронежской области указаны 3 вида Callistus lunatus F, Taphoxenus gigas F -W, Harpalus cupreus Dej Виды впервые указанные в работе позволят расширить список жужелиц в «Кадастре беспозвоночных животных Воронежской области»

Практическая значимость Познание экологических особенностей жужелиц могут быть использованы для экологически рационального регулирования численности фитофагов в агроэкосистемах Знание о трофических связях, миграциях и распределении жужелиц по элементам ландшафта дают возможность оптимально планировать расположение агроэкосистем как составных частей агроландшафта Данные по видовому составу и экологии жужелиц дополненяют региональный кадастрр беспозвоночных животных и использоваться при чтении курса лекций в вузах по предметам "Экология организмов" и "Общая экология", а также для ряда сельсхоздисциплин В работе рассмотрено влияние различных форм инсектицидов на полезную фауну жужелиц в агроценозе свеклы в связи с погодными условиями, даны рекомендации по применению жужелиц в защите растений

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

- на полях в южной части лесостепной зоны ЦЧР преобладают мезо-фильные виды жужелиц с летне-осенним типом развития, относящиеся к классам зоофагов и миксофитофагов Их численность на плакоре более высокая по сравнению с низиной,

- жужелицы различных жизненных форм отличаются особенностями трофических отношений в агроценозах - зоофаги эпигеобионты (рода Calo-soma) в личиночной стадии (II-III возраст) тесно связаны с гусеницами чешуекрылых, а их имаго и личинки I возраста имеют более широкий спектр питания, зоофаги стратобионты (родов Poecilus, Pterstichus и Calathus) и имеют более широкий трофический спектр, а миксофитофаги геохортобион-ты (родов Zabrus и Amara) связаны также с культурной растительностью и сорняками,

- активная миграция жужелиц в пределах агроэколандшафта протекает наиболее интенсивно во второй половине вегетационного периода,

Личное участие соискателя

- сбор и обработка материала в течение 1978-2007 гг( проанализировано более 15000экз жуков),

- анализ данных по распределению жужелиц в различных стациях обитания,

- организация и проведение экспериментов в лабораторных условиях,

- разработка рекомендаций по охране и применению жужелиц в защите растен ли от вредителей

Апробация результатов исследований Результаты исследований док-ладывглись на научно-практических конференциях Воронежского государственного педагогического университета в 2002-2007 гг, а также на научно-практических конференциях «Лесопатологическое состояние лесов Воронежской области, пути его оздоровления» (2005), на Всероссийской конференции «Территориальная организация общества и управление в регионах» (2005)

Публикации По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, в -ом числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК для соискателей ученоР степени кандидата наук

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 152 страницах, состоит из введения, 7 глав, рекомендаций по охране и применению жужелиц в сельскохозяйственном производстве, выводов Иллюстрирована 5 рисунками, имеется 14 таблицами, список использованных источников литературы - 282 наименования, в т ч на иностранном языке - 60 Имеется прилохение

Содержание работы

Кведение

Повышение урожайности сельскохозяйственных культур зависит от но-вейши с научных разработок методов защиты растений, уборки, транспортировки i переработки полученной продукции Важной составной частью защиты растений является Использование природных популяций насекомых -энтомсфагов, среди которых особое значение имеют жуки-жужелицы Carabidae, Coleóptera)

1 Эколого-фауннстический обзор (анализ литературы)

Анали: литературных источников показал, что для ряда видов жужелиц, обитающих в условиях Воронежской области, сведения об экологии и биологии, необходимые для направленного применения их в защите растений носят фрагментарный характер, что послужило одной из причин для проведения исслед званий

2 Материал, методы и характеристика мест исследования

Природно-климатические условия Воронежской области Дана характеристика природно-климатических условий в месте проведения исследований

Мссто проведения исследований Изучение жужелиц проводилось во время работы на Воронежской станции защиты растений в 1977 — 1987 гг, обслед звание лесных полос и отдельных агроценозов выполнено в 2003 — 2005 п , эпизодически в 2006-2007 гг

Основными местами исследований были агроэкосистемы в Рамонском, Новоусманском, Терновском и Кантемировском районах Воронежской области, эпизодические учеты проводились на станциях мониторинга Роском-гидромета (рис 1)

Агроценоз №1 находилось у лесных массивов в Рамонском районе и был занят костром безостым, агроценоз №2, находится в 150 м от первого, в 2003 г было засеян ячменем по всходам озимой пшеницы, в 2004 году проводилось только дискование, в 2005 был снова высеян ячмень Агроценоз №3, расположенный в 400 м восточнее агроценозов №1 и №2, в 2003 был под озимой пшеницей, в 2004 г под кукурузой и в 2005 г под ячменем К агрце-нозу №1 с западной стороны примыкает дубрава с опушкой, ширина которой 5 м Дубрава у агроценоза №2, имеет опушку шириной 60 м К восточной стороне агроценоза примыкает участок около железной дороги, заросший подростом клена, ясеня и терна Агроценоз № 3 восточной стороной примыкает к дубраве, спускающейся к западному берегу водохранилища Здесь ширина опушки 2-2,5 м

В Новоусманском районе исследования проводились на многолетней траве - костре безостом (агроценоз № 4), агроценоз № 5 находится в окружении сплошных полос из ясеня и клена, в 2003 г было занят рапсом, в 2004 г ячменем, в 2005 г подсолнечником На поле № 6 в 2003 и 2004 годах выращивался подсолнечник, в 2005 г оно было под паром С юга к многолетней траве примыкает продуваемая шестирядная лесополоса из тополя американского, а к паровому полю - трехрядная ажурно-продуваемая полоса из тополя пирамидального с красной рябиной

Методы исследований При выполнении работы использовались общепринятые методики (Палий, 1970, Фасулати, 1971, Лахидов, 2001), применяемых в полевой практике для изучения указанной группы насекомых (почвенные ловушки, учеты на площадках, раскопки и т д ) Отлов жуков проводился почвенными ловушками с 4%-ным формалином, выборка жужелиц один раз в 7 дней Живые жуки собирались ловушками без раствора, выборка проводилась ежедневно Насекомые учитывались также на площадках размером 50x50 см, один раз в 15 дней Общее количество учетных площадок - 10 Пересчет насекомых проводился на один кв м, при использовании ловушек - на одну ловушку в сутки (л /с) Для учета беспозвоночных один раз в 30 дней в течение сезона вегетации применялись почвенные раскопки площадью 50x50 см, глубиной 0,5 м

Изучение особенностей питания и биологии жужелиц проводили по методикам Шаровой (1958), Бакасовой (1968), Hunter et all (1986), имаго содержались в пластиковых емкостях (12x17x12 см) с почвенным слоем 4-5 см Смена корма, выборка яиц проводились ежедневно, смена почвы - раз в семь дней Яйца и личинки содержались в емкостях 9x4,5x10 см Полевые опыты ставились в садках из полиэтиленовой пленки, нижний край которой вкапывался на глубину 15 см Размеры садков для изучения влияния имаго С investigator на подгрызающих совок-1 х 1 м и высотой 0,7 м

Биоценотическое сходство видового состава жужелиц из различных мест оценивали с использованием коэффициента сходства по Жаккару

Кф = С/А+В-С, где С - число видов, общее для двух сравниваемых биотопов, А - число видов в первом месте исследования, В — число видов во втором месте исследования

Доминирующими считались виды, составляющие в сборах ловушками 5 % и эолее, при учете на площадках 10 % и более (Грюнталь, 1983) Для определения жизненных форм использовалась система И X Шаровой (1981)

Наличие у самок яиц определялось вскрытием в лаборатории Обработка материала и оформление работы проводились с использованием компьютерных программ Excel, Photoshop, Paint Постановку полевых опытов и обработка данных проводились по Б А Доспехову (1972)

Определение жуков проводил автор Определенный мятерияп сверялся с

экземплярами, определенными д б н . профессором|0 Л Крыжановским. со-

трудником ЗИН РФ и к б н |МЛ Куперштейном, [сотрудником ВИЗР Часть

определений подтверждено к б н В И Камоловым, доцентом кафедры экологии и (.истематики беспозвоночных животных ВГУ

Результаты исследований

3 Видовой состав и экологическая характеристика жужелиц

Зг время исследования собрано и обработано более 15000экз жужелиц которые относятся к 70 видам, 27 родов (включая семейство Cicmdelidae) Из них 3 вида указаны впервые Callistus lunatus F , Taphoxenus gigas F -W , Har-palus (upreus Dej По своим жизненным формам они являются представителями 1лассов Зоофагов и Миксофитофагов (табл 1,2) В 15 родах Cicindela, Calosoma, Carabus, Notiophilus, Panagaeus, Badister, Callistus, Stomis, Broscus, Microlestes, Clivina, Synuchus, Acupalpus, Trechus, Loricera, Zabrus, Licmus, Leistir насчитывается по одному виду Роды Notiophilus, Anisodactilus и Cymindis представлены двумя видами По три вида в родах Calosoma и Agonum В роде Poecilus - пять видов, Pterostichus и Carabus - шесть,

Ophonus — семь, Amara

13 и Harpalus - 14 видов. Часто

покрытой площади /г по районам V. (в процентах)

более 15

> - районы в которых проводилйш. сборы жужелиц

-©^станции Роскомгидромета и мони торинга окружающей среды Донского бассейна

Рисунок 1 - Карта-схема мест прведения учётов жужелиц на территории Воронежской области (Атлас Воронежской области, 1994). 1 - Рамонский район; 2 - Новоусманский район; 3 — Терновский район; 4 - Кангемировский район; 5 - Нижнедевицкая станция; 6 - Каменная степь. Масштаб карты Воронежской области 1:3 ООО ООО; масштаб карты г.Воронежа 1:500 ООО

встречались: Calosoma investigator, Carabus cancellatus, С. estreichen, Poecilus cupreus, Pterostichus melanarius, P. oblongopunctatus, Harpalus rufipes, H. affinis, H. distinquendus, H. smaragdinus, Calathus halensis, C. fuscipes, C. ambiguus, C. melanocephalus и Amara semilata, на многолетней траве скакун - Cicindela germanica, на полях —также:

Таблг ца 1 - Видовой состав жужелиц-зоофагов (включая семейство

Cicindelidae)

№ Вид Биоюпическая Фенология развития Жизненные Отношение к влажности

п/п приуроченность формы

1 Cicindela germanica L ст Л-0 Зэпл К

2 Calosoma inquisitor (L) лесн В-Л Зэпх M

3 С auropunctatum (Hbst) попев Летн Зэпх M

4 С investigator (111) полсв Летн Зэпх M

5 С arabus cancellatus III лесн Л-О Зэпх M

6 С estreicheri F - W лесн Л-О Зэпх M

7 С convcxus F лесн В-Л Зэпх M

8 С marginalis F лесн Л-О Зэпх Г

9 Leistus ferrugmeus (L) лесн Л-О Зсп Г

10 Notiophilus laticollis Chd лесн В-Л Зсспп M

11 Loricera pilicorms (F) лесо - болотн Л-О Зсспп г

12 Bembidion lampros (Hbst) полев В-Л Зсп M

13 В quadrimaculatum (L) полев В-Л Зсп M

14 Panagaeus cruxmajor (L) лесн Л-О Зсспп г

15 Badister bullatus (Schrnk) лесн В-Л Зсспп г

16 Callistus lunatus F луго-лесн В-Л Зсспп M

17 S tonus pumicatus Pz лесн В-Л Зсп г

18 Paecilus punctulalus (Schall) полев В-Л Зсппз M

19 P sericeus F - W полев В-Л Зсппз M

20 P lepidus (Lcske) полев В-Л Зсппз M

21 P versicolor (Sturm) полсв В-Л Зсппз M

22 Plerostichus niger (Schall ) полев В-Л Зсппз M

23 P crenuliger Chd лесн Л-О Зсппз г

24 P oblongopunctatus (F) лесн В-Л Зсппз M

25 P nigrita (Pk) луго-болтн В-Л Зсппз M

26 P strenuus (Pz ) лесн В-Л Зсп г

27 Agonum gracilipes Duft полев Л-О Зсп M

28 Platynus assimile (Pk) лесн В-Л Зсп г

29 Anchomenus dorsalis полев Л-О Зсп M

(Pont)

30 Synuchus vivalis (111) полев Л-О Зсп M

31 Calathus halensis Schall полев Л-О Зсп M

32 С fuscipes (Gz) полев Л-О Зсп M

33 С ambiguus (Pk) полев Л-О Зсп M

34 С micropterus (Duft) лесн Л-О Зсп M

35 С melanocephalus (L) полев Л-О Зсп M

36 Microlestes mintitulus (Gz степн В-Л Зсптр к

37 Cymindis angularis L степн Л-О Зсптр к

38 С humeralis (Fourcr) стапн Л-О Зсптр к

39 Taphoxenus gigas Г -W степн Л-О Зсбтр M

Anisod.ictilus signatus, Poecilus punctulatus, Ophonus signaticornis и в древесных насаждениях - Platynus assimile, Calosoma inquisitor, Panagaeus cruxmajor,

Badister bipustulatus, Stomis pumicatus, L Жук Callistus lunatus L попадался на опушках лесополос

Максимальное количество видов жужелиц, обнаруженных на полях, - 39 (Скуфьин, 1967) Исследования 2003 - 2006 г г не выявили изменений видового состава в агроэкосистемах по сравнению с данными К В Скуфьина

Таблица 2 - Видовой состав жужелиц миксофитофагов

№ п/п Вид Биотопическая приуроченность Фенология развития Жизненные формы Отношение к влажности

1 Amara tibialis (Pk) полев Л-0 Мгскв М

2 A eurynota (Pz ) полев Л-О Мггарп М

3 A similata (Gyll) полев Л-О Мггарп М

4 A ovata (F) полев Л-О Мггарп М

5 A aenea(Deg) полев Л-О Мггарп м

6 A littorea Thorns лесн Л-О Мп арп м

7 A communis (Pz) полев Л-О Мггарп м

8 A municipalis (Duft) полев Л-О Мггарп м

9 A consutaris (Duft) полев Л-О Мггарп м

10 A majusculaChd полев Л-О Мггарп м

11 A equestris (Duft) полев Л-О Мггарп м

12 Curtonotus auhcus (Pz) полев Л-О Мггарп м

13 Zabrus tenebrioides (Gz) полев Л-О Мгзабр м

14 Ophonus puncticeps Steph лесн Л-О Мггарп м

15 О azureus F полев Л-О Мстх м

16 О signalicornis (Duft) полев Л-О Мстх м

17 Harpalus rufipes (Deg) полев Л-О Мстх м

18 H griseus (Pz) полев Л-О Мстх м

19 H calceatus (Duft) полев Л-О Мстх м

20 H affinis (Schrnk) полев В-Л Мггарп м

21 И distinguendus (Duft) полев В-Л Мггарп м

22 H smaragdinus (Duft) полев В-Л Мггарп м

23 H atratus Latr луго - лесн Л-О Мггарп г

24 H luteicornis Duft лесн Л-О Мггарп м

25 H quadnpunctatus De| лесн В-Л Мггарп м

26 H latus (L) эвриб В-Л Мггарп м

27 H anxius (Duft) степн Л-О Мггарп к

28 H hirtipes (Pz) полев Л-О Мггарп м

29 H cupreus Dej степн Л-О Мггарп м

30 Acupalpus mcridianus (L) лесо - луг Л-О Мгскв м

31 Anisodactilus signatus (Pz) полев В-Л Мггарп м

Примечание Биотопическая приуроченность лесн-лесной, лесо-луг-лесолуговой, лесо-болотн — лесоболотный, полев — полевой, степн — степной, эвриб - эврибионтный Типы развития В-Л - весеннее-летний, Лети - летний, Л-О - летнее-осенний Группы по отношению к влажности К - ксерофилы, М - мезофиллы, Г - гигрофилы Жизненные формы Зэпл - зоофаги эпигебионты летающие, Зэпх — зоофаги эпигебионты ходящие, Зсп - зоофаги стратобионты подстилочные, Зсспп - зоофаги стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные, Зсппз - зоофаги стратобионты поверхностно-подстилочные зарывающиеся, Зсптр - зоофаги стратобионты подстилочные трещинные, Зсбтр - зоофаги страто-

биоиты ботробионты, Мстх - миксофитофаги стратохортобионты, Мггарп - миксофито-фагн геохортобноиты гарпалоидные, Мстх - миксофитофаги геохортобионты скважинки, Мгзабр - миксофитофаги геохортобионты заброидные

Но многочисленнее стали ранее редкие виды С germanica — до 10,5% и Ophonus signaticornis - 15,3% от всех собранных жужелиц

Впервые для области отмечены Callistus lunatus, Taphoxenus gigas, Harpalus cupreus

В сборах преобладают жужелицы Из общего количества собранных бес-позво чочных - 40 658 зкз , они составляли 65,8%, от всех собранных насекомых - 74,5% В Новоусманском районе на подсолнечнике их было 76,4%, на ячмене - 88,8%, на рапсе - 68,9% В Рамонском районе жужелицы составляли на полях до 80,2% от сборов беспозвоночных В лесополосах жужелицы состапляли несколько меньше - 78,1% от всех собранных насекомых

По биотопической приуроченности выделяются следующие группы видов лесные, полевые, степные, эврибионтные

Е! Новоусманском районе в защитных насаждениях лесных видов мало в сплошных полосах - до 7 (30,2 %), в продуваемых - до 5 видов (13,9 % от всех собранных видов)

Полевые жужелицы в агробиоценозах у леса составляли 84,0% (26 видов) В лесу количество полевых — 5 видов (18,5%) Степные виды, М minu-tulus иС germanica, на полях составляют 8,1% Эвритопная группа включает 3 вида В quadrimaculatum, Р melanarius, Н latus, которые встречаются в малых количествах В лесополосах продуваемого типа полевых представителей больше (74,7%), чем в сплошных (49,3%)

По особенностям развития в лесу преобладали виды с весенним типом разви' ия, в агроценозах и лесополосах - с летне-осенним типом (табл 3) Мулы исезонный вид Р melanarius встречается во всех биоценозах, но численно :ть его на полях не велика

Спектр жизненных форм в местах проведенияработы представлен классами Зоофагов и Миксофитофагов Зоофаги включают группы эпигео-бионты летающие, ходящие, стратобионты подстилочные, поверхностно-подстилочные, поверхностно-подстилочные зарывающиеся, эндогеобионты подстчлочно-трещинные и стратобионты-скважники Класс Миксофитофагов преде гавлен пятью группами геохортобионты гарпалоидные и заброидные, стратохортобионты, стратобионты скважники и геобионты бегающе-роющие Максимальное количество форм в лесу - шесть, на полях - восемь В дубраве зоофаги эпигеобионты ходящие составляли 26,0% - меньше, чем группа стратобионтов подстилочных зарывающихся Среди последних преобладали Р те anarius и Р oblongopunctatus, составлявшие 40,5% от сборов В лесу подстрочные стратобионты представлены жужелицами из родов Agonum и Calathus - 12,8% Постоянны в лесу миксофитофаги - 24,0% из группы гео-хортооионтов гарпалоидных и стратохортобионтов

Па полях многочисленны геохортобионты гарпалоидные из родов Harpalus ч Amara На многолетней траве и пшеничном поле на водоразделе они

составляют 55,0% от видового состава и 67,5% по коэффициенту обилия Из зоофагов постоянно встречаются стратобионты подстилочно-почвенные зарывающиеся из рода РоесПиз и эврибионт Р те1апапиз - 36,8% от всех сборов и стратобионты скважники подстилочные из родов СакЛах и Agonum -27,2%

Максимум жизненных форм - 8 - отмечен на обочине железной дороги Основную массу составляли миксофитофаги гарпалоидные и стратохорто-бионты, а так же зоофаги стратобионты подстилочные - 14,7% в видовом спектре Для миксофитофагов этот показатель составил - 51,1%

Таблица 3 - Экологические характеристики жужелиц в агробиоценозах

№ п/п Экологические характеристики I Ячмень 1 Ячмень 2 Сплошная полоса между ячменем и подсолнечником Подсолнечник 1 Подсолнечник 2 Продуваемая полоса, верх Продуваемая полоса, низ Многолетняя трава, низ 1 Поле под зябь |

I Группы по биотопической приу роченности

1 Лесные 0 0 4 0 1 4 5 0 1

2 Полевые 23 24 13 21 20 19 19 13 20

3 Степные 4 4 1 2 3 2 1 2 3

4 Лесо- луговые 0 0 0 0 0 0 0 0 0

5 Эвриби-онтпые 1 1 2 0 I 1 2 1 2

6 Луго -болотные 0 0 0 0 0 0 0 0 0

II Группы по фенологии развития

1 Весенне -лети 8 8 6 7 11 10 10 8 6

2 Летне -осени 13 14 12 17 14 14 14 7 16

3 Летняя 2 2 1 2 2 2 2 1 3

4 Всесезон ная 0 1 1 1 1 0 1 0 1

III Группы по отношению к влажности

1 Ксеро-филы 0 1 0 2 2 2 0 1 1

2 Мезофи-лы 23 24 20 25 26 24 26 15 24

3 Гигрофилы 0 0 0 0 0 0 1 0 0

Для агроэкосистем характерны миксофитофаги из подкласса стратохор-тобионты, на подсолнечнике - 82,4%, на ячмене - 78,4%, на рапсе - 16,1% от собранных видов Затем следуют зоофаги стратобионты подстилочные -23,7% Зоофаги эпигеобионты ходящие рода СаЬвота составляют 52,1%

Количество и обилие зоофагов из группы стратобионтов подстилочных зарывающихся незначительно - 2,7%, ещё меньше зоофагов подстилочно-трещинных - 0,7% В лесополосах преобладают зоофаги из группы стратоби-онты подстилочные, в ажурной полосе-до 44,7%

В лесополосах стратобионтов зарывающихся - 17,7% от собранных видов Велика доля миксофитофагов из групп стратохортобионтов, хортобион-тов гарпалоидных и стратобионтов — 34,5% по количеству от всех собранных видов, что выше по сравнению с лесом В лесополосах доминировали стра-тохорт обионты (44,3%)

Еесной на полях преобладают миксофитофаги гарпалоидные, летом зоофа! и эпигеобионты ходящие

Пэедставители различных жизненных форм включаются в различные трофи«ские уровни (рис 2) На озимой пшенице зоофаги из подкласса Эпи-геобиос связаны с гусеницами совок, их личинки могут поедать тлей Представители Стратобиос, хотя связаны с гусеницами, но потребляют наряду с другими пищевыми объектами их младшие возраста — до 3-4 экз в сутки Миксс фитофаги близки по отношению к пищевым объектам к стратобиос из класса Зоофагов, но жужелицы из подкласса геохортобиос (Zabrus tene-brioidts) наносят вред пшенице, a Amara semilata отмечена на цветущих колосья) при питании пыльниками этой культуры

Пэ отношению к влажности везде преобладали мезофилы В лесу их 84,5% на полях - 96,4%, гигрофилов - 2%

4 Лапдшафтно-биотопическое распределение жужелиц Биоценозы различаются по количеству собранных в них видов В агро-ценозг х и в лесных защитных насаждениях продуваемого типа - 29 видов, в сплошной полосе - 26, в ажурной - 20 и в лесу - 19 видов

Hl полях однолетних культур и подсолнечника массовыми являются С invÉ stigator, Н rufipes, Н distinquendus, на рапсе - С investigator, Н rufipes, С ambiguus Последний вид доминирует на многолетней траве и в ажурной лесоги осе На костре безостом преобладали - С germanica, Н rufipes, Н апх-íus, A similata В лесополосах доминировали С investigator, С fuscipes, С mel jnocephalus, Н rufipes, С estreicheri, реже - Р melanarius

В продуваемой и снегозащитной лесополосе вдоль железной дороги об-следоЕались две точки - на плакоре и в низине (рис 3)

Пэ количеству собранных жужелиц (1334) низина незначительно уступает сборам на плакоре - 1570 экземпляров, но в дождливое лето из-за большей в гажности в низине, количество собранных жуков на плакоре увеличивается в 2 раза

Рисунок 2 Трофические связи жужелиц с основными компонентами в агроценозе озимой пшеницы (по литературным данным и результатам

автора)

- — связи с животными организмами

------- _ связи с растительными организмами

Распределение карабид по рельефу в поле с многолетней травой аналогичное В низине собрано - 407 экз жужелиц, на плакоре - 570 экз

Элементами микрорельефа в защитных насаждениях являются борозды и гребни - результат агротехнических мероприятий по уходу за лесополосами За время исследований на гребнях собрано - 1117, в бороздах - 1478 экземпляров жужелиц, или в соотношении — 1 1,3 На распределение жужелиц по элементам микрорельефа оказывают влияние особенности рельефа местности В зависимости от этого выделяются 4 группы видов жужелиц

Рисунок 3 - Места постановки ловушек в защитной лесополосе 1 - плакор, 2 - нижняя часть приводораздельного склона (низина)

1 Виды с одинаковой численностью в бороздах и на гребнях, как на плакоре, так и в низине,

2 Виды многочисленные на гребнях в низине, но с предпочтением борозд на плакоре,

3 Группа видов, предпочитающих борозды в обоих элементах рельефа,

4 Виды, приуроченные только к одной из точек рельефа

К первой группе относятся — Calosoma investigator, Calathus fuscipes и С ambiguus Вторая группа включает 5 видов Carabus estreicheri, Poecilus cu-preus, P versicolor, Calathus melanocephalus и Amara semilata Последний вид встреч.шея на плакоре только в бороздах Из третьей группы Harpalus rufipes Pterostichus oblongopunctatus Вид P oblongopunctatus чаще отлавливается в бороздах участка лесополосы в низине Эврибионт Р melanarius и степной Cymindis humeralis составляли 4 группу

Распределение жужелиц по ширине изучено в продуваемой лесополосе между полями подсолнечником и многолетней травой В краевой части полосы отмечено 19 видов, в середине — 18 и от травы - 15 видов жужелиц Со стороны травы обычны Poecilus lepidus и Amara semilata, с плотностью - 0,2 и - 0,5 экз /м2 К середине насаждений приурочены Pterostichus oblongopunctatus — 0,15 экз /м2, Leistus ferugineus — 0,06 экз /м2 и Carabus estreicheri - 0,13 экз /м2 От подсолнечника учтены Calathus halensis - 0,18 экз. /м2, Harpalus af-finis- 0,13 экз /м2, Calasoma auropunctatum - 0,06 экз /м2

Фаунистическое сходство по Жаккару (рис 4) лесополос в агроэко-ландшлфте и леса невелико - Кф = 20 Несколько выше этот показатель у леса и полосы у железной дороги - Кф= 26

В агроэколандшафте, включающем в себя поля и лесополосы, выделяется две -руппы экосистем К первой относятся ячмень и многолетняя трава Ко

второй - лесополосы и подсолнечник Между ними К,1=3 6 Кф в первой группе равен 46 Во второй группе наблюдаются отличия между различными частями продуваемой полосы и группировкой из подсолнечника, сплошной и ажурной лесополос — Кф= 50 Несколько ближе сплошная и ажурная лесополосы - Кф— 51 Из культурных растений с лесополосами наиболее близок подсолнечник - Кф= 66

5 Сезонная динамика активности массовых видов жужелиц и их трофические взаимосвязи

К массовым отнесены доминантные и субдоминантные виды жужелиц Имаго Наград гиПреэ попадаются в ловушки с мая до сентября Это позволяет отнести его к мультисезонным видам В Московской области это летне-осенний вид (Грюнталь,1983) Преимущественно потребляет животную пищу, реже - растительную В лаборатории поедал погибших и поврежденных насекомых, реже кусочки яблок Такой же набор пищевых объектов характерен для Н сЫтяиепскз, Н аГАтв, Н 5тага£с11пи5 и ОрЬопиБ в^паи-согпв

72

36

50 66

51

20

46

26

Рисунок 4 - Биоценотическое сходство комплексов жужелиц обследованных агроценозов, лесополос и леса (отловленных в ловушки) 1 - подсочнечник, 2 - ячмень, 3 - сплошная полоса среди полей, 4 - продуваемая полоса с кустарником, 5 — продуваемая полоса без кустарника, 6 — сплошная полоса у железной дороги, 7 — ажурная лесополоса среди полей, 8 — многолетняя трава, 9 -нагорная дубрава

Активность Наград dlstlnquendus отмечается с третьей декады апреля по сентябрь Аналогичная сезонная активность у Н аШпгс, Н smaragdlnus

На поле у леса на водоразделе в июне-июле часто встречается ОрИопиБ в^пайсопш Откладка яиц у самок отмечена в июле и августе

Жужелица РоесПиэ сиргеиэ встречается в агроценозах с апреля по сентябрь При температуре +19-24"С имаго совершают перелеты как в пределах отдельных полей, так и с одного поля на другое через промежутки в лесополосах У самок откладка яиц проходила с конца мая по июнь, личинки отмечались в июне-июле Молодые жуки появляются в августе Имаго Р сиргеиэ встречаются во всех агроценозах Они питаются различными насекомыми -

вредителями, в том числе колорадским жуком Но питание личинками I-I1I возраста Leptinotarsa decemhneata Say влияет отрицательно на жизнедеятельность жужелиц (табл 4)

П эи этом уменьшается количество отложенных яиц, на 1 самку - 8,6 яйца, в то время как при питании гусеницами оно ровнялось - 30,1 на самку Питание личинками снижалось также продолжительность яйцекладки и увеличивало смертность жужелиц

Результаты опыта говорят о том, что в природных условиях Р cupreus будет предпочитать более привычный для вида корм — гусениц и других насекомых, встречающихся в агроценозе картофеля

Из рода Calathus массовым является С fuscipes Он приурочен к агроце-нозам и лесополосам, активен с июня по сентябрь, питается животной пищей Эвритопный Р melanirus встречается с апреля по сентябрь в лесах, лесополосах и на полях, в количестве - 0,03-0,2 экз на л/с

Таблица 4 - Влияние питания и условий содержания на жизнедеятельность самок РоесПиз сиргеш Ь_______

Вариант Условия содержания Пищевой объект Количество отложенных яиц (в среднем на одну самку за опыт) Общая продолжительность яйцекладки (в днях) Смертность на конец опыта (в%)

1 По одной самке Гусеницы совок 30,1 ±4,5 63 20

11 По одной самке Личинки колорадского жука 8,6 ± 2,3 31 65

И рода Carabus в дубраве обычен С cancellatus, активный с апреля по октябрь Яйцекладка проходит с конца мая по первую декаду августа Личинки отмечаются со второй половины июня до третьей декады августа Молодые имаго в августе

Наиболее массовым представителем рода Calosoma в изученных полевых биоценозах является С investigator За период исследований собрано более 1000 экз этого вида Красотелы зимуют в фазе имаго Жуки активны с июня Самки с оформленными яйцами отмечены с середины июня по первую декаду августа, личинки - со второй декады июня до третьей декады августа, куколки — в конце июля и августе

Динамика численности красотелов в окрестностях г Воронежа повторяет ход численности в Кантемировском районе, что указывает на общую закономерность и позволяет выделить культуры со сходной динамикой отлова

1 Зерновые культуры и рапс с одновершинной кривой отлова,

2 Пропашная культура - сахарная свекла, на которой в первую половину лета красотелы единичны, а повышение отлова наблюдается в августе и сентябре

3 Пропашная культура - подсолнечник, на которой динамика отлова имеет два выраженных подъема — первый в июле и второй в конце августа -сентябре

Учеты С investigator и гусениц совок в 1983 г на горохе показывают взаимосвязь отлова красотелов и плотности гусениц совок (г = 0,65), что говорит о трофической привязанности жужелиц к личинкам бабочек

На развитие преимагинальных фаз влияет температура воздуха (табл 7) Изучение влияния этого фактора на развитие С investigator позволили выделить полевые виды рода Calosoma в группу видов с летним развитием

В лабораторных условиях выявлено, что при среднесуточной температуре 7,2°С яйца погибают через 23 дня, при температуре 11,4°С яйца развиваются 17 дней, но все личинки, вышедшие из них, погибли на 2 - 3 день после отрождения

Таблица 5 - Влияние температуры воздуха на продолжительность развития

Вариант Средняя температура, "С Яйцо Личинка 1 возраста Личинка II возраста Личинка III возраста Куколка Всего

I 7,2±0,13 23 - - - - -

11 11,4±0,12 17 - - - - -

III 26,2±0,38 6 3 3 9 7 27,0

IV 24,8±0,26 5 4 5 И 8 34,0

V(контроль) 22,5±0,42 10 5 3-4 18 13 49,5

При средней температуре 24,8°С развитие преимагинальных фаз составляет для яиц 6 дней, личинок I возраста - 4 дня, II - 5 дней, III - 11 дней и куколки — 8 дней Весь цикл развития проходит за 34 дня Повышение температуры до 26,2°С ускоряло развитие яйца до 5 дней, личинки I возраста - 3 дней, II - 3 дней, III- 9 и куколки - 7 дней Итого 27 дней В природе (средняя t = 22,5°С) яйца развиваются 10 дней, личинка I возраста - 5 дней, II - 3-А дня, III - 18 и куколки - 13 дней На все развитие уходит 49-50 дней

Значение вида в агроценозе определяется количественными (прожорливостью) и качественными (набором пищевых объектов) показателями Прожорливость имаго С investigator составляет 45 гусениц совок старшего возраста и до 12 гусениц младших возрастов в сутки Личинки I возраста за сутки уничтожают 3,6 экз гусеницы совки-гаммы II-III возрастов, личинки старших возрастов - 3,7 экз гусеницы IV-V возрастов совки-гаммы или 2,5 экз совки с-черное Это говорит о том, что в природных условиях имаго и личинки могут оказывать существенное влияние на численность совок различных видов

Для выяснения влияния пищевых объектов, входящих в состав агроцено-зов, на жизнедеятельность имаго и личинок С investigator проведены лабораторные опыты по питанию в принудительном режиме, когда предлагался один вид корма, и со свободным выбором пищевых объектов Длительность опытов у имаго 15 суток, у личинок первого и третьего возрастов она со-

ставляла весь период их развития Имаго предлагались следующие пищевые объект»I гусеницы совок II-V возрастов, личинки щелкунов, кусочки дождевых червей длиной 4 см, личинки Ш возраста и имаго колорадского жука Все пи девые объекты предлагались в количестве 3 экз на 1 жука

У имаго интенсивность поедания гусениц составляла 2,2 экз за сутки Частота питания (количество дней, когда поедался объект питания, в процентах) равнялась 93,3 % Для личинок L decimlineata интенсивность питания -0,7 экз за сутки, частота питания - 11,1 %, имаго L decimlineata - 0,3 экз и

5.4 %, дождевыми червями интенсивность - 1,2 экз за сутки, частота - 5,5 %

Длительность опытов с личинками I возраста - 4 дня, III возраста - 7 дней I! наборе не было имаго L decemlineata, но добавились личинки божьих корэвок - 3 экз и гороховая тля - 6 экз на личинку Гусеницы делились на две группы мелкие — II-HI возраст в количестве - 3 экз , крупные — IV-V возраст в количестве 2 экз на личинку Личинки поедали гусениц и тлю Мелкие гусеницы поедались с интенсивностью 2,9 экз в сутки, частотой -100%, гли с интенсивностью - 5,1 экз в сутки и частотой питания - 100%

При принудительном питании личинок I возраста мелкими гусеницами развитие протекало за 4,4 дня, при питании гусеницами старших возрастов за

4.5 дня Питание тлей увеличивало продолжительность развития личинок до 5,3 дш При питании дождевыми червями личинки жили 2,7 дня, личинками колорадского жука - 1,5 дня, в контроле (голод) - 3,1 дня

Личинки красотелов старшего возраста проходили все развитие при питании гусеницами При кормлении дождевыми червями личинки жили 13,3 дня, но не окукливались Тлю личинки не ели, погибая через 5,1 дня, что близко к контролю - 4,6 дня Личинки колорадского жука поедались в количестве 1-2 в сутки, что вызывало их 100% гибель в течение 1—2 дней

Тг^ким образом, выяснено, что имаго красотелов имеет более широкий спектр пищевых объектов по сравнению с личинками, что дает возможность им вы кивать даже в отсутствии основных пищевых объектов - гусениц совок Личинки в большей степени привязаны к гусеницам чешуекрылых Но для личинок 1 возраста спектр пищевых объектов несколько шире в сравнении с личинками старших возрастов

В целом проведенный эксперимент позволяет предположить, что личинки и имаго красотелов участвуют активно не только в регуляции численности вредных совок, но и других вредных фитофагов

Гусеницы подгрызающих совок III—V возрастов встречались на сахарной свекле в августе с плотностью 0,07 экз /м2, имаго и личинки красотелов - с июля по первую декаду сентября В связи с этим был поставлен опыт по питанию имаго и личинок III возраста гусеницами совок Для этого в поле огораживались полиэтиленовой пленкой площадки в 1 м2 для имаго и 0,25 м2 для личин эк Количество личинок и гусениц совок бралось в трех соотношениях 2 5, 3 5, 4 5 Плотность гусениц в садках соответствует сильно заселённому очагу вредоносности Учёт гусениц проводился ежедневно Повторность опытов 10 кратная, длительность - 5 дней

Имаго уничтожили гусениц за два дня, личинки за трое суток Это указывает, на то, что даже при малой плотности имаго и личинок, жужелицы эффективно уничтожают гусениц совок

6 Миграции жужелиц в агроландшафтах

В результате исследований выявлены воздушные и сухопутные перемещения жужелиц в пределах полей и окружающих их древесных насаждений

Дневной лет характерен для Poecilus cupreus, Harpalus destimquendus и Anisodactilus sigmatus с длиной тела 9,5-14 мм Лет жуков начинается в конце апреля при температуре воздуха выше 18°С при ясной или малооблачной погоде, без ветра или при слабом ветре В 1995 г при учетах преобладал Р cupreus, в 2003-2005 гг - более частыми были Н destinquendus и A sigmatus Летная активность позволяет жужелицам в весеннее время быстро перемещаться с одного поля на другое

Изучение пеших миграций проводилось методом мечения в 2003 г на рапсе и расположенном рядом свекловичном поле Поля разделены сплошной лесной полосой В 2004 г. на этих полях возделывались ячмень и подсолнечник Метились Calosoma investigator и Harpalus rufipes В 2003 г на рапсе помечено 172 экз первого вида и 201 второго На свекле-21 С investigator и 217 экз Н rufipes На рапсе было отловлено 5 экз С investigator и 21экз Н rufipes, меченых здесь ранее В сплошной полосе отловлены 2 экз С investigator и 2 экз Н rufipes, меченые на рапсе Красотелы, меченые на свекле, в лесополосе и на рапсе обнаружены не были В 2005 г на ячмене помечено 129 экз С. investigator, на подсолнечнике - 195 экз Количество меченых на подсолнечнике Н rufipes - 101 экз , на ячмене - 119 экз Ячмень убран 6 августа Миграции жужелиц отмечались до 31 августа и протекали в обоюдных направлениях Жуки, меченые на подсолнечнике, попадались в 'ловушки в лесополосе 3 экз С investigator и 5 экз Н rufipes Жужелицы с подсолнечника встречались и на убранном поле ячменя - 5 экз Н rufipes Интенсивнее шло перемещение жуков со жнивья на подсолнечник, где из помеченых жуков было собрано 11 красотелов и 18 Н rufipes

В 2005 г проводилось мечение жужелиц с июля по август на поле под зябь Кроме того, ловушки были поставлены в лесополосе и на поле, расположенных рядом с многолетней травой Миграции начались после вспашки поля 26 июля На поле было помечено 97 экз С investigator и 125 экз Н rufipes В лесополосе и многолетней траве меченые жуки встречались до 31 августа В лесополосе собрано - 24 экз С investigator и 17 экз Н rufipes, на многолетней траве 3 меченых красотела, Н rufipes здесь не отлавливалась Это показывает, что С investigator и Н rufipes активно мигрируют в пределах агроэколандшафта под влиянием агротехнических мероприятий, что дает возможность управлять природными популяциями этих энтомофагов

Работы по изучению миграций лесного вида Carabus cancellatus и полевого Harpalus rufipes проводились на полях кукурузы и пшеницы и в Рамон-ском районе В 2003 г в поле у нагорной дубравы помечено 181 экз Н

гиПреБ Из этого количества поймано в поле 9 экз, на краю леса - 2 экз В глубине леса меченых жуков не было В 2004 г на пшенице помечена 201 волосистая жужелица Вторично попались в ловушки - 9 экз , на опушке меченые »суки собраны в количестве 3 и в краевой части леса - 2 экз Таким образом, :тот вид привязан, в основном, к полевым биоценозам, и в лес практически н ; проникает

Ви I С сапсеПаШв в первой половине вегетации в агроценозах не встречается, из 305 имаго помеченых в лесу на кукурузе в 2003 г не поймано ни одного Во второй половине лета в лесу мечено 63 особи, из них 4 отловлены на кукурузе В 2004 г в это же время помечено 76 имаго, из них собрано в поле 7: кз Причем этот вид уходит от леса на расстояние в 400м

Миграции лесных представителей жужелиц увеличивают численность неспециализированных энтомофагов на полях, прилежащих к лесным массивам, что в свою очередь усиливает их воздействие на насекомых фитофагов 7 Влияние на жужелиц антропогенных факторов Жужелицы, обитающие в лесу, периодически выходят на поля Так как лесные массивы в районе ВГЛТА входят в рекреационную зону, нами была проведена работа по изучению влияния пешеходов на жужелиц При этом учитывались раздавленные насекомые на 2-х асфальтовых дорожках Длина дорожек - по 250 м Учеты проводились 1 раз в 3 дня

Ср гди насекомых больше всего учтено жесткокрылых На дорожке № 1 - 344 экз жуков (72,3% от всех животных), на дорожке № 2 - 80 экз (62,0%), в ловушках - 728 экз (74,8%) На втором месте на дорожке № 1 стоят личинки бабочек - 80 экз (17,0%), на дорожке № 2 - 9 экз (7,0,%), в ловушках мокрицы - 221 экз (22,8%) На дорожке № 1 отмечались так же голые слизни

Ве ще преобладали жужелицы, на дорожках — 261 и 53 экз , в ловушках — 660 экз На дорожке № 1 и в ловушках - 13 видов, на дорожке № 2 - 9 видов Часто встречались С петогаИБ Мие11, Р те1апапи5 111

Появление жесткокрылых на асфальте обусловлено наличием раздавленных пищевых объектов - гусениц, слизней и т д

Причиной гибели является совпадение их активности с большим потоком передвижения людей Сравнивая количество пешеходов за период наблюдений, отметим, что их число на дорожке №1 больше (473 человека), чем на дорожке № 2 (153 чел ) Кроме этого, наибольший людской поток на дорожке № 1 отмечен в утренние и вечерние часы, во время наибольшей встречаемости здесь жуков

При возделывании свеклы применяются обработки пестицидами Для изучения влияния различных форм инсектицидов были поставлены опыты в полевых условиях в 1979 - 1981 гг на полях учхоза « Березовский» Рамон-ского района и колхоза «Братковский» Терновского района Воронежской области Изучалось влияние фосфорорганических инсектицидов на видовой состав и численность хищных членистоногих во время весенних обработок свеклы Работа проводилась совместно с сотрудником кафедры защиты растений Е1оронежского СХИ А Д Зелепугиным

Опыты были заложены в производственных условиях на делянках площадью 0,3 га в трехкратной повторности Для обработки использовали дур-сбан 40% к э (2 кг/га), амбуш 25% к э (0,5 кг/га), фосфамид 1,6 % гранулированный (100 кг/га)

Жужелицы - наиболее многочисленная группа хищных напочвенных членистоногих (65,5 % от собранных членистоногих) Высокая численность и активность позволяет считать их важными энтомофагами вредителей свеклы После обработок инсектицидами существенных изменений в видовом составе членистоногих не наблюдалось, но численность членистоногих снизилась на 15,2 - 65,6% по сравнению с контролем Из испытанных фосфорор-ганических препаратов наименьшее отрицательное влияние на них оказал гранулированный 1,6 % фосфамид, внесённый в почву(табл 7)

Результаты опытов показывают, что применение инсектицидов для борьбы со свекловичной блошкой негативно влияет на жужелиц Но наиболее безвреден для полезных членистоногих гранулированный инсектицид (фосфамид 1,6 %) В засушливую весну, когда защитное действие препаратов против вредителей не достаточно, и необходимо применять поверхностную обработку, лучше применять менее опасные для полезных членистоногих препараты амбуш 25% к э и дурсбан 40% к э 2 кг/га

Таблица 7 - Численность хищных напочвенных членистоногих через 7 суток

после обработки инсектицидами

Вариант опыта Численность членистоногих по сравнению с контролем (%)

Жужелицы Стафилины Муравьи Пауки

Дурсбан 40% к э , 2 кг/га 69,6 61,9 49,1 62,0

Амбуш 25% к э , 0,5 кг/га 7,4 71,5 42,8 62,0

Фосфамид 1,6% гранулиро-

ванный 84,8 95,6 71,9 73,9

Р,% 5,0 4,7 5,5 5,5

НСРо.95 12,6 4,4 9,9 9,9

Примечание за 100% принята численность членистоногих в контроле (Фосфамид в настоящее время для применения не рекомендован)

Основные выводы

1 Хищные жуки-жужелицы являются обязательным компонентом агро-экосистем, что необходимо учитывать в интегрированной защите растений от вредителей В агроэкосистемах они составляют от 38,4 до 89,5 % от всех сборов беспозвоночных животных, в лесополосах - до 78,1 % Всего было выявлено 70 видов жужелиц из 27 родов Впервые для Воронежской области отмечены Callistus lunatus F , Taphoxenus gigas F -W , Harpalus cupreus Gz

2 На полях и в лесополосах массовыми являются мезофильные виды С investigator 111, Poecilus cupreus L , Harpalus rufipes Deg , H distinquendus Duft, Calathus ambiguus Pk , С fuscipes Gz, С melanocefalus L , в лесу Calo-

soma inquisitor L , Carabus cancellatus 111, Pterostichus oblongopunctatus F, P melanerius III Чаще в последние годы встречаются Ophonus signaticornis Duft и Cicindela germanica L Ядро агроценозов и лесополос составляют полевые виды По типу развития в лесу преобладают жужелицы с весеннее-летним типом развития Carabus cancellatus, Pterostichus oblongopuctatus, а также P melanarius, характерный и для лесополос В агроценозах и лесополосах преобладали экологические группы с летне-осенним типом развития

Спектр жизненных форм жужелиц представлен девятью группами из двух кпассов В полевых биоценозах многочисленны зоофаги эпигеобионты ходящ-ie из рода Calosoma, стратобионты поверхностно-подстилочные зарывающееся из родов Poecilus и Pterostichus, стратобионты скважники из родов Calathus и Agonum и миксофитофаги геохортобионты гарпалоидные и стра-тохортобионты В лесу преобладают зоофаги из групп эпигеобионты ходящие и лраюбионты подстилочно-почвенные зарывающиеся

3 Жужелицы являются важнейшим трофическим уровнем в пищевых цепях 1гроценозов Их взаимосвязи с другими животными зависят от особенностей жизненных форм Все представители зоофагов и основная масса мик-софитофагов регулируют численность вредителей Миксофитофаги геохор-тобиоьты (Zabrus tenebrioides и Amara sennlata) питаются также растениями Вид Zebrus tenebrioides повреждает озимую пшеницу, для A semilata отмечено питшие пыльниками озимой пшеницы

4 Распределение жужелиц зависит от особенностей местности В продуваемо? лесополосе и в посевах многолетней травы их было собрано больше на плакоре - 1570 экз , против - 1334 экз в низине В дождливые годы количество жужелиц на плакоре больше по своей численности в 2 раза При распределении по микрорельефу в лесополосах выделяются 4 группы видов жужелиц 1 Виды, встречающиеся одинаково часто в бороздах и на гребнях (Calosoma investigator, Calathus fuscipes, С ambiguus), 2 Виды, чаще встречающиеся на гребнях в низине, но в бороздах на плакоре (Carabus estricheri, Poecilus cupreus, Calathus melanocephalus), 3 Жужелицы, одинаково часто встречающиеся в бороздах на плакоре и в понижении (Pterostichus oblongopunctatus, Harpalus rufipes), 4 Жужелицы, встречающиеся только в понижении (Pterosticyus melanarius в бороздах) или только на плакоре (С ymindis humeralis на гребнях)

5 Для красотела Calosoma investigator определено влияние температуры на раз! итие преимагинальных фаз При средней температуре ниже + 11,4сС гибель яиц составляет 100% При среднесуточной температуре +24,8°С пре-имагиьапьное развитие проходит за 34,0 дня, при средней температуре +26,7°С за 27,0 дней В природных условиях (контроль, средняя температура +22,5°С) полное развитие протекает за 49,5 дня На основании изучения биологии и природных условиях и в лаборатории красотелы — С auropunctatum и С investigator, выделяются по особенностям развития в группу летних видов

Личинки II-III возраста С investigator наиболее жизнеспособны при питании 1усеницами совок и пядениц Имаго и личинки I возраста имеют более

широкий спектр питания, что увеличивает их возможности в агроценозах как энтомофагов вредителей, за исключением личинок колорадского жука

Питание самок Р cupreus личинками колорадского жука снижает количество яиц, отложенное самками до 8,6 яйца на самку, против 31,1 при питании гусеницами Сокращается длительность жизни и откладки яиц Это показывают отрицательное влияние личинок на жизнеспособность жужелиц, что снижает их эффективность как энтомофагов колорадского жука

6 Между древесными насаждениями и агроценозами происходят миграции жужелиц, которые протекают интенсивнее во вторую половину лета Наиболее интенсивно мигрируют Carabus cancellatus, Calosoma investigator и Harpalus rufipes

7 Фаунистическое сходство по Жаккару лесополос в агроэколандшафте и леса невелико - Кф = 20, чуть выше он у леса и полосы у железной дороги -Кф=26 ячменем и посевами многолетней травы Кф=46 Между продуваемой полосой и группировкой из подсолнечника, сплошной и ажурной лесополос — Кф= 50 Несколько ближе сплошная и ажурная лесополосы - Кф= 51 Из культурных растений с лесополосами наиболее близок подсолнечник — Кф= 66

8 Большую роль в снижении численности жужелиц в зеленой зоне имеет антропогенный фактор Основную массу погибших жужелиц составляет крупная парковая жужелица Carabus nemoralis Для предотвращения гибели жужелиц необходимо проводить разъяснительную работу среди населения

На свекле в условиях с умеренными осадками наиболее безвреден для жужелиц гранулированные препараты (для испытаний брался фосфамид 1,6% при норме 100 кг/га) В сухую погоду желательно применять к э (ам-буш 25% к э по норме 0,5 кг/га и дурсбан 40% к э при норме внесения 2 кг/га),применение которых ведет к меньшей гибели жужелиц

Предложения производству и рекомендации по охране жужелиц

1 Необходимо возобновить агротехнические мероприятия по уходу в лесополосах, что улучшает условия существования жужелиц в защитных древесных насаждениях При этом создается временная резервация для хищных жуков при проведении опрыскиваний на полях После чего жужелицы мигрируют в агробиоценозы

2 Целесообразно выявление видового состава и плотности жужелиц в агроэкосистемах для рационального распределения полей культурных растений в севооборотах С полями однолетних культур, где многочисленны жужелицы рода Calosoma, рекомендуется располагать пропашные культуры (свеклу, кукурузу и т п ), где во вторую половину вегетации увеличивается плотность подгрызающих совок После уборки урожая зерновых культур жужелицы совершают миграции на пропашные культуры, где оказывают влияние на численность фитофагов Нужно также учитывать фауну жужелиц лесных массивов, примыкающих к полям, и особенности их миграций в аг-роценозы

3 Химическую обработку нужно проводить с учетом жизненных форм, особенностей развития и миграционных способностей жужелиц

4 В лесопарковой зоне города Воронежа для предотвращения гибели жужелиц на асфальтовых дорожках необходима наглядная агитация, которая должна раскрывать эстетическое и хозяйственное значение жужелиц

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Лынов А В Инсектициды и полезная напочвенная фауна свекловичного поля /АВ Лынов, АД Зелепугин//Сахарная свекла - 1982 -№ 3-С 39-40

2 Лынов А В Некоторые аспекты питания жужелиц / А В Лынов // Формирование животного и микробного населения агроценозов Тез докл Всес совещания Пущино, 14-16 сентября 1982 г -М, 1982 -С 82-83

3 Лынов А В Особенности антропогенного воздействия на беспозвоночных животных в зеленой зоне г Воронежа / А В Лынов // Проблемы регионального природопользования и методика преподавания естественных наук в средней школе Материалы IV региональной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов - Воронеж, 2003а -С 34-36

4 Лынов А В Распределение жуков-жужелиц в древесных и травянистых биоценозах / А В Лынов // Проблемы регионального природопользования и IV етодика преподавания естественных наук в средней школе Материалы IV региональной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов - Воронеж, 20036 - С 36-38

5 Лынов А В Взаимосвязь карабидофауны древесных насаждений и агроценозов / А В Лынов // Моделирование систем и информационные технологии Межвузовский сборник научных трудов Вып 2 — Воронеж, Научная книга, 2005а -С 248-249

6 Лынов А В Особенности распределения жуков-жужелиц в продуваемой лесополосе как элементе агроэколандшафта / А В Лынов II Лесопа-тологическое и санитарное состояние лесов Воронежской области, пути его оздораЕления Материалы научно-практической конференции — Воронеж Воронежский гос ун-т, 20056 -С 29-31

7 Лынов А В Некоторые биологические и экологические особенности жyжeл^ цы Calosoma mvestigatoe III /АВ Лынов // Территориальная организация оэщества и управления в регионах Материалы Всероссийской научно-практической конференции 6-9 октября 2005 г - Воронеж, 2005в - С 58-61

8 Негробов О П Малоизученные и редкие насекомые Воронежской облаете / О П Негробов, А В Лынов И Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России Сб научн статей посвящ 70-летию Хопёрского государственного природного заповедника — Воронеж, 2005 -С 376-378

9 Лынов А В Пути повышения численности неспециапизиованных энтомофагов в агробиоценозах / А В Лынов // Вестник защиты растений С -Пб - П /шкин - 2007 - 3 - С 73

10 Лынов А В Жужелицы энтомофаги подгрызающих совок на поле сахарной свеклы / А В, Лынов // Вестник защиты растений, С - Пб - Пушкин - 2007 - 4 - С 63-64

Подписано в печать 20 03 2008 г Формат 60х84'/1(, Бумага офсетная

Пл 1,0 Гарнитура Тайме Тираж 100 экз Заказ №¡133 Типография ФГОУ ВПО ВГАУ 394087, Воронеж, ул Мичурина, 1

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Лынов, Александр Васильевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1 ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ

COLEOPTERA, CARABIDAE).

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТ

1 исследования.

2.1 Природно-климатические особенности Воронежской области.

2.2 Материал и методы проведения исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3 ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ.

3.1 Видовой состав и экологическая характеристика жужелиц.

3.2 Соотношение жужелиц и других беспозвоночных в экосистемах.

ГЛАВА 4 ЛАНДШАФТНО - БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ЖУЖЕЛИЦ.-.

4.1 Видовое обилие жужелиц в биоценозах.

4.2 Распределение жужелиц в лесополосах, связанное с рельефом.

4.3 Распределение жужелиц в естественных древостоях.

4.4 Распределение жужелиц в агроэкосистемах.

4.5 Сходство населения жужелиц в экосистемах различного типа.

ГЛАВА 5 СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МАССОВЫХ

ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ И ИХ ТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ.

5.1 Жужелицы рода Harpalus и Ophonus signaticornis.

5.2 Сезонная активность Poecilus cupreus и близких видов.

5.3 Сезонная активность Pterostichus melanarius и

P. oblongopunctatus.

5.4 Сезонная встречаемость представителей рода Carabus в экосистемах.

5.5 Особенности развития представителей рода Calosoma.

5.6 Сезонные изменения активности С. germanica.

ГЛАВА 6 МИГРАЦИИ ЖУЖЕЛИЦ В АГРОЛАНДШАФТАХ.

ГЛАВА 7 ВЛИЯНИЕ НА ЖУЖЕЛИЦ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ. 110 7.1 Рекреационная нагрузка в лесопарковой зоне г. Воронежа и влияние химических обработок.

ВЫВОДЫ.

Предложения производству и рекомендации по охране жужелиц.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистический анализ жуков-жужелиц (Insecta, Coleoptera, Carabidae) агроэкосистем Воронежской области"

Актуальность исследований. В условиях применения современных технологий производства сельскохозяйственной продукции актуальными являются знания о взаимосвязи составных частей агроландшафта и процессах, которые в них протекают. Особенности структуры, биологии и экологии животных раз

1 ! личных систематических и трофических групп, их приуроченность к орографическим условиям местности могут быть использованы для повышения устойчивости создаваемых человеком экосистем культурных растений и формирования в них благоприятных условий для целенаправленного применения различных представителей хищных и паразитических насекомых. Информация о количественных и качественных показателях, касающаяся полезных насекомых, необходима также для мониторинга за состоянием агроэкосистем и прогноза развития различных групп насекомых- фитофагов. Этому способствует познание миграционных процессов, позволяющее понять взаимодействие животного населения составных частей сельскохозяйственного ландшафта.

Постоянными и массовыми представителями энтомоценозов культурных экосистем являются представители отряда жуков из семейства жужелиц (Col-eoptera, Carabidae). Представители семейства в своей основной массе являются хищниками полифагами. Они истребляют гусениц шелкопрядов, бабочек-совок, пядениц, лугового мотылька, различные виды тлей, личинок щелкунов, чернотелок, колорадского жука, моллюсков, наносящих вред культурным растениям. Постоянным объектом для наблюдений является хлебная жужелица, вредящая озимой пшенице на юге Европейской части Российской Федерации.

Жужелицы привлекают внимание также тем, что активны в течение всего вегетационного сезона. Это позволяет рассматривать их как постоянный естественный пресс, воздействующий" на насекомых фитофагов. Активно перемещаясь между различными экосистемами, жужелицы способны быстро восстанавливать свою численность на полях сельскохозяйственных культур после применения пестицидов различного назначения.

Усиливающаяся интенсификация возделывания культурных растений требует дальнейшего изучения указанной группы насекомых для последующего целенаправленного применения их в хозяйственной деятельности.

В связи с этим значительный теоретический и практический интерес представляет анализ и уточнение видового состава жужелиц агроэкосистем, полезащитных лесных полос и естественных лесных массивов. Необходимо дальнейшее изучение экологических особенностей разливных представителей семейства Carabidae, их биологии, взаимосвязи с элементами рельефа, особенности миграции и влияния на них человека. Эти вопросы для территории Воронежской области изучены в недостаточной мере.

Исходя из этого, тема диссертации, направленная на решение этих вопросов является актуальной, как с теоретической, так и с практической стороны.

Рационально созданная агроэкосистема делает более эффективными природные популяции хищных и паразитических членистоногих, увеличивает действие комплекса вирусных, бактериальных и протозойных возбудителей различных заболеваний вредных фитофагов. Становятся более стабильными и сами экосистемы. Знание особенностей стациального распределения хищных организмов и организмов, наносящих вред, даёт возможность целенаправленного применения первых и уменьшения потерь от вторых. Это так же позволяет снизить количество применяемых инсектицидов, фунгицидов, гербицидов и других ядохимикатов. Действие паразитических и хищных организмов:приближается к функциональному состоянию, характерному для зрелых естественных биогеоценозов. Это определяет усиление действия комплекса энтомофагов на вредителей и более эффективную регуляцию их численности в агроценозах различных культур.

Жужелицы тесно связаны с поверхностью и верхним слоем почвы и составляют основную часть гео- и герпетобионтных организмов. Поскольку личинки и имаго большинства фитофагов связаны с почвой, они постоянно испытывают жёсткое воздействие со стороны этих хищных жесткокрылых.

Знание о распределении и накоплении различных видов жужелиц в пределах агроэкосистем, в лесных полосах различных типов, является актуальным, т. к. позволяет учитывать их активность и придавать ей нужное направление. Не менее важными являются знания о взаимодействии- комплексов жужелиц лесополос и полевых культур во временном аспекте. Кроме того, в районе изучения отсутствуют данные о населении карабид, связанных с конкретными типами лесных полезащитных насаждений, что имеет определённое значение в планировании защитных мероприятий.

Практически не изучен вопрос о влиянии особенностей рельефа и микрорельефа-на указанную труппу насекомых. У подавляющего большинства видов, составляющих ядро карабидофауны, достаточно полно изучены особенности биологии и экологии, раскрыта их роль в регуляции численности различных вредителей;, но у отдельных, характерных для лесостепи видов жужелиц, встречающихся? как. на открытых пространствах, так и под пологом древесных насаждений, эти стороны жизнедеятельности проработаны недостаточно.

Определённый теоретический и прикладной интерес имеет сравнительное изучение фауны жужелиц естественных лесных участков лесостепи и защитных насаждений. Знания о взаимодействии жужелиц лесов и полей дадут возможность корректировать действия при организации защитных мероприятий;

Изучение указанных аспектов позволит обоснованно использовать, караби-дофауну древесных насаждений для более полного воздействия на организмы, вредящие сельскохозяйственным, культурам.

Всё вышеизложенное определило выбор и основные положения темы выполненной диссертационной работы.

Цель исследований. Фауна, экологические особенности и значение жуков-жужелиц сем. Carabidae (Goleoptera) в агроэкосистемах юга лесостепи на территории Воронежской области.

Задачи исследований.

- уточнить видовой состав^ жужелиц в различных агроэкосистемах Воронежской области;

- изучить некоторые экологические особенности и трофические связи жужелиц агроэкосистем, в том числе малоизученных в условиях Воронежской области;

- выявить особенности миграций жужелиц в агроэкосистемах;

- проанализировать фаунистическое сходство комплексов жужелиц в различных компонентах агроландшафтов изученных биоценозов;

Научная новизна. Уточнены особенности биологии, экологии и роль жужелиц в агроэкосистемах в условиях юга лесостепи в Воронежской области. Установлена взаимосвязь жужелиц различных компонентов экосистем агро-ландшафта, а также влияние рельефа на их распределение в пределах экосистемы. Изучено, воздействие на преимагинальные фазы развития жужелиц отдельных видов беспозвоночных, входящих в полевые биоценозы. Показаны особенности влияния антропогенного фактора в лесопарковой зоне г. Воронежа.

• Теоретическая значимость. В работе рассмотрены взаимосвязи жужелиц различных жизненных форм с отдельными компонентами зооценозов полевых культур. Впервые для Воронежской области указаны 3 вида: Callistus luna-tus F., Taphoxenus gigas F.-W., Harpalus cupreus Dej. Виды впервые указанные в работе позволят расширить список жужелиц в «Кадастре беспозвоночных животных Воронежской области».

Практическая значимость. Познание экологических особенностей жужелиц могут быть использованы для экологически рационального регулирования численности фитофагов в агроэкосистемах. Знание о трофических связях, миграциях и распределении жужелиц по элементам ландшафта дают возможность оптимально планировать расположение агроэкосистем ка^ составных частей" агроландшафта. Данные по видовому составу и экологии жужелиц дополняют региональный кадастр беспозвоночных животных, и использоваться при чтении курса лекций в вузах по предметам "Экология организмов" и "Общая экология", а также для ряда сельсхоздисциплин. В работе рассмотрено влияние различных форм инсектицидов на- полезную фауну жужелиц в агроценозе свёклы в связи с погодными условиями, даны рекомендации по применению жужелиц в защите растений.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

- на полях в южной части лесостепной зоны ЦЧР преобладают мезофиль-ные виды жужелиц с летне-осенним типом развития, относящиеся к классам зоофагов и миксофитофагов. Их численность на плакоре более высокая по сравнению с низиной;

- жужелицы различных жизненных форм отличаются особенностями трофических отношений в агроценозах - зоофаги эпигеобионты, (рода Galo-soma) в личиночной стадии (II-III возраст) тесно связаны с гусеницами чешуекрылых, а их имаго и личинки-1 возраста имеют более широкий спектр питания, зоофаги стратобионты (родов Poecilus, Pterostichus и Calathus) и имеют более широкий трофический спектр, а миксофитофаги геохортобионты (родов Zabrus и Amara) связаны также с культурной растительностью и сорняками;

- активная миграция жужелиц в пределах агроландшафта протекает наиболее интенсивно во второй половине вегетационного периода.

Апробация' работы. Результаты исследований докладывались , на-научно-практических конференциях Воронежского государственного педагогического университета в 2002-2007 гг., а так же на научно-практических конференциях: «Лесопатологическое и санитарное-состояние лесов Воронежской области, пути его оздоровления» (2005), на всероссийской конференции «Территориальная организация общества и управление в регионах» (2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ. Две из них в издании рекомендованных ВАК для- соискателей на степень кандидата наук.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 148 страницах. Состоит из введения, 7 глав, выводов, содержит 13 таблиц, 5 рисунков. Список использованной литературы включает 274 наименования, в том числе на иностранном языке 60.- Имеется приложение.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лынов, Александр Васильевич

выводы

1. Хищные жуки-жужелицы являются обязательным компонентом агро-экосистем, что необходимо учитывать в интегрированной защите растений от вредителей. В агроэкосистемах они составляют от 38,4 до 89,5 % от всех сборов беспозвоночных животных, в лесополосах - до 78,1 %. Всего было выявлено 70 видов жужелиц из 27 родов. Впервые для Воронежской области отмечены: Callistus lunatus F., Taphoxenus gigas F.-W., Harpalus cupreus Gz.

2. На полях и в лесополосах массовыми являются мезофильные виды: С. investigator 111., Poecilus cupreus L., Harpalus rufipes Deg., H. distinquendus Duft., Calathus ambiguus Pk.,,C. fuscipes Gz., C. melanocefalus L., в лесу: Galo-soma inquisitor L., Carabus cancellatus 111., Pterostichus oblongopunctatus F., P. melanarius 111. Чаще в последние годьь встречаются Ophonus signaticornis Duft. и Cicindela germanica L. Ядро агроценозов и лесополос составляют полевые виды. По типу развития в лесу преобладают жужелицы, с весенне-летним типом развития: Carabus cancellatus, Pterostichus oblongopuctatus, а также P. melanarius, характерный и для лесополос. Вагроценозах и лесополосах преобладали экологические группы с летне-осенним типом развития.

Спектр жизненных форм жужелиц представлен девятью группами из двух классов. В полевых биоценозах многочисленны зоофаги: эпигеобионты ходящие из рода Calosoma, стратобионты поверхностно-подстилочные зарывающиеся из родов .Poecilus и, Pterostichus, стратобионты скважники из родов Calathus и Agonum и миксофитофаги: геохортобионты гарпалоидные и стратохор-тобионты. В лесу преобладают зоофаги из групп эпигеобионты ходящие и стратобионты подстилочно-почвенные зарывающиеся.

3". Жужелицы являются важнейшим трофическим уровнем в пищевых цепях агроценозов. Их взаимосвязи с другими животными зависят от особенностей жизненных форм. Все представители зоофагов и основная масса миксо-фитофагов регулируют численность вредителей. Миксофитофаги геохортобионты (Zabrus tenebrioides и Amara semilata) питаются также растениями. Вид

Zabrus tenebrioides повреждает озимую пшеницу, для A. semilata отмечено питание пыльниками озимой пшеницы.

4. Распределение жужелиц зависит от особенностей местности. В продуваемой лесополосе и в посевах многолетней травы их было собрано больше на плакоре — 1570 экз., против — 1334 экз. в низине. В дождливые годы количество жужелиц на плакоре больше по своей численности в 2 раза. При распределении по микрорельефу в лесополосах выделяются 4 группы видов жужелиц: 1. Виды, встречающиеся одинаково часто в бороздах и на гребнях (Calosoma investigator, Calathus fuscipes, С. ambiguus); 2". Виды, чаще встречающиеся на гребнях в низине, но в бороздах на плакоре (Carabus estricheri, Poecilus cupreus, Calathus melanocephalus); 3. Жужелицы, одинаково часто встречающиеся в бороздах на плакоре и в понижении (Pterostichus oblongopunctatus, Harpalus rufipes); 4. Жужелицы, встречающиеся только в, понижении (Pterosticyus melanarius в бороздах) или только на плакоре (C.ymindis humeralis на гребнях).

5. Для красотела Calosoma investigator определено влияние среднесуточной температуры на развитие преимагинальных фаз. При средней температуре ниже + 11,4°С гибель яиц составляет 100%. При среднесуточной температуре +24,8°С преимагинальное развитие проходит за 34,0 дня, при средней температуре +26,7°С за 27,0 дней. В природных условиях (контроль, средняя температура +22,5°С) полное развитие протекает за 49,5 дня. На основании изучения биологии в природных условиях и в лаборатории красотелы - С. auropunctatum и С. investigator, выделяются по особенностям развития в группу летних видов.

Личинки II-III возраста С. investigator наиболее жизнеспособны при питании гусеницами совок и пядениц. Имаго и личинки I возраста имеют более ши-' рокий спектр питания, что увеличивает их возможности в агроценозах как эн-томофагов вредителей, за исключением личинок колорадского жука.

Питание самок P. cupreus личинками колорадского жука снижает количество яиц, отложенное самками до 8,6 яйца на самку, против 31,1 при питании гусеницами. Сокращается длительность жизни и откладки яиц. Это показывают отрицательное влияние личинок на жизнеспособность жужелиц, что снижает их эффективность как энтомофагов колорадского жука.

6. Между древесными насаждениями и агроценозами происходят миграции жужелиц, которые протекают интенсивнее во вторую половину лета. Наиболее интенсивно мигрируют Carabus cancellatus, Calosoma investigator и Har-palus rufipes.

7. Фаунистическое сходство по Жаккару лесополос в агроэколандшафте и леса невелико - Кф = 20, чуть выше он у леса и полосы у железной дороги -Кф = 26. ячменём и посевами многолетней травы Кф=46. Между продуваемой полосой и группировкой из подсолнечника, сплошной и ажурной лесополос — Кф= 50. Несколько ближе сплошная и ажурная лесополосы — Кф= 51. Из культурных растений с лесополосами наиболее близок подсолнечник - Кф= 66.

8. Большую роль в снижении численности жужелиц в зелёной зоне имеет антропогенный фактор. Основную массу погибших жужелиц составляет крупная парковая жужелица Carabus nemoralis. Для предотвращения гибели жужелиц необходимо проводить разъяснительную работу среди населения.

На свёкле в условиях с умеренными осадками наиболее безвреден для жужелиц гранулированные препараты (для испытаний брался фосфамид 1,6% при норме 100 кг/га. В настоящее время препарат к применению не рекомендуется). В сухую погоду желательно применять к. э. (амбуш 25% к.э. по норме 0,5 кг/га и дурсбан 40% к.э. при норме внесения 2 кг/га), применение которых ведёт к меньшей гибели жужелиц. в

Предложения производству и рекомендации по охране жужелиц

1. Необходимо возобновить агротехнические мероприятия по уходу в лесополосах, что улучшает условия существования жужелиц в защитных древесных насаждениях. При этом создаётся временная резервация для хищных жуков при проведении опрыскиваний на полях. После чего жужелицы мигрируют в агробиоценозы.

2. Целесообразно выявление видового состава и плотности жужелиц в аг-роэкосистемах для рационального распределения полей культурных растений в севооборотах. С полями однолетних культур, где многочисленны жужелицы рода Calosoma, рекомендуется располагать пропашные культуры (свёклу, кукурузу и т.п.), где во вторую половину вегетации увеличивается плотность подгрызающих совок. После уборки урожая зерновых культур жужелицы совершают миграции на пропашные культуры, где оказывают влияние на численность фитофагов. Нужно также учитывать фауну жужелиц лесных- массивов, примыкающих к полям, и особенности их миграций в агроценозы.

3. При проведении защитных мероприятий в агроценозах сельскохозяйственных культур необходимо учитывать экологические особенности наиболее важных групп природных популяций энтомофагов. Для снижения отрицательного воздействия на них пестицидов предпочтительно использование экологически менее опасных препаратов или их препаративных форм, в частности гранулированных. Химическую обработку, нужно проводить с учётом жизненных форм, особенностей развития и миграционных способностей жужелиц.

4. В лесопарковой зоне города Воронежа для предотвращения гибели жужелиц на асфальтовых дорожках необходима наглядная агитация, которая должна раскрывать эстетическое и хозяйственное значение жужелиц.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Лынов, Александр Васильевич, Воронеж

1. Абдурахманов Г., Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого Кавказа / Г. Абдурахманов. — Махачкала, Дагестанск. книжн. изд-во, 1981. С. 3- 78.

2. Аверин В.Г., Хищные жужелицы УССР и. вопрос об использовании их для борьбы с вредителями / В.Г. Аверин // Записки»Харьковского сельскохозяйственного института. Харьков, 1938. - Т. 1, Вып. 4. - С. 3 - 26.

3. Адерихин П.Г. Почвы / П.Г. Адерихин // Воронежская область, I. Природные условия. — Воронеж, Центр.-Чернозёмн. книжн. изд-во, 1952. — С. 189-209.

4. Адерихин П.Г. Почвы .Воронежской области, их генезис; свойства и краткая агропроизводственная характеристика / П.Г. Адерихин. Воронеж, Центр.-Чернозёмн. книжн. изд-во, 1963. - 263 с.

5. Адерихин П.Г. Почвенная карта / П.Г. Адерихин // Атлас Воронежской области. М., 1968. - С. 13.

6. Алексеева Е.Е. Видовой состав жужелиц в степных и лесных биотопах Западного Забайкалья / Е.Е. Алексеева // Экология. 1975. - № 5. - С. 5458.

7. Андреянов Н.И. Жужелицы бегунчики / Н.И. Андреянов // Защита растений. 1968. - №8. - С. 41-42.

8. Андреянов Н.И. Биология жужелиц рода Bembidion Latr. и их биоце-нотические связи с клубеньковыми долгоносиками: Автореф. дис. канд. биол. наук / Н.И. Андреянов. М., 1969. - 21с.

9. Антоненко О.П. Биологические особенности хищных жужелиц и их роль в снижении численности вредной черепашки (Eurygaster integriceps) в Саратовской области / О.П. Антоненко // Зоологический журнал. 1980. - Т. 59, Вып. 11.-С. 1634-1643.

10. Арнольди К.В. О некоторых закономерностях сложения энтомоком-плексов биогеоценозов при степном лесоразведении / А.В. Арнольди // Втораяэкологическая конференция- по? проблеме:, массовые размножения животных и их прогнозы. 1951. - Часть 3.—G.25-30.

11. Арнольди К.В. К выяснению зональных закономерностей;образования, новых группировок насекомых и заселение лесопосадок ксерофильнымивидами при степном лесоразведении /А.В. Арнольди // Зоологический журнал.- 1952. т; 31. - Вып. 3.-е. 329-346.

12. Арнольди К.В. О лесостепных источниках и характере: проникновения в степь лесных насекомых при лесоразведении / А.В. Арнольди.// Зоологический журнал. 1953.- Т.32, Выт 2. - С. 175-194;

13. Арнольди А.В.Размещение насекомых-хортобионтов. в: агроэкоси-стемах;Подмосковья / А.В- Арнольди,, А.В. Тимохов // Зоологический журнал. -Т. 83, Вып. 9.-С. 1106-1114.

14. Бакасова Н.Ф. Биологическин особенности Calosoma auropunctatum Hbst.B условиях Кустонайской области. / Н.Ф: Бакасова // Тр: Всес. ин-та защ; раст. 1963. - Вып;19г- С. 193-200.'

15. Бакасова Н:Ф. Ведение-лабораторной культуры жужелиц / Ы.Ф. Бакасова // Биологическая: защита овощных культур от вредных организмов. Тез. докл. Всес. совещ. Кишинёв, 1977. — С. 7 — 9.

16. Барбашова .Л.Г. Фаунам почвенных беспозвоночных разнотравно-злакового березняка и её изменение под влиянием выпаса / Л.Г. Барбашова // Фауна и экология почвенных.беспозвоночных Московской области. Mi, 1983. -С. 186-199.

17. Басангова Н.О. Влияние опустынивания территорий на фауну жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Калмыкии / Н.О. Басангова // Успехи, энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые; Материалы X Всес. энтомол. о-ва 11-15 сентября 1989 г. Л., 1990. - С. 16-18.

18. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология / Г.Я. Бей-Биенко. М;, 1983. -С. 210^-227.•.

19. Вельская Е.А. Жужелицы: в агроценозе яровой пшеницы на юге Свердловской области и влияние некоторых средств химизации на их популяции / Е.А. Вельская, Е.В. Зиновьев, М.А. Козырев // Экология. 2002. - № 1. — С. 42-49.

20. Бережнова О.Н. К изучению фауны герпетобионтов ботанического сада имени Б.М. Козо-Полянского Воронежского университета / О.Н. Бережнова, М.Н. Цуриков, К.В: Успенский // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воронеж, 2004. -С.35-38.

21. Березина В.М. Озимая совка вредитель полезащитных лесных полос /В.М.-Березина. -Mi-Л., 1957а.-С. 14-15:

22. Березина В.М. Почвенная энтомофауна Савальской лесной дачи и её хозяёственное значение / В.М. Березина //Тр.- Всес.ин-та защ. растен., Ставропольское книжное издательство, 1957. Вып. - 5. - С. 131-142.

23. Бодренков Г.Е. К экологии!жесткокрылых насекомых окрестностей г. Ворнежа / Г.Е. Бодренков // Учён. зап. (Орловский гос. пед. ин-т). Орёл, 1959. - T.XIV (Серия естествознание), Вып. 5. - С. 180-224.

24. Бодренков Г.Е. Главнейшие элементы энтомофауны агробиоценозов и смежных угодий в Центрально-Чернозёмной полосе / Г.Е. Бодренков // Авто-реф. доктор, дисс. Л., 1970. - 40 с.

25. Бодренков Г.Е. Агробиоценозы злаковых культур ЦентральноЧернозёмной полосы / Г.Е. Бодренков // Вопросы биологии животных. Научные труды. Курск, 1974. - Т. 29(122). - С. 3-131.

26. Величковский В. Очерк фауны Волуйского уезда Воронежской губернии, II. Coleoptera / В: Величковский. -Харьков, 1900. 53 с.

27. Веремеев В.Н. Сезонная динамика численности почвенной мезофау-ны средневозрастных сосняков Белорусского Полесья / В.Н. Веремеев // Проблемы почвенной зоолгии. Тез. докл.VII Всес. совещания. Киев, 1981. - С45-47.

28. В краю дубрав и золотистых нив (ландшафты Среднерусской лесостепи) / Под ред. Ф.Н.Милькова. Воронеж, 1987. - 158 с.

29. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв / М.С. Гиля-ров.-М., 1965.-278х.

30. Голосова М.А. Роль малого лесного красотела в изменении численности пяденицы-шелкопряда / М.А. Голосова // Сб. работ Московск. лесотехн. ин-та. 1964. - Вып. 11. - С. 88-94.

31. Горностаев Г.Н. Введение в этологию насекомых фотоксенов (лёт насекомых на исскуственные источники света) / Г.Н. Горностаев // Этология насекомых. Тр. Всес. энтомол. о-ва. 1984. - Т. 66. - С. 101-167.

32. Гренчаниченко Т.Э. Насекомые напочвенного яруса в лесных биотопах Центрально-Чернозёмного заповедника / Т.Э. Гренчаниченко // Экологический вестник Черноземья. Воронеж, 2000 а. - Вып. 10. - С. 35-36.

33. Гречаниченко Т.Э. Изменение структуры населения жужелиц (Col-eoptera, Carabidae) луговой степи за последние десятилетия / Т.Э. Гренчаниченко // Экология. -2001. № 2. - С. 132-136.

34. Гриванова К.П. Изучение хищников вредной черепашки (Eurygaster integriceps) в активный период жизни с помощью радиоизотопа С14 / О.П. Гриванова К.П., Антоненко // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, Вып. 10. - С. 1563-1569.

35. Гринфельд Э.К. Наблюдение за распространением жужелиц и мертвоедов по биотопам / Э.К. Гринфельд // Энтомологическое обозрение. 1948. -Т. 30.- №1-2.-С. 154-156.

36. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов / С.Ю. Грюнталь // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М., 1983. - С. 98-106.

37. Грюнталь С.Ю. Жужелицы рода Dyschirius Bon. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР. II / С.Ю. Грюнталь // Энтомол. обозр. 1984. - Т. 63. -Вып. 3. - С. 509-517.

38. Грюнталь С.Ю. Зависимость питания подстилочных видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) от состава и структуры почвенного населения, в лесах Подмосковья / С.Ю. Грюнталь, Т.К. Сергеева // Энтомол. обозр. 1994. - Т. 73. - Вып. 1.-С. 44-56:

39. Гусев Г.В. Энтомофаги: насекомые, паукообразные, черви и др. / Г.В.Гусев // Колорадский картофельный жук М.,1981. - С. 262-298.

40. Догадина Е.В. Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на орошаемых полях Нижнего Поволжья / Е.В. Догадина, Д.В. Васькин // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Материалы X Всес. энтомол. о-ва 11-15 сентября 1989 г. Л., 1990. - С. 34-36.

41. Дрё Ф. Экология / Ф.Дрё. М., 1976. - 168 с.

42. Дудко Р.Ю. Структура и своеобразие фауны жужелиц Coleoptera,Carabidae) Кузнецкого Алатау и Горной Шории / Р.Ю.Дудко, Д.А. Ефимов, Д.Е. Ломакин // Зоол. журн. 2002. -Т .81, Вып. 6. - С. 644-677.

43. Душенков В.М. Влияние антропического воздействияна население жужелиц / В!М. Душенков' // Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. VII Всес. совещания*. Киев, 1981. - С.72-73.

44. Душенков В.М. Комплексы жужелиц в агроценозах южного Подмосковья / В.М. Душенков //Формирование животного и микробного населения агроценозов. Тез. докл. Всес. совещания. Пущино, 14-16 сентября 1982 г. М., 1982.-С. 47.

45. Душенков-В.М. О фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) г. Москвы / В.М. Душенков // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области.-М., 1983.-С. 111-112. ••

46. Душенков ВМ-. Особенности структуры, населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) пахотных земель Подмосковья / В.М. Душенков // Зоол. журн. 1984. - Т. 63, Вып. 12. - С. 1814-1821.

47. Душенков В.М. Основные закономерности становления комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на полях многолетних трав / В.М. Душенков,

48. Т.А. Черняховская // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Материалы X Всес. энтомол. о-ва 11-15 сентября 1989 г. JL, 1990. - С. 37-38.

49. Душенков В.М. Биология некоторых массовых видов жужелиц-энтомофагов / В.М. Душенков // Формирование животного и микробного населения агроценозов. Тез. докл. Всес. совещания .Пущино, 14-16 сентября 1982 г. -М., 1982.-С. 78.

50. Егоров-Н.Н. К вопросу о влиянии полезащитных лесных полос на состав позвоночных животных в степях Алтайского края,/ Н.Н.Егоров // Вторая экологическая конференция по проблеме: массовые1 размножения животных и их прогнозы. 1951. - Часть 3 - С. 89-92.

51. Егорова Н.В. О биологии хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Goeze) / Н.В.Егорова // Зоологический журнал. Т.46. - Вып. 4. - С. 511-522.

52. Емец В.М. Изменение 'плотности-и структуры популяции-Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae) под влиянием .рекреации / В.М. Емец // Зоологический журнал-1983.-Т. 62.-Вып. 10.-С. 1505-1509.

53. Емец В.М. Изменение показателей расселения ямчатоточечной жужелицы (Pterostuchus oblongopunctatus) под влиянием рекреации / В.М: Емец // Зоологический журнал. -1984. Т.63.т Вып. 12. - С. 1808-1813.

54. Емец В.М. Изменения в фауне жуков-жужелиц Воронежского биосферного заповедника за 1941-1994 годы / В.М. Емец // I региональная конференция. Фауна ЦЧ и формирование экологической культуры. Липецк, 1996. -Ч. 2. - С. 40-42.

55. Емец В.М. О редких-и реликтовых,жуках,Воронежской области, нуждающихся в охране / В.М. Емец, В.Ф. Козлов-// Охрана природы ЦЧР. Воронеж,1980. Вып. 10. -ОС. 69-73.

56. Ермаков А.И. Изменение структуры населения жужелиц лесных экосистем под воздействием токсической нагрузки / А.И. Ермаков // Экология. — 2004. № 6. - С. 450-455.

57. Жаворонкова Т.Н. Некоторые особенности строения жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в связи с характером их питания / Т.Н. Жаворонкова // Энтомологическое обозрение. 1969. - Т. 48. - Вып. 4. - С. 729-744.

58. Заева И.П. Испльзование метода радиоактивной^маркировки для изучения трофических связей неспециализированных энтомофагов на примере хищных жужелиц / И.П. Заева // Энтомологическое обозрение. 1974. - Т. 53.-Вып. 1.-С. 73-80.

59. Заева.И.П. Роль хищных жужелиц, в динамике численностьи вреднй черепашки как функция их подвижности и плотности популяции / И.П. Заева, Г.Е. Сергеева // Прблемы почвенной зоологии. Тез. докл.УП Всес. совещ. Киев, 1981.-С. 77-78.

60. Затямина В.В .Жужелицы на посевах гороха / В.В. Затямина // Некоторые проблемы биологии и почвоведения (матер, отч. научн. конф. биол.-почв. факультета Воронеж, гос. ун-та 1969 года). Воронеж, 1970а. - Вып. IV. - С. 6164.

61. Затямина В.В. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) на посевах гороха / В.В. Затямина // Зоол. журн. 19706. - Т. 49. - Вып. 3. - С. 723-728!

62. Затямина В.В! Агробиоценологическая характеристика энтомофауны гороха в условиях Воронежской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук / В.В. Затямина. Воронеж, 1970. - 23 с.

63. Затямина В.В. Жужелицы на посевах горога и их роль в снижении численности вредителей / В.В. Затямина // Материалы в помощь с.-х. производству. Биологические и химические методы защиты растений. Воронеж, 1973. -Вып. 3. - Ч. 5, - С. 6-8.

64. Затямина В.В. Жужелицы в агрбиоценозах полевых культур / В.В. Затямина, Е.Л.Карамышева // Доклады ВАСХНИЛ. 1984. - №12. - С. 17-18.

65. Затямина В.В. Структура формирования и динамика агробиоценоза озимой пшеницы в условиях Воронежской области1 / В.В. Затямина, В.Ю.Черненко // Вопросы фауны и экологии насекомых: Депон. ВИНИТИ . -1982. № 6455.- С.60-68.

66. Знойко Д.В. Личинки большой хлебной (Zabrus blapoides Creutz.) и просяной (Harpalus calceatus Duft.) жужелиц / Д.В. Знойко // Энтомологическое обозрение. 1935. - Т. 25. - Вып. 3-4. - С.232-238.

67. Ильинский А.И. Обследование заселённости почвы вредными насекомыми при защитном лесоразведении / А:И. Ильинский. — М.-Л., 1951. — 112 с.

68. Иняева З.И. Жужелицы на посевах полевых культур: Автореф. дис. . канд. биол. наук / З.И. Иняева. М., 1965. — 18 с.

69. Иняева З.И. Изучение особенностей распределения личинок жужелиц в полевых угодьях / З.И. Иняева // Зоол. журн. — 1963. Т. 42, Вып. 11. - С. 1646-1651.

70. Иняева З.И. Видовой состав и распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полей / З.И. Иняева // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М., 1983. - С. 98-106.

71. ИсаичевВ.В. Влияние^ пестицидов г на хищных жужелиц / В.В. Исаи-чевV/ Защита растений. — 1978. №11. - С. 35.

72. Физико географическое районирование Центральных чернозёмных областей / Под ред. Ф.Н. Милькова. - Воронеж, 1961. - 263 с.

73. Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области / Под ред. О.П. Негробова. Воронеж, 2005. - С. 534 - 549.

74. Каменкова К.В. Методика выявления энтомофагов озимой и других подгрызающих совок / К.В. Каменкова. Л., 1969. — 16 с.

75. Камолов В.И. Карабидофауна (Coleoptera, Carabidae) рекреационной зоны Усманского бора / В.И. Камолов // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1992. -Вып.2. - С. 46-52.

76. Камолов В.И. Экологическое состояние карабидофауны по данным сбора миграционными ловушками / В.И. Камолов, М.Н. Цуриков // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем. Воронеж, 1996. -Ч.1.- С. 52-54.

77. Камолов В.И. О нахождении псаммоколимбета (Coleoptera, Carabidae) в антропогенной зоне на территории Усманского бора / В.И. Камолов, М.Н. Цуриков // Состояние и проблемы экосистем среднего Подонья, вып. 10. Воронеж, 1998а. - С. 56-58.

78. Камолов В.И. К изучению фауны жесткокрылых (Coleoptera, Carabidae) Усманского бора (Воронежская область) / В.И. Камолов, М.Н. Цуриков // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья, вып. 11. — Воронеж, 19986.-С. 49-55. . . .

79. Камышев Н.С. Естественный растительный покров /Н.С. Камышев // Воронежская область, I. Природные условия. Воронеж, 1952. - С. 215 -240.

80. Камышев Н.С. Карта растительности / Н.С. Камышев //. Атлас Воронежской области. М.,1968. С. - 14.

81. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев. Воронеж, 1976. - 181 с.

82. Касандрова Л.И. Распределение жужелиц Coleoptera, Carabidae) в плодовых садах / Л.И.Касандрова // Зоол. журн. 1970а. - Т. 49, Вып. 10. - С. 1515-1527.

83. Касандрова Л.И. Миграции Ophonus rufipes (Coleoptera, Carabidae) / Л.И.Касандрова //. Зоологический журнал. — 19706. - Т. 49. - Вып. 1. - С. 5660.

84. Касандрова Л.И. Видовой состав и суточная динамика активности жужелиц на поле пшеницы / Л.И.Касандрова, В.Г. Золотова // Новые проблемы зоологич. науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979. -С. 37-48.

85. Касандрова Л.И. Развитие полевых жужелиц Amara ingenua, Aniso-dactylus signatus, Harpalus distinquendus (Coleoptera, Carabidae) / Л.И.Касандрова, И.Х.Шарова // Зоологический журнал. 1971. - Т. 50. - Вып. 2.-С. 215-221.

86. Катаев Б.М. Обзор жужелиц пдрода Harpalophonus Ganglb. (Coleoptera, Carabidae, рода* Harpalus Latr.) / Б.М:Катаев // Зоологический журнал. -1983. Т.63. - Вып.З. - С.518-532.

87. Катаев О.А. Изменения в сообществах членистоногих лесных биоценозов при загрязнении атмосферы /,БМ.Катаев, Г.И.Голутвин, А.В. Селихов-кин // Энтомол. обозр. 1983. - Т.62, Вып. 1. - С. 17-32.

88. Клаусли-Томпсон Дж. Миграции животных / Дж. Клаусли-Томпсон. -М., 1982.-135 с.

89. Клечковский Э.Р. О восстановлении численности полезных насекомых на обрабатываемых посевах пшеницы / Э.Р.Клечковский // Шестой съезд Всесоюзного энтомологического общества. Воронеж, 17-23 августа 1970 г. -Воронеж, 1970. С. 82.

90. Клечковский Э.Р. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) на посевах зерновых культур Воронежской области / Э.Р.Клечковский // Науч. тр. Воронеж. СХИ. 1982. - Т. 118. - С. 92-112.

91. Кочетова А.Н. Жужелица Amara semilata Gyll. вредитель семенников крестоцветных и меры борьбы с ней / А.Н.Кочетова // Тр. ТСХА им. Теми-рязева. - 1936. - Т.1, Вып. 3. - С. 41-56.

92. Крыжановский O.JI. К систематике и географическому распространению жужелиц рода Leistus Froel. (Coleoptera, Carabidae)/ О.Л.Крыжановский // Энтомол. обозр. 1952. - Т. 32. - 279-281.

93. Крыжановский О.Л. Красотелы родов Calosoma Web. И Callistenes Fisch. W. ( Coleoptera, Carabidae ) // Энтомол. обозрение. - 1962. - Т. 41, Вып. 10. - С. 163-181.

94. Крыжановский О.Л. CeM.Carabidae жужелицы / О.Л. Крыжановский // Определитель насекомых Европейской-части СССР. - Л., 1965. - Т.2. -С. 29-77.

95. Крыжановский О.Л'. Фауна СССР (Жесткокрылые) /О.Л. Крыжановский. -Л., 1983. т. 1. - Вып. 2. -341 с.

96. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица / Л.П.Кряжева // Тр. Всес ин-та защиты раст. Л., 1969. - Вып. 34. - С. 130-136.

97. Кряжева Л.П. Возрастные изменения половых гонад жуков хлебной жужелицы Zabrys tenebrioides Gz. и особенности развития её преимагинальныхфаз / Л.П.Кряжева // Материалы научной сессии энтомологов Дагестана. — Махачкала, 1972. С. 33-36.

98. Кряжева Л.П. Рекомендации по защите зерновых культур от хлебной жужелица /Л.П. Кряжева, Э.А. Пономарёва, Ю.Н. Чихачёва. М., 1984. -45 с.

99. Костин С.И. Климат /С.И. Костин // Воронежская область. 1.Природные условия. Воронеж, 1952. - С. 99-131.

100. Кудрин А.И. К вопросу о применении земляных ловушек для изучения распределения и взаимодействия элементов энтомофауны на поверхности почвы / А.И. Кудрин // Тр. ВЭО. М.-Л., 1965. - Т.50. - С. 272 - 290.

101. Кудряшова. И;В. Почвенное население дубрав Калачской возвышенности и Окско-Донской низменности / И.В. Кудряшова, С.Ю. Грюнталь // Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи. М.: Наука, 1995. - С. 53-73.

102. Куперштейн М.Л. Использование реакции преципитации для количественной оценки влияния Pterostichus crenuliger на динамику популяции вредной черепашки Erygaster integriceps/ М.Л.Куперштейн //-Зоологический журнал 1974. - Т. 53. - Вып. 4. - С. 557-562.

103. Куперштейн М.Л. Оценка воздействия ультрамалообъёмного опрыскивания посевов пшеницы на динамику численности' жужелиц / М.Л.Куперштейн // Пробл. почвен. зоол. Тез. докл. VII Всес. совещ. Киев, 1981.-С114-115. . - j л.

104. Лапшин Л.В. Сезонная активность доминантных видов жужелиц (Carabidae) в лесостепи Оренбуржского Зауралья / Л.В.Лапшин // Зоологический журнал. Т.50 - Вып. в.— С. 825-833.

105. Лахидов- А.И. Афидоагроценокомплекс Центрально-Чернозёмной зоны/А.И. Лахидов. С.-Пб., Пушкин; 1997. - 200 с.

106. Лахидов А.И. Приородные заказники, их устройство и роль в сохранении и накоплении полезных насекомых (Методическое руководство) ё / А.И. Лахидов- Воронеж, 2001. - 30 с.

107. Лахманов В.П. Биологические особенности наиболее массовых жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в Цилиноградской области / В.П.Лахманов, В.З.Котоменко // Зоологический журнал. — 1974. — Т. 53. Вып. 11. - С. 16381648.

108. Ливенцев В.П. Практикум по лесоводству / В.П. Ливенцев, В.Г. Ат-рохин.-М., 1978.- 175 с.

109. Локтионовi П. Д. Энтомофауна почв Среднего и Нижнего Дона / П.Д.Локтионов // Тр; Всес. энтомол. о-ва. — 1981. Т. 63 (Вопросы общей энтомологии).—С. 19-21.

110. Лучник В.Н. Заметки^о>жуках рода Calosoma Web. / В.Н. Лучник // Луговой мотылёк вЛ929-1930 гг. Киев, 1931. - Кн. 1; - С. 147-155.

111. Лынов А.В. Некоторые аспекты питания жужелиц / А.В. Лынов // Формирование животного и микробного населения агроценозов; Тез. докл. Всес. совещания. Пущино^14-1б1сентября:1982 г.-М., 1982.-С. 82-83.

112. Лынов А.В. Взаимосвязь карабидофауны древесных насаждений-и агроценозов / А.В. Лынов // Моделирование систем и информационные технологии. Межвузовский сборник научных трудов. — Воронеж, изд-во Научная книга, 2005а. Вып. 2. - С. 248-249.

113. Лынов А.В. Инсектициды и полезная напочвенная фауна свекловичного поля / А.В. Лынов, А.Д. Зелепугин.// Сахарная свёкла. 1982. - № 3. - С. 39-40.

114. Лынов А.В. Пути повышения неспециализиованных энтомофагов в агробиоценозах / А.В1 Лынов // Вестник защиты растений, С.- Пб. Пушкин. -2007.-3.-С. 73.

115. Лынов А.В. Жужелицы энтомофаги подгрызающих совок на поле сахарной свёклы / А.В, Лынов // Вестник защиты растений, С.- Пб. Пушкин. -2007.-4.-С. 63-64.

116. Маталин А.В. Географическая изменчивость поло-возрастной структуры популяции и жизненного цикла Broscus cephalotes (Coleoptera, Carabidae) / А.В.Маталин, П.В. Будилов // Зоологический журнал. 2003. - Т. 82. - Вып. 12. - 1445-1453. • ■ лл ttc,.

117. Мильков Ф.Н. Средняя1 полоса Европейской части СССР/ Ф.Н. Мильков. М., 1961.-221 с.

118. Миркин Б.М. Управление в агроэкосистеме / Б.М.Миркин, Я.Т. Суюндуков, P.M. Хазиахметов // Экология. 2002. - № 2. - С. 103-107.

119. Молодова Л.П. Почвенная мезофауна в дубравах Жигулёвских гор / Л.П. Молодова // Зоологический журнал. 1980. - Т. 49. - Вып. 2. - С. 300302.

120. Молодова Л.П. Почвенная мезофауна околоводной полосы осушительного канала в низовьях р. Березины / Л.П. Молодова // Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. VII Всес. совещ. — Киев, 1981. С. 141-142.

121. Мухин Ю.П. Структурно-функциональная организация элементарных сообществ/ Ю.П. Мухин, Т.С. Кузьмина. Вологоград, 2000. - 175 с.

122. Назаренко Н.В. О возрастной и половой структурк популяции кра-сотела Calosoma auropunctatum Herbst. (Cleoptera, Carabidae) / Н.В. Назаренко // Успехи энтомологии в СССР: Материалы X Всес. энтомол. о-ва 11-15 сентября 1989 г.-Л., 1990.-С. 95-96.

123. Негробов О.П. Прблемы биоиндикации окружающей среды // О.П. Негробов, В.Г. Чионов, Т.А. Алёхина / Эклогический вестник Черноземья. -Воронеж, 2000. Вып. 10. - С. 30-32.

124. Определитель насекомых ( Сем. Жужелицы ) / Под ред. И.Н. Фи-липьева. М., 1928. - 277 - 293.

125. Павлова Г.Н. Изменение комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) южной типчаково-ковыльной степи при антропогенном воздействии / Г.Н.Павлова // Вестник зоологии. 1979. - № 2. - С. 54-58.

126. Павлов И.Ф. Изменение численности энтомофагов на ранних и поздних культурах /И.Ф: Павлов // Шестой съезд Всесоюзного энтомологического общества. Воронеж, 17-23 августа 1970 г. Воронеж, 1970. - С. 135.

127. Павлов И.Ф. Агротехнические и биологические методы защиты растений / И.Ф. Павлов. М., 1976. - 208 с.

128. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых / В.Ф. Палий. Воронеж, 1970. - 77 с.

129. Пономарёва А.В. Жесткокрылые орашаемых и богарных агроцено-зов / А.В.Пономарёва , П.Д.Локтионов // Шестой съезд Всесоюзного энтомологического общества. Воронеж, 17 — 23 августа 1970 г. — Воронеж, 1970. С. 143.

130. Пучков А.В. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) на пшеничных полях Николаевской области / А.В.Пучков // Зоол. журн. — 1981. — Т. 60, Вып. 5. — С. 783-785.

131. Пятницкий Г.К. Факторы, способствующие и ограничивающие массовые вспышки непарного шелкопряда в Крыму / Г.К.Пятницкий // Вопросы экол. и биоценол. 1935. - Т. 2. - С. 100-119.

132. Радкевич А.И. Жуки семейства жужелиц как энтомофаги полевых и лесных угодий Белорусского Приозерья / А.И.Радкевич // Животный мир Белорусского Приозерья, 1. Минск, 1970. - С. 90-112.

133. Романкина М.Ю. Сравнительная характеристика видового состава и экологической структуры населения жужелиц яблоневых садов / М.Ю.Романкина //Экологический вестник Черноземья. Воронеж, 2000а. -Вып. 10.-С. 25-26.

134. Россолимо Т.Е. Термо- и гигропреферендумы некоторых почвенных беспозвоночных в связи с их биотопическим распределением / Т.Е.Россолимо, Л.Б.Рыбалов // Зоологический журнал. 1979. -Т. 58. - Вып. 12. -С. 1802-1810.

135. Рульков В.В. Основы ботаники, лесоводства и лесных куль-тур/В.В.Рульков. -М.,1981. 360 с.

136. Семаго Л.Л. На просторах весеннего Подворонежья / Л.Л.Семаго// Воронежские дали. Воронеж, 1981. - С. 206-211.

137. Сент-Иллер К.К. Наблюдение над фауной почвы окрестностей г. Воронежа / К.К.Сент-Иллер // Тр. Воронеж, гос. ун-та. 1938. - Т.Х. - Вып. 3. -С. 37-61.

138. Скуфьин. К.В. К изучению жужелиц (Coleopteraj Carabidar) в лесных и луговых биоценозах окрестносте г. Воронежа / К.В.Скуфьин // Вопросы зоологии, физиологиши биофизики. — Воронеж, 1970. — С. 42-46.

139. Скуфьин К.В. Насекомые: юго-востока,Чернозёмного центра/ К.В. Скуфьин. Воронеж, 1978. - 163 с.

140. Смирнов Н.Н. Сельскохозяйственная карта / Н.Н.Смирнов // Атлас Воронежской области.- М:, 1968. С. 2 Г.

141. Соболева-Докучаева ИИ. К вопросу о методах изучения трофических связей жужелиц /И.И;Соболева-Докучаева // Шестой съезд Всесоюзного энтомологического общества. Воронеж, 17-23 августа 1970. — Воронеж, 1970. — С.168.

142. Соболева-Докучаева И.И. Динамика видового состава и активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на полях озимой пшеницы Нечерноземья / И.И. Соболева-Докучаева // Биоценоз пшеничного поля. М.,1986. — С. 93-102.

143. Соболева-Докучаева И.И. Некоторые особенности пищевой специализации жужелиц Coleoptera, Carabidae) при лабораторном содержании / И.И.Соболева-Докучаева // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московсой области / //. М., 1983. - 137-146.

144. Сорокин Н.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) естественные враги колорадского жука Leptinotarsa decimlineata Say. / Н.С.Сорокин // Энтомологическое обозрение. - 1982. - Т. 60, Вып. 2. - С. 282-289.

145. Старк В.Н. Поведение хищных насекомых как обоснование к применению их для борьбы с вредителями сельского хозяйства / В.Н.Старк // Сб. тр. Всесоюзн. ин-та защ. раст. М.-Л.Д948 - Вып. 1. - С. 121-125.

146. Степанова Н.Е. Закономеоности распределения и динамика численности почвенной фауны в полоевом севообороте / Н.Е. Степанова, Н.В. Стукалова // Проблемы почвенной зоологии. Тез докл. VII Всес. совещан. Киев, 1981.-С. 217-218.

147. Стипрайс М.А. Выращивание жужелиц рода Carabus L. / М.А. Стипрайс // В кн.: Фауна Латвийской СССР. Рига, 1961. - Вып. 3. -С. 147-162.

148. Стипрайс М.А. Выращивание шести видов жужелиц рода Carabus L. / М.А. Стипрайс // В кн.: Фауна Латвийской СССР. Рига, 1964. - Вып.4. -С. 97-108.

149. Стриганова. Б.Р. Влияние эдафического фактора на формирование животного населения почв агроценозов / Б.Р. Стриганова // Зоологический журнал. 2003. - Т. 82. - Вып. 2. - С. 178-187.

150. Смирнов ,Н'.Н. Сельскохозяйственная карта / Н.Н. Смирнов // Атлас Воронежской области: М.,1968. — С.'2Г.

151. Сысолятина- Л.Г. Геопетобий некоторых агробиоценозов Чувашской АССР / Л.Г. Сысолятина , Н.Г. Хмельков , А.Ф. Карпин // Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. VII Всес. совещан: — Киев, 1981. С. 224-225.

152. Суитмен X. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми (пер. с англ.) / X. Суитмен. М., 1964. - 575 с.

153. Тимофеев А.Н. Полевая экологическая» практика, (учебно-методическое пособие) / А.Н. Темофеев. — Воронеж, 2003. 46 с.

154. Титова Э.И. Влияние распашки целинной степи на состав и численность в популяциях жужелиц (Carabidae) / Э.И. Титова, Т.Н.Жаворонкова // Тр. Всес. энтомол. о-ва . 1963. - Т. 50. - С. 103-120»

155. Тихомирова A.JI. Морфо-экологические особенности стафилинид в связи с филогенией семейства: Автореф. . канд. биол. наук /А.Л. Тихомирова. -М., 1969 -24 с.

156. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология / В.Тишлер М., 1971. —455 с.

157. Тряпицын В.А. Паразиты и хищники вредителей сельскохозяйственных культур / В.А.Тряпицын, В.А. Шапиро, В.А. Щепетильникова. Л., 1965.- 152 с.

158. Успенский К.В. Система лесопатолгического мониторинга дубрав зелёной зоны города Воронежа: Автореф. . канд. биол. наук / К.В. Успенский. -М., 1999.-24 с.

159. Успенский К.В. Энтомофаги герпетобионты как индикаторы современного и прошлого состояния дубрав зелёной зоны г. Воронежа / К.В. Успенский // Проблемы биоиндикации лесных экосистем. Сыктывкар, 2001. - С. 118-119.

160. Утробина Н.М. Роль жужелиц, как фактора, снижающего численность вредных насекомых в агробиоценозах / Н.М. Утробина // Перспективы пременения биол. метода борьбы с вредителями с.х. в Татар. АССР в связи с охраной окр. Среды. Казань,Л981ю - С. 47-63.

161. Фомичёв А.И. К фауне и распространению жужелиц по биотопам в Ростовской области / А.И. Фомичёв, В.А. Миноранский // Материалы III Всес. совещ. по проблемам почвн. зоол. -М.,1969. С. 179-180

162. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. Второе издание / К.К. Фасулати. М., 1971. - 310 с.

163. Феоктистов В.Ф. Эффективность ловушек Барбера разного типа / В.Ф. Феоктистов // Зоологический журнал. 1980. - Т. 59. - Вып. 10 - С. 1554-1558.

164. Феоктистов В.Ф. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в различных типах леса у южных границ тайги / В.Ф. Феоктистов // Зоологический журнал. 1982. - Т. 59. - Вып. 2. - С. 227-232.

165. Федоренко Д.Н. Жужелицы группы Dyschirius minutus (Dej.) (Col-eoptera, Carabidae) фауны России и сопредельных территорий / Д.Н. Федоренко // Энтомол. обозр. 1993. - Т. 73, Вып. 2. - С. 289-299.

166. Федосимов О.Ф. Жуки рода Calosoma эффективные хищники / О.Ф. Федосимов // Тр. Казахск. Научно-иссл. ин-та защ. раст. - 1978. - №14. -С. 101-104.

167. Хицова JI.H. Экологические группы нидиколов сурчиных нор в условиях Воронежской области / JI.H. Хицова, С.О. Негробов // Вестник Воронеж, гос. ун-та. Серия химия, биология. Воронеж, 2000. - С. 150-151.

168. Хоменко В.М. Карабидофауна (Coleoptera, Carabidae) заповедника Аскания-Нова: структура и тендениции изменения / В.М. Хоменко,Е.Г. Вака-ренко // Вестн. зоол. 1995. - № 5. - С. 26-33.

169. Хотько Э:И. Определитель жужелиц (Coleoptera, Carabidae)?/ Э.И. Хотько. Минск, 1978. - 89 с.

170. Чернов Ю.И. Семейство жужелиц (Colropreta, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 2 / Ю.И. Чернов, К.В. Макаров, П.К. Ерёмин // Зоологический журнал. 2001. - Т. 80. - Вып. 3. - С. 285-293.

171. Чуйков А.Т. Климатические карты / А.Т. Чуйков, Н.Г. Колесникова, О.И. Дмитрикова // Атлас Воронежской области. М.,1968. - С. 9 - 11.

172. Шапиро В.А. Серая зерновая совка и её истребители паразиты и хищники / В.А. Шапиро. — Кустонай, Кустонайский облиздат, 1959. - 44 с.

173. Шаталов В.Г. Зелёный щит полей / В.Г. Шаталов, В.И. Михин // Природа и человек. Воронеж, 1997. - С. 23-30., 1998

174. Шарова И.Х. Личинки жуков-жужелиц, полезных и вредных в сельском хозяйстве / И.Х. Шарова // Учен. зап. МГПИ им.В.И. Ленина. — 1958. Т. 124, Вып.7. - С. 4-124.

175. Шарова И.Х. Смена жизненных форм в онтогенезе жужелиц / И.Х. Шарова // Tp.XIII Междунар. энтомол. конгр. 1968'. М., 1971. - Т. 1. - С. 558559.

176. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жеужелиц / И.Х. Шарова // Зоологический журнал. 1974. - Т. 51. - Вып.5. - С. 692-709.

177. Шарова И.Х. Проблема жизненных форм перспективное направление экологической морфологии животных / И.Х. Шарова // Состояние и перспективы развития морфологии. Материалы к Всес. совещ. - М.,1979. — С. 147149.

178. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae)/ И.Х. Шарова. -М., 198 la. -369-с.> . .

179. Шарова И.Х. Морфо-экологическая типизация жизненных циклов жуков-жужелиц Coleoptera, Carabidae) / И.Х. Шарова // Тр. Всес. энтомол. о-ва. 19816. - Т. 63 (вопросы общей энтомологии). — С. 59-61.

180. Шарова И.Х. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И.Х. Шарова, В.М. Душенков //Фауна и экология беспозвоночных. ~М., 1979.-С. 15-26.

181. Шафигулина С.М. Влияние после паводкового гидрорежима Куйбышевского водохранилища на прибрежные сообщества жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / С.М.Шафигулина // Экология. 2004. - № 1. - С. 56-60.

182. Шиленков В.Г. Особенности биологии массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) фауны южного Прибайкалья / В.Г. Шиленков // Энтомологическое обозрение. 1978. - Т. 57. - Вып.2. - С. 290-301.

183. Шуровенков Б.Г. Полевые хищные энтомофаги (Coleoptera, Carabidae) и факторы определяющие их эффективность / Б.Г. Шуровенков // Энтомологическое обозрение. 1962. -Т.41. - Вып. 4. - С. 762-780.

184. Шуровенков Б.Г. Опыт применения клейкой рамки для учёта жуков Sitona (Curculionidae) и Bembidion (Carabidae) на полях / Б.Г. Шуровенков // Зоологический журнал. — 1977. — Т. 54. Вып.8. -С. 1232-1238. ■

185. Якобсон Г.Г. Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран / Г.Г. Якобсон. С.-П6.Д905-1916. - 1024 с.

186. Яхонтов В.В. Экология насекомых /В.В.Яхонтов. М.,1964. - 460с.

187. ПетрусенкО' С.В. Еколого-фаунютичний огляд красотилев роду Calosoma Web. (Coleoptera, Carabidae) фауны Украши/С.В. Петрусенко, О.А. Петрусенко//Зб1рник праць Зоолопчного музею. -Кшв, 1969. Т. 33. - С. 76-83.

188. Andersen J. Interspesifikke forhold innen slekten Bembidion / J. Andersen // Tntomol. Tidscr. 1979. -100.-151-155.

189. Arndt E. Ergebnisse der Haltung und Zucht von Laufkafer der Gattung Carabus (Coleoptera, Carabidae) / E. Arndt // Entomol. Nachr. und Ber. 1982. - 26. -№ l.-S. 28-30.

190. BelaKova A. Carabidofauna troch pol'nohospodarskych kultur. (repy, psenice a lucerni). Fcnf Fac. Rerum natur Univ. Comenianae / A. BelaKova //. Zool. - 1968. - 7. - № 1-2. - S. 94-118.

191. Best R.L. Food preferences of feive special of carabids commonly found in Iowa cornfields / R.L. Best, C.C. Beegle // Environment .Entomol. 1977. — Vol. 6,- N. l.-P. 9-12.

192. Boucher J.E. Le Marguage des Carabus / J.E. Boucher // Entomologiste. 1986. - B. 42. - N 4. - S. 241-244.

193. Brandmayr P. Leval versus imnaginal taxonomy and the systematoc status of the groundrbeetle taxons Harpalus and (Dphonus (Coleoptera: Carabidae, Harpalini) / P. Brandmayr, H. Ferrero, T. Zetto-Brandmayr //. 1980. - Vol. 6. - N 2-4.-P. 335-353.

194. Buracovski B. Biology, ecology and distribution of Amara pseudocom-munis Burak. / B. Buracovski // Ann. Zool PAN.- 1967. 24; - № 9. -S. 485-526.

195. Burgess A.F. Calosoma sycophanta, its history, beaviour and successful colonisation in New England / A.F. Burgess // Bull. U.S. Dept. Agric. 1911. - 101. -H.l-94.

196. Castanera Dominiquez Pedro; Carabidos Coleoptera, (Carabidae), de un campo de invierno en la zona Centra / Dominiquez Pedro Castanera, Pedro del Estal

197. Radillo // Actas 1 Congr. Iber. entomol., Leon, 7-10 jun. 1983. - Vol. 1. - 141-147. 1983

198. Dinther I.B.M. van. Studiea on the starvation capacities of some carabid species / I.B.M. van Dinther // Meded. Landbouwhogesschool-en opzoeksstat. Gent. — 1964. 29. - №3. - S. 1088-1096.

199. Dunger W. Die Entwicklung der Bodenfauna auf rekultivierten Kippen und Halden des Braunkohlentagebaues / W. Dunger // Abh. und Ber. Naturkundmus. Gorlitz, 1968. -Bd. 43. - H. 2. - S. 1-256.

200. J0rum Palle. Laef cycles and annual activity petterns of Pterostichus melanarius (Illig.) and Pi niger (Schall.) (Coleoptera, Carabidae) in a Danish beech wood / Palle J0rum // Entomol. Medd. 1980.- 48.- l\ - S.19-25.

201. Einlayson D.G. Interations of insecticides, a carabid predator, a stephylinid parasite; and cabbage maggots in cauliflower / D.G. Einlayson, J.R.Mackensie, С J.Campbell // Environ. Entomol. 1980. - 9. - N6. - P. 789-794.

202. Gazey W.J. Population estimation from markrecapture experiments usting a sequential'Bayes algorithm / WJ.Gazey, M.J.Staley // Ecology. 1986. - 67. -N4.-P. 941-951.

203. Geiler H. Zur Okologie und Phanologie der auf mitteldeutschen Feldern lebenden Carabiden / H. Geiler // Wiss. Z.Univ. Leipzig. Math.-natur. Reihe. 1956-1957.-Bd. 6.- H. l.-S. 35-61.

204. Ghilarov M.S. Bodenwirbellose als Indikatoren des Bodenhaus haltes und seiner Anderungen unter anthropogenen Einflussen / M.S. Ghilarov // Bioindika-tion (Wiss. Beitr.)/ Halle/Saale, 1980. - Bd. 4. - S. 3-9.

205. Greenslade H.J.M'. The habitats of some Carabidae (Coleoptera) / H.J.M. Greenslade // Entomol Monthly Mag. r-1962. 99: - № 1191-1193". - S. 129-132.

206. Jenistea M.-A. Die Cliviniden Rumaniens (Coleoptera, Caraboidea) / M.-A. Jenistea // Trav. Mus. hist, natur. Gr. Antipa. 1979. - Bd. 20. - H. 1. - S. 211-244.

207. Heydemann B. Die Bedeutung der Formalinenfalle fur die Zoologische Landesforschung / B. Heydemann.// Fauna Mitt Norddeutschl. 1982. - 6. - S. 19-34.

208. Hieke F. Anregung fur Vorarbeiten zur Erfassung der Koleopterenfauna in der DDR / F. Hieke // Deitsche entomol. Z. 1965. - Bd. 12. - H. 4/5. - S. 383395.

209. Honek Alois. The flight of Carabidae (Coleoptera) to light trap / Alois Honek, Jan. Pulpan // Vestn. Cs. Spolec. Zool. 1982. - S.47-73.

210. Hunter J.S. Methody for rearing Philontus sp. associatedwith cattle droppings/ J.S.Hunter, Fincker G.T. Fincker, D.E. Bag //. J. Entomol. Sey. - 1986. -21.- N1.-P. 83-86.

211. K. Hurka. Larval descriptions and the breeding type of the central European species of Amara (Curtonotus) (Coleoptera, Carabidae) / K.Hurka, V. Duchac // Acta, entomol. Bohemoal. 1980. - 77. - P. 258-270.

212. Kabacik D. Beobachtung iiber die Quantitatsveranderungen der Laufkafer (Carabidae) auf verschidenen Feldkulturen / D.Kabacik // EkoK Polska. -1962. A. 101 - № 12.-S: 307-323.

213. Kabacik-Wasylik D. Okologische Analise der Laufkafer (Carabidae) einiger Agrarkulturen / D. Kabacik-Wasylik // Ekol. Pol. 1976. - Bd.18. - H. 7. -SI 37-209.

214. Krause R. Die Laufkafer der Sachsischen Schweiz, ihre Phonologie, Okologie und Vergesellschaftung / R.Krause // Faun. Abhandl. Staat. Museum fur-Tierkunde in Dresden. 1974. - Bd. 5. - Y. 2. - S.73-179.

215. Kirchner H. Tageszeitliche Aktivitat bei Carabiden / H.Kirchner //Z. Vergl. Physiol. 1964. - Bd. 48. - S. 385-399.

216. Kubiena W. Entwicklungslehre des Bodens / W. Kubiena. Wien, 1948.- 368 s.

217. Larsson S.G. Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten der Danischen Carabiden / S.G. Larsson // Entomol. Medd. 1939. - Bd. 20. - S. 277-560.

218. Lehmann F. Einfluss des Wetters auf die Aktivitat von Bodenkafern / F. Lehmann, K.R. Hasenkampf// Natur und Heimat. 1978. - Bd. 33. - N 3. - S. 7785.

219. Lesiewicz D. S. Foliar carabids of field corn in northeastern North Carolina / D.S. Lesiewicz, J.W.Van Dayn, J.W. Bredley // Coleopterists Bull. 1982. -36.- N2.-P. 162-165.

220. Lesiewicz D.S. Determinations on cornfield' carabid populations in North Carolina / D.S. Lesiewicz, J.W.Van Dayn, J.W. Bredley // J. ppl. Ecol. A. -1983.- 12.- N6. -P.1636-1640.

221. Loughridge A. H. Aphid predation by Harpalus rufipes (Degeer) (Coleoptera, Carabidae) in the laboratory, and field / A.H. Loughridge, M.L. Luff // J. ppl. Ecol. A.- 1983. 20. - № 20. - P. 451-462.

222. Loser S. Brutfursorge und Brutpflege bei Laufkafer der Gattung Abax / S. Loser // Verh. Deutsch. Zool. Gesellsch.- Wtirzburg, (1969) 1970. S. 322-326.

223. Luff M.L. Ecological observations on some Carabidae (Coleoptera) from Sent Kilga; with notes other beetles new to the Island / M.L. Luff, L. Davies / /Entomol. Мои. Mag. 1972. - 108. - 1292-1294. - S. 46-51.

224. Luff M.L. Adult and larval feedinghabits of Pterostichus madidus (F.) (Coleoptera, Carabidae) / M.L. Luff//. 1974. - Vol. 8. - N 4. - P. 403-409.

225. Murdoch W.W. Life history patterns of some British Carabidae (Coleoptera) and their ecological significance / W.W. Murdoch // Oikos. 1967. - Bd. 18. -1.- S. 25-32.

226. Novak B. Jahreszeitliche Dynamik der diurnalen Aktivitat bei Carabiden in einem Waldbiotop (Coleoptera, Carabidae) / Bi Novak // Acta Univ Palack. Olom Facul. Rerum natur. 1973: - Vol. 43. S. 251-280.

227. Obrtel R.Carabidae and Staphylinidae occuring on soil surface in lucerne fields / R. Obrtel // Acta Entomologica Bohemoslovaca. 1968. - T. 65. - F. 1. - S. 5-20.

228. Paarmann W. Der Einfluss von Temperatur und Lichtwechsel auf die Gonadenreiphung des Lauphkafers Broscus laevigatus Dej. (Coleoptera, Carabidae) Aus Nordafrika / W. Paarmann // Oecologia (Berl.). 1974. - Bd. 15. - S. 87-92.

229. Pietrasko R. Carabidae of arabie land in Belgium / R. Pietrasko, R. De Clercq // Parasiti. 1981. - 37. - № 2. - P. 45-58.

230. Polet M. Adult and larval feeding ecology in Pterostichus melanarius 111. (Coleoptera, Carabidae) / M. Polet, K. Desender // Meded. Fac. Landbouww. Pujksuniv. Gent. 1985. - 50. - 20. - S. 581-594.

231. Rolnicza F. Wplyw insectycydow stosowanydo ochrony lucorny nasien-nej na niektore jwadi drapiezne / F. Rolnicza // Koczn Naauk rdn. Ser. B. — 12. 1-2. -151-162. - .

232. Scherney F. Untersuchungen tiber Vorkommen und wirtschaftliche Be-deutung raubirisch lebender Kafer in Feldkulturen / F. Scherney // Z. Pflanzenbau u. Pflanzenschutz. 1955. - Bd. 7(50). - S. 49-73.

233. Skuhravy V. Metoda Zemnch pasti / V. Skuhravy // Casopis csl. spol. ent. 1957. — 54. - S. 1-14.

234. Skuhravy V. Prispevek к bionomii polnich Strvikovitich (Coleoptera, Carabidae) / V. Skuhravy // Rospravy ceskoslov. akad. 1959. - Veol. 2. - 69 - S. 364.

235. Skuhravy V. Studium der Tierwelt der Bodenoberflache / V. Skuhravy // Anz. Schadlingskunde. 1962. - Bd. 31. - H.12. - S.180-182.

236. Skuhravy V. Zur Verteilung der Laufkafer in Feldmonokulturen / V. Skuhravy, J. Louda, J. Sykora //Beitr. Entomol. 1971. -Bd. 21. - H. 3/6. - S. 539546.

237. Stevenson Kip. The density and diversity of soil invertebrates in conventional and and pesticides free corn / Kip. Stevenson, Richard V. Anderson, Gerald Vigal // Trans. 111. State. Acad. Sci. 2001. - 95. - n 1. - P. 1-9.

238. Smrz J. Uber der Larven der Bembidion (Peryphus)-Arten (Coleoptera, Carabidae, Bembidiinae) /J. Smrz // Acta. Entomol. Bohemosl. 1979. - 76. - S. 244-254.

239. Thile H.-U. Carabid beetles in their environment. A study on habitat selection by adaptations in fysiology and behavior/ H.-U. Thile //. — Berlin; Heidelberg; New York.-1977.-367 p.

240. Thile H.-U. Beziehungen zwischen bodenbewohnenden Kafern und Pflanzengesellschaften in Waldern / H.-U. Thile, W. Kolbe // Pedobiologia. 1962. -Bd. 1,H.3.-S. 157-173.

241. Thierry H. Experiences de limitation de populations d' Aphis fabe par der Carabidae a differentes desites / H. Thierry // Ann. Soc. roy. Zool. Belg. 1986.- 116, N 1. S. 15-24.

242. Weber F. Zur Tagaktivitat von Carabus-Arten / F.Weber // Zool. Anz. -1965. Bd. 175, H. 4-6. - S. 354-360.

243. Weber F. Die tageszeitliche Aktivitatsverteilung von Carabus cancellatus 111. und C. nitens L. unter kunstlichen Belichtungsbedingungen / F. Weber // Zool. Anz. 1966. - Bd. 177, H. 5-6. - S. 367-379.

244. Zetto-Brandmayr T. Morfologia pre-immagginale e note binomiclie su Harpalus (Harpalophonus) circumpunctatus italus Schaum (Coleoptera, Carabidae) / T. Zetto-Brandmayr, P. Brandmayr // Boll. 1st. Univ. studi Bologna. 1979. - V. 34.- S. 65-74.