Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Восстановительно-возрастная динамика нижних ярусов и принципы классификации растительности темнохвойных лесов западных низкогорий Южного Урала

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Иванова, Наталья Сергеевна, Екатеринбург

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

Иванова Наталья Сергеевна

Восстановительно-возрастная динамика нижних ярусов и принципы классификации растительности темнохвойных лесов западных низкогорий Южного Урала

Специальность 06.03.03 - Лесоведение, лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научные руководители: доктор биологических наук С.Н. Санников

кандидат сельскохозяйственных наук Е.М. Фильрозе

Екатеринбург-1999

Оглавление

Общая характеристика работы (введение)................................................................................3

Глава 1. Некоторые проблемы изучения восстановительно-

возрастной динамики лесной растительности (обзор литературы) 10

1.1. Направления в изучении восстановительно-возрастной динамики лесной растительности...................................................................10

1.2. Проблема выделения дискретных единиц в растительном покрове....................................................................................................................................................................................21

1.1.1. Континуальность и дискретность растительного покрова ..............................................................................................................................21

1.1.2. Содержание и объем типа леса ..................................................................23

1.2.3. Репрезентативность признаков при лесотипологиче-ских исследованиях ..............................................................................26

Глава 2. Общая характеристика района и объектов исследования 34

2.1. Климатические условия ..............................................................34

2.2. Рельеф и геологическое строение .....................................................................38

2.3. Почвы ............................................................................................40

2.4. Растительность ......................................................................................................................................42

2.5. Объекты исследований .......................................................................................46

Глава 3. Методы и методика исследований ..................................................................48

3.1. Изучение восстановительно-возрастной динамики сообществ .....'..............................................................................................48

3.2. Изучение травяно-кустарничкового покрова....................................49

3.3. Изучение процессов естественного возобновления древесных видов ........................................................................................................................52

3.4. Методы статистического анализа......................................53

3.5. Классификация экотопов ..................................................................................53

3.6. Выделение единиц в растительном покрове ..................... 54

Глава 4. Структура травяно-кустарничкового покрова и естественное возобновление пихты и ели под пологом субкоренных

темнохвойных лесов ...................................................................... 57

Глава 5. Структура, тенденции динамики травяно-кустарничкового покрова и естественного возобновления цено-популяций древесных видов после сплошных рубох в темно-

хвойных лесах..................................................................................... 73

5.1 Дифференциация лесной растительности в связи с рубками................................................................................................... 73

5.2. Структура и тенденции динамики нижних ярусов и процессов возобновления ели и пихты под пологом коротко-производных березняков...............................................................75

5.2.1. Периоды и фазы в процессе восстановительно-возрастных смен коротко-производных березняков.............. 75

5.2.2. Тенденции динамики возобновлени ели и пихты......... 77

5.2.3. Тенденции динамики травяно-кустарничкового и мохового ярусов.............................................................................. 79

5.3. Структура и тенденции динамики травяно-кустарничкового покрова под пологом устойчиво-производных осинников ........................................................... 96

Глава 6. Подходы к классификации лесной растительности западных низкогорий Южного Урала................................................... 104

6.1. Сравнительный анализ эффективности экотопологическо-го и геоботанических подходов для классификации горных лесов Южного Урала........................................................................ 104

6.2. Синтаксономическая принадлежность изучаемых лесов.... 113

6.3. Фитоценотические особенности естественного возобнов-

ления ели и пихты...................................................................................115

Рекомендации по использованию результатов исследований............120

Выводы ........................................................................................................................................................................................126

Список литературы ..............................................................................128

Приложения ..............................................................................................................................................................................160

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Огромные масштабы хозяйственного использования лесов Северного полушария привели к серьезным изменениям в их структуре, функциях и тенденциях динамики (Ulrich, 1987; Hermann, 1990; Kuusela, 1990; Leikola, 1990; Thomasius, 1990). Катастрофически сокращаются площади хвойных лесов на всех континентах, происходит их замена на лиственные, наблюдаются обеднение видового состава, падение стабильности и природозащитных функций (Санников, 1992; Манько, Гладкова, 1995; Schmidt-Vogt, 1977; Rehfuess, 1988).

На Южном Урале промышленная эксплуатация лесов ведется более 250 лет. Наблюдается глубокое преобразование лесного покрова, истощение лесных ресурсов. Уникальные горные темнохвойные леса, выполняющие исключительно важные водоохранные и климаторегулирующие функции, сменяются производными (вторичными) сообществами, возникшими под прямым или косвенным антропогенным воздействием (Колесников, 1961 б, в; Фильрозе, 1978; Данилик и др., 1983).

Многообразие природных ландшафтов и типов лесорастительных условий, интенсивные рубки и другие формы хозяйственного воздействия на леса Южного Урала привели к формированию чрезвычайно мозаичного по структуре растительного покрова, представленного разнообразными типами фитоценозов, находящихся на разных стадиях восстановительно-возрастных смен. Изучение тенденций их динамики, процессов восстановления коренных темнохвойных лесов представляет значительный интерес для современного лесоведения, лесной фитоценологии и динамической (генетической) типологии (Колесников, 1958, 1961; Фильрозе, 1986; Юрцев, 1988; Ипатов, Герасименко, 1992; Федорчук, 1996).

Актуальность проблемы динамики лесных экосистем определяется

необходимостью изучения и прогноза экологических последствий таких глобальных форм антропогенных воздействий на леса как рубки, пожары, ветровалы; научного обоснования зонально-типологических систем лесо-водственных мероприятий по восстановлению лесов (Санников, 1987, 1992). ^

Цель и задачи исследований. Цель настоящей диссертационной работы - изучение основных фитоценотических особенностей структуры и тенденций динамики травяно-кустарничкового покрова и естественного возобновления ценопопуляций видов-эдификаторов ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) под пологом темнохвойных лесов и производных мелколиственных древостоев на примере преобладающих типов горных лесов западных низкогорий Южного Урала и сравнение эффективности геоботанических и экотопологи-ческих подходов для классификации лесной растительности. В соответствии с целью поставлены основные задачи:

1. Изучить структуру нижних ярусов фитоценозов и процессы естественного возобновления ели и пихты в наименее нарушенных (суикирен-ных) темнохвойных лесах.

2. Изучить особенности естественного возобновления (численность, жизненность) и возрастную динамику подроста ели и пихты в коротко- и устойчиво-производных мелколиственных лесах, формирующихся после сплошных рубок.

3. Изучить основные параметры структуры и выявить тенденции динамики нижних ярусов в различных эколого-динамических рядах развития производных сообществ - коротко-производных березняках и устойчиво-производных осинниках.

4. Провести сравнительный анализ эффективности геоботанических и экотопологического подходов для классификации изучаемых лесных

сообществ.

Научная новизна. Впервые для западных низкогорий Южного Урала на примере преобладающих типов леса показаны особенности структуры и направлений восстановительно-возрастной динамики подроста темнохвойных видов и травяно-кустарничкового покрова под пологом субкоренных ельников, коротко-производных березняков и устоичпво-производных осинников. Дана сравнительная количественная оценка структуры нижних ярусов и естественного возобновления ели и пихты в субкоренных ельниках и производных мелколиственных лесах. Показано, что под пологом субкоренных темнохвойных лесов естественное возобновление ценопопуляций главных лесообразующих видов - ели сибирской и пихты сибирской - вполне успешное, но их последующее возобновление после сплошных рубок под пологом производных мелколиственных древостоев крайне неудовлетворительное и происходи! лишь па более поздних стадиях по мере восстановления доминирования ели и пихты.

Выявлена значительная конвергенция структуры нижних ярусов лесных фитоценозов после сплошных рубок в производных сообществах в различных группах типов лесорастительных условий и смежных высотных поясах, затрудняющая их подразделение на основе геоботанических методов.

Проведен сравнительный анализ эффективности геоботанических и экотопологического подходов для классификации субкоренных и производных лесов. Установлено, что разные геоботанические методы классификации растительности (доминантный, Браун-Бланке и автоматический на основе коэффициентов Чекановского-Съеренсена) имеют низкую дифференцирующую способность в антропогенно нарушенных лесах и дают близкие результаты лишь при классификации субкоренных лесов.

Практическое значение. Выявленные фитоценотические особенности естественного возобновления ели и пихты - главных лесообразующих видов горных лесов Южного Урала - могут служить основой изучения и регулирования естественных лесовосстановительных процессов. Принципиальное значение для обоснования способов ведения лесного хозяйства в горных темнохвойных лесах имеет показанная в работе роль предварительных генераций подроста ели и пихты для восстановления коренных лесов после сплошных рубок.

Выявленные тенденции конвергенции и дивергенции нижних ярусов растительности необходимо учитывать при выборе критериев классификации растительности горных лесов Южного Урала.

Объем основных материалов

Структура нижних ярусов лесных фитоценозов изучена на 35 пробных площадях. Основные исследования проведены в нижнем высотном поясе (аналоге южнотаежных лесов) - 26 пробных площадей.

Общая площадь учета численности подроста ели и пихты составила 140 060 м . С целью определения запасов фитомассы травяно-кустарничкового покрова проанализировано 750 укосов (0.5x0.5 м). Учет проективного покрытия видов травяно-кустарничкового покрова проведен на 525 площадках (1x1 м).

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на региональных молодежных конференциях ИЭРиЖ УрО РАН, проходивших в Екатеринбурге в 1994, 1996, 1998 годах; на Всеросийском Рабочем Совещании "Проблемы динамической типологии лесов", Архангельск, 1995; на региональной научно-практической конференции "Актуальные проблемы лесоведения", Екатеринбург, 1996; на молодеж-

ных научных конференциях Института биологии Коми УрО РАН, проходивших в Сыктывкаре в 1996 и 1998 годах; на международной выставке "Уралэкология-98", Екатеринбург, 1998.

Личное участие автора. Сбор, анализ и интерпретация матер налов, приведенных в диссертации, выполнены самим автором.

Публикации. Основные положения диссертационной работы изложены в 16 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, рекомендаций по использованию результатов исследований, выводов, списка литературы и 1 I приложений (общий объем. 215 стр ) В тексте диссертации приведены J4 рисунков, 15 таблиц. Список литературы содержит 332 источника, в том числе 70 иностранных.

Большую практическую помощь в выполнении работы автору оказали Г.В. Андреев, Ю..М Алесенков, H.A. Шлыкова, В.А. У сольце в. Автор выражает им глубокую признательность и благодарность Автор не крен не благодарит М. Князева, оказавшего помощь в определении некоторых видов травянистых растений. Особенно автор благодарен своим научным руководителям С.11.. Санникову и Фильрозс за высказанные замечания и пожелания.

Глава 1. НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ВОССТАНОВИТЕЛЬНО-ВОЗРАСТНОЙ ДИНАМИКИ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

1.1. Направления в изучении восстановительно-возрастной

динамики лесной растительности

В современном лесоведении и фитоценологии проблемам динамики растительности уделяется значительное внимание (Василевич, 1993). Центральное место занимает изучение сукцессий ^¡п^ап, 1984; Миркин и др., 1989). Под сукцессияг^и понимаются постепенные изменения флористического состава и структуры фитоценозов, вызываемые внутренними (сукцессия автогенная) и внешними (сукцессия аллогенная) причинами. Термин "сукцессия" впервые был употреблен для обозначения смен растительности Де Люком в 1806 году (Александрова, 1964).

Сукцессии различают: по причинам, их вызывающим - природные и антропогенные; по истории - первичные и вторичные; по обратимости -обратимые и необратимые (Александрова, 1964; Миркин, 1984, 1985). Распространено деление последовательных смен на прогрессивные и регрессивные (Быков, 1978; Алехин, 1986; \Vhittaker, 1975). Признаки или критерии прогрессивных и регрессивных сукцессий наиболее полно разработаны Б.А. Быковым (1978). Прогрессивное развитие характеризуется сравнительным усложнением структуры ценозов, максимальным использованием поверхности, увеличением производительности ценозов, сильным преобразованием ценосреды и др.

Часто выделяют группу демутационных или восстановительных сукцессий, протекающих после прекращения действия нарушающих факторов (Шенников, 1964). Особое внимание привлекает динамика лесной растительности. Восстановительные смены лесной растительно-

сти после катастрофических воздействий (сплошных рубок, пожаров, ветровалов) являются вариантом автогенных сукцессий: изменения растительности протекают по причинам изменения плотности популяций и взаимодействия фитоценоза и экотопа. Изучение восстановительно-возрастных смен является важным аспектом познания динамики лесных сообществ.

Изучению естественной и антропогенной динамики темнохвойных лесов, их устойчивости и возобновляемости посвящены многочисленные исследования как в Западной Европе (Blankmeister, Hengst, 1971; Schmidt-Vogt, 1977, 1985; Leibundgnt, 1982; Forster, 1988 b; Thomasiiis, 1988), так и Северной Америке (Franklin, Hemstronr 1981: Spies. Franklin. 1989; Forster, 1988 а). Большое внимание экосистемам темнохвойных лесов уделялось на международных симпозиумах (Stability..., 1980; Structure and ecology..., 1981). Описаны основные особенности восстановительной динамики темнохвойных лесов после катастрофических воздействий (Siren, 1955; Finegan, 1984; Leikola, 1990). Было убедительно показано, что леса во всех типах местообитаний и во всех природных зонах апериодически повреждаются пожарами, штормовыми ветрами, вызывающими ветровалы и буреломы. Выявлено, что в связи с усилением антропогенных воздействий на лесные экосистемы происходит катастрофическое сокращение площади темнохвойных лесов на всех континентах, замена их на лиственные, обеднение видового состава, падение стабильности и природозащитных функций (Манько, Гладкова, 1995; Schmidt-Vogt, 1977; Rehfuess, 1988).

Для описания механизмов восстановительных смен предложено три идеализированные модели (Миркин и др., 1989; Василевич, 1993):

1. Модель способствования. Соответствует классическим взглядам на сукцессию (van Hülst, 1978; Turner, 1983), когда смена видов связана с

постепенным улучшением условий среды.

2. Модель нейтральности. Соответствует сукцессии как процессу смены популяций видов с разными жизненными циклами и разными эколого-фитоценотическими типами стратегий. В своей основе эта модель имеет индивидуалистическую концепцию Н. Gleason (1917, 1926, 1939), хотя четко была сформулирована лишь Drury и Nisbet (1973).

3. Модель торможения. Виды первых стадий препятствую! внедрению видов последующих стадий (Connell, Slatyer, 1977).

Эти три модели сукцессии - слишком большое упрощение и все три процесса могут действовать в одно время. Их можно различить только в эксперименте и только для пары видов (Василевич, 1993).

Интересна классическая работа Г. Сирена (Siren, 1955), рассмотревшего динамику ельников зеленомошной группы типов леса в Север-i

ной Финляндии за период жизни двух поколений ели. Г. Сирен предложил различать в развитии темнохвойного леса два больших этапа: первичную сукцессию, которая трактуется как развитие ельника послепо-жарного происхождения, и вторичную. При первичной сукцессии формируются темнохвойно-лиственные древостой, ель завоевывает господство к 80-ти годам. К 240 годам почти чистые древостой достигают максимального запаса. К 360-летнему возрасту под воздействием ветров происходит распад древостоя. Начинается вторичная су�