Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Растительность горной лесостепи хребта Танну-Ола (Южная Тыва)

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Растительность горной лесостепи хребта Танну-Ола (Южная Тыва)"

На правах рукописи

Монгуш Айдьш Михайлович

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ГОРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ХРЕБТА ТАННУ-ОЛА (ЮЖНАЯ ТЫВА)

03.02.01 - ботаника

4845466

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 1 2 МАЙ 2011

2011

4845466

Работа выполнена в Бурятском государственном университете п Убсунурском центре биосферных исследований Республики Тыва

и СО РАН

Научный руководитель Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич,

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты Королюк Андрей Юрьевич,

доктор биологических наук, с.н.с.

Рупышев Юрий Алексеевич,

кандидат биологических наук

Ведущая организация Тывинскнй государственный университет (г. Кызыл)

Защита диссертации состоится «12» мая 2011 года в 14.00 час на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24 а, в конференц-зале.

Факс: (301-2) 210588, e-mail d21202203@mail.ru, namsalov@bsu.iTi.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета по адресу: 670000, Бурятия, г.Улан-Удэ, ул. Ранжурова, 5, www.bsu.ru.

Автореферат разослан 11 апреля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

{

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия экосистем относится к разряду приоритетных научных направлений.

Лесостепь как тип ландшафта представляет собой бизональное образование (Сакало, 1961; Голубев, 1965), в современной природной обстановке составляет самостоятельный биом в умеренном поясе Евразии. Особый интерес представляет азиатская часть лесостепи Евразии, в частности недостаточно изученная лесостепь Южной Сибири, включая их региональные варианты в горных массивах Тувы. Среди последней особое место занимает субширотно расположенный хребет Танну-Ола по осевой его части проходит важнейший природный рубеж между бореальной областью Сибири и пустынно-степной Центральной Азии.

Лесостепь Тувы исследовано фрагментарно в связи с' изучением общих закономерностей распределения растительного покрова территории. Среди исследователей большой вклад в познание растительного мира Тувы внесли К.А. Соболевская (1950, 1953), A.B. Калинина (1957), А.И. Шретер (1957), A.B. Куминова (1985), Б.Б. Намзалов (1994), К.В. Кыргыс (2006) и др.

Однако специальных исследований состава и структуры, экологии и типологии растительности горной лесостепи не проводилось. Характеристика современного состояния горно-лесостепной растительности и всесторонний ее анализ необходимы для оптимизации хозяйственного использования.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление состава и структуры растительности горно-лесостепного пояса хр. Танну-Ола. Для решения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Установить особенности пространственной структуры растительности горной лесостепи;

2. Выявить состав ценофлоры сосудистых растений и провести систематический, биоморфологический и эколого-географический анализ.

3. Составить эколого-фитоценотическую классификацию растительности и дать характеристики синтаксонов.

4. Определить современное состояние лесостепи и выделить редкие и нуждающиеся в охране виды растений и сообщества.

Защищаемые положения.

1. Флора лесостепи хр. Танну-Ола, включающая 492 вида высших сосудистых растений (213 родов из 61 семейств), отражает особенности эко-тонного положения территории на стыке бореальных и пустынно-степных экосистем. Своеобразие флоре придают горностепные южносибирско-монгольские и центральноазиатские виды криоксерофитной и ксеропетро-фитной экологии, при господстве евроазиатских мезоксерфитов

2. Классификация растительности лесостепи с использованием фло-роценогенетического подхода позволила выделить 30 ассоциаций, 15 формаций, 7 флороценотипов (ФЦТ), которые объединены в четыре эколого-исторических ряда растительности. В целом, одним из путей объективизации выделения синтаксонов может быть достигнут с использованием кластерного анализа ценофлор.

Методы и материалы исследований. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования с 2004-2010 гг. Собран гер-барный материал, включающий более 1000 гербарных листов, выполнено 200 геоботанических описаний фитоценозов. Использовались маршрутный и детально-маршрутный методы исследований. Для выявления пространственной структуры были заложены геоботанические профиля в долине р. Хорлеты и Кара-Суу (уроч. Бажын-Алаак), а также использовались результаты крупномасштабного картирования растительности ключевых участков. Названия видов сосудистых растений приведены по Определителю растений Республики Тыва (2007). Географические группы выделены по В.М. Ханминчуну (1980). Жизненные формы выявлены по классификации И.Г. Серебрякова (1964). Экологические группы по A.B. Куминовой (1960). При классификации растительности применялись флороценогене-тические подходы (Овчинников, 1947; Камелин, 1979; Седельников, 1988; Намзалов, 1994).

Научная новизна работы. В работе впервые приведен детальный анализ флоры горной лесостепи хр. Танну-Ола. Она составлена 492 видами высших сосудистых растений. Анализ показал преобладание евразийских (29,5%) степных и лесостепных, а также значительное участие южноси-бирско-монгольских (17,3%) и центральноазиатских (9,9%) горностепных видов. Оригинальность флоре придают тувино-алтае-хангайские субэнде-мы (Festuca tschujensis, Helictotrichon altaicum, Lonicera microphyllä). Выполнена классификация растительности горной лесостепи на основе фло-роценогенетического подхода с характеристикой выделенных синтаксонов. Выявлены закономерности высотного распределения и пространственной структуры лесостепной растительности хр. Танну-Ола. При этом выявлены принципиальные отличия в структуре лесостепи на макросклонах хребта, где аридная экспозиционная лесостепь по южному скату хребта сочетается с гумидными лесостепными комбинациями в предгорьях северного макросклона. Определены редкие и нуждающиеся в охране виды растений и фитоценозоы. Среди последних особое своеобразие танну-ольским лесостепям придают лиственничники разнотравно-жимолостные из Lonicera microphyllä, сообщества трагакантовоостролодочниковых и чуйскотипчаковых степей, находящиеся на восточной границе ареалов.

Практическая значимость исследования. Полученные материалы могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеогра-фических исследованиях растительности гор юга Сибири и Центральной

Азии. Содержащиеся в работе материалы могут прослужить ценным источником при подготовке определителя региональной флоры, при флористическом и геоботаническом районировании, а также для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия экосистем и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ. Собранные материалы пополнили гербарные фонды Бурятского и Тывинского университетов. Они могут использоваться при подготовке специалистов биологов и экологов в курсах систематики растений, геоботаники и биогеографии.

Апробация работы и публикации.

Материалы исследования доложены и обсуждены на XI всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы охраны окружающей среды» (Красноярск, 2004), Всероссийской студенческой конференции «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006), 11-ой международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения центрально-азиатского региона» (Кызыл, 2007), на VII международной научной конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009), на республиканской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь в науке Республики Тыва» (Кызыл, 2009), на II межрегиональной конференции с международным участием «Актуальные проблемы исследования этноэкологических и этнокультурных традиций народов Саяно-Алтая» (Кызыл, 2010) и на международной конференции «Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии» (Улан-Батор, 2010), а также на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2008, 2009, 2010).

По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 2 статьи в рекомендованном ВАК издании.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена 137 на страницах. Состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация иллюстрирована 14 рисунками (фотографии, рисунки, карты) и 16 таблицами. Список литературы включает 165 наименований.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Природные условия района исследования. Хребет Танну-Ола представляет собой горный массив, находящийся в географическом центре Азии. Он простирается по южной окраине Республики Тыва в субширотном направлении. В рельефе хребта наблюдаются многооборазие форм (долины рек с комплексами террас, системы падей и бессточных депрессий, грядовые увалы с денудационными поверхностями), что обусловлено сложностью геологического строения и литологической неоднород-

ностъю слагающих пород (Кушев, 1957). Климат хребта характеризуется как резко континентальный, с отрицательной среднегодовой температурой (-4-6 °С и ниже).

Характерна неоднородность почвенного покрова хребта Танну-Ола. В.А. Носин (1963) приводит следующие основные категории почв: группы степного (светло-, темнокаштановые, обыкновенные и южные черноземы, горные каштановые, горные черноземы), таежно-лесного (серые лесные, темно-серые горнолесные, дерново-таежные и подзолистые) и высокогорного (каменистые неразвитые, горнотундровые) почвообразования, которые подразделяются на более мелкие единицы.

Глава II. Основные закономерности размещения растительности и пространственная их организация. Растительность лесостепи представляет закономерное чередование остепненных лесов, луговых степей и зарослей кустарников. Большой перепад высот на хребте (1000 - 2600 м над ур. м.) обусловливает хорошо выраженную поясность растительности (Куминова, 1985). По южному макросклону с высоты 1300-1500 м структура растительности среднегорного пояса заметно усложняется. Низкотравные, мелкозлаковые горные степи оттесняются на южные щебнистые склоны и на всем протяжении пояса на склонах теневых северных экспозиций сочетаются остепненными лиственничными лесами. Наиболее эродированные каменистые склоны грядовых возвышений заняты сообществами разнотравно-злаковых степей с доминированием Elytrigia gmelinii и обогащенные ксеропетрофитным разнотравьем - Allium stelleriamm, Veronica incana, Eritrichium pectinatum. Именно, в данной высотной полосе

1 EUE? ШЛ

Рис. 1. Схема поясности растительности хр. Танну-Ола

(по A.B. Куминовой (1985). с дополнениями) Условные обозначения: N - северный макросклон; S - южный макросклон. I -высокогорные тундры в сочетании с кобрезиевниками; 2 - криофитные субальпий-

скис степи; 3 - горная тайга (кедровая, лиственничная); 4- подтайга; 5 - иетрофит-ные степи б сочетании с остеинснными лиственничными лесами (аридная горная экспозиционная лесостепь); б - опустыненные степи; 7 - разнотравио-дерновиннозлаковые степи в сочетании с травяными лиственничниками и березняками, зарослями кустарников (гумидная предгорная лесостепь)-, 8 - настоящие степи.

Лесостепь как ландшафтное явление представлено и по северному макросклону Таннуольских хребтов (Намзалов, 1978). Однако, она здесь слабее выражена и составляет узенькую по ширине высотную полосу (9001100 м над. ур. м.). В структурном плане они заметно отличаются от аридных экспозиционных лесостепей южного макросклона. Чаще они носят характер равнинных лесостепных ландшафтов (рис. 1). Причем, лесные сообщества не только слагают травяные лиственничники, нередко роль березы повислой довольна значительна. Лишь в растительности краевых гряд хребта (лесостепь по долине р. Чадан, Шагонар, Арголик) и в предгорьях формируются ландшафты, близкие по структуре южно-таннуольским, но они заметно богаче по флористическому составу. На карта-схеме ключевого участка в долине р. Арголик (рис. 2) показано фи-тоценотическое разнообразие наиболее гумидных лесостепей, где разнотравные злаково-ирисовые березняки (рис. 2; № 2) в подлеске с пятнами куртин шиповника иглистого и таволги средней (Rosa acicularis, Spiraea media) с участием костяники Rubus saxatilis сочетаются разнотравно-мятликовыми луговыми степями (№ 3) и сообществами люцерново-

тимофеевковых (№ 4) остепненных лугов. Отмеченная выше комбинация травяных мелколиственных лесов с лугово-степными комплексами являются столь своеобразными для предгорий Центрально-Тувинской депрессии и весьма близки зональным березнякам юга ЗападноСибирской равнины (Лапшина, 1963).

Рис. 2. Карта-схема ключевого участка растительности лесостепи урочиша Арголик в предгорьях хр. Восточный Танну-Ола (северный макросклон, М 1:500) Легенда

I. Леса гемибореальные, травяные

1. Лиственничный (Larix sibirica)

злаково-ирисовый (Iris ruthenica)

2. Осиново-березовый (Betula pendula, Popuhis trémula) разнотравно-злаковый

И. Степи н луга

A. Луговые степи и остепененные луга ня черноземных почвах

3. Злаково-разнотравно-мятликовые (Poa angustifolia Galium verum, Astragalus adsurgens, Gentiana macrophylla, Polygala hybrida, , Stipa sibirica, Bromopsis inermis) полндоминачтные

4. Люцерново-тимофеевковые (Medicago falcate, Phleum phleoides) остепнеиимс луга с пятнами синузий Elymus gmelinii

Б. Настоящие степи на темно-каштановых почвах

5. Разнотравно-бесстебельнолапчатково-валисскотипчаковые с Caragana bimgei

B. Степные кустарники

6. Заросли караганы Бунге на террасах р. Арголик

7. Разнотравно-кизильниково-таволговые (Spiraea media, Cotoneaster mclanocarpus) в ложбинах и притеррасовых понижениях

В условиях более сухих экотопов на каменистых террасах реки характерны карагановые (Caragana bungei) бесстебельнолпачатково-валисскотипчаковые степи (№ 5), сочетающиеся с зарослями караганы Бунге в мелкоземистых западинах. Формирование таких заметно мезофит-ных по составу и структуре лесостепных комплексов на северо-восточных отрогах хр. Восточный Танну-Ола является следствием особых климатических условий, создающихся в предгорьях циклонического (наветренного) фаса хребта.

Для более детального выявления пространственной структуры растительности горной лесостепи по южному макросклону хребта был заложен эколого-фитоценотический профиль в долине реки Хорлеты (рис. 3). В растительности долины на подгорных шлейфах широкое развитие получают сообщества житняково-валисскотичаковых, дерновиннозлаково-караганниковых степей (рис. 3; № 7, 8), а на высоких террасах реки формируется комплексная растительность из участия фрагментов сообществ крыловоковыльно-холоднополынных настоящих степей на мелкощебнистых микровозвышениях и лапчатково-твердоватоосочковых группировок на мелкоземистых понижениях (№ 10). В предгорной части, на склонах гряд характерны сообщества травяных лиственничников - разнотравно-злаковые, разнотравно-стоповидноосочковые и осочково-гмелиновополынные остепненные леса с хорошо развитым подлеском из жимолости мелколистной и кизильника одноцветкового (№ 2, 3, 4). В комплексе с лесами нередко отмечаются сообщества разнотравно-стоповидноосочковых горных степей (№ 6). Достаточно часто сухие лиственничники сочетаются с сообществами петрофитноразнотравных, гмели-нополынных и мелкодерновинных степей (экспозиционные сочетания контуров - № 2, 3 ,4, 5) с участием серийных петрофитных группировок (№ 1) по гребням останцов и грядовых увалов (рис. 3).

Раскрытие пространственной структуры лесостепи позволит глубже понять природу этого оригинального ландшафтного образования и позволит выйти на прогнозирование динамических тенденций в его развитии; это особенно важно в связи с большой пастбищно-ресурсной значимостью растительности горной экспозиционной лесостепи в горах Алтая и Саян, севера Центральной Азии.

Рис. 3. Распределение растительности по эколого-фитоценотическому профилю в долине р. Хорлеты

Условные обозначения: мн - линия схематического профиля

1. Гребень гряды с выходами коренных пород с единичными поселенцами сосудистых растений (Ephedra monosperma, Patrinia riipestris, Yoiingia tenuifolia)

1. Леса гемибореальные остепненные

2. Лиственничный петрофитноразнотравно-стоповидноосочковый (Larix sibirica, Carex pediformis, Berberís Sibirien, Dianthus versicolor, Aster alpinus, Dracocephalum fruticulosum, Leontopodium ochroleucum) редкостойный лес.

3. Лиственничный разнотравно-злаковый (Larix sibirica, Lonicera microphylla, Spiraea hypericifolia, Poa sibirica, Carex pediformis, Festuca ovina, Artemisia tanacetifoUa, Galium verum, Thalicírum foetidum, Potentilla longifolia) остепненный лес.

4. Лиственничный жимолостно-гмелиновополынно-стоповидноосочковый (Larix sibirica, Lonicera microphylla, Cotoneaster uniflorus, Caragana arborescens, Artemisia gnielinii, Carex pediformis, Poa sibirica) остепненный лес.

Комбинации с участием лесных сообществ

5. Лиственнично-тополевый (Larix sibirica, Populus laurifolia) пойменный лес в сочетании с зарослями ивы (Salix pseudopentandra) и караганы колючей(Сага£а;га spinosa) на уступах и ложбинах террасовых уровней

II. Степи луговые и настоящие дерновиннозлаковые

А - луговые разнотравные

6. Разнотравно-стоповидноосочковая (Carex pediformis, Koelería cristata, Hedysarum setigerum, Thalicírum petaloideum, Potentilla sericea, Veronica incana. Saussurea pricei) каменистая луговая степь.

Б - настоящие дерновиннозлаковые

7. Разнотравно-житняково-типчаковая (Festuca valesiaca, Agropyron cristatiim, Berberís sibirica, Aster alpiiius, Dianthus versicolor, Leontopodium ochroleucum, Alyssum obovatum, Silene jenisseensis, Gentiana decumbens, Goniolimon spcciosum) настоящая степь.

8. Караганниково-разнотравно-мелкодерновиннозлаковая (Caragana bungei, Poa botryoides, Festuca valesiaca, Galium verum, Potentilla tanacetifolia) настоящая степь.

9. Холоднополынно-ковыльная настоящая степь с караганой карликовой (St i pu krylovii, Artemisia frígida, Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Caragana pygmaea).

Комбинации с участием степных сообществ

10. Комплекс крыловоковыльно-холоднополынных (Artemisia frígida, Stipa krylovii) сообществ на мелкощебнистых микровозвышениях и лапчатково-твердоватоосочковых (Carex duriuscula, Potentilla acaulis) - мелкоземистых понижениях на поверхности высоких террас

III. Луга пойменные

11. Мятликовый (Poa schischkinii, Polygonum bistorta, Geranium pratense, Erigeron acris, Equisetum pratense, Vicia craccá) луг на прирусловых отмелях.

Глава III. Флора горной лесостепи.

3.1. Таксономическая, эколо-фитоценотическая, биоморфологическая структуры флоры.

Растительность лесостепи Тувы исследовано фрагментарно, а флора лесостепного пояса хребта Танну-Ола еще не была предметом специальных исследований. В целом, в изучение флоры Тувы внесли вклад многие ботаники. Особенно в связи с созданием определителя растений Тувы под руководством профессора И.М. Красноборова (1984) и к.б.н. Д.Н. Шауло (2007). Ранее наиболее полные сведения были приведены К.А. Соболевской (1953). Флора лесостепи Танну-Ола насчитывает 492 видов высших сосудистых растений, принадлежащих 213 родам и 61 семействам. Список флоры лесостепи составлен на основании гербарных сборов автора и анализа публикаций, отмеченных выше исследователей.

Флора горной лесостепи хр. Танну-Ола достаточна богата, что особенно наглядно видно, если сопоставить ее с флорами лесостепи Баргузин-ской котловины, Восточного Хангая (Внутренняя Монголия) и нагорья Сангилен. Более высокий показатель численности 10 ведущих семейств (66,5%) по сравнению с флорой Бореальной области, связан с тем, что южный макросклон хребта Танну-Ола обращен в котловину Больших Озер Монголии, что дает прирост количества видов в семействах Asteraceae, Poacecte, Fabaceae. Видовое богатство этих семейств и в первую очередь семейства Chenopodiaceae характеризует аридные черты флоры. В то же время в видовом богатстве семейств Ranunculaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae u Scrophulciriceae проявляются черты бореальности (табл. 1).

Таблица 1

Соотношение наиболее крупных семейств горной лесостепной флоры хр. Танну-Ола в сравнении с некоторыми районами Южной Сибири (Сангилен, Баргузинская котловина) и Северной Монголии (Восточный Хангай)

№ Семейства Taiuiy- Санги- Восточный Баргузин-

Ола лен Хапган ская котло-

вина

1 Роассае 66(13,4) 67(12,5) 104(12,1) 52(12,1)

2 Asteraccac 56(11,4) 93(17,4) 104(12,1) 51 (11,9)

3 Fabaceae 38 (7,7) 41 (7,7) 63(7,3) 36 (8,4)

4 Rosaceae 38 (7,7) 33 (6,2) 51(5,9) 31 (7,2)

5 Ranunculaccae 29 (5,9) 20 (3,8) 47(5,5) 26(6,1)

6 Caryophyllaceae 26 (5,3) 19(3,5) 27(3,1) 14(3,3)

7 Lamiaceae 25 (5,1) 25 (4,7) 21(2,4) 11 (2,6)

8 Brassicaceae 23 (4,7) 24 (4,5) 36(4,2) 13(3,1)

9 Chenopodiaceae 15(3,1) 20 (3,7) 18(2,1) 2 (0,5)

10 Scrophulariaceae 11 (2,2) 15(2,8) 34(4,0) 8(1,9)

Всего: видов родов 492 532 860 429

семейств 213 220 324 232

61 64 86 59

Примечание. Списки флоры нагорья Сангилен дается по Юго-Восточной Туве (Кыргыс, 2006), по Северной Монголии - горная лесостепь Восточного Хангая (Банникова, 2003), по Северному Прибайкалью - горная лесостепь Баргузинской котловины (Басхаева, 2006).

Характерной особенностью близких по структуре родовых спектров сравниваемых лесостепных флор является ярко выраженное видовое разнообразие четырех крупнейших родов этих флор: Artemisia, Potentilla, Oxytropis, Astrgalus, что объясняется положением азиатских лесостепей в области крупных автохтонных центров их развития, в которых данные роды достигают высокого видового разнообразия, проявляют наибольший полиморфизм (Банникова, 1986).

При характеристике экологических групп принята классификация А.В. Куминовой (1960). Анализ экологического спектра флоры показал господствующие позиции мезоксерофитов, что составляет 49,2%. Доля ксерофитов и ксеропетрофитов также велика - 21,5% и 19,7%, соответственно. Многие виды являются эдификаторами степных сообществ (Pulsatilla twczaninovii, Gypsophila patrinii, Orostachus spinosa, Chamaerchodas altaica, Selaginella sanguinolenta).

В составе жизненных форм преобладают травянистые поликарпики -72,4%. Кустарники и полукустарнички составляют - 8%. Их участие в гор-

ных степях указывает на древность существования горно-степных ландшафтов, в которых они играют значительную роль (Пешкова, 1972). В степях заметная доля участия принадлежит кустарничкам и полукустарничкам - 5,2%, наиболее приспособленным к суровым условиям этих местообитаний.

3.2. Эколого-географический анализ.

Находясь на стыке различных ботанико-географических областей и провинций, лесостепь Танну-Ола вобрал в себя разнородные флористические элементы. В 'среднем по всем выделенным группам более половины (68,9%) состава флоры приходится на горно-степные, лесостепные и свет-лохвойно-лесные виды (табл. 3). Обилие горно-степных (25,4%) в сочетании с элементами светлохвойно-лесных (24,8%). Группа высокогорных криофитно-степных видов достаточно разнообразна (Festuca kryloviana, Carex kirilowii, Pjtentilla nivea, Oxytropis eriocarpa) и составляет (4,1%). Не менее интересна группа пустынно-степных видов (2,1%), их участие закономерно для предгорий хребта, находящейся в контакте с аридными экосистемами севера Центральной Азии.

Таблица 2

Соотношение видов по поясно-зональным и ареалогическим группам

Ареалогическне группы

КП ГА ЕА АА СА Т ЦА ЮС МД ЭН Итого в %

АА 5 1 1 3 2 2 2 16 3,3

КС 3 4 3 5 4 1 20 4,1

ПБ 1 10 3 3 17 3,5

СХ 13 31 6 24 4 11 1 2 92 18,7

ТХ 5 4 1 10 2,1

ЛС 20 54 1 16 2 7 20 2 122 24,8

мм 1 3 1 1 1 7 1,4

ГС 1 Ш 22 4 24 1 18 31 13 124 25,2

СС 2 5 9 2 10 1 И 10 1 51 10,4

ПС 1 1 4 2 2 10 2,1

по 6 7 1 5 2 21 4,3

Итого 4 68 145 19 91 5 49 85 1 23 492 100

в% 0,8 13,8 29,5 3,8 18,5 1.1 9,9 17,3 0,2 4,7 100

Примечание. Ареалогнческие группы (по В.М. Ханминчуну, 1980): КП - космополиты; ГА - голарктическая; ЕА - евразийская; АА - азиатско-американская; СА - североазиатская; Т - среднеазиатско-туранская; ЦА - центрально-азиатская; ЮС - виды гор Юга Сибири, Восточного Казахстана и Северной Монголии; МД -маньчжуро-даурские; ЭН - эндемики и субэндемики. Поясно-зональные группы (по Малышеву, Пешковой, 1984): А А - арктоальпийская; КС - криофитно-степная; ПБ - пребореальная; СХ светлохвойно-лесная; ТХ - темнохвойно-лесная; ЛС -лесостепная; ММ - монтанная, горная общепоясная; ГС - горно-степная; СС - собственно степная; ПС - пустынно-степная; ПО - полизональная.

В соответствии с классификацией В.М. Ханминчуна (1980), все виды лесостепной флоры разделены на 9 географических (ареальных) групп (табл. 2). Участие в лесостепной флоре хребта широко распространенных голарктических и евроазиатских видов отражает длительную и сложную историю развития территории. Общеазиатские элементы составляют основу лесостепной флоры хребта - 394 вида (79,9%). Из них 23 вида (4,7%) эндемы Алтае-Саянской области и Северной Монголии. Высокий процент эндемизма хребта Танну-Ола, объясняется рубежным положением территории между не только бореальной и пустынно-степной Азией, но и экстраконтинентальной Северной Азией.

Глава IV. Фитоценотическое разнообразие горной лесостепи.

4.1. Классификация растительности, принципы и подходы, создание иерархической схемы.

В основу классификации лесостепной растительности хр. Танну-Ола положена флороценогенетическая концепция П.Н. Овчинникова (1947), Р.В. Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994). В качестве основных таксономических единиц классификации приняты ассоциация, формация, фло-роценотип и эколого-исторические ряды. При анализе лесостепной растительности было использовано 150 полных геоботанических описаний, в которых зарегистрировано 326 видов высших сосудистых растений. Последние были дифференцированы по принципу однородности флористического состава, вертикального и горизонтального сложения сообществ, однотипности местообитаний на 16 групп: 1-лиственничные редколесья (75 видов); 2 - лиственничники остепненные (128); 3 -разнотравный луг(98); 4 - тырсовые степи (74); 5 - овсецовые степи (90); 6 - крыловоковыльные степи(67); 7 - гривастотонконоговые степи (57); 8 - трагакантовоостроло-дочниковые степи (69); 9 - полидоминантные кустарники (92); 10 - плаун-ковые степи (48); 11 - лапчатковые степи (44); 12 - восточноковыльные степи (60); 13 - стоповидноосочковые степи (68); 14 - валисскотипчаковые степи (88); 15 - кобрезиевые степи (50). Полученные объединения сообществ, близкие по составу и структуре, нами трактуются как ценофлоры, которые сопоставимы по объему к единицам среднего ранга классификации растительности, в частности, к формациям в современном ее понимании (Седельников, 1988). На следующем этапе проводилось попарное сравнение ценофлор по флористическому критерию с использованием такого показателя как покрытие видов. В качестве сравнения использовалась мера сходства Серенсена-Чекановского (Семкин, Комарова 1977; Юрцев, Семкин 1980):

К (A,B)=2£min(ai bi/(ai+bi)), где ш - покрытие в описании А; ¿¿-покрытие в описании В.

Результатом попарного сравнения явилась матрица мер сходства ценофлор, что послужило основанием для построения дендрограммы (рис. 5).

Рис. 5. Дендрограмма сходства первичных ценофлор

Примечание. В кружках обозначены ценофлорьг. 1 - лиственничные редколесья; 2 - лиственничные травяные 3 - разнотравно-луговая; 4 - тырсовые; 5 - овсецовые; 6 - крыловоковыльные; 7 - гривастотонконоговые; 8 - трагаканто-воостролодочниковые; 9 - полидоминантные кустарники; 10 - плаунковые; 11 — лалчатковые; 12 - восточноковыльные; 13 - стоповидноосочковые; 14 - валисско-типчаковые; 15 - кобрезиевые; арабскими цифрами обозначены флороценоти-пы(ФЦТ): 1 - летнезеленые редколесья, 2 - гемибореадьные леса, 3 - лугово-степной, 4 - лугово-степные кустарники, 5 - разнотравно-дерновиннозлаково-степной, б - дерновиннозлаково-типично-степной, 7 - криофитно-степной; римскими - эколого-исторические ряды (ЭИРФ): 1 - микротермно-мезофильный. II - микротермно-гемиксерофильный, III - субгекистотермно-эуксерофильный, IV -микротермно-криомезоксерофильный.

Полученные в ходе анализа близкие группы ценофлор формаций имеют важное классификационное значение. Последние, являясь их базовой основой, согласуются с единицами генетической классификации - флоро-ценотипами (ФЦТ). Ассоциация, как важнейшая низшая единица классификации, объединяет фитоценозы однотипные как в отношении экологической приуроченности, так и во флористическом составе. Предварительная систематизация описаний проводилась с использованием компьютерной программы «МаюттооЙ Ехе1».

Используя классификационные построения предыдущих исследователей (Седельников, 1988; Намзалов, 1994; Телятников, 2000) мы выделили на исследуемой территории 30 ассоциаций, 15 формаций, 7 флороценоти-пов, которые объединяются в 4 эколого-исторических ряда (рис. 6). При характеристике ассоциаций приведены особенности структуры синтаксонов, видовой насыщенности с выделением наряду с доминантами блоки дифференциальных видов. Это показано на примере ассоциаций луговых степей (табл. 3).

фппмашш

Флопоиенптн п

О х л> 2 Р

я р

С г 5

¡2

а г

0

•о

р

§ н

П>

¡э

СГ

1

0

г

X ■р

н р

1 I

I

О

ьэ р

лиственничные

Геми-бореальные леся

Разнотравная

4.2. Характеристика синтаксонов.

Мпкротермно-мезофильный эколого-исторнческпй ряд

Флороценотип - Гемибореальные леса. Формация травяные лиственничные (Larix sibirica) леса. Сообщества лиственничников занимают склоны северной экспозиции гряд. На грядовых увалах в предгорьях они заходят на восточные и западные экспозиции склонов. Лиственница сибирская здесь образует разреженные насаждения с сомкнутостью крон 0,2-0,3. Выделены ассоциации: лиственничный (Larix sibirica) злаково-ирисовый (Iris ruthenica)', лиственничный (Larix sibirica) стоповидноосочково-злаковый (Carexpediformis, Poa attenuata, Hclictotrichon hookeri).

Флороценотип летнезеленые хвойные редколесья.

Формация лиственничные редколесья (Larix sibirica) образуют верхнюю границу леса (2200-2300 м над у.м.) и приурочены преимущественно к горно-тундровым почвам. Древостой составлен из Larix sibirica, стволы наклонены в разные стороны, сомкнутость крон от 0,1-0,2, высота деревьев 5-15 м имеют редкую суховершинную крону. Выделены ассоциации: разнотравно-овсяницевое (Festuca ovina) и ерниково-шикшево-разнотравное (Betula rotundifolia, Empetrum nigrum) лиственничное редколесье.

Мнкротермно-гемпксерофнльный эколого-исторический ряд

Флороценотип луговые степи. Формация Разнотравные луговые степи занимают небольшие площади в распадках хребтов, по опушкам лиственничных лесов с черноземовидными маломощными почвами (табл. 3).

Сообщества луговых степей отличаются сложной вертикальной структурой, высоким проективным покрытием (60-100%). Средняя видовая насыщенность от 40 до 50 видов. В формации разнотравно-злаковой луговой степи выделяются ассоциации: разнотравно-злаковая (Helictotrichon schellianum, Poa glauca, Phleum phleoides, Schizonepeta midtifida), перисто-ковыльная (Stipa pennata. Festuca valesiaca, Helictotrichon schellianum, Carex pediformis, Veronica incana, Gentiana decumbens), разнотравная (Carex pediformis, Galium verum, Potentilla evestita, Aconitum barbatum, Poly gala hy brida).

Флороценотип разнотравно-дерновиннозлаково-степной. Формация Овсецовые степи с господством Helictotrichon altaicum. Сообщества овсе-цовых степей приурочены к маломощным щебнистым обыкновенным и южным черноземам, реже темно-каштановым почвам. В формации овсе-цовой степи выделяются ассоциации: разнотравно-овсецовая (Helictotrichon altaicum, Carex pediformis, Aster alpinus, Artemisia santolinifolia), мелкодерновиннозлаково-овсецовая (Helictotrichon altaicum, Koeleria cristata, Festuca valesiaca).

Таблица 3

Структура и видовой состав ассоциаций луговых степей (фрагмент)

Флороценотип Луговые степи

Формации Разнотравная

Ассоциации 1 2 3

Номера описаний 31 42 24 62 35 21 16 20 65 4(1 47 30

Число видов 23 24 22 30 22 28 44 30 27 23 34 36

Проект, покрытие. % 80 60 70 80 70 90 75 80 40 90 95 75

Домппантные вилы

1 Stipa pettnata 5 3 4 3 1 1 1 1 1 1 1

2 Helictotrichon allaicum 2 2 2 1 2 1 + 1 1

3 Роа sibirica 2 2 1 1 2 1 1 + 2 2 1 i

4 Helictotricon scheiliam/m 2 2 1 2 4 2 3 3 1 1

5 Helictotrichon hookeri + 1 1 2 3 2 3 1 1

6 Schizonepeta multifida 2 + 1 1 3 3 4 2

7 Galium vemm 1 1 1 + 1 4 4 4 2

8 Carex pediformis 1 1 1 1 + ■} 2 1 4 4 4 3

9 Festuca valesiaca 2 2 1 1 + 2 2 2 3 2 4- 2

Дифференциальные виды

10 Phlomis tuberosa 1 1 I 2 + 1 + 1

11 Euphorbia ¡enisseensis 2 2 1 1 +

12 Geranium pratense 1 1 2 1 + + 1 1 1

13 Silene repens + 1 1 + 2 1 1 1 +

14 O.xytropis campaiiulara 1 2 2 1 2 1

15 Trifoiium lupinaster 1 1 1

16 Aconitum barbatum + 1 2 1 2

17 Artemisia tamcetifolia 1 1 1 + 1 1 1 T 1

18 Scabiosa ochroleuca 1 1 + + 1 1 2 2 2 1 2 ^ 2

19 Galium boreale +

Сопутствующие виды

20 Pentaphilloides frltticosa + 1 1 1 1

21 Spiraea media 1 1 1 + 1 1

22 Cotoncaster mclanocarp 1 1 + 1 + + 2

23 Myosotis suaveolens 2 1 1 1 + 1 1 1

24 Küeleria crista/a I I 1 1 1 I 1 + I I 1 I

25 Potcntilla sericea + 1 1 1 2 2 1

26 Potentiila evestita + 1 1 1 1 1 + I 1 1

Примечание. Цифрами даются баллы проективного покрытия: + - менее 1%; 1 - от 1 до 5%; 2 - от 6 до 10%; 3 - от 11 до 15%; 4 - от 16 до 20%; Г - блоки дифференциальных видов.

Ассоциации: 1 - перистоковыльные (Stipa pennata); 2 - разнотравно-злаковые (Heliciiriclion altaicum, Н. sclielliamim, Роа sibirica); 3 - разнотравная (Carex pediformis, Galium verum).

Формация тырсовые степи с господством Stipa capiUata. Сообщества этих степей приурочены к южным и обыкновенным черноземам. Средняя высота травостоя 35 см, проективное покрытие - 70-80%. В формации

тырсовых степей выделяются ассоциация разнотравно-ковыльная (Stipa capillata, Shizonepeta multijlda, Astragulus adsurgens).

Формация стоповидноосочковая степь с доминированием Сагех pediformis. Приурочены к склонам северных ориентации, к днищам пологих логов характерны на выщелоченных черноземах, щебнистых и маломощных. Проективное покрытие 60-80%.

В формации выделена ассоциация злаково-стоповидноосочковая (Сагех pediformis, Koelerici cristata, Роа attenuata, Agropyron cristatum, Festuca valesiaca).

Флороценотип лугово-степные кустарники. Различные виды кустарников входят в состав фитоценозов лесостепного комплекса хребта Танну-Ола. Флористический состав лугово-степных кустарников относительно богатый, в среднем до 40 видов на 100 м2. В составе формации выделяются ассоциации: дазифоровая разнотравная луговая (Pentaphilloides fruticosa, Сагех pediformis, Schizonepeta multifida, Artemisia gmelinii) разнотравно-кустарниковая (Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus, Berberis sibirica, Carexpediformis, Helictotrichon schellianum).

Субгекистотермно-эуксерофильный эколого-исторический ряд

Флороценотип дерновинно-злаково-типично-степной. Формация Ва-лисскотипчаковые степи с доминированием Festuca valesiaca. На пробных площадках встречаются до 30-35 видов, общее проективное покрытие достигает до 70%. Выделенные ассоциации разнотравно-типчаковая (Festuca valesiaca, Роа botryoides, Potentilla sericea); караганово-тонконогово-типчаковая (Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Caragana bungei).

Формация Гривастотонконоговые степи с доминированием Koeleria cristata. Сообщества часто закустарены (Caragana pygmaea). Общее проективное покрытие сообществ 50-65%. Выделенные ассоциации типчаково-тонконогово-карагановая (Fesruca valesiaca, Koeleria cristata, Cragana pygmaea); холоднополынно-тонконоговая (Artemisia frigida, Koeleria cristata).

Формация Крыловоковыльные степи с доминированием Stipa hylovii. Травостой ковыльных степей довольно густой, проективное покрытие в среднем 55-60%. Выделены ассоциации холоднополынно-ковыльная (Stipa krylovii, Artemisia frigida)-, караганово-мятликово-ковыльная (Stipa krylovii, Роа attenuata, Caragana bungei, C. pygmaea).

Лапчатковые (Potentilla acaulis) степи представляют собой дигрессион-ный вариант настоящих степей, нередко они произрастают на каменистых склонах сопок, составляя серийные стадии. Общее проективное покрытие достигает до 80%. Выделены ассоциации дерновиннозлаково-лапчатковая (Potentilla acaulis, Stipa krylovii, Koeleria cristata)', полынно-лапчатковая (Potentilla acaulis, Artemisia frigida).

Формация Восточноковыльные (Stipa orientalis) степи. Травостой разреженный, проективное покрытие до 25-30%. Выделены ассоциации сто-

повидноосочково-восточноковыльная (Stipa orientalis, Carex pedisormis,); петрофитноразнотравно-восточноковыльная (Stipa orientalis, Gypsophila patrinii, Potentilla acaulis, Chamaerchodos altaica).

Формация Плаунковые (Selaginella sanguinolenta) степи. Они распространены, начиная от предгорных останцов (700-800 м) до горных склонов (1500-1600 м). Среди плаунковых сообществ имеются, как серийные сообщества, находящиеся на начальных стадиях ценогенеза, так и вполне сформированные ценозы с заметным участием травянистых растении (дерновинных злаков и осок). Выделены ассоциации петрофнтноразно-травно-плаунковая (Selaginella sanguinolenta, Chamaerchodos altaica, Oxitropis eriocarpa)\ злаково-плаунковая (Selaginella sanguinolenta, Poa attenuata, Koeleria cristata).

Микротермно-крпомезоксерофнльнын эколого-нсторическиП ряд

Флороценотип - Криофитно-степной. Формация Трагакантовоостроло-дочниковые (Oxytropis tragacanthoides) степи. Сообщества приурочены к крутым каменистым склонам уступов террас, грядовых увалов с выходами на поверхность коренных пород. Травостой разреженный, с проективным покрытием 20-40%. Выделены ассоциации мытниково-трагаканговоостролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, Pedicularis achilleifoliá)\ мелкодерновиннозлаково-трагакантовоостролодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, Koeleria cristata, Agropyron cristatum).

Формация кобрезиевые (Kobresia myosuroides) степи. Сообщества формации образуют узкую полосу, занимая выровненные местообитания и пологие склоны на высотах более 2100 м над у.м. Травостой этих степей имеет небольшую высоту - 10-15 см, проективное покрытие 50-70%. Выделены ассоциации криофитноразнотравно-кобрезиевая (Kobresia myosuroides, Pulsatilla ambigua), алтайскотипчаково-кобрезиевая (Kobresia myosuroides, Festuca altaica).

Глава V. Охрана и рациональное использование лесостепном растительности. Горная лесостепь хр. Танну-Ола издревле была заселена монголо- и тюркскоязычными племенами, которые развивали кочевое номадное животноводство с традиционной системой сезонного оборота пастбищ (Аракчаа, Дадаа, 2005). В настоящее время наиболее интенсивно осуществляется сельскохозяйственное и лесохозяйственное природопользование. Степи на подгорных полого-увалистых равнинах в предгорьях северного макросклона хребта распаханы, а на нераспаханных территориях ведется интенсивный выпас скота. Это наглядно проявляется около чабанских стоянок и населенных пунктов. Интенсивной вырубке подвергаются лиственничные леса, вследствие чего, после них формируются фито-ценотически неустойчивые вторичные леса (березняк и осинники). Вследствие чрезмерного выпаса скота на месте разнотравно-дерновинно-злаковых степей развиваются их дигрессионные варианты с доминированием осоки твердоватой, лапчатки бесстебельной и полыни холодной. На

пастбищах коренные виды вытесняются сорными и плохо поедаемыми скотом растениями. Учитывая современные тенденции истощительного природопользования, в частности пастбищ, необходимо рекомендовать фермерским животноводческим хозяйствам использовать опыт традиционного использования пастбищ. Тем более имеется положительный опыт использования этих традиций в Эрзинском кожууне (Кыргыс и др., 2009; Чистик, 2010).

Используя положения, изложенные в Зеленой книге Сибири (1996) нами выделены сообщества, нуждающиеся в охране - реликтовые (трагакан-товоостролодочниковые, гривастотонконоговые) и эндемичные (тувин-скошлемниковые, перистоковыльные) сообщества, которые рекомендованы для охраны и организации мониторинга Убсунурскому кластерному биосферному заповеднику.

Выводы

1. На хребта Танну-Ола четко выражена поясность растительности, связанная с комплексом природных условий горной системы и характеризуется резкими различиями в растительности макросклонов склонов южной и северной экспозиции. По южному макросклону хорошо развит пояс горной экспозиционной лесостепи, где вертикальная выраженность лесостепи достигают широких пределов (1300-1800/2100 м), а в предгорьях более гумидного северного макросклона лесостепные ландшафты развиты в узком диапазоне высот (900-1200 м) и нередко лиственничная лесостепь сочетается с березовой.

2. Флора лесостепного пояса хребта Танну-Ола насчитывает 492 вида сосудистых растений, относящихся к 61 семействам и 213 родам. Пограничное положение хребта на контакте лесной (Южной Сибири) и пустынно-степной (Центральной Азии) областей объясняет значительное участие во флоре северо-азиатских мезоксерофитных бореальных, южносибирско-монгольских и центральноазиатских крио-, петро- и ксерофитных горностепных элементов, что позволяет охарактеризовать ее степную флору как горную гемибореально-аридную.

3. Классификация растительности лесостепи хребта Танну-Ола, проведенной на основе сравнительного анализа ценофлор с использованием кластерного анализа на основе флороценогенетического подхода позволил выделить современное синтаксономическое разнообразие. Она составлена из 30 ассоциаций, 15 формаций, 7 флороценотипов (ФЦТ), которые объединены в четыре эколого-исторических ряда растительности.

4. Растительный покров лесостепи Танну-Ола издавна испытывает влияние антропогенного фактора. На современном этапе в связи с реализацией национальной стратегии по сохранению биоразнообразия необходимо организовать комплексный мониторинг за редкими реликтовыми и эндемичными растениями и сообществами. Для рационального использования растительности в качестве кормовых угодий необходимо введение

сезонной системы пастбищеоборота, соблюдение норм и правил традиционного опыта в использовании пастбищ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В рекомендованных ВАК изданиях:

1. Монгуш A.M. Сообщества Oxytropis tragacanthoides в растительности лесостепи хр. Западный Танну-Ола (Тыва) / A.M. Монгуш // Вестник Бурятского государственного университета. Сер. Биология. - Вып. 7. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2006. - С. 21-36.

2. Намзалов A.M. Лесостепь в системе высотной поясности растительности хр. Танну-Ола (Южная Тыва) / Б.Б. Намзалов, A.M. Монгуш // Вестник Бурятского государственного университета. Биология, География. - Вып. 4. Изд-во БГУ, Улан-Удэ, 2010. - С. 144-147.

В других изданиях:

3. Монгуш A.M. Пастбищная дигрессия стоповидноосочково-ковыльной степи в окрестностях с. Бажын-Алаак / A.M. Монгуш // Экология и проблемы охраны окружающей среды: тезисы докладов XI всерос. студ. конф. - Красноярск, 2004. - С. 36-37.

4. Монгуш A.M. Плаунковые ассоциации - элемент растительности горной лесостепи хр. Танну-Ола / Монгуш A.M. // Экология южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2006. - Т. 1, Вып. 10.-С.130-131.

5. Намзалов Б.Б. К анализу степной растительности горной лесостепи хр. Танну-Ола / Б.Б. Намзалов, Н.Г. Дубровский, A.M. Монгуш // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения центрально-азиатского региона: материалы II междунар. науч.-практ. конф. -Кызыл: Изд-во ТывГУ, 2007. - С.36-38.

6. Монгуш A.M. Особенности трагакантовоостролодочниковых степей в составе горной лесостепи хр. Танну-Ола (Южная Тыва) / A.M. Монгуш, A.M. Самдан // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VIII междунар. науч.-практ. конф. - Барнаул, 2009. - С. 216-222.

7. Монгуш A.M. К анализу флоры горной лесостепи хребта Танну-Ола / A.M. Монгуш, Н.В. Кинсан // Молодежь в науке Республики Тыва: материалы республикан. науч.-практ. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых (г. Кызыл, 11-12 декабря, 2009 г.). - Кызыл: Изд-во ТывГУ, 2010. -С. 55-56.

8. Намзалов Б.Б. О структуре горной экспозиционной лесостепи пояса убуров хр. Танну-Ола (Южная Тыва) / Б.Б. Намзалов, A.M. Монгуш // Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири: материалы междунар. конф. г. Улан-Батор (Монголия), 6-8 сентября 2010 г. -Улан-Батор: Изд-во Бэмби сан, 2010. - Т. 1. - С 253-257.

Свидетельство РПУ-У № 1020300970106 от 08.10.02

Подписано в печать 11.04.11. Формат 60 х 84 1/16. Усл. печ. л. 1,2. Тираж 100. Заказ 1155.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г.Улан-Удэ, ул.Смолина, 24 а. E-mail: riobsu@gmail.com

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Монгуш, Айдын Михайлович

Введение.3стр.

Глава I. Природные условия района исследования

1.1. Геологическое строение и рельеф.8стр.

1.2. Климат.12стр.

1.3. Гидрография.15стр.

1.4. Почвы.15стр.

Глава II. Основные закономерности размещения растительности и пространственная их организация.18стр.

Глава III. Флора горной лесостепи

3.1. Таксономическая, экологическая и биоморфологическая структуры флоры.31стр.

3.2. Эколого-географический анализ.40стр.

Глава IV. Фитоценотическое разнообразие горной лесостепи

4.1. Классификация растительности, принципы и подходы, создание иерархической системы.48стр.

4.2. Характеристика синтаксонов.55стр.

Глава V. Охрана и рациональное использование растительности горной лесостепи

5.1. Пастбищное использование растительности.95стр.

5.2. Редкие и нуждающиеся в охране сообщества.97стр.

Выводы.101стр.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Растительность горной лесостепи хребта Танну-Ола (Южная Тыва)"

Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия экосистем относится к разряду приоритетных научных направлений.

Лесостепь как тип ландшафта представляет собой бизональное образование (Сакало, 1961; Голубев, 1965) и в современной природной обстановке составляет самостоятельный биом в умеренном поясе Евразии. Особый интерес представляет азиатская часть лесостепи Евразии, в частности недостаточно изученная горная лесостепь Южной Сибири, включая их пространственность в горных массивах Тувы. Среди последней особое место занимает субширотно расположенный хребет Танну-Ола по осевой его части проходит важнейший рубеж между бореальной областью Сибири и пустынной Центральной Азией.

В настоящее время изучены общие закономерности распределения растительного покрова территории. Среди исследователей большой вклад в позпание растительного мира Тувы внесли К.А. Соболевская (1950, 1953), A.B. Калинина (1957), А.И. Шретер (1957), A.B. Куминова (1985), Б.Б. Намзалов (1994), К.В. Кыргыс (2006) и др. Однако лесостепь Тувы исследована фрагментарно и специальных исследований состава и структуры, экологии и типологии растительности горной лесостепи не проводилось. Характеристика современного состояния горно-лесостепной растительности и всесторонний ее анализ необходимы для оптимизации хозяйственного использования.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - выявление состава и структуры растительности горнолесостепного пояса хр. Танну-Ола. Для решения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить особенности пространственной структуры растительности горной лесостепи.

2. Выявить состав ценофлоры сосудистых растений и провести систематический, биоморфологический и эколого-географический анализ.

3. Составить эколого-фитоценотическую классификацию растительности и дать характеристики синтаксонов.

4. Определить современное состояние лесостепи и выделить редкие и нуждающиеся в охране виды растений и сообщества.

Защищаемые положения

1. Флора лесостепи хр. Танну-Ола, включающая 492 вида высших сосудистых растений (213 родов из 61 семейств), отражает особенности экотонного положения территории на стыке бореальных и пустынно-степных экосистем. Своеобразие флоре придают горностепные южносибирско-монгольские и цептральноазиатские виды криоксерофитной и ксеропетрофитной экологии, при господстве евроазиатских мезоксерфитов.

2. Классификация растительности лесостепи с использованием флороценогенетического подхода позволила выделить 30 ассоциаций, 15 формаций, 7 флороценотипов (ФЦТ), которые объединены в четыре эколого-исторических ряда растительности. В целом, одним из путей объективизации выделения синтаксонов может быть достигнут с использованием кластерного анализа ценофлор.

Методы и материалы исследований.

В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования с 2004-2010 гг. Собран гербарный материал, включающий более 1000 гербарных листов, выполнено 200 геоботанических описаний фитоценозов. Использовались маршрутный и детально-маршрутный методы исследований. Для выявления пространственной структуры, были заложены геоботанические профиля в долине р. Хорлеты и Кара-Суу (уроч. Бажын-Алаак), а также использовались результаты крупномасштабного картирования растительности ключевых участков. Названия видов сосудистых растений приведены по Определителю растений Республики Тыва (2007). Географические группы выделены по В.М. Ханминчуну (1980). Жизненные формы выявлены по классификации И.Г. Серебрякова (1964). Экологические группы по A.B. Куминовой (1960). При классификации растительности применялись флороценогенетические подходы (Овчинников, 1947; Камелин, 1979; Седельников, 1988; Намзалов, 1994).

Научная новизна работы.

В работе впервые приведен детальный анализ флоры горной лесостепи хр. Танну-Ола. Она представлена 492 видами высших сосудистых растений. Анализ показал преобладание евразийских (29,5%) степных и лесостепных видов, со значительным участием южносибирско-монгольских (17,3%) и центральноазиатских (9,9%) горностепных видов. Оригинальность флоре придают тувино-алтае-хангайские субэндемы (Festuca tschujensis, Helictotrichon altaicum, Lonicera microphylla). Выполнена классификация растительности горной лесостепи на основе флороценогенетического подхода с характеристикой выделенных синтаксонов. Фитоценотическое разнообразие включает помимо господствующих ассоциаций степных формаций, гемибореальных лесных -лиственничных и березовых, а также сообществ лугово-степных кустарников. Выявлены закономерности высотного распределения и пространственной организации сложения лесостепной растительности хр. Танну-Ола с учетом ландшафтно-контрастных макросклонов хребта. Определены редкие и нуждающиеся в охране виды растений и фитоценозы. Среди последних особое своеобразие танну-ольским лесостепям придают лиственничники разнотравно-жимолостные из Lonicera microphylla, сообщества трагакантовоостролодочниковых и чуйскотипчаковых степей, находящиеся на восточной границе ареалов и показывающие генетические связи хребта с Алтае-Джунгарским флороценотическим центром Внутренней Азии.

Практическая значимость исследования.

Полученные материалы могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности гор юга Сибири и Центральной Азии. Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным источником при подготовке определителя региональной флоры, при флористическом и геоботаническом районировании, а также для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия экосистем и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ. Собранные материалы пополнили гербарные фонды Бурятского и Тывинского госуниверситетов. Они могут использоваться при подготовке специалистов биологов и экологов при изучении курсов систематики растений, геоботаники и биогеографии.

Апробация работы и публикации.

Материалы исследований доложены и обсуждены на XI Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы охраны окружающей среды» (Красноярск, 2004), Всероссийской студенческой конференции «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006), Н-ой Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2007), на VII международной научной конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009), на республиканской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь в науке Республики Тыва» (Кызыл, 2009), на Н-ой межрегиональной конференции с международным участием «Актуальные проблемы исследования этноэкологических и этнокультурных традиций народов Саяно-Алтая» (Кызыл, 2010), на Международной конференции «Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии» (Улан-Батор, 2010), а также на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2008, 2009, 2010).

По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 2 статьи в рекомендованном ВАК издании.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 141 страницах. Состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация иллюстрирована 17 рисунками (фотографии, рисунки, карты) и 16 таблицами. Список литературы включает 165 наименований.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Монгуш, Айдын Михайлович

Выводы: l.Ha хребте Танну-Ола четко выражена поясность растительности, связанная с комплексом природных условий горной системы, оторая характеризуется резкими различиями в растительности макросклонов склонов южной и северной экспозиции. По южному макросклону хорошо развит пояс горной экспозиционной лесостепи, где вертикальная выраженность лесостепи достигают широких пределов (1300-1800/2100 м), а в предгорьях более гумидного северного макросклона лесостепные ландшафты развиты в узком диапазоне высот (900-1200 м) и нередко лиственничная лесостепь сочетается с березовой.

2. Флора лесостепного пояса хребта Танну-Ола насчитывает 492 вида сосудистых растений, относящихся к 61 семействам и 213 родам. Пограничное положение хребта на контакте лесной (Южной Сибири) и пустынно-степной (Центральной Азии) областей объясняет значительное участие во флоре северо-азиатских мезоксерофитных бореальных, южносибирско-монгольских и центральноазиатских крио-, петро- и ксерофитаых горностепных элементов, что позволяет охарактеризовать ее степную флору как горную гемибореально-аридную.

3. Классификация растительности лесостепи хребта Танну-Ола, проведенной на основе сравнительного анализа ценофлор с использованием кластерного анализа на основе флороценогенетического подхода позволил выделить современное синтаксономическое разнообразие. Она составлена из 30 ассоциаций, 15 формаций, 7 флороценотипов (ФЦТ), которые объединены в четыре эколого-исторических ряда растительности.

4. Растительный покров лесостепи Танну-Ола издавно испытывает влияние антропогенного фактора. На современном этапе в связи с реализацией национальной стратегии по сохранению биоразнообразия необходимо организовать комплексный мониторинг за редкими реликтовыми и эндемичными растениями и сообществами. Для рационального использования растительности в качестве кормовых угодий необходимо введение сезонной системы пастбищеоборота, соблюдение норм и правил традиционного опыта в использовании пастбищ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Монгуш, Айдын Михайлович, Улан-Удэ

1. Агаханянц O.E. Аридные горы СССР. Природа и географические модели флорогенеза. - М.: Мысль, 1981. - 270 с.

2. Александрова В.Д. О некоторых аспектах флористической классификации // Ботан. журн. 1982. Т.67. - №11. - С. 1449-1452.

3. Аракчаа Л.К., Дадаа Г.И. Традиционное природопользование тувинского этноса. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2005. - 86 с.

4. Банникова И.А. Растительный покров. Структура высотной поясности // Горная лесостепь Восточного Хангая. М.: Наука, 1983. С.89-130.

5. Банникова И.А. Классификационная схема степной растительности // Степи Восточного Хангая. М.: Наука, 1986. - С. 17-27.

6. Банникова И.А. Лесостепь Внутренней Азии: структура и функция, М., 2003. 287с.

7. Банзрагч Д., Мунхбаяр С. О границах высокогорного пояса в горах Хангая // География и динамика растительного и животного мира МНР. М.: Наука, 1978.-С. 25-29.

8. Бахтин Н.П. Климатические осбенности и агроклиматические ресурсы Тувинской АССР / Сб. работ Красноярской гидрометеорологической обсерватории. Красноярск, 1968. - №1-С. 26-68.

9. Белостоцкий И.И. Очерки по истории рельефа Тувы / Материалы по региональной геологии.- М., 1958.

10. Береснева И.А. Мезо- и микроклиматические ресурсы Монгольской Народной Республики // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии / Сб. научных трудов. Пущино. - НЦБИ АН СССР, 1988.-С. 15-38.

11. Вандакурова Е.В. Степи бассейна р. Урсул и их пастбищное использование // Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области. Новосибирск.: Изд-во Зап.-Сиб. фил. АН СССР, 1956. - С. 363378.

12. Варварин Б.Г. Пастбища и сенокосы Тувинской Автономной области // Тр. с.-х. станции / Тувинская с.-х. опытная станция. — Кызыл. Тувоблиздат. 1950. - Вып. 2. - С. 7-86.

13. Волкова Е.А., Рачковская Е.И. Карта растительности Джунгарской Гоби // Геоботаническое картирование. 1980. — JL, 1980. — С. 24-39.

14. Волковинцер В.И. Степные криоаридные почвы. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1978.-208 с.

15. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 287 с.

16. Горчаковский П.Л. Высшие синтаксоны растительности бореальных высокогорий // Седьмое Всесоюзное совещание по классификации растительности. Тез. Докл. Минск, 1989. - С. 28-29.

17. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. -М.: Наука, 1975.-283 с.

18. Горшкова A.A. Биология степных и пастбищных растений Забайкалья.- М.: Наука, 1966. 272 с.

19. Грубов В.И., Улзийхутаг Н. Плаунок кровяно-красный -эдификатор // Ботан. журн. 1973. -Т.58. - №12. - С. 1807-1808.

20. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Моноголии (с атласом). Л.: Наука, 1982. - 442 с.

21. Данилов М.П. Флористическая характеристика горных луговых степей Курайского хребта (Юго-Восточный Алтай) // Ботан. журн., 1988. — Т.73, №6. С. 829-835.

22. Девяткин Е.В. Кайнозойские отложения и неотектоника Юго-Восточного Алтая. — М.: Наука, 1965. — 244 с.

23. Додин А. Л. Основные черты геологического строения и металлогении восточной части Алтае-Саянской складчатой области / Природные условия Красноярского края. М., 1961.- С. 109-110.

24. Долуханов А.Г. Принципы классификации растительных сообществ // Вопросы классификации растительности. Свердловск, 1961. — С. 39-48.

25. Дохман Г.И. О сущности и происхождении луговой степи Западной Европы // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. -М.: Наука, 1983. С. 62-80.

26. Дубровский Н.Г., Кыргыс К.В. Современное состояние и вопросы охраны редких степных сообществ нагорья Сангилен // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2005. Т.1.- С. 144148.

27. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии. Иркутск: изд-во Ирк. гос. пед. ин-т, 1985. - 87 с.

28. Ершова Э.А. К характеристике степной растительности гор Западной Тувы // Растительные сообщества Тувы. — Новосибирск.: Наука. Сиб. отд-ие, 1982.-С. 109-121.

29. Ершова Э.А. К характеристике степной растительности гор Западной Тувы. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие., 1982а. - С. 109-121

30. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Степи // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1985.-С. 119-154.

31. Ершова Э.А. Изменение степной растительности межгорных котловин под влиянием антропогенного фактора // Географические проблемы использования межгорных котловин Алтае-Саянской области: Тез. докл. Конференции. Барнаул, 1986. — С. 61-63.

32. Ефимцев H.A. Климатический очерк / Природные условия Тувинской автономной области. М., 1957. С. 46-65.

33. Зверева Г. А. Фитоценотическая структура и некоторые особенности сезонного развития степных сообществ Центральной Тувы. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1982. С. 154-168.

34. Зеленая книга: редкие и нуждающиеся в охране сообщества. — Новосибирск: Наука, 1996. 396 с.

35. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988.-591с.

36. Красная книга Республики Тыва. Растения. — Новосибирск: Наука, 1999. 149 с.

37. Калинина А. В. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы.// Природные условия Тувинской автономной области.- М.: Изд-во АН СССР, 1957.-С. 162-190.

38. Калинина A.B. Некоторые ассоциации горных степей Южного Прибайкалья // Ботан. журн. 1951. - Т.42. - №2. - С. 189-197.

39. Камелии Р.В. Кухистианский округ горной Средней Азии // Комаровские чтения. JI. — Наука. Ленинград, отд-ие., 1979. - Т.31. - 117 с.

40. Карамышева З.В. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике // Тр. Бот: Инс-та АН СССР. Геоботаника. Сер.З., 1963. - вып.15. - С. 146-158. ' "

41. Карамышева З.В. Карта растительности Монгольской Народной Республики // Геоботаническое картографирование. 1981. — Л., 1981.-С. 3-22.

42. Карамышева З.В. Широтные и долготные изменения растительности гор Монголии // Растительный мир высокогорных экосистем СССР. Сб. научн. Тр. - Владивосток. -ДВО АН СССР., 1988. - С. 262273.52.

43. Карамышева З.В. Ботаническая география степей Евразии // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. — Спб.-М., 1993. — С. 6-29.

44. Карамышева З.В., Банрагч Д. Растительность хр. Хан-Хухийн-Ула и южной части Убсунурской впадины // Структура и динамика основных экосистем МНР. Л.: Наука, 1976. С. 99-124.

45. Карамышева З.В., Банзрагч Д. Некоторые ботанико-географические закономерности центральной и западной части Хангая (МНР) // Ботан. журн. 1976. - Т.61, №5. - С. 593-604.

46. Карамышева З.В., Банзрагч Д. О некоторых ботанико-географических закономерностях Хангая в связи с его районированием // Растительный и животный мир Монголии. М.: Наука, 1977. - С. 7-26.

47. Коропачинскнй И.Ю. Деревья и кустарники Тувинской АССР. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1966. 183 с.

48. Коропачинскнй И.Ю. Дендрофлора Алтае-Саянской горной области. Новосибирск.- Сиб. отд-ие, 1975. - 290 с.

49. Королюк А.Ю., Намзалов Б.Б. Криофитные степи гор южной Сибири // Сибирский экологический журнал. Т.1, 1994, №5. С. 475-481.

50. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. — М.: Изд-во АН СССР, 1963.-314 с.

51. Крашенинников И.М. , Тюлина JI.H. К систематике экологии и ценологии некоторых видов р. Artemisia флоры Алтая // Ботан. журн. — 1949. Т.34. - №3. - С. 342-351.

52. Куваев В.Б. Высотное распределение растений в горах Путорана. -Л.: Наука. Ленингр. отд-ие, 1980. — 262 с.

53. Кудрявцев Г.А. Некоторые черты тектонического развития территории Тувы в позднем докембрии и нижнем палеозое Тектоника Сибири, Т.2., 1963.

54. Кузнецов В.А. Тектоника Западной Тувы на стыке с Горным Алтаем. Изв. АН СССР. Сер. геол., 1948, - №1. - С. 41-56.

55. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. — Новосибирск: РИО АН СССР, 1960. 450 с.

56. Куминова A.B. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности СССР М,- Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Вып.4. - С. 438-464.

57. Кумннова A.B. Растительный покров Улуг-Хемского района Тувинской АССР // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск.: Наука. - Сиб. отд-ие, 1982. - С. 5-27.

58. Куминова A.B. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие. - 1985. - С. 16-45.

59. Куминова A.B., Зверева Г.А., Ламанова Т.Г. Степи // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1976. - С. 95-153.

60. Кушев С.Л. Рельеф / Природные условия Тувинской автономной области // Труды Тувинск. компл. экспедиции АН СССР, вып. 3., изд-во АН СССР, 1957.

61. Кыргыс К.В. Состав и структура растительности степных экосистем нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва) // диссер. на соискание уч. степени канд. баол. наук. Улан-Удэ, 2006.

62. Кыргыс К.В., Намзалов, Дубровский Н.Г. Степи нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва). — Кызыл, 2009. — 159 с.

63. Лавренко Е.М. О растительности степей и пустынь Монгольской Народной Республики // Проблемы освоения пустынь. 1978. - №1. - С. 3-19.

64. Лавренко Е.М. Степи Евроазиатской степной области, их география, динамика и история // Вопросы ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т.1. — С. 157-173.

65. Лавренко Е.М., Никулина Р.И. Положение сухих степей в системе ботанико-географического районирования МНР // Сухие степи МНР.

66. Природные условия (сомон Унджул). — JL: Наука. Ленинград, отд-ие, 1984. — С. 6-10.

67. Лапшина Е.И. Березовые леса лесостепи юго-востока Западной Сибири // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. — Новосибирск: Изд-во РОИ СО АН СССР, 1963.-С. 103-131.

68. Лебедева З.А. Основные черты геологии Тувы / Труды Тувинск. компл. экспедиции, вып.4., 1938.

69. Лурье Л.С., Обручев С.В. Геологические исследования в северовосточной Туве в 1945 и 1946 гг. Изв. АН СССР, сер. геол., 1948. - №4.

70. Лодыгина Г.М. Типы высокогорной растительности Средней Азии // Растительный покров высокогорий. Л.: Наука. Ленинград, отд-ие, 1986.-С. 137-141.

71. Ломоносова М.Н. Конспект флоры Уюкского хребта (Зап. Саян) // Систематика и география растений Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1978. - С. 41-106.г

72. Максимович С.В., Ногина H.A. Почвы высокогорий // Почвенный покров и почвы Монголии. М.: Наука, 1984. - С. 88-99.

73. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // история флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. - С. 17-40.

74. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезиз флоры Стибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. - 265 с.

75. Маскаев Ю.М., Намзалов Б.Б., Седельников В.П. Геоботаническое районирование // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск. — Наука. Сиб. отд-ие. -1985.-С. 210-247.

76. Массарский С.И., Рейснер Г.И. Новейшие тектонические движения и сейсмичность Западного Саяна и Западной Тувы. М., 1971. -С. 153-187.

77. Монгуш A.M. Пастбищная дигрессия стоповидноосочково-ковыльной степи в окрестностях с. Бажын-Алаак // Тезисы докладов XIвсероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы охраны окружающей среды». Красноярск, 2004. - С. 36-37.

78. Монгуш A.M. Плаунковые ассоциации — элемент растительности горной лесостепи хр. Танну-Ола // «Экология южной Сибири и сопредельных территорий». — Вып. 10.- Абакан: Изд-во ХГУ им. Катанова Н.Ф., 2006. Т. 1. - С. 13 0-131.

79. Монгуш A.M., Самдан A.M. Особенности трагакантовоостролодочниковых степей в составе горной лесостепи хр. Танну-Ола (Южная Тыва) // Материалы VIII международной научно-практической конф. Барнаул, 2009. - С. 216-222.

80. Мордкович В.Г. Степные экосистемы. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие. 1982. - 207.

81. Намзалов Б.Б. О некоторых особенностях распределения растительности в Хемчикской котловине в Туве // Растительные ресурсы Сибири и их использование. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие. - 1978. — С. 4-10.

82. Намзалов Б.Б. Закономерности высотного распределения степных сообществ Алашского плато Тувинской АССР // Экология. 1979. - №4. - С. 43-52.

83. Намзалов Б.Б. Potentilla glacillima (Rosaceae) новый вид для флоры СССР // Бот. Журн., 1981. - Т.66. - №4. - С. 590-592.

84. Намзалов Б.Б. Пастбищная дигрессия карагановой полынно-злаковой опустыненной степи в Хемчикской котловине в Туве // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук, 1982. - Вып.З. - №15. - С. 24-34.

85. Намзалов Б.Б. Новые данные к флоре Тувинской АССР // Бот. Журн., 1984. Т.69. - №10. — С. 1409-1411.56.

86. Намзалов Б.Б. Степи Юго-Восточного Алтая, их состояние и хозяйственное использование // Биологические ресурсы Алтайского Края и перспективы их использования. Барнаул, 1984в. - С. 78-79.

87. Намзалов Б.Б. Закономерности распределения растительности по южному макросклону нагорья Сангилен в Тувинской АССР // Бот. Журн., 1985. Т. 70. - №10. - С. 1385-1392

88. Намзалов Б.Б. Типчаковые степи Юго-Восточного Алтая // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1986в. - Вып.2.- №13. - С.16-24.

89. Намзалов Б.Б. Растительность восточной части Южно-Чуйского хребта // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск. - Наука. Сиб. отд-ие, 1987. - С. 30-37.

90. Намзалов Б.Б. Горно-степная растительность // Антропогенная трансформация растительного покрова Западной Сибири. Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1992. — С. 20-35.

91. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск-Улан-Удэ, 1994.-304 с. 186.

92. Намзалов Б.Б. Горная лесостепь Южной Сибири ландшафтный феномен Центральной Азии // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока (Чтения памяти Л.М. Черепнина). Красноярск, 1996а. С. 215-217.

93. Намзалов Б.Б. Горная лесостепь Южной Сибири ландшафтный феномен Центральной Азии // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока (Чтения памяти Л.М. Черепнина). Красноярск, 19966. С. 215-217.

94. Намзалов Б.Б., Басхаева Т.Г. Горная лесостепь Южной Сибири (на примере Баргузинской котловины) // Научные чтения памяти академика Виктора Борисовича Сочавы. Иркутск: Изд-во Инст-та географии СО РАН, 2002. С. 68-83.

95. Намзалов Б.Б., Басхаева Т.Г. Горная лесостепь Баргузинской котловины (Северное Прибайкалье). Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2006. — 125 с.

96. Намзалов Б.Б., Королюк А.Ю. Классификация степной растительности Тувы и Юго-Восточного Алтая. Новосибирск: ЦСБС СО РАН СССР. - 1991.-84 с.

97. Намзалов Б.Б., Кыргыс К.В. Алтайскоовсецовые сообщества Тывы оригинальный элемент степной растительности гор Южной Сибири //

98. Материалы первой международной научно-практической конф. Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2002. - С. 180-182.

99. Намзалов Б.Б., Кыргыс К.В. К характеристике восточно-ковыльных степей нагорья Сангилен // Байкальский экологический вестник. Растения и животные в наземных экосистемах. — Вып.№3. — Улан-Удэ, 2003. Изд-во: Бурятского госунивер., 2003. — С. 50-62.

100. Невский С.А. Материалы к флоре Кугитанга и его предгорий // Тр. Бог. Инс-та АН СССР. Сер.1, Вып.4, 1937.

101. Никольский К.Н. О природе Тувинского антициклона / Сб. работ Красноярской гидрометеорологической обсерватории. Красноярск, 1968. -№1. - С. 20-25.

102. Носова JI.M. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР. М.: Наука, 1973. - 187 с.

103. Носин В.А. Почвы Тувы. М. - Изд-во АН СССР, 1963. - 342 с.

104. Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, 1947. вып.2. - С. 18-23.

105. Овчинников П.Н. Основные моменты происхождения горных степей // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР. 1948. - Вып.З. - С. 18-20.

106. Определитель растений Тувинской АССР. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд.- 1984. 335 с.

107. Определитель растений Республики Тыва. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. - 702 с.

108. Павлов Н.В. Введение в растительный покров Хангайской горной страны // Предварительный отчет ботанической экспедиции в Северную Монголию за 1926 год. Вып.2. Л.: Изд-во АН СССР, 1929. С. 73-128.

109. Пармузин Ю.П. Тайга СССР. М.: Мысль, 1985. - 305 с.

110. Петров Б.Ф. К характеристике почвенного покрова Тувинской автономной области (Центральная и Западная Тува). Изд-во АН СССР, 1952.

111. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972.-208 с.

112. Пешкова Г.А. Степи Приангарья и их связи со степями соседних территорий // Изв. СО АН СССР. 1959. - № 11. - С. 62-68.

113. Поликарпов Н.П., Чебаков Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1986. -226 с.

114. Рачковская Е.И. Классификация пустынной растительности // Пустыни Заалтайской Гоби. М. - Наука. - С. 96-106.

115. Ревердатто В.В. Некоторые замечания об «островных» степях Сибири. Сов. Бот., 1947. -Т. 15, №66. -С. 364-366.

116. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры в Средней Сибири. Сов. Бот. 1940. №2. - С. 48-64.

117. Ревушкин A.C. Высокогорная флора Алтая. — Томск: Изд-во ТГУ, 1998.-320 с.

118. Рещиков М.А. Степи Западного Забайкалья // Тр. Вост.-Сиб фил. АН СССР. 1961. -Вып.34. - С. 1-117.

119. Самбуу А.Д. Антропогенная динамика растительности Тувы. -Кызыл: Тув ИКОПР СО РАН, 2004. 40 с.

120. Сакало Д.И. Лесостепной ландшафт европейской части СССР и его растительность // Ботанический журн. Т.46. - №7. - 1961. — С. 969-978.

121. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1979. — 168с.

122. Седельников В.П. Высокогорная растительность нагорья Сангилен (Тувинская АССР) // Бот. Журн., 1984. Т.69. - №3. - С. 325-333.

123. Седельников В.П. Растительность высокогорий // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1985. С. 48-68.

124. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1988. —222 с.

125. Седельников В.П. Основные проблемы классификации высокогорной растительности Сибири // Седьмое Всесоюзное совещание по классификации растительности. Тезисы докладов. — Минск. 1989. - С. ЮТ-ЮЗ.

126. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т.З. - М.Л.: Наука, 1964. - С. 146-208.

127. Семкин Б.И., Комарова Т.А. Анализ фитоценотических описаний с использованием мер включения (на примере растительных сообществ долины р. Амгуемы на Чукотке) // Ботан. журн. Т.62. Вып. 1-12. №1.: Изд-во Наука, Ленингр. отд-ие, Ленинград, 1977. С. 54-61.

128. Сергиевская Л.П. Степи Бурят-Монголии // Тр. Том. Ун-та. Сер. биол.наук. -Т.116. - Томск, Изд-во ТГУ. - 1951. - С. 217-279.

129. Соболевская К.А. Растительность Тувы.- Новосибирск. 1950.140 с.

130. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск. - 1950а.140 с.

131. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск. - 19506. - 140 с:

132. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск: Изд-во Зап. Сиб. фил. АН СССР, 1953. - 244 с.

133. Соколов И.А., Быстряков Г.М., Кулинская Е.В. Кхарактеристике ультраконтинентального холодного аридного почвообразования в Сибири.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие. 1979. -С. 9-13.

134. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах.- Новосибирск: Наука, 1978.-319 с.

135. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование 1972. JL1972.-С. 3-18.

136. Стойко С.М. Экологические основы охраны редких, уникальных и типичных фитоценозов // Бот.журн., 1983. Т.68. - № 11. — С. 1574-1583.

137. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. — Сталинабад: Изд-во АН ТаджССР, 1960. 169 с.

138. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе: Дониш,1973.-309 с.

139. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. -Душанбе: Дониш Тадж. ССР. 1973. - 310 с.

140. Телятников М.Ю. Растительность типичных тундр полуострова Ямал. Новосибирск: Наука, 2003. - 123 с.

141. Типы лесов гор Южной Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие.- 1980.-334 с.

142. Толмачев А.И. Основные пути формирования высокогорных ландшафтов Северного полушария // Ботан. журн., 1948. Т. 33. - № 2. -С. 61-80.

143. Ханминчун В.М. Сообщества плаунка кровяно-красного в Южной Туве // Ботан.журн. 1975. Т.60. - Т.9. - С. 1325-1327.

144. Ханминчун В.М. Флора Восточного Танну-Ола.- Новосибирск: Изд-во «Наука». Сиб. отд-ие., 1980. 121 с.

145. Холбоева С.А., Намзалов Б.Б. Степи Тункинской котловины (Юго-Западное Прибайкалье). Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2000. - 116 с.

146. Цвелев H.H. Заметки о злаках флоры СССР. 5. // Новости систематики растений, 1968. М. -Л., 1968, С. 15-30.

147. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. — Новосибирск: Наука, 2004. С. 5-34.

148. Чистик Ж.К. Экологическая культура Тувинского этноса. -Кызыл: Тувин. книжн. изд-во, 2010. 176 с.

149. Шоба В.А. О горизонтальной структуре лесостепи урочища Калбак-Арга // Растительные сообщества Тувы. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1982.-С. 168-174.

150. Шоба В.А. Лесостепь Горного Алтая. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Новосибирск. - 1986. - 16с.

151. Шоба В.А. Лесостепь // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. — Новосибирск: Наука, 1985а. С. 109.

152. Шоба В.А. Лесостепь // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 19856. - С. 107119.

153. Шретер А.И. Состав и анализ флоры Центральной Тувы. -Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва. - 1953. -24 с.

154. Шретер А.И. Карта растительности Тувинской области // Природные условия Тувинской автономной области. М., 1957. — с. 190-191.

155. Щац М.М. Геокриологические условия Алтае-Саянской горной страны.Новосибирск.: Наука. Сиб. отд-ие., 1978. — 103 с.

156. Юнатов A.A. Основные черты растительного покрова Монгольской народной республики // Тр. Монгольск. Комис. АН СССР. — 1950. Вып.39. - С. 1-224.

157. Юрцсв Б.А. Ботанико-географический очерк индигирского склона горного узла Сунтар-Хаята (Восточная Якутия) // Геоботаника. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. Вып. 16. - С.3-82.

158. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ие. 1968.-235с.

159. Юрцев Б.А. Ботанико-географическая характеристика Южной Чукотки // Комаровские чтения. Владивосток, 1978. - Вып. 26. - С. 3-62.

160. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1981. - 168 с.

161. Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и паруиальных флор с помощью математических методов // Ботан. журн. Т.65. №12.: Изд-во Наука. Ленингр. отд-ие, Ленинград, 1980. С. 1706-1717.

162. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. — Новосибирск. Наука. Сиб.отд-ние. — 1981. — 168 с.

163. Юрцев Б.А. Ботанико-географическая характеристика степной растительности Внутренней Аляски // Ботан журн. — 1981. Т.69. - №6. -С. 743-752.

164. Юнатов A.A. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. Л., Наука. Ленинград, отд-ие, 1974. - 131 с.