Изменение морфофизиологических параметров лекарственных растений при действии автотранспортного загрязнения

Талипова, Екатерина Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменение морфофизиологических параметров лекарственных растений при действии автотранспортного загрязнения
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Изменение морфофизиологических параметров лекарственных растений при действии автотранспортного загрязнения"

На правах рукописи

ТАЛИПОВА ЕКАТЕРИНА ВАСИЛЬЕВНА

ИЗМЕНЕНИЕ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ ДЕЙСТВИИ АВТОТРАНСПОРТНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ (НА ПРИМЕРЕ КИРОВСКОЙ

ОБЛАСТИ)

03.00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Саранск 2006

Работа выполнена в Вятской государственной сельскохозяйственной академии, Всероссийском научно-исследовательском институте охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б. М. Житкова

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Егошина Татьяна Леонидовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Лукаткин Александр Степанович

кандидат биологических наук Гасимова Гульшат Азатовна

Ведущая организация: Самарский государственный университет

Защита состоится 2006 г. в ч.РОмнн. на заседании

специализированного Совета К.212.117.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Мордовском государственном университете им. НП. Огарева по адресу: 430000, Саранск, ул. Большевистская, 68. Факс: (8342) 32-45-54, E-mail: biotech@moris ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.

Автореферат разослан " " 2006г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Т. Б Силаева

jwûJ-

77fÏ6

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В результате

дит зафязнение территорий, пртлега^ ^ 2001;

гистралям токсикантами в придорож-

Рассеянные..., 2004, Naszrad е: а^ ; горюче-смазочные материалы, разной полосе являются тяжелые металль. и ^л v р 1987; Савицкене личные легкорастворимые соли (Романе^ Ш^ Романе, Риньк ^ , ^ и др., 1993; Вайцеховская, Гамелина 2000> ^олее «пас ^ и ^ ^ загрязняющих придорожные территории ™ ~ „стирании тормоз-

рь2 образуются ^f ™ (Национальный..

——======

Гс"^ ра-иий В зависимости от уровня по-

До ^¿¡siïzi

предельно допустимые концентрации бь,ть источ-

растения, собираемые в зоне

ником поступления ТМ в организм человека. Поэтому акт7 ле.

влияния антропогенных воздействии

l.) а»« и»»— -р».

"0P™ ' " «„»ОЙ юли требовалось реи,™ след,« »

Яа"": 1 Изучил, содержание подвижных форм тяжелых металлов (Pb, Cd, Zn,

содержания лекарственных растений и

их изменения под воздействием тяжелых металлов.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.-Петербург

ОЭ

4. Изучить параметры флуоресценции хлорофилла как показателей трансформации фотосинтеза в листьях дикорастущих лекарственных растений под влиянием загрязнения тяжёлыми металлами.

Научная новизна. Впервые на территории Кировской области определено содержание тяжёлых металлов в почвенных образцах и в лекарственных растениях - С. та/о/« Ь. и V. \itis-idaea Ь. - под влиянием автотранспортного потока.

Впервые показана изменчивость морфометрических параметров лекарственных растений, произрастающих на разном удалении от автодорожного полотна.

Впервые изучены особенности фотосинтеза по показателю флуоресценции хлорофилла в листьях дикорастущих лекарственных растений в разных экологических условиях произрастания.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Концентрации подвижных форм тяжёлых металлов увеличены в почвах на придорожных территориях. Корреляции между рН почвенного раствора и содержанием ТМ не выявлены.

2. Уровень содержания тяжёлых металлов в лекарственных растениях в различных органах, в разные фазы развития и на разном удалении от дорожного полотна отличается. Наибольшая степень аккумуляции тяжёлых металлов характерна для подземной фитомассы растений на непосредственно прилегающих к автодороге территориях.

3. Морфометрические параметры дифференциально изменяются в дикорастущих лекарственных растениях, произрастающих на разном удалении от дорожного полотна.

4. Наиболее информативной величиной, указывающей на нарушения в функционировании фотосинтетического аппарата при действии ТМ, является величина относительной флуоресценции.

Теоретическая и практическая значимость. Предложенная схема исследований дает возможность оценивать воздействие автотранспорта на морфо-физиологическое состояние растений. Одним из важнейших результатов исследования является возможность выхода на гигиенический аспект проблемы. Выявлена антагонистическая связь между Ре и Тп, с одной стороны, и абиогенными элементами РЬ и Сс1 - с другой стороны. Полученные результаты существенно расширяют представления о механизмах адаптации растений, произрастающих в разных экологических условиях, и используются в курсах лекций по экологии, ботанике, биофизике и физиологии растений.

Апробация работы. Результаты диссертационных исследований представлены на Международной научно-практической конференции "Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства", посвященной 80-летию ВНИИОЗ (Киров, 2002); Международной конференции "Первичные процессы фотосинтеза" (Пущино, 2003); Международной научной конференции "Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений", посвященной 100-летию со дня рождения профессора В. Н. Ржавитина (Саранск, 2004); 1-ой Всероссийской научно-практической конференции "60 лет высшему аграрному образованию

Северо-Востока Нечерноземья" (Киров, 2004); 10-й молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2003); 3-й и 4-й научных конференциях аспирантов и соискателей "Науке нового века - знания молодых" (Киров, 2003, 2004); 7-ом Всероссийском популяционном семинаре "Методы популяционной биологии" (Сыктывкар, 2004); Межрегиональной научной конференции молодых ученых и специалистов системы АПК Приволжского федерального округа "Вавиловские чтения - 2003" (Саратов, 2003).

По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Личное участие автора в работе заключается в экспедиционной работе по сбору образцов, подготовке проб для лабораторных анализов (определение тяжёлых металлов), проведению анализов (измерении морфометрических параметров, pH почвенного раствора), обработке, обобщении и интерпретации результатов. Автор принимал непосредственное участие в измерении и обработке полученных результатов по флуоресценции хлорофилла.

Благодарности. Автор выражает благодарность зав. кафедрой биофизики МГУ, чл-корр. РАН А.Б. Рубину, сотрудникам кафедры биофизики МГУ: с.н.с. О.В. Яковлевой, г.н.с., профессору, Т.Е. Кренделевой, с.н.с. Г.П. Кукарских, н.с. О.Г. Лаврухиной, аспиранту A.A. Волгушевой за неоценимую помощь в проведении экспериментов по флуоресценции хлорофилла. Автор благодарен сотрудникам ВНИИОЗ: с.н.с. H.A. Шулятьевой, с.н.с. А.Е. Скопину, А. А. Сергееву за сотрудничество и интерес к данной работе; научному руководителю к.б.н., доценту Т. JI. Егошиной за консультационую помощь при обсуждении работы; сотрудникам лаб. эдафической устойчивости растений ЗНИИСХ Северо-Востока: к.б.н. Е. М. Лисицыну, к.б.н. Л.Н. Шиховой, к.с.-х.н. О. А. Палладичу за содействие в определении агрохимических показателей почв; зав. кафедрой ботаники, физиологии растений и микробиологии ВГСХА, профессору Е. М. Панкратовой за консультативную помощь в оформлении диссертации.

Структура и объем диссертации. Результаты исследований оформлены в виде рукописи объемом 164 машинописные страницы, состоявшей из введения, 6 глав, заключения, выводов, приложения, списка использованных литературных источников из 308 наименований, в том числе 96 на иностранных языках, 16 таблиц, 53 рисунка.

Глава 1. Обзор литературы. В главе приведена характеристика лекарственных растений (С. majalis L. и V. vitis-idaea L.), представлена их ресурсная характеристика по Кировской области и в целом по России. Рассмотрено содержание тяжёлых металлов (Pb, Cd, Zn, Fe) в растениях и источников их поступления из внешней среды. Представлены данные по накоплению тяжелых металлов в культурных и дикорастущих растениях, произрастающих в разных местообитаниях. Проанализированы особенности использования флуоресцентных методов в оценке состояния растений в разных экологических условиях.

Глава 2. Физико-географическая характеристика региона исследований. В тексте дана краткая характеристика особенностей физико-

географического положения, основных параметров рельефа, климата, погодных условий районов в период проведения исследований, почв и растительного покрова. Исследуемая территория (Кировская область) занимает территорию в 120.7 тыс. кв. километров, простираясь на 570 км с севера (от 61°4 с.ш.) на юг (до 56° 3 с. ш.) и на 440 км с запада (от 41 17 в. д.), на восток (до 53 56 в. д.). Территория области занимает северо-восточную часть Русской равнины с пластовым холмистым рельефом. Высоты изменяются от 56 до 337 м над уровнем моря при амплитуде абсолютных высот 281 м. Наиболее высокая часть территории области, Вятско-Камская возвышенность, находится на северо-востоке (Исупова, Кузницын, 1996). В зависимости от распространения различных типов леса в растительном покрове области выделяют 3 подзоны: средней тайги, южной тайги и хвойно-широколиственных лесов (Клиросова, 1967). В Советском районе преобладает почва лесная, подзолистая иллювиально-железистая на древне—иллювиальных песках; в Белохолуницком районе - почва лесная, подзолистая, иллювиально-железистая на флюриогляциаль-ных (водно-ледниковых) песчаных наносах (Тюлин, 1976).

Глава 3. Материал и методы исследования. Объектами исследований являлись лекарственные растения Convallaria majalis L. (Convallariaceae) и Vac-cinium vitis-idaea L. (Ericaceae), произрастающие в разных типах леса. Изучение С. majalis L. проведено в сосняке бруснично-ландышевом в Советском районе Кировской области, расположенном в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Растения V. vitis-idaea L. изучались в елово-сосновом бруснично-зеленомошном лесу в Белохолуницком районе в подзоне южной тайги.

Пробы почв и растений С. majalis L. отобраны в фазу цветения (05.06.04), в фазу созревания плодов (13.07.04), V. vitis-idaea L. - в фазу плодоношения (9.09.03; 28.08.04), вдоль автодорог территориального значения третьей технической категории, проходящие по Кировской области: Киров - Йошкар-Ола, Киров - Пермь (СНиП - 2.05.02-85*). Отбор проб проводили по трансекте на удалении 5, 10, 15, 20, 50, 100, 200 и 1000 м от дорожного полотна. На каждой пробной площади проводились геоботанические описания растительности и почв по общепринятым методикам, отмечалось положение ключевого участка в рельефе, возможные источники загрязнения. Образцы почвы отбирали на глубину 0-20 см, в местах произрастания брусники дополнительно отбирали подстилку (0-5 см). Подготовленные к анализу пробы почв хранили в лабораторных условиях в бумажных пакетах. Отбор проб на тяжёлые металлы проводили по стандартным методикам (Церлинг, 1980; Правила..., 1989; Методы, 2002). Для общей характеристики почв проведено определение потенциометрически рН в солевой вытяжке (Аринушкина, 1970; ГОСТ 26483-85).

Растительные образцы отбирали одновременно с почвенными в сухую погоду на тех же пробных площадях. На каждой площадке отбирали не менее 30 парциальных побегов изучаемых видов растений. Пробы ландыша майского состояли отдельно из листьев, соцветий с цветоносными побегами, плодов с плодоносящими побегами, корневищ с корнями в зависимости от сроков фенологиче-

ского развития. Пробы брусники обыкновенной состояли из одногодичных побегов с листьями, двухгодичных побегов с листьями и корневищ с корнями. Растения одного вида с разных пробных площадок находились в одной фенологической фазе. Растения высушивали в специальном сушильном шкафу при температуре 60°С, затем измельчали вручную и определяли содержание тяжёлых металлов (Правила..., 1989; Методы..., 2002).

Содержание подвижных форм TM (Fe, Zn, Pb, Cd) в почвах определяли в ацетатно-аммонийном буферном растворе с pH 4.8. Подготовку растительных проб проводили сухим озолением. Концентрации ТМ определяли методом атом-но-абсорбционной спектрофотометрии на пламенном спектрофотометре Спектр 5-3 в абсорбционном режиме (Айдаров и др., 1973; Скурихин, 1988; Сан ПиН, 2002). Ошибка метода не превышала 10 %. Содержание металлов в воздушно-сухом сырье выражено в мг/кг.

На каждой трансекте были заложены в пятикратной повторности учётные площадки размером 0.25 м2 для брусники, 1 м2 для ландыша. На учётных площадках срезали все парциальные побеги и определяли морфометрические параметры растений: количество парциальных побегов на учетной площадке (экз./м2), массу надземных побегов (г), урожайность надземных побегов (г/м2), массу надземных и подземных побегов (г), соотношение между подземной и надземной массой (%),высоту надземных побегов (см), длину и ширину листовой пластинки (см), площадь листовой поверхности (см2), асимметрию между правой и левой частью листьев, у надземных побегов брусники - длину одногодичных и двухгодичных. При определении площади листьев использовали компьютерную программу "Sigma Scan Pro".

Параметры флуоресценции хлорофилла в свежих листьях С. majalis L. и V. vitis-idaea L. измеряли на живых объектах импульсным флуорометром РАМ-2000 (Walz, Германия) с использованием компьютерной программы DA-2000 (Heinz, Walz, Германия) на кафедре биофизики Московского государственного университета. Изучали относительный выход переменной флуоресценции (Fv/Fm), индукцию флуоресценции хлорофилла, процессы тушения флуоресценции (фотохимического и нефотохимического) в листьях растений.

Полученные материалы статистически и графически обработаны с использованием компьютерных программ Excel, Statistica, Origin. При статистической оценке результатов исследования руководствовались стандартными методами (Зайцев, 1973; Лакин, 1990; Боровиков, 2001). Достоверность различий средних арифметических оценивали по t-критерию Стьюдента (при уровне значимости 0.05), проводили расчет параметрических корреляций между отдельными признаками на разном удалении от дорожного полотна (при уровне значимости 0.01 - 0.10), рассчитывали коэффициент вариации (CV) анализируемых признаков (%).

Для исследования было отобрано свыше 1330 образцов растений и 130 образцов почв, количество проб органов растений (подземные и надземные орга-

ны разного возраста) составило 3860, а общее количество измерений - более 18000 штук.

Глава 4. Содержание тяжёлых металлов в лекарственных растениях Кировской области

4.1. Особенности аккумуляции металлов в почве и в растениях СопуаИаг'ш та)аШ Ь. Свинец. Наибольшие концентрации подвижных соединений свинца в почвенных пробах установлены на удалении 5 и 20 м, а наименьшие - на 50-100 м от автодороги (табл. 1). Наименьший уровень подвижных форм свинца обнаружен во вторую декаду июля (фаза созревания плодов л. майского), что, вероятно, обусловлено климатическими факторами (поступление осадков).

Таблица 1

Среднее содержание подвижных форм элементов в первую декаду июня (фаза цветения С.

РЬ са Ре Ъл

5 м 2.54±0 07 0 17=1:0.003 387 60±2 18 1 82±0 005

10 м 1.92±0 02 0 16±0 003 415 60±3 42 1 70±0 058

20 м 2.50±0 29 0 18±0.006 414.47±1.99 0.81±0 005

50 м 1 63±0.09 0.18±0.006 390 23±5.83 0 69±0 038

100м 1.65±0 03 0 11±0 007 375.80±3 21 0 36±0.019

200 м 1.90±0 06 0.14±0 014 407 20±3 22 0 32±0 012

1000 м 1.95±0 03 0 11 ±0.012 392 60±2 39 0 30±0 014

Примечание Предельно допустимые концентрации ТМ подвижной формы почв' РЬ - 6 мг/кг; Сс! - 0 2 мг/кг, Ъп - 10-23 мг/кг.

Максимальный уровень концентрации свинца в надземных органах С. тсуаШ Ь. отмечен в фазу созревания плодов на территориях, прилегающих к дорожному полотну (5-10 м) (рис. 1), а минимальный - в фазу цветения растений в цветоносных побегах с соцветиями (табл. 2).

Таблица 2

Среднее содержание свинца в органах С. та/аНя Ь. в фазу цветения на

разном удалении от автодороги

Листья Цветоносные побеги с соцветиями Корневище с корнями

5м 1.00±0.04 0 45±0 03 1.10±0.04

Юм 1.104=0.07 0 45±0 03 1 08±0.04

20 м 1.19±0.07 0.43±0.04 1 26±0.02

50 м 1 05±0 01 0 29±0 00 1 13±0.04

100 м 0 94±0 05 0.28±0 01 0 95±0.05

200 м 0 97±0 04 015±0 03 1 07±0 04

1000 м 0 95±0 06 0 25±0.03 1 16±0 04

5м 5»

1000м ^ ^ т,10м ' ' ► 1

■ 1' 200м'- ' ' ~ 20м

100м^ - - -50м

—• РЬ (листья) —»— РЬ (плодоносящие побеги с плодами) -РЬ (корневище с корнями)

Рис. I. Среднее содержание свинца в органах С. тщаНэ Ь. в фазу созревания плодов на разном удалении от автодороги.

В растениях ландыша майского в разные фазы развития (на удалении 50, 100, 200 м от автодорог) выявлены высокие отрицательные кор-

реляции (г= -0.4...-0.98) между содержанием свинца в надземных и подземных побегах, подземных побегах и почвах (при р<0.10).

Кадмий. Установлена тенденция к незначительному снижению концентрации подвижных форм кадмия на удаленных (100-1000 м) от автодороги участках (см. табл. 1).

Анализ аккумуляции кадмия в надземных побегах в фазу цветения С. та/а/к Ь. показал, что содержание элемента было наибольшим в листьях на расстоянии 10-20 м от дорожного полотна, превышая концентрацию в цветоносных побегах в 3.3 раза (табл.3). Наибольшее содержание кадмия зарегистрировано в подземных побегах на удалении 5-20 м от дорожного полотна.

В растениях л. майского в фазу созревания плодов содержание кадмия в плодоносящих побегах с плодами увеличивалось (рис.2), но не превышало содержания в подземных побегах. Наибольшие отличия в содержании кадмия в органах растений выявлены на удалении 100 м от автодороги: в плодоносящих побегах содержание С«1 было выше в 3.33 раза по сравнению с листьями. Наибольшие концентрации Сс1 в растениях С. тщаНв Ь. установлены в подземной части в фазу цветения и в фазу созревания плодов.

Таблица 3

Среднее содержание кадмия в органах С та]аИя Ь. в фазу цветения на

Листья Цветоносные побеги с соцветиями Корневище с корнями

5м 011±0 01 0 08±0 01 0 54±0 04

10м 0 27±0 16 0 09±0 01 0 46±0 04

20 м 0 33±0 16 0 09±0 01 0 55±0 02

50 м 0 10±0.01 0 09±0 01 0 37±0 03

100 м 0.07±0.01 0 08±0 01 0 38±0 03

200 м 010±0 01 0 08±0 01 0 44±0 04

1000 м 0 10±0 01 0 08±0 01 0 37±0 03

1000м

200м

Юм

20м

100м-

- -50м

С й (листья) -Сй (полодоносящие побеги с плодами) - Сй (корневище с корнями)

Рис. 2. Среднее содержание кадмия в органах С. та/аНз Ь. в фазу созревания плодов на разном удалении от автодороги.

В растениях л. майского в фазу цветения установлены высокие достоверные отрицательные зависимости между содержанием кадмия в надземных и подземных побегах, подземных побегах и почве в разные фазы развития растений (г= -0.5...-0.9) на 100,200 м (р<0.10).

Железо. Наибольшее содержание подвижных форм Ре зарегистрировано на расстоянии 10 м от автотрассы, а наименьшее - на удалении 100-200 м в первую декаду июня (см. табл. 1) и во вторую декаду июля. Отсутствие чёткой корреляционной зависимости между содержанием железа и рН почвы в течение вегетационного сезона растений свидетельствуют о сложном характере взаимодействия и воздействия почвенных факторов на поведение данного элемента.

В разные фазы развития растений максимальные концентрации Ре в фито-массе л. майского отмечены на придорожных территориях (10-20 м), минимальные - на удаленных территориях (200-1000 м от автодороги). Концентрация железа в цветоносных побегах с соцветиями на расстоянии 5-50 м от автотрассы превышала таковую в листьях в среднем в 1.35 раза. По мере созревания плодов концентрация железа в них увеличивалась в среднем в 1.71 раза и превышала концентрацию железа в листьях, но самое высокое содержания элемента отмечено в подземных органах. На удаленных территориях от автодороги (1000 м) для растений л. майского в фазы цветения и созревания плодов установлены наиболее высокие отрицательные корреляции (г= -0.8...-0.9) между концентрациями Ре в надземных и подземных побегах, в подземных побегах и почве при уровне значимости р<0.10.

Цинк. Наибольшее содержание подвижных форм 2п установлено на расстоянии 5-10 м от автотрассы (см. табл. 1). Максимум содержания почвенного-цинка отмечен в июле, что, вероятно, связано с сезонной динамикой этого элемента, и прежде всего - с количеством выпавших осадков в предшествующий период, что ранее отмечали и другие авторы (РеупепЬищ е1 а1., 2000). Достоверных корреляционных связей между концентрацией подвижных соединений цинка и уровнем кислотности почв не обнаружено.

Наибольшие концентрации цинка в фитомассе л. майского установлены на придорожных территориях, а наименьшие - на удаленных от автодороги (данные не приведены). Наибольшее содержание 2п установлено в подземных побегах С. тщаШ Ь. В фазу созревания плодов концентрация цинка в надземных побегах увеличивалась в среднем в 2 раза по сравнению с фазой цветения.

4.2. Особенности аккумуляции металлов в почве, подстилке и в растениях Уасстшт хШь-Ыаеа Ь.

Свинец. Наибольшее содержание подвижных форм свинца в подстилке и почве в местах произрастания брусники обыкновенной зарегистрировано на удалении 50 м, наименьшее - на 1000 м от автодороги (табл. 4). Наибольшие концентрации свинца установлены в обогащённом органическим веществом подстилке и верхнем слое почв, что подтверждает данные исследователей (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Рассеянные..., 2004). Ни в подстилках, ни в корнеобитаемом слое почвы не выявлено достоверных корреляционных связей между содержанием подвижного свинца и уровнем рН почвы.

Таблица 4.

Среднее содержание подвижных форм элементов во второй декаде августа (фаза плодоношения V уйм-гУ/деа Ь.) в почве на разном удалении от автодороги_

РЬ са Ре Ъл

15 м 0 78±0 002 0.11±0.003 407.60±2 43 2 91±0.05

20 м 1.05±0.001 0.09±0.001 241.33±3 80 4.56±0 05

50 м 1 11±0 001 0 12±0 001 348.05±1 33 4.59±0 09

100 м 0 92±0 006 0 22±0 001 427 10±2 24 2 97±0 05

200 м 0 61±0 002 0 08±0 001 129 05±1 75 2 18±0.02

1000 м 0 22±0 002 0.12±0.001 309 60±2 32 3 00±0 01

Примечание' Предельно допустимые концентрации ТМ подвижной формы почв РЬ - 6 мг/кг; Сс1 — 0 2 мг/кг, Ъа - 10—23 мг/кг.

В подземных побегах брусники обыкновенной наибольшая концентрация РЬ установлена на удалении 50 м от дороги, в двухгодичных побегах с листьями -на 15 м, в одногодичных побегах с листьями - на 20 м, а наименьшая отмечена на 100-200 м. Анализ одногодичных и двухгодичных побегов выявил наибольшую разницу в содержании свинца на удалении 15 м от автодороги (табл. 5). Положительные корреляции (г= +0.65) установлены на удалении 100 м от автодороги между содержанием свинца в одногодичных и двухгодичных побегах с листьями, одногодичных побегах и подземных побегах; (г= +0.85) на 1000 м в подземных побегах и подстилке (р<0.10).

Кадмий. Максимальные концентрации подвижных форм Сё в подстилке и почве (см. табл. 4) в местах произрастания брусники обыкновенной установлены на удалении 100 м от дорожного полотна, минимальные - на удалении 20 м.

Наибольшие значения содержания Сс1 в подземных побегах брусники определены на удалении 20 м, в двухгодичных побегах - на 15 м, а наименьшие - на 100 м от автодороги (рис. 3). Наибольшее накопление кадмия выявлено в двухгодичных побегах, превышая таковое в одногодичных побегах в 2.28 раза, что объясняется большим периодом жизни побегов и длительностью воздействия на них автотранспорта.

Таблица 5.

Среднее содержание свинца в

органах V. vitis-idaea Ь. в фазу плодоношения в Белохолуницком районе на разном удалении от автодороги _

Одногодичные побеги с листьями Двухгодичные побеги с листьями Корневище с корнями

15 м 1.10±0.01 2.17±0 07 1.94±0 08

20 м 1 28±0 03 1 30±0 04 г оо±о 04

50 м 1.13±0.01 1.42±0 02 2 74±0 01

100 м 0.95±0 04 1 00±0 02 1 03±0.02

200 м 0.77±0 05 0 90±0 06 1 71±0 07

1000 м 0.93±0 06 1 13±0 02 1 45±0 07

15м

0,6

100м

—■—- ей (одногодтные побеги с листьями) —•— Сс1 (двум-одтные побеги с листьями) -Сс1 (подземные побеги)

Рис. 3. Среднее содержание кадмия в органах V уШв-1(1аеа Ь. в фазу плодоношения на разном удалении от автодороги.

Установлены достоверные отрицательные связи (г= -0.7...-0.98) между концентрацией кадмия на удалении от дороги 15, 20 м в одногодичных и двухгодичных побегах, одногодичных и подземных побегах, двухгодичных и подземных побегах, подземных побегах и подстилке (р<0.10).

Железо. В почвенных пробах наибольшее содержание подвижных соединений Ре в фазу плодоношения брусники отмечено в подстилке на расстоянии 200 м, в почве (см. табл. 4) - на расстоянии 15 м от автодороги. Наименьшее содержание элемента выявлено на удалении 50 м в подстилке, в почве на 200 м от автодороги.

Максимальные уровни Ре в подземных побегах брусники отмечены на удалении 1000 м от автодороги, в двухгодичных побегах с листьями - на 20 м, в одногодичных побегах с листьями - на 50 м. Минимальные концентрации установлены в подземных побегах на удалении 20 м, в двухгодичных побегах с листьями - на 100 м, в одногодичных побегах с листьями - на 1000 м от дорожного полотна. Анализ содержания железа в одногодичных и двухгодичных побегах с листьями не выявил существенной разницы, за исключением местообитания в 20 м от автодороги, где установлено наибольшее его накопление (в 1.59 раза) в двухгодичных побегах с листьями. Установлены высокие отрицательные зависимости на удалении 15 и 50 м между содержанием железа в двухгодичных побегах с листьями и подземных побегах (г=-0.62...-0.89) (р<0.10).

Цинк. Наибольшая концентрация подвижных форм Хп была отмечена в подстилке на расстоянии 20 м, в почве на 20-50 м (см. табл. 4), а наименьшая в подстилке и почве - на удалении 200 м от автодороги.

Наибольшая концентрация цинка в подземных побегах брусники обыкновенной выявлена на удалении 1000 м, в двухгодичных и одногодичных побегах - на 15 м, наименьшая - в подземных побегах - на 20 м, в двухгодичных и одногодичных побегах - на 100 м от автодороги. Анализ содержания цинка в одногодичных и двухгодичных побегах с листьями не выявил достоверной существенной разницы, за исключением растений, произрастающих на удалении 15, 20 м от автодороги. В этих ценопопуляциях установлено наибольшее накопление Ъл в двухгодичных побегах (в 1.35 раза выше, чем в побегах текущего года). Установлены достоверные отрицательные корреляции между концентрацией цинка (г= -0.5...-0.6) на удалении 15 м от дороги в двухгодичных побегах с листьями и подземных побегах, подземных побегах и подстилке (при р<0.10).

4.3. Сравнительный анализ аккумуляции тяжёлых металлов

Уровень содержания подвижных форм РЬ в почвах не превышал ПДК. Содержание подвижного С<1 в обследованных почвах в целом не превышало ПДК. Содержание Ге в почве не нормируется. В исследованных образцах почв содержание подвижных форм Ъх\ были значительно ниже ПДК (см. табл. 1; 4).

В научной литературе указываются интервалы концентраций ПДК РЬ для растений от 0.5 до 20.0 мг/кг. Нормальное содержание свинца в надземных органах трав определено в интервале от 1.5 до 14.0 мг/кг сухого вещества (Прохорова и др., 1998). Для листьев ландыша майского и надземных побегов с листьями брусники обыкновенной характерно меньшее содержание РЬ. Уровень содержания свинца в надземных побегах брусники обыкновенной оказался ниже, чем в ландыше майском. ПДК РЬ для пищевых растительных продуктов составляет 2.0 мг/кг сухой массы (СанПиН 2.3.2.1078-01). Уровень концентрации свинца в листьях л. майского в фазу цветения растений не превышал ПДК, в фазу созревания плодов уровень содержания элемента на 5-50 превышал ПДК в среднем в 1.6 раза, а на 100-1000 м был близок к ПДК. Уровень концентрации РЬ в побегах с листьями брусники не превышал ПДК. Для трав критической концентрацией Ре

является 750.0 мг/кг сухого вещества (Прохорова и др., 1998). В надземной фито-массе изучаемых растений не выявлено содержания железа больше установленной нормы. ПДК Cd для пищевых растительных продуктов составляет 0.12 мг/кг сухой массы (СанПиН 2.3.2.1078-01). Уровень концентрации кадмия в листьях л. майского в фазу цветения растений на удалении 10-20 м от дорожного полотна превысил ПДК в среднем в 2.5 раза, в фазу созревания плодов - на 5-50, 200, 1000 м в среднем в 1.7 раза. Уровень концентрации кадмия в одногодичных побегах брусники с листьями не превышал ПДК, в двухгодичных побегах с листьями на 15-50 м превысил ПДК в среднем в 1.6 раза. ПДК Zn для растений определена в интервале от 150.0 до 300.0 мг/кг сухого вещества (Прохорова и др., 1998). В растениях содержание цинка не превышало ПДК.

4.4. Сопряжённое варьирование концентраций металлов в почвах, подстилке и растениях

Для анализа сопряжённого варьирования концентраций металлов в почве, подстилке и растениях были рассчитаны параметрические корреляции. Положительные коррелятивные связи установлены в парах железо - цинк в надземных и подземных органах изучаемых растений, в подстилке и почве (г= +0.5...+0.9) на удалении 100-1000 м от автодороги; видимо, это определяется совместной ролью элементов в обменных процессах. Положительные коррелятивные связи отмечены в парах свинец - кадмий в надземных и подземных органах изучаемых растений, в подстилке и почве на удалении 50-100 м (р<0.10). Существенные отрицательные корреляции между концентрацией свинца и железа, кадмия и железа, кадмия и цинка выявлены в изучаемых растениях на расстояниях 100, 200, 1000 м от автодороги (р<0.10), что связано с антагонистическими свойствами элементов и защитной функцией изучаемых объектов (Безель, 1987; Медведев, 1998; Сергеев, 2003). Анализ полученных данных показал, что в придорожных местообитаниях (5-20 м) взаимосвязи между изученными элементами недостоверны, что может свидетельствовать о нарушении биохимических реакций в растениях. Установлены достоверные положительные и отрицательные параметрические корреляции между тяжёлыми металлами в растениях ландыша майского, брусники обыкновенной, в почвенных пробах на территориях, расположенных в 50-1000 м от дорожного полотна. Это может свидетельствовать о более благоприятных условиях произрастания растений.

Глава 5. Морфометрические параметры лекарственных растений и их изменения под воздействием тяжёлых металлов

5.1. Convallaria majalis L. Наибольшее количество парциальных побегов и листьев зарегистрировано на удалении 1000 м от дорожного полотна; оно превышало в 3.25 раза количество парциальных побегов и листьев у растений, произрастающих на прилегающих к автодороге участках (табл. 6). Наибольший коэффициент вариации парциальных побегов и листьев ландыша зарегистрирован в фазы цветения и созревания плодов растений на придорожных территориях, а

наименьший выявлен в более удаленных от дорожного полотна (100-200 м) це-нопопуляциях (рис. 4).

Максимальная урожайность сырья выявлена в растениях на удалении 1 ООО м от дорожного полотна, минимальная - в 10 м (табл. 7). В фазу цветения растений урожайность сырья на удаленных (1000 м) от автотрассы территориях превысила в 11 раз таковую на прилегающих (10 м) к автодороге участках, а в фазу созревания плодов - в 5.3 раза. Наибольший коэффициент вариации величины урожайности сырья ландыша майского зарегистрирован на придорожных территориях (10 м), наименьший - на удалении 1000 м (рис. 5).

Таблица 6

Среднее количество парциальных побегов и листьев С. majalis L. на разном удалении от дорожного полотна, шт./м

Количество парциальных побегов (шт/м2) Количество листьев (шт/м2)

5 м 4.33±0.49 8.00±0.37

Юм 4 67±0 33 8 33±0 42

20 м 4 50±0 22 9 00±0.45

50 м 5 67±0 42 15.50±0.43

100 м 817±0 31 17 83±0 48

200 м 10 00±0 37 20 83±0.70

1000 м 13 50±0 43 26 33±0 49

100м 200м 1000м

□ количество парциальных побегов (CV) ■ колжестволистьев(С\0

Рис. 4. Коэффициент вариации (%) количества парциальных побегов и листьев С. тсуаИз Ь. на разном удалении от дорожного полотна.

Наибольшая масса надземного побега в разные фазы развития растений обнаружена в 5 м от автодороги, несколько меньшая - на расстоянии 10-20 м. При этом коэффициент вариации значительно изменялся в популяциях ландыша вблизи автодорог (5-20 м). На территориях 200-1000 м от автодороги надземная масса вновь увеличивалась, но отмечено снижение коэффициента вариации.

Таблица 7

Средняя урожайность сырья С. тсуаНз Ь. на разном удалении от дорожного полотна, г/м2

Фаза цветения Фаза созревания плодов

растений

5 м 26 37±1 77 30 35±1 82

Юм 5 60±0 66 13 50±0 96

20 м 5 72±0 45 12 69±0 84

50 м 16 05±1 64 20 02±1 60

100 м 23 52±2.11 28 10±2 17

200 м 35 40±1 59 36.40±1 59

1000 м 58 19±1 32 66 02±1 52

50м 100м 200м 1000м

В урожайность сырья (фаза цветения растений) (С\/) О урожайность сырья (фаза созревания плодов) (СУ)

Рис. 5. Коэффициент вариации (%) урожайности сырья в разные фазы развития С тц'аШ Ь. на разном удалении от дорожного полотна

Наибольшая величина массы подземных побегов отмечена в местообитаниях, расположенных далее 200 м от дороги, при этом наблюдается снижение

коэффициента вариации. Наименьшая подземная масса выявлена в придорожных растениях (5-50 м), и коэффициент вариации увеличивался по мере приближения к автодороге.

Высота парциальных побегов на удалении 5 м и 1000 м от автодороги достоверно не отличалась, тогда как коэффициент вариации высоты побега в 5 м от дороги, был наибольшим, а на удалении 1000 м - наименьшим. Наименьшая высота парциальных побегов установлена на придорожных территориях (10-20 м). Одной из важных характеристик сообщества является величина ассимиляционной поверхности листьев. Наибольшая площадь листовой поверхности растений ландыша майского отмечена в 5 м от автодороги, а наименьшая ассимиляционная поверхность - на удалении 20 м. При удалении от дороги площадь листовой поверхности в фазу цветения увеличивается в 2.09 раза. Коэффициент вариации этого показателя в растениях на 10 м от дорожного полотна был наибольший, а на 1000 м - наименьший. В фазу созревания плодов разница между площадью листьев в более удаленных сообществах (1000 м) и прилегающих к автодороге (10 м) составила 1.52 раза.

Наименьшие величины морфометрических параметров установлены в растениях л. майского на расстоянии 10 м от дорожного полотна, где установлено наибольшее содержание в растениях цинка, кадмия и свинца, которое превышало концентрацию на более удаленных территориях (50-1000 м) от автодороги в среднем в 1.50 раза. Наибольшей изменчивостью вблизи дорожного полотна (1020 м) характеризовались: масса и длина надземных побегов, площадь листовых пластинок, количество парциальных побегов и листьев, урожайность надземных побегов и масса подземных побегов. Коэффициент вариации увеличен на придорожных территориях в течение всего вегетационного периода. У растений, расположенных вблизи дорожного полотна (5 м), наряду с максимальным значением показателей надземной массы, длины надземного побега, площади листовой пластинки, выявлен наибольший коэффициент вариации признаков по сравнению с фоновыми сообществами. Установлено, что наиболее стабильные морфометриче-ские признаки характерны для растений на более удаленных участках (200-1000 м) от автомобильных дорог.

5.2. Уасстшт мШъАйаеа Ь. Максимальное количество парциальных побегов и общего количества побегов характерно для растений, удаленных от дороги на 15 м, минимальное - на расстоянии 50 м. Наибольший коэффициент вариации количества побегов установлен в придорожных растениях брусники обыкновенной (15 м), наименьший - на 1000 м. Наибольшая урожайность надземных побегов брусники обыкновенной характерна для растений, удаленных на 200-1000 м от дорожного полотна, наименьшая - в 20-50 м от дороги, и разница между показателями урожайности вышеуказанных растений составила 2.3 раза. Самые высокие значения массы надземного побега брусники выявлены на удалении 1000 м от автодороги, наименьшие - в 15-20 м (табл. 8). Коэффициент вариации этого показателя в растениях, расположенных в 15 м от дороги, был максимальным, а на 1000 м - минимальным (рис. 6). Минимальные значения массы подземного побега - в рас-

тениях, удаленных от дороги на 50 м, максимальное - на 200 м. Наибольший коэффициент вариации этого признака выявлен на удалении 15 м, наименьший - на 200 м от дороги (рис.6).

Таблица 8

Масса побегов УассМит уШэ-^аеа Ь. на разном удалении от дорожного полотна, г

Масса (г)

Надземного побега Подземного побега

15 м 0.30±0.01 0.14±0.01

20 м 0 38±0 02 0 11±0 01

50 м 0 40±0 02 0 13±0 01

100 м 0 54±0 03 0 17±0 02

200 м 0 77±0 05 0 18±0 01

1000 м 0 83±0 09 0 14±0 02

% 35

О масса надземного побега (С\/) ■ масса подземного побега (04/)

Рис. 6. Коэффициент вариации (%) массы побегов в разные фазы развития С. та/сйк Ь. на разном удалении от дорожного полотна.

Наибольшая длина двухгодичных побегов брусники характерна для растений, расположенных на расстоянии 200 м от дороги, а наименьшая - на 15 м. Самые длинные одногодичные побеги отмечены в растениях на 1000 м, самые малые - на удалении 15 м от дорожного полотна.

Наибольшая площадь листьев брусники установлена в растениях на удалении 1000 м от автодороги (табл. 9). Коэффициент вариации этого показателя максимален на удалении 15 м от дорожного полотна (рис. 7).

Таблица 9

Площадь разновозрастных листьев Уас-

стшт У1Ш-и1аеа Ь. на разном удалении __ ............ ..... „.,2

Площадь листьев (см2)

Одногодичных Двухгодичных

15 м 1.05±0 Об 1.05±0 04

20 м 1 21±0 07 1 34±0 04

50 м 1 20±0 05 1 35±0 07

100 м 1.23±0.04 1.80=ь0 06

200 м 1 48±0.02 1.82±0 05

1000 м 2 44±0 05 2 59±0 05

200м 1000м

Р площадь листьев одногодичных побегов ■ площадь листьев двухгодичных побегов

Рис. 7. Коэффициент вариации (%) площади разновозрастных листьев Уасст-тт уШз-1с!аеа Ь. на разном удалении от дорожного полотна.

Наиболее значимыми (г=+0.68...+0.90) оказались взаимосвязи между длиной и шириной листовых пластинок одногодичных и двухгодичных побегов на удалении 15, 100, 1000 м от автодороги (р<0.05). Выявлены отрицательные корреляции между длиной однолетних и двулетних побегов (г= -0.84... -0.94) на расстоянии 100, 1000 м от дорожного полотна (р<0.05).

Глава 6. Флуоресценция хлорофилла в листьях лекарственных растений. Фотосинтетический аппарат одним из первых реагирует на неблагоприят-

ные условия (Венедиктов и др., 1999). Сравнение физиологического состояния фотосинтетического аппарата растений из разных мест обитания показало следующее. Величина относительной флуоресценции Ру/Р„, в листьях ландыша в экологически чистом районе, удаленном на километр от трассы, близка к теоретически возможной (табл. 10). По мере приближения к трассе величина Ру/Тт листьев ландыша снижается, хотя и не значительно, за исключением местообитаний около самой трассы, где уменьшение величины уже существенно. Однако среднестатистический разброс данных возрастает по мере приближения к дороге. Аналогичные закономерности получены и для брусники.

Таблица 10

Средние значения относительной флуоресценции - Р„/Рт в листьях лекарствен-

Расстояние от дорожного полотна, м

Ландыш Брусника, одногодичные листья Брусника, двухгодичные листья

5 0.762±0021 - -

10 0.798±0 010 - -

15 - 0.803±0.016 0 780±0 018

20 0 798±0 010 0 678±0 027 0 792±0 007

50 0 804±0 010 0 784±0.013 0 792±0.018

100 0.805±0.015 0 782±0.016 0.791±0 014

200 0 790±0 010 0 790±0 031 0 792±0 043

1000 0 802±0.005 0 821±0.010 0.799±0 034

Примечание' - данные отсутствуют.

070 072 07« 07в 078 ОЯО 0Д2

(1) (2) Рис. 10. Гистограммы распределения значений РуЛ-ш для листьев ландыша, произрастающего на расстоянии 5 (1) и 1000 м (2) от дорожного полотна Киров - Советск.

Анализ данных (табл. 10) показал, что для брусники величина отношения Р„/Рт снижается по мере приближения к трассе, одногодичные листья растений, растущих ближе всего к дороге, имеют большую величину Ру/Рт, чем двухгодичные и примерно тот же среднестатистический разброс, что и для листьев ланды-

ша. На рис. 10 приведено распределение величины Ру/Рга для листьев ландыша, выросшего в 5 и 1000 м от трассы. Установлено, что среднее значение отношения Ру/Рт ниже у растений, выросших вблизи трассы, а среднестатистический разброс существенно выше.

Увеличение содержания тяжелых металлов коррелировало с некоторым уменьшением относительной флуоресценции на расстоянии 20 м (см. табл. 10). Уменьшение значений относительной флуоресценции наблюдалось также у одногодичных листьев брусники, произрастающих на расстоянии 20 м, по сравнению с растениями, произрастающими на расстоянии 10 м от дороги, что не выявлено у двухгодичных листьев.

Величины фотохимического тушения ^Р), отражающего долю открытых реакционных центров ФС II, во времени различались. У листьев ландыша, выросшего в более благоприятных условиях (рис. 11 (1), кривая - 1000м) нарастание уровня яР было значительно более быстрым, величина стационарного уровня превышала уровень листьев ландыша, выросшего на расстоянии 5 м от дороги (рис. 11 (1), кривая - 5м). У листьев ландыша, растущего на разном расстоянии от трассы, характер кинетических кривых изменений нефотохимического тушения ^Ы) существенно различались: у растущих на большем расстоянии достижение максимальных значений наблюдалось менее чем за минуту, затем имел место выход на стационар (рис. 11 (2), кривая - 1000м).

1 р- 0» 0» г07 5 0.5- ь «030201- - ■ 5 М 1000 м ■ — 5 м

» * 07, ♦ ое- г ф ! . . - 5 / 02-♦ > . . ■ и и 00- • / / ^----- / . • 1/ I/

012349 0 1 2 3 « 9 Время, мин Время, мин (1) (2) Рис. 11. Фотохимическое ^Р) (1), нефотохимическое (2) тушение флуоресценции в листьях ландыша майского, произрастающего на 5 и 1000 м от дорожного полотна.

У листьев растений, растущих ближе к трассе, нарастание qN более медленно, а стационарный уровень - ниже (рис. 11 (2), кривая - 5м). Для листьев брусники, произрастающей на разных расстояниях от дороги, кинетические кривые фотохимического тушения qP, нефотохимического тушения qN различались несущественно.

Таким образом, наиболее чувствительными к загрязнению оказались растения ландыша. Для брусники, видимо, критическая доза загрязнения больше,

поэтому изменения в состоянии фотосинтетического аппарата выражены слабее, но по потенциальной эффективности запасания энергии в ФС II видна реакция всех видов растений вблизи трассы. Вероятно, полученные нами данные, указывающие на снижение эффективности запасания энергии в листьях растений, в большей мере вызваны избытком кадмия, содержание которого в листьях резко увеличено в 20-метровой полосе вдоль дороги. Таким образом, наиболее информативной величиной, указывающей на нарушение в функционировании фотосинтетического аппарата, является величина Т^т, характеризующая потенциальную эффективность использования энергии света в процессе фотосинтеза.

Заключение

В результате проведенных исследований было установлено, что наиболее загрязнёнными территориями являются придорожные (5-50 м), что установлено при анализе содержания металлов в почве, подстилке и растениях. Достоверных связей между рН почвенного раствора и аккумуляции химических элементов в почвах не зарегистрировано.

Для растений СотаПапа та]а!¡я Ь. и Уассттт \itis-idaea Ь. в придорожных местообитаниях зарегистрировано наибольшее накопление ТМ. Содер- г жание ТМ в надземных побегах растений не превышало допустимых концентраций, установленных для растений. Накопление ТМ имеет видо- и органоспеци-фичный характер накопления в растениях. Уровень содержания тяжёлых металлов в лекарственных растениях в различных органах, в разные фазы развития и на разном удалении от дорожного полотна отличается. Наибольшая степень аккумуляции ТМ определена в подземной части растений на непосредственно прилегающих территориях к автодороге (5-20 м). Максимальное накопление изучаемых элементов в растении С. тщаИз Ь. установлено в фазу созревания плодов. При сравнении концентрации ТМ в надземных побегах с листьями Уассттт VI-Ш-1с1аеа Ь. зарегистрировано наибольшее их накопление в двухгодичных побегах с листьями.

В результате проведенных морфометрических исследований в растениях ландыша майского и брусники обыкновенной выявлены тенденции уменьшения величины некоторых морфометрических параметров в придорожных фитоцено-зах (10-50 м) и увеличения коэффициента вариации на данных участках, что можно объяснить сильным антропогенным прессом со стороны автомобильного транспорта.

Наиболее информативной величиной, указывающей на нарушение в функционировании фотосинтетического аппарата, является величина рурга, характеризующая потенциальную эффективность использования энергии света в процессах фотосинтеза. Наибольшие значения величин фотохимического (яР) и нефотохимического (яЫ) тушения определены в листьях растений, произрастающих на более удаленных территориях (1000 м) от автодороги. Наиболее выражен процесс тушения в листьях Уассттт гШя-1(1аеа Ь., что объясняется наибольшей устойчивостью этого растения к действию тяжелых металлов. В результате полу-

ченных данных по флуоресценции хлорофилла можно отметить, что наиболее чувствительными к загрязнению оказались растения ландыша.

Выводы

1. Концентрации подвижных форм Ре, РЬ, Сё в почве и подстилке на удалении до 10ОО м от автомобильной дороги в сосняке бруснично-ландышевом и елово-сосновом бруснично-зеленомошном лесу не превышали предельно допустимых концентраций (ПДК), за исключением Сс1 в нескольких участках (100 и 1000 м от автомобильной дороги). Не выявлено достоверных корреляций между рН почвенного раствора и содержанием подвижных форм ТМ в большинстве случаев.

2. Наибольшие концентрации ТМ у СотаИапа тщаШ Ь. выявлены в подземных побегах. Содержание Ре, Ъх\, РЬ, Сс1 в надземных побегах С та/д/к Ь. увеличивалось в процессе вегетации и было максимально на придорожных территориях (5-100 м).

3. У Уассттт уМяч(1аеа Ь. концентрация ТМ максимальна в придорожных фитоценозах. Наибольшее содержание 2п, РЬ, Сс1 установлено в подземных побегах и двухгодичных побегах с листьями. В подземных побегах максимальная концентрация Ре и Хп зарегистрирована на удаленных территориях (1000 м от автотрассы).

4. Установлены параметрические корреляции между концентрациями Ре, 7л\ и РЬ, Сё, и антагонистические связи между биогенными (Ре, Тп), с одной стороны, и абиогенными элементами (РЬ, Сё) - с другой стороны.

5. Тяжёлые металлы оказывают влияние на морфометрические параметры растений, произрастающих на придорожных территориях (10-50 м). Максимальный коэффициент вариации морфометрических параметров характерен для придорожных фитоценозов (5-20 м). Реакция изменения морфометрических параметров V. у1т-Иаеа Ь. на содержание тяжёлых металлов менее выражена, чем у С. тсуаШ Ь.

6. При действии ТМ на растения выявлено снижение потенциальной эффективности использования энергии света в процессе фотосинтеза, связанное с увеличением флуоресценции хлорофилла. Наибольший разброс величины относительной флуоресценции (Р/Рт) характерен для растений на придорожных территориях. Установлено, что наиболее информативной величиной, указывающей на нарушение в функционировании фотосинтетического аппарата, является величина относительной флуоресценции. Наибольшие значения величин фотохимического (цР) и нефотохимического ^КГ) тушения зарегистрированы в листьях растений, произрастающих на удаленных от автодорог территориях (1000 м). Наиболее выражен процесс тушения в листьях Ку/гй-гсЛгеа Ь., что, видимо, объясняется большей устойчивостью этого растения к действию тяжелых металлов.

Список опубликованных работ

Талипова Е. В. (Помелова Е. В.) Влияние экологических условий произрастания дикорастущих растений на синтез фотосинтетических пигментов // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. IX молод, науч. конф. - Сыктывкар, 2002. - С. 122-123.

Талипова Е. В. (Помелова Е. В.), Лисицын Е. М. Пигментный комплекс ландыша майского в разных экологических условиях // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Материалы Между-нар. науч.-практ. конф., посвящ. 80-летию ВНИИОЗ. - Киров, 2002. - С. 487-488.

Lisicyn Е. М., Jegoszczina Т. L., Szichowa L. N., Talipova Е. V. (Pomelowa Е. W.) Wplyw Automagistrali па Stan Roslinnosci Przylegajacego Terytorium // Ecological Aspects of Mechanization of Plant Production: IX International Symposium, Warzawa, 19-20 September, 2002. - Warzawa, 2002. - P. 234.

Egoshina T.L, Lisitsyn E.M., Shikhova L.N., Talipova E. V. (Pomelova E.V.) Influence of radiation condition and level of anthropogenic load on pigment complex of wild plant species // Proc. II International Conference on Sustainable Agriculture for Food, Energy and Industry, Beijing, China, 2002. - V.I. - P.714-720.

Талипова E. В. (Помелова E. В.) Влияние автомагистралей на пигментный комплекс дикорастущих растений Тюменской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. X молод, науч. конф.. - Сыктывкар, 2003.-С. 175-176.

Талипова Е. В. (Помелова Е. В.) Пигментный комплекс брусники обыкновенной в разных экологических условиях // Науке нового века - знания молодых: Тез. докл. 3-й науч. конф. аспирантов и соискателей ВГСХА. - Киров,

2003.-С. 36-37.

Talipova Е. V. (Pomelova Е. V.) Impact of highways on the pigment complex of lili-of-the-valley in the Kirov region // Abstracts "Primary Process of Photosynthesis".- Pushino, 2003. - P. 36-37.

Egoshina T.L, Talipova E. V. (Pomelova E.V.), Lisitsyn E.M., Shikhova L.N. Influence of industrial contaminations on wild plants in dependence on type of bio-cenoses // III World Congress on Conservation Agriculture "Producing in Harmony with Nature". - Brasil, 2003. - V. II. - P. 79-82.

Талипова E. В., Егошина Т. Л., Шулятьева Н. А. Изменение биологических параметров Corrvallaria majalis L при загрязнении тяжелыми металлами // Вавиловские чтения - 2003: Материалы межрегион, науч. конф. молодых ученых и специалистов системы АПК Приволжского федерального округа. - Саратов, 2003. - С. 42 - 45.

Талипова Е. В. Особенности изучения фотосинтетического аппарата ландыша майского в целях биоиндикации // Методы популяционной биологии: сб. материалов докл. VII Всерос. популяционного семинара. - Сыктывкар,

2004.-Ч. 1,-С. 208-209.

Лисицын Е. M., Казанцева M. H., Егошина T. JI., Талипова Е. В. Влияние антропогенной нагрузки на пигментный комплекс растений тюменского севера // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Материалы Меж-дунар. научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. В. Н. Ржа-витина (Первые Ржавитинские чтения). - Саранск, 2004. - С. 143-145.

Талипова Е. В. Егошина Т. Л., Шулятьева Н. А., Влияние загрязнения среды тяжелыми металлами на пигментный комплекс ландыша майского // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Материалы Между-нар. научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. В. Н. Ржа-витина (Первые Ржавитинские чтения). - Саранск, 2004. - С. 225-226.

Талипова Е. В., Егошина Т. Л. Физиологические характеристики ландыша майского при загрязнении окружающей природной среды тяжелыми металлами // Науке нового века - знания молодых: Тез. докл. 4-й науч. конф. аспирантов и соискателей ВГСХА. - Киров, 2004. - С.32-34.

Егошина Т. Л., Талипова Е. В. Особенности накопления тяжёлых металлов в побегах ландыша майского под влиянием выбросов автотранспорта // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: Материалы Междунар. конф., посвящ. памяти проф. А. И. Шретера. - Москва,

2004. - С. 33-34.

Талипова Е. В. Содержание фотосинтетических пигментов в растениях городских экосистем // Региональные и муниципальные проблемы природопользования: Материалы 8-й науч.-практ. конф. - Кирово-Чепецк, 2004. -С. 132.

Талипова Е. В.,. Егошина Т. Л., Шулятьева Н. А. Особенности накопления тяжёлых металлов в сырье ландыша майского // 60 лет высшему аграрному образованию Северо-Востока Нечерноземья: Материалы 1-й Всерос. науч.-практ. конф. - Киров, 2004. - С. 158-160.

Яковлева О.В., Талипова Е. В., Лаврухина О.Г., Кукарских Г.П., Кренделева Т.Е. Параметры флуоресценции хлорофилла как показатель состояния растений в разных экологических условиях // Человечество и окружающая среда: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. - М., 2004. - С. 73.

Egoshina T. L., Talipova Е. V. The Use and Conditions of Vacciniaceae Resources in Russia // Euromedica. International Congress and Exhibition: Program Abstracts, Hannover, 16-17 June, 2005. - Hannover, 2005. - P. 15-16.

Egoshina T. L., Talipova E. V. Accumulation of Heavy Métal in Médicinal Raw Material in Motor Transport Affect Zones // Euromedica. International Congress and Exhibition: Program Abstracts, Hannover, 16-17 June, 2005. - Hannover,

2005.-P. 19-20.

Яковлева O.B., Талипова E. В., Кукарских Г.П., Кренделева Т.Е., Рубин А. Б. Изучение параметров флуоресценции хлорофилла в листьях травянистых растений, растущих в разных экологических условиях // Биофизика. -2005. — Т. 50. № 6. - С. 1112-1119.

Подписано в печать 6 мая 2006 г

Уел п л 1 Тираж 100 экз ВНИИОЗ им проф. Б М Житкова 610000, г Киров, у л Энгельса, 79 тел (8332)38-17-95

//ftf

»115 8 6

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Талипова, Екатерина Васильевна

Общая характеристика работы.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Биологическая характеристика ландыша майского - (Conval-laria majalis L.).

1.2. Биологическая характеристика брусники обыкновенной (Vac-cinium vitis-idaea L.).

1.3. Изучение особенностей накопления тяжёлых металлов в растениях.

1.3.1. Свинец.

1.3.2. Кадмий.

1.3.3. Цинк.

1.3.4. Железо.

1.4. Флуоресцентные методы в оценке состояния растений в разных экологических условиях.

Глава 2. Физико-географическая характеристика и растительность региона исследований

2.1. Рельеф.

2.2. Климат.

2.2.1. Погодные условия Белохолуницкого и Советского районов в период проведения исследовательской работы.

2.3. Почвы.

2.4. Растительность.

Глава 3. Материал и методы исследования

3.1. Объекты исследования и отбор проб.

3.2. Химический анализ растительных и почвенных проб.

3.3. Определение морфометрических параметров.

3.4. Определение флуоресценции хлорофилла.

Глава 4. Особенности аккумуляции тяжёлых металлов в лекарственных растениях при действии автомобильного транспорта.

4.1. Особенности аккумуляции металлов в почве и в растениях Convallaria majalis L.

4.1.1. Свинец.

4.1.2. Кадмий.

4.1.3. Железо.

4.1.4. Цинк.

4.2. Особенности аккумуляции металлов в почве, подстилке и в растениях Vaccinium vitis-idaea L.

4.2.1. Свинец.

4.2.2. Кадмий.

4.2.3. Железо.

4.2.4. Цинк.

4.3. Сравнительный анализ аккумуляции тяжёлых металлов в обследованных объектах.

4.4. Сопряжённое варьирование концентраций металлов в почвах, подстилке и растениях.

Глава 5. Морфометрические параметры лекарственных растений и их изменения под воздействием тяжёлых металлов.

5.1. Convallaria majalis L.

5.2. Vaccinium vitis-idaea L.

Глава 6. Параметры флуоресценции хлорофилла в листьях лекарственных растений под влиянием загрязнения тяжёлых металлов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменение морфофизиологических параметров лекарственных растений при действии автотранспортного загрязнения"

Актуальность темы. В результате антропогенного воздействия происходит загрязнение территорий, прилегающих непосредственно к крупным автомагистралям (Якубовский, 1979; Голубев, Новиков, 1987; Национальный., 2001; Рассеянные., 2004; Naszradi et al., 2004). Основными токсикантами в придорожной полосе являются тяжёлые металлы (ТМ), горючесмазочные материалы, различные легкорастворимые соли (Романе, 1987; Романе, Ринькис, 1987; Савицкене и др., 1993; Вайцеховская, Гамелина, 2000). Наиболее опасны из них ТМ; среди загрязняющих придорожные территории ТМ высоко токсичны Pb, Cd и Zn, которые образуются при работе двигателей внутреннего сгорания, истирании тормозных колодок, а также входят в состав автомобильных шин (Национальный., 2001). Выброс основных загрязняющих веществ автотранспортом Кировской области достигает 150 тыс. т в год и составляет в разных административных образованиях от 31.6% до 40.6% общего объема загрязнений (О состоянии., 1999).

Изменения условий окружающей среды под действием ТМ оказывают влияние на жизненно важные функции, протекающие в растениях, такие как фотосинтез, рост и развитие растений (Жизневская, 1971). Изучение реакций растений на загрязнение среды тяжелыми металлами является одной из актуальных задач экологического мониторинга, который предполагает выявление закономерностей варьирования химического состава растений в зависимости от уровня поступления загрязняющих веществ.

Для лекарственного сырья до сих пор не разработаны и не утверждены предельно допустимые концентрации (ПДК) тяжёлых металлов. Лекарственные растения, собираемые в зоне автотранспортного загрязнения, могут быть источником поступления ТМ в организм человека. Поэтому актуальны исследования влияния антропогенных воздействий на морфофизиологические параметры лекарственных растений в разных экологических условиях произрастания.

Целью работы явилось изучение морфофизиологических параметров лекарственных растений - ландыша майского (Convallaria majalis L.) и брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.) под воздействием выбросов автотранспорта в Кировской области.

Для достижения поставленной цели требовалось решить следующие задачи:

1. Изучить содержание подвижных форм тяжёлых металлов (Pb, Cd, Zn, Fe) в почвах и подстилке в местах произрастания изучаемых растений.

2. Установить содержание тяжёлых металлов в органах лекарственных растений, произрастающих на разном удалении от дорожного полотна, в зависимости от содержания тяжёлых металлов в почве и подстилке.

3. Определить морфометрические параметры лекарственных растений и их изменения под воздействием тяжёлых металлов.

Научная новизна. Впервые на территории Кировской области определено содержание тяжёлых металлов в почвенных образцах и в лекарственных растениях - С. majalis L. и V. vitis-idaea L. - под влиянием автотранспортного потока.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Концентрации подвижных соединений тяжёлых металлов увеличены в почвах на придорожных территориях. Корреляции между рН почвенного раствора и содержанием ТМ не выявлены.

Теоретическая и практическая значимость. Предложенная схема исследований дает возможность оценивать воздействие автотранспорта на морфофизиологическое состояние растений. Одним из важнейших результатов исследования является возможность выхода на гигиенический аспект проблемы. Выявлена антагонистическая связь между Fe и Zn, с одной стороны, и абиогенными элементами РЬ и Cd - с другой стороны. Полученные результаты существенно расширяют представления о механизмах адаптации растений, произрастающих в разных экологических условиях, и используются в курсах лекций по экологии, ботанике, биофизике и физиологии растений.

2004); 10-й молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2003); 3-й и 4-й научных конференциях аспирантов и соискателей "Науке нового века - знания молодых" (Киров, 2003, 2004); 7-ом Всероссийском популяционном семинаре "Методы популяцион-ной биологии" (Сыктывкар, 2004); Межрегиональной научной конференции молодых ученых и специалистов системы АПК Приволжского федерального округа "Вавиловские чтения - 2003" (Саратов, 2003).

По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Личное участие автора в работе заключается в экспедиционной работе по сбору образцов и подготовке проб для лабораторных анализов (определение тяжёлых металлов), выборе методов исследований, проведению анализов, измерении морфометрических параметров, определении потенциометри-чески - рН солевой вытяжки почвенного раствора, в обработке, в обобщении и интерпретации полученных результатов по теме диссертации. Автор осуществлял отбор живых растений, принимал непосредственное участие в процессе измерения и обработки полученных по флуоресценции хлорофилла результатов.

Благодарности. Автор выражает благодарность зав. кафедрой, чл-корр. РАН, профессору, д.б.н. А.Б. Рубину, сотрудникам кафедры биофизики МГУ: с.н.с., к.ф.-м.н. О.В. Яковлевой, гл.н.с., д.б.н., профессору, Т.Е. Крен-делевой, с.н.с., к.б.н. Г.П. Кукарских, н.с. О.Г. Лаврухиной, аспиранту А.А. Волгушевой и за неоценимую помощь и проведение экспериментов по флуоресценции хлорофилла. Автор благодарен лаборатории биохимии и биотехнологии ВНИИОЗ в лице с.н.с. Н. А. Шулятьевой, оказавшей помощь в выполнении аналитических работ по определению тяжёлых металлов. Автор благодарен за помощь в отборе образцов растений и почв коллеге из отдела экологии и ресурсоведения дикорастущих растений к.б.н. А. Е. Скопину, за сотрудничество и интерес к данной работе к. б. н. А. А. Сергееву. Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории эдафической устойчивости растений ЗНИИСХ Северо-Востока: к.б.н. Е. М. Лисицыну, к.б.н. Л.Н. Шиховой, к.с.-х.н. О. А. Палладичу за предоставление оборудования для определения агрохимических показателей почв.

Автор благодарен заслуженному деятелю наук РФ, профессору, д.б.н. Е. М. Панкратовой заведующей кафедрой ботаники, физиологии растений и микробиологии ВГСХА за консультативную помощь в оформлении диссертации.

Выражаю особую благодарность моему руководителю к.б.н., доценту кафедры ботаники, физиологии растений и микробиологии Т. J1 Егошиной за предоставление темы исследований и оказании консультационной помощи при выполнении и обсуждении работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Талипова, Екатерина Васильевна

Выводы

1. Концентрации подвижных форм Fe, Zn, Pb, Cd в почве и подстилке на удалении до 1000 м от автомобильной дороги в сосняке бруснич-но-ландышевом и елово-сосновом бруснично-зеленомошном лесу не превышали предельно допустимых концентраций (ПДК), за исключением Cd в нескольких участках (100 и 1000 м от автомобильной дороги). Не выявлено достоверных корреляций между рН почвенного раствора и содержанием подвижных форм ТМ в большинстве случаев.

2. Наибольшие концентрации ТМ у Convallaria majalis L. выявлены в подземных побегах. Содержание Fe, Zn, Pb, Cd в надземных побегах С. majalis L. увеличивалось в процессе вегетации и было максимально на придорожных территориях (5-100 м).

3. У Vaccinium vitis-idaea L. концентрация ТМ максимальна в придорожных фитоценозах. Наибольшее содержание Zn, Pb, Cd установлено в подземных побегах и двухгодичных побегах с листьями. В подземных побегах максимальная концентрация Fe и Zn зарегистрирована на удаленных территориях (1000 м от автотрассы).

4. Установлены параметрические корреляции между концентрациями Fe, Zn и Pb, Cd, и антагонистические связи между биогенными (Fe, Zn), с одной стороны, и абиогенными элементами (Pb, Cd) - с другой стороны.

5. Тяжёлые металлы оказывают влияние на морфометрические параметры растений, произрастающих на придорожных территориях (10-50 м).

Максимальный коэффициент вариации морфометрических параметров характерен для придорожных фитоценозов (5-20 м). Реакция изменения морфометрических параметров V. vitis-idaea L. на содержание тяжёлых металлов менее выражена, чем у С. majalis L.

6. При действии ТМ на растения выявлено снижение потенциальной эффективности использования энергии света в процессе фотосинтеза, связанное с увеличением флуоресценции хлорофилла. Наибольший разброс величины относительной флуоресценции (Fv/Fm) характерен для растений на придорожных территориях. Установлено, что наиболее информативной величиной, указывающей на нарушение в функционировании фотосинтетического аппарата, является величина относительной флуоресценции. Наибольшие значения величин фотохимического (qP) и нефотохимического (qN) тушения зарегистрированы в листьях растений, произрастающих на удаленных от автодорог территориях (1000 м). Наиболее выражен процесс тушения в листьях V.vitis-idaea L., что, видимо, объясняется большей устойчивостью этого растения к действию тяжелых металлов.

Заключение

Для растений Convallaria majalis L. и Vaccinium vitis-idaea L. в придорожных местообитаниях зарегистрировано наибольшее накопление ТМ. Содержание ТМ в надземных побегах растений не превышало допустимых концентраций, установленных для растений. Накопление ТМ имеет видо- и ор-ганоспецифичный характер накопления в растениях. Уровень содержания тяжёлых металлов в лекарственных растениях в различных органах, в разные фазы развития и на разном удалении от дорожного полотна отличается. Наибольшая степень аккумуляции ТМ определена в подземной части растений на непосредственно прилегающих территориях к автодороге (5-20 м). Максимальное накопление изучаемых элементов в растении С. majalis L. установлено в фазу созревания плодов. При сравнении концентрации ТМ в надземных побегах с листьями Vaccinium vitis-idaea L. зарегистрировано наибольшее их накопление в двухгодичных побегах с листьями.

В результате проведенных морфометрических исследований в растениях ландыша майского и брусники обыкновенной выявлены тенденции уменьшения величины некоторых морфометрических параметров в придорожных фитоценозах (10-50 м) и увеличения коэффициента вариации на данных участках, что можно объяснить сильным антропогенным прессом со стороны автомобильного транспорта.

Наиболее информативной величиной, указывающей на нарушение в функционировании фотосинтетического аппарата, является величина Fv/Fm, характеризующая потенциальную эффективность использования энергии света в процессах фотосинтеза. Наибольшие значения величин фотохимического (qP) и нефотохимического (qN) тушения определены в листьях растений, произрастающих на более удаленных территориях (1000 м) от автодороги. Наиболее выражен процесс тушения в листьях Vaccinium vitis-idaea L., что объясняется наибольшей устойчивостью этого растения к действию тяжелых металлов. В результате полученных данных по флуоресценции хлорофилла можно отметить, что наиболее чувствительными к загрязнению оказались растения ландыша.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Талипова, Екатерина Васильевна, Саранск

1. Авцын П.А., Жаворонков А.А., Риш М.А., Строчкова J1.C. Мик-роэлементозы человека: этиология, классификация, органопатология. М.: Медицина, 1991. 496 с.

2. Агроклиматический справочник по Кировской области. JL: Гид-рометеоиздат, 1960. 191 с.

3. Агрометеорологический бюллетень по Кировской области за 2002-2005 гг. Киров: Верхно-Волжское территориальное управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. 147 с.

4. Айдаров Т.К., Разяпов А.З. Спектральные методы определения вредных веществ в воздухе и биологических материалах. Казань: Изд-во казанского университета, 1973. 180 с.

5. Алалыкина Г.М. Строительство, транспорт, экономические связи. В кн.: Природа, хозяйство, экология Кировской области (Сборник статей) / Под ред. В.И. Колчанова, A.M. Прокашева. Киров, 1996. С. 454-462.

6. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 38-54.

7. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агро-промиздат, Ленингр. отд-ние, 1987. 170 с.

8. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970. 488 с.

9. Арнон Д. Роль микроэлементов в питании растения, в частности в фотосинтезе и усвоении азота. // Микроэлементы. М.: Изд-во иностр. лит., 1962. С. 9-49.

10. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Под ред. П.С.Чикова. М.:1976. 340 с.

11. Атлас Кировской области. М.: Главное управление геодезии и картографии при Сов. Мин. СССР, 1968. 38 с.

12. Атлас лекарственных растений СССР. М.: Изд-во мед. лит., 1962.342 с.

13. Атчабаров Б.А. Поражение нервной системы при свинцовой интоксикации. Алма-Ата, 1966. 202 с.

14. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная. В кн: Биологическая флора Московской области / Под ред. Т.А. Работнова. М.: Изд-воМГУ, 1974. С. 167-178.

15. Башмаков Д.И., Лукаткн А.С. Аккумуляция тяжелых металлов некоторыми высшими растениями в разных условиях местообитания // Агрохимия. 2002 № 9. С. 66-71.

16. Берзиня А.Я. Загрязнение металлами растений в придорожных зонах автомагистралей // Загрязнение природной среды выбросами автотранспорта. Рига: Зинатне, 1980. С. 28-42.

17. Берри Дж.А., Даунтон У.Дж.С. Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды // Фотосинтез/ под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. Т. 2. С. 273-364.

18. Биоэколгиеские аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России. Петрозаводск: ИЛ КНЦ РАН 2001, С. 232-246.

19. Борисова М. Лечение клюквой, брусникой и черникой. СПб.: Издательский Дом "Литера", 2003. 64 с.

20. Борисова Н.А. Изучение динамики популяций ландыша майского для целей ресурсоведения // Материалы Всесоюзного научно-техническогосовещания по изучению и использованию запасов дикорастущих лекарственных растений. М: 1974. С. 41-44.

21. Боровиков В.П. Статистика: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб: Питер, 2001.- 656 с.

22. Буданцев A.J1. Некоторые морфометрические показатели и сырьевая фитомасса побегов и клонов Filipendula ulmaria (L.) Maxim, на севере Карельского перешейка (Ленинградская область) // Растительные ресурсы. Вып. 4, 2003. С. 48-54.

23. Бумар Г.И., Таргонский П.Н. Возрастной состав ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. в Полесском государственном заповеднике (УССР) // Растительные ресурсы. 1989. Вып. 3. С. 353.

24. Бурцева Л.В., Лапченко Л.А., Кононов Э.Я. и др. Фоновое содержание свинца, ртути, мышьяка и кадмия в природных средах // Мониторинг фонового загрязнения природных сред. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. Вып. 7. С. 23-56.

25. Бухов Н.Г., Карапетян Н.В. Фотоиндуцированные изменения поглощения при 800 нм, связанные с функционированием фотосистемы I // Биохимия. 1979. Т. 44. С. 705-709.

26. Вайцеховская Е.Р. Морфологические и биохимические признаки Plantago Media L. в связи с антропогенным воздействием (Южное Прибайкалье)//Растительные ресурсы. 1995. Вып. 1. С. 75-78.

27. Вайцеховская Е.Р., Галемина М.А. Влияние атмосферного загрязнения на морофометрические и биохимические показатели Sanguisorba officinalis L. (Южное Прибайкалье) // Растительные ресурсы. 2000. Вып. 1. с. 29-33.

28. Венедиктов П.С., Волгин С.Л., Казимирко Ю.В. и др. Использование флуоресценции хлорофилла для контроля физиологического состояния зеленых насаждений в городских экосистемах // Биофизика. 1999. т. 44. Вып. 6. с. 1037-1047.

29. Венедиктов П.С., Казимирко Ю.В., Кренделева Т.В. и др. Изучение физиологического состояния древесных растений по характеристикам флуоресценции в коре однолетних побегов деревьев // Экология. 2000. № 5. с. 338-342.

30. Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Рубин А.Б. Первичные процессы фотосинтеза и физиологическое состояние растительных организмов // Физиология растений / Под ред. А. А. Ничипоровича. М.: Наука, 1981. С. 5276.

31. Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. JL: Химия, 1990. 115 с.

32. Войнар А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Высшая школа. 1960. 214 с.

33. Волкова Г.А., Моторина Н.А. Лекарственные растения в культуре // Лекарственные растения в природе и культуре // Тр. /Коми НЦУрО РАН, 1995. 88 с.

34. Воскресенская О.Л., Скочилова Е.А. Копылова Т.И. и др. Организм и среда: факториальная экология: Учебное пособие / Map. гос. ун-т.с1. Йошкар-Ола, 2005. 175 с.

35. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов 5-8 групп. Справочник / Под ред. Филова В.А. Л.: Химия, 1989. 595 с.

36. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов 1-4 групп. Справочник. Под ред. Филова В.А. Л.: Химия, 1988. 512 с.

37. Гавриленко В.В., Сорокина Н.А. Геохимические циклы токсичных элементов. Л.: 1988. 84 с.

38. Гайдар А.А. Некоторые данные по осеннему питанию рябчика в верховья реки Лены // Вопросы экологии промысловых животных. М.: Лесн. пром., 1969. Вып. 22. С. 271-273.

39. Гармаш НЛО. Влияние возрастающих доз тяжелых металлов на накопление их пшеницей и бобами в онтогенезе // Физиология и биохимия культ, растений. 1989. Т. 21. С. 141-146.

40. Гедых В.Б. Изменчивость листьев верескоцветных и брусничных // Экология. 1987. № 5. С. 79-81.

41. Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов. / Санитарно эпидеологические правила и нормативы СанПиН 2.3.2.1078-01. // Бюллетень нормативных и методических документов Госсанэпиднадзора. Москва, 2002. Вып. 4(10). 143 с.

42. Гинович В.Ф., Гайдар А.А. Роль тетеревиных птиц в использова-ии ресурсов дикорастущих ягод Среднего Приобья // Воспроизводство, использование и охрана диких зверей и птиц. Пермь, 1986. С. 5-10.

43. Гозин А.А. Влияние экологических факторов на накопление биомассы и содержание гликозидов в ландыше майском. // Экология. 1988. № 1. С. 76-78.

44. Голубев И.Р., Новиков Ю.В. Окружающая среда и транспорт, М.: Мир, 1987.

45. Гончарук Е.И. Санитарная охрана почв от загрязнения химическими веществами. Киев, 1977. 160 с.

46. Горев Г.И. Пособие по определению типов леса Кировской области. Киров: 1975. 29 с.

47. ГОСТ 26483-85. Почвы. Приготовление солевой вытяжки и определение её рН по методу ЦИНАО. М.: Изд-во стандартов, 1985. 9 с.

48. Государственная фармакопея СССР. Издание XXI. М.: Мир -1989, Ч. 2. 398 с.

49. Государственный реестр лекарственных средств. М.: Медицина, 2000. 1202 с.

50. Грушко Я.М. Вредные неорганические вещества в промышленных сточных водах. JL: Химия, 1979. С. 138-142.

51. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. 200 с.

52. Гудков И.Н., Гуральчук Ж.З., Петрова С.А. Цитологическое и ци-тогенетическое действие цинка на растения и его снятие с помощью магния // Докл. АН УССР. 1986. № 12. С. 61-63.

53. Гуральчук Ж.З. Эколого-физиологические аспекты действия повышенных концентраций цинка на растения // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Самарканд, 1990. С. 278280.

54. Демьянов В.А. Метод изучения фитогенного поля древесных пород // Бот. журн. 1978. Т. 63, № 9. С. 1302 1308.

55. Дмитраков Л.М., Дмитракова Л.К., Абашина Н.А., Пинский Д.Л. Влияние свинца на морфометрические показатели овса. // Агрохимия. 2004. №8. С. 48-53.

56. Дмитриева А. Г., Кожанова О. Н., Дронина Н. Л. // Физиология растительных организмов и роль металлов. М.: Изд-во Московского университета, 2002. 160 с.

57. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние. М.: Мысль, 1983. 272 с.

58. Дончева А.В., Ландшафт в зоне воздействия промышленности. М.: Мир, 1978.

59. Дроздова И.С., Бондар В.В., Бухов Н.Г. Влияние старения листьев на индукционные переходы переменной флуоресценции хлорофилла, содержание АТФ и метаболитов цикла Кальвина // Физиология растений. 1992. Т. 39. Вып. 4. С. 635-644.

60. Дуглас П. Ормрод. Воздействие загрязнения микроэлементами на растения. В кн.: Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С. 327-355.

61. Егошина Т.Л. Основные лекарственные растения Кировской области (эколого-ценотическая оценка): Автореферат дисс. канд.биол.наук.1. СПб. 1999. 22 с.

62. Егошина T.JI. Эколого-биологические особенности некоторых лекарственных растений Кировской области. В кн.: Современное состояние недревесных растительных ресурсов России. /Под ред. Егошиной Т.Д. Киров, 2003. 262 с.

63. Егошина T.JI., Недревесные растительные ресурсы России. М.: НИА Природа, 2005. 80 с.

64. Еремин В.М. О влиянии свинца на структуру стебля сосны обыкновенной // Тр./ Воронежского Гос. Пед. Ин-та. Воронеж, 1989. С. 25-26.

65. Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения//Ценопопуляции растений. М., 1976. С. 92- 105.

66. Жизневская Г.Я. Медь, Молибден, железо в азотном обмене бобовых растений. М.: Наука, 1972. 335 с.

67. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973.256 с.

68. Захаров В.М. Асимметрия животных. М.: Наука, 1987. 161 с.

69. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И. и др. Здоровье среды: методика оценки. Методическое руководство для заповедников. М.: Центр экологической политики России, 2000.

70. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Баранов А.С. и др. Здоровье среды: методика и практика оценки в Москве. М.: Центр экологической политики России, 2001. 68 с.

71. Злобин Б.Д. Носкова Т.С., Редкие животные и растения Кировской области. Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, Кировское отделение, 1988. 176 с.

72. Злобин Ю.Б. О некоторых параметрах оценки реакции ценопопу-ляций на влияние антропогенных факторов // Антропогенные процессы в растительности. Уфа, 1985.

73. Зубарева JI.A. Высшие растения. В кн.: Энциклопедия Земли Вятской. Киров, 1997. Т. 7. С. 333-342.

74. Зубарева J1.A. Растительный покров. В кн.: Природа, хозяйство, экология Кировской области (Сборник статей) / Под ред. В.И. Колчанова, A.M. Прокашева. Киров, 1996. С. 222-265.

75. Ильин В.Б. загрязнение тяжелыми металлами огородных почв и культур в городах Кузбасса// Агрохимия. 1991. С. 179-182.

76. Ильин В.Б. О надежности гигиенических нормативов содержания тяжелых металлов в почве // Агрохимия. 1992. № 2. С. 78-85.

77. Ильин В.Б. Сысо А.И. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2001. 209 с.

78. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск: Наука, 1991. 151 с.

79. Инструкции, аннотации и другие материалы по применению медицинских средств. Вып. 3-4. 1988.

80. Исупова Е.М., Кузницын М.А. Рельеф // В кн.: Природа, хозяйство, экология Кировской области (Сборник статей) / Под ред. В.И. Колчанова, A.M. Прокашева. Киров, 1996. С. 83-115.

81. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989, 440 с.

82. Карпова О.А. Особенности структуры и развития ценопопуляций ландыша майского в условиях степного Заволжья. Автореферат дисс. канд. биол. наук. Самара. 2004. 18 с.

83. Киселева Т.М., Егошина Т.Л., Запасы дикорастущих лекарственных растений Кировской области // Сезонная ритмика и продуктивность лекарственных растений М.: Московский филиал Географического общества1. СССР, 1988. С. 33-41.

84. Клемпер А.В., Листов С.А., Петров Н.В. и др. Загрязнение лекарственного растительного сырья выбросами промышленных предприятий // Раст. ресурсы. 1993. Т. 29. Вып. 4. С. 13-23.

85. Клиросова В.П. Растительность // Природа Кировской области. Киров, 1967. С. 180-235.

86. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985.263 с.

87. Колупаева К.Г. Запасы брусники в Кировской области и их хозяйственное использование // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972 а, С. 89-91.

88. Колупаева К.Г. Прогнозирование урожая брусники в Кировской области //Растительные ресурсы. 1972 б. Т. 8. Вып. 2. С. 258-263.

89. Корнеев Д.Ю. Информационные возможности метода индукции флуоресценции хлорофилла. Казань: Альтерпресс, 2002. 188 с.

90. Кретович И.В. Биохимия автотрофной ассимиляции азота у растений // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1956. № 4. С. 668-684.

91. Кропотова И.И. Эколого-ценотическая характеристика ландыша майского Convallaria majalis L. в различных условиях произрастания. Автореферат дисс. канд. биол. наук. 1970.

92. Крылова И.Л. Convallaria majalis L. как компонент растительных сообществ // Растительные ресурсы. 1993. Т.29. Вып. 2. С. 1-10.

93. Крылова И.Л. Влияние некоторых антропогенных факторов на восстановление ценопопуляций лекарственных растений // Растительные ресурсы. Вып. 4. 1994. С. 15-21.

94. Крылова И.Л. Восстановление запасов надземной массы ландыша майского и багульника болотного после заготовок сырья // Растительные ресурсы. 1980. Т. 16. Вып. 3. С. 345-353.

95. Крылова И.Л. Ландыш майский // Биологическая флора Московской области / Под ред. Т.А. Работнова. М.: Изд-во МГУ. 1974. Вып. 1. С. 21

96. Крылова И.Л. Скорость восстановления запасов надземной массы горицвета весеннего//Растительные ресурсы. 1981. Т. 17. Вып. 4. С. 509-514.

97. Крылова И.Л., Трембаля Я.С. Сезонная динамика и скорость восстановления запасов надземной биомассы брусники и вахты. // Растительные ресурсы. Т. 14. 1978. С. 360-366.

98. Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Захаров В.М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения // Экология. 1996. №6. С. 441-444.

99. Кукарских Г. П., Граевская Е.С., Лаврухина О.Г., Кренделева Т.Е., Рубин А.Б. // Биофизика. Т. 49. Вып. 5. С. 832-839.

100. Кулагин А.А., Шагиева Ю.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. М.: Наука, 2005. 102 с.

101. Кумачев А.И., Кузьменок Н.М. Глобальная экология и химия. Минск: Наука и техника, 1991. 184 с.

102. Кьосев П. А. Полный справочник лекарственных растений. М.: ЭКСМО-Пресс, 2002. 992 с.

103. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

104. Левина Э.Н. Сравнительная токсичность кислородных соединений марганца//Автореферат дисс.канд. биол. наук. Л.: 1957. 25 с.

105. Левинова В.Ф., Олешко Г.И., Зеленина М.В. Запасы сырья Vac-cinium vitus-idaea L. в заволжской части Горьковской области // Растительные ресурсы. 1984. т. 20. Вып. 1. с. 26-29.

106. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Гидрометео-издат, 1990. 198 с.

107. Липатова В.В. Растительность пойм // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980.

108. Листов С.А., Петров Н.В., Арзамасцев А.П., О содержании тяжёлых металлов в лекарственном растительном сырье // Фармация. 1990. Т. 31. №2.

109. Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Пономарева С.М., Бузук Г.Н., Соколова С.М. Почему растения лечат. М.: Наука, 1989. 162 с.

110. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. 4.1-2. Апатиты, 1996. 82 с.

111. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги, природные и техногенные аспекты. Апатиты, 1998. 91 с.

112. Любарский Е.Л. К изучению взаимоотношений некоторых длин-нокорневищных растений сосняков // Взаимоотношения растений в растительном сообществе. Казань, 1964.

113. Мазная Е.А. Структура и продуктивность надземной фитомассы ценопопуляций Vaccinium. myrtillus L. и V. vitis-idaea L. в сосняках кустар-ничково-лишайниковых (Кольский полуостров). // Растительные ресурсы. 2001. Т. 37. Вып. 1.С. 15-21.

114. Мазная Е.А., Влияние промышленных выбросов на состояние и структуру ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и V. vitis idaea L. // Растительные ресурсы. 2001. Т. 37, Вып. 3. С. 33^17.

115. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. Параметры ценопопуляций и накопление тяжелых металлов Vaccinium myrtillus L. и V. vitis-idaea L. (Ericaceae) при разном уровне техногенной нагрузки. // Растительные ресурсы. Т. 42, Вып. 1, 2006. с. 16-27.

116. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. Репродуктивная способность Vaccinium. myrtillus L. в условиях атмосферного загрязнения (Кольский полуостров) // Растительные ресурсы. 1995. Вып. 2. с. 16-20.

117. Матвеев Н.М., Павловский В.А., Прохорова Н.В. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Самарский ун-т, 1997. 100 с.

118. Машковский М.Д. Лекарственные средства: В 2 т. М.: Наука, 2000. Т. 1.539 с. Т. 2. 608 с.

119. Медведев Н.В. Птицы и млекопитающие Карелии как биоиндикаторы химических загрязнений. Петрозаводск. 1988. 135 с.

120. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. - 240с.

121. Мозговая О.А. Структура ценопопуляций ландыша майского в пойменных и аридных дубравах степного Заволжья. // Вопросы лесной био-геоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Межведомственный сборник. Куйбышев. 1985. С. 82-92.

122. Москалев Ю.М. Минеральный обмен. 1985. 288 с.

123. Мотылева С.И., Соснина М.В. Накопление тяжелых металлов в яблоках // Плодоводство и виноградарство. 1995. № 2. С. 6-7.

124. Назаров А.Г. Современная миграция тяжелых металлов в биосфере. М.: ВНТИЦентр, 1980. 188 с.

125. Национальный доклад о состоянии окружающей среды Кыргызстана 2000 г. Бишкек, 2001 г.

126. Нестеренко Т.В., Сидько Ф.Я. Медленная индукция флуоресценции хлорофилла в онтогенезе листьев огурца // Физиология растений. 1986. Т. 33. Вып. 4. С. 672-680.

127. Никаноров A.M., Жулидов А.В., Покаржевский А.Д. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах. Л.: Наука, 1985. 144 с.

128. Николаева Л.Ф. и др. Изменение содержания тяжелых металлов в соцветиях клевера лугового под воздействием автодорожных факторов. //

129. Экология малого города. Пущипо. Изд-во МГУ. 1987. С. 130-144.

130. Никонов В.В., Лукина Н.В., Безель B.C. и др. Рассеянные элементы в бореальных лесах / Ответств. редактор Исаев А.С. М.: Наука, 2004. 616 с.

131. Ниценко А.А. Типология мелколиственных лесов Европейской части СССР. Л.: Наука, 1972.

132. О состоянии окружающей природной среды Кировской области в 1998 году (региональный доклад), Киров, 1999. 189 с.

133. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: ПГУ.1997.

134. Опекунова М.Г. Особенности накопления цинка, марганца и железа Salvia stepposa при различном уровне меди в среде обитания // Травосто. 7 конф. Молодых ученых ботан. ин-та АН СССР. Л.: 1985. С. 127-134.

135. Островская Л.К. Железо, его роль в обмене веществ, значение для плодородия карбонатных почв // Физиологические основы питания растений. Киев: Наукова думка. 1971. С. 119-155.

136. Парибок Т.А. Загрязнение растений металлами и его эколого-физиологические последствия: Обзор // Растения в экстремальных условиях минерального питания / под ред. Школьника М.Я., Алексеевой-Поповой Н.В. Л.: Наука, 1983. С. 82-99.

137. ПДК химических веществ в почвах и допустимые. 01.01.1991. -Госкомприрода № 02-233 от 01.12.90.

138. Пейве Я.В. Микроэлементы и ферменты. Рига. 1962. 135 с.

139. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. М.: Высшая школа. 1975.342 с.

140. Перечень предельно допустимых концентраций и ОДК., 1991,1997.

141. Пигулевская Т.К., Иванов Б.Н., Черпавина И.А., Шмелева В.Л. Состояние электрон-транспортпой цепи хлоропластов овса при избытке цинка в среде выращивания. Биол. науки, 1983. № 10. С. 88-94.

142. Пименова М.Е. Мониторинг сырьевой продуктивности Filipen-dula Ulmaria (L.) Maxim, в Ярославской и Тверской областях: межпопуляци-онная и флуктуационная изменчивость и прогнозная оценка. // Растительные ресурсы. 2001. Т. 37. Вып. 4. С. 1-17.

143. Покровская С.Ф. // Регулирование поведения свинца и кадмия в системе почва растение: Обзорная информ. // НИИТИагропром. М., 1995. 52 с.

144. Покровский В.А. Геогигиеническое значение изменений состава атмосферы под влиянием человеческой деятельности / В кн.: Введение в геогигиену". М. Л.: Наука, 1966, С. 70 - 143.

145. Полезные растения западного участка зоны БАМ / Соболевская К.А. Гонтарь Э.М. Горохова Г.И. и др. Новосибирск. 1985. 230 с.

146. Правила сбора сырья лекарственных растений. М.: Колос, 1989.406 с.

147. Прокашев A.M., Охорзин Н.Д. Почвы и почвенный покров. В кн.: Природа, хозяйство, экология Кировской области (Сборник статей) / Под ред. В.И. Колчанова, A.M. Прокашева. Киров, 1996. С. 196-222.

148. Протасов В.Ф., Молчанов А.В. Экология, здоровье и природопользование в России. / Под ред. В.Ф. Протасова. М.: Финансы и статистика, 1995.

149. Прохорова Н.В. Экологические принципы биогеохимического анализа ландшафтов лесостепного и степного Поволжья. Автореферат.докт. биол. наук. Тольятти. 2005. 36 с.

150. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Павловский В.А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара.: Изд-во "Самарский университет", 1998. 131 с.

151. Прохорова Н.В., Ненашева Е.В., Козлов А.Н. Элементный состав ландыша майского (Convallaria majalis L.) в условиях сложного геохимического ландшафта // Самарская Лука: Бюлл. Самара, 2004. № 14. С. 190-200.

152. Растения в экстремальных условия минерального питания: Эколого физиологические исследования / Под ред. М.Я. Школьника, Н.В. Алексеевой - Поповой. Л.: Наука, 1983. 176 с.

153. Ратнер Е.И. Пути приспособления растений к условиям питания катионами в почве// Проблемы ботаники. М.: 1950. Вып. 1. С. 427-448.

154. Ревин Б.А., Сает Ю.А. Смирнова B.C. Сорокина Е.П. Методические рекомендации по геохимической оценке загрязнения территорий городов химическими элементами. М.: 1982. 111с.

155. Рихванов Л.П., Язиков Е.Г., Сарнаев С.И. Содержание тяжелых металлов в почвах. Учебное пособие. Томск: изд. ТПУ, 1993. 84 с.

156. Рожанская Л.И. Марганец, медь, цинк в планктоне, бентосе и рыбах Азовского моря // Океанология. 1967. Т. 7. № 6. С. 1032-1036.

157. Романе Э.Я. Загрязнение лекарственного растительного сырья в зонах влияния автотранспорта (на примере Ленинградской области). Автореферат дис. канд.фармац. наук. Л., 1987. 22 с.

158. Романе Э.Я., Ринькис Г.Я. Автотранспорт источник загрязнения лекарственного растительного сырья тяжелыми металлами //Науч. Тр./ ВНИИ Фармации. 1987. Т.25. С. 54-59.

159. Рубин А.Б. Биофизические методы в экологическом мониторинге // Соросовский Образовательный Журнал. 2000. Том 6. № 4. С. 7-13.

160. Русин В.Я. Вопросы питания. 1980. №4. С. 15-19.

161. Рысин Л.Н. Сложные боры Подмосковья. М.: Наука, 1969. 102 с.

162. Савицкене Н., Вайчюнень Я.А., Пясяцкене А.А., Риспелис С.П., Абрахманов X., Савицкас А.Б. Содержание тяжелых металлов в лекарственных растениях придорожных зон в Литве //Растит, ресурсы. Т.29. Вып. 4., 1993. С. 23-30.168. СанПиН 2.3.2. 560-96.

163. Свиридонов Г.М., Свиридонов М.Г. Растения и здоровье: лечебные и пищевые свойства. М.: Профиздат, 1992. 272 с.

164. Сергеев А.А. Тяжелые металлы в охотничьих птицах Кировской области (биологические, индикация и санитарно-гигиенические аспекты)

165. Автореферат дисс.канд. биол. наук. Киров, 2003. 22 с.

166. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

167. Скрябина А.А. Рычкова Н.Н. Распространение и продуктивность голубики и брусники в коопзверопромхозах дальнего Востока // Сб. НТИ ВНИИОЗ. Киров. 1973. Вып. 40-41. С. 3-6.

168. Скрябина А.А. Цветение и плодоношение Vaccinium. vitis-idaea L. в южной части советского Дальнего Востока. // Растительные ресурсы. Вып. 4, 1989. С. 527-538.

169. Скурихин И.М. Методы определения микроэлементов в пищевых продуктах // Проблемы аналитической химии. М.: Наука, 1988. У11. С. 133150.

170. Смит У.Х. Поглощение загрязняющих веществ растениями. В кн.: Загрязнение воздуха и жизнь растений. JL: Агрометеоиздат. 1988. С. 460499.

171. СНиП-2.05.02 85*. Автомобильные дороги.

172. Сотник В.Ф. Кладовая здоровья: Альбом. 2-е изд. М.: Лесн. пром-ть, 1990. 64 с.

173. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние свинца и кадмия на проростки ячменя // Физиология и биохимия культурных растений. 2001. Т. 33. № 1.С. 33-37.

174. Талипова Е.В., Егошина Т.Л. Физиологические характеристики ландыша майского при загрязнении окружающей природной среды тяжелыми металлами // Тезисы докладов 4-й научной конференции аспирантов и соискателей, Киров, ВГСХА 2004 г. С. 32-34.

175. Тарасова Е.М. Флора Кировской области // Тезисы докладов Международной конференции "Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы" М. -СПб., 2005, С. 84.

176. Тахтаджян АЛ. Флористические области Земли. J1.: Наука, 1978.248 с.

177. Титов А.Ф., Лайдинен Г.Ф., Казнина Н.М. Влияние ионов свинца на рост и морфофизиологические показатели растений ячменя и овса // Физиология и биохимия культурных растений. 2001. Т. 33. № 5. С. 387-393.

178. Тихонов А.Н. Трансформация энергии в хлоропластах энергообразующих органеллах растительной клетки // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 4. С. 24-32.

179. Тойкка М.А. Уровень токсичности тяжелых металлов // Микроэлементы в биосфере Карелии и сопредельных районов. Петрозаводск. 1981. С. 49-54.

180. Трембаля Я.С. Ресурсная характеристика брусники в пределах средней полосы Европейской части СССР. Автореферат дисс.канд. биол. наук. М., 1977. 22 с.

181. Тюлин В.В. Почвы Кировской области. Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, Кировское отделение, 1976. 288 с.

182. Тюлин В.В., Гущина A.M. Особенности почв Кировской области и их использование при интенсивном земледелии. Киров, 1991. 92 с.

183. Тяжелые металлы в системе "Почва-растение-удобрение" / Под. ред. М.М. Овчаренко М.: Колос, 1997. 216 с.

184. Уланов А.Н., Журавлева Е.Л. Болота. / В кн.: Энциклопедия Земли Вятской: Киров: 1997. Т. 7. С. 223-233.

185. Уолкен Д. Хлоропласты фотосинтетический комплекс. Труды 5-го межд. биохим. конгресса. М.: 1961. Т.2, С. 377.

186. Френкель М.О. Межрегиональный экомониторинг Волжского бассейна. Киров. 1997. 179 с.

187. Цвылев О.П., Ткаченко В.Н. Влияние некоторых загрязняющих веществ на одноклеточные водоросли // Эколого-токсикологические аспекты загрязнения морской среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 5. С. 9-26.

188. Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов. М.: Высшая школа, 1970. 309 с.

189. Черненькова Т.В. Изучение березняков разнотравных в окрестностях металлургического комбината // Экология. 1986. № 6. С. 401-407.

190. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002. 191 с.

191. Чиков П.С., Зайко Л.И., Мретер В.М. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: Наука, 1976. 340 с.

192. Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г. Возможность использования показателей стабильности развития и фотосинтетической активности для исследования состояний природных популяций растений на примере березы повислой. // Онтогенез. 2001. Т.З № 6. С. 422-427.

193. Шестакова Г.А., Стрельцов А. Б., Константинов Е.Л. Методика сбора и обработки материала для оценки качества среды (по березе повислой Betula pendula Roth.). // Очерк экологии г. Калуги. Калуга, 2000. С. 378-385.

194. Шихова Л.Н., Егошина Т.Л. Тяжелые металлы в почвах и растениях Северо-Востока Европейской части России. Киров, ЗНИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого, 2004. 263 с.

195. Школьник М.Я. Микроэлементы и нуклеиновые кислоты // Успехи современной биологии. 1969. Т 67. № 1. С. 3-23.

196. Эйхлер В. Яды в нашей пище. М.: Мир, 1985. 213 с.

197. Экологическая биофизика / Ваганов Е.А., Шашкин А.В., Харук В.И., Хлебопрос Р.Г., Суховольский В.Г., Гаевский Н.А., Дегерменджи А.Г., Губанов В.Г. М: Логос, 2002. Т. 2. 360 с.

198. Экологическая биофизика: Фотобиофизика экосистем. Учебное пособие в 3-х томах / Под ред. И. И Гительзона, Н. С. Печуркина. М.: Логос. 2002. Том 1.327 с.

199. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н. Антипин Н.А. М.: Изд-во сельск. хоз. лит., 1956. 515 с.

200. Эмсли Д. Элементы. М.: Мысль, 1993. 256 с.

201. Юдина В.Ф., Белоногова Т.В., Колупаева К.Г., Муратов Ю.М., Богданова Г.А. Брусника. М.: Лесн. пром-сть, 1986.

202. Юдина В.Ф., Максимова Т.А. Урожайность листьев брусники в основных типах леса Карелии // Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. Петрозаводск, 1975. С. 123-127.

203. Якубовский Ю. Автомобильный транспорт и защита окружающей среды. М.: Транспорт, 1979.

204. Ярмишко В.Т. Состояние популяций важнейших ресурсных видов растений в лесных сообществах севера и северо-запада Европейской России // Товарищество научных изданий КМК. М., 2005. 82 с.

205. Albert A. Quantitative studies of the avidity of naturally occurring substances for trace metals // Biochem. J. 1950. Vol. 47. N 3. P. 531 -541.

206. Atkins D. et al. Photochemical ozone and sulphuric aerosol formation in the atmosphere over southern England. Nature, 1972, 235, (5338): 372 - 376.

207. Baker A. J. Metal tolerance // New Phytol. 1987. Vol. 106. N 1 p. 93111.

208. Batt Т., Woolhouse H.W. Changing Activities during Senescence and Sites of Synthesis of Photosynthetic Enzymes in Leaves of the Labiate, Perilla frutescens (L.) Britt. //J. Exp. Bot. 1975. V. 26. P, 569-579.

209. Bazzaz, F. A., Carlson, R. W. & Rolfe, G. L. (1974a). The effect of heavy-metals on plants, Part 1: Inhibition of gas exchange in Sunflower by Pb, Cd, Ni, and Tl. Environ. Poltut., 7, pp. 241—246.

210. Bazzaz, F. A., Rolfe, G. L. & Windle, P. (1974b). Differing .sensitivity of Corn and Soybean photosynthesis and transpiration to lead contamination. /. Environ. Qual., 3, pp. 156—158.

211. Berthelsen B.O., Ardal L., Steinnes E., Abrahamsen G., Stuanes A.O. Mobility of heavy metals in pine forest soils as influenced by experimental acidification// Water, Air, & Soil Pollution. 1994. V. 73, N. 1. P. 29-48.

212. Blake L., Goulding K.W.T. Effects of atmospheric deposition, soil pH and acidification on heavy metal contents in soils and vegetation of semi-natural ecosystems at Rothamsted Experimental Station, UK// Plant and Soil. 2002. V.240, N. 2. P. 235 -251

213. Broyer T.C., Jonson S.M., Paul R.E. Some aspect of lead in plant nutrition//Plant and Soil. 1972. Vol. 36. P. 301-313.'

214. Cannon, H. L. & Bowles, J. M. (1962). Contamination of vegetation by tetraethyl lead. Science, 137, pp. 765—766.

215. Cao J., Govindjee. Chlorophyll a fluorescence transient as an indicator of active and inactive photosystem II in thylakoid membranes // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1015, № 2. P. 180-188.

216. Chow, T. J. & Earl, J. L. (1970). Lead aerosols in the atmosphere: Increasing concentrations. Science, 169, pp. 577—580.

217. Chow, T. J. (1970). Lead accumulation in roadside soil and grass Nature (London), 225, pp. 295—296.

218. Cierber С.В. Leonard A. Jaequet P. Toxicity, metagenicity and teratogenicity of lead//Mutat. Res. 1980. Vol. 76. N2. P. 115-141.

219. Cottenie A. Dhaese A. Kamerlynsk R. Plant quality responce to the uptake of polluting elements // Qual. Plantarum. 1976. Vol. 26. N 3. P. 293-319.

220. Crotty. // Clin. Toxicol. 1971. Vol.4 №4. p. 615-619.

221. Daines, R., Motto, H. & Chilko, D. M. (1970). Atmospheric lead: Its relationship to traffic volume and proximity to highways. Environ. Sci. Technol., 4, pp. 318—322.

222. Dau H. //J. Photochem. Photobiol. В.: Biology. 1994. V. 26. P. 23.

223. Domazlica E. Rostliny a olovo // Zahradnictvo. 1991. Vol. 16. № 1-2. P. 12-13.

224. Donnelly J.R., Shane J.B., Schaberg P.G. Lead Mobility within the xylem of red spruce seedlings: Implications for the development of pollution histories//J. Environ. Qual. 1990. Vol. 19. N2. P. 268-271.

225. Elenberg H. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde. Stutgard.1956.

226. Elenberg H. Zeigewert Gefasspflancen Mitteleuropas // Scripte Geobot. 1977. B. 9.

227. Fasset, D.W. (1975) Cadmium: biologikal effects and occurrence in the environment. Annu. Rev. Pharmacol., 15, p. 425-435.

228. Goldsmith, C. D., jr, Scalon, P. F. & Pirie, W. R. (1976). Lead concentrations in soil and vegetation associated with highways of different traffic densities. Bull. Environ. Contain Toxicol, 16, pp. 66—70.

229. Govindjee, Papageorgiou G. // Photophysiology. 1971. V. 6. P. 1-50.

230. Govindjee. Sixty-Three Years Since Kautsky: Chlorophyll a Fluorescence//Aust. J. Plant Physiol. 1995. V. 22. P. 131-160.

231. Grun M. Et al. Kontrolle der Schwermetall bestaltung des Bodes // Feldwirtschaft. 1990. Jr. 31. S. 459-461.

232. Haghiri, F. (1973). Cadmium uptake by plants. J. Environ. Qual., 2, p.93.96.

233. Hammet F.S. Studies in the biology of metals. 111. The localization of lead within the cells of growing roots // Protoplasma. 1929. N 5. P. 135-141.

234. Hartel O. Okophysiologie und antropogene Unweltveranderungen. -Ber. Dt. Bot. Ges., 1984, 9: 497 506.

235. Hegi G. 1908, 1926, 1927, Illustrierte Flora vom Mittel Europa. Bd. 1,5.

236. Ho Y.B., Tai, K.M. Potential use of a roadside fern (Pteris vittata) to biomonitor lead and other aerial metal deposition. Bui. Environ. Contam. Toxicol., 1985, v. 35. P. 430-438.

237. Hodges M., Cornic G., BriantaisJ.-M. Chlorophyll Fluorescence from Spinach Leaves: Resolution of Non-Photochemical Quenching // Biochim. Biophys. Acta. 1989. V. 974. P. 289-296.

238. Hoffman G., Schell W., Trankle A. Schadstoffbelastung von Boden durch Kraftfahrzeug verkehr // Ulmerverlag. 1989. Bd. 19.

239. Horton P., Hague A. Studies on the induction of Chlorophyll Fluorescence in Isolated Barley Photoplasts. IV. Resolution of Non-Photochemical Quenching//Biochim. Biophys. Acta. 1988. V. 931. P. 107-115.

240. Howell R. Effect of zinc on candium toxicity to the Amphipod Gam-marus pulex. Hydrobiologia, 1985. V. 123, p. 245-249.

241. Impens R. Contamination de la vegetation par le plomb tetraethile. -Annales de Gembloux, 1971, 77, 3: 225-234.

242. Jarvis S.C., Jones L.H.P. Hooper m.J. Cadmium uptake from solution by plants and its transport from roots to shoots. Plant a. Soil, 1976. V. 44. P. 179191.

243. Josshi H. V., Chaohan V. D., Ray P.S. // Effect of metall ions on the growth of Sargassum swartzii // J. Mar. Sci. 1982. Vol. 11 № 12. P. 338.

244. Kahle H., Bertela C., Noack G., Roder U., Ruther P., Breckle S-W. Wirkungen von blei und Mineralstoffhaushalt von Buchenjungswuchs // Allg. Forstz. 1989. B. 44. N 29-30. S. 783-788.

245. Karamanos R.E., Bettany J.E., Stewart J.B.W., The uptake of nature and applied lead by alfalfa and bromegras from soil. Canad. Journ. Soil. Sci. 1976, v. 56. P. 485-494.

246. Kautsky H., Hirsch A. // Naturwissenschaften. 193l.B. 19. S. 969.

247. Kazmierczakowa R., Grodzinsko K., Bednars L. Contens of heavy metals in xylem of year-old beech (Fagus sylvatica L.) in Southern Poland. Bui. Pol. Acad. Sci., Biol. Sci., 1984, v. 32. P. 329-338.

248. Kocic H., Wojeiechowska В., Liguzinska A. Investigation on the cytotoxic influence of zinc on Alium сера L. roots. Acta Soc. Bot. Pol., 1982. V. 51. P. 3-9.

249. Koeppe D.E. The uptake, distribution and effect of Cd and Pb in plants. Sci. Total Environ. 1977. V. 117. P. 197-206.

250. Krause G.H., Weiss E. Chlorophyll Fluorescence and Photosynthesis: The Basic//Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 131-349.

251. Kuboi Т., Noguchi A., Yazaki J. Family-dependent cadmium accumulation characteristics in higher plants. Plant a Soil. 1986. V. 92. P. 405-415.

252. Lagerwerff J.V. Uptake of cadmium, lead and zinc by radish from soil and air.-Soil Sci., 1971. V. 3. P. 129-133

253. Lagerwerff, J. V. (1967). Heavy metal contamination of soils. Pp. 343—364 in Agriculture and the Quality of Our Environment (Ed. N. G. Brady). (Amer. Assoc. Adv. Sci. Publication 85, Washington, DC, USA: xv+460 pp., illustrations

254. Lagerwerff, J.V., Specht A.W. (1970). Contamination of roadside soil and vegetation with cadmium, nickel, lead, and zinc. Environ. Sci. Technol., 4, p. 583-586.

255. Landsberg E.C. Regulation of iron-recponce by whole-plant activity //J. Plant Nutr. 1984. Vol. 7. N 1-5. P. 609-621.

256. Lasson B.V. Polycyclik aromatic hydrocarbons and lead in roadside lettuce abd rye grain // J. Sc. Food Agr. 1985. Vol. 36. № 6. P. 463-470.

257. Lazrus, A. L., Lorange, E. & Lodge, J. P., jr (1970). Lead and other metal ions in United States precipitation. Environ. Sci. Technol., 4, 55—58.

258. Lichtenthaler H. K., Rinderle U. ChlorophyllFluorescence Signatures as Vitaliy of Chlorophyll Fluorescence / Ed. Lichtenthaler H. K. Dordrect: Kluwer. Acad. Publ. 1988. P. 143 149

259. Little P., Martin M.H. Biological monitoring of heavy metals pollution // Environ. Pollut. 1974. Vol. 6. N. 4. P. 1-19.

260. Miles, C. D., Brandle, J. R., Daniel, D. J., Chu-Der, O., Schnare, P. 0. & Uhlick, D. J. (1972). Inhibition of photosystem II in isolated chloroplasts by lead. Plant Physiol., 49, pp. 820—825.

261. Motto, H. L, Dailies, R. H., Chilko, D. M. & Motto, С. K. (1970). Lead in soils and plants: Its relationship to traffic volume and proximity to highways. Environ. Sci. TechnoL, 4, pp. 231—237.

262. Mount D.J. The effects of total hardness and pH on acute toxicity of zinc to fish // Internat. J. Cur and Water Poll. 1966. Vol. 10. N 1. P. 49-56.

263. Naszradi Т., Badacsonyi A., Nemeth N., Tuba Z., Bati F. Zinc, Lead and Cadmium Content in Meadow Plants and Mosses Along the M3 Motorway (Hungary)//Journal of Atmospheric Chemistry. 2004. V.49, N. 1-3. P. 593 603

264. Ndiokwere C.D. A study of heavy metals in zinc fertilizers made fromindustrial byproducts.- Journ. Environ. Qual., 1984, v. 14. P. 424-427.

265. Neubauer C., Schreiber U. Z. Naturforsch. 1987. B. 42. S. 1246-1254.

266. Oinonen E. 1969. The time table of vegetative spreading of the lily of the valley (Convallaria majalis L.) and wood small-reed (Calamagrostis epigeios (L.)Roth) in Southern Finland. "Acta forest. Fen", v. 97.

267. Ormrod, D. P. (1978). Pollution in Horticulture. Elsevier, Amsterdam, The Netherlands: xi+260 pp., illustr.

268. Page, A. L. & Ganje, T. J. (1970). Accumulations of lead in soils for regions of high and low motor vehicle traffic density. Environ. Sci. TechnoL, 4, pp. 140—142.

269. Petrovic N., Richter R., Kastory R., Effect of Pb, Cd, Hg, and Fe on the performance of nitrate reductase in sugardeet// Докл. Болг. АН. 1987. Т. 40. № 10. P. 103-105.

270. Quick W.P., Stitt M., An Examination of Factors Contributing to Non-Photochemical Quenching of Chlorophyll Fluorescence in Porphyridium omentum // Biochim. Biophys. Acta. 1989. V. 977. P. 287-296.

271. Ranger G., Schreiber U. // Light Emission by Green Plants and Bacteria/Eds. Govindjee, J. Amesz, D.C. Fork. Orlando: Acad. Press, 1986. P. 587.

272. Riznichenko G., Lebedeva G., Pogosyan S. et all. // Photosynth. Res. 1996. Vol.49. P. 151.

273. Rohacek K., Batrak M. Technique of the modulated chlorophyll fluorescence: basics, usefull parameters, and some applications // Photosynthetica. 1999. V. 37. №3. P. 339-363.

274. Romheld V., Marschner H., Evidence for a specific uptake system for iron phytosiderophoses in roots of grasses // Plant Physiol. 1986. Vol. 80. N 1. P. 175-180.

275. Sauerbeck D. Welche Schwermetallgehalte in Pflanzen diirfen nicht iiberschritten werden, um Wachstumbeeitrachtigungen zu fermeiden // Landwirtschaftliche Forschung: Kongressband. 1982. S.-H. 16. S. 59-72.

276. Schreiber U., Neubauer C., Klughammer C. // Applications of Chlorophyll Fluorescence / By ed. H.K. Lichtenthaler. Amsterdam: Kluwer, 1988. P. 63-69.

277. Schreiber U, Schliwa U, Bilger W. Continuous Recording of Photo-hemical and Non-Photochemical Chlorophyll Fluorescence Quenching with a New Type of Modulation Fluorometer//Photosynth. Res. 1986. V. 10. P. 51-62.

278. Schreiber U., Bilger W. //Progress in Bot. 1993. V. 54. P. 151-153.

279. Schreiber U., Klughammer C., Neubauer C. Measuring P700 Absorbance Changes Around 830 nm with a New Type of Pulse Modulation System // Z. Naturforsch. 1988. V. 43C. P. 686-698).

280. Schreiber U., Neubauer C. Z. Naturforsch. 1987. B. 42. S. 1255-1264.

281. Smith, W. H. (1971). Lead contamination of roadside White Pine. Forest. Sci., 1.7, pp. 195—198.

282. Smith, W. H. (1976a). Lead contamination of the roadside ecosystem. A. Air Pollut. Contr. Assoc., 26, pp. 753—766.

283. Spiller S., Castelfranko P.A. // Effects of iron and oxygen on chlorophyll biosynthesis. 1 In vivo observation on iron and oxygen deficient plant // Plant Physiol. 1982. Vol. 69. P. 107-111.

284. Tiel J.C., Hovmand M.F., Mosbac H. Atmospheric Lead pollution of grass grown in a background area in Denmark. Nature (London), 1979, v. 280, p. 425-426.

285. Tiemann K. Die Answirkungen des StraBenverkehrs auf Boden, Planzen und Wasser. Zeitschrift Fur Kulturtechnik und Flurberinigung, 1972, 13, 2: 90- 108.

286. Tomacevic M., Bogdanovic M., Stojnovic D. Influence of lead on some physiological characterstics of bean and barley // Period. Boil. 1991. 93. N 2. P. 337-338.

287. Trice L. Lead-ATP complex in adenosine trihosphatase histochemistry // J. Histochem. Cytochem. 1969. N 17. P. 85-90.

288. Tyler, G. (1972). Heavy metals pollute nature; may reduce productivity. Ambio, 1, pp. 52—59.

289. Vermaas, W. Molecular-Biological Approaches to Analyze Photosys-tem II Structure and Function // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 457-481.

290. Walters R.G., Horton P. Resolution of Components of Non-Photochemical Chlorophyll Fluorescence Quenching in Barley Leaves // Photo-synth. Res. 1991. V. 27. P. 121-133.

291. Ward, N. I., Reeves, R. D. & Brooks, R. R. (1975). Lead in soil and vegetation along a New Zealand State Highway with low traffic volume. Environ. Pol-. Int., 9, pp. 243—251.

292. Wheeler, G. L. & Rolfe, G. L. (1979). The relationship; between daily traffic volume and the distribution of lead in roadside soil and vegetation. Environ. Pollut., 18, pp. 265—274.

293. Wong P. T. S., Burnison G., Chon J. K. // Cadmium toxicity to freshwater algae // Bull. Environ. Contam. Toxicol // 1979. Vol. 23. P. 487 490.

294. Wong P.T.S., Burnison G., Chon J.K. // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1979. V23 p 487-490.

295. Zimdahl, R. L. (1976). Entry and movement in vegetation of lead derived from air and soil sources. /. Air Pollut. Control Assoc., 26 pp 655—660.161

Информация о работе

Талипова, Екатерина Васильевна
кандидата биологических наук
Саранск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Изменение морфофизиологических параметров лекарственных растений при действии автотранспортного загрязнения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы