Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические аспекты функциональной поливариантности онтогенеза растений

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты функциональной поливариантности онтогенеза растений"

На правах рукописи

084611491 ВОСКРЕСЕНСКАЯ Ольга Леонидовна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ПОЛИВАРИАНТНОСТИ ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

03.00.16 - экология 03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Казань - 2009

004611491

Работа выполнена на кафедре экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Марийский государственный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор,

Жукова Людмила Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Хохлова Людмила Петровна

доктор биологических наук, профессор Комаров Александр Сергеевич

доктор биологических наук, профессор Гордон Лев Хаймович

Ведущая организация: Нижегородский государственный

университет им. Н.И. Лобачевского

Защита состоится «24» декабря 2009 г. в 1430 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина» по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18

Факс: (843) 238-76-01

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета

Автореферат разослан «Д 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Зелеев Р.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Вопрос об охране окружающей среды, в том числе ее растительного компонента, является одним из центральных вопросов биологической науки. В связи с обострением экологической ситуации, связанной с увеличением антропогенного загрязнения окружающей среды, чрезвычайно важное значение приобретает комплексное изучение растений, произрастающих в условиях экологического стресса в урбофитоценозах.

Адаптивная стратегия растений - это комплекс морфологических, физиологических и биохимических характеристик, которые позволяют эффективно использовать ресурсы среды и реализоваться на разных уровнях организации живых систем: от молекулярного до биосферного (Иванов, Пьянков, 2000).

Реакция растений на факторы среды изучена далеко не полностью. Эта фрагментарность описаний адаптивных комплексов отражает незавершенность теоретической базы экологической физиологии растений. Однако общая экологизация подходов в естественных науках, потребность в практическом управлении адаптивным потенциалом растений делает проблему построения системы общетеоретических подходов в экологической физиологии все более актуальной. Познание закономерностей приспособления растений к экстремальным факторам среды является основой экологического прогнозирования. В значительной мере это касается устойчивости и продуктивности декоративных, газонных и древесных насаждений в условиях города с учетом интенсивности и масштабов действия техногенных факторов.

Воздействие антропогенного загрязнения следует обсуждать с учетом биологического возраста растений, т.к. в условиях городской среды защитные адаптационные механизмы растений не просто обеспечивают выживание организма, а направлены на реализацию онтогенетической программы при длительном воздействии загрязняющих факторов.

Учениками и последователями A.A. Уранова разработаны морфологические критерии выделения онтогенетических состояний для растений практически всех жизненных форм. Применение концепции дискретного описания онтогенеза растений (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Смирнова, 1987; Жукова, 1995 и др.) позволило детально описать онтогенетические состояния более тысячи видов семенных растений. В то же время количество исследований, посвященных изучению особенностей физиологических процессов на отдельных этапах онтогенеза растений при разной напряженности экологических факторов среды, явно недостаточно. Без физиологической оценки этапов онтогенеза невозможно в полной мере представить себе общую картину роста и развития растений в целом. Использование физиолого-биохимических подходов при изучении антропогенных факторов среды обусловлено тем, что именно эффективность метаболических и энергетических процессов определяет конкурентоспособность растений, темп их развития и структуру популяции.

Одной из наиболее актуальных проблем современной экологической физиологии растений является исследование адаптационных возможностей на разных этапах онтогенеза растений, способных проходить полный цикл развития в условиях изменяющихся факторов среды и разработка представлений о взаимодействии растений со средой обитания в процессе онтогенеза.

з

Цель исследования - охарактеризовать функциональную поливариантность онтогенеза растений и выявить физиолого-биохимические критерии адаптационного потенциала онтогенетических состояний растений в условиях антропогенного загрязнения среды.

В задачи работы входило:

1. Изучить физиологические особенности плодов и семян и воздействие на них солей тяжелых металлов.

2. В модельных опытах с избытком цинка выявить специфику ионного обмена и дыхательного метаболизма на начальных этапах онтогенеза растений.

3. Установить закономерности распределения, накопления и круговорота тяжелых металлов, азота и зольных элементов у растений разного биологического возраста в урбоценозах.

4. Исследовать особенности водного и минерального обмена в онтогенезе растений разных жизненных форм при воздействии факторов городской среды.

5. Определить роль антиоксидантной системы защиты, и некоторых окислительно-восстановительных ферментов в приспособительных реакциях растений разных онтогенетических состояний к условиям антропогенного загрязнения.

6. Оценить основные показатели роста растений разных жизненных форм на отдельных этапах онтогенеза и толерантность различных онтогенетических состояний растений к комплексу антропогенных факторов.

Научная новизна работы. Для физиолого-биохимической характеристики растений впервые была использована концепция дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1977). Новизна работы заключается в объединении морфологических и физиолого-биохимических подходов для изучения особенностей онтогенетических состояний и поливариантности развития растений. До сих пор концепция поливариантности развития затрагивала организменный и популяционный уровни, в ходе работы она была дополнена клеточным и молекулярным уровнями, введено представление о функциональной поливариантности онтогенеза.

Впервые показано, что в процессе онтогенеза однолетних растений наблюдается смена работы ферментативных систем, выражающаяся в колебательном характере активности железо- и медьсодержащих оксидаз в зависимости от биологического возраста растений. В качестве физиологических характеристик онтогенетических состояний растений наряду с морфологическими признаками предложено использовать активность железо- и медьсодержащих ферментов.

Показано, что тяжелые металлы оказывают негативное влияние на многие стороны жизнедеятельности растений. Так, при избытке цинка в среде произрастания на начальных этапах онтогенеза у овса посевного обнаружено нарушение барьерной и транспортной функций клеточных мембран и изменение путей дыхательного метаболизма, а именно активирование цианидрезистент-ного пути дыхания (до 70%) и уменьшение доли основного цигохромного пути (на 50%). Полученные в работе данные вносят определенный вклад в

расшифровку механизма токсического действия тяжелых металлов на растения и разработку теории устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды.

Теоретические подходы, используемые при изучении специфики окислительно-восстановительных процессов, дыхательного метаболизма, минерального и водного обменов в ходе онтогенеза растений разных жизненных форм в условиях антропогенного загрязнения, дополняют общую теорию фитост-ресса. При этом выявлены экологически значимые физиолого-биохимические показатели в онтогенезе, отражающие реакцию растений на техногенное загрязнение и обеспечивающие механизмы их адаптации.

Впервые показано, что физиолого-биохимические процессы у растений , разных жизненных форм изменяются не только в зависимости от таксономического положения растений, условий обитания и воздействия антропогенных факторов, но и от продолжительности онтогенеза и его этапов. Полученные результаты расширяют представления о физиологических основах роста и развития растений.

Практическая значимость. Впервые в г. Йошкар-Оле проведен экологический мониторинг за состоянием декоративных, газонных и древесных растений по физиолого-биохимическим показателям. Выявленные изменения исследуемых параметров в онтогенезе растений позволяют использовать их в качестве дополнительных критериев при разработке системы оценки уровня устойчивости растений к условиям антропогенного загрязнения.

Результаты исследований представлены в Комитет экологии и природопользования администрации городского округа «Город Йошкар-Ола», МУП «Город», территориальное управление Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Республике Марий Эл. Мониторинговые исследования могут быть использованы для контроля за состоянием окружающей природной среды, выявления локальных зон загрязнения почвы тяжелыми металлами, а также для разработки мероприятий по улучшению экологической и санитарно-эпидемиологической обстановки в г. Йошкар-Оле.

Результаты работы вошли в «Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл» (2007, 2008, 2009) и «Энциклопедию Республики Марий Эл» (2009). Авторские свидетельства (№ 1364-78, № 1485-01) используются в работе экологических и агрохимических научно-исследовательских лабораторий.

Материалы диссертации по функциональным особенностям онтогенеза растений входят в плановую научную работу кафедры экологии ГОУВПО «Марийский государственный университет». Результаты работы применяются в учебном процессе при чтении курсов: «Общая экология», «Физиология растений», «Экология и рациональное природопользование» и для проведения большого практикума у студентов Марийского государственного университета. Методические подходы, используемые при проведении исследований, вошли в учебные пособия с грифом УМО: «Организм и среда: факториальная экология» (2005), «Учебные программы общепрофессиональных, специальных дисциплин и практик по специальности 013500 - Биоэкология» (2005) и

«Физиология растений» (2008), а также в «Большой практикум по биоэкологии» (2006).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Поливариантность онтогенеза как основная стратегия адаптации растений к условиям среды обитания выражена не только структурным и динамическим разнообразием на организменном и популяционном уровнях, но и изменчивостью физиологических процессов на молекулярном и клеточном уровнях, что позволяет выделить особый тип функциональной поливариантности онтогенеза растений.

2. Одним из проявлений функциональной поливариантности онтогенеза является изменение соотношения основного цитохромного и альтернативного цианидрезистентного путей транспорта электронов (доля последнего возрастает до 10% при избытке цинка в среде произрастания).

3. В процессе онтогенеза растений отмечается колебательный характер изменения активности железо- и медьсодержащих ферментов, что объясняется снижением интенсивности работы одних и одновременной активизацией других окислительно-восстановительных систем в разных онтогенетических состояниях.

4. Скорость роста растений разных жизненных форм в онтогенезе непостоянна и характеризуется различной интенсивностью. Кривая роста однолетних растений имеет четыре фазы, соответствующие следующим онтогенетическим состояниям: лаг-фаза (проростки), фаза интенсивного роста (ювенильное, имматурное, виргинильное), фаза замедленного роста (молодое генеративное) и фаза стационарного состояния, которая соответствует средневозрастному и старому генеративному состояниям.

5. Спектр проявления функциональной поливариантности индивидуального развития растений изменяется в зависимости от степени воздействия экологических факторов, что обеспечивает разнообразие путей онтогенеза растений и, в том числе, разную их продолжительность.

Конкурсная подаержка работы. Исследования выполнены при поддержке Грантов РФФИ: «Пространственно-временная организация природных популяций растений», № 98-04-49294-а (1998-2000); «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций растений», № 01-04-48949-а (20012003); «Экологические механизмы адаптации растений к среде обитания и устойчивость популяций», № 04-04-49152-а (2004-2006); Развитие МТБ для проведения исследований по биологии (04) № 05-04-52169-э_б; № 06-0403090-6; химии (03) № 08-03-05071-6 (2005, 2006, 2008); «Эколого-физиологические адаптации растений в условиях городской среды», № 07-04-96619-р_Поволжье_а (2007-2009). Работа проведена в рамках заданий Федерального агентства по образованию «Исследование биологического разнообразия как основы устойчивости и функционирования биологических систем» (2004-2006) и «Исследование функциональных особенностей биосистем в изменяющейся среде» (2007-2009).

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы были доложены на: Всесоюзной конференции «Актуальные проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов»

(Уфа, 1987); Всесоюзной конференции «Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы» (Йошкар-Ола, 1991); Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (Санкт-Петербург, 1996); Всероссийских Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 1997, 1999, 2000, 2003, 2005); Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1997); Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1999, 2000); Всероссийском совещании «Морфофизиология специализированных побегов» (Сыктывкар, 2000); Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии в XXI веке» (Сыктывкар, 2001); Международной конференции, посвященной 100-летию А.А. Уранова (Москва, 2001); Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002); Всероссийской конференции «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001); V съезде физиологов растений России (Пенза, 2003); Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006; Пущино, 2008); Республиканских научно-практических конференциях «Современное состояние окружающей среды в Республике Марий Эл и здоровье населения» (Йошкар-Ола, 2004, 2005, 2006); ежегодных научных конференциях МарГУ по итогам научно-исследовательской работы (Йошкар-Ола, 2003, 2005, 2007); Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005); Всероссийских популяционных семинарах: «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005), «Особь и популяция -стратегии жизни» (Уфа, 2006), «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); Годичном собрании общества физиологов растений «Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2006); Всероссийской конференции, посвященной 75-летию кафедры физиологии и биотехнологии растений Казанского госуниверситета «Физиология растений: становление, развитие, перспективы» (Казань, 2007); Международных научно-практических конференциях «Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства» Мосоловские чтения (Йошкар-Ола, 2007, 2008, 2009); Международной научной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009); Международной научной конференции «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009).

Публикации. Количество опубликованных работ составляет 120. По материалам диссертационной работы опубликовано 67 работ, в том числе 14 статей - в изданиях, рекомендуемых ВАК для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук по направлению «Биологические науки», 3 - монографии, 2 - авторских свидетельства, 1 - электронный ресурс, 6 - учебных пособий (3 из них с грифом УМО), остальные - материалы конференций и семинаров различного уровня.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов и приложения. Работа изложена в 9 главах на 412 страницах, проиллюстрирована 78 рисунками и 43 таблицами. Список литературы включает 594 наименования, в том числе 113 на иностранных языках.

Личное участие автора в получении научных результатов. Личный вклад соискателя заключается в разработке идеи, определении и проведении научного поиска, в постановке цели, задач, в подготовке программы исследований, планировании, выборе методов исследований, постановке и проведении экспериментов, в статистической обработке и интерпретации полученных результатов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА К УСЛОВИЯМ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

В главе рассмотрено влияние факторов среды на процессы роста и развития и возможности онтогенетической адаптации растений. Отечественными и зарубежными авторами изучено антропогенное воздействие на видовой состав, структуру (Голубева, 1999; Черненькова, 2002; Цветков, 2003; Cornelis-sen, Callaghan, 2001) и продукционные процессы в растительных сообществах (Воробейчик и др„ 1994; Базилевич, 1996; Голубева и др., 2002). Имеются работы, где рассматриваются физиологические (Карнаухов, 1988; Мерзляк и др., 1997; Николаевский, 1998; Пахомова, 1999; Жиров, 2001; Титов и др., 2007), анатомические и морфологические (Сергейчик, 1984 и др.) особенности отдельных видов растений, в том числе в условиях загрязнения.

В работе проанализированы основные представления об онтогенезе растений, которые базируются на концепции дискретного описания онтогенеза предложенной Т.А. Работновым, A.A. Урановым и его учениками (Заугольно-ва и др., 1988; Жукова, 1995,2006,2007; Смирнова и др., 1998; Онтогенетический атлас ..., 1997, 2000, 2002, 2004, 2007; Жукова, Глотов, 2001; Жукова, Ведерникова, 2005 и др.).

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Характеристика района исследований. Исследования проводились в г. Йошкар-Оле - столице Республики Марий Эл. В главе дана характеристика района исследований, подробно рассмотрена степень загрязненности атмосферы и почвенного покрова территории г. Йошкар-Олы. Для сравнения качества атмосферного воздуха в различных районах города использовался комплексный индекс загрязнения атмосферы (КИЗА). Показано, что наибольший вклад в загрязнение воздушного бассейна г. Йошкар-Олы вносили взвешенные частицы, оксиды азота и аммиак. Значения по данным показателям в ряде районов города в 1,5-3 раза превышали ПДК.

В почвах г. Йошкар-Олы выявлено превышение ПДК по подвижным формам тяжелых металлов, при этом отмечался достаточно высокий уровень содержания свинца, кадмия, цинка и меди в промышленной зоне города (рис. 1).

Основными источниками загрязнения почвы тяжелыми металлами в г. Йошкар-Оле являются промышленные предприятия и автотранспорт.

При проведении исследований изучались районы г. Йошкар-Олы с разной степенью антропогенного загрязнения: условно чистое местообитание - территория ООПТ «Сосновая роща» (лесопарковая зона); среднезагрязненный район - зона в жилой части города (селитебная зона); загрязненный район -промышленная зона города с интенсивным движением автотранспорта.

Более подробная информация о состоянии атмосферного воздуха и почвенного покрова дана в нашей коллективной монографии «Экология города Йошкар-Олы» (2007).

10080. ¿ 60-В40 20 0

70 60 50 £ 40 I 30 20 10 о

Рис. 1. Содержание тяжелых металлов в почвах г. Йошкар-Олы (подвижные формы) Примечание: 1 - лесопарковая зона; 2 - селитебная зона, промышленная зона: 3 - ЗАО «Завод Искож», 4 - ОАО «Марбиофарм», 5 - Завод «ММЗ», 6 - ОАО «Кристалл», 7 - ОАО «Мясокомбинат»

Объекты исследований. Сбор материала и исследования проводили в период с 1980 по 2008 гг. В качестве объектов исследования были взяты растения разных жизненных форм:

• однолетние травянистые растения: амарант багряный (Amaranthus сги-entus L.), календула лекарственная (Calendula officinalis L.) и овес посевной (Avena sativa L.);

• многолетние травянистые растения: ежа сборная (Dactylis glomerata L.), клевер луговой (Trifolium pratense L.), клевер ползучий (Trifolium repens L.), мятлик луговой (Poa pratensis L.), овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.), подорожник большой (Plantago major ssp. major L.), тимофеевка луговая (Phleum pratense L.);

• древесные растения: туя западная (Thuja occidentalis L.).

Для проведения модельных опытов по изучению действия тяжелых металлов овес посевной сорта «Сельма» выращивали методом водных культур

9

— пдкгп

на 1/5 смеси Кнопа с добавлением микроэлементов по Хогланду. Схема опытов включала 2 варианта: 1 вариант (контроль) - норма цинка (0,06 мг/л); 2 вариант - избыток цинка (60 мг/л).

При изучении влияния антропогенных факторов среды анализировались растения, характерные для растительных сообществ городских экосистем.

Методы исследований. При изучении онтогенеза растений была использована периодизация онтогенетических состояний растений, предложенная Т.Д. Работновым (1950) и А.А. Урановым (1975), дополненная другими авторами (Ценопопуляции растений, 1976). В работе рассматривались четыре периода онтогенеза с десятью онтогенетическими состояниями: I. Латентный (семена), П. Прегенеративный (проростки, ювенильное, имматурное, вирги-нильное), III. Генеративный (молодое, средневозрастное, старое) и IV. Постгенеративный (субсенильное, сенильное). На рисунках 2 и 3 показаны онто-генезы календулы лекарственной и подорожника большого.

Рис. 2. Онтогенез Calendula ojficinalis L. (Жукова и др., 1997) Примечание: онтогенетические состояния: р - проросток; j - ювенильное растение; im - имматурное растение; v - виргинильное растение; gi - молодое генеративное растение; g2 - средневозрастное генеративное растение; gy - старое генеративное растение

Схема изучения функциональных особенностей онтогенеза растений при изменении экологических факторов среды показана на рисунке 4.

Характеристику физиологических особенностей семян проводили согласно ГОСТам. Влажность определяли по ГОСТ 12041-66, водопоглощающую и водоудерживающую способности - по ГОСТ 13031-74, всхожесть - по ГОСТ 12038-66 (Семена и посадочный ..., 1977). Действие тяжелых металлов на всхожесть семян определяли по методике Н.В. Реутова (1992). Исследования проводили с растворами солей Си804, 2п504, Сс1504, РЬ304 в трех концентрациях: 0,01М, 0,05М, ОДМ. В контроле семена замачивались в дистиллированной воде.

Y

Рис. 3. Онтогенез Plantago major ssp. major L. (Жукова, 1983)

Рис. 4. Схема изучения функциональных особенностей онтогенеза растений при изменении экологических факторов среды

Общую оводненность тканей анализировали на основе разности между сырой массой листьев и после их высушивания при 105°С до постоянного веса и выражали в % от сырой массы. Фракционный состав воды (свободная и связанная) определяли рефрактометрически по методу Окунцова-Маринчик (Руководство ..., 1987; Практикум ..., 1996).

Водоудерживающую способность тканей изучали методом подсушивания и рассчитывали по потере воды в % от общего ее содержания (Николаевский, 1979; Практикум ...,2001).

Проницаемость клеточных мембран определяли кондуктометрическим методом по выходу электролитов (Гужова и др., 1984; Практикум ..., 2001), интенсивность транспирации - весовым методом по Л.А. Иванову (Практикум..., 1996).

Для характеристики окислительно-восстановительных процессов растений анализировали активность ферментов: общей пероксидазы (КФ 1.11.1.7) и полифенолоксидазы (КФ 1.14.18.1) фотометрическим методом по А.Н. Бояр-кину (1951), каталазы (КФ 1.11.1.6) - газометрическим методом (Prasad et al., 1999); аскорбатоксидазы (КФ 1.10.3.3) - спектрофотометрическим методом (Методы 1987). Определение содержания аскорбиновой кислоты (витамина С) (Чупахина, 1974), общее содержание фенольных соединений (Запроме-тов, 1968) и каротиноидов (Lichtenthaler, 1987) осуществляли спектрофотометрическим методом.

Содержание неорганического фосфора, общего азота и серы определяли калориметрическим методом. Содержание калия анализировали методом пламенной фотометрии; цинка, меди - спектрофотометрическим методом; железа - фотометрическим методом с роданидом аммония; кадмия и свинца -. методом инверсионной вольтамперометрии (Чернавина и др., 1978; Руководство ..., 1979).

В качестве эталонов использовали стандартные образцы растительных материалов злаковой травосмеси (СБМТ-01) и дерново-подзолистой почвы (САДПП-01) (Свидетельство ..., 1978). Рассчитаны коэффициенты накопления (Тимофеева-Ресовская и др., 1959) и передвижения (Ковалевский, 1969) биогенных элементов и тяжелых металлов, определено их содержание в каждом растении и онтогенетической группе.

Измерение интенсивности сверхслабого свечения проводили на кванто-метрической установке с фотоэлектронным умножителем (Тарусов и др., 1972). Определение содержания фосфорорганических соединений, активности фермента АТФ-азы, содержания белка проводили спектрофотометрическим методом (Починок, 1974; Ьоигу, 1951).

Интенсивность дыхания изучали на полярографе ОН-Ю2 с платиновым электродом (Чернавина и др., 1978), использовали ингибиторы транспорта электронов: азид натрия, амитал натрия, антимицин А, цианид калия, бенз-гидроксамовую кислоту.

Экспериментальный материал был обработан статистически. Статистическую обработку данных проводили с помощью программы «8ТАТ15Т1СА». В работе использовали следующие статистические характеристики: среднее арифметическое, ошибка среднего арифметического, минимальные и максимальные значения в выборке, коэффициент корреляции Спирмена, 1:-критерий Стьюдента, одно: и многофакторный дисперсионный анализ, множественные сравнения (Глотов и др., 1982; Лакин, 1990).

Глава 3. СЕМЕНА КАК ЛАТЕНТНЫЙ ЭТАП ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

Морфофизиопогические особенности семян. Периодизация онтогенеза растений включает в себя онтогенетическое состояние покоящихся семян (ее), относящихся к латентному периоду индивидуального развития растений. Семена представляют собой специфический орган растений с особыми свойствами и характером жизнедеятельности, они являются основной единицей распространения и размножения семенных растений (Николаева, 1985, 1992; Алексейчук, 2009; Обручева, 2009).

В настоящее время все еще ощущается недостаточность сведений о физиологии семян, что связано не только с малой изученностью их покоя и условий выхода из него, но и с длительностью жизни семян. Помимо этого, семена дикорастущих видов сильно отличаются от семян культурных растений разнообразием своих форм и внутреннего строения, физиолого-биохими-ческих свойств и экологических особенностей (Физиология семян, 1982; Ве-селова, Веселовский, 2006).

Говоря о семенах, мы подразумеваем не только семена как таковые (например, семена подорожника большого), но и другие единицы распространения растений - плоды, когда имеем дело с невскрывающимися плодами (например, семянки календулы лекарственной или зерновки злаков).

Одним из наиболее важных факторов, определяющих возможность длительного хранения семян без потерь, является их влажность. Семена амаранта багряного характеризовались минимальной влажностью, которая составила 5,0% (рис. 5). Более высокие показатели влажности были у зерновок злаков

овсяницы луговой, овса посевного, мятлика лугового и ежи сборной, а также семян древесных растений - туи западной (9,8%). Влажность большинства исследованных плодов и семян растений изменялась в пределах 5,1-7,9%. Содержание воды в семенах в норме не должно превышать 5-9% (Николаева и др., 1985).

влажность водоудерживающая всхожесть

способность

Рис. 5. Физиологические особенности семян и плодов, % Примечание: 1 - амарант багряный, 2 - календула лекарственная, 3 - овес посевной, 4 - ежа сборная, 5 - клевер ползучий, 6 - клевер луговой, 7 - мятлик луговой, 8 - овсяница луговая, 9 - подорожник большой, 10 - тимофеевка луговая, 11 - туя западная

Прорастание семян невозможно до тех пор, пока они не впитают определенное количество воды, необходимое для метаболической активности. На самых ранних этапах набухания скорость поступления в ткани семян воды определяется не столько их жизненным уровнем, сколько их химическими и физическими свойствами. При набухании семян происходит высвобождение веществ из связанных форм на фоне проникновения в субстрат молекул воды, что активирует этапы водопоглощения (Обручева, 2009). В работе показано, что наименьшей водопоглощающей способностью (в течение суток) обладали зерновки тимофеевки луговой (5,3%). Самая большая водопоглощающая способность была у плодов однолетних травянистых растений: календулы лекарственной (57,3%) и овса посевного (38,9%), водопоглощающая способность остальных исследуемых семян и плодов находилась в пределах 7,5-13,5% (р<0,05).

При подсушивании набухших семян в течение суток было отмечено, что наибольшей потерей воды характеризовались семена туи западной (рис. 5). Водоудерживающая способность семян и плодов других исследуемых растений характеризовалась достаточно высокими значениями и находилась в пределах от 83 до 86%.

Наиболее важным и о6ш,еу потребляемым показателем для характеристики качества семян является лабораторная всхожесть, которая дает представление о потенциальных возможностях семян как латентного периода онтогенеза. Зерновки овса посевного, семена клевера лугового и ползучего имели наибольшие показатели всхожести (более 80%) (рис. 5). Всхожесть зерновок ежи сборной и овсяницы луговой в целом не превышала 40%, при этом самой низкой всхожестью характеризовался мятлик луговой (30,9%).

Действие солей тяжелых металлов на всхожесть семян. Дисперсионный анализ показал статистически значимую разницу (р<0,05) по всхожести

семян, обработанных солями тяжелых металлов свинца, меди, кадмия и цинка разных концентраций. Максимальное угнетающее воздействие на семена и плоды многолетних травянистых растений оказывали соли свинца и меди в концентрации ОДМ, показатели всхожести зерновок овсяницы луговой и мятлика лугового были равны нулю. На всхожесть семян клевера ползучего и клевера лугового токсичное действие оказывали растворы сернокислых солей меди и свинца, при этом ионы свинца в концентрации ОДМ снизили показатели всхожести по сравнению с контролем в 2,4-3,2 раза.

В целом, сопоставляя литературные данные и результаты собственных исследований, можно отметить, что тяжелые металлы оказывали сильное влияние на процесс прорастания семян. Изученные семена и плоды обладали определенной металлоустойчивостью, при этом лишь наиболее высокие концентрации тяжелых металлов существенно замедляли или блокировали процесс их прорастания. На основании полученных данных был составлен сравнительный ряд металлоустойчивости семян и плодов многолетних травянистых растений (табл. 1).

Таблица 1 - Металлоустойчивость семян и плодов многолетних травянистых растений

Металлы Металлоустойчивость семян и плодов

Cu, Cd, Zn клевер луговой > клевер ползучий > тимофеевка луговая > ежа сборная > овсяница луговая > мятлик луговой

Pb клевер луговой > клевер ползучий > ежа сборная > тимофеевка луговая > овсяница луговая > мятлик луговой

Таким образом, поддержание относительного постоянства физиологических показателей семян и нераскрывающихся плодов является одним из важнейших условий латентного периода онтогенеза и играет важную роль в нормальном прорастании семян и в развитии устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды.

Глава 4. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПОВ ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ

Влияние избытка цинка на ростовые процессы и ионный обмен овса посевного на начальных этапах онтогенеза. Тяжелые металлы являются одним из наиболее опасных загрязнителей окружающей среды вследствие их цитотоксичного, мутагенного и канцерогенного действия на живые организмы (Титов и др., 2007). В настоящее время активно ведутся работы по изучению устойчивости к тяжелым металлам дикорастущих растений и сельскохозяйственных культур (Лянгузова, 1999; Серегин, Иванов, 2001; Иванов и др., 2003; Титов и др., 2003; Серегин, Кожевникова, 2008; Krupa, Baszynsky, 1995).

В данной главе представлены результаты изучения действия избытка цинка (60 мг/л) методом водных культур на процессы роста и развития однолетних растений. В процессе роста (начальные этапы онтогенеза) овса посевного на растворах с избытком цинка развивалась весьма сложная картина структурно-функциональных изменений. Фитотоксическое действие цинка нарастало при увеличении сроков экспозиции растений A. sativa на растворах с из-

бытком цинка. Избыток цинка в среде роста ускорял протекание этапов пре-генеративного (р, 1ш) периода онтогенеза, что проявлялось в более быстрой смене онтогенетических состояний. При проведении эксперимента методом водных культур наблюдалось выпадение V, gl и g2 - состояний, т.е. овес посевной не реализовывал полную программу своего индивидуального развития.

Тяжелые металлы поступают в растение главным образом через корневую систему, поэтому токсическое действие этих элементов четко видно по инги-бированию роста корня, что широко используется для тестирования их присутствия в окружающей среде. У проростков овса посевного происходило значительное угнетение роста корневой системы (1 фаза цинкового токсикоза), а после смены питательных растворов (4-е сутки) происходила почти полная остановка роста корней (рис. 6А). В целом длина корней овса посевного при избытке цинка в среде к концу наблюдений (7 суток) составила лишь 50% от длины корней контрольных растений.

Изучение динамики поглощения цинка из питательных растворов показало, что в контрольном варианте в течение всех дней эксперимента (1-7 суток) наблюдалось увеличение поглощения цинка по мере роста растений. В вариантах с избытком цинка характер его поглощения растениями овса был иным (рис. 6Б). Сразу же после высаживания растений на растворы с избытком цинка наблюдалось интенсивное поглощение этого иона (18,5 мкг-сут.-1 в пересчете на одно растение), что составило 27% от общего поглощения. В последующие сутки наблюдений (вплоть до 4-х) скорость поглощения цинка замедлялась, однако к пятому дню выращивания и вплоть до седьмых суток наблюдения поглощение цинка увеличивалось. Этот подъем в поглощении цинка объясняется, по-видимому, пересадкой растений на новые питательные растворы, которую проводили на четвертые сутки роста. За весь период наблюдений из питательного раствора одним растением было поглощено 68 мкг цинка.

Степень устойчивости растений к различным факторам минерального стресса определяется главным образом особенностями клеточных мембран, их способностью функционировать в неблагоприятных условиях. Т.В. Чирковой (2002) показано, что одним из ранних и неспецифических ответов растительной клетки на повышенные концентрации тяжелых металлов в среде роста является изменение мембранной проницаемости. Следовательно, можно полагать, что изменение структурно-функционального состояния мембран клеток лежит в основе механизма повреждения растений тяжелыми металлами. В ходе работы было показано, что в первую фазу цинкового токсикоза изменения в скорости выхода электролитов отсутствовали (рис. 6В). Однако к 5-м суткам, после того как происходила смена растворов, и вводились новые дозы цинка в среду выращивания, у растений, произраставших при избытке цинка, проявились необратимые изменения мембранной проницаемости в корнях (около 25%). Так, к этому времени снизилась скорость выхода электролитов из тканей корней, которая постепенно нарастала, и к 7-м суткам экспозиций растений на высоких дозах цинка мембранная проницаемость для электролитов возросла по сравнению с контролем почти на 20%.

100 80

х а

í eo1

а

40

í

5 100

X'

-H

-Г

т-Г-1"1

-I I I

1 2 3 4 5 6 7 сутки " • • " ■ контроль избыток цинка

А-длина корня

!быг<ж

I 60

§ АО

Í 30

f 20

I ,0

220 200 180 160 140 120 100 80

■Х- • -X

12 3 4 - - - - контроль —1

5 6 7 сутки —— избыток цинка

Б - поглощение цинка

В — электропроводность тканей корня

Г - интенсивность сверхслабого свечения

Рис. 6. Изменение некоторых физиологических показателей A. sativa в динамике нарастания цинкового токсикоза

По мере нарастания цинкового токсикоза происходило усиление свобод-норадикальных процессов в клетке, на 4 сутки роста на растворах с избытком цинка интенсивность сверхслабого свечения была в 2,1 раза выше по сравнению с контрольными растениями. В процессе дальнейшего роста растений наблюдалось некоторое снижение интенсивности сверхслабого свечения, тем не менее, в корнях опытных растений интенсивность сверхслабого свечения была в 1,5 раза выше контрольных растений (рис. 6Г). Это говорит об изменениях в липидном компоненте клеточных мембран.

Обнаруженные нами изменения в функционировании клеточных мембран в I фазу цинкового токсикоза обратимы, что свидетельствовало об отсутствии нарушений в структуре плазматической мембраны. Во П фазу цинкового токсикоза (рис. 6А, Б) происходила полная остановка роста корней, наблюдалось интенсивное поступление цинка и накопление его в органах растений.

Возможно, это, обусловлено нарушением механизма активного транспорта ионов через клеточную мембрану, что может быть следствием деструкции мембран. О структурно-функциональных нарушениях клеточных мембран во вторую фазу цинкового токсикоза свидетельствовали изменения их мембранной проницаемости, которые проявлялись сначала в снижении, а затем в усилении экзосмоса ионов в корнях, а также отмечалось усиление интенсивности сверхслабого свечения (рис. 6В, Г)- Полученные результаты говорят о качественных изменениях, происходящих в плазматической мембране корней при увеличении сроков экспозиции растений на растворах с избытком цинка.

Изменение дыхательного метаболизма на начальных этапах индивидуального развития растений A. sativa в условиях избытка цинка. При изу-

чении особенностей функционирования электрон-транспортной цепи дыхания растений, выросших в условиях избытка цинка, нами был использован инги-биторный анализ. Под влиянием амитала натрия (ингибитор первого комплекса дыхательной цепи) скорость поглощения кислорода корнями растений овса посевного контрольного и опытного вариантов снизилась в среднем на 16% (табл. 2). Антимицин А сильнее ингибировал дыхание корней контрольного варианта, чем опытного. Скорость поглощения кислорода в первом варианте опыта снизилась под влиянием ингибитора на 23%, а во втором варианте- на 12%. Аналогичные результаты были получены нами ранее на выделенных митохондриях (Аксенова, Воскресенская, 1987).

Таблица 2 - Влияние инг ибиторов ЭТЦ на интенсивность дыхания корней овса посевного, мкМ Ог ч~' г"1 сухой массы

Ингибиторы Контроль % подавления дыхания Избыток цинка % подавления дыхания

Амитал натрия, 1-Ю"3 М 18б,3±9,7 16,0±0,8 1бб,3±19,8 17,0±0,9

Антимицин А, 410"5 М 170,1±16,2 23,0±1,1 184,8±5,3 12,0±0,8

Цианид калия, 21(Г3 М 50,2+8,1 77,0±2,8 116,1±5,5 37,0±1,6

К ингибиторам металлсодержащих оксидаз относится цианид, который обладает способностью блокировать цитохромоксидазу, изменяя соотношение железа от низкоспинового к высокоспиновому с образованием необычайно устойчивого комплекса (Гордон, 1976; Странер, 1983). В корнях растений овса посевного, выросших при нормальных условиях минерального питания, большая часть дыхания подавлялась цианидом и оставалось 23% дыхания устойчивого к действию цианида (табл. 2).

В ходе дальнейшей работы были проведены наблюдения за динамикой цианидрезистентного дыхания на начальных этапах онтогенеза растений (рис. 7А). Так, в корнях проростков овса посевного перед высадкой на питательные растворы обнаружилась высокая скорость нечувствительного к цианиду дыхания, составляющая около 70%. По мере роста растений в контрольном варианте доля неподавляемого цианидом дыхания постепенно уменьшилась, и у 7 - дневных корней она составила уже около 25%.

Следовательно, на начальных этапах роста растений A. sativa в нормальных условиях минерального питания вклад основного и цианидрезистентного пути транспорта электронов в общий дыхательный процесс не остается постоянным. В процессе прорастания зерновок и на начальных этапах онтогенеза (проростки) основной вклад в общий дыхательный метаболизм вносит циа-нидрезистентный путь дыхания. По мере дальнейшего роста растений (юве-нильное состояние) доля дыхания, не подавляемого цианидом, падает, а уровень цитохромного пути возрастает. На заключительном этапе наблюдений у корней функционирует в основном цитохромный путь дыхания.

При выращивании растений на растворах с избытком цинка чувствительность дыхания к цианиду в течение первых трех суток роста не отличалась от контроля (рис. 7А). Однако уже на четвертые сутки выращивания растений на избыточных дозах цинка, особенно после смены растворов, скорость нечувствительного к цианиду дыхания возросла почти на 20% н практически сохра-

нилась на этом уровне до конца наблюдений, составив более 70% у растений, произраставших 7 суток на растворах с избытком цинка.

Результаты работы (рис. 7Б), проведенной с бензгидроксамовой кислотой (БГК), ингибитором альтернативной оксидазы, показали высокий уровень альтернативного пути дыхания в корнях цинк - токсичных растений на протяжении всего периода наблюдений: от высадки растений на растворы с избытком цинка до 7 суток роста на них (около 50%). В корнях растений контрольного варианта в первые 4 суток роста уровень альтернативного дыхания составил 45%. В процессе дальнейших наблюдений процент подавления дыхания бензгидроксамовой кислотой падал и к 7 суткам роста на питательных растворах составил всего 10%. Следовательно, происходило снижение уровня альтернативного дыхания при увеличении сроков выращивания A. sativa в нормальных условиях минерального питания.

Рис. 7. Динамика изменения уровня цианидрезистентного и альтернативного дыхания на начальных этапах онтогенеза A. saliva, % от контроля

Таким образом, в корнях овса посевного по мере нарастания цинкового токсикоза процент не подавляемого цианидом дыхания увеличивался, разница в доле цианидрезистентного дыхания в корнях цинк-токсичных растений по сравнению с контрольными растениями в конце срока наблюдений составила более 50%.

Влияние избытка цинка на энергетический обмен A. sativa на начальных этапах онтогенеза. Избыток цинка приводит к значительному активированию альтернативного пути транспорта электронов, который считается энергетически мало эффективным. Поэтому представляло интерес рассмотрение особенностей энергетического обмена растений овса, выращенных в условиях избытка цинка. В работе с экзогенной АТФ, меченной по углероду, были проведены наблюдения за поступлением АТФ-С14 через корневую систему и накоплением ее в различных органах растений. Результаты работы показали (рис. 8), что в контрольном варианте отмечались следующие закономерности: основная масса изотопа накапливалась в корнях, значительно меньше в стебле и листьях (почти в 6 раз).

В вариантах с избытком цинка происходило более интенсивное поглощение экзогенной АТФ-С14 всеми исследуемыми органами растений. Так, второй лист содержал изотопа в 3,5 раза больше, чем аналогичный лист контрольного варианта; стебель содержал АТФ-С14 в 1,4 раза больше, чем в контроле. Основная часть меченной по углероду АТФ (более 70%) находилась

¡ 80

Í 80-<0

3 60-

1 2 3 4 5 8 7 сутки

----контроль

А - цианидрезистентное дыхание

1 2 3 4 5 6 7 сутки

избыток цинка

Б - альтернативное дыхание

в обоих вариантах опыта в корнях - местах контакта корней с изотопом. Известно, что АТФ плохо поступает в растения, часть ее аккумулируется в корнях в неизменной форме, другая часть взаимодействует с мембраной, изменяя ее структуру, нарушая тем самым деятельность локализованного в ней аппарата активного поглощения ионов.

40000 30000 20000 -10000 0

Ы юшроль И избыток цинка

-1

1

1лисг 2 лист стебель мэрень

Рис. 8. Накопление АТФ-СМ в органах растений A. sativa, произрастающих при избытке цинка, имп.мшГ1

Таким образом, в динамике нарастания цинкового токсикоза наблюдались структурно-функциональные нарушения клеточных мембран, изменения в интенсивности и направленности потока электронов по основному цитохром-ному и альтернативному цианидрезистентному пути дыхания. Одновременно снижалось содержание макроэргического фосфора, при этом в значительной степени поглощался экзогенный АТФ-С14.

Глава 5. СОДЕРЖАНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ У РАСТЕНИЙ РАЗНОГО ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

В связи с возрастающим антропогенным воздействием на окружающую среду проблема ее загрязнения тяжелыми металлами становится все более актуальной, В научной литературе детально рассмотрены экологическая и геохимическая характеристики тяжелых металлов (Школьник, 1974; Ковда, 1985; Алексеев, 1987), источники их поступления в окружающую природную среду (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989), особенности миграции и аккумуляции в почвах в зависимости от природных и техногенных факторов (Алексеев, 1990; Глазовская, 1992), химический состав растений и место в нем тяжелых металлов (Виноградов, 1957; Ковалевский, 1969; Бойченко, 1986; Жуйкова и др., 2007; Foy et al., 1978), принципы экологического нормирования содержания тяжелых металлов в почвах и растениях (Ковальский, 1974; Протасова и др., 1992; Прохорова, 1996; Матвеев и др., 1997; Экология ..., 2007).

Изменение содержания тяжелых металлов и особенности их накопления в онтогенезе растений в условиях городской среды. У многолетних травянистых растений (подорожника большого, клевера лугового, ежи сборной, овсяницы луговой) в онтогенезе изучалось содержание, накопление и передвижение тяжелых металлов - свинца, кадмия, меди и цинка.

Анализируя накопление свинца у подорожника большого в различных онтогенетических состояниях, следует отметить, что в лесопарковой зоне данный тяжелый металл на начальных этапах онтогенеза (ювенильные и имма-

турные особи) не был обнаружен (рис. 9). По мере дальнейшего роста растений содержание свинца повышалось незначительно, как в листьях, так и в корнях исследуемых растений. Анализируя генеративные растения P. major, произраставшие в промышленной зоне города, следует отметить, что содержание свинца в листьях было в 10, а в корнях - в 6 раз больше, чем у растений контрольного варианта. Для характеристики процессов передвижения свинца химических элементов использовали коэффициент передвижения (Кп) (Ковалевский, 1969), равный отношению элементов в листьях к таковому в корнях. Коэффициент передвижения у растений подорожника большого контрольного варианта был меньше 1 (Кп = 0,41-0,63).

Основное количество кадмия (рис. 9) во всех онтогенетических состояниях подорожника большого, как и ранее рассмотренного свинца, содержалось в корнях. По мере старения особей подорожника большого отмечается увеличение содержания кадмия, наиболее высокие показатели характерны для растений генеративного периода онтогенеза. Содержание кадмия в корнях генеративных растений подорожника большого было больше единицы (1,2 мг кг~ ). Разница между онтогенетическими состояниями этого периода онтогенеза (gi> g2) статистически незначима (р>0,05). Эти результаты находились в диапазоне нижних значений ПДК (1-6 мг-кг ).

кадмий

v в1 д2 | | лесопарковая зона

промышленная зона

Рис.

9. Изменение содержания тяжелых металлов в процессе роста и развития подорожника большого, мг-кг"' сухой массы, р<0,05

Статистический анализ результатов исследования показал, что содержание данного элемента в растениях произраставших в промышленной зоне города было достоверно выше, чем у растений лесопарковой зоны. Так, содержание кадмия в надземных частях растений подорожника большого в промышленной зоне в среднем в 4,3 и корнях в 5,3 раза было больше, чем в аналогичных органах растений контрольного варианта (р<0,05).

Содержание цинка в листьях и корнях P. major во всех онтогенетических состояниях как в условно чистой, так и в загрязненной зоне города было примерно равным и находилось в пределах от 6 до 10 мг-кг"1 (рис. 9). Наблюдалась некоторая тенденция увеличения содержания цинка у виргинильных растений с последующим снижением к генеративному периоду. ПДК цинка для растений находилось на уровне 150-300 мг'кг""1 сухого вещества (Sauerbeck, 1982; Лукина, Никонов, 1993). Полученные нами результаты показывают, что содержание цинка даже в загрязненном районе города находится в пределах физиологической нормы.

Изменение содержания меди в растениях P. major, произраставших в условиях г. Йошкар-Олы, характеризовалось одновершинной кривой с пиком в виргинильном состоянии (рис. 9). Такая закономерность наблюдалась у растений произраставших как в лесопарковой зоне, так и в загрязненном районе города. Основная концентрация меди была характерна для корней и составила от 60 до 80%. Содержание меди в среднем на онтогенетическую группу в растениях P. major произраставшего в промышленном районе города было в 2,2 раза выше, чем у растений лесопарковой зоны.

Особенности накопления и передвижения тяжелых металлов по растениям и специфика их круговорота в условиях антропогенного загрязнения. Изучение химического состава растений необходимо для уточнения биогенной миграции элементов. Для характеристики данного процесса в системе «почва - растение» большое значение имеет оценка интенсивности вовлечения изучаемых меткшгов в биологический круговорот.

Корневое поступление элементов из почвы определяли с помощью предложенного Е.А. Тимофеевой-Ресовской (1959) коэффициента накопления (Кн), который выражает отношение содержания элемента в корнях к таковому в почвах. Так, по способности к накоплению меди и цинка исследуемые виды можно расположить в следующий убывающий ряд: клевер луговой—»ежа сборная—»овсяница луговая, т.е. большей способностью накапливать тяжелые металлы в корнях обладает клевер луговой.

Коэффициент биоаккумуляции (Кн) для цинка у Т. pratense в средневозрастном генеративном и субсенильном состояниях во всех местообитаниях был выше 1, что означает сильное биологическое поглощение данного элемента растениями из почвы (рис. 10А).

Разницу в содержании металлов (Zn, Си) у исследуемого вида можно объяснить неодинаковой подвижностью их в почвах, а, следовательно, различной доступностью и способностью растений поглощать разные тяжелые металлы (Ильин, 1991).

82

А - коэффициент накопления (Кн) металлов

I 9

Б - коэффициент передвижения (Кп) металлов лесопарковая зона промышленная зона

Рис. 10. Оценка процессов накопления и передвижения металлов в общей фитомассе клевера лугового на разных этапах онтогенеза, р<0,05

У виргинильных растений клевера лугового медь интенсивнее накапливалась в надземных органах в промышленной зоне города (Кп=1,6). С переходом особей Т. pratense в генеративное состояние происходило увеличение содержания тяжелых металлов в корнях также и в загрязненном районе, однако у субсенильных особей концентрация изученных элементов в корнях незначительно снижалась (рис. 10Б).

Изучение особенностей аккумуляции, накопления и передвижения тяжелых металлов по корням и листьям растений дает возможность описать круговороты данных элементов. С учетом онтогенетической структуры популяций исследуемых видов определяли динамику содержания химических элементов в биомассе каждой онтогенетической группы особей в различных условиях местообитания. На основе демографических показателей (биомасса, плотность) групп особей разного биологического возраста определяли биоаккумулятивные способности ценопопуляций вида в целом.

В загрязненной зоне максимальным значением аккумулятивной способности по отношению к цинку обладали средневозрастные генеративные особи клевера лугового (рис. 11). В биомассе виргинильных и субсенильных растений Т. pratense накапливалось цинка в 3,3-3,6 раз меньше, чем у генеративных растений (р<0,05).

В целом ценопопуляции клевера лугового аккумулировали от 0,02 до 0,44 кг-га 1 цинка и от 0,005 до 0,12 кг-га" меди в биомассе надземных и подземных органов. Таким образом, средневозрастные генеративные особи клевера лугового обладали наибольшей аккумулирующей способностью по отношению к цинку и меди в вегетативных органах.

0,8 0,6 0,4 0,2 0

82

62

Ш цинк т медь лесопарковая зона промышленная зона

Рис. 11. Содержание цинка и меди в общей фитомассе клевера лугового на разных этапах онтогенеза, мг онт.гр. , р<0,05

Результаты работы показали, что концентрирующая способность растений по отношению к тяжелым металлам зависела от их видовых особенностей и биологического возраста. По мере усиления загрязненности среды обитания (промышленные районы города) увеличилось суммарное содержание тяжелых металлов, изменилось их соотношение в листьях и корнях исследуемых растений (подорожник большой, клевер луговой, ежа сборная, овсяница луговая). Накопление РЬ, Сс1, '¿л и Си вегетативными органами многолетних травянистых растений в условиях города возрастало в экологическом ряду местообитаний, отражающем увеличение уровня антропогенного загрязнения.

Глава 6. ИЗМЕНЕНИЕ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА У РАСТЕНИЙ РАЗНОГО БИОЛОГИЧЕСКОГО ВОЗРАСТА В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

Изменение содержания элементов минерального питания в онтогенезе однолетних растений, особенности круговорота и распределения по онтогенетическим группам. Химический состав растений в процессе индивидуального развития амаранта багряного не остается постоянным. Рассматривая характер поглощения питательных веществ, необходимо отметить, что амарант багряный в достаточно высокой степени поглощал и накапливал калий на ранних этапах онтогенеза, в листьях ювенильных растений содержание калия было равно 35,6 мг-г"1 (табл. 3). По-видимому, критический период в снабжении калием приходился на ранние этапы роста растений. В дальнейшем при возникновении новых органов и функций у А. стемы происходило снижение содержания калия и его минимальный уровень наблюдался в молодом генеративном состоянии (18,1 мг-г"1) (р<0,05).

Содержание азота в органах растений амаранта багряного колебалось от 25,5 до 48,3 мг-г4. Растения амаранта багряного в прегенеративный период накапливали максимальное количество азотистых соединений в молодых органах, и, прежде всего в листьях. В растениях четко проявлялась возрастная зависимость содержания общего азота: в процессе старения растений содержание азота неуклонно снижалось как в листьях, так и в корнях.

На начальных этапах онтогенеза ф отмечалось невысокое содержание фосфора в органах амаранта багряного, которое составило в листьях 0,5 мг-г-1. По мере роста и развития растений содержание фосфора постепенно увеличивалось, достигая максимальных значений в листьях молодых генеративных растений (1,4 мг-г"1) (табл. 3).

Таблица 3 - Изменение содержания азота, фосфора, калия в онтогенезе Л. сгиШиз, мг-г"1 сухой массы, р<0,05

Макроэлемент Онтогенетическое состояние растений

Ювениль-ное (j) Имматурное Виргинильное (V) Молодое генеративное (gt) Средневозрастное генеративное (ft)

листья

Калий 35,6±1,32 28,1+1,71 25,1±0,95 18,1±0,7б 20,7±0,54

Азот 35,7±0,82 38,1±0,81 48,3+1,24 38,1±0,83 29,7+1,02

Фосфор 0,48±0,06 0,88±0,07 1,31+0,06 1,39±0,08 1,31 ±0,7

корни

Калий 28,7± 1,34 27,1 ±1,05 18,2±0,95 23,2±0,78 20,5±1,02

'Азот 28,7±0,63 32,1 ±0,94 39,2±0,82 28,2±0,73 25,5±0,73

Фосфор 0,16±0,01 0,54±0,03 1,21 ±0,02 1,17+0,02 1,05±0,04

Поглощение минеральных веществ в течение онтогенеза определяется биологическими особенностями растения. Начальный период онтогенеза амаранта багряного характеризуется высоким содержанием калия, азота и низким - фосфора во всех исследуемых органах растений:1 В ходе онтогенеза амаранта багряного содержание общего фосфора увеличивается, а содержание калия уменьшается. По содержанию основных элементов минерального питания у ювенильных особей амаранта багряного можно построить следующий убывающий ряд: калий=азот>фосфор. Виргинильные особи исследуемого вида Накапливают больше всего азота, генеративные особи характеризуются уменьшением содержания калия и азота, как в листьях, так и в корнях A. cru-entus.

Особи разных онтогенетических групп вносили определенный вклад в аккумуляцию химических элементов. У амаранта багряного в онтогенезе наблюдалось постепенное аккумулирование азота (с 2,2 до 373,2), фосфора (с 0,02 до 15,9) и калия (с 2,2 до 278,6 грамм на онтогенетическую группу). При этом доля содержания азота в фитомассе виргинильных растений была самой высокой (8,5%) (рис. 12). У виргинильных и генеративных особей наблюдалось увеличение аккумуляции фосфора. Группа молодых генеративных растений максимально накапливала фосфор (0,3%); в дальнейшем растения ^-состояние) интенсивно использовали его, вовлекая в различные метаболические процессы. Одновременно отмечалось некоторое снижение содержания калия в процессе онтогенеза Л. cruentus с 6,4% у ювенильных особей до 4,3% у виргинильных и генеративных (4,1%) растений.

азот фосфор калий

Рис. 12. Доля содержания основных макроэлементов в фитомассе онтогенетических групп особей амаранта багряного, %

Для характеристики биологического круговорота макроэлементов используют показатель емкости биологического круговорота, выражающейся количеством азота и зольных элементов, находящихся в составе фитомассы (кг-га-1). Емкость биологического круговорота при участии ювенильных и имматурных особей имела минимальные значения (1%). При участии вирги-нильных растений емкость биологического круговорота увеличилась в 2 раза. Основная роль в круговороте макроэлементов принадлежала g1- и онтогенетическим группам амаранта багряного, в ценопопуляции на их долю приходилось 14 и 82% (рис. 13).

онтогенетические состояния üij-ювенильное

В im-имматурное

В v-виргинильное

Ш g 1-молодое генеративное

Онтогенез Amaranthus cruentos L. (Жукова и др., 2000)

■ ®2-средневозрастное генеративное Рис. 13. Доля онтогенетических групп А. сгиепШ в биологическом круговороте макроэлементов, %

Таким образом, особи разных онтогенетических групп вносят специфический вклад в биогенные круговороты макроэлементов. Емкость круговорота азота и зольных элементов зависит от скорости поглощения, реутилизации ионов и биологического возраста А. сгиепШ. Чем быстрее реализуется программа онтогенеза вида, тем интенсивнее элементы минерального питания поглощаются корнем, транспортируются в зоны роста и включаются в метаболизм.

Глава 7. ИЗМЕНЕНИЕ ВОДНОГО ОБМЕНА В ОНТОГЕНЕЗЕ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ В УРБОЭКОСИСТЕМЕ

Несмотря на большое количество работ, посвященных изучению водного обмена растений, в том числе особенностей водного режима растений, произрастающих в различных экологических условиях (Алексеев, 1948, 1971; Самуилов, 1972; Гусев, 1974; Сулейманов, 1974; Пахомова, 1980; Горшкова и др., 1982; Яблокова, 1982; Бобровская, 1991; Касьянова, 2004; Хохлова и др., 2004; Шереметьев, 2005; Catsky, 1962; Gamier, 1994; Johnson, 1996; Tomos, 1999), многие аспекты этого процесса у растений разных жизненных форм остаются еще недостаточно изученными. Данных об изменении параметров водного обмена у различных видов растений в процессе индивидуального развития также недостаточно.

Особенности водного режима в онтогенезе однолетних растений. Содержание воды в листьях является часто используемым показателем для характеристики водного режима растений в различных условиях произрастания. В ходе онтогенеза однолетних растений показатели водного режима растений

не остаются постоянными. Так, в листьях календулы лекарственной на протяжении всего онтогенеза отмечаются колебания в содержании воды от 82 до 92%.

В листьях амаранта багряного содержание общей воды на разных этапах онтогенеза находилось в интервале от 75 до 80%. Суммарное содержание воды у амаранта багряного было несколько ниже, чем у календулы лекарственной. В расчете на одно онтогенетическое состояние содержание общей воды у ювенильных, имматурных и виргинильных особей календулы лекарственной было выше на 7%, в grcocтoянии - на 4% и g2-cocтoянии - на 13%, чем у растений амаранта багряного в аналогичных онтогенетических состояниях.

Стебель амаранта багряного, занимая в общей биомассе растения 54%, является главным резевуаром-накопителем воды (90%). Это позволяет стеблю играть роль буфера в напряженных метеоусловиях и тем самым поддерживать водный запас в ассимилирующих органах (листьях), вероятно перераспределяя его в растении. Доля органов в биомассе амаранта багряного в средневозрастном генеративном состоянии имеет следующую закономерность: биомасса стебля в 2 раза больше, чем масса листьев; в 4 раза больше, чем масса корней; в 13 раз больше, чем масса соцветий (рис. 14А).

Изучение содержания общего количества воды в онтогенезе растений еще не раскрывает глубину протекающих в них физиологических процессов. Более информативным в этом плане является фракционный состав воды. Известно, что от содержания свободной воды зависит интенсивность протекания метаболических процессов, а от содержания связанной воды - устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды (Сулейманов, 1974).

В онтогенезе амаранта багряного (листья) в содержании фракции связанной воды можно выделить два максимума, которые приходились на имматур-ное и генеративное состояния (рис. 14Б). Следует обратить внимание на значительное снижение содержания связанной воды в листьях виргинильных особей амаранта багряного.

Возможно, это объясняется тем, что этот период онтогенеза характеризуется интенсивным ростом и значительным увеличением биомассы. Поэтому с высокой скоростью идут физиологические процессы, в которых участвует свободная вода, и соответственно доля связанной воды значительно снижается. %

100 -80 -6040 -20

»и V ¿1

амарант бнряный .....калзндула жкшлтснюя

А - содержание воды в органах амаранта багряного Б - содержание связанной воды

Рис. 14. Изменение содержания воды у однолетних растений, р<0,05

стебель лист соцветие ■ доля органов в биомассе — содержание воды г органах

В листьях календулы лекарственной содержание фракции связанной воды достигает максимального значения в имматурном и виргинильном состояниях (более 50%). Высокое содержание данной фракции воды в прегенеративном периоде онтогенеза определяет, как и в случае с амарантом багряным, устойчивость молодых растений к неблагоприятным факторам среды.

Транспирация - наиболее важный фактор водного режима растений, который является причиной передвижения воды по растению. У растений амаранта багряного в средневозрастном генеративном состоянии при изучении дневного хода транспирации наблюдается два пика дневных колебаний (рис. 15).

Первый - наиболее сильный приходится на 11 часов и составляет 3,5 г-дм~2-ч_1, а второй -низкий - на 17 часов (1,5 г-дм~2-ч-1). В интервале времени 15-16 часов наблюдается снижение (депрессия) интенсивности транспирации, которая равнялась 0,6 г-дм~2'Ч-1.

Как показано в работе Л.Н. Касьяновой (2004), модель дневных изменений транспирации водообмена мезофитов характеризуется двумя максимумами. Один максимум регистрируется между 10 и 12 часами, другой - после 14 часов. Обычно после полудня максимальному выбросу влаги предшествует закономерное количественное снижение отдачи воды. В этот момент растение поправляет свой водный баланс, стремясь компенсировать возникший водный дефицит путем повышения осмотического давления. После 17 часов ход транспирации выравнивается, оводненность листьев приближается к утренним значениям, дефицит влаги также уменьшается.

Таким образом, изучение процессов водного режима однолетних растений свидетельствует, что интенсивность транспирации зависит от погодно-климатических условий среды. Однако амарант багряный показывает определенную степень консервативности, возможно потому, что он относится к более засухоустойчивым видам. А. сгиепшз достаточно гидростабилен, хорошо регулирует свой водный режим при дефиците воды в условиях атмосферной и почвенной засухи. Физиологическая устойчивость амаранта багряного к дефициту воды обеспечивается особенностями структуры и функций устьично-го аппарата.

Влияние условий городской среды на водный обмен многолетних травянистых растений разных онтогенетических состояний. В условиях загрязнения среды изменение водного обмена растений имеет свою специфику. На примере клевера лугового было показано (табл. 4), что характер динамики общего содержания воды в прегенеративном, генеративном и постгенеративном периодах онтогенеза не оставался постоянным. Самое высокое значение данного показателя наблюдалось в условно чистом районе г. Йошкар-Олы (ООПТ «Сосновая роща») у средневозрастных генеративных растений клевера лугового. С увеличением антропогенной нагрузки на окружающую среду

Рис. 15. Изменение дневного хода транспирации у амаранта багряного, р < 0,05

имело место уменьшение содержания общей воды. В целом в промышленной зоне города содержание общей воды на всех этапах развития исследуемого вида было практически в 2 раза ниже, чем в лесопарковой зоне.

Таблица 4 - Состояние воды в онтогенезе клевера лугового в условиях городской среды

Содержание воды, % от сырого веса Лесопарковая зона Промышленная зона

V §2 V %г 85

Общая вода 78,6+0,23 88,2+0,38 83,1±0,23 42,6±0,15 50,3±0,бб 45,0±0,21

Свободная вода 62,3±1,11 51,3+0,30 42,2±0,95 33,1±031 39,5 ±0,62 29,8±0,36

Связанная вода 16,3±0,64 36,9±0,54 40,9±0,87 9,5±0,05 10,8+0,25 15,2±0,61

Связанная вода Свободная вода 0,26 0,72 0,97 0,29 0,27 0,51

В онтогенезе клевера лугового наблюдалось снижение фракций свободной и связанной воды от виргинильных к субсенильным растениям по мере усиления загрязнения окружающей среды. Если в целом содержание свободной воды у растений в промышленной зоне города уменьшилось почти в 2 раза, то фракция связанной воды снизилась в 2,0-3,4 раза. По показателю отношения доли связанной воды к доле свободной онтогенетические состояния клевера лугового в лесопарковой зоне можно расположить в следующий возрастающий ряд: V—>§2—»б». В промышленной зоне данный параметр был намного ниже, чем в контрольном районе исследований.

Кроме того, общая оводненность тканей §2-особей ежи сборной и овсяницы луговой была меньше в 1,3 раза. Суммарное содержание воды у исследуемых растений, находящихся в виргинильном и субсенильном состояниях, в лесопарковой зоне было несколько пониженным по сравнению с генеративными особями. Субсенильные растения характеризовались более высокими значениями содержания общей воды, чем виргишшьные особи. У овсяницы луговой и ежи сборной в онтогенезе по мере усиления техногенной нагрузки содержание свободной воды снижалось, а связанной - увеличивалось. При этом количество свободной воды по сравнению с контролем у овсяницы луговой уменьшилось в 2 раза, а у ежи сборной - в 1,5-2 раза во всех онтогенетических состояниях.

Таким образом, в ходе исследований было установлено, что растения, произрастающие в городской среде, испытывают отрицательное воздействие комплекса загрязняющих веществ, которое влечет за собой изменение водного режима. Это проявляется в снижении общей оводненности тканей, в изменении интенсивности транспирации и соотношения свободной и связанной воды в сторону увеличения содержания наиболее упорядоченных форм, что, в свою очередь, приводит к уменьшению водоотдачи и способствует сохранению выровненного водного баланса растений при действии неблагоприятных факторов среды.

Некоторые аспекты водообмена древесных растений (на примере туи западной) при воздействии факторов городской среды. Водный режим деревьев значительно отличается от режима травянистых растений. Деревья имеют обширную испаряющую поверхность и длинный путь воды от корней

к листьям, они постоянно испытывают дефицит насыщенности атмосферы водяными парами.

Результаты работы по определению содержания общей воды в тканях побегов особей туи западной в сезонной динамике показали (рис. 16), что в апреле содержание общей воды составило 53-61,5%, при этом максимальная оводненность тканей была характерна для растений из контрольного местообитания. В мае статистически значимых различий по данному показателю у изученных растений не было обнаружено (р>0,05).

В июне для туи западной, произраставшей в промышленных районах города, так же как и для растений контрольного местообитания, была характерна минимальная оводненность тканей побегов. В июле у Т. оссЫегиаШ, вне зависимости от условий произрастания, наблюдалось увеличение оводненности тканей по сравнению с июнем в 2 раза. В осенние месяцы статистически значимых различий по содержанию общей воды у растений туи западной, произрастающих в различных районах г. Йошкар-Олы, не было обнаружено. Однако в зимние месяцы отмечено снижение оводненности тканей у туи западной, произраставшей в загрязненной части города до 43%. Таким образом, изменение содержания общей воды в побегах туи западной в различных местообитаниях носило сезонный характер.

Кривая изменения содержания общей воды в побегах Т. оса<1еп1аШ имеет двухвершинный характер: первый пик отмечен в июле (летний), а второй приходится на ноябрь (осенний). Возможно, что летнее увеличение содержания общей воды объясняется тем, что в это время интенсивно идут процессы вегетации у растений и активируются физиологические процессы. Осенний пик увеличения содержания общей воды, скорее всего, связан с фазами закаливания растений, во время которых происходит образование антифризных соединений, переход воды из свободного состояния в связанное, накопление Сахаров, т.е. в целом происходит подготовка растений к зимним условиям существования.

У изученных нами растений различных жизненных форм сложились специфические адаптационные возможности произрастания в изменяющейся среде. Так, амарант багряный (засухоустойчивый вид) характеризуется пониженной водоудерживающей способностью и интенсивностью транспирации. Многолетние травянистые растения клевер луговой и злаки (ежа сборная и овсяница луговая) отличаются особенностями водного обмена и имеют специфические особенности строения устьиц, при этом злаки по сравнению с бобовыми растениями менее оводнены. Характер изменений оводненности

Рис. 16. Изменение содержания общей воды у туи западной в сезонной динамике

однолетников, как правило, имеет много общих черт с многолетниками. Древесное растение туя западная характеризуется особенностями морфологического и анатомического строения, которые противостоят обезвоживанию, и не нуждается в интенсивной регулировке водообмена через транспирацию.

Показатели водного режима растений отражают не только экологический статус видов, степень критичности условий произрастания, но и специфику онтогенетического состояния для процессов жизнедеятельности растений. Для нормального хода физиологических процессов, роста и развития необходимо оптимальное содержание воды в растении. Как при недостатке, так и при избыточном содержании воды нормальный ход физиологических процессов нарушается. Недостаток воды ускоряет старение растения, а избыток, наоборот, увеличивает длину вегетационного периода у однолетних растений, задерживает развитие организма.

Глава 8. ОСОБЕННОСТИ ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ РАСТЕНИЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

В ряде работ показано, что изменение активности антиоксидантных систем (АОС) наблюдается в ответ на действие неблагоприятных факторов среды, таких как засуха (Zhang, 1996), засоление (Meloni, 2003), действие низкой температуры (Aroca et al., 2001), повышение концентрации тяжелых металлов в среде (Воскресенская, 1984,1986; Wu et al., 1997; Prasad, 1999), повышенное содержание азота (Полесская, 2004) и загрязнение атмосферного воздуха (Та-рабрин, Коршаков, 1990; Winglse, 1990; Alscher, 1997). Однако работ, рассматривающих изменения АОС в ходе индивидуального развития растений в условиях городской среды практически нет.

Изменение активности окислительно-восстановительных ферментов входе индивидуального развития однолетних растений. Значительная роль в регуляции метаболических процессов отводится окислительно-восстановительным реакциям, связанным с деятельностью таких ферментов, как пероксидаза, катапаза, полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза и др.

В ходе онтогенеза однолетних растений календулы лекарственной и амаранта багряного была изучена динамика изменения активности пероксидазы (КФ 1.11.1.7), одного из основных ферментов, контролирующих рост растений, их дифференциацию и развитие. У ювенильных и имматурных растений активность пероксидазы была достаточно низкой (рис. 17). Переход растений в виргинильное состояние сопровождался существенным увеличением активности фермента, в 6 раз у A. cruentus и в 3 раза у С. officinalis. В молодом генеративном состоянии активность пероксидазы вновь уменьшилась, а затем повысилась у средневозрастных генеративных растений. У амаранта багряного активность пероксидазы у виргинильных особей и в генеративном периоде онтогенеза была в 3 раза выше, чем у календулы лекарственной.

Таким образом, изменение активности фермента пероксидазы у однолетних растений носило колебательный характер с ярко выраженным пиком в виргинильном состоянии и менее выраженном в g2-cocKWHHH.

Изучение активности другого железосодержащего фермента - каталазы (КФ 1.11.1.6) показало, что активность его на ранних этапах онтогенеза растений (j, im) была довольно низкой и составила у календулы лекарственной 0,1 и амаранта багряного 0,7 мкМ02 г"'мин"' (рис. 17). В виргинильном состоянии отмечалось увеличение (в 3-4 раза) активности фермента, затем наблюдалось в gi-состоянии снижение активности каталазы в 1,5-2 раза. В средневозрастном генеративном состоянии активность фермента вновь повысилась у С. officinalis до 1,4 и у Д. cruentus до 2,0 мкМ02 г^мшГ1. При этом активность каталазы у амаранта багряного была в 2-3 раза выше по сравнению с активностью данного фермента у календулы лекарственной.

онтогенетические состояния: ) - ювенильное ¡га - имматурное V - виргинильное %\ - молодое генеративное g2 - средневозрастное генеративное

однолетние растения: — амаравт багряный

календула лекарственная

) Ш1 V %!.

Рис. 17. Изменение активности ферментов в онтогенезе однолетних растений

Большой интерес представляет изучение активности полифенолоксидазы (КФ 1.14.18.1), медьсодержащего фермента, регулирующего работу ауксина и тем самым принимающего активное участие в росте и развитии растительных организмов (рис. 17). В процессе индивидуального развития календулы лекарственной наблюдалась следующая закономерность: активность полифенолоксидазы увеличивалась от имматурных растений (0,015 мкМт_1мшГ') к молодому генеративному состоянию (0,14 мкМт^мшГ1) со значительным падением активности фермента в средневозрастном генеративном состоянии (0,08 мкМ-г~1мин"1). При изучении активности полифенолоксидазы у растений амаранта багряного в ходе онтогенеза наблюдалось незначительное увеличение активности фермента (в ¡т, V состояниях - 0,07 мкМ-г^мин"1), максимальная активность фермента характерна для gl-ocoбeй (0,15 мкМ-Г'мшГ1).

Таким образом, в ходе работы обнаружен двухфазный характер изменения активности железосодержащих ферментов пероксидазы и каталазы в онтогенезе однолетних растений (пики активности этих ферментов отмечались в виргинильном и средневозрастном генеративном состояниях) и однофазный

характер изменения активности медьсодержащего фермента полифенолокси-дазы (пик активности, которого приходился на молодое генеративное состояние).

Возможно, в процессе онтогенеза однолетних растений происходит смена дыхательных систем: в виргинильном и средневозрастном генеративном состояниях большой вклад в дыхание вносят железосодержащие оксидазы, а при переходе от прегенеративного в генеративный период усиливается роль медьсодержащих комплексов. Изменение доли вклада в общий дыхательный метаболизм различных ферментативных комплексов, и перестройка систем дыхания имеют большое адаптационное значение.

Изменение компонентов антиоксидантной системы на разных этапах онтогенеза многолетних травянистых растений в условиях городской среды. В ходе онтогенеза овсяницы луговой, ежи сборной и клевера лугового наблюдалось довольно широкое изменение значений активности пероксидазы (рис. 18). При этом максимальная ферментативная активность обнаружена в вегетативных органах клевера лугового в средневозрастном генеративном состоянии. У виргинильных и субсенильных особей активность пероксидазы в надземной части была ниже на 30-45%, а в подземной - на 23-57% по сравнению с генеративными растениями.

Аналогичные результаты получены для F. pratensis и D. glomerata. При этом высокая активность пероксидазы наблюдалась в подземных органах ежи сборной в средневозрастном генеративном состоянии, по сравнению с листьями активность фермента в корнях была выше в 1,5 раза.

пероксидаза каталаза

полифеколоксидаза

аскорбатоксидаза

О клевер луговой Ш ежа сборная В овсяница луговая Рис. 18. Изменение активности ферментов у многолетних травянистых растений в онтогенезе

Катаяаза играет определенную роль в процессах адаптации организма к стресс-факторам. Анализ онтогенетических состояний клевера лугового, ежи сборной и овсяницы луговой показал (рис. 18), что растения на начальных этапах онтогенеза обладали повышенной активностью каталазы в вегетативных органах. По мере старения организмов (ss-состояние) активность фермента ослабевала. Так, в листьях растений генеративного и постгенеративного периода активность каталазы была в 3,2-7,6 раза ниже, чем у виргинильных особей.

При действии загрязнителей происходило снижение активности каталазы у исследуемых видов во всех онтогенетических состояниях. Наибольшее значение ферментативной активности отмечалось в листьях Т. pratense в контрольной зоне у растений прегенеративного периода. Однако по мере усиления загрязнения окружающей среды (промышленная зона) активность каталазы в листьях падала и по сравнению с контролем она снизилась в 1,5 раза.

Немаловажное значение в регуляции окислительных процессов отводится ферменту полифенолоксидазе. В процессе развития исследуемых видов наблюдалась следующая закономерность: активность фермента полифенолокси-дазы увеличивалась от прегенеративного к генеративному периоду с дальнейшим падением его активности в постгенеративном периоде (рис. 18). При этом особи клевера лугового и овсяницы луговой характеризовались более высокой полифенолоксидазной активностью в подземных органах, чем в надземных. Так, ферментативная активность в корнях виргинильных особей Т. pratense была выше в 1,2, у средневозрастных генеративных и субсениль-ных растений - в 1,4 раза. Тогда как у F. pratensis в корнях всех онтогенетических состояний по сравнению с листьями значения данного показателя были выше в 1,9 раза. ,,

Другой медьсодержащий фермент - аскорбатоксидаза (КФ 1.10.3.3) изменял свою активность, как в процессе онтогенеза, так и в зависимости от условий произрастания. Анализ онтогенетической изменчивости показал (рис. 18), что активность аскорбатоксидазы снижается по мере старения организмов (v—>g2—»ss). Более высокая ферментативная активность в надземной части растений была характерна для клевера лугового во всех онтогенетических состояниях, в корнях же она была ниже в 1,4-1,8 раза. Усиление техногенной нагрузки на среду обитания вызывало снижение активности фермента в вегетативных органах всех исследованных видов.

При окислительном стрессе ферментативная защита может оказаться менее эффективной в сравнении с протекторным действием неферментативных антиоксидантов. В этих условиях повышается значение низкомолекулярных антиоксидантов. Среди неферментативных систем АОС растений нами рассматривалось содержание аскорбиновой кислоты, фенольных соединений и каротиноидов (табл. 5). В процессе онтогенеза у виргинильных, средневозрастных генеративных и субсенильных растений, произрастающих в промышленной зоне, наблюдалось уменьшение содержания витамина С, особенно у клевера лугового.

Эффективными перехватчиками радикалов являются фенольные антиок-сиданты, имеющие в своей структуре ароматическое кольцо, которое связано

с одной или несколькими гидроксильными группами (Абрамова, 1985). В ходе исследования обнаружено, что по мере увеличения загрязнения окружающей среды происходит возрастание концентрации фенольных соединений в вегетативных органах газонных растений на всех этапах онтогенетического развития. Особенно высокими параметрами отличались особи клевера лугового, у которых как в контрольной зоне, так и в районах с разной степенью загрязнения наблюдалось повышенное содержание фенольных антиоксидантов по сравнению с другими видами. При этом максимальное содержание фенольных веществ в листьях было отмечено у средневозрастных генеративных растений (табл. 5).

Таблица 5 - Изменение содержания компонентов нефермеитативной АОС в онтогенезе растениях в условиях городской среды

Вид Лесопарковая зона Промышленная зона

V | g2 | Бв V | |

аскорбиновая кислота, мкг г"1

Клевер луговой 770±2,б 705±1,7 640±2,1 245±1,5 180±1,3 130±2,6

Ежа сборная 625±2,5 570±3,0 375±2,0 320+2,5 275±1,5 215±2,5

Овсяница луговая 655±1,7 455±1,5 315+3,2 390±1,5 330±2,0 210±2,0

фенольные соединения, мкгг"'

Клевер луговой 602+13,0 б87±21,0 654±18,0 762±28,2 833±30,0 791±24,0

Ежа сборная 611±10,6 643±1б,0 б24±15,0 693±14,0 721 ±12,0 704±8,6

Овсяница луговая 507+10,1 550±12,0 530±13,4 592±20,0 617±13,6 612±13,0

каротиноиды, мгг"1

Клевер луговой 0,15±0,010 0,23±0,015 0,1+0,008 0,6±0,020 0,87±0,046 0,24±0,015

Ежа сборная 0,20±0,014 0,39±0,021 0,17±0,010 0,75±0,053 0,8б±0,044 0,65±0,030

Овсяница луговая 0,17±0,012 0,28±0,018 0,08±0,005 0,63+0,033 0,67±0,031 0,5+0,016

К липофильным антиокислителям относятся каротиноиды, которые наиболее эффективны при тушении избыточной энергии триплетных хлорофил-лов и синглетного кислорода. Уровень содержания каротиноидов увеличивался у всех видов многолетних трав по мере усиления загрязнения окружающей среды, а максимальные значения параметра наблюдались у растений, произрастающих в промышленном районе г. Йошкар-Олы. По содержанию каротиноидов многолетние травянистые растения можно расположить в следующий убывающий ряд: ежа сборная—»-клевер луговой—»овсяница луговая. При этом генеративные особи характеризовались наибольшим содержанием каротиноидов; максимальным значением обладали особи клевера лугового и ежи сборной.

Таким образом, одним из механизмов адаптации растений к меняющейся напряженности факторов городской среды является изменение активности ряда ферментативных и неферментативных компонентов антиоксидантной защиты, полифенолоксидазы и аскорбатоксидазы на разных этапах онтогенетического развития.

В ходе работы показан однофазный характер изменения активности ферментов в онтогенезе многолетних травянистых растений. Пик активности пе-роксцдазы и полифенолоксидазы отмечался в генеративном состоянии (ли-

стья, корни), в то время как пик активности каталазы и аскорбатоксидазы в вегетативных органах приходился на виргинильное состояние. Уровень загрязнения окружающей среды оказывал воздействие на активность ферментов антиоксидантной защиты: по мере увеличения антропогенного загрязнения окружающей среды происходило усиление активности пероксидазы и поли-фенолоксидазы, а активность каталазы и аскорбатоксидазы падала.

При изучении активности металлсодержащих оксидаз наблюдается снижение уровня активности одних ферментов и одновременная активизация других окислительно-восстановительных систем, как в процессе индивидуального развития, так и в зависимости от условий произрастания. Это рассматривается как естественный механизм защиты от антропогенного загрязнения, направленный на сохранение чувствительных внутриклеточных компонентов.

Глава 9. ИЗМЕНЕНИЕ РОСТОВЫХ ПРОЦЕССОВ У РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ФАКТОРОВ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

Динамика ростовых процессов в ходе индивидуального развития однолетних растений. Одним из первых на поливариантность индивидуального развития растений обратил внимание Д.А. Сабинин (1963), который, анализируя основные закономерности развития, отметил общую черту, свойственную всем растительным организмам - существование количественных отличий разных этапов онтогенеза. В дальнейшем была предложена классификация поливариантности онтогенеза (Жукова, 1986, 1995; Жукова, Комаров, 1991), не затрагивающая функциональные особенности растений.

В качестве критериев роста нами были выбраны: а) высота растения; б) длина корня; в) увеличение числа органов (образование новых листьев, корней, побегов) и г) увеличение биомассы. Биометрические показатели дают возможность судить об изменении интенсивности ростовых процессов в онтогенезе растений, а также оценить динамику роста побегов. Как показали результаты работы (рис. 19), в прегенеративном периоде онтогенеза скорость роста амаранта багряного была невысокой и составила 0,7 см-сут.-1. Затем она увеличилась, что особенно четко наблюдалось в виргинильном состоянии, при этом скорость роста составила 2,5 см-сут._), в ходе дальнейшего роста растений скорость существенно снизилась (до 1,5 см-сут."1).

онгогене-гачесиге состояния Г^ГН высота особи —скорость роста особи

Рис. 19. Ростовые процессы главного побега амаранта багряного в онтогенезе

Высота проростков была небольшой, затем постепенно увеличивалась при переходе от одного онтогенетического состояния к другому и у v- и gr растений соответственно составила 50 и 70 см. Величина прироста главного побега у имматурных растений была равна 10 см, у виргинильных - 30-38 см, а у молодых генеративных - 50 см. Наибольшая высота амаранта багряного наблюдалась в средневозрастном генеративном состоянии и равнялась 106 см. Это связано с окончательным формированием взрослых растений и появлением генеративных органов.

Главный корень у проростков амаранта багряного рос и развивался довольно медленно. В ювенильном состоянии происходило некоторое увеличение длины главного корня, появлялись 2-3 боковых корня. Наибольшая глубина проникновения главного корня в почву наблюдалась в средневозрастном генеративном состоянии и составила около 40 см. Соотношение надземных к подземным органам в процессе роста амаранта багряного не оставалось постоянным. На начальных этапах онтогенеза (р, j) оно равнялось 2, у имматурных и виргинильных растений 5,1 и 6,7, а далее в генеративный период онтогенеза снизилось до 2,6.

Влияние условий городской среды на динамику ростовых процессов в онтогенезе многолетних травянистых растений. В лесопарковой зоне при переходе растений от одного онтогенетического состояния к другому происходило постепенное увеличение высоты растений подорожника большого. Средневозрастные генеративные растения P. major (27,6 см) были в 6 раз выше ювенильных растений (4,6 см) (рис. 20). Каждое онтогенетическое состояние характеризовалось увеличением высоты растений на 15-33%.

Из всех изученных биометрических показателей в онтогенезе P. major, наблюдалось более значительное увеличение биомассы. Так, практически в 5 раз увеличилась биомасса виргинильных растений (3,9 мг) по сравнению с имматурными особями (0,8 мг). Существенное увеличение биомассы наблюдалось при переходе особей из молодого генеративного в средневозрастное генеративное состояние (в 2,5 раза).

Что касается растений, произрастающих в условиях загрязнения (рис. 20), то следует отметить, что на начальных этапах онтогенеза не наблюдалось статистически значимых отличий по высоте растений по сравнению с контрольными растениями. Однако в дальнейшем виргинильные особи отставали в росте на 40%, а средневозрастные генеративные растения были ниже на 20 %, чем растения из более чистых мест обитания.

j ¡m v gl g2

ЕИЗ - контроль ■■ - промышленная зона

Рис. 20. Изменение высоты побега и биомассы у подорожника большого в онтогенезе

36

Таким образом, промышленные и автотранспортные загрязнения оказали отрицательное влияние на динамику ростовых процессов в онтогенезе подорожника большого в условиях г. Йошкар-Олы.

Характеристика ростовых процессов на начальных этапах онтогенеза древесных растений. В литературе имеется очень мало сведений о физиологических процессах на ранних этапах развития хвойных. В то же время начало прегенеративного периода (этапы прорастания семян и формирования проростков) является наиболее критическим в жизни древесных растений, когда формируется первичный фотосинтетический аппарат и осуществляется переход от гетеротрофного типа питания к автотрофному. В нашей работе на ранних этапах онтогенеза в качестве важного показателя роста и развития анализировалась динамика роста эпикотиля у формирующихся проростков туи западной. Биометрические и морфометрические измерения проводились каждые 10 дней в течение 634 дней, или около 2 лет.

В связи с тем, что у древесных растений имеет место неограниченный рост, для них характерна кривая роста, слагающаяся из ряда 8-образных участков, каждый из которых описывает рост за один год. В период наших исследований было выделено два 8-образных участка кривой роста, каждый из которых состоял из четырех периодов, отличающихся по скорости роста (рис. 21).

* * \ 'лЧ\

ел

т

J

im

Начальные этапы онтогенеза Thuja occidentalis L. семенного происхождения 60 ■ 50 | 40

I зо-i 2010-

о •

Рис. 21. Динамика и скорость роста эпикотиля туи западной

Семена туи западной высевались в мае, через 1,5 месяца после прорастания начиналась фаза интенсивного роста, составляющая 60 дней, которая приходилась на летние месяцы (июль-август). Затем наступали фазы замедления роста (осень) и выход на плато - стационарное состояние (зима). Продолжительность данного периода, протекавшего с сентября до начала марта, составила 190 дней.

Фаза интенсивного роста характеризовалась скоростью 0,23-0,32 мм в сутки, т.е. в данный период рост происходил по экспоненте. Далее отмечалось замедление роста и переход в фазу стационарного состояния; скорость роста в этот период у особей туи западной значительно падала и составляла менее 0,01 мм в сутки. К началу марта у Т. оссхйегЛаИъ отмечалось резкое увеличение скорости роста (0,22 мм-сут."1). Ход ростовых процессов в течение второго года жизни имел те же закономерности, что и в первый год, однако скорость роста была ниже. В период интенсивного роста второго года жизни (март-май) особи Т. осЫйеМаШ характеризовались скоростью роста 0,16-0,20 мм-сут.-1. Затем с июня по сентябрь происходило замедление роста эпикотиля, а потом и почти полная его приостановка - выход на плато. Скорость роста при этом составила 0,007 мм-сут."1. Возобновление ростовых процессов у Т. осайетсйЬ происходило с начала марта со скоростью 0,11 мм-сут."1.

При изучении начальных этапов онтогенеза Т. осШемаШ получена типичная кривая, характерная для роста древесных растений. Соотношение периодов роста и покоя у туи западной составило 0,32.

Таким образом, экологические факторы среды оказывают влияние на рост растений, изменяя функциональные свойства, снижая интенсивность ростовых процессов, продуктивность и жизнеспособность особей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Воздействие антропогенного загрязнения на растение - сложное явление, затрагивающее, в первую очередь, физиолого-биохимические процессы. Проведенный анализ онтогенетических состояний растений разных жизненных форм в условиях городской среды позволил выявить экологически значимые показатели на различных уровнях организации живого, отражающие реакцию растений на техногенное загрязнение и обеспечивающие механизмы адаптации. Исследование ряда физиологических процессов дает основание предположить, что поддержка устойчивого состояния организма в условиях антропогенного загрязнения обусловлена координацией комплекса физиологических реакций, происходящей на разных уровнях организации живого: молекулярном, клеточном, организменном и популяционном (рис. 22).

Так, на молекулярном и клеточном уровнях обнаружено, что избыток цинка в среде произрастания на начальных этапах онтогенеза растений вызывал нарушения барьерной и транспортной функций клеточных мембран, что выражалось в изменении скорости выхода электролитов и интенсивности сверхслабого свечения. Одновременно наблюдалось снижение потока электронов по основному цитохромному пути и активирование альтернативного цианидрезистеитиого пути дыхания, доля последнего усиливалась по мере нарастания цинкового токсикоза. Также происходило снижение содержания макроэргического фосфора, при этом в значительной степени поглощался экзогенный АТФ-С .

Среди биохимических тестов, получивших широкое распространение для оценки состояния окружающей среды, большое значение имеет антиокси-дантная система растений.

В онтогенезе однолетних растений амаранта багряного и календулы лекарственной обнаружен двухфазный характер изменения активности железосодержащих оксидаз и однофазный характер изменения активности медьсодержащего фермента - полифенолоксидазы. Пики активности пероксидазы и каталазы отмечались в виргинильном и средневозрастном генеративном состояниях, в то время как пик активности полифенолоксидазы приходился на молодое генеративное состояние.

Возможно, что в процессе онтогенеза однолетних растений происходит смена дыхательных систем. Большой вклад в дыхание вносят железосодержащие оксидазы, а при переходе от прегенеративного в генеративный период онтогенеза усиливается роль медьсодержащих комплексов. По-видимому, колебательный характер изменения активности Бе- и Си-содержащих ферментов объясняется снижением уровня активности одних ферментов и одновременной активизацией других окислительно-восстановительных систем. Изменение доли вклада в общий дыхательный метаболизм различных ферментативных комплексов и перестройка систем дыхания имеют важное адаптационное значение.

У многолетних травянистых растений, произраставших в условиях антропогенного загрязнения, также обнаружена зависимость работы ферментативных и неферментативных компонентов антиоксидантной защиты от биологического возраста растений. Пик активности пероксидазы, полифенолоксидазы, фенольных соединений и каротиноидов отмечается в средневозрастном генеративном состоянии; в то время как пик активности каталазы, ас-корбатоксидазы и содержания аскорбиновой кислоты в вегетативных органах приходится на виргинильное состояние.

Усиление техногенной нагрузки на среду вызывало повышение активности пероксидазы, полифенолоксидазы и увеличение содержания каротиноидов и фенольных соединений; одновременно происходило снижение активности каталазы, аскорбатоксидазы и уменьшение количества аскорбиновой кислоты у газонных растений. Данный факт рассматривается как естественный механизм защиты от антропогенного загрязнения, направленный на сохранение чувствительных внутриклеточных компонентов.

Анализируя организменный уровень, следует отметить, что в вегетативных органах растений разного биологического возраста наблюдаются изменения в минеральном и водном обменах, а также листья и корни характеризуются спецификой ростовых процессов.

У многолетних травянистых растений в условиях городской среды отмечены особенности аккумуляции тяжелых металлов в зависимости от этапа онтогенеза. По мере усиления загрязненности среды обитания, увеличивается суммарное содержание тяжелых металлов и изменяется их соотношение в листьях и корнях растений. Содержание РЬ, Сс1,7л и Си возрастает в экологическом ряду местообитаний, отражающем увеличение степени антропогенного загрязнения.

Регуляция водного обмена является специфическим адаптационным механизмом у растений разных жизненных форм. Однолетние травянистые растения (амарант багряный) характеризуются невысокой водоудерживающей

способностью и интенсивностью транспирации. Многолетние травянистые и древесные растения имеют специфические особенности водного обмена: изменение форм воды, водоудерживающей способности, интенсивности транспирации и строения устьиц.

На популяционном уровне биоаккумулятивные свойства ценопопуляций исследуемых видов зависят от демографических характеристик: численности отдельных онтогенетических групп, их жизненности, онтогенетической структуры и продуктивности. На примере многолетних травянистых растений показано, что наибольшей металлоаккумулирующей способностью обладали средневозрастные генеративные особи, поэтому зрелые нормальные ценопо-пуляции вносят наиболее существенный вклад в круговорот веществ. Максимальное участие в круговороте биогенных элементов (азот) принимает группа виргинильных растений, в круговороте фосфора - группа молодых генеративных особей.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

т

Молекулярный и клеточный уровни

Активирование

цианид-резистентного дыхания

Снижение цигохром-ного пути дыхания

Изменение содержания макроэрги-ческого фосфора

Колебательный характер активности Ре-нСи-содержащих ферментов

Изменение количества компонентов антиоксидантной защиты

Организменный уровень

Изменение проницаемости

Поглощение экзогенного АТФ

Усиление свободноради-кальных процессов

Структурные признаки онтогенетических состояний

Б иометрические показатели побеговой и корневой систем

Степень аккумуляции элементов минерального питания

Попул яци онн ый уровень (онтогенетические группы)

Различная интенсивность ростовых процессов

Изменение фракционного состава воды

Накопление тяжелых металлов в органах растений

Вариабельность баллов жизненности

Изменчивость онтогенетической структуры популяций

Колебание плотности

Снижение продуктивности

Различная емкость биологического круговорота

Разная интенсивность круговорота тяжелых металлов, азота и зольных элементов

Рис. 22. Схема влияния антропогенного загрязнения на функциональную поливариаетность индивидуального развития растений 40

В условиях загрязнения среды тяжелыми металлами емкость биологического круговорота веществ снижалась и нарушалась скорость миграции элементов.

Таким образом, в условиях городской среды у травянистых и древесных ; растений происходят изменения на различных структурных уровнях, зависящие от среды обитания. В целом результаты работы показали неразрывную связь функциональной поливариантности онтогенеза растений с изменчивостью среды обитания. В процессе индивидуального развития растений в оптимальных условиях произрастания происходила максимальная сбалансированность физиологических процессов. В условиях антропогенного загрязнения среды при реализации полной программы индивидуального развития растений наблюдались изменения в скорости протекания физиологических процессов: нарушение проницаемости биомембран; изменение концентрации и активности . макромолекул (ферменты, белки, пигменты, АТФ); аккумуляция вредных веществ (тяжелые металлы); изменение водного и минерального обменов и др.

Исследования морфофизиологических параметров показали, что разные виды растений обладают различной чувствительностью к действию загрязняющих веществ. Прежде всего, чувствительность или устойчивость растения определяется степенью его экологической пластичности и способности к адаптации. Экологически пластичными и устойчивыми к разным уровням техногенного воздействия оказались виды с широким географическим распространением (ежа сборная, овсяница луговая), более чувствительными -хвойные (туя западная) и наиболее восприимчивыми - однолетние декоративные растения (амарант багряный и календула лекарственная).

Таким образом, степень антропогенного воздействия на растения разных жизненных форм зависит от видовой принадлежности, этапа онтогенеза растений, сезона года, концентрации загрязняющего вещества и продолжительности воздействия.

ВЫВОДЫ

1. Поддержание относительного постоянства физиологических показателей семян и плодов является одним из важнейших условий латентного периода онтогенеза и играет важную роль в нормальном прорастании семян, формировании банка семян природных фитоценозов и устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Сравнительный анализ семян и плодов растений разных жизненных форм выявил различия по влажности, водопо-глощающей и водоудерживающей способностям, интенсивности выхода электролитов и всхожести.

2. Влияние тяжелых металлов в модельных опытах на физиологические процессы на начальных этапах онтогенеза растений показало четкие изменения в структурно-функциональных свойствах клеточных мембран проростков овса посевного в динамике нарастания цинкового токсикоза, имеющих двухфазный характер: 1-я фаза - незначительные и обратимые изменения процесса; 2-я - деструкция клеточных мембран.

Прегенеративный период онтогенеза однолетних злаков характеризовался хорошо развитым цианидрезистентным путем дыхания, который по мере дальнейшего роста растений в нормальных условиях минерального питания сменялся основным цитохромным путем. Избыток цинка изменял соотношение путей транспорта электронов, поддерживая высокий уровень цианидрези-стентного пути дыхания на начальных этапах онтогенеза и уменьшая вклад основного цитохромного пути, что является примером функциональной поливариантности дыхательного метаболизма у растений.

3. Результаты экологического зонирования территории города Йошкар-Олы показали, что в ряде промышленных районов в почве содержание подвижных форм тяжелых металлов превышало ПДК в несколько раз.

Характер распределения тяжелых металлов у многолетних растений изменяется в зависимости от уровня промышленно-транспортного загрязнения и онтогенетического состояния особей. Наибольшей металлоаккумулирую-щей способностью обладают группы средневозрастных генеративных растений, вносящие существенный вклад в круговорот веществ.

4. Основные элементы минерального питания, весьма активно поглощаются растениями на ранних этапах онтогенеза, которые в дальнейшем могут легко перераспределяться в другие органы. Скорость круговорота азота и зольных элементов зависит не только от интенсивности поглощения элементов минерального питания и скорости их реутилизации, но и периода онтогенеза, скорости роста растений и состояния окружающей среды.

5. У растений разных жизненных форм в условиях антропогенного загрязнения неодинаково проявляются адаптационные механизмы: изменение фракций воды, интенсивности транспирации и водоудерживающей способности на отдельных этапах онтогенеза. В городских экосистемах и у растений декоративной флоры не обнаружено изменений в процессах водообмена. Отличительная черта исследуемых видов - усиление регуляции водообмена и пластичность реакции к антропогенному загрязнению.

6. В процессе индивидуального развития однолетних растений активность железо- и медьсодержащих ферментов носила колебательный характер, что проявилось в снижении уровня активности одних ферментов и одновременной активизации других окислительно-восстановительных комплексов. Это говорит о большом разнообразии ферментативных систем, активно работающих в онтогенезе растений.

В условиях городской среды у многолетних травянистых растений на разных этапах онтогенеза наблюдалось изменение активности ряда ферментативных и содержания неферментативных компонентов антиоксидантной защиты. При этом обнаружена более четкая работа компонентов антиоксидантной защиты в зависимости от биологического возраста растений, и в меньшей степени - от условий городской среды.

7. Основные характеристики роста растений разных жизненных форм определяются особенностями физиологических и биохимических процессов на отдельных этапах онтогенеза растений. Спектр проявления функциональной поливариантности онтогенеза растений расширяется с усилением степени

антропогенного воздействия, что может привести к изменению темпов развития растений и разнообразию путей онтогенеза.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Монографии:

1. Воскресенская, О.Л. Эколого-физиологические адаптации туи западной ('Thuja occidentalis L.) в городских условиях: монография / O.J1. Воскресенская, Е.В. Сарбаева. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2006. - 130 с.

2. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: научное издание / отв. ред. O.J1. Воскресенская. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2006. -326 с.

3. Экология города Йошкар-Олы: научное издание / отв. ред. O.JI. Воскресенская. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2007. - 300 с.

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Воскресенская, О.Л., Влияние избытка цинка на накопление железа и активность железосодержащих ферментов у овса / O.JI. Воскресенская, И.АЛер-навина, В.А. Аксенова// Физиология растений. - М.: Наука, 1986. - Т. 33, вып. 6. -С. 1056-1060.

2. Воскресенская, О.Л. Влияние избытка цинка в среде роста на свойства клеточных мембран растений овса / O.JI. Воскресенская, A.B. Аксенова, Н.В. Гужова // Биологические науки. - М.: Наука, 1991. - С. 80-86.

3. Сыроватская, Г.В. Погрешность ионометрического метода определения нитратов в растительном материале / Г.В. Сыроватская, О.Л. Воскресенская // Изв. высш. учеб. заведений. Серия Химия и химическая технология. - М.: Наука, 1993. -Т. 36, вып. 9.-С. 32-35.

4. Жукова, Л.А. Морфологические и физиологические особенности онтогенеза календулы лекарственной в посевах разной плотности / JI.A. Жукова, O.JI. Воскресенская, Н.П. Трошева//Экология. -М.: Наука, 1996.-Т. 2.-С. 104-110.

5. Воскресенская, О.Л. Особенности некоторых декоративных форм туи западной, произрастающих на урбанизированных территориях / O.J1. Воскресенская, Е.В. Сарбаева // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. - Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2006. - Вып. 1 (11). - С. 24-27.

6. Половникова, М.Г. Влияние условий городской среды на водообмен газонных трав в процессе онтогенеза / М.Г. Половникова, О.Л. Воскресенская // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». - М.: Изд-во РУДН, 2007. - № 3. - С. 19-26.

7. Воскресенская, О.Л. Изменение активности окислительно-восстановительных ферментов в процессе онтогенеза травянистых растений / О.Л. Воскресенская, М.Г. Половникова // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар: Изд-во КубГАУ, 2008. -№ 1 (10). - С. 96-102.

8. Половникова, М.Г. Изменение активности компонентов антиоксидантной системы и полифенолоксидазы газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды / М.Г. Половникова, О.Л. Воскресенская // Физиология растений. - М.: Наука, 2008 - Т. 55, № 5. - С. 777-785.

9. Алябышева, Е.А. Динамика проницаемости клеточных мембран в онтогенезе мезофитов и гигрофитов в изменяющейся среде / Е.А. Алябышева, О.Л. Воскресенская // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». - М.: Изд-во РУДН, 2008. - K« 3. - С. 12-19.

10. Воскресенская, O.JT. Оценка ферментативной активности и содержания стрессовых белков в тканях некоторых видов декоративных растений / O.JI. Воскресенская, Е.В. Сарбаева, O.A. Бердникова, Е.Р. Юсупова // Известия Самарского НЦ РАН. Специальный выпуск «Безопасность. Технологии. Управление». - Самара: Изд-во Самарского НЦ РАН, 2008. - С. 250-253.

11. Сарбаева, Е.В. Оценка активности железосодержащих оксидаз у декоративных растений в условиях урбанизированной среды / Е.В. Сарбаева, O.JI. Воскресенская // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». - М.: Изд-во РУДН, 2008. - № 4, -С. 23-27.

12. Воскресенский, B.C. Изучение накопления радионуклидов в системе «почва- растение» в условиях антропогенного загрязнения / B.C. Воскресенский, O.JI. Воскресенская // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар: Изд-во КубГАУ, 2008. - № 5 (14). - С. 125-128.

13. Воскресенская, O.JI. Динамика содержания тяжелых металлов в Festuca pratensis, Dactylis glomerata (Poaceae) и Trifolium pratense (Fabaceae) в условиях города Йошкар-Олы / O.JI. Воскресенская, М.Г. Половникова // Растительные ресурсы. - СПб.: Наука, 2009.- Т. 45, № 1. - С. 77-85.

14. Воскресенская, О.Л. Семена как латентный период онтогенеза растений и его физиологические особенности / O.JI. Воскресенская // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар: Изд-во КубГАУ, 2009. -№2 (17).-С. 94-98.

Авторские свидетельства и электронные ресурсы:

1. Свидетельство на стандартный образец дерново-подзолистой почвы САДПП-01, №1364-78 / Ю.С. Шафринский, B.C. Николаевский, В.М. Шорин, A.A. Горшкова, А.И. Мошкин, О.Л. Лоскутова (Воскресенская). - М., 1978. -12 с.

2. Свидетельство на стандартный образец состава злаковой травосмеси СБМТ-01, №1485-01 / Ю.С. Шафринский, B.C. Николаевский, A.A. Горшкова, Т.Д. Швецова, О.Л. Лоскутова (Воскресенская). - М, 1978. - 24 с.

3. Сарбаева, Е.В. Некоторые аспекты устойчивости туи западной в городских экосистемах / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская [Электронный ресурс] // http://www.marsu.ru/ bhf/ecology/thuja, 2008.

Статьи в других изданиях:

1. Грошева, Н.П. Физиологические аспекты изучения онтогенеза лекарственных растений в искусственных популяциях / Н.П. Грошева, О.Л. Воскресенская, С.Е. Королев // Отчет по ПНИЛ МарГУ, № ГР01910056055, ин. № 12930004221. -Йошкар-Ола, 1993. - С. 27-39.

2. Онтогенез календулы лекарственной / Л.А. Жукова, Э.В. Шестакова, Н.П. Грошева, О.Л. Воскресенская, P.C. Лошкарева, Е.Л. Мамаева // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1997. -Т.1. - С. 69-73.

3. Онтогенез амаранта багряного / Л.А. Жукова, О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева, Р.Ф. Женихова // Онтогенетический атлас лекарственных растений: учебное пособие с грифом УМО. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2000. - Т. 2. -С. 68-73.

4. Сарбаева, Е.В. Онтогенез туи западной / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская, Л.А. Жукова II Онтогенетический атлас лекарственных растений: учебное пособие с грифом УМО. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2002. - Т. 3. - С. 25-28.

5. Воскресенская, О.Л. Морфофизиологические особенности плодов и семян лекарственных растений / O.JI. Воскресенская, М.Г. Половникова, Е.В. Сарбаева // Онтогенетический атлас лекарственных растений: научное издание. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2004. - Т. 4.' - С. 18-30.

6. Онтогенез ежи сборной / JI.A. Жукова, И.М. Ермакова, Е.В. Зубкова, O.JI. Воскресенская, М.Г. Половникова // Онтогенетический атлас растений: научное издание. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2007. - Т. 5. - С. 252-261.

7. Воскресенская, О.Л. Экологический аспект онтогенетической адаптации растений по изменению активности магний-зависимой АТФ-азы / О.Л. Воскресенская, Е.А. Алябышева // Вестник Марийского государственного университета. -Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2007. 1. - С. 107-112.

8. Воскресенская, О.Л. Эколого-физиологические адаптации растений в условиях городской среды / О.Л. Воскресенская, Е.В. Сарбаева, М.Г. Половникова // Ежегодный доклад о состоянии окружающей среды Республики Марий Эл за 2007 год. - Йошкар-Ола: М-во сельского хозяйства, продовольствия и природопользования Республики Марий Эл, 2008. - С. 163-165.

9. Воскресенская, О.Л. Динамика ростовых процессов и накопление тяжелых металлов в онтогенезе подорожника большого / О.Л. Воскресенская II Вестник Марийского государственного технического университета. Серия «Лес. Экология, Природопользование». - Йошкар-Ола: Изд-во МарГТУ, 2009. - Вып. 1. - С. 71-80.

Список основных работ, опубликованных в международных, Всероссийских и региональных сборниках и материалах конференций:

1. Требование к хранению стандартных образцов почв и растений I. Ю.С. Шафринский, B.C. Николаевский, Т.Д. Швецова, Г.К. Зверева Н.Ю. Герасименко, О.Л. Воскресенская II Селекция и возделывание кормовых трав на Дальнем Востоке: сб. науч. трудов. - Новосибирск, 1982. - С. 116-140.

2. Чернавина, И.А. Медьсодержащие оксидазы растений овса в условиях избытка цинка / И.А.Чернавина, О.Л. Воскресенская // Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений: межвуз. сб. - Горький, 1984. - С. 95-101.

3. Воскресенская, О.Л. Влияние избытка цинка на поглощение металлов растениями овса / О.Л. Воскресенская, И.А.Чернавина, В.А. Аксенова //. Физиология устойчивости растений Нечерноземной зоны РСФСР: межвуз. сб. - Саранск, 1986.-С. 34-41.

4. Аксенова, В.А. Основной и альтернативный путь дыхания корней овса, выращенных при избытке цинка / В.А. Аксенова, О.Л. Воскресенская // Актуальные проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов: материалы Всесоюзной конференции. - Уфа, 1987. - С. 54.

5. Воскресенская, О.Л. Влияние избытка цинка на целостность мембран и сверхслабое свечение корней овса / О.Л. Воскресенская // Депонировано в ВИНИТИ 27 марта 1987. - № 2103-в87. - М„ 1987. - 15 с.

6. Воскресенская, О.Л. Влияние избытка цинка в среде произрастания на накопление АТФ-С14 растениями овса / О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева //. Физиология устойчивости растений и регуляторы роста: межвуз. сб. - Саранск, 1987. -С. 122-128.

7. Аксенова, В.А. Особенности энергетического обмена митохондрий корней овса, выращенных при избытке цинка / В.А. Аксенова, О.Л. Воскресенская // Регуляция ферментативной активности у растений: межвуз. сб. - Горький, 1988. -С. 19-24.

8. Аксенова, В.А. Влияние избытка цинка в среде на динамику формирования цианидрезистентного дыхания в корнях овса / A.B. Аксенова, О.Л. Воскресенская // Регуляция ферментативной активности у растений: межвуз. сб. - Горький,

1990.-С. 26-43.

9. Воскресенская, О.Л. Физиолого-биохимические изменения в онтогенезе календулы лекарственной / О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева, Н.М. Смирнова, С.Е. Королев II Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы: материалы Всесоюзной конференции. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ,

1991.-С. 25-26.

10. Борисова, Т.А. Влияние избытка цинка на рост проростков пшеницы / Т.А. Борисова, О.Л. Воскресенская // Корни и окружающая среда: материалы III Международного симпозиума. - Вена, 1991. - С. 33.

11. Изменение физиолого-биохимических показателей в онтогенезе лекарственных растений при разных плотностях / Н.П. Грошева, О.Л. Воскресенская, Н.М. Смирнова, С.Е. Королев II Отчет по ПНИЛ / МарГУ. - № ГР01910056055, ин. № 1290007876. - Йошкар-Ола, 1992. - С. 38-54.

12. Грошева, Н.П. Изменение проницаемости клеточных мембран фракционного состава воды в онтогенезе сельскохозяйственных культур в связи с различными условиями минерального питания / Н.П. Грошева, О.Л. Воскресенская II Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений: межвуз. сб. - Нижний Новгород,

1992. -С. 36-41.

13. Влияние внутрипопуляционных взаимодействий на морфо-физиологические параметры в онтогенезе малолетних растений / Т.К. Пигулев-ская, Э.В. Шестакова, Н.П. Грошева, О.Л. Воскресенская, И.В. Князева, Н.В. Илюшечкина, В.В. Станиславский // Экология популяций: структура и динамика: материалы Всероссийского популяционного семинара — М., 1995. - Ч. 2. -С. 894-901.

14. Воскресенская, О.Л. Особенности роста амаранта багряного в посадках разной плотности / О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева, Л.А. Жукова // Труды Первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. - СПб., 1996.-С. 121-122.

15. Грошева, Н.П. Физиологические аспекты изучения популяций растений / Н.П. Грошева, О.Л. Воскресенская // Экология и генетика популяций: материалы Всероссийского популяционного семинара. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1998. -С. 212-214.

16. Воскресенская, О.Л. Изменение содержания металлов в онтогенезе Ата-rantlus cruentus L. в популяционных локусах разной плотности / О.Л. Воскресенская // Жизнь популяций в гетерогенной среде: материалы Всероссийского популяционного семинара. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - Ч. 1. -С. 210-211.

17. Соловьева, Е.В. Показатели водного режима и активности каталазы у различных декоративных форм туи западной / Е.В. Соловьева, А.Н. Баранова, О.Л. Воскресенская // Онтогенез и популяция: материалы III Всероссийского популяционного семинара. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2001. - С. 167-168.

18. Соловьева, КВ. Изменение некоторых физиологических параметров хвои туи западной в сезонной динамике I Е.В. Соловьева, А.Н. Баранова, О.Л. Воскресенская II Актуальные вопросы экологической физиологии в XXI веке: материалы международной конференции. - Сыктывкар, 2001. - С. 331-332.

19. Силкина, О.В. Динамика накопления-металлов в онтогенезе амаранта багряного / О.В. Силкина, Н.П. Трошева, О.Л. Воскресенская // Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке: тезисы докладов международной конференции. - Сыктывкар, 2001. - С. 328-329.

20. Сарбаева, Е.В. Семенная продуктивность и физиологические особенности семян туи западной / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская // Популяция, сообщество, эволюция: материалы Всероссийского популяционного семинара. - Казань, 2001. - Ч. 1.-С. 83-84.

21. Силкина, О.В. Онтогенетические изменения морфологических признаков амаранта багряного в популяционных локусах разной плотности / О.В. Силкина, Н.П. Грошева, О.Л. Воскресенская // Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке: тезисы докладов международной конференции. - Сыктывкар, 2001. - С. 329-330.

22. Сарбаева, ЕВ. Оценка жизненности и семенной продуктивности туи западной в посадках г. Йошкар-Олы / Е.В. Сарбаева, И.А. Щепелева, О.Л. Воскресенская // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: материалы Всероссийского популяционного семинара. - Нижний Тагил: Изд-во Нижнетагильский гос. пед. ин-т, 2002. - С. 148-150.

23. Воскресенская, О.Л. Изменение ростовых процессов на ранних этапах онтогенеза туи западной / О.Л. Воскресенская, Е.В. Сарбаева, О.В. Колескина // Материалы V съезда физиологов растений России. - Пенза, 2003. - С. 384-385.

24. Сарбаева, Е.В. Мониторинг химического состава побегов туи западной в различных районах г. Йошкар-Ола / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: материалы Всероссийской конференции. - Казань, 2003. - С. 231.

25. Воскресенская, О.Л. Эколого-физиологические аспекты изучения онтогенеза туи западной / О.Л. Воскресенская, Е.В. Сарбаева // Методы популяционной биологии: материалы VII Всероссийского популяционного семинара. - Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2004. - С. 36-38.

26. Сарбаева, Е.В. Особенности физиологических процессов туи западной в связи с ее устойчивостью в условиях г. Йошкар-Олы / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы Всероссийской научной конференции - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2004. -С. 174-175.

27. Половникова, М.Г. Влияние растворов солей микроэлементов на всхожесть семян ряда лекарственных растений / М.Г. Половникова, О.Л. Воскресенская И Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы Всероссийской научной конференции. — Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2004. - С. 165-166.

28. Сарбаева, Е.В, Некоторые особенности популяций туи западной в городских условиях / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская // Популяции в пространстве и времени: материалы VIII Всероссийского популяционного семинара. - Нижний Новгород, 2005. - С. 370-372.

29. Половникова, М.Г. Изменение показателей водного режима газонных трав в условиях городской среды / М.Г. Половникова, О.Л. Воскресенская // Особь и популяция - стратегии жизни: материалы IX Всероссийского популяционного семинара. - Уфа: Издательский дом ООО «Вили Окслер», 2006. - Ч. 1. -С. 398-402.

30. Воскресенская, О.Л. Эколого-физиологические подходы при изучении адаптации в онтогенезе однолетников / О.Л. Воскресенская // Принципы и спосо-

бы сохранения биоразнообразия: материалы II Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2006. - С. 7-8.

31. Сарбаееа, Е.В. Физиологические механизмы адаптации Thuja occiden-talis L. в условиях урбанизированных территорий / Е.В. Сарбаева, O.JI. Воскресенская // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы II Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2006. - С. 331-332.

32. Половникова, М.Г. Роль проницаемости клеточных мембран в прорастании семян / М.Г. Половникова, О.Л. Воскресенская, Е.Г. Половникова И Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Мосоловские чтения: материалы международной научно-практической конференции. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2007. -С. 22-24.

33. Воскресенская, О.Л. Специфика клеточного дыхания на начальных этапах онтогенеза растений в условиях избытка цинка / О.Л. Воскресенская II Физиология растений: становление, развитие, перспективы: материалы Всероссийской конференции, посвященной 75-летию кафедры физиологии и биотехнологии растений Казанского госуниверситета. - Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 2007. -С. 146-152.

34. Воскресенская, О.Л. Воздействие факторов городской среды на физиологические процессы растений разных жизненных форм / О.Л. Воскресенская, Е.А. Алябышева, Е.В. Сарбаева, М.Г. Половникова II Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Мосоловские чтения: материалы международной научно-практической конференции. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2008. - С. 196-198.

35. Воскресенская, О.Л. Особенности физиологических процессов в ходе онтогенеза растений в условиях городской среды / О.Л. Воскресенская // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола; Пущино, 2008. - С. 405-408.

36. Воскресенская, О.Л. Физиологические особенности онтогенеза декоративных растений в условиях городской среды / О.Л. Воскресенская, Т.В. Макарова // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: материалы X Всероссийского семинара - Ижевск: КнигоГрад, 2008. - С. 396-398.

37. Воскресенская, О.Л. Динамика развития цинкового токсикоза на начальных этапах онтогенеза однолетних растений / О.Л. Воскресенская // Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера: материалы международной научной конференции. -Апатиты, 2009. - С. 81-83.

38. Воскресенский, B.C. Изменение содержания тяжелых металлов и радионуклидов в онтогенезе клевера лугового в условиях антропогенного загрязнения /

B.C. Воскресенский, О.Л. Воскресенская И Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера: материалы международной научной конференции. - Апатиты, 2009. - С. 83-85.

39. Воскресенская, О.Л. Динамика ростовых процессов в онтогенезе однолетних растений / О.Л. Воскресенская, Л,А. Жукова, O.A. Бердникова // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Мосоловские чтения: материалы международной научно-практической конференции. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2009. - Вып. 11. -

C. 378- 380.

40. Воскресенская, О.Л. Эколого-биологические особенности онтогенеза растений в урбанизированной среде / О.Л. Воскресенская, Е.В. Сарбаева, М.Г. По-ловникова, B.C. Воскресенский // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Мосоловские чтения: материалы международной научно-практической конференции. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2009. - Вып. 11. - С. 380-383.

41. Изменение физиологических показателей у однолетних декоративных растений в условиях загрязнения окружающей среды / А.Д. Шопина, O.A. Бердникова, Т.В. Боровикова, О.Л. Воскресенская // Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата: материалы Международной научной конференции. - Апатиты, 2009. - С. 70-71.

Учебные и методические пособия-.

1. Воскресенская, О.Л. Руководство к большому практикуму / О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1994. - 62 с.

2. Воскресенская, О.Л. Экология города Йошкар-Олы: учебное пособие / О.Л. Воскресенская, Е.А. Алябышева, Т.И. Копылова, Е.В. Сарбаева, А.Н. Баранова. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2004. - 200 с.

3. Воскресенская, О.Л. Организм и среда: факториальная экология: учебное пособие с грифом УМО / О.Л. Воскресенская, Е.А. Скочилова, Т.И. Копылова, Е.А. Алябышева, Е.В. Сарбаева - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2005. - 178 с.

4. Учебные программы общепрофессиональных, специальных дисциплин и практик по специальности 013500 - Биоэкология: учебно-методическое пособие с грифом УМО I под ред. О.Л. Воскресенской, Л.А. Жуковой. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2005. - 252 с.

5. Воскресенская, О.Л. Большой практикум по биоэкологии: учебное пособие / О.Л. Воскресенская, Е.А. Алябышева, М.Г. Половникова. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. -108 с.

6. Воскресенская, О.Л. Физиология растений: учебное пособие с грифом УМО / О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева, Е.А. Скочилова. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2008. -148 с.

Подписано в печать 12.10.2009 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 2,85. Тираж 150 экз. Заказ № 2692.

Отпечатано с готового оригинал-макета

ООО «Стринг» 424002, г. Йошкар-Ола, ул. Коммунистическая, 31.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Воскресенская, Ольга Леонидовна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА К УСЛОВИЯМ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

1.1. Развитие представлений об онтогенезе растений

1.2. Физиологические особенности роста и развития растений и их экологические аспекты

1.3. Проблема устойчивости растений и возможности онтогенетической адаптации к условиям антропогенного загрязнения

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика района исследований

2.2. Объекты исследований

2.3. Популяционно-онтогенетические методы исследований

2.4. Физиологические методы исследований

2.4.1. Изучение биологических особенностей* семян

2.4.2. Определение показателей-водообмена растений".

2.4.3.Определение активности окислительно-восстановительных ферментов и неферментативных компонентов антиоксидантной системы.

2.4.4. Определение интенсивности дыхания и энергетического обмена

2.4.5. Определение содержания микро- и макроэлементов

2.5. Статистические методы исследований

Глава 3. СЕМЕНА КАК ЛАТЕНТНЫЙ ЭТАП ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ.:.

3.1. Морфофизиологические особенности семян'.

3.2. Действие солей тяжелых металлов на всхожесть семян

3.3. Биологические особенности семян туи западной, произраставшей в различных районах города Йошкар-Олы

Глава 4. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПОВ ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ.

4.1. Влияние избытка цинка на ростовые процессы и ионный обмен овса посевного на начальных этапах онтогенеза

4.1.1. Изменение роста и накопления биомассы растениями

A. sativa

4.1.2 Поступление, накопление и содержание металлов у особей A. sativa.

4.2. Влияние избытка цинка на структурно-фунукциональные свойства клеточных мембран в прегенеративный период онтогенеза овса посевного.

4.3. Изменение дыхательного метаболизма на начальных этапах индивидуального развития A. sativa в условиях избытка цинка

4.4. Влияние избытка цинка на энергетический обмен A. sativa на начальных этапах онтогенеза

Глава 5. СОДЕРЖАНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ У РАСТЕНИЙ РАЗНОГО ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

5.1. Изменение содержания тяжелых металлов и особенности их накопления в онтогенезе растений в условиях городской среды.

5.2. Особенности накопления и передвижения тяжелых металлов у растений разного биологического возраста в условиях антропогенного загрязнения.

5.3. Распределение тяжелых металлов по онтогенетическим группам растений и особенности их круговорота

Глава 6. ИЗМЕНЕНИЕ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА У РАСТЕНИЙ РАЗНОГО БИОЛОГИЧЕСКОГО ВОЗРАСТА В,УСЛОВИЯХ

ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ.

6.1. Изменение содержания элементов минерального питания в ходе индивидуального развития однолетних растений.

6.2: Распределение азота и зольных элементов по онтогенетическим группам и особенности их круговорота.Г

6.3. Влияние условий-городской среды на содержание серы и фосфора в онтогенезе многолетних травянистых растений

6.4. Изменение химического состава туи западной в условиях антропогенного загрязнения.

Глава 7. ИЗМЕНЕНИЕ ВОДНОГО ОБМЕНА В ОНТОГЕНЕЗЕ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ В УРБОЭКОСИСТЕМЕ

7.1. Особенности водного режима в онтогенезе однолетних растений.

7.2. Влияние условий городской среды на водный обмен многолетних травянистых растений разных онтогенетических состояний.

7.3. Некоторые аспекты водообмена древесных растений на примере туи западной) при воздействии факторов городской среды

Глава 8. ОСОБЕННОСТИ ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ РАСТЕНИЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

8.1. Изменение активности окислительно-восстановительных ферментов в ходе индивидуального развития однолетних растений

8.2. Изучение компонентов антиоксидантной системы на разных этапах онтогенеза многолетних травянистых растений в условиях городской среды.

8.2.1. Ферментативные компоненты антиоксидантной системы растений.

8.2.2. Неферментативные компоненты антиоксидантной системы растений

8.3. Некоторые аспекты функционирования оксидаз у древесных растений (на примере туи западной) в условиях городской среды.

Глава 9. ИЗМЕНЕНИЕ РОСТОВЫХ ПРОЦЕССОВ У РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ФАКТОРОВ

ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ.

9.1. Динамика ростовых процессов в ходе индивидуального развития однолетних растений.

9:2. Влияние условий городской среды на динамику ростовых процессов в онтогенезе многолетних травянистых растений.

9.3. Характеристика ростовых процессов на начальных этапах онтогенеза древесных растений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические аспекты функциональной поливариантности онтогенеза растений"

Актуальность темы. Вопрос об охране окружающей среды, в том числе ее растительного компонента, является одним из центральных вопросов биологической науки. В связи с обострением экологической ситуации, связанной с увеличением антропогенного загрязнения окружающей среды, чрезвычайно важное значение приобретает комплексное изучение растений, произрастающих в условиях экологического стресса в урбофитоценозах.

Адаптивная стратегия растений - это комплекс морфологических, физиологических и биохимических характеристик, которые позволяют эффективно использовать ресурсы среды и реализоваться на разных уровнях организации живых систем: от молекулярного до биосферного.

Реакция растений на факторы среды изучена далеко не полностью. Эта фрагментарность описаний адаптивных комплексов отражает незавершенность теоретической базы экологической физиологии растений. Однако общая экологизация подходов в естественных науках, потребность в практическом управлении адаптивным потенциалом растений делает проблему построения системы общетеоретических подходов в экологической физиологии все более актуальной. Познание закономерностей приспособления растений к экстремальным факторам среды является основой экологического прогнозирования. В значительной мере это касается устойчивости и продуктивности декоративных, газонных и древесных насаждений в условиях города с учетом интенсивности и масштабов действия техногенных факторов.

Воздействие антропогенного загрязнения следует обсуждать с учетом биологического возраста растений, т.к. в условиях городской среды защитные адаптационные механизмы растений не просто обеспечивают выживание организма, а направлены на реализацию онтогенетической программы при длительном воздействии загрязняющих факторов.

Учениками и последователями A.A. Уранова разработаны морфологические критерии выделения онтогенетических состояний для растений практически всех жизненных форм. Применение концепции дискретного описания онтогенеза растений (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Смирнова, 1987; Жукова, 1995 и др.) позволило детально описать онтогенетические состояния более тысячи видов семенных растений. В то же время количество исследований, посвященных изучению особенностей физиологических процессов на отдельных этапах онтогенеза растений при разной напряженности экологических факторов среды, явно недостаточно. Без физиологической оценки этапов онтогенеза невозможно в полной мере представить себе общую картину роста и развития растений в целом. Использование физиолого-биохимических подходов при изучении антропогенных факторов среды обусловлено тем, что именно эффективность метаболических и энергетических процессов определяет конкурентоспособность растений, темп их развития и структуру популяции.

Одной из наиболее актуальных проблем современной экологической физиологии растений является исследование адаптационных возможностей на разных этапах онтогенеза- растений, способных проходить полный цикл развития в условиях изменяющихся факторов- среды и разработка представлений о взаимодействии растений со средой, обитания в процессе онтогенеза.

Цель исследования - охарактеризовать функциональную поливариант> ность онтогенеза растений и выявить физиолого-биохимические критерии адаптационного потенциала онтогенетических состояний растений в условиях антропогенного загрязнения среды.

В задачи работы входило:

1'. Изучить, физиологические особенности плодов и семян и воздействие на них солей тяжелых металлов.

2. В модельных опытах с избытком цинка выявить специфику ионного обмена и дыхательного метаболизма на начальных этапах онтогенеза растений.

3. Установить закономерности распределения, накопления и круговорота тяжелых металлов, азота и зольных элементов у растений разного биологического возраста в урбоценозах.

4. Исследовать особенности водного и минерального обмена в онтогенезе растений разных жизненных форм при воздействии факторов городской среды.

5. Определить роль антиоксидантной системы защиты и некоторых окислительно-восстановительных ферментов в приспособительных реакциях растений разных онтогенетических состояний к условиям антропогенного загрязнения.

6. Оценить основные показатели роста растений разных жизненных форм на отдельных этапах онтогенеза и толерантность различных онтогенетических состояний растений к комплексу антропогенных факторов.

Научная новизна работы. Для физиолого-биохимической характеристики растений впервые была использована концепция дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1977). Новизна работы заключается в объединении морфологических и физиолого-биохимических подходов для изучения особенностей онтогенетических состояний и поливариантности развития растений. До сих пор концепция поливариантности развития затрагивала организменный и популяционный уровни, в ходе работы она была дополнена клеточным и молекулярным уровнями, введено представление о функциональной поливариантности онтогенеза.

Впервые показано, что в процессе онтогенеза однолетних растений наблюдается смена работы ферментативных систем, выражающаяся в колебательном характере активности1 железо- и медьсодержащих оксидаз в зависимости от биологического возраста растений. В качестве физиологических характеристик онтогенетических состояний растений наряду с морфологическими признаками предложено использовать активность железо- и медьсодержащих ферментов.

Показано, что тяжелые металлы оказывают негативное влияние на многие стороны жизнедеятельности растений. Так, при избытке цинка в среде произрастания на начальных этапах онтогенеза у овса посевного обнаружено нарушение барьерной и транспортной функций клеточных мембран и изменение путей дыхательного метаболизма, а именно активирование цианидрезистентного пути дыхания (до 70 %) и уменьшение доли основного цитохромного пути (на 50 %). Полученные в работе данные вносят определенный вклад в расшифровку механизма токсического действия тяжелых металлов на растения и разработку теории устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды.

Теоретические подходы, используемые при изучении специфики окислительно-восстановительных процессов, дыхательного метаболизма, минерального и водного обменов в ходе онтогенеза растений разных жизненных форм в условиях антропогенного загрязнения, дополняют общую теорию фитостресса. При этом выявлены экологически значимые физиолого-биохимические показатели в онтогенезе, отражающие реакцию растений на техногенное загрязнение и обеспечивающие механизмы их адаптаций.

Впервые показано, что физиолого-биохимические процессы у растений разных жизненных форм изменяются не только в зависимости от таксономического положения растений, условий обитания и воздействия антропогенных факторов, но и от продолжительности онтогенеза и его этапов. Полученные результаты расширяют представления о физиологических основах роста и развития растений.

Практическая значимость. Впервые в г. Йошкар-Оле проведен экологический мониторинг за состоянием декоративных, газонных и древесных растений по физиолого-биохимическим показателям. Выявленные изменения исследуемых параметров в онтогенезе растений позволяют использовать их в качестве дополнительных критериев при разработке системы оценки уровня устойчивости растений к условиям антропогенного загрязнения.

Результаты исследований представлены в Комитет экологии и природопользования администрации городского округа «Город Йошкар-Ола», МУП «Город», территориальное управление Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Республике Марий Эл. Мониторинговые исследования могут быть использованы для контроля за состоянием окружающей природной среды, выявления локальных зон загрязнения почвы тяжелыми металлами, а также для разработки мероприятий по улучшению экологической и санитарно-эпидемиологической обстановки в г. Йошкар-Оле.

Результаты работы вошли в «Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл» (2007, 2008, 2009) и «Энциклопедию Республики Марий Эл» (2009). Авторские свидетельства (№ 1364-78, № 1485-01) используются в работе экологических и агрохимических научно-исследовательских лабораторий.

Материалы диссертации по функциональным особенностям онтогенеза растений входят в плановую научную работу кафедры экологии ГОУВПО «Марийский государственный университет». Результаты работы применяются в учебном процессе при чтении курсов: «Общая*, экология», «Физиология растений», «Экология и рациональное природопользование» и большого практикума для студентов Марийского государственного университета. Методические подходы, используемые при проведении исследований, вошли в учебные пособия с грифом УМО: «Организм и среда: факториальная экология» (2005), «Учебные программы общепрофессиональных, специальных дисциплин и практик по специальности 013500 - Биоэкология» (2005) и «Физиология растений»

2008), а также в «Большой практикум по биоэкологии» (2006).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Поливариантность онтогенеза как основная стратегия адаптации растений к условиям среды обитания выражена не только структурным и динамическим разнообразием на организменном и популяционном уровнях, но и изменчивостью физиологических процессов на молекулярном и клеточном уровнях, что позволяет выделить особый тип функциональной поливариантности онтогенеза растений.

2. Одним из проявлений функциональной поливариантности онтогенеза является изменение соотношения основного цитохромного и альтернативного цианидрезистентного путей транспорта электронов (доля последнего возрастает до 70 % при избытке цинка в среде произрастания).

3. В процессе онтогенеза растений отмечается колебательный характер изменения активности железо- и медьсодержащих ферментов, что объясняется снижением интенсивности работы одних и одновременной активизацией других окислительно-восстановительных систем в разных онтогенетических состояниях.

4. Скорость роста растений разных жизненных форм в онтогенезе непостоянна и характеризуется различной интенсивностью. Кривая роста однолетних растений имеет четыре фазы, соответствующие следующим онтогенетическим состояниям: лаг-фаза (проростки), фаза интенсивного роста (ювенильное, имматурное, виргинильное), фаза замедленного роста (молодое генеративное) и фаза стационарного состояния, которая соответствует средневозрастному и старому генеративному состояниям.

5. Спектр проявления функциональной поливариантности индивидуального развития растений изменяется в зависимости от степени воздействия экологических факторов, что обеспечивает разнообразие путей онтогенеза растений и, в том числе, разную их продолжительность.

Конкурсная поддержка работы. Исследования выполнены при поддержке Грантов РФФИ: «Пространственно-временная организация природных популяций растений», № 98-04-49294-а (1998-2000); «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций растений», № 01-04-48949-а (2001-2003); «Экологические механизмы адаптаций растений к среде обитания и устойчивость популяций», № 04-04-49152-а (2004-2006); Развитие МТБ для проведения исследований по биологии (04) 05-04-52169-эб; №06-04-03090-6; химии (03) №08-03-05071-6 (2005, 2006, 2008); «Эколого-физиологические адаптации растений в условиях городской среды», № 07-04-96619-рПоволжьеа (2007-2009). Работа проведена в рамках заданий Федерального агентства по образованию «Исследование биологического разнообразия как основы устойчивости и функционирования биологических систем» (2004-2006) и «Исследование функциональных особенностей биосистем в изменяющейся среде» (20072009).

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы были доложены на: Всесоюзной конференции «Актуальные проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов» (Уфа, 1987); Всесоюзной конференции «Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы» (Йошкар-Ола, 1991); Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (Санкт-Петербург, 1996); Всероссийских Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 1997, 1999, 2000, 2003, 2005); Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1997); Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1999, 2000); Всероссийском совещании «Морфофизиология специализированных побегов» (Сыктывкар, 2000); Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии в XXI веке» (Сыктывкар, 2001); Международной конференции, посвященной 100-летию A.A. Уранова (Москва, 2001); Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002); Всероссийской конференции «Популяция, сообщество', эволюция» (Казань, 2001); V съезде физиологов растений России (Пенза, 2003); Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006; Пущино, 2008); Республиканских научно-практических конференциях «Современное состояние окружающей среды в Республике Марий Эл и здоровье населения»

Йошкар-Ола, 2004, 2005, 2006); ежегодных научных конференциях МарГУ по итогам научно-исследовательской работы (Йошкар-Ола, 2003, 2005, 2007); Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005); Всероссийских популяционных семинарах: «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005), «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006), «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); Годичном собрании общества физиологов растений «Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2006); Всероссийской конференции, посвященной 75-летию кафедры физиологии и биотехнологии растений Казанского госуниверситета «Физиология растений: становление, развитие, перспективы» (Казань, 2007); Международных научно-практических конференциях «Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства»: Мосоловские чтения (Йошкар-Ола, 2007, 2008, 2009); Международной научной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009); Международной научной конференции «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009).

Публикации. Количество опубликованных работ составляет 120. По материалам диссертационной работы опубликовано 67 работ, в том числе 14 статей - в изданиях, рекомендуемых ВАК для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук по направлению «Биологические науки», 3 - монографии, 2 - авторских свидетельства, 1 - электронный ресурс, 6 - учебных пособий (3 из них с грифом УМО), остальные - материалы конференций и семинаров различного уровня.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов и приложения. Работа изложена в 9 главах на 412 страницах, проиллюстрирована 78 рисунками и 43 таблицами. Список литературы включает 594 наименования, в том числе 113 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Воскресенская, Ольга Леонидовна

выводы

1. Поддержание относительного постоянства физиологических показателей семян и плодов является одним из важнейших условий латентного периода онтогенеза и играет важную роль в нормальном прорастании семян, формировании банка семян природных фитоценозов и устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Сравнительный анализ семян и плодов растений разных жизненных форм выявил различия по влажности, водопоглощающей и водоудерживающей способностям, интенсивности выхода электролитов и всхожести.

2. Влияние тяжелых металлов в модельных опытах на физиологические процессы на начальных этапах онтогенеза растений показало четкие изменения в структурно-функциональных свойствах клеточных мембран проростков овса посевного в динамике нарастания цинкового токсикоза, имеющих двухфазный характер: 1-я фаза — незначительные и обратимые изменения процесса; 2-я - деструкция клеточных мембран.

Прегенеративный период онтогенеза однолетних злаков характеризовался хорошо развитым цианидрезистентным путем дыхания, который по мере дальнейшего роста растений в нормальных условиях минерального питания сменялся основным цитохромным путем. Избыток цинка изменял соотношение путей транспорта электронов, поддерживая высокий уровень цианидрезистентного пути дыхания на начальных этапах онтогенеза и уменьшая вклад основного цитохромного пути, что является примером функциональной поливариантности дыхательного метаболизма у растений.

3. Результаты экологического зонирования территории города Йошкар-Олы показали, что в ряде промышленных районов в почве содержание подвижных форм тяжелых металлов превышало ПДК в несколько раз.

Характер распределения тяжелых металлов у многолетних растений изменяется в зависимости от уровня промышленно-транспортного загрязнения и онтогенетического состояния особей. Наибольшей металлоаккумулирующей способностью обладают группы средневозрастных генеративных растений, вносящие существенный вклад в круговорот веществ.

4. Основные элементы минерального питания, весьма активно поглощаются растениями на ранних этапах онтогенеза, которые в дальнейшем могут легко перераспределяться в другие органы. Скорость круговорота азота и зольных элементов зависит не только от интенсивности поглощения элементов минерального питания и скорости их реутилизации, но и периода онтогенеза, скорости роста растений и состояния окружающей среды.

5. У растений разных жизненных форм в условиях антропогенного загрязнения неодинаково проявляются адаптационные механизмы: изменение фракций воды, интенсивности транспирации и водоудерживающей способности на отдельных этапах онтогенеза. В городских экосистемах и у растений декоративной флоры не обнаружено изменений в процессах водообмена. Отличительная черта исследуемых видов - усиление регуляции водообмена и пластичность реакции к антропогенному загрязнению.

6. В процессе индивидуального развития однолетних растений активность железо- и медьсодержащих ферментов носила колебательный характер, что проявилось в снижении уровня активности одних ферментов и одновременной активизации других окислительно-восстановительных комплексов. Это говорит о большом разнообразии ферментативных систем, активно работающих в онтогенезе растений.

В условиях городской среды у многолетних травянистых растений на разных этапах онтогенеза наблюдалось изменение активности ряда ферментативных и содержания неферментативных компонентов антиоксидантной защиты. При этом обнаружена более четкая работа компонентов антиоксидантной защиты в зависимости от биологического возраста растений, и в меньшей степени - от условий городской среды.

7. Основные характеристики роста растений разных жизненных форм определяются особенностями физиологических и биохимических процессов на отдельных этапах онтогенеза растений. Спектр проявления функциональной поливариантности онтогенеза растений расширяется с усилением степени антропогенного воздействия, что может привести к изменению темпов развития растений и разнообразию путей онтогенеза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Воздействие антропогенного загрязнения на растение - сложное явление, затрагивающее, в первую очередь, физиолого-биохимические процессы. Проведенный анализ онтогенетических состояний растений разных жизненных форм в условиях городской среды позволил выявить экологически значимые показатели на различных уровнях организации живого, отражающие реакцию растений на техногенное загрязнение и обеспечивающие механизмы адаптации. Исследование ряда физиологических процессов дает основание предположить, что поддержка устойчивого состояния организма в условиях антропогенного загрязнения обусловлена координацией комплекса физиологических реакций, происходящих на разных уровнях организации живого: молекулярном, клеточном, организменном и популяционном (рис. 78).

Так, на молекулярном и клеточном уровнях обнаружено, что избыток цинка в среде произрастания на начальных этапах онтогенеза растений вызывал нарушения барьерной и транспортной функций клеточных мембран, что выражалось в изменении скорости выхода электролитов и интенсивности сверхслабого свечения. Одновременно наблюдалось снижение потока электронов по основному цитохромному пути и активирование альтернативного цианидрезистентного пути дыхания, доля последнего усиливалась по мере нарастания цинкового токсикоза. Также происходило снижение содержания макроэргического фосфора, при этом в значительной степени поглощался экзогенный АТФ-С14.

Среди биохимических тестов, получивших широкое распространение для оценки состояния- окружающей среды, большое значение имеет антиоксидантная система растений.

В онтогенезе однолетних растений амаранта багряного и календулы лекарственной- обнаружен двухфазный характер изменения активности железосодержащих оксидаз и однофазный характер изменения активности медьсодержащего фермента — полифенолоксидазы. Пики активности пероксидазы и каталазы отмечались в виргинильном и средневозрастном генеративном состояниях, в то время как пик активности полифенолоксидазы приходился на молодое генеративное состояние.

Возможно, что в процессе онтогенеза однолетних растений происходит смена дыхательных систем. Большой вклад в дыхание вносят железосодержащие оксидазы, а при переходе от прегенеративного в генеративный период онтогенеза усиливается роль медьсодержащих комплексов. По-видимому, колебательный характер изменения активности Бе- и Си-содержащих ферментов объясняется снижением уровня активности одних ферментов и одновременной активизацией других окислительно-восстановительных систем. Изменение доли вклада в общий дыхательный метаболизм различных ферментативных комплексов и перестройка систем дыхания имеют важное адаптационное значение.

У многолетних травянистых растений, произраставших в условиях антропогенного загрязнения, также обнаружена зависимость работы ферментативных и неферментативных компонентов антиоксидантной защиты от биологического возраста растений. Пик активности пероксидазы, полифенолоксидазы, фенольных соединений и каротиноидов отмечается в средневозрастном генеративном состоянии; в то время как пик активности каталазы, аскорбатоксидазы и содержания аскорбиновой кислоты в вегетативных органах приходится на виргинильное состояние.

Усиление техногенной нагрузки на среду вызывало повышение активности пероксидазы, полифенолоксидазы и увеличение содержания каротиноидов и фенольных соединений; . одновременно происходило снижение активности каталазы, аскорбатоксидазы и уменьшение количества аскорбиновой кислоты у газонных растений. Данный факт рассматривается как естественный механизм защиты от антропогенного загрязнения, направленный на сохранение чувствительных внутриклеточных компонентов.

Рисунок 78 - Схема влияния антропогенного загрязнения на функциональную поливариантностк индивидуального развития растений

Анализируя организменный уровень, следует отметить, что в вегетативных органах; растений разного биологического возраста наблюдаются изменения в минеральном- и водном обменах,, а также в специфике ростовых процессов.

У многолетних, травянистых растений в условиях городской среды отмечены особенности аккумуляции тяжелых металлов в зависимости от этапа онтогенеза. По мере усиления загрязненности среды обитания, увеличивается суммарное содержание тяжелых металлов и изменяется их соотношение в листьях и корнях растений. Содержание РЬ, С(1, Zn и Си возрастает в экологическом ряду местообитаний, отражающем увеличение степени антропогенного загрязнения.

Регуляция водного обмена является специфическим адаптационным механизмом у растений разных жизненных форм. Однолетние травянистые растения (амарант багряный) характеризуются невысокой водоудерживающей способностью и интенсивностью транспирации. Многолетние травянистые и древесные растения имеют специфические особенности водного обмена: изменение форм воды, водоудерживающей способности, интенсивности транспирации и строения устьиц.

На популяционном уровне биоаккумулятивные свойства ценопопуляций исследуемых видов зависит от демографических характеристик: численности отдельных онтогенетических групп, их жизненности, онтогенетической структуры и продуктивности. На примере многолетних травянистых растений показано, что наибольшей металлоаккумулирующей способностью обладали средневозрастные генеративные особи, поэтому зрелые нормальные ценопопуляции вносят наиболее существенный вклад в круговорот веществ. Максимальное участие в круговороте биогенных элементов (азот) принимает группа виргинильных растений, в круговороте фосфора - группа молодых генеративных особей.

В условиях загрязнения среды тяжелыми металлами емкость биологического круговорота веществ снижалась и нарушалась скорость миграции элементов.

Таким образом, в условиях городской среды у травянистых и древесных растений происходят изменения на различных структурных уровнях, зависящие от среды обитания. В целом результаты работы показали неразрывную связь функциональной поливариантности онтогенеза растений с изменчивостью среды обитания. В процессе индивидуального развития растений в оптимальных условиях произрастания происходила максимальная сбалансированность физиологических процессов. В условиях антропогенного загрязнения среды при реализации полной программы индивидуального развития растений наблюдались изменения в скорости протекания физиологических процессов: нарушение проницаемости биомембран; изменение концентрации и активности макромолекул (ферменты, белки, пигменты, АТФ); аккумуляция вредных веществ (тяжелые металлы); изменение водного и минерального обменов и др.

Исследования морфофизиологических параметров показали, что разные виды растений обладают разной чувствительностью к действию загрязняющих веществ. Прежде всего, чувствительность или устойчивость растения определяется степенью его экологической пластичности и способности к адаптации. Экологически пластичными и устойчивыми к разным уровням техногенного воздействия оказались виды с широким географическим распространением (ежа сборная, овсяница луговая), более чувствительными - хвойные (туя западная) и наиболее восприимчивыми -однолетние декоративные растения (амарант багряный, календула лекарственная).

Таким образом, степень антропогенного воздействия на растения разных жизненных форм зависит от видовой принадлежности, этапа онтогенеза растений, сезона года, концентрации загрязняющего вещества и продолжительности воздействия.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Воскресенская, Ольга Леонидовна, Йошкар-Ола

1. Абрамов, Н.В. Флоры Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ресурсов / Н.В. Абрамов. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. - 163 с.

2. Абралюва, Ж.И. Человек и противоокислительные вещества / Ж.И. Абрамова, Г.И. Оксенгендлер. Л.: Наука, 1985. - 232 с.

3. Аксенова, В.А. Особенности энергетического обмена митохондрий корней овса, выращенных при избытке цинка / В.А. Аксенова, О.Л. Воскресенская // Регуляция ферментативной активности у растений: межвузовский сб. Горький, 1988. - С. 19-24.

4. Алексеев, A.M. Водный режим растений и влияние на него засухи / A.M. Алексеев. Казань: Татгосиздат, 1948. - 145 с.

5. Алексеев, A.M. Состояние воды и водный обмен у культурных растений / A.M. Алексеев. М.: Наука, 1971. - 11 с.

6. Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев / В.А. Алексеев // Лесоведение. 1989. - №4. - С.51-57.

7. Алексеев, В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем / В.А. Алексеев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С. 38-54.

8. Алексеев, В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: Эколого-биохимические аспекты / В.Г. Алексеев. Новосибирск: Наука, 1994. - 151 с.

9. Алексеев, Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях / Ю.В. Алексеев. Л.: Агропромиздат, 1987. - 142 с.

10. Алексеева-Попова, Н.В. Накопление цинка, марганца, железа в растениях при разном уровне меди в среде / Н.В. Алексеева-Попова //

11. Растения в экстремальных условиях минерального питания. Д.: Наука, 1983.-С. 54-64.

12. Алексеева-Попова, Н.В. Адаптация растений к избытку тяжелых металлов в биогеохимических провинциях / Н.П. Алексеева-Попова // Микроэлементы в биологии и их применение в медицине и сельском хозяйстве. Чебоксары, 1986. - Т. 3. — С. 66-67.

13. Алексеева-Попова, Н.В. Специфичность металлоустойчивости и ее механизмов у высших растений / Н.В. Алексеева-Попова // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: тез. докл. IX Всесоюз. конф. Самарканд, 1990. - С. 260-261.

14. Алексейчук, Т.Н. Механизмы старения семян при неблагоприятных условиях хранения / Г.Н. Алексейчук, H.A. Ламан // Ботаника: исследования. Минск: Право и экономика, 2008. - Вып. 36. - С. 311-325.

15. Алексейчук, Г.Н. Сила роста семян зерновых культур и ее оценка методом ускоренного старения / Г.Н. Алексейчук // Институт экспериментальной ботаники HAH Беларуси. Минск: Право и экономика, 2009. - 44 с.

16. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза: * участие в защитном механизме растений / В.А. Андреева. М.: Наука, 1988. - З59'с.

17. Андреенко, С.С. Физиологическая роль макроэлементов (Р, S, К, Ca, Mg) и кислотность внешней среды / С.С. Андреенко; отв. ред. П.А. Генкель // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во МГУ, 1967. - Т. 2. - С. 90-127.

18. Антитша, Г.С. Структура и динамика флористических комплексов урбанизированных экосистем Восточной Фенноскандии: авфореф. дис. . д-ра биол. наук / Г.С. Антипина. Петрозаводск, 2003. - 46 с.

19. Артамонов, В.И. Растения и чистота природной среды /

20. B.И. Артамонов. М.: Наука, 1986. - 172 с.

21. Аскочинская, H.A. Водный режим семян различных экологических групп / H.A. Аскочинская // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1978.1. C. 146-153.

22. Бабенко, Г. А. О роли металлов в процессах свободиорадикального окисления в тканях организма по данным спонтанной и инициированной хемилюминисценции / Г.А. Бабенко, Я.И. Гонский // Биохемилюминисцен-ция. М.: Наука, 1983. - С. 164-179.

23. Бадритдинов, P.A. Макро- и микроэлементарный состав надземной части Festuca arundinacea (Роасеае) / P.A. Бадритдинов // Растительные ресурсы. 2008 - Вып. 2. - С. 93-103.

24. Базилевич, Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии / Н.И. Базилевич. М., 1996. - 293 с.

25. Барабой, В.А. Растительные фенолы и здоровье человека / В .А. Барабой. -М.: Наука, 1984. 160 с.

26. Барбер, С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. Механистический подход / С.А. Барбер; под ред. Э.Е. Хавкина. М.: Агропромиздат, 1988. - 376 с.

27. Батова, Ю.В. Влияние повышенных концентраций на структурные и функциональные характеристики фотосинтетического аппарата растений ячменя / Ю.В. Батова, Н.М. Казнина, Г.Ф. Лайдинен, Ю.В. Венжик,

28. A.B. Таланов, А.Ф. Титов // Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений: международная конференция. -Екатеринбург, 2008. С. 64-66.

29. Батыгин, Н.Ф. Онтогенез высших растений / Н.Ф. Батыгин М.: Агропромиздат, 1986. - 100 с.

30. Батыгина, Т.Б. Генетическая гетерогенность семян: эмбриологические аспекты / Б.Т. Батыгина // Физиология растений. 1999. — Т. 46, №3.-С. 438-454.29: Батыгина, Т.Б. Размножение растений / Б.Т. Батыгина,

31. B.Е. Васильева. СПб.: СПбГУ, 2002. - 232 с.

32. Бахматова, М.П. Клевер луговой (Trifolium pratense L.) / М.П. Бахматова, А.Р. Матвеев // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: МГПИ, 1983. - Ч. 2. - С. 69-75.

33. Березиня, А.Я. Загрязнение металлами растений в придорожных зонах автомагистралей / А.Я. Березиня // Загрязнение природной среды выбросами автотранспорта. Рига, 1980. - С. 28-45.

34. Бессонова, В.П. Клеточный анализ роста корней Lathyrus odoratus L. при действии солей тяжелых металлов / В.П. Бессонова // Цитология и генетика. 1991. - Т.25, №5. - С. 18-22.

35. Биология семян и семеноводство / под ред. Г.Н. Мирошниченко. -М.: Колос, 1976.-463 с.

36. Благовещенский, A.B. О различиях ферментов одного наименования в зависимости от их происхождения / A.B. Благовещенский // Биохимия. -1937.-Т. 11, №2.-С. 315.

37. Благовещенский, A.B. Биохимическая эволюция цветковых растений / A.B. Благовещенский. М.: Наука, 1966. - 327 с.

38. Бобкова, КС. Некоторые аспекты структурно-функциональной организации сосновой хвои разного возраста / К.С. Бобкова, C.B. Загирова // Лесоведение. 1999. - № 4. - С. 58-63.

39. Бобровская, Н.И. Водный режим деревьев и кустарников пустынь / Н.И. Бобровская. Л., 1985. - 96 с.

40. Бобровская, Н.И. Водный режим растений степей и пустынь Монголии / Н.И. Бобровская; под ред. Р.В. Камелина. СПб., 1991. -Вып. 3. - 153 с.

41. Бойченко, Е.А. Взаимодействие микроэлементов и пигментов в эволюции фотосинтеза / Е.А. Бойченко // Микроэлементы в биологии и их применение в медицине и сельском хозяйстве: тез. докл. X Всесоюз. науч. конф. Чебоксары, 1986. - Т. 1. - С. 45-46.

42. Бокова, М.И. Биологические особенности растений и почвенные условия, определяющие переход тяжелых металлов в растения на техногенного загрязненной территории / М.И. Бокова, A.M. Ратников // Химия в сельском хозяйстве. 1995. - № 5. - С. 15-17.

43. Большаков, В.А. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами /В.А. Большаков, М.Я. Гальпер, Г.А. Клименко // ВНИИТЭИСХ. -М., 1978. 66 с.

44. Борисова, Т.А. Влияние избытка цинка на рост проростков пшеницы / Т.А. Борисова, O.JI. Воскресенская // Корни и окружающая среда: материалы III Международного симпозиума. Вена, 1991. - С. 33.

45. Бояркин, А.Н. Быстрый метод определения активности пероксидазы / А.Н. Бояркин // Биохимия. 1951. - Т. 16, вып. 4.— С. 352-355.

46. Бояркин, А.Н. Быстрый метод определения активности полифенолоксидазы / A.Hi Бояркин // Труды Ин-та физиологии растений. -1954. Т. 8, № 2. - С. 398-403.

47. Бухарина, И.Л. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде: монография / И.Л.Бухарина, Т.М. Поварницина, К.Е. Ведерников. Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2007.-216 с.

48. Василевская, Н.В. Оценка стабильности развития популяций Pinns sylvestris L. в условиях аэротехнического загрязнения (Мурманская область) /

49. Н.В. Василевская, Ю.М. Тумарова // Труды Карельского научного центра РАН. Биогеография Карелии. Петрозаводск, 2005. - Вып. 7. - С. 7-11.

50. Василевская, Н.В Растительный мир Мурманской области: учебное пособие / Н.В. Василевская, Е.В. Шорина, И.А. Петрова. Петрозаводск: Изд-во Карелия, 2006. - 200 с.

51. Васильева, Д.П. Ландшафтная география Марийской АССР / Д.П. Васильева. Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1979. -135 с.

52. Васфилов, С.П. Влияние воздушных загрязнителей на развитие листьев у берез / С.П. Васфилов // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск, 1990.-С. 121-128.

53. Ваулина, Э.Н. Влияние ионов кадмия на деление клеток корневой меристемы Crepis capillaries (L.) Wallr. / Э.Н. Ваулина, И.Д. Аникеева, И.Г. Коган // Цитология и генетика. 1978. - Т.12, №6. - С. 497-5021.

54. Вернадский, В.И. Размышления натуралиста. Научная мысль как планетарное явление. Кн.2 / В.И. Вернадский. М.: Наука, 1977. - 191 с.

55. Веселова, Т.В. Возможность участия аквапоринов в поглощении воды семенами гороха разного качества / Т.В. Веселова, В.А. Веселовский // Физиология растений. 2006. - Т. 53, № 1. - С. 106-112.

56. Вестлэйк, Д.Ф. Методы определения годичной продукции болотных растений с мощными корневищами / Д.Ф. Вестлэйк // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. Л., 1968. -С. 226-234.

57. Виноградов, А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой / А.П. • Виноградов // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: Изд-во АН СССР, 1952: - С. 7-20.

58. Виноградов, А.П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах / А.П. Виноградов. М., 1957.

59. Виноградова, E.H. Изменение пероксидазной активности при действии на растения техногенных загрязнителей / E.H. Виноградова // Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений. Таллин, 1986. - Ч. 2. - С. 70-71.

60. Винокурова, Р.И. Роль растений елово-пихтовых лесов в миграции химических элементов / Р.И. Винокурова, О.В. Андриянова, И.Ю. Волкова. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. 200 с.

61. Владимиров, Ю.А. Свободные радикалы в живых системах / Ю.А. Владимиров, O.A. Азизова, А.И. Деев // Итоги науки и техники. Биофизика. М., 1992. - Т. 29. - С. 3-250.

62. Водовозов, С.А. Марийская АССР / С.А. Водовозов. Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1956. - 156 с.

63. Волынец, А.П. Об одной особенности действия гербицидов на фенольный комплекс растений / А.П. Волынец, В.Н. Корнелюк // Физиология растений. 1973. - Т. 20, Вып. 4. - С. 844-856.

64. Воробейчик, Е.Л. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем / Е.Л. Воробейчик, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонов. Екатеринбург: Наука, 1994. - 280 с.

65. Воскресенская, О.Л. Медьсодержащие оксидазы растений овса в условиях избытка цинка / О.Л. Воскресенская, И.А. Чернавина // Ферменты,ионы и биоэлектрогенез у растений. Горький: Изд-во ГГУ, 1984. -С. 95-101.

66. Воскресенская, O.JT. Влияние избытка цинка на накопление железа и активность железосодержащих ферментов у овса / O.JI. Воскресенская, И.А. Чернавина, В.А. Аксенова // Физиология растений. 1986 - Т. 33, вып. 6. - С. 1056-1060.

67. Воскресенская, O.JI. Влияние избытка цинка в среде роста на свойства клеточных мембран растений овса / O.JI. Воскресенская, A.B. Аксенова, Н.В. Гужова // Биологические науки. М., 1991. - С. 80-86.

68. Воскресенская, O.JI. Экология города Йошкар-Олы: учеб. пособие / O.J1. Воскресенская, Е.А. Алябышева, Т.И. Копылова, Е.В. Сарбаева, H.A. Баранова. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. - 200 с.

69. Воскресенская, O.JI. Организм и среда: факториальная экология: учебное пособие / O.JI. Воскресенская, Е.А. Скочилова, Т.И. Копылова, Е.А. Алябышева, Е.В. Сарбаева. Йошкар-Ола: МарГУ, 2005. - 178 с.

70. Воскресенская, О.Л. Некоторые эколого-физиологические механизмы адаптаций в онтогенезе однолетних растений / O.JI. Воскресенская // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - С. 77-86.

71. Воскресенская, O.JI. Большой практикум по биоэкологии: учебное пособие / О/Л. Воскресенская, Е.А. Алябышева, М.Г. Половникова. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. 108 с.

72. Воскресенская, O.JI. Эколого-физиологические адаптации туи западной (Thuja occidentalis L.) в городских условиях: монография / О.Л. Воскресенская; Е.В. Сарбаева. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - 130 с.

73. Воскресенская, O.JI. Влияние избытка цинка на физиологические процессы на начальных этапах онтогенеза растений / O.JI. Воскресенская // Экология города Йошкар-Олы: научное издание. Йошкар-Ола: МарГУ,2007.-С. 142-150.

74. Воскресенская, O.JI. Физиология растений: учебное пособие / O.JI. Воскресенская, Н.П. Трошева, Е.А. Скочилова. Йошкар-Ола: МарГУ,2008. 148 с.

75. Воскресенская, O.JI. Семена как латентный период онтогенеза растений и его физиологические особенности / O.JI. Воскресенская // Труды Кубанского государственного аграрного университета. Краснодар: Изд-во КубГАУ, 2009. - № 2 (17). - С. 94-98.

76. Второва, В.Н. Обоснование методов и объектов мониторинга по химизму растений / В.Н. Второва, B.C. Скулкин // Экология, 1992. № 4. -С. 28-37.

77. Гавриленко, В.Ф. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание: учебное пособие / В.Ф. Гавриленко, М.Е. Ладыгина, Л.М: Хандобина. М.:~Высш. Школа; 1975. - 392 с.

78. Генкелъ, П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения / П.А. Генкель // Труды Ин-та физиол. раст. М., 1946. - Вып. 1.

79. Генкель, П.А. Физиология растений с основами микробиологии / П.А. Генкель. М.: Учпедгиз, 1962. - 536 с.

80. Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. М.: Наука, 1982. - 280 с.

81. Гире, Г.И. Физиология ослабленного дерева / Г.И. Гире. -Новосибирск: Наука, 1989 256 с.

82. Глазовская, М.А. Техногемы исходные физико-географические аспекты ландшафтно-геохимического прогноза / М.А. Глазовская // Вестник МГУ. Сер. 5. География. - 1972. - № 6. - С. 30-36.

83. Глазовская, М.А. Почвенно-геохимическое картографирование для оценки экологической устойчивости среды / М.А. Глазовская // Почвоведение. 1992. - № 6. - С. 23-35.

84. Глазовская, М.А. Критерии классификации почв по опасности загрязнения свинцом / М.А. Глазовская // Почвоведение. 1994. — № 4. -С. 110-120.

85. Глотов, Н.В. Биометрия / Н.В. Глотов, Л.А. Животовский, Н.В. Хованов, H.H. Хромов-Борисов. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. -263 с.

86. Глотов, Н.В. Эколого-генетическое исследование овсяницы Воронова в Дагестане / Н.В. Глотов, В.В. Гриценко // Журнал общей биологии. 1983. - Т. 44, № 6. - С. 823-830.

87. Головко, Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты) / Т.К. Головко. СПб.: Наука, 1999. - 204 с.

88. Голомазова, Г.М. Водный режим и углеводный обмен сосны обыкновенной и прививок кедра сибирского в зимний период / Г.М. Голомазова // Физиолого-биохимические характеристики древесных растений Сибири. М., 1971. - С. 85-92.

89. Голомазова, Г. М. Водный режим хвойных пород в период перезимовки / Г.М. Голомазова // Физиологические характеристики древесных пород средней Сибири / АН СССР, Сибирское отд-ние; Ин-т леса и древесины. Красноярск, 1975. - С. 86 - 89.

90. Голубева, Е.И. Методы диагностики состояния антропогенно трансформированных экосистем / Е.И. Голубева. М.: Изд-во МГУ, 1999. -66 с.

91. Голубева, Е.И. Влияние техногенного загрязнения на растительные сообщества Кольского Севера / Е.И. Голубева, А.Ф. Говоротова, В.К. Жиров // Вестник МГУ. Сер. 5. География. М., 2002. - № 3. - С. 25-30.

92. Гордон, Л.Х. Дыхание и водно-солевой обмен растительных тканей / Л.Х. Гордон. М.: Наука, 1976. - 119 с.

93. Горина, И.Н. Физиологические аспекты патогенеза сахарной свеклы, пораженной корнеедом: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.Н. Горина. Воронеж, 1988. - 20 с.

94. Горшкова, A.A. Экология водного режима степных растений Забайкалья / A.A. Горшкова // Экология флоры Забайкалья. Иркутск, 1971.-С. 5.

95. Горшкова, A.A. Основные черты водного режима степных растений Тувы / A.A. Горшкова, Л.П. Яблокова, O.A. Назын-Оол // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 140-154.

96. ЛОЗ. Горшкова, A.A. Экология степных растений Тувы / A.A. Горшкова, Г.К. Зверева. Новосибирск: Наука, 1988. - 116с.

97. Горышша, Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. М.: Высш. шк., 1979.-368 с.

98. Горышина Т.К. Растение в городской среде / Т.К. Горышина. JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1991. - 152 с.

99. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 2006 году. Йошкар-Ола, 2007. - 184 с.

100. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 2007 году. Йошкар-Ола, 2008. - 192 с.

101. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 2008 году. Йошкар-Ола, 2009. - 212 с.

102. Григорьева, Н.М. Ежа сборная (Dactylis glomerata L.) / Н.М. Григорьева, И.М. Ермакова, Л.А. Жукова, А.Р. Матвеев // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: МГПИ, 1980. - Ч. 1. -С. 56-59.

103. Гришина, Л.А. Учет биомассы и химический анализ растений / Л.А. Гришина, Е.М. Самойлова. М.: Изд-во МГУ, 1971. - 98 с.

104. Гродзинский, A.M. Краткий справочник по физиологии растений / A.M. Гродзинский, Д.М. Гродзинский. Киев: Наукова думка, 1973. - 219 с.

105. Гродзинский, A.M. Надежность растительных систем / A.M. Гродзинский, Д.М. Гродзинский. Киев: Наукова думка, 1983.

106. Грошева, Н.П. Физиологические аспекты- изучения популяций растений / Н.П. • Грошева, О.Л: Воскресенская // Экология и~ генетика популяций: материалы^ Всероссийский популяционный семинар. Йошкар-Ола, 1998.-С. 212-214.

107. Гужова, Н.В. Проницаемость клеточных мембран листьев кориандра в связи с устойчивостью его к рамуляриозу / Н.В .Гужова, Л.А.Завьялова // Сельскохозяйственная биология. 1984. - № 9. - С. 93-95.

108. Гупало, П.И. Физиология индивидуального развития растений / П.И. Гупало, В.В. Скрипчинский. М.: Колос, 1971. - 223 с.

109. Гусев, H.A. Состояние воды в растении / H.A. Гусев. М.: Наука, 1974. - 134 с.

110. Гусев, H.A. Водообмен и физиологические процессы растений / H.A. Гусев. Казань: Изд-во КГУ, 1981. - 112 с.

111. Давыдова, В.Н. Влияние различной обеспеченности цинком на активность фенилаланин-аммиак-лиазы / В.Н. Давыдова, К.И. Моченят // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л., 1983. — С. 163-167.

112. Давыдова, C.JI. Тяжелые металлы как супертоксиканты XXI века: учебное пособие / С.Л. Давыдова, В.И. Тагасов. М.: Изд-во РУДН, 2002. -140 с.

113. Далецкая, H.A. Влияние температуры на фосфорные соединения в листьях гороха / И.А. Далецкая, Л.И. Егорова // Физиология и биохимия культурных растений. 1972. - Т. 4, вып. 4. - С. 363-369.

114. Дедов, В.М. Проницаемость тканей корней гороха для воды под влиянием Al-ионов / В.М. Дедов, Э.Л. Климашевский // Сибирский вестник с.-х. наук. 1976. - Т. 2 (32). - С. 45-50.

115. Денисова, О.Н. Особенности накопления микроэлементов Asarum europaeum L. и Aegopadium podagraria L. в условиях придорожной зоны (Республика Марий Эл) / О.Н. Денисова, Р.И. Винокурова // Растительные ресурсы. 2008. - Вып. 2. - С. 68-73.

116. Дикиева, Д.Н. Химический состав макрофагов и факторы, определяющие концентрацию минеральных веществ в высших водных растениях / Д.Н. Дикиева, H.A. Петрова // Гидробиологические процессы в водоемах. JL: Наука, 1983. - С. 107-213.

117. Диксон, М. Ферменты: в 3 т / М. Диксон, Э. Уэбб. М.: Мир, 1982.

118. Дмитренко, П.А. Физиология растений / П.А. Дмитренко, Е.Г. Томашевская, B.C. Штурмова. М.: Изд-во Московского ун-та, 1963. -200 с.

119. Добровольский, В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние / В.В. Добровольский. М.: Мысль, 1983. - 272 с.

120. Добровольский, В.В. Глобальные циклы миграции тяжелых металлов в биосфере / В.В. Добровольский // Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы. М.: Изд-во МГУ, 1988. - Ч. 1. -С. 4-13.

121. Доброхотов, В.Н. Семеноведение и контрольно-семенное дело /

122. B.Н. Доброхотов. -М.: ОГИЗ, 1946. 206 с.

123. Дроздова, И.В. Оценка макро- и микроэлементарного состава некоторых полезных растений Полярного Урала / И.В. Дроздова, Н.В. Алексеева-Попова // Растительные ресурсы. 2008. - Вып.4.1. C. 116-122.

124. Драгавцев, В.А. Физиологические основы селекции растений /

125. B.А. Драгавцев, Г.В. Удовенко, Н.Ф. Батыгин и др. СПб.: Изд-во ВИР, 1995. - 654 с.

126. Духовский, П. Реакция растений на комплексное воздействиеприродных и антропогенных стрессов / П. Духовский, Р. Дкнис,1

127. А. Бразайтите, И. Жукаускайте // Физиология растений. 2003. - Т. 50, №2.1. C.165-170.

128. Дымова, О.В. Физиологическая и популяционная экология неморальных травянистых растений на Севере / О.В. Дымова, JI.B. Тете-рюк. Екатеринбург, 2003. - 144 с.

129. Емельянов, Л.Г. Водообмен и стресс-устойчивость растений / Л.Г. Емельянов, С.А. Анкуд. Минск: Наука и техника, 1992. - 144 с.

130. Ермаков, В.В. Техногенез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы. Биогеохимическая эволюция таксонов биосферы в условиях техногенеза / В.В. Ермаков. М.: Наука, 2003. - 351 с.

131. Ермакова, И.М. Метод многобалльной оценки жизненности особи и его применение для характеристики ценопопуляций / И.М. Ермакова // Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. М., 1987. - С. 24-36.

132. Ермакова, И.М. Влияние установки стогов на растительность пойменного луга / И.М. Ермакова, Н.С. Сугоркина // Экологические проблемы сохранения исторического и культурного наследия. М., 2003. -С. 283-298.

133. Жанаева, Т.А. Особенности флавонолпреврашающих ферментов растений володушки и гречихи / Т.А. Жанаева // Актуальные задачи физиологии и биохимии в ботанических садах СССР. 1984. - С. 62.

134. Жизнеспособность семян / под ред. М.К. Фирсовой. М.: Колос, 1978.-415 с.

135. Жиров, В.К. Возрастные модификации растений в связи с адаптациями и стрессом. Апатиты / В.К. Жиров. Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1991.- 105 с.

136. Жиров, В.К. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере. Апатиты / В.К. Жиров, A.B. Кузьмин, С.М. Руденко, В.И. Костюк, П.А. Кашулин, П.М. Жибоедов, И.В. Рапотина, C.B. Литвинова. -Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 2001- Ч. 1. 350 с.

137. Жиров, В.К. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере. Апатиты / В.К. Жиров, A.B. Кузьмин, С.М. Руденко, В.И. Костюк,

138. П.А. Кашулин, П.М. Жибоедов, И.В. Рапотина, C.B. Литвинова. -Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 2001. Ч. 2. - 327 с.

139. Жуйкова, Т.В. Разные стратегии адаптации растений к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами (на примере Taraxacum officinale s.L.) / T.B. Жуйкова, B.H. Позолотина, B.C. Безель // Экология, 1999. -№ 3. С. 189-196.

140. Жуйкова, ТВ. Репродуктивные возможности растений в градиенте химического загрязнения среды / Т.В. Жуйкова, B.C. Безель,

141. B.Н. Позолотина, O.A. Северюхина // Экология. 2002. - № 6. - С. 431-436.

142. Жуйкова, Т.В. Реакция мужского гаметофита Taraxcum officinales s.L. на химическое загрязнение среды / Т.В. Жуйкова, O.A. Северюхина, B.C. Безель, Н.М. Прушинская // Сибирский экологический журнал. 2007. - № 3. - С. 511-516.

143. Жукова, Л.А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений / Л.А. Жукова // Журн. общ. биологии. 1983. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.

144. Жукова, Л.А. Ценопопуляционный подход к созданию и изучению сеяных лугов / Л.А. Жукова, И.М. Ермакова, Л.С. Миронова // Сельхоз. биология. 1985. - № 9. - С. 31-35.

145. Жукова, Л.А. Поливариантность луговых растений / Л.А. Жукова // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М:, 1986.1. C. 104-114.

146. Жукова, Л.А: Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений / Л.А. Жукова, A.C. Комаров // Журн. общ. биологии. 1990. - Т. 51, № 4. - С. 450-461.

147. Жукова, Л.А. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разнойплотности посадок / JI.A. Жукова, A.C. Комаров // Биол. науки. 1991. -№8. -С. 51-66.

148. Жукова, JJ.A. Популяционная жизнь луговых растений / JI.A. Жукова. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

149. Жукова, JI.A. Морфологические и физиолого-биохимические особенности онтогенеза календулы лекарственной (Calendula ofpcinalis L.) в посевах разной плотности / Л.А.Жукова, О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева // Экология. 1996. - № 2. - С. 104-110.

150. Жукова, JI.A. Онтогенез амаранта багряного {Amaranthus cruentas L.) / Л.А. Жукова, О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева, Р.Ф. Женихова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ,2000. С. 68-74.

151. Жукова, Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений / Л.А. Жукова // Экология. 2001. - № 3. - С. 169-176.

152. Жукова, JI.A. Морфологическая поливариантность онтогенеза в природных популяциях растений / Л.А. Жукова, Н.В. Глотов // Онтогенез.2001.-№6.-С. 455-461.

153. Жукова, Л.А. История развития популяционно-онтогенетического направления в России и его перспективы / Л.А. Жукова // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола: МарГУ,2006. С. 7-32.

154. Жукова, Л.А. Российское популяционно-онтогенетическое направление научных исследований и его развитие в Марийском госуниверситете / Л.А. Жукова // Вестник Марийского государственного университета. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - № 1(2). - С. 97-106.

155. Жукова, Л. А. Поливариантность развития организмов в разных царствах биосферы / JI.A. Жукова; под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва // Современные подходы к описанию структуры растения. Киров: ООО «Лобань», 2008. - С. 240-259.

156. Жученко, A.A. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1990. - 432 с.

157. Жученко, A.A. Стратегия адаптивной интенсификации растениеводства / A.A. Жученко // Доклады РАСХН, 1999. № 8. - С. 5-11.

158. Забуга, В.Ф. Фотосинтез хвои разного возраста сосны обыкновенной / В.Ф. Забуга, Г.А. Забуга // Лесоведение. 1991. - № 1. -С. 20-29.

159. Запрометов, М.Н. Основы биохимии фенольных соединений / М.Н. Запрометов. -М.: Высш. шк., 1968. 213 с.

160. Запрометов, М.Н. Фенольные соединения растений: биосинтез, превращения и функции / М.Н. Запрометов // Новые направления физиологии растений. -М.: Наука, 1974. С. 28-64.

161. Запрометов, М.Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и их функции в растениях / М.Н. Запрометов. М.: Наука, 1993.-272 с.

162. Зауголънова, Л.Б. Возрастная структура ценопопуляций многолених растений и ее диагностика / Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова // Общая экология. 1978. - Т. 39, № 6. - С. 849-858.

163. Заугольнова, Л.Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, О.В. Смирнова, A.C. Комаров. -М.: Наука, 1988. 184 с.

164. Зауралов, O.A. Два типа устойчивости растений / O.A. Зауралов // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. Л.: ВИР, 1981.-Ч. 1.-С. 9-11.

165. Захаров, В.М. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров,

166. A.C. Баранов, В.И. Борисов и др. М.: Центр экологической политики России, 2000. - 68 с.

167. Зверева, Г.К. Интенсивность завядания срезанных листьев растений Центральной Тывы и Приобской лесостепи / Т.К. Зверева // Ботанический журнал. 2002. - Т. 87, № 6. - С. 99-105.

168. Зверева, Г.К. Биологические основы повторного отрастания растений степей (на примере Центральной Тывы) / Т.К. Зверева. -Новосибирск: Изд-во НГПУ, 2005. 188 с.

169. Злобин, Ю.А. Морфогенез особей подроста ели и пихты в условиях фитоценотического угнетения / Ю.А. Злобин // Ученые записки Марийскогос/пединститута им. Н:К. Крупской. Йошкар-Ола, 1968. - Т. 30. - С. 3-11.

170. Иванов, JI.A. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях / Л.А. Иванов, A.A. Силина, Ю.Л. Цельникер // Ботанический журнал. 1950 - Т. 35, № 2 - С. 171-185.

171. Иванов, Н.В. География Марийской АССР / Н.В. Иванов. -Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1992. 104 с.

172. Иванов, В.Б. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия /

173. B.Б. Иванов, Е.И. Быстрова, И.В. Серегин // Физиология растений. 2003; -Т. 50. - С. 445-454.

174. Игнатъевская, M. А. Влияние избытка меди на обмен железа у растений овса / М.А. Игнатьевская, Е.М. Рассказова, И.А. Чернавина // Физиология растений. 1983. - Т. 30, вып. I. - С. 176-182.

175. Израэлъ, Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израэль. М.: Гидрометеоиздат, 1984. - 560 с.

176. Ильин, В.Б. Защитные возможности системы почвы / В.Б. Ильин, М.Д. Степанова // Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: Изд-во МГУ, 1980.-С. 80-85.

177. Ильин, В.Б. Тяжелые металлы защитные возможности почв и растений - урожай / В.Б. Ильин, М.Д. Степанова // Химические элементы в системе почва-растение. - Новосибирск: Наука, 1982. — С. 73-92.

178. Ильин, В.Б. Влияние тяжелых металлов на рост, развитие и урожайность сельскохозяйственных культур / В.Б. Ильин, Г.А. Гармаш, Н.Ю. Гармаш // Агрохимия. 1985. - № 6. - С. 90-100.

179. Ильин, В.Б. Тяжелые металлы в почвах Западной Сибири / В.Б. Ильин // Почвоведение. 1987. - № 11. - С. 87-95.

180. Ильин, В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение / В.Б. Ильин. Новосибирск, 1991. - 148 с.

181. Ильин, В.Б. Элементный химический состав растений: факторы его определяющие / В.Б. Ильин // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. науки. 1997. -№ 10.-С. 3-15.

182. Илькун, Г.М. Газоустойчивость растений. Вопросы экологии и физиологии / Г.М. Илькун. Киев: Наукова думка, 1971. - 146 с.

183. Илькун, Г.М. Загрязнители атмосферы и растения / Г.М. Илькун. -Киев: Наукова думка, 1978. -246 с.

184. Истомина, И.И. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников / И.И. Истомина, H.H. Богомолова // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1991. - Т. 96, вып. 4. - С. 68-78.

185. Кабата-Педиас, А. Микроэлементы в почвах й растения / А. Кабата-Педиас, X. Педиас. М.: Мир, 1989. - 439 с.

186. Кавеленова, Л.М. К трансформации эколого-ценотических стратегий древесных растений в урбосреде и при интродукции / JI.M. Кавеленова, С.А. Розно // Теоретические проблемы экологии и эволюции: IV Любищевские чтения. Тольятти, 2005. - С. 98-105.

187. Кайбияйнен, JI.K. Ритмологические и параметрические аспекты адаптации растений к конкретным условиям среды / Л.К. Кайбияйнен // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. -Петрозаводск: Кар. фил-ал АН СССР, 1984. С. 53-65.

188. Кайбияйнен, Л.К. Запасы воды в древесине сосны обыкновенной / Л.К. Кайбияйнен, Т.А. Сазонова // Лесоведение. 1993. - № 6. - С. 58-63.

189. Калашникова, З.В. Накопление Со и Cd в урожае некоторых сельскохозяйственных культур при облучении растений на почвах, загрязненных тяжелыми металлами / З.В. Калашникова // Агрохимия. -1991.-№9. -С. 77-82.

190. Каракис, К.Д. Механизмы поступления некоторых тяжелых металлов в растения / К.Д. Каракис, Э.В. Рудакова // Микроэлементы в обмене веществ и продуктивности растений. — Киев: Наукова думка, 1984. -С.37-43.

191. Карасев, В.Н. Водный стресс в популяциях Picea abies (L.) Karst, в ранневесенний период / В.Н. Карасев // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998. - С.142-143.

192. Карнаухов, В.Н. Спектральный анализ клеток в экологии и oxpáHe окружающей среды: клеточный мониторинг / В.Н. Карнаухов. Пущено, 1988.-120 с.

193. Карпов, Б.А. Определение качества зерна / Б.А.Карпов. М.: Россельхозиздат, 1972. - 103 с.

194. Карпова, Е.А. Кадмий в почвах, растениях и удобрениях / Е.А. Карпова, Ю.А. Потатуева // Химизация сельского хозяйства. 1990. -№ 5. - С. 44-49.

195. Касьянова, Л.Н. Экология растений Прибайкалья (водный обмен) / Л.Н. Касьянова; отв. ред. Г.И. Галазий, Б.-Ц.Б. Намзалов. М.: Наука, 2004. -288 с.

196. Кения, М.В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе / М.В. Кения, А.И. Лукаш, Е.П. Гуськов // Успехи современной биологии. 1993. - Т. 113, № 4. - С. 456-470.

197. Кларксон, Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки / Д. Кларксон. М.: Мир, 1978. - 368 с.

198. Клебс, Г. Произвольное изменение растительных форм / Г. Клебс. -М.,1905. Т. IV.

199. Ковалевский, А.Л. Основные закономерности формирования химического состава растений / А.Л. Ковалевский // Биогеохимия растений. — Улан-Удэ: Бурятское кн. изд-во, 1969. С. 6-28.

200. Ковальский, В.В. Геохимическая экология / В.В. Ковальский. М., 1974. - 240 с.

201. Ковда, ВА. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде / В.А. Ковда, В.Н. Золотарева, И.И. Скрипниченко // Докл. АН СССР. 1980. - Т. 247, № 3. - С. 766-768.

202. Ковда, В.А. Биогеохимия почвенного покрова / В.А. Ковда. М.: Наука, 1985.

203. Кожевникова, АД. Влияние тяжелых металлов и стронция на деление клеток корневого чехлика и структурную организацию меристемы /

204. А.Д. Кожевникова, И.В. Серегин, Е.И. Быстрова, В.Б. Иванов // Физиология растений. 2007. - Т. 54. - С. 290-299.

205. Колесников, С.И. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на микробную систему чернозема / С.И. Колесников, В.Ф. Вальков // Почвоведение. 1999. - №4. - С. 505-511.

206. Комарова, Г.Е. Динамика фенольных соединений в вегетативных органах низколигниновых мутантов кукурузы и их нормальных аналогов / Г.Е. Комарова // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1975. - № 5. -С. 26-31.

207. Корюкова, Ю.О. Оценка содержания тяжелых металлов в почве и растительности города Йошкар-Олы в условиях автотранспортного загрязнения / Ю.О. Корюкова, P.P. Иванова // Экология города Йошкар-Олы. Йошкар-Ола, 2007. - С. 159-166.

208. Корякина, В.Ф. Физиология клевера и люцерны / В.Ф.Корякина,

209. A.И. Сетанникова // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во МГУ, 1970. - С. 256-385.

210. Косицин, A.B. Действие тяжелых металлов на растения и механизмы металлоустойчивости / A.B. Косицин, Н.В. Алексеева-Попова // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л.: Наука, 1983. - С. 5-22.

211. Костюк, В.И. Устойчивость овса к тяжелым металлам /

212. B.И. Костюк. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2009. - 117 с.

213. Косулина, Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: учебное пособие / Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксенова; отв. ред. А.Т. Макроносов. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1993. - 236 с.

214. Крамер, П.Д. Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. -М.: Лесная пром-сть, 1983. -464 с.

215. Красинский, Н.П. Теоретические основы построения ассортимента газоустойчивых растений / Н.П. Красинский // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. Москва-Горький, 1950. - С. 9-109.

216. Кренке, Н.П. Хирургия растений / Н.П. Кренке. М.: «Новая деревня», 1928.

217. Кренке, Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение/ Н. П. Кренке. М.: Сельхозгиз, 1940.

218. Кренке, Н.П. Регенерация растений / Н.П. Кренке. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950.

219. Кретович; В.П. Биохимия растений / В.П. Кретович. М.: Высш. шк., 1986. - 502 с.

220. Кривошеее, Д.М. Влияние цинка на ростовые процессы проростков огурца / Д.М. Кривошеев, Е.Ю. Бахтенко // Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений: материалы Международной конференции. Екатеринбург, 2008. - С. 226-227.

221. Круг, Г. Овощеводство / Г. Круг; перевод с нем. В.И. Леунова. М.: Колос, 2000. - 576 с.

222. Ксендзова, Э.Н. Влияние витавакса на фракционный состав и антигрибную активность фенольных соединений пшеницы / Э.Н. Ксендзова // Проблемы общей и частной фитотоксикологии. Л., 1979. - С. 102-106.

223. Кудабаева, Е.С. Ферменты обмена фенольных соединений и их функциональная активность / Е.С. Кудабаева, A.M. Маиадилова, Г.Р. Балтабаева // 5-я конф. биохимиков средней Азии и Казахстана. -Ташкент, 1991.-С. 191.

224. Кузнецов, B.B. Физиология растений / B.B. Кузнецов, Г.В. Дмитриева. М.: Высш. шк., 2006. - 742 с.

225. Кулагин, Ю.З. Древесные растения и промышленная среда / Ю.З. Кулагин. М.: Наука, 1974. - 124 с.

226. Кулагин, A.A. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей / A.A. Кулагин, Ю.А. Шагиева; отв. ред. Г.С. Розенберг. М.: Наука, 2005. - 190 с.

227. Кулиева, Л.К. О физиологической зрелости созревающих семян тонковолокнистого хлопчатника / JI.K. Кулиева, Н.В. Обручева, A.A. Прокофьев // Физиология растений. 1984. - Т. 31, № 5. - С. 928-933.

228. Кулинский, В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита / В.И. Кулинский // Соросовский образовательный журнал. 1999. - Т. 5, № 1. - С. 2-7.

229. Кушниренко, М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений / М.Д. Кушниренко, С.Н. Печерская. Кишинев: Штиинца, 1991. -306 с.

230. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. -352 с.

231. Лапиров, А.Г. Влияние некоторых тяжелых металлов на прорастание семян и развитие проростков Alisma plantago-aquatica

232. Alismataceae), Bielens Tripartita (Asteraceae) / А.Г. Лапиров // Растительные ресурсы. -2008. Вып. 4. - С. 98-106.

233. JIapxep, В. Экология растений / В. Лархер; под ред. Т.А. Работ-нова. М.: Мир, 1978. - 384 с.

234. Леванидов, ЛЯ. Биологические факторы миграции марганца в биосфере / Л.Я. Леванидов // Марганец как микроэлемент в связи с биохимией и свойствами танидов. — Челябинск, 1961. № 4.

235. Левина, P.E. Репродуктивная биология семенных растений / P.E. Левина. М.: Наука, 1981. - 96 с.

236. Левина, P.E. Морфология и экология плодов / P.E. Левина. Л.: Наука, 1987.- 159 с.

237. Леопольд, А. Рост и развитие растений / А. Леопольд; пер. с англ. -М.: Мир, 1968. 494 с.

238. Ли, Т.К. Антиоксидантная система в корнях двух контрастных экотопов Sedum alfredii при повышенных концентрациях цинка / Т.К. Ли, JI.JI. Лу, Е. Жу, Д. К. Гупта, Е. Ислам, X. Е. Янг // Физиология растений. 2008. -Т. 55. - С. 445-454.

239. Лукаткин, A.C. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс /A.C. Лукаткин. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002. - 208 с.

240. Лукина, Н.В. Определение первичной продуктивности и состояния техногенно поврежденных древостоев / Н.В. Лукина, В.В. Никонов // Охрана и рациональное использование лесных ресурсов. М.: Моск. лесотехн. ин-т, 1991. -Ч. 3.- С. 42-44.

241. Лукина, Н.В. Состояние еловых биогеоценозов севера в условиях техногенного загрязнения / Н.В. Лукина, В.В. Никонов // Кол. фил. АН СССР. Апатиты, 1993. - 132 с.

242. Лукина, Н.В. Техногенные дегрессии и восстановительные сукцессии в северо-таежных лесах / Н.В. Лукина, Т.А. Сухарева, Л.Г. Исаева; отв. ред. Л.О. Карпачевский. М.: Наука, 2005. - 245 с.

243. Лянгузова, И.В. Химический состав растений при атмосферном и почвенном загрязнении / И.В. Лянгузова, О.Г. Чертов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С. 75-86.

244. Лянгузова, И.В. Содержание химических элементов в листьях кустарников / И.В. Лянгузова // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Наука, 1990. -С. 127-133.

245. Лянгузова, И.В. Влияние никеля и меди на прорастание семян и формирование проростков черники / И.В. Лянгузова // Физиология растений. 1999. - Т. 46, № 3. - С. 500-502.

246. Лянгузова, И.В. Влияние меди на прорастание; и развитие проростков трех видов р. Vaccinum7 И.В. Лянгузова, Э.М. Комалетдинова // Растительные ресурсы. 2002. - Т. 38, № 4. - С. 96-104.

247. Мазелъ, Ю.А. Изучение поступление тяжелых металлов из различных соединений в растениях методом радиоактивных индикаторов / Ю.А. Мазель, В.В. Рачинский, А.Д. Фокин // Известия ТСХА. 1980. -№6.-С. 101-105.

248. Мазная, Е.А. Влияние промышленных выбросов на состояние и структуру ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и V. Vtis-idaeae L. (Кольский полуостров) / Е.А. Мазная // Растительные ресурсы. 2001. - Т. 37, вып. 3. -С. 1-12.

249. Мазная, Е.А. Сравнительная характеристика ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. в условиях длительного атмосферного загрязнения; (Кольский п-ов) / Е.А. Мазная // Растительные ресурсы. 2003а. - Т. 39, вып. 4. - С. 36-47.

250. Мазная, Е.А. Толерантность Vaccinium myrtillus L. В условиях хронического атмосферного загрязнения / Е.А. Мазная // Материалы IX Делегатского съезда РБО. Новосибирск-Барнаул, 20036. - С. 241-242.

251. Мазуренко, М.Т. О гомеостазе онтогенеза древесных растений / М.Т. Мазуренко // Материалы V Всесоюзной школы по теоретической морфологии и анатомии растений. Львов, 1987. — С. 65-69.

252. Майснер, А.Д. Жизнь растений в неблагоприятных условиях / А.Д. Майснер. Минск: Высш. шк., 1991. - 96 с.

253. Макрушин, A.B. Оболочка пропагул беспозвоночных и растений: избирательная проницаемость и барьерные свойства / A.B. Макрушин, И.В. Лянгузова // Журн. общ. биологии. 2006. - Т. 67, № 2. - С. 115-121.

254. Марковская, Е.Ф. Роль суточного температурного градиента в онтогенезе растений / Е.Ф. Марковская, М.И. Сысоева. М.: Наука, 2004. -119 с.

255. Матвеев, Н.М. Ботаника / Н.М. Матвеев, Ф.Д. Тарабрин. М.: Лесная пром-сть, 1982. - 223 с.

256. Матвеев, Н.М. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными культурами в лесостепном и степном Поволжье / Н.М. Матвеев, В.А. Павловский; Н.В. Прохорова. Самара: Изд-во Самар. ун-та, 1997. - 215 с.

257. Мауринъ, A.M. Семяношение древесных экзотов в Латвийской ССР / A.M. Мауринь. Рига: Звайгзне, 1967. - 207 с.

258. Маховская, М.А. Хемилюминесценция и ростовые реакции растений на действие металлов-микроэлементов / М.А. Маховская, Л.А. Поповичев // Докл. АН СССР. 1984. - № 8. - С. 73-75.

259. Медведев, С.С. Физиология растений: учебник / С.С. Медведев. -СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2004. 336 с.

260. Международные правила анализа семян / пер. с англ. H.H. Антошкиной. М.: Колос, 1984. - 310 с.

261. Менъщикова, Е.Б. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов / Е.Б. Меньшикова, Н.К. Зенков // Успехи современной биологии. 1993. - Т. 113, № 4. - С. 442-455.

262. Мерзляк, М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки / М.Н. Мерзляк // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М.:ВИНИТИ, 1989. - Т. 6. - С. 1-168.

263. Мерзляк, М.Н. Спектры отражения листьев и плодов при нормальном развитии, старении и стрессе / М.Н. Мерзляк, A.A. Гительсон, С.И. Погосян и др. // Физиология растений. 1997. - Т. 44, № 5.

264. Мерзляк, М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений / М.Н. Мерзляк // Соросовский образовательный журнал. 1999.9. с. 20-26.

265. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях /отв. ред. В.О.Попов; Ин-т биохимии им. А.Н. Баха. М.: Наука, 2005. - 199 с.

266. Метелица, Д.И. Активация кислорода ферментативными системами / Д.И. Метелица. М.: Наука, 1982. - 256 с.

267. Методы исследования водообмена растений / под ред. H.A. Гусева, Г.И. Пахомовой. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1982. - 106 с.

268. Минаева, В.Г. Связь метаболизма флавоноидов с онто- и филогенезом растений / В.Г. Минаева // Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР. 1984. - С. 119.

269. Минеев, В.Г. Агрохимия и биосфера / В.Г. Минеев. М.: Колос, 1984.-246 с.

270. Минеев, В.Г. Цинк в окружающей среде / В.Г. Минеев, A.A. Алексеев, Г.А. Гришин // Агрохимия. 1984. - № 3. - С. 94-104.

271. Михайлова, Т.А. Накопление серы в ассимиляционных органах древесных растений в почве города Иркутска / Т.А. Михайлова, О.В. Шергина, Н.С. Бережная // Растительные ресурсы. 2007 - Вып. 3. -С. 65-75.

272. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. -М.: Наука, 1985. 196 с.

273. Муравьева, A.C. Особенности водного режима, газообмена и мезоструктуры амаранта в условиях Татарии / A.C. Муравьева, И.Ф. Иванова, Е.А. Филиппова, Н.С. Архипова // Возделывание и использование амаранта в СССР. Казань: Изд-во КГУ, 1991. - С. 143-154.

274. Насонов, Д.П. Реакция живого вещества на внешние воздействия (Денатурационная теория повреждения и раздражения) / Д.П. Насонов, В Я. Александров. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940.

275. Неверова, O.A. Ксерофитизация листьев древесных растений- как показатель загрязнения атмосферного воздуха (на примере г. Кемерово) / O.A. Неверова, Е.Ю. Колмогорова // Изв. высш. уч. заведений. Лесной журн. 2003. -№ 3. - С. 29-33.

276. Негруцкая, Г.М. Влияние диоксида серы на некоторые физиологические процессы декоративных растений / Г.М. Негруцкая, С.Н. Ермакова // Промышленная ботаника: состояние и перспективы. -1990.-С. 133-134.

277. Николаева, М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. М.: Наука, 1985. - 348 с.

278. Николаева, М.Г. Долговременное хранение семян дикорастущих видов растений. Биологические свойства семян / М.Г. Николаева. Пущино, 1992. - 36 с.

279. Николаева, М.Г. Биология семян / М.Г. Николаева, И.В. Лянгузова, Л.М. Поздова. СПб.: РАН, 1999. - 232с.

280. Николаева, М.Г. Особенности прорастания семян в зависимости от филогенетического положения растений и эколого-географических условий их обитания / М.Г.Николаева // Физиология растений. 1999. - Т. 46, №3. -С. 433.

281. Николаевский, B.C. Биологические основы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский. Новосибирск: Наука, 1979. - 280 с.

282. Николаевский, B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации /

283. B.C. Николаевский. М.: Изд-во МГУЛ, 1998. - 193 с.

284. Николаевский, B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / B.C. Николаевский. Пущино: ВНИИЛМ, 2002. - 220 с.

285. Ничипорович, А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев / А.А. Ничипорович. М., 1956. - 93 с.

286. Новицкая, Ю.Е. Физиолого-биохимические механизмы адаптации хвойных растений к экстремальным факторам среды / Ю.Е. Новицкая // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. -Петрозаводск, 1984. С. 42-51.

287. Нухимовский, E.JI. Основы биоморфологии семенных растений / Е.Л. Нухимовский // Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. -Т. 1.-630 с.

288. Обручева, Н.В. Физиология инициации прорастания семян / Н.В. Обручева, О.В. Антипова // Физиология растений. 1997. - Т. 44, № 2.1. C. 287-302.

289. Обручева, Н.В. Общность физиологических механизмов подготовки к прорастанию у семян с различным типом покоя / Н.В. Обручева, О.В. Антипова // Физиология растений. 1999. - Т. 46, № 3. -С. 426-431.

290. Обухов, А.И. Свинец в почвообразующих породах и почвах / А.И. Обухов // Свинец в окружающей среде. М.: Наука, 1987. - С. 38-48.

291. Овчаров, К.Е. Витамины растений / К.Е. Овчаров. М.: Колос, 1969.-326 с.

292. Овчаров, К.Е. Физиология формирования и прорастания семян / К.Е. Овчаров. М.: Колос, 1976. - 256 с.

293. Озерецковецкая, О.П. Новообразование фенолов в поврежденных тканях клубней картофеля / О.П. Озерецковецкая, Н.И. Васюкова // ДАН СССР. 1965. - Т. 161, № 4. - С. 968-970.

294. Озолиня, Г.Р. Аккумуляция ионов меди в первичных и вторичных корнях молодых растений ячменя / Г.Р. Озолиня, Л.П. Лапиня // Физиология растений. 1983. - Т. 30, вып. I. - С. 165-171.

295. Озолиня, Г.Р. Роль корней в устойчивости и адаптации зерновых злаков к высоким концентрациям меди в среде / Г.Р. Озолиня, Л.П. Лапиня // Микроэлементы в биологии и их применение в медицине и сельском хозяйстве. Чебоксары, 1986. - Т. 3. - С. 51-52.

296. Онтогенетический* атлас лекарственных растений / отв. ред. Л.А. Жукова: Йошкар-Ола, 1997. - Т. 1. - 239 с.

297. Онтогенетический атлас лекарственных растений: учебное пособие / отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. - Т. 2. - 267 с.

298. Онтогенетический атлас лекарственных растений: учебное пособие / отв. ред. JI.A. Жукова. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. - Т. 3. - 284 с.

299. Онтогенетический атлас лекарственных растений: научное издание / отв. ред. JI.A. Жукова. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. - Т. 4. - 239 с.

300. Онтогенетический атлас лекарственных растений: научное издание / отв. ред. JI.A. Жукова. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - Т. 5. - 372 с.

301. Орлов, Д.С. Химические процессы в орошаемых и мелиорируемых почах / Д.С. Орлов, И.Н. Лозановская, С.А. Николаева. М.: МГУ, 1990. -96 с.

302. Орлов, Д.С. Экология и охрана биосферы при хроническом загрязнении: учебное пособие / Д.С. Орлов, Л.К. Садовникова, И.Н. Лозановская. М.: Высш. шк., 2002. - 334 с.

303. Орлов, Д.С. Химия почв / Д.С. Орлов, Л.К. Садовникова, Н.И. Суханова. М., 2005. - 234 с.

304. Осипов, В.Е. Туя / В.Е. Осипов. М.: Лесная промышленность, 1988.-72 с.

305. Осипова, В.Ю. Характер распределения микроэлементов в органах деревьев елово-пихтовых лесов Республики Марий Эл: автореф. дис. . канд. хим. наук / В.Ю. Осипова. Казань, 2000. - 24 с.

306. Парибок, Т.А. Загрязнение растений металлами и его эколого-физиологические последствия / Т.А. Парибок // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л., 1983. - С. 82-99.

307. Пахомова, Г.И. Водный режим растений / Г.И. Пахомова, В.К. Безуглов. Казань: Изд-во Казанского университета, 1980. - 252 с.

308. Пахомова, В.М. Модели стрессовых воздействий и общебиологические закономерности. Неспецифические и специфические характеристики ответной реакции клеток растений / В.М. Пахомова. -Казань, 1999. 150 с.

309. Пелыпихина, Р.И. Аккумуляция микроэлементов при избыточном содержании их в окружающей среде растениями / Р.И. Пельтихина, В .П. Тарабрин // Ученые зап. Пермского ун-та. 1975. - № 335. - С. 91-102.

310. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б .П. Плешков. М.: Колос, 1980. - 495 с.

311. Погодаева, H.H. Лесные и кустарниковые сообщества / H.H. Погодаева // Транспирация и продуктивность растений Забайкалья. -Новосибирск: Наука, 1979. С. 18-120.

312. Полевой В. В. Физиология растений / В.В. Полевой. М.: Высшая школа, 1989.-464 с.

313. Полевой, В.В. Физиология роста и развития растений / В.В. Полевой, П.С. Саламатова. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. - 238 с.

314. Полесская, О.Г. Изменение активности антиоксидантных ферментов в листьях и корнях пшеницы в зависимости от формы и дозы азота в среде / О.Г. Полесская, Е.И. Каширина, Н.Д. Алехина // Физиология растений. -2004. Т. 51, № 5. - С. 686-691.

315. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: научное издание / отв. ред. О.Л. Воскресенская. Йошкар-Ола: МарГУ,2006. 326 с.

316. Половникова, М.Г. Изменение активности компонентов антиоксидантной системы и полифенолоксидазы газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды / М.Г. Половникова,

317. O.JI. Воскресенская // Физиология растений. М.: Наука, 2008 - Т. 55, №5-С. 777-785.

318. Починок, Х.Н. Методы биохимического анализа растений / Х.Н. Починок. Киев: Наукова думка, 1976. - 330 с.

319. Практикум по анатомии и морфологии растений / под ред. Доброхотовой. М.: Academia, 2001. - 176 с.

320. Практикум по минеральному питанию и водному обмену растений / С.С. Медведев, Н.Г. Осмоловская, А.Ю. Батов и др.; под ред. В.В. Полевого, А.Ю. Батова. С.-Пб: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 1996. - 164 с.

321. Прихотько, Н.В. Изменение проницаемости клеточных мембран как общее звено механизмов неспецифической реакции растений на внешние воздействия / Н.В. Прихотько // Физиология и биохимия культурных растений. 1977. - Т. 9, Вып. 3. - С. 301-309.

322. Протасова, H.A. Редкие и рассеянные элементы в почвах Центрального Черноземья / H.A. Протасова, А.П. Щербакова, М.Т. Ко-паева. Воронеж: Изд-во Воронежкого ун-та, 1992. - 168 с.

323. Прохорова, Н.В. Распределение тяжелых металлов в почвенном покрове лесостепного и степного Поволжья / Н.В. Прохорова // Тяжелые металлы в окружающей среде. Пущино, 1996. - С. 54.

324. Прохорова, Н.В. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье / Н.В. Прохорова, Н.М. Матвеев, В.А. Павловский. Самара: Самарского ун-т, 1998.-97 с.

325. Процко, Р.Ф. Взаимосвязь между накоплением фенольных соединений и темпами роста / Р.Ф. Процко» // Тезисы III Всесоюзного симпозиума по фенольным соединениям. Тбилиси, 1976. - С. 41-42.

326. Пыстина, Н.В. Эколого-физиологические аспекты регуляции цианидустойчивого дыхания в растениях / Н.В. Пыстина, Т.К. Головко. -Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 2000. 32 с.

327. Работное, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Труды БИН АН СССР. Сер.З. Геоботаника. М.: АН СССР, 1950а. - Вып. 6. - С. 7-204.

328. Работнов, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т.А. Работнов. // Проблемы ботаники. M.-JL, 19506. -Вып.1. - С. 465-483.

329. Работнов, Т.А. Луговедение / Т.А. Работнов. М.: Изд-во МГУ, 1974. - 382 с.

330. Рапотник сафлоровидный в культуре на европейском Северо-Востоке (эколого-физиологические исследования) / под ред. Т.К. Головко. -Сыктывкар: УрО РАН, 1996. 140 с.

331. Растения в экстремальных условиях минерального питания / под ред. М.Я. Школьника, Н.В. Алексеевой-Поповой. Л.: Наука, 1983. - 177 с.

332. Рахманинова, А.Т. Водный режим растений / А.Т. Рахманинова // Экология и биология растительного покрова. Л.: Наука, 1970. - С. 253-302.

333. Рачковская, М.М. Изменение активности некоторых оксидаз как показатель адаптации растений к условиям промышленного загрязнения / М.М. Рачковская, Л.О. Ким // Газоустойчивость растений. 1980. -С. 117-126.

334. Реутова, Н.В. Мутагенное действие неорганических соединений серебра и свинца на традесканцию / Н.В. Реутова, В.А. Шевченко // Генетика. 1992. - Т. 28, № 9. - С. 89-95.

335. Родин, JI.E. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах / Л.Е. Родин, Н.П. Ремезев, Н.И. Базилевич. Л.: Наука, 1967. - 145 с.

336. Рудаков, Э.В. Физиолого-биохимические подходы при изучении загрязнения сельскохозяйственных растений тяжелыми металлами / Э.В. Рудаков, К.Д. Каракис // Микроэлементы в окружающей среде. Киев: Наукова думка. - 1980. - С. 20-25.

337. Руководство по контролю загрязнений атмосферы. Л.: Гидрометиоиздат, 1979. - 448 с.

338. Рязанова, В.В. Некоторые особенности водообмена листьев амаранта / В.В. Рязанова, Г.И. Пахомова, Е.И. Филиппова // Амарант: агроэкология, переработка, использование: тезисы докладов ИТ Всероссийской конференции. Казань, 1993. — С. 42-43.

339. Сабинин, Д.А. Физиологические основы питания растений / Д.А. Сабинин. -М., 1955. 173 с.

340. Сабинин, Д.А. Физиология развития растений / Д.А. Сабинин. М., 1963. - 196 с.

341. Савич, И.М. Влияние холодового стресса на изопероксидазы проростков кукурузы и пшеницы, различающиеся по изоэлектрическим точкам / И.М. Савич, Т.Л. Тажибаева // Физиология растений. 1988. - Т. 35, №5. С. 841.

342. Савич, И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений / И.М. Савич // Успехи современной биологии. - 1989. - Т. 107. - С. 406-417.

343. Самкаева, JI.T. Изучение аккумуляции тяжелых металлов растениями / Л.Т. Самкаева, В.В. Ревин, Ю.И. Рыбин, А.Н. Кулагин, О.В. Новикова, C.B. Пугаев // Биотехнология. 2001. - № 1. - С.54 -59.

344. Самуилов, ФД. Водный обмен и состояние воды в растении в связи с их метаболизмом и условиями среды / Ф.Д. Самуилов. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1972. - 282 с.

345. Самуилов, Ф.Д. Фосфорные соединения в тканях кукурузы при неблагоприятных условиях увлажнения / Ф.Д. Самуилов, Л.А. Лебедева // Физиология и биохимия культурных растений. 1973. - Т. 5. - С. 247-254.

346. Сарбаева, Е.В. Онтогенез туи западной / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская, Л.А. Жукова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. - Т. 3. - С. 25-28.

347. Сарбаева, Е.В. Оценка жизненности и семенной продуктивности туи западной в посадках г. Йошкар-Олы / Е.В. Сарбаева, И.А. Щепелева,

348. O.JI. Воскресенская // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. — Нижний Тагил: Нижнетагильский гос. пед. ин-т, 2002.-С. 148-150.

349. Сахаров, И.Ю. Пероксидазы пальм / И.Ю. Сахаров // Биохимия. -2004. Т. 69, вып. 8. - С. 1013-1020.

350. Свешникова, В.М. Водный режим дерновинных злаков Евразиатской степной области / В.М. Свешникова // Ботанический журнал. -1993.-Т. 78, № 8.-С. 67-79.

351. Семена и посадочный материал сельскохозяйственных культур. -М.: Изд-во стандартов, 1977. -400 с.

352. Семшатова, O.A. Смена дыхательных систем. Критический обзор методов / O.A. Семихатова. Л.: Наука, 1969. - 108 с.

353. Сенькина, С.Н. Эколого-физиологическая характеристика транспирации хвойных древесных растений в фитоценозах Севера / С.Н. Сенькина // Экология. 2002. - №4. - С.254-260.

354. Сергеева, К.А. Физиолого-биохимические основы зимостойкости древесных растений / К.А. Сергеева. М.: Наука, 1971. - 176 с.

355. Сергейчик, С.А. Роль древесных растений в очищении атмосферного воздуха от газообразных сернистых токсикантов / С.А. Сергейчик // Проблемы фитогигиены и охрана окружающей среды. Л., 1981. - С.133-136.

356. Сергейчик, С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды / С.А. Сергейчик. Минск: Наука и техника, 1984. - 168 с.

357. Сергейчик, С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде / С.А. Сергейчик. Минск, 1994. - 279 с.

358. Серебровский, A.C. Некоторые проблемы органической эволюции растений / A.C. Серебровский. -М.: Наука, 1973. 130 с.

359. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. М.: Высш. шк., 1962. - 378 с.

360. Серегин, И.В. Является ли барьерная функция эндодермы единственной причиной устойчивости ветвления корней к солям тяжелых металлов / И.В. Серегин, В.Б. Иванов // Физиология растений. 1997. -Т. 44. - С. 922-925.

361. Серегин, И.В. Передвижение ионов кадмия и свинца по тканям корня / И.В. Серегин, В.Б. Иванов // Физиология растений. -1998. Т. 45. -С. 899-905.

362. Серегин, И.В. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения / И.В. Серегин, В.Б. Иванов // Физиология растений. 2001. - Т. 48. - С. 606-630.

363. Серегин, И.В.Токсическое действие и распределение никеля в корнях кукурузы / И.В. Серегин, А.Д. Кожевникова, Е.М. Казюмина,

364. B.Б. Иванов // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - С. 793-800.

365. Серегин, И.В. Распределение и токсическое действие кадмия и свинца на корни кукурузы / И.В. Серегин, Л.К. Шпигун, В.Б. Иванов // Физиология растений, 2004. Т. 51. - С. 582-591.

366. Серегин, И.В. Поступление в корни, распределение и токсическое действие тяжелых металлов / И.В. Серегин // Труды IV Международной научной конференции. Минск, 2005. - С. 211.

367. Серегин, И.В. Влияние кадмия и свинца на накопление фитохелатинов в побегах и различных участках корня кукурузы / И.В. Серегин, К. Уооцб, А.Д. Кожевникова, В.Б. Иванов, Н. 8сЬа1 // Доклады Академии наук. 2007. - Т. 415, №. 4. - С. 571-573.

368. Серегин, ИВ. Роль тканей корня и побега в транспорте и накоплении кадмия, свинца, никеля и стронция / И.В. Серегин, А.Д. Кожевникова // Физиология растений 2008. - Т. 55. - С. 3-26.

369. Ситникова A.C. Влияние промышленных загрязнений на устойчивость растений / A.C. Ситникова. Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1990.-88 с.

370. Скочшова, Е.А. Онтогенез чистотела большого Chelidonium majus L. / Е.А. Скочилова, JI.A. Жукова, Т.К. Пигулевская // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - С. 89-95.

371. Скочилова, Е.А. Морфологическая и физиологическая оценка онтогенеза Chelidonium majus L. / Е.А. Скочилова, Т.К. Пигулевская, Л.А. Жукова // Ботанический журнал. 2000. - Т. 85, № 10. - С. 55-61.

372. Скочилова, Е.А. Влияние атмосферного воздуха на морфофизиологические показатели тополя советского пирамидального (Populus sowietica pyramidalis Jabí.) / Е.А. Скочилова, Е.С. Закамская // Экология города Йошкар-Олы. Йошкар-Ола, 2007. - С. 197-203.

373. Скрипчинский, В.В. Эволюция онтогенеза растений / В.В. Скрипчинский. М.: Наука, 1977. - 85 с.

374. Скулачев, В.П. Соотношение окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи / В.П. Скулачев. М.: Наука, 1972. - 203 с.

375. Скулачев, В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло /

376. B.П. Скулачев //'Соросовский образовательный журнал. 1996. - № 3.1. C. 4-10.

377. Слейчер, Р. Водный режим растений / Р. Слейчер. М.: Мир, 1970. - 365 с.

378. Смирнов, Ю.С. Общее содержание фенолов у растений Heliant hus annuus (Compositae) при обогащении среды микроэлементами / Ю.С. Смирнов // Ботанический журнал. 1982. - Т. 67, № 4. - С. 440-446.

379. Смирнова, О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. М.: Наука, 1987.-207 с.

380. Смирнова, О.В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов / О.В. Смирнова // Успехи современной биологии. 1998. - № 2. - С. 25-39.

381. Смыт, У.Х. Лес и атмосфера / У.Х. Смит. М.: Прогресс, 1985. -430 с.

382. Сравнительная анатомия семян /под ред. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1991.-Т. 3.-252 с.

383. Сравнительная анатомия семян /под ред. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1996.-Т. 5.-509 с.

384. Ставрова, H.H. Влияние атмосферного загрязнения на семяношение хвойных пород / Н.И. Ставрова // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С. 115-121.

385. Странер, Л. Биохимия / Л. Странер. М.: Мир, 1983. - 280 с.

386. Судачкова, Н.Е. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова, Г.И. Гире, С.Г. Прокушкин и др. Новосибирск: Наука, 1990.-248 с.

387. Сулейманов, ИТ. Состояние и роль воды в растении / И.Г. Сулейманов. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1974. — 181 с.

388. Тарабрин, В.П. Водный режим и устойчивость древесных растений к промышленным загрязнениям / В.П. Тарабрин // Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 18-29.

389. Тарабрин, В.П. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей / В.П. Тарабрин, E.H. Кондратюк, В.К. Башкатов. — Киев: Наукова думка, 1986. 215 с.

390. Тарабрин, В.П. Толерантность растений к действию неорганических и органических ингредиентов техногенного загрязнения среды / В.П. Тарабрин, И.И. Коршаков // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. 1990. - С. 42-47.

391. Тарбаева, В.М. Сравнительная анатомия и морфология семян голосеменных / В.М. Тарбаева. Сыктывкар, 1995. - 244 с.

392. Тарбаева, В.М. Атлас ультроструктуры семян голосеменных / В.М. Тарбаева. СПб.: Наука, 1997. - 55 с.

393. Тарусов, Б.Н. Сверхслабое свечение биологических систем / Б.Н. Тарусов, И.И. Иванов, Ю.М. Петрусев. М.: Изд-во МГУ, 1972. - 148 с.

394. Тарчевский H.A. Водный обмен растений / И.А. Тарчевский,

395. B.Н. Жолкевич. М.: Наука, 1989. - 28 с.

396. Тарчевский, И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский. М.: Наука, 2002. - 294 с.

397. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. -М.: Наука, 1977. -125 с.

398. Титов, А.Ф. Влияние ионов свинца на рост проростков пшеницы, ячменя и огурца / А.Ф. Титов, В.В. Таланова, Н.П. Боева, С.П. Минаева, С.Е. Солдатов // Физиология растений. 1995. - Т. 42, № 3. - С. 457-462.

399. Титов, А.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам / А.Ф. Титов, В.В. Таланова, Н.М. Казнина, Г.Ф. Лайдинен; отв. ред. H.H. Немова. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2007. - 172 с.

400. Тихонов, А.Н. Защитные механизмы фотосинтеза / А.Н. Тихонов // Соросовский образовательный журнал. 1999. - № 11. - С. 16-21.

401. Третьяк, Н.П. Влияние загазованности воздуха на активность фенольных ингибиторов роста некоторых древесных растений / Н.П. Третьяк // Растения и промышленная среда. Киев: Наукова думка, 1976. -С. 135-136.

402. Третьяков, H.H. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / H.H. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; под ред. H.H. Третьякова. М.: Колос, 2000. - 640 с.

403. Удовенко, Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным воздействиям / Г.В. Удовенко // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1973.-Т. 49, вып. 3.

404. Умбрейт, В.В. Монометрические методы изучения тканевого обмена / В.В. Умбрейт, Р.Х. Буррис, Дж.Ф. Штауффер. М.: Изд-во иност. литер., 1951.

405. Уранов, A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / A.A. Уранов // Биол. Наука. 1975. - № 2. - С. 7-33.

406. Уранов, A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций / A.A. Уранов // Ценопопуляции растений: развитие и взаимоотношения. -М.: Наука, 1977. С. 8-20.

407. Федорков, A.JI. Ретроспективная оценка параметров сохранности хвои сосны обыкновенной / A.JI. Федорков // Экология. 2002. - № 6. -С. 478-480

408. Федорова, А.И. Практикум по экологии и охране окружающей среды / А.И. Федорова, А.Н. Никольская. М.: Гуманит. изд. центр Владос, 2003.-288 с.

409. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / М.Г.Николаева, Н.В. Обручева. М.: Колос, 1982. - 495 с.

410. Физиология растений: учебник для>студентов вузов / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; под ред. И.П. Ермакова. М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.

411. Физиология семян / под ред. A.A. Прокофьева. М., 1982. - 318 с.

412. Филиппова, Е.А. Сравнительный анализ продуктивности двух видов амаранта / Е.А. Филиппова, И.Ф. Иванова, В.В. Рязанова // Амарант: агроэкология, переработка, использование: тезисы докладов III Всероссийской конференции. Казань, 1993. - С. 29-30.

413. Хавкин, Э.Е. Обмен веществ,прорастающих семян / Э.Е. Хавкин-// Физиология семян. -М.: Наука, 1982. С. 275-307.

414. Химия тяжелых металлов, мышьяка, молибдена в почвах / под ред. Н.Г. Зырина, JI.K. Садовниковой. М.: Изд-во МГУ, 1985. - 206 с.

415. Холодова, В.П. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации / В.П. Холодова, К.С. Волков, Вл.В. Кузнецов // Физиология растений. 2005. - Т. 52, №6. - С.848-858.

416. Цветков, В.Ф. Лес в условиях аэротехногенного загрязнении / В.Ф. Цветков, И.В. Цветков. Архангельск, 2003.

417. Цегарем, М.П. Субклеточная локализация каталазы в листьях чайного растения / М.П. Цегарем, Г.Н. Пруидзе // Субтропические культуры. 1990. - № 4. - С. 47-51.

418. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-253 с.

419. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. - 134 с.

420. Ценопопуляции растений: очерки популяционной биологии растений / Л.А. Жукова, Л.Б. Заугольнова, A.C. Комаров, О.В. Смирнова. -М.: Наука, 1988.- 188 с.

421. Цингер, Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства /Н.В. Цингер. М.: АН СССР, 1958. - 286 с.

422. Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука, 1992. - 200 с.

423. Чашахян, М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений / М.Х. Чайлахян // Тез. докл.- делегатского съезда Всесоюзного бот. о-ва. Секция физиологии растений. Л., 1957. - Вып. 2*.

424. Чашахян, М.Х. О терминологии онтогенеза растений / М.Х. Чайлахян. М.: Наука, 1973. - 39 с.

425. Чернавина, H.A. Большой практикум по физиологии растений. Минеральное питание / И.А. Чернавина, Л.Г. Косулина, А.П. Потапова. М.: Высшая школа, 1978. - 326 с.

426. Чернавина, H.A. Физиология и биохимия микроэлементов / И.А. Чернавина. М.: Высш. шк., 1970. - 309 с.

427. Черненъкова, Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение / Т.В. Черненькова. М.: Наука, 2002. - 191 с.

428. Чернобровкина, Н.П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной / Н.П. Чернобровкина. СПб.: Наука, 2001. - 175 с.

429. Чернов, H.A. Амарант физиолого-биохимические основы интродукции / И.А. Чернов. Казань: Изд-во КГУ, 1992. - 52 с.

430. Черных, H.A. Баланс тяжелых металлов в дерново-подзолистой почве при длительном применении средств химизации в районе развитого промышленного производства / H.A. Черных, В.Ф. Ладонин, И.Н. Черных // Агрохимия. 1994. - № 5. - С. 56-65.

431. Черных, H.A. Экологический мониторинг токсикантов в биосфере: монография / H.A. Черных, С.Н. Сидоренко. М.: Изд-во РУДН, 2003. -430 с.

432. Чиркова, Т.В. О возможности функционирования цианид-резистентного дыхания / Т.В. Чиркова, Л.А. Коваленко // Вестник Ленинградского ун-та. Л.,1982. - Вып. I, № 3. - С. 74-81.

433. Чиркова, Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям / Т.В. Чиркова // Соросовский образовательный журнал. 1997. -№ 9. - С. 12-17.

434. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. С.-Пб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 244 с.

435. Чистякова, A.A. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной / A.A. Чистякова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. -Т. 83, вып. 2.-С. 129-138.

436. Чупахина, Г.Н. Количественное определение аскорбиновой кислоты колориметрическим методом: специальный практикум по биохимии и физиологии растений / Г.Н. Чупахина. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1974.-С. 27-31.

437. Шафринский, Ю.С. Свидетельство на стандартный образец состава злаковой травосмеси СБМТ-01, № 1485-01 / Ю.С. Шафринский, B.C. Николаевский, A.A. Горшкова, Т.Д. Швецова, O.J1. Лоскутова. М., 1978.-24 с.

438. Шевякова, Н.И. Изменение активности пероксидазной системы в процессе стресс-индуцированного формирования, САМ / Н.И. Шевякова, Л.А. Стеценко, А.Б. Мещеряков, В.В. Кузнецов // Физиология растений. -2002. Т. 49, № 5. - С.670-677.

439. Шереметьев, С.Н. Травы на градиенте влажности почвы (водный обмен и структурно-функциональная организация) / С.Н. Шереметьев. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 271 с.

440. Шипов, И.А. Экология: учеб. для биол. и мед. спец. вузов / И.А. Шилов. М.: Высш. шк., 2000. - 512 с.

441. Шилова, Н.В. Приспособление вечнозеленых кустарников к условиям Севера / Н.В. Шилова. Л.: Наука, 1967. - 63 с.

442. Шихова, НС. Аккумуляция тяжелых металлов древесными породами в условиях интенсивного техногенеза / Н.С. Шихова // Лесоведение. 1997а. - № 5. - С. 32-41.

443. Шихова, Н.С. Биогеохимическая оценка состояния городской среды / Н.С. Шихова // Экология. 19976. - № 2. - С. 146-149.

444. Школьник, М.Я. О возможных причинах серпентоморфозов и морфологических изменений у растений, вызванных высокими концентрациями бора / М.Я. Школьник, Ю.С. Смирнов // Ботанический журнал. 1970. - Т. 55, № 12. - С. 1764-1781.

445. Школьник, М.Я. Микроэлементы в жизни растений / М.Я. Школь-ик. Л.: Наука, 1974. - 324 с.

446. Школьник, М.Я. О причинах повышения содержания фенолов у растений при избытке и недостатке минеральных элементов / М.Я. Школьник, Ю.С. Смирнов // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л., 1983. - С. 140-148.

447. Шкутко, Н.В. Хвойные экзоты Белоруссии: Эколого-биологи-ческое исследование / Н.В. Шкутко. Минск: Наука и техника, 1971. - 263 с.

448. Шмальгаузен, И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста. Рост и дифференцировка / И.И. Шмальгаузен, под ред. С.Я. Капланского, М.С. Мицкевича, Б.П. Токина, И.И. Шмальгаузена. М.; Л.: Биомедгиз, 1935.

449. Шмалъгаузен, И.И. Факторы эволюции / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968.-451 с.

450. Щетинина, A.C. Почвы Мордовии: справ. агронома / A.C. Щетинина Саранск: Моровское кн. изд-во, 1990. - 256 с.

451. Экологический мониторинг. Методы биологического и- физико-химического мониторинга: учебное пособие / под ред. проф. Д.Б. Гелаш-вили. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2000. - Ч. IV. - 427 с.

452. Экология города Йошкар-Олы: научное издание / отв. ред. О.Л. Воскресенская. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - 300 с.

453. Юсуфов, А.Г. Функциональная эволюция растений / А.Г. Юсу-фов. М.: Знание, 1986. - 63 с.

454. Яблокова, Л.П. Осмотическое давление, сосущая сила и фракционный состав воды листьев степных ксерофитов Тывы / Л.П. Яблокова // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 41-47.

455. Якушкина, Н.И. Физиология растений: учебное пособие / Н.И. Якушкина. -М.: Просвещение, 1993. 335 с.

456. Якушкина, Н.И. Физиология растений: учебное пособие / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. М.: Гуманитар, изд. центр «Владос», 2005.-463 с.

457. Ярмишко, В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере / В.Т. Ярмишко. СПб.: БИН РАН, 1997. - 210 с.

458. Agarwala, S.C. Effect of manganese supply on the physiological availability of iron in rice plants grown in sand culture / S.C. Agarwala, C. Chatterjee, N. Nautiyal // Soil. Sei. and Plant. Nutr. 1986. - Vol. 32", № 2. -P. 169-178.

459. Allaway, W. Agronomic controls over the environmental cycling of trace elements / W. Allaway // Adv. In Agron. 1968. - № 2. - P. 235-274.

460. Alscher, R.G. Reactive oxygen species and antioxidant: relationships in green cells / R.G. Alscher, J.L. Donahue, C.L. Cramer // Physiol. Plantarum. -1997. Vol.100, № 2. - P. 224-233.

461. Ambler, G. Effect of zinc on translocation of iron in soybean plants / G. Amber, G. Biown, H. Gaicich // Plant Physiol. 1970. - Vol. 46, № 2. -P. 320-330.

462. Anderson, J.D. Nukleotide alterations during seed deterioration, / J.D. Anderson, K. Gupta; eds. M.B. McDonaid, C.J: Nelsoneds // Physiology of seed deterioration:; Madison, 1986. - P. 47-63.

463. Arora, Y.K. Activities of enzymes of polyphenol metabolism in Phaseolin auras seedlings germinated in the presence of 2-chloroetylphosphonic-acid / Y.K. Arora, K.L. Bajai // Biol. Plant. 1981. - Vol. 23. - P. 141-144.

464. Asada, K. Oxidative stress and the molecular- biology of antioxidant defences / K. Asada. New York, 1997. - P. 715-735.

465. Badiani, M. Peroxidase from winter wheat seedlings with phenoloxidaselike activity / M. Badiani, B. Gabriella, M. Felici // Plant physiol. -1990. Vol. 93, № 2. - P. 489-494.

466. Bahr, J.T. Cyanide-Insensitive Respiration / J.T. Bahr, W.D. Bonner // J. Biol. Chem. 1973. - Vol. 248. - P. 3441-3450.

467. Baker, D.E. Chemical monitoring of soil for environmental quality of animal and health / D.E. Baker, L. Chesnin // Advances in Agronomy. 1975. -Vol. 27. - P. 306-366.

468. Bewley, J.D. Physiology and biochemistry of seeds / J.D. Bewley, M. Black. Berlin: Springer Verlag, 1978. - 306 p.

469. Bolwell, G.P. Mechanisms for the generation of reactive oxygen species in plant defense a broad perspective*/ G.P:.Bolwell, P: Wojtaszek // Physiol. Mol. Plant Pathol. - 1997:.- Vol. 51. - P. 347-366;

470. Bolwell; G.P. Role of active oxygen species and NO-in. plant defence-responses / G.P. Bolwell // Cur. Opin. Plant Biol. 1999. - Vol. 2, № 4. -P. 287-294.

471. Breckle, S.-W. Growth under Stress: Heavy Metals / S.-W. Breckle II Plant Roots: The Hidden Half. Eds Waisel Y., Eshel A., Kafkafi. U. New York, 1991.-P. 351-373.

472. Brookes, A. The mechanism of zinc tolerance grasses / A. Brookes, J.C.Collins, D. A. Thurnman // J. Plant Nutz. 1981. - Vol. 3, № 1-4. -P. 695-705.

473. Brown, E.J. Phosphate-limited growth kinetics of Selenastrum carpicornutum (chloiophyceae) / E.J. Brown, D.K. Button // J. Phycol. 1979. -Vol. 15.-P. 305-311.

474. Carpenter, S.R. The macrophyte tissue nutrient pool of a hadwater eutrophic lake / S.R. Carpenter, M.S. Adams // Aquqt. Bot. 1977 - Vol. 3. -P. 239-255.

475. Catsky, I. Determination of water deficit in disks cut of foliage leaves / I. Catsky I I Biol. Plantarum-Praha. 1962 - № 4. - P. 306-314.

476. Comis, D. Crun remediation: Using plant to clear the soil / D. Comis // J. Soil and water conserve. 1996. - Vol. 51, № 3. - P. 184-187.

477. Cornelissen, H.C. Global change and Arctic ecosystems: Is lichen decline a function of increases in vascular plant biomass? / H.C. Cornelissen, T.V. Callaghan, J.M. Alatalo // J. Ecol. 2001. - Vol. 89.

478. Cottenie, A. Plant quality response to the uptake of polluting elements / A. Cottenie, A. Dhaese, R. Camerlynck // Qual. Plantarum. 1976. - Vol. 26, № 3. - P. 293-319.

479. Croxdale, J.L. Stomatal patterning in Angiosperms / J.L. Croxdale // Ann. Bot. 2000. - Vol. 87, № 8. - P. 1069-1080.

480. Daster, H.G. Problem der forstlichen Rauchsche den fors hung / H.G. Daster // Biol. Zbl. 1963. - Bd. 82, H.2. - S. 12-14.

481. Ernst, W.H.O. Metal tolerance in plants / W.H.O. Ernst, J.A.C. Verkleij, H. Sehat // Acta Bot. Neerl. 1992. - Vol. 41, № 3. - P. 229-248.

482. Farago, M. E. Metal tolerant plants / M. E. Farado // Coord Chem. Revs. 1981. - Vol. 36, № 2. - P. 155-182.

483. Foy, C.D. The physiology of metal toxicity in plants / C. D. Foy, R. Chancy, M. White // Ann. Res. Plant Physiol. 1978. - Vol. 28. - P. 511-549.

484. Foy, C.D. The physiology of plant adaptation to mineral stress / C.D. Foy // Jowa State J. Res. 1983. - Vol. 57, № 4. - P. 355-391.

485. Gamier, E. Leaf anatomy, specific mass and water content in congeneric annual and perennial grass species / E. Gamier, G. Laurent // New Phytol. 1994. - Vol. 128, №. 4. - P. 725-736.

486. Gatsuk, I.E. Age states of plants of various growth forms: a review / I.E. Gatsuk, O.y. Smirnova, L.I. Voront&va, L.B. Zaugolnova, LA. Zhukova // J. Eeot. 1980. - Vol. 68, № 4. - P. 675-696.

487. Grenger, M. Metal Availability and Bioconcentration in Plants / M. Greger; eds M.N.V. Prasad, J. Hagemeyer // Heavy Metal Stress in Plants. From Molecules to Ecosystems. Berlin, 1999. - P. 1-27.

488. Gruszecki, W.I. Does the Xanthophyll Cycle Take Part in the Regulation of Fluidity of the Thylakoid Membrane / W.I. Gruszecki, K. Strzatka // Biochim. Biophys. Acta: 1991. - Vol. 1060. - P. 310-314.

489. Gushina, I.A. Lipid Metabolism in the Moss Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. From Lead-Contaminated and Non- Contaminated Population / I.A. Gushina, J.L. Harwood // J. Exp. Bot. 2002. - Vol. 53. - P. 455-463.

490. Halliwell, B. Iron and free radical reactions: two aspects of antioxidant protection / B. Halliwell,J.M. Gutteridge // TIBS'. 1986. - Vol. 11, № 9. -H. 372-375.

491. Harwood, J.L. Environmental Effects on Plant Lipid Biochemistry / J.L. Harwood // Plant Lipid Biosynthesis. Fundamental and Agricultural Applications. Cambridge, 1999. - P.' 305-363.

492. Havir, E. Enhanced-peroxidatic activity in specific catalase isozymes of tabacco, barley and maize / E. Havir, N. McHall // Plant physiol. 1989. - Vol. 91, № 3. - P. 812-815.

493. Hecht Bucliholt, C. H. Effect of aluminium toxicity on root morphology of barley / C. H. Hecht - Buchholt, C. D. Foy // Plant and Soil. -1982. - Vol. 63, № 1. - P. 93-95.

494. Hodenberg, A. Ermittlung von toxizitätz Grenzwerten für zink, Kupfer und Blei in Hafer und Rotklee / A. Hodenberg, A. Finck // Pflanzenernähr, u. Bodenkunde. - 1975. - Bd. 38, H. 4 - 5. - S. 489-503.

495. Höhne, H. Über den Einfluss des Baumalters auf das Gewicht und den Elementgehalt 1- bis 4 jähriger Nadein der Fichye / H. Höhne // Arch. Forstwiss. -1964.-Bd. 13.-S. 247-265.

496. Howell, R.K. Phenols, ozone and their involvement in the physiology of plant injury / R.K. Howell // In: Air pollution related to plant growth. -Washington, 1974. Ser. 3. - P. 94-105.

497. Iba, K. Acclimative response to temperature stress in higher plants: approaches of gene engineering for temperature tolerant / K. Iba // Annu. Rev. Plant Biol. 2002. - Vol: 53. - P. 225-245.

498. Innes, J.L. Influence of air pollution on the foliar-nutrition of conifers in Great Britain / J.L. Innes // Environ. Pollut. 1995. - Vol. 88. - P. 183-192.

499. Inzu, D. Oxidative stress in plants / D. Inzu, M. van Montague // Curr. Opin. Biotechnol. 1995. - Vol. 6. - P. 153-158.

500. John, M.K. Mercury uptake from soil by various plant species / M.K. John // Bull, envir. cont. toxicol. 1972. - Vol. 8. - P. 77-88.

501. Johnson, J.M. Growth water relations and solute accumulation in osmotically stressed seedlings of the tropical tree Colophospermum mopane / J.M. Johnson, J. Pritchard, J. Gorham, A.D. Tomos // Tree Physiology. 1996. -Vol. 16, №8.-P. 713-718.

502. Kannan, S. Mechanisms of foliar uptake of plant nutrients: accomplishments and prospects / S. Kannan //J. Plant Nutr. 1980. - Vol. 2, №6.-P. 717-735.

503. Karataglis, S. Aluminium toxicity Avena sativa (ev. Kassandra) and a comparison with the toxicity caused by some other metals / S. Karataglis // Phyton. 1987. - Vol. 27, № 1. - P. 1-4.

504. Koziol, M. Effect of S02 on the composition of ryegrass cell walls / M. Koziol // Phytochemistry. 1991. - Vol. 30, № 7. - P. 2155-2159.

505. Krinsky, N.I. Antioxidant Functions of Carotenoids / N.I. Krinsky // Free Radical Biol. Med. 1989. - Vol. 7. - P. 617-635.

506. Krupa, Z. Some Aspects of Heavy Metals Toxicity towards Photosynthetic Apparatus-Direct and Indirect Effects on Light and Dark Reactions / Z. Krupa, T. Baszynsky // Acta Plant. 1995. - Vol. 17. - P. 177-190.

507. Lambers, H. Cyanide-Resistant respiration in Roots and Leaves. Measurements with intact tissues and isolated mitochondria / H. Lambers, D.A. Day, J. Azcon-Bieto // Physiol. Plant. 1983. - Vol. 58. - P. 148-154.

508. Li, T.Q. Root Morphology and Zn2+ Uptake Kinetics of the Zn Hyperaccumulator of Sedum alfredii Hance / T.Q. Li, X.E.Yang, Z.L. He, J.Y. Yang // J. Int. Plant Biol. 2005. - Vol. 47. - P. 927-934.

509. Lichtenthaler, H.K. Chlorophylls and Carotenoids: Pigments of Photosynthetic Biomembranes / H.K. Lichtenthaler // Methods Enzymol. 1987. -Vol. 148.-P. 350-382.

510. Loury, O.H. Protein measurement with the folin phenol reagent / O.H. Loury, N.J. Rosenbroygh, A.L. Fari, R.J. Randau // J. Biol. Chem. 1951. -Vol. 193, №1.- P. 265-268.

511. Mason, H.S. Structures and functions of the phenolase complex / H.S. Mason // Nature. London, 1956. - Vol. 177, № 1498. - P. 79-81.

512. Mathys, W. Vergleichende Untersuchungen der Zinkaufnahme von resistenten und sensitiven Populationen von Agrostis tenuis Sibth / W. Mathys // Flora. 1973 - Bd. 165. - S. 492-499.

513. Meloni, D.A. Photosynthesis and Activity of Superoxide Dismutase, Peroxidase and Glutathione Reductase in Cotton under Salt Stress / D.A. Meloni, M.A. Oliva, C.A. Martinez, J. Cambraia // Environ. Exp. Bot. 2003. - Vol. 49. -P. 69-76.

514. Merzlyak, M.N. Free Radical Metabolism, Pigment Degradation and Lipid Peroxidation in Leaves during Senescence / M.N. Merzlyak, G.A. Hendry // Proc. Royal Soc. Edinbrough. 1994. - Vol. 102. - P. 459-471.

515. Miller, H.G. Optimum foliar nitrogen concentration in pine and its change with stand age / H.G. Miller, J.D. Miller, J.M. Cooper // Canad. J. Forest. Res.-1981.-Vol. 11.-P. 563-572.

516. Miller, G.W. Iron chlorosis, a world wide problem. The relation of chlorophyll biosynthesis to iron / G.W. Miller, J.C. Pushnik, G.W. Welkic // J. Plant. Nutz. 1984. - Vol. 7, № 1 - 5. - P. 1-22.

517. Misra, H.P. The generation of superoxide radical during1 the autoxidation of hemoglobin / H.P. Misra, I. Fridovich // J. Biol. Chem. 1972. -Vol. 247, № 21 - P. 6960-6962.

518. Mitteler, R. Oxidative Stress, Antioxidants, and Stress Tolerance / R. Mitteler // Trends Sci. 2002. - Vol. 7. - P. 405-409.

519. Moore, A.L. Organization of the Respiratory Chain and Oxidative Phosphorylation / A.L. Moore, P.R. Rich; Eds. R. Douse, D.A. Day // Higher Plant Cell Respiration. Berlin, 1985.-P. 134-172.

520. Noctor, G. Ascorbate and glutathione: Keeping active oxygen under control / G. Noctor, C.H. Foyer // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1998. Vol. 49. - P. 249-279.

521. Oren, R. Performance of two Picea abies (L.) Karst. stands at different stages of decline / R. Oren, E Schulze, J. Meyer K. Werk. VII. Nutrient relations and growth // Oecologia. - 1988. - № 77. - S. 163-173.

522. Parr, P.D. Incorporation of chromium in vegetation through root uptake and foliar absorption pathways / P.D. Parr, F.G. Taylor // Environ, a. Exp. Bot. -1980. Vol. 20. - № 2. - P. 157-160.

523. Prasad, K.V.S.K. Conceited Action of Antioxidant Enzymes and Curtailed Growth under Zinc Toxicity in Brassica juncea / K.V.S.K. Prasad, P.P. Saradhi, P. Sharmila // Environ. Exp. Bot. 1999. - Vol. 42. - P. 1-10.

524. Rosen, G.A. Zinc, Iron, and Chlorophyle Metabolism in zinc-toxic corn / G.A. Rosen, C.S. Pike, M.L. Gorden // Plant. Physiol. 1977. - Vol. 59, № 6. -P. 1085-1087.

525. Ruano, A. Growth and biomass partitioning in zinctoxic bush beans / A. Ruano, Ch. Poschenrieder, J. Barcelo // J. Plant Nutz. 1988. - Vol. IT, № 5. -P. 577-588.

526. Rums, L. Health risks associated with toxic metals in municipal sludge / L. Rums, R.L. Chaney // Sludge-health risks of land application. Ann. Arbor. Science Publishers. 1980. - P. 59-83.

527. Romheld, V. Rhythmic iron stress reactions in sunflower at suboptimal iron supply / V. Romheld, H. Marschner // Physiol. Plantarum. 1981. - Vol. 53, № 3. - P. 347-353.

528. Sauerbeck, D. Welche Schwermetallgehalte in Pflanzez durfer nicht ubershritten werder, um Washstumsbeeintrachtigungen zu vermeiden Landwirtschaftliche Forschung / D. Sauerbeck. Kongressband. - 1982. -S-H. 39.

529. Scharrer, K. Uber den Einfluss von Mangan, Kupfer, Zink, Eisen, Bor, Molybdan, Kobalt auf die Mineralstoffaufnahme bei Mais und Ackerbohnen / K. Scharrer, J. Jung // Z. Pflanzenern. Dung. Bodenk. 1956. - H. 1. - S. 47-66.

530. Sentenac, H. A model of predicting equilibrium concentrations in cell walls / H. Sentenac, C. Grignon // Plant. Physiol. 1981. - Vol. 68, № 2. -P. 415-419.

531. Shah, K. Cadmium elevates level of protein, amino acids and alters activity of proteolytic enzymes in germinating rice seeds / K. Shah, R.S. Dubey // Acta Physiol. Plant. 1998. - Vol. 20, N.2. - P. 189-196.

532. Siess, H. Antioxidant Functions of Vitamins Vitamin E and Vitamin C, P-Carotene, and other Carotenoids and Intercellular Communication via Gap Junctions / H. Siess, W. Stahl // Int. J. Vitam. Nutr. Res. - 1997. - Vol. 67. -P. 364-367.

533. Sikora, F.J. Effect pf cadminium and zinc-treated sledge on yield and cadmium-zinc uptake of com / F.J. Sicora, Jeff Wolf // J. Environ Gual. 1986. -Vol. 15, №4.-P. 341-345.

534. Simpson, R.J. Nitrogen redistribution during grain growth in wheat (Triticum aestivum L.) IV. Development of a quantitative model of the translocation of nitrogen to the grain / R.J. Simpson // Plant Physiol. 1983. -Vol. 71, № 1.-P.-7-14.

535. Skre, O. Frost resistance in forest trees / O. Skre. Oddvar Skre -1988.-35 p.

536. Smirnoff, N. Ascorbic Acid: Metabolism and Functions of a Multi-Faceted Molecule / N. Smirnoff // Curr. Opin. Plant. Biol. 2000. - Vol. 3. -P. 229-235.

537. Smith, N.B. Heavy-metal nutrition and iron chlorosis of citrus seedlings / N.B. Smith, A.W. Specht // Plant physiol. 1953. - Vol. 23, № 3. - P. 12-49.

538. Smith, W.H. Metal contamination of urban woody plants / W.H. Smith // Environ. Sci. a. Technol. 1973. - Vol. 7, № 5. - P. 631-636.

539. Solomos, F. Respiratory and energy metabolism in senescing plant tissues / F. Solomos // Post-Harvest Physiol. 1983. - P. 61-98.

540. Somers, D. The physiology and molecular bases of the plant circadian clock / D. Somers // Plant Phys. 1999. - Vol. 121, № 1. - p. 9-19.

541. Steudle, E. The cohesion-tension mechanism and the acquisition of water by plant roots / E. Steudle // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -2001.-P. 847-875.

542. Stiles, W. Trace elements in plants. / W. Stiles // Cambridge Univ. Press. 1961.

543. Summer, R.J. Lipoid oxidase studies a method for the determination of lipooxidase activity / R.J. Summer // Ind. Eng. Chem. - 1943. - Vol. 15. -P. 14-15.

544. Tanaka, J. Synthesis and turnover of phenylalanine-ammonia-lyase in root tissue of sweet potato injured by cutting / J. Tanaka, I. Uritani // Eur. J. Biochem. 1977. - Vol. 73, № 1. - P. 255-260.

545. Tomos, A.D. The pressure probe. A Versatile Tool in Plant Cell Physiology / A.D. Tomos, R.A. Leigh // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. - Vol. 50. - P. 447-472.

546. Tompson, J.E. The role of free radicals in senescence and wounding / J.E. Thompson, R.L. Legge, R.F. Barber // New Physiol. 1987. - Vol. 105, №3.-P. 317-344.

547. Van Breusegem, F. The Role of Active Oxigenspecies in Plant Signal Transduction / F. Van Breusegem, E.Vranova, J. Dat, D. Inze // Plant Sci. -2001.-Vol. 161.-P. 405-414.

548. Van Doorslaer, S. Oxidative stress in plants: EPR monitoring in DMPO-DMSO based extracts / S. Van Doorslaer, A. Dedonder, M. De Block, F. Callens // J. Plant Physiol. 1999. - Vol. 154. - P. 132-136.

549. Veltrup, W. Effect of heavy metals on the calcium absorption by intact barley roots / W. Veltrup // J. Plant. Nutr. 1981. - Vol. 3, № 1-4. - P. 225-231.

550. Verloo, M. Determination of the upper critical levels of heavy metals in plants and soils / M. Verloo // Chem. Prot. Environ. Amsterdam. - 1986. -P. 207-215.

551. Walters, C. Understanding the Mechanisms and Kinetics of Seed Aging / C. Walters // Seed Science Research. 1998. - Vol. 8. - P. 223-244.

552. Wang, W. Root Elongation Method for Toxicity Testing of Organic and Inorganic Pollutans / W. Wang // Environ. Toxicol. Chem. 1987. - Vol. 6. -P. 409-414.

553. Westbrock, P. The impact of life on the plant Earth: some general considerations / P. Westbrock // Changing the global environment. Academic press.-1992.-P. 35-48.

554. White, P.J. Calcium Channels in the Plasma Membrane of Root Cells / P.J. White//Ann. Bot.- 1998.-Vol. 81.-P. 173-183.

555. White, P.J. Calcium in Plants / P.J. White, M.R. Broadley // Ann. Bot. -2003.-Vol. 92.-P. 487-511

556. Wierbicka, M. The effect of Lead on Seed imbibition and germination in different plant species / M. Wierbicka, J. Obidzinska // Plant Sci. 1998. -Vol. 137, N2.-P. 155-171.

557. Willkins, D.A. The Measurement of Tolerance to Edaphic Factors by Means of Root Growth / D.A. Willkins // New Phytol. 1978. - Vol. 80. -P. 623-633.

558. Wingsle, G. Defence enzymes and antioxidants in air polluted scots pines / G. Wingsle // Physiol, plant. 1990. - Vol. 79, № 2. - P. 122.

559. Wu, L. The potential for evolution of heavy metal tolerance/III. The rapid evolution of copper tolerance in Agrostis stolonifera / L. Wu, A.D. Bradshaw, D.A. Thurman // Heredity. 1975. - Vol. 23, № 2. - P. 165-187.

560. Wu, H. Molecular cloning, structure and expression of an elicitor-inducible chitinase gene from pine trees / H. Wu, C.S. Echt, M.P. Popp, J.M. Davis // Plant Mol. Biol. 1997. - Vol. 33, № 6. - P. 979-987.

561. Yakovlev, G.P. Legumes of Northern eurasia A. cheeklist /

562. G.P. Yakovlev, A.V. Sitin, Yu.R. Roskov // The Roal Botanic Gardens. Kiev, 1996.

563. Yang, X.E. Sedum alfredii Hance a New Ecotype of Zn-Hyperaccumulator Plant Species Native to China / X.E. Yang, X.X. Li, W.Z. Ni // Chinese Sci. Bull. - 2002. - Vol. 47. - P. 1003-1006.

564. Yang, X.E. Cadmium Tolerance and Hyperaccumulation in a New Zn-Hyperaccumulating Plant Species (Sedum alfredii Hance) / X.E. Yang, X.X. Long,

565. H.B. Ye, Z.L. He, D.V. Calvert, P.J. Stoffella // Plant Soil. 2004. - Vol. 259. -P. 181-189.

566. Zhang, J. Drought-Stress Induced Changes in Activities of Superoxide Dismutase, Catalase, and Peroxidase in Wheat Species / J. Zhang, M.B. Kirkham // Plant Cell Physiol. 1994. - Vol. 35. - P. 785-791.

567. Zhang, J. Enzymatic Responses of the Ascorbate-Glutathione Cycle to Drought in Sorghum and Sunflower plants / J. Zhang, M.B. Kirkham // Plant Sci. -1996.-Vol. 113.-P. 139-147.

568. Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «МАРИЙСКИ!I ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»05201050188 На правах рукописи

569. ВОСКРЕСЕНСКАЯ ОЛЬГ Л ЛЕОНИДОВНА

570. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ПОЛИВАРИАНТНОСТИ ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ1. Кк0300.16 экология 03.00.12 - физиология и биохимия растений1. ДИССЕРТАЦИЯна соискание ученой степени доктора биологических наук

571. Научный консультант — заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Л.А. Жукова1. Йошкар-Ола, 2009