Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная структура лесной подстилки в еловых экосистемах северной подзоны тайги

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Пространственная структура лесной подстилки в еловых экосистемах северной подзоны тайги"

На правах рукописи

Волков Алексей Геннадьевич

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ В ЕЛОВЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СЕВЕРНОЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ

03.02.08. - Экология

1 8 ПАР 2015

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005560787

Петрозаводск - 2015

005560787

Работа выполнена в федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Северный (Арктический) Федеральный университет имени М.В. Ломоносова»

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Наквасина Елена Николаевна

Федорец Наталия Глебовна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующая лабораторией лесного почвоведения федерального государственного бюджетного учреждения науки «Институт леса Карельского научного центра РАН»

Грязькин Анатолий Васильевич

доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры лесоводства федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Санкт-

Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова»

Ведущая организация Федеральное бюджетное учреждение «Северный

научно-исследовательский институт лесного хозяйства»

Защита состоится 15 апреля 2015 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 212.19.01 на базе Петрозаводского государственного университета по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, эколого-биологический факультет, тел. факс: 8(8142)763864

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Петрозаводского государственного университета http://www.petrsu.ru/.

Автореферат разослан « » сЛ^С^ТКСЬ- 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук Дзюбук И.М

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

^¡Г

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность и степень разработанности темы исследования. Лесная подстилка является важнейшим компонентом лесных экосистем и во многом определяет не только генезис почв, но и продуктивность лесных насаждений. Изучением отдельных свойств лесных подстилок в северотаежных еловых экосистемах занимались Н.И. Казимиров (1971, 1973), Н.И. Базилевич (1993), Я. 11ие58 (1996), Т.В. Решетникова (2011) и др.

В настоящее время повышенный интерес проявляется к изучению структуры и пространственной неоднородности отдельных компонентов экосистем, в том числе лесной подстилки (Попова, 2000; Соломатова, 2004; Рыжова, 2008; Сорокин, 2009; Ильина, 2009; Подвезенная, Рыжова, 2009). Назрела необходимость перехода от качественного к количественному их изучению и пространственному анализу структурно-функциональных связей между ними (Карпов, 1969; Санников, 1985, 2012), что позволит подойти к созданию различных моделей функционирования экосистем (Усольцев, 2014).

Работ по анализу пространственной структуры лесных подстилок в ельниках черничных северной подзоны тайги мало (Красильников, 2007; Соломатова, 2004, 2006, 2007). Не полными являются и детальные сведения о пространственной неоднородности различных свойств лесной подстилки, их взаимовлиянии и влиянии на другие компоненты экосистемы.

Цели и задачи исследования. Оценить структурно-функциональную вариабельность и пространственную неоднородность свойств лесной подстилки в еловых экосистемах северной подзоны тайги с помощью методов геостатистики и ГИС-технологий. Задачи исследования:

1. Определить закономерности варьирования свойств лесной подстилки и ее отдельных подгоризонтов в еловых экосистемах.

2. Оценить пространственную неоднородность свойств лесной подстилки и ее структурных элементов.

3. Установить пространственные особенности влияния рельефа и живого напочвенного покрова на лесную подстилку и ее структурные элементы.

4. Выявить пространственную неоднородность влияния лесной подстилки и её подгоризонтов на свойства (реакцию среды) почвенного покрова.

5. Разработать алгоритм расчетов и построения картографических материалов и дать сравнительную оценку общепринятых и геостатистических методов изучения неоднородности компонентов экосистемы (на примере лесной подстилки).

Научная новизна. Впервые для еловых экосистем северной подзоны тайги с помощью методов геостатистики и ГИС-технологий проанализированы вариабельность и пространственная неоднородность свойств лесной подстилки и её подгоризонтов. Показана структурно-функциональная роль и дана количественная оценка взаимосвязей свойств компонентов лесной подстилки и связей ее свойств с другими компонентами экосистемы. Выявлена и количественно охарактеризована неоднородность влияния на лесную подстилку

рельефа и живого напочвенного покрова. Установлен характер неоднородности влияния лесной подстилки и её подгоризонтов на почвенный покров. Впервые для исследования неоднородности взаимосвязи компонентов лесных экосистем применен метод географически взвешенной регрессии.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты исследования дополняют уже существующие немногочисленные данные по структурной и пространственной неоднородности лесной подстилки в еловых экосистемах. Установленные нами особенности пространственного варьирования свойств лесной подстилки необходимы для решения задач моделирования процессов в еловых экосистемах. С практической точки зрения результаты исследования дают возможность более точной оценки круговорота и запасов органического углерода в еловых экосистемах, что связано с мониторингом климатических изменений. Также будут полезны для решения методических вопросов: установление наименьшей однородной единицы почвенного покрова, обоснования отбора оптимального количества проб при исследованиях.

Полученные результаты и отработанные методы геостатистики и ГИС-технологий можно использовать для преподавания экологических дисциплин естественнонаучных направлений высшего образования.

Методология и методы исследования. В основе диссертационного исследования лежит комплексный подход к изучению всех компонентов лесной экосистемы с использованием геоботанических, лесоводственных, почвоведческих полевых методов исследования на полустационарных пробных площадях с сеткой детального картографирования. Отдельное внимание уделяли лесной подстилке, с которой тесно связаны и граничат живой напочвенный покров и верхние горизонты почвы. Для выполнения диссертационной работы применялись методы статистической обработки данных и геостатистики, использовались средства геоинформационных технологий.

Положения, выносимые на защиту. 1 .Научно обоснованные доказательства закономерностей вариабельности показатели свойств лесной подстилки и её компонентов в еловых экосистемах северной подзоны тайги.

2. Количественная оценка пространственной неоднородности свойств лесной подстилки и её взаимосвязи с парцеллярной структурой, рельефом и свойствами почвенного покрова.

3. Геостатистическая оценка неоднородности влияния рельефа, как основного фактора почвообразования, на свойства и показатели лесной подстилки и её компонентов.

4. Научно-обоснованный алгоритм использования геостатистического метода пространственного кластерного анализа и метода географически взвешенной регрессии для оценки пространственной неоднородности лесной подстилки и взаимосвязанных с ней компонентов экосистемы.

Степень достоверности и апробация результатов. Степень достоверности результатов проведенных исследований обеспечиваются достаточным объемом экспериментальных материалов, применением научно-обоснованных методик сбора, современных статистических методов обработки исходных данных, элементов геостатистики и ГИС-технологий.

Результаты исследований докладывались в рамках ежегодной конференции «Ломоносова достойные потомки» (Архангельск, 2010 г.); на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова (Архангельск, 2012 - 2013 гг.); на международной научной конференции «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2014). Часть диссертационных исследований выполнены при грантовой поддержке Правительства Архангельской области в рамках конкурса «Молодые ученые Поморья - 2013».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе 2 - в изданиях рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 130 страницах и включает введение, 5 глав, заключение, список использованных литературных источников из 307 наименований, в том числе 55 иностранных, 3 приложения. В тексте содержится 26 таблиц и 35 иллюстраций.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Глава 1. Лесная подстилка, её роль в экосистеме и современные методы познания

В главе 1 раскрывается понятие лесной подстилки, которую рассматривают с точки зрения почвенного горизонта, самостоятельного компонента экосистемы, геохимического барьера или формы гумуса. Интерес к изучению лесной подстилки обусловлен наличием у неё множества функций (Накопление и роль..., 1977; Сапожников, 1984; Богатырев, 1996; Соловьев, 2009). Л.О. Карпачевский (1983) выделил системообразующие функции лесных подстилок, к которым позже Л.Г. Богатырев (1996) добавил биогеохимические и интегральные функции. Большое значение имеет влияние лесной подстилки на почвенный покров, обуславливая почвообразовательные процессы (Аристовская, 1980; Элементарные..., 1992).

В настоящее время повышенный интерес проявляется к изучению пространственной неоднородности и её количественной оценке отдельных компонентов экосистем, в том числе лесной подстилки (Попова, 2000; Соломатова, 2004; Рыжова, 2008; Сорокин, 2009; Ильина, 2009; Подвезенная, Рыжова, 2009). Оценка пространственной неоднородности стала возможна с разработкой теории регионализированных переменных (МаЛегоп, 1963), позже названой геостатистикой. Однако пространственная неоднородность лесных подстилок в литературе освещена слабо и в основном проводилась вместе с почвенными исследованиями.

Глава 2. Природно-климатические условия района исследования

Согласно физико-географическому районированию район исследований находится в пределах материковой части Архангельской области на севере Русской равнины. Территория области представляет собой пологую, слегка волнистую равнину. Почвообразующими породами являются верхние слои четвертичных отложений (Скляров, Шарова, 1970; Горячкин, 2010).

Характерной особенностью почвенного покрова территории является его большая пестрота (Варфоламеев, Цымбалюк, 2005; Горячкин, 2010). Широкое распространение имеют почвы подзолистого типа - подзолы, глееподзолистые и типичные подзолистые почвы. Климат региона определяется широтным географическим положением на Севере Европы, близостью Северного Ледовитого и Атлантического океанов (Алисов, Полтараус, 1974).

Главная лесообразующая порода — ель; сосна распространена в виде изолированных массивов на песчаных почвах. Общая площадь северотаёжной части Архангельской области, покрытая лесом составляет 11,3 тыс. га. Лесистость 75,5% (Лесной план..., 2011).

Для северной подзоны тайги в пределах Архангельской области наиболее типичными являются спелые и перестойные еловые экосистемы. Они формируются преимущественно на сложном холмистом рельефе с тяжелыми, по гранулометрическому составу, почвообразующими породами. Рельеф в значительной степени обуславливает пестроту почвенного покрова ельников. В связи с климатическими особенностями северной подзоны тайги, в еловых экосистемах происходит накопление большого количества органического вещества в виде лесной подстилки. Она также характеризуется высокой вариабельностью и пестротой свойств.

Глава 3. Методика и объекты исследований

В основе диссертационного исследования лежит комплексный подход к изучению всех компонентов лесной экосистемы. Для оценки пространственных закономерностей элементов экосистем использовали принципы детального картографирования, пробную площадь разбивали на квадраты со сторонами 5 м. Учетные площадки закладывали по регулярной сетке систематическим методом (Mzuku, 2005; Ashraf, 2011). Съемку рельефа проводили с помощью GPS навигатора.

Таксационное описание древостоя осуществляли по общепринятой методике (Анучин, 1982; Методы изучения...2002). Живой напочвенный покров (ЖНП) детально изучали как парцеллярным методом, так и на учётных площадках, расположенных на точках регулярной сети. Для детального изучения неоднородности ЖНП в каждой точке сетки пробной площади на учетной площадке размером 1x1 м определяли проективное покрытие растений по группам: кустарнички, лесные травы, зеленые мхи, а также сфагнум, как индикатор заболачивания почв.

Лесную подстилку отбирали в 3-х кратной повторности в точках регулярной сети и разделяли на подгоризонты: L (листовой), F (ферментации) и

Н (гумификации). У каждого подгоризонта определяли среднюю мощность,

3

плотность сложения (в г/см ) и рассчитывали запасы лесной подстилки (по подгоризонтам и в целом) на единицу площади (т/га) (Агрохимические свойства почв, 2009). Определяли рН(КСи потенциометрическим способом.

Проводили описание почвенного покрова, закладывая почвенные разрезы (Евдокимова, 1987; Полевой определитель почв, 2008). В каждой точке регулярной сети давали описание прикопки и отбирали образцы почвы из первого минерального горизонта для определения рН(ка.). В качестве основной классификации для диагностики и систематики почв использовали классификацию почв России (2004).

Для статистической обработки данных использовали классические методы анализа. Подготовка данных проводилась по методике разведочного анализа данных (Zuur, leño, 2009). Для оценки нормальности распределения использовали методы Колмогорова-Смирнова и Шапиро-Уилка. В случае несоответствия требованиям, проводили корректировку данных. Все статистические анализы выполняли на 5% уровне значимости. Использовали критерии оценки статистических показателей по МЛ. Дворецкому (1971) и В.И. Савичу(1972). С помощью дисперсионного анализа по методу наименьшей существенной разницы доказывали достоверность различий между выборками. Корреляционный анализ применяли для определения достоверности сопряженного варьирования нескольких признаков и его численной характеристики, а регрессионный - для установления достоверности и количественной оценки влияния фактора на признак (Ивантер, Коросов, 2014). Для статистической обработки данных использовали программу Statistica 10.

Для исследования пространственной неоднородности свойств компонентов экосистем применяли геостатистический подход (Webster, 1980; Самсонова, 2008; Красильников, 2007). Проверку кластеризованное™ данных проводили с помощью индекса пространственной автокорреляции -Moran's I. Использовали метод геостатистики - вариографию с подбором модели по методу наименьших квадратов (Lark, 2000).

Моделирование парцеллярной структуры ЖНП проводили с помощью пространственного кластерного анализа (Assuncao, 2006; Duque, 2007). Он учитывает месторасположение изучаемых объектов, и включает их в кластеры на основе пространственных взаимоотношений. Для определения «соседства» применяли метод К-средних (Jain, 2009). Количество групп определяли с помощью псевдо F статистики Калински-Харибаза (Calinski, 1974).

Изучение пространственной неоднородности связей различных показателей и варьирования коэффициентов корреляции проводили с помощью метода географически взвешенной регрессии (Fotheringham, 2002; Балаш, 2014).

Для целей картографирования данных использовали геоинформационные технологии. В качестве основного метода построения карт применяли метод Кригинга. Проводили сравнительный анализ карт (Методические подходы..., 2010; Козлов, Сорокина, 2012). Обработку геоданных проводили в геоинформационной системе ArcGIS for Desktop 10.1.

В типичных для района исследования еловых экосистемах были заложены 3 полустационарные пробные площади (ПП-1 - 2500 м2, 121 точка опробования; ПП-2 - 1400 м2, 63 точки; ПП-3 - 1050 м2, 60 точек). Существенные различия между пробными площадями заключаются в особенностях их рельефа (Рисунок 1), поэтому им присвоили условные названия ПП-1 холм, ПП-2 лог и ПП-3 склон. ПП-1 холм представляет собой моренно-холмистый ельник черничный с вариацией подзолов и типичных подзолистых почв, ПП-2 лог - еловый лог с сочетанием подзолов, подзолистых и темногумусово-глеевых почв, а ПП-3 склон - ельник приручейный с подзолистыми, подбурами оподзоленными и темногумусово-глеевыми почвами.

Рельеф как фактор перераспределения влаги, питательных элементов и солнечной радиации обуславливает различия в живом напочвенном покрове. Это создает неодинаковые условия для формирования и накопления лесной подстилки, в результате чего проявляется вариабельность значений и неоднородность её свойств, а также формируется специфическая пространственная структура.

Глава 4. Пространственная структура лесной подстилки

4.1. Вариабельность показателей лесной подстилки

Основными биометрическими показателями лесной подстилки являются мощность, плотность сложения и запас. Небольшие различия в общей мощности подстилки (Таблица 1) позволяют сделать вывод, что на её формирование в еловых экосистемах оказывает влияние совокупность одних и тех же факторов. При достижении древостоем квазиклимаксового состояния количество опада не оказывает существенного влияния на общую мощность лесной подстилки, а на первое место выходят процессы разложения и гумификации органического вещества, связанные с его составом.

Таблица 1. Средние показатели лесной подстилки по пробным площадям.

Показатель ПП-1 холм ПП-2 лог ПП-3 склон

Мощность, см 5,33 4,11 4,99

Плотность сложения, г/см^ 0.13 0,21 0,28

Запас, т/га 64,0 86,7 139,3

Средневзвешенная плотность подстилки достоверно отличается на каждой пробной площади, достигая своего максимума на склоне - 0,28 г/см3, что вероятно связано с различиями в растительности на пробных площадях.

В результате особенностей накопления и разложения органического вещества, отраженных в мощности, и преобразования процессами ферментации и гумификации, выраженных через плотность сложения, лесная подстилка накапливает различный запас (см. таблиц/ 1). Наибольшую массу аккумулирует подстилка на ПП-3 склон - 139,3 т/га, что в 2 раза больше чем на ПП-1 холм.

В связи с рельефом и растительностью различия наблюдаются и в структуре лесной подстилки по подгоризонтам (Рисунок 2). Наибольшую мощность, плотность сложения и запас имеет подгоризонт гумификации Н, а наименьшую листовой слой Ь. Исключением является лишь мощность ПП-1 холм, где в связи с выравненностью рельефа отмечаются и близкие значения мощности всех подгоризонтов. С глубиной подстилки возрастает обменная кислотность её подгоризонтов.

Мощность, см

Плотность сложения, г/см

ПП-1 холм ПП-2 лог ПП-3 склон

Запас, т/га

0,35 0,3 0,25 0,2 0.15

0,5 0

ПП-1 холм ПП-2 лог ПП-3 склон КИСЛОТНОСТЬ рН(КСЦ

-Ь -Р

-н

ПП-1 холм ПП-2 лог ПП-3 склон

ПП-1 холм ПП-2 лог ПП-3 склон

Рисунок 2. Показатели лесной подстилки по подгоризонтам: Ь - листовой, Б ферментации, Н - гумификации.

Лесная подстилка в пределах экосистемы обладает сильной изменчивостью показателей (Таблица 2). Вариабельность мощности её общей толщи достигает 45%, при этом выраженный градиент рельефа на крутом склоне снижает коэффициент вариации до 27%. На эти показатели в первую очередь влияет характер и количество опада, которые изменяются в связи с рельефом, что и обуславливает их высокую изменчивость. При этом

9

вариабельность плотности сложения, которая в большей степени зависит от биохимических процессов, протекающих в толще подстилки, на всех пробных площадях выравнена, и составляет 37%. Наименьшими коэффициентами вариации характеризуется обменная кислотность лесной подстилки.

Таблица 2. Вариабельность показателей общей толщи лесной подстилки, %

Показатель ПП-1 холм ПП-2 лог ПП-3 склон

Мощность, см 40 45 27

Плотность сложения, г/см* 37 37 37

Запас, т/га 34 49 38

КИСЛОТНОСТЬ, рН(Ксь) 8 14 13

Существенные различия выявлены в вариабельности структурных компонентов подстилки: подгоризонтов Ь, Б и Н (Рисунок 3). По биометрическим показателям (мощность, плотность сложения, запас) лесной подстилки наиболее изменчивыми являются ее подгоризонты на ПП-1 холм, со слабо выраженным рельефом.

Мощность, см Плотность сложения, г/см3 Запас, т/га Кислотность, рШсц - ПП-1 холм ---ПП-2 лог ................ ПП-3 склон

Рисунок 3. Вариабельность показателей лесной подстилки по подгоризонтам: Ь— листовой, Б - ферментативный, Н - гумификации, %.

Однако коэффициент вариации не дает представлений о том, как меняются значения свойств лесной подстилки в пространстве экосистемы. Показатель (свойство) лесной подстилки с одинаковой изменчивостью может обладать мозаичной структурой или быть однородной на всей территории пробной площади. Для этого необходимо оценить пространственную неоднородность изучаемых свойств лесной подстилки.

4.2. Пространственная неоднородность лесной подстилки

Наиболее распространенным типом пространственной структуры для показателей общей толщи лесной подстилки является кластеризованный тип (Таблица 3), который свидетельствует о формировании в лесной экосистеме однородных ареалов. Случайная структура определена лишь для мощности лесной подстилки на ПП-3 склон и запаса на ПП-2 лог, что может говорить как

10

об однородности экосистемы, так и наличии пестроты в более мелком масштабе.

Для количественной оценки пространственной неоднородности показателей общей толщи лесной подстилки проводили вариограмный анализ. Характер пространственного варьирования в большинстве случаев описывается экспоненциальной моделью (Таблица 3), которая указывает на резкую смену однородных участков внутри экосистемы. По мнению ряда авторов, она наилучшим образом подходит для описания почвенных свойств (Джонгман, 1999), и используется, в том числе, для лесной подстилки (Соломатова, 2007; (21ап, 1995). Радиус корреляции изменяется в пределах 11-15 м. На таких расстояниях сменяют друг друга однородные ареалы лесной подстилки. Однако запас на ПП-3 склон имеет радиус корреляции 44 м, что говорит о большей выравненное™ экосистемы, на которой также встречается и гауссова модель, отражающая более сглаженное варьирование плотности сложения подстилки.

Таблица 3. Пространственная структура лесной подстилки.

Показатель ПП-1 холм ПП-2 лог ПП-3 склон

Мощность, см Кластеризованная Экспоненциальная, 11,4 Кластеризованная Экспоненциальная, 14,2 Случайная Экспоненциальная, 11,2

Плотность сложения, г/см3 Кластеризованная Экспоненциальная, 11,2 Кластеризованная Экспоненциальная, 15,1 Кластеризованная Гауссова, 37,4

Запас, т/га Кластеризованная Экспоненциальная, 11 Случайная Экспоненциальная, 11 Кластеризованная Экспоненциальная, 44

Примечание: в числителе - тип пространственной структуры, в знаменателе модель вариограммы, радиус корреляции (м).

Пространственная структура подгоризонтов лесной подстилки не всегда совпадает со структурой ее общей толщи. Такие различия формируются в результате разного воздействия факторов почвообразования на слои подстилки, находящиеся на неодинаковой глубине. В еловых экосистемах пространственная неоднородность свойств лесной подстилки может, как снижаться, так и увеличиваться с глубиной: от листового подгоризонта Ь к подгоризонту гумификации Н.

Неоднородность кислотности подгоризонтов лесной подстилки также характеризуется кластеризованностью значений в пространстве. Случайность проявляет только слой гумификации Н на ПП-1 холм. Вариограммы описываются как экспоненциальной моделью, так и сферической (подгоризонт Н на ПП-2 лог и ПП-3 склон). Радиусы корреляции колеблются от 11 -20 до 47 м на крутом склоне.

Пространственная структура лесной подстилки обусловлена влиянием различных факторов, прежде всего растительного покрова. В зависимости от рельефа в экосистемах формируются уникальные парцеллярная структура и почвенный покров.

Глава 5. Взаимосвязь лесной подстилки и компонентов экосистемы

5.1. Парцеллярное строение лесной экосистемы и лесная подстилка

Изучение влияния живого напочвенного покрова на свойства лесной подстилки проводили на всех пробных площадях, используя парцеллярный метод. Парцеллы выделялись визуально по четко выраженным структурным элементам — видовому составу растений и их обилию (Грязькин, 1999).

Анализ мощности лесной подстилки дает возможность оценить скорость накопления или разложения растительного опада в зависимости от особенностей растительного покрова. Общая мощность лесной подстилки во всех парцеллах не высокая, и достоверно (р < 0,03) отличается в большую сторону лишь под чернично-сфагновой растительностью, достигая 6,4 см (Таблица 4). В анаэробных условиях временного избыточного переувлажнения, индикатором которого являются сфагновые мхи, разложение опада замедленно, вследствие чего он накапливается на поверхности почвы.

Таблица 4. Показатели лесной подстилки по парцеллам.

Показатель Мертвопокрованая Чернично-сфагновая Черничная Травяная

Мощность, см 5,1±0,51 6,4±0,75 4,7±0,14 5,0±0,19

Плотность сложения, г/см3 0,16±0,009 0,11±0,008 0,17±0,006 0,31±0,014

Запас, т/га 51,8±3,82 69,6±4,90 68,9±2,32 146,2±5,78

Плотность сложения закономерно связана с растительностью парцелл через качество опада и условия его разложения. Увеличение плотности сложения во всех парцеллах происходит с увеличением глубины лесной подстилки: от подгоризонта Ь с наименьшими значениями (0,06 -0,11 г/см3) до подгоризонта Н, отличающегося значительной уплотнённостью (до 0,41 г/см3).

Разные растительные парцеллы способны аккумулировать неодинаковые запасы лесной подстилки. Накопление общих запасов происходит в ряду от мертвопокровной парцеллы через черничные - к травяной, то есть по мере увеличения доли мягкого опада. Между черничной и чернично-сфагновой парцеллами по этому показателю достоверных отличий нет. Общий запас лесной подстилки травяной парцеллы (146 т/га) превышает запас мертвопокровной парцеллы почти в 3 раза.

Мощность и запасы подгоризонтов имеют разную долю в общем строении лесной подстилки, формируя структуру лесной подстилки для каждой парцеллы (Рисунок 4).

Подстилка мертвопокровной и чернично-сфагновой парцелл состоит в равной доле из всех подгоризонтов. В черничной парцелле за счет большего опада черники и отсутствия сфагновых мхов, снижается доля листового подгоризонта Ь (26%). В травяной парцелле лесная подстилка представлена в основном слоем гумификации (48%). Толщина подгоризонтов ЬиБ снижается пропорционально. По нашему мнению, это связано с характером опада, и особенностями его разложения. В общий запас лесной подстилки основной

вклад во всех парцеллах вносит слой гумификации Н, доля которого увеличивается от 43% в мертвопокровной до 70% в травяной парцелле. В черничных парцеллах этот подгоризонт составляет половину всего запаса лесной подстилки.

Мертво- Чврнично-

покровная сфагновая г г

21 21 15

23

— 28 —

- 51 — 55 70

Мертво- Чернично-ч ная Травяная покровная сфагновая

Рисунок 4. Структура лесной подстилки, %: а — по мощности, б - по запасам; Подгоризонты: Ь - листовой, Б - ферментативный, Н - гумификации.

Парцеллы, выделяемы визуальным методом, обладают внутрипарцеллярной изменчивостью свойств. Поэтому, необходим методический аппарат для более точного выделения однородных участков экосистемы.

На примере одной пробной площади было проведено геостатистическое моделирование парцеллярной структуры с помощью метода пространственной кластеризации, с выделением однородных кластеров по тем же показателям, которые применяются при визуальном выделении парцелл (проективное покрытие растительности по группам и видам, рельеф).

Преимущества пространственного кластерного анализа по сравнению с классическим заключается в том, что при пространственном анализе учитывается фактор соседства, то есть не могут быть выделены кластеры в пространстве по одной точке. Каждая точка в кластере должна иметь минимум соседей, определенных с помощью метода К - средних соседей. В результате выделено 6 кластеров, входящие в две большие группы с наличием или отсутствием сфагнового мха (Рисунок 5).

При отсутствии мхов кластеры разделялись по отметкам высоты. Чернично-сфагновая парцелла разделилась на два кластера, в понижении и на повышении. Черничная, на 3 - средне-черничная, обильно черничная и обильно-черничная на повышении. Мертвопокровной парцелле соответствует редко-черничная, в которую попадали участки с единичным присутствием кустарничка.

Рисунок 5. Статистически выделенные пространственные кластеры напочвенного покрова в ельнике черничном.

Геостатистический метод, по сравнению с визуальным, более четко дифференцирует структуру напочвенного покрова экосистем, и может быть использован при детальных исследованиях пространственной структуры их компонентов.

5.2. Влияние рельефа на свойства лесной подстилки

Формирование парцеллярной структуры лесной экосистемы во многом определяется рельефом местности, от которого в значительной степени зависят и свойства лесной подстилки. Тесноту и направление связей между изучаемыми показателями принято оценивать с помощью коэффициента корреляции (г).

Нами проанализирована связь между отметкой высоты и различными показателями лесной подстилки. Результаты анализа представлены в таблице 5.

Корреляция отметки высоты с показателями лесной подстилки отличается между пробными площадями. Так, экосистема ПП-1 холм имеет очень низкие, не достоверные коэффициенты корреляции. Рельеф на этой пробной площади выражен слабо, и небольшие перепады высот не влияют на свойства и показатели лесной подстилки. ПП-2 лог и ПП-3 склон с более выраженным рельефом, имеют схожие коэффициенты корреляции.

Таблица 5. Коэффициенты корреляции отметки высоты и свойств лесной подстилки по пробным площадям. ___

Свойство лесной подстилки ПП-1 холм ПП-2 лог ПП-3 склон

Мощность, см -0,14 0,16 0,19

Плотность сложения, г/см^ 0,01 -0,49 -0,44

Запас, т/га 0,15 -0,33 -0,33

Примечание: жирным — статистически значимые коэффициенты корреляции (р < 0,05).

Мощность лесной подстилки на них также не коррелирует с отметкой высоты. Однако взаимосвязь плотности сложения и запаса является

14

достоверной и умеренной. Корреляция отметки высоты и плотности сложения имеет отрицательный знак, то есть при понижении рельефа происходит уплотнение лесной подстилки. Вероятно, это связано с условиями увлажнения, характером растительности и особенностями минерализации и гумификации органического вещества.

Рельеф, играет также существенную роль в миграции химических элементов, поэтому очевидно его влияние на кислотность подстилки (Таблица6).

Таблица 6. Коэффициенты корреляции отметки высоты и кислотности (рНКа) подгоризонтов лесной подстилки по пробным площадям.__

Подгоризонт лесной подстилки ПП-1 холм ПП-2 лог ПП-3 склон

Листовой Ь 0,13 -037 -0,52

Ферментации И 0,16 -0,47 -0,76

Гумификации Н -0,09 -0,45 -0,68

Примечание: жирным - статистически значимые коэффициенты корреляции (р < 0,05).

Подобно биометрическим показателям, обменная кислотность всех подгоризонтов лесной подстилки на ПП-1 холм не связана с рельефом. Низкие коэффициенты корреляции (0,09 - 0,13) обусловлены выравненностью пробной площади. ПП-2 лог и ПП-3 склон, с существенно большей крутизной склона, обеспечивают перемещение воды и элементов, что выражается в характерной связи между отметкой высоты и значениями рН(Кс1) во всех подгоризонтах лесной подстилки. Наиболее тесная связь с отметкой высоты проявляется в подгоризонте ферментации Б, в котором происходят основные биохимические процессы преобразования органического вещества. Зависимость кислотности от рельефа в подгоризонтах гумификации Н и листовом Ь менее выражена.

Все коэффициенты корреляции между отметкой высоты и рН(ксо в подгоризонтах лесной подстилки на ПП-2 лог и ПП-3 склон являются достоверными (р < 0,05) и имеют обратную связь. Это означает, что при повышении рельефа происходит подкисление реакции среды.

Ранее нами было выявлено, что различные свойства лесной подстилки имеют свою пространственную структуру, и неоднородны в пределах пробной площади. Возможно, что коэффициент корреляции также имеет пространственную неоднородность, и в определенных частях пробной площади может отличаться. Теоретически, при хорошо подобранной модели регрессии, её отклонения должны быть распределены по пробной площади случайным образом. Если имеются обособленные ареалы, в которых коэффициент корреляции имеет низкие или высокие значения, возможно предположить наличие пространственной автокорреляции в отклонениях от модели, а значит, существование неоднородности коэффициента корреляции в пространстве.

После проведения корреляционно-регрессионного анализа методом наименьших квадратов (МНК) между отметкой высоты и показателями лесной подстилки, исследовали отклонения модели на наличие пространственной автокорреляции с помощью индекса Могап'в I (Таблица 7).

Таблица 7. Оценка автокорреляции отклонений от регрессионной модели для отметки высоты рельефа и показателей лесной подстилки. _

Показатель ПП-1 холм ПП-2 лог ПП-3 склон

Мощность, см Кластеризованная Кластеризованная Кластеризованная

Плотность сложения, г/см * Кластеризованная Случайная Кластеризованная

Запас, т/га Случайная Случайная Случайная

На всех пробных площадях кластеризацию проявляют отклонения от модели регрессии для отметки высоты с мощностью лесной подстилки. С запасом, наоборот, на всех пробных площадях отметка высоты коррелирует одинаково. Наличие пространственной структуры в отклонениях от модели регрессии дает право говорить о неоднородности самих корреляционных связей в пределах экосистемы и невозможности их оценки с помощью корреляционно-регрессионного анализа и глобального (для всей площади) коэффициента корреляции (г). Для коэффициентов корреляции, отклонения которых проявляли кластеризован ность, проведен анализ с помощью метода географически взвешенной регрессии (ГВР).

На ПП-1холм неоднородность коэффициентов корреляции проявилась в связи отметки высоты с показателями мощности и плотности сложения лесной подстилки, а также с кислотностью подгоризонта Ь. На ПП-2 лог пространственное варьирование коэффициентов корреляции выявлено в связи рельефа с мощностью лесной подстилки и рН(ка) подгоризонтов Ь и Б. На ПП-3 склон неоднородность коэффициентов корреляции проявилась в связи отметки высоты с мощностью и плотностью сложения лесной подстилки, а также с рН(кс1) подгоризонта Н.

Вопреки тому, что коэффициенты корреляции между мощностью и отметкой высоты на пробных площадях колебались от -0,14 до 0,19 (см. таблицу 5), анализ ГВР показал, что в определенных участках экосистемы он может достигать 0,4 (Рисунок 6).

Коэффициент корреляции ■В 0.00 - 0.05 Н 0.06 -0.10 ■ 0.п -0.15 |—| 0.16 - 0.20 □ 0.21 -0.25 Ш 0.26 -0.30 Н0.31 -0.35 ■10.36-0.40

ПП-3 склон

Рисунок 6. Карты неоднородности коэффициента корреляции между мощностью лесной подстилки и отметкой высоты рельефа.

16

В еловых экосистемах пространственную неоднородность имеют не только показатели и свойства лесной подстилки, но и характер их взаимовлияния и теснота связи с внешними факторами. Коэффициент корреляции может варьировать в широких пределах. Неоднородность влияния рельефа на лесную подстилку оказывает существенное влияние на формирование почвенного покрова и во многом определяет его свойства.

5.3. Влияние лесной подстилки на почвенный покров

Известно, что лесная подстилка обуславливает почвообразовательные процессы (Аристовская, 1980; Элементарные ..., 1992). Так, формирование текстурно-дифференцированных и альфегумусовых почв происходит при участии органических кислот, основным источником которых является лесная подстилка (Тонконогов, 1992; Черняховский, 1994; Зайдельман, 2009).

Нами был проведен корреляционный анализ оценки влияния биометрических свойств лесной подстилки и кислотности её подгоризонтов на кислотность почвенного покрова в связи с различным рельефом. Именно кислотность среды является индикатором процесса оподзоливания, характерного для подзоны северной тайги. Результаты представлены в таблице 8.

Таблица 8. Коэффициенты корреляции связи свойств и показателей лесной

подстилки с рН(ксп почвенного покрова.

ПП рН(КС1) подгоризонтов лесной подстилки Показатели лесной подстилки

L F Н Мощность, СМ Запас, т/га Плотность сложения, г/см3

ПП-1 холм -0,06 -0,14 -0,07 0,13 0,05 -0,09

ПП-2 лог 0,31 0,49 0,56 0,14 0,16 0,07

ПП-3 склон 0,59 0,74 0,73 0,12 0,47 0,34

Примечание: жирным - статистически значимые коэффициенты корреляции (р < 0,05).

Было выявлено, что на ПП-1 холм кислотность подгоризонтов лесной подстилки не оказывает влияния на кислотность почвенного покрова. На ПП-2 лог и ПП-3 склон коэффициенты корреляции возрастают и становятся статистически значимыми (р < 0,02), при этом на ПП-3 склон кислотность всех подгоризонтов лесной подстилки влияет на кислотность почвенного покрова в пространстве неодинаково (Рисунок 7). Так, влияние рН(Кс1) подгоризонтов Ь и Б на кислотность почвенного покрова возрастает вниз по склону и достигает максимума в пойме ручья, где коэффициенты корреляции составляют 0,7-0,9. Кислотность подгоризонта Н лесной подстилки сильнее влияет на кислотность почвенного покрова на вершине и у подножья склона. В середине пробной площади коэффициент корреляции снижается до 0,2-0,4.

Биометрические свойства лесной подстилки не оказывают значительного влияния на кислотность почвенного покрова, за исключением ПП-3 склон.

рН~ подгоризонта Ь Коэффициент

корреляции Г 10.00-0.30 ш 0.31 -0.40 рНшп.подгоризонта Р | | 0.41 -0.50

^□0.51-0.60 0.61 -0.70 I] 0-71 -0.80 рНю..подгоризонта Н [ШЯ 0-81 -0.90

"И 0.90- 1.00

¥

Рисунок 7. Карты неоднородности коэффициентов корреляции между рН(Ксп подгоризонтов лесной подстилки и рН(кс1) почвенного покрова на ПП-3 склон.

Характер рельефа в экосистемах определяет пространственную неоднородность корреляционных связей лесной подстилки на почвенный покров. Сглаженный рельеф, характеризуется низкими значениями коэффициентов корреляции, не проявляющими свойства неоднородности. При выраженном градиенте рельефа влияние лесной подстилки на почвенный покров усиливается и формируется характерная пространственная структура неоднородности коэффициентов корреляции внутри лесной экосистемы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По результатам проведенных исследований пространственной неоднородности лесной подстилки в еловых экосистемах северной подзоны тайги сделаны следующие выводы.

1. Лесная подстилка еловых экосистем северной подзоны тайги обладает не только вариабельностью значений её свойств, но и их пространственной неоднородностью, обусловленной различным влиянием факторов почвообразования (рельеф, растительный покров и др.). Количественная оценка пространственной неоднородности может быть проведена с помощью геостатистических методов анализа и применения ГИС-технологий.

2. В еловых экосистемах северной подзоны тайги мощность лесной подстилки варьирует от 0,5 до 15 см, запас от 6 до 247 т/га, а плотность сложения от 0,03 до 0,54 г/см3. Вариабельность лесной подстилки по этим показателям высокая, и составляет 27-49%; в большей степени варьируют значения запаса общей толщи лесной подстилки. Высокая вариабельность характерна для показателей отдельных подгоризонтов, составляющих лесную подстилку, особенно для верхнего листового подгоризонта Ь (до 75%). В подгоризонтах Б и Н вариабельность биометрических показателей нестабильна и более зависима от особенностей влияния компонентов экосистемы.

3. Кислотность подгоризонтов лесной подстилки рН(КС1) колеблется от 2,5 до 5,6, и с глубиной закономерно возрастает в связи с биогеохимическими

процессами в подгоризоитах РиН. Вариабельность кислотности подгоризонтов лесной подстилки слабая до умеренной, и составляет 7-14%.

4. На примере еловых экосистем показано, что для оценки мозаичности, или пестроты показателей лесной подстилки нельзя использовать общепринятый коэффициент вариации. Высокие/низкие значения вариабельности не всегда говорят о сильной/слабой пространственной неоднородности. Для её оценки необходимо применять геостатистические методы анализа пространственной структуры, способные выявить кластеризацию значений в пределах экосистемы и создать модель её количественной оценки.

5. В экосистеме ельника черничного для пространственной структуры лесной подстилки и ее компонентов в 64% случаев характерен кластеризованный тип, в пределах которого неоднородность большинства свойств лесной подстилки (60%) описывается экспоненциальной моделью. В связи с разным действием факторов почвообразования, подгоризонты лесной подстилки отличаются по характеру пространственной структуры. Ведущим подгоризонтом, оказывающим влияние на пространственную вариабельность плотности сложения, запаса и кислотности лесной подстилки, является подгоризонт гумификации Н.

6. Рельеф в пределах лесной экосистемы влияет на вариабельность и пространственную неоднородность всех свойств лесной подстилки. В меньшей степени это проявляется в мощности общей толщи лесной подстилки (радиус корреляции 11-14 м), более существенное влияние он оказывает на пространственную структуру плотности сложения, запасов и кислотности подгоризонтов лесной подстилки (радиус корреляции 11-47м).

7. На свойства лесной подстилки и её подгоризонтов существенное влияние оказывает парцеллярная структура живого напочвенного покрова. Наибольшая мощность лесной подстилки формируется в условиях избыточного увлажнения при наличии сфагнума, а наибольший запас - в травяной парцелле. В связи с различным проявлением биохимических процессов в парцеллах наибольший вклад в запас лесной подстилки вносит подгоризонт гумификации Н, доля которого увеличивается от 43% в мертвопокровной парцелле до 70% в травяной. В долевой структуре мощности лесной подстилки выделяется травяная парцелла, где доля подгоризонт Н достигает 48%.

8. В лесных экосистемах пространственную неоднородность имеют не только показатели и свойства лесной подстилки, но и характер их взаимовлияния и теснота связи с внешними факторами. Сила влияния рельефа на накопление толщи лесной подстилки (мощности), выраженная через коэффициент корреляции, существенно варьирует в пределах экосистемы, при этом формируются пространственные ареалы (кластеры) с разной оценкой взаимовлияния показателя. Связь рельефа со значениями запаса лесной подстилки наоборот, имеет случайную структуру в пределах экосистемы.

9. Лесная подстилка оказывает влияние на реакцию среды и развитие процессов оподзоливания верхних горизонтов почвенного покрова лесной

экосистемы, прежде всего, через кислотность подгоризонтов F и Н. Запас и плотность сложения лесной подстилки влияет на кислотность почвенного покрова только при выраженном рельефе. Влияние толщины слоя накопленного опада на реакцию среды почвы не выражена. Пространственная неоднородность зависимости кислотности подгоризонтов лесной подстилки на кислотность почвенного покрова проявляется только при сильных перепадах рельефа.

10. Для выделения парцелл в лесных экосистемах предлагается использовать геостатистический метод пространственного кластерного анализа по показателям проективного покрытия доминирующей и индикаторной растительности (для еловых экосистем северной подзоны тайги это черника и сфагнум)и рельефа. При этом возможно более объективное выделение парцелл на фоне однородной растительности в пределах одной экосистемы. Для оценки корреляционных связей показателей в лесных экосистемах рекомендуется применять метод географически взвешенной регрессии, который дает более четкую информацию и представления о варьировании в пространстве силы взаимовлияния показателей компонентов экосистемы, по сравнению с методом наименьших квадратов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях из перечня ВАК:

1.Волков А.Г., Наквасина E.H., Молокова Е.С. Геостатистическое моделирование пространственной структуры ельника черничного // Вестник С(А)ФУ. Серия: Естественные науки. Архангельск. 2013. № 1. С. 72-80

2. Волков А.Г. Пространственная неоднородность кислотности почв в еловом биогеоценозе северной подзоны тайги // Вестник С(А)ФУ. Серия: Естественные науки. Архангельск. 2015. № 1. С. 5-12

В прочих изданиях:

1.Волков А.Г. Планирование почвенных исследований с помощью ГИС технологий // ArcReview. М. Изд-во ООО ДАТА +, 2011. Вып. №(3)58. С. 20

2. Волков А.Г. , Наквасина E.H. Актуальность использования ГИС технологий в сельском хозяйстве // Экологические проблемы Арктики и северных территорий: Межвузовский сборник научных трудов / Отв. Редактор П.А. Феклистов. Архангельск: Изд-во С(А)ФУ, 2011. Вып. 14. С. 121-122

3. Волков А.Г. О перспективах использования геоинформационных систем в Архангельской области // Ломоносова достойные потомки: Материалы ежегодной региональной молодежной научно-практической конференции. Архангельск: ОАО «Северодвинская типография», 2012. С. 305-307

4. Волков А. Г. Геостатистический анализ пространственной структуры кислотности почв в ельнике черничном // Экология и биология почв. Материалы международной научной конференции 17-19 ноября 2014 г. / Отв. ред. Казеев К.Ш. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2014. С. 30-32

Подписано в печать 12.02.2015. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 3373

Издательский дом САФУ 163060, г. Архангельск, ул. Урицкого, д. 56