Формирование сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых в лесных насаждениях Среднего Прихоперья

Володченко, Алексей Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых в лесных насаждениях Среднего Прихоперья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Формирование сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых в лесных насаждениях Среднего Прихоперья"

0034786ВЗ

На правах рукописи

Володченко Алексей Николаевич

Формирование сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых в лесных насаждениях Среднего Прихоперья

Специальность 03.00.16 - Экология

- 1 ОКТ 2009

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2009

003478663

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Балашовский институт Саратовского государственного университета им. Н. Г. Чернышевского»

Научный руководитель:

Доктор биологических наук,'профессор Негробов Олег Павлович

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Николай Алексеевич Харченко

Кандидат биологических наук, доцент Кирилл Викторович Успенский

Ведущая организация:

Управление лесного хозяйства Воронежской области

Защита состоится/.У. октября в И; . часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Воронежский государственный университет» по адресу: 394006 Воронеж, Университетская пл., д. 1, ауд 59.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан «1/.у> сентября 2009 г.

Ученый секретарь ^

диссертационного совета, к. б. н., доцент

Барабаш Г. И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

--Актуальность исследований. Ксилобионтные жесткокрылые по своей

хозяйственной и биоценотической роли в природе - одна из важнейших групп лесных насекомых. Значительна роль ксилобионтов 'в функционировании лесных экосистем. Личинки и имаго участвуют в механической деструкции коры и древесины на разных этапах ее разрушения. Некоторые виды жуков заносят в древесину споры патогенных грибов, чем способствуют разрушению структуры древесины и ее скорейшему разложению. В процессе жизнедеятельности личинок и имаго насекомых происходит уменьшение размеров частиц коры и древесины, увеличение их поверхностей, что способствует активности бактерий и грибов в обеспечении. процессов разложения.

С другой стороны многие жесткокрылые - рредители лесных насаждений. Поселение жесткокрылых приводит к ослаблению и отмиранию деревьев, ухудшению качества технической древесины, чем наносится ощутимый экономический ущерб. В группу жесткокрылых-ксилобионтов входят также хищники, участвующие в регуляции численности стволовых вредителей.

В связи с постоянно возрастающим антропогенным давлением существует необходимость всестороннего изучения биологического разнообразия отдельных регионов России. При анализе литературных публикаций по ксилобионтным жесткокрылым Среднего Прихоперья выявлена недостаточная изученность этой группы лесных насекомых, что обусловливает актуальность исследования их экологии. Наиболее целесообразным является комплексное изучение экологических групп для выяснения структурно-функциональной организации биоценозов. Это может служить основой для разработки принципов рационального природопользования и охраны окружающей среды.

Объекты исследования. Комплексы ксилобионтных жесткокрылых лесных биоценозов Среднего Прихоперья.

Цель и задачи исследования. Целью нашего исследования было изучение формирования сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых Среднего Прихоперья.

В связи е этим были поставлены следующие задачи:

1) изучить сукцессиоиные комплексы ксилобионтных жесткокрылых основных лесообразующих пород.

2) исследовать структуру относительной численности сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых.

3) выявить трофическую специализацию ксилобионтных жесткокрылых в лесных биоценозах Среднего Прихоперья. в связи со стадиями разрушения коры и древесины.

4) выяснить фенологическую структуру сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых.

5) провести зоогеографический анализ сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых.

Научная____новизна: Впервые в Среднем Прихоперье выявлены

сукцессионные комплексы ксилобионтпых жесткокрылых лесных биоценозов, изучены их состав и структура.

Теоретическая и практическая значимость. Дополнены сведения о ходе сукцессии ксилобионтпых жесткокрылых. Полученные материаль1 используются специалистами-лесопатолагами для диагностики состояния лесных насаждений и при планировании мероприятий по лесозащите. Приведенные в диссертации данные используются в учебном процессе при чтении курсов «Экология», «Экология животных», «Лесная энтомология», «Зоология беспозвоночных».

Положения выносимые на защиту.

1. Ксилобионтные жесткокрылые лесных биоценозов Среднего 'Прихоперья встречаются на трех стадиях сукцессии коры (сколитидная, церамбицидная, пирохроидная) и трех стадиях сукцессии древесины (лимексилонидная, церамбицидная, луканидная). На всех стадиях сукцесии максимум видового разнообразия жесткокрылых приходится на лето.

2. По трофической специализации среди ксилобионтпых жесткокрылых преобладают ксилофаги. В соответствии со стадией сукцессии происходят изменения состава трофических групп ксилобионтпых жесткокрылых.

3. На пяти стадиях сукцессии ксилобионтный комплекс дуба черешчатого отличается наибольшим видовым разнообразием по сравнению с комплексами остальных пород. Наибольшая специфичность видового состава характерна для дуба черешчатого 43 вида (41,7%) и сосны обыкновенной 27 видов (52,9%).

Апробация. Результаты исследований докладывались на ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов Балашовского института Саратовского государственного университета (Балашов, 2007, 2008, 2009); межрегиональных научно-практических конференциях «Город и экология» (Воронеж, 2007, 2008); XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); чтениях памяти О. А. Катаева (Санкт-Петербург, 2007, 2009), заседании Воронежского отделения Всероссийского энтомологического общества (2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 статей, из которых две статьи опубликованы в списке изданий, рекомендованных в ВАК.

Структура н объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основное содержание работы изложено на 170 страницах. Список литературы включает 268 источников, в том числе 30 на иностранных языках. Приложение состоит из 49 страниц. В диссертации содержится 19 таблиц, 14 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследования охватывает территории Саратовской и Воронежской областей в пределах бассейна реки Хопер. Среднее Прихоперье расположено

вдоль восточного склона Воронежской антеклизы Восточно-европейской

— платформы. Район исследования характеризуется плоскоравнинным рельефом,--------------

имеющим широкие и неглубокие долины с асимметричными склонами, умеренно-континентальным климатом, с возрастанием континснталышсти с севера на юго-восток.

Район исследования находится на границе лесостепной и степной природных зон. Флора Среднего Прихоперья очень разнообразна и насчитывает не менее 1200 видов (Еленевский, 2000). Леса Среднего Прихоперья не имеют промышленного значения и отнесены к первой группе. Пойменные леса произрастают в благоприятных лесорастительных условиях, нагорные насаждения находятся, в более экстремальных условиях и подвержены влиянию неблагоприятных климатических факторов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в лесных биоценозах Балашовского, Романовского, Ртищевского, Самойловского и Турковского районов Саратовской области, Борисоглебского и Поворинского районов Воронежской области.

Для изучения сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых исследовались дубрава пойменная, осинник пойменный, ольшаник пойменный, сосновые насаждения, защитные лесонасаждения, в которых закладывались участки площадью 100 м". На некоторых из них выкладывались ловчие деревья, служившие для оценки изменений, происходящих в ходе сукцессии. Дополнительно для определения структуры сукцессионных комплексов, приуроченных к различным стадиям гниения, обследовались пораженные гнилью обрубки стволов лиственных и хвойных пород.

Степень относительной биотопической приуроченности ксилобионтных жесткокрылых выяснялась при помощи коэффициента F(Пeceнкo, 1982) р* _ Р/, Х Л,„

Ра х — рк х Л^ - 2р. X N. где ра - число особей изучаемого вида в выборке объемом Л',,, рь - общее количество во всех выборках объемом Этот показатель изменяется в пределах от-1 до +1, причем при —0,5</г<0,5 - вид пе отдает предпочтения биотопу, при Р<-0,5 - избегает данный биотоп, при /^>0,5 - приурочен к нему.

Для оценки общности видовых списков использовался коэффициент фауиистического сходства Жаккара. Коэффициент основывается на учете видов на пробных площадях. Он рассчитывался для всех пар биоценозов но формуле:

С=]/(а+Н),

где ] - число общих видов в обеих биоценозах, а - число видов в первом биоценозе, Ь - число видов во втором биоценозе. , ' ~

На основе данных полученных с помощью коэффициента Жаккара, составлялись дендрограммы сходства- комплексов. Для графического представления сходства структуры сукцессионных комплексов жесткокрылых

применялся неперекрывающийся иерархический кластерный анализ методом ближнего соседа (Песенко 1983). ■

Для определения видовой принадлежности жесткокрылых использовались определители H.H. Плавильщикова (1932, 1936, 1940, 1965), В.Н. Старка (1952), А.И. Ильинского (1962), Б.М. Мамаева (Мамаев и др., 1976), M.JI. Данилевского (Данилевский и др., 1985), определитель жесткокрылых европейской части СССР (1965).

В результате полевых исследований, проводимых в 2005-2008 гг. было собрано 13516 экземпляров имаго и 250 личинок жесткокрылых. Для Среднего Прихоперья впервые выявлено 110 видов ксилобиоитных жесткокрылых, 83 вида указываются впервые для Саратовской области.

Правильность определения собранного материала подтверждалось путем проверки специалистами: С. О. Негробовым (Воронежский государственный университет), М. Н. Цуриковым (Государственный природный заповедник «Галичья гора»), которым автор выражает свою глубокую благодарность.

Глава 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СУКЦЕССИОННЫХ КОМПЛЕКСОВ КСИЛОБИОИТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ

Изучение ксилобиоитных жесткокрылых проводится с XVIII века, но их участие в сукцессионных процессах разложения древесины наиболее подробно исследовалось с начала XX века. Ход сукцессии насекомых ъ разлагающейся древесины изучались Сааласом (Saalas 1917, 1923), Блекмсном и Стейжем (Blackman, Stage 1918, 1924), Пальмом (Palm 1951, 1959), Шимичеком (Schimitschek 1952, 1953а, 19536), П. А. Положепцевым и А. К. Артюховским (1961).

Б. М. Мамаевым (1960) на основе изучения сукцессии беспозвоночных в древесине для территории Европейской части СССР были выделены стадии разрушения коры и древесины, названные им по преобладающим в этот период группам беспозвоночных животных. Им же (Мамаев, 1977) было предложено выделение пяти стадий разрушения коры (сколитидная, церамбицидная, пирохроидная, формицидная, лумбрицидная) и пяти стадий разрушения древесины (лимексилонидная, церамбицидная, луканидная, формицидная, лумбрицидная).

При изучении ксилобиоитных жесткокрылых основное внимание уделялось экономически значимым группам: вторичным вредителям и связанным с ними энтомофагам и паразитам, поэтому наибольшее число работ посвящено изучению именно этих групп.

Сведения о - ксилобиотных жесткокрылых Среднего Прихоперья немногочисленны. В Хоперском заповеднике работы по ксилобионтным насекомым проведены Э. Б. Пржитульской (1940), А. И. Воронцовым, Т. М. Гурьяновой и Е. Г. Мозолсвской (1961) и Т. М. Гурьяновой (1961). Результаты исследований, проведенных в искусственных насаждениях Савальского лесничества, были опубликованы В. П. Старком (1937, 1955, 1957). В дубравах Теллермановского леса исследования ксилобионтов проводились ' П. А.

Положенцевым и И. А. Алексеевым (1958, 1959), Г.В. Линдеманом (1964,1966), В. Б. Бейко и-Т. В.-Компапцевой (1997). П. А. Положенцевым (1950, 1952, 1953) изучены жесткокрылые, ' входящие в состав сколитидного и церамбицидного. сукцсссионпых комплексов коры и церамбицидного сукцсссионого комплекса древесины.

Глава 4. СУКЦЕССИОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ КСИЛОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ

4.1. Общая характеристика стадий разрушения коры и древесины. На

основе классификации Б. М. Мамаева (1977) выделены три стадии сукцессии ксилобионтных жесткокрылых в коре (сколитидная, церамбицидпая, пирохроидная) и три стадии сукцессии в древесине (лимексилонидная, церамбицидпая, луканидная).

Сколитидная стадия является начальной стадией сукцессии ксилобионтных жесткокрылых в коре деревьев. Индикаторами сколитидной стадии разрушения коры являются большинство видов семейства БоЯуМае поселяющиеся под корой или в ее толще и подкорные виды Сигси1юшс1ае.

Для церамбицидной стадии коры характерными группами жесткокрылых являются семейства СсгатЬуас1ае и Виргез^ае.

Пирохроидный энтомокомплекс формируется под корой, когда она начинает отслаиваться. Индикаторами наступления пирохроидпой стадии служат ксилобионтные виды надсемейства СисщоИеа из семейств Сиси'^ас, ЬаеторМое^ае, БНуапШае. Кроме них па этой стадии обычны виды семейств 81арИуНшс1ае и Шз1епс1ае.

Индикаторной группой для лимексилонидной стадии разрушения древесины являются виды семейства ЬутехуПс1ае, а также короеды из родов Ху1еЪогт, Ху/еЬоппт, Ъуройепйгоп.

На церамбицидной стадии разрушение древесины происходит при участии личинок СегатЬус1с1ае, Виргез1лс1ае и Ме1апс1гу1с1ае. Основными-индикаторами этой стадии являются виды СегатЬуаёае, а также Виргез)лс1ае.

Основу луканидного' комплекса насекомых составляют жуки семейств Ьисашс1ае и 8сагаЬае1с1ае. Также в луканидный комплекс жесткокрылых входят ксилобионтные ' Е!а1еп<^ас, ТепеЬпошс1ае, А11еси!5с1ас, Mordell¡dae и ОеёетепсЗае.

Наибольшее количество видов (69 видов) было отмечено на пирохроидпой стадии разрушения коры, по количеству особей доминирует комплекс жесткокрылых сколитидной стадии (7650 экземпляров). Наиболее бедным по количеству видов и экземпляров жесткокрылых является комплекс лимексилонидной стадии сукцессии (4 вида и 346 экземпляров).

4.2.1. Сколитидная стадия разрушения коры. В лесах Среднего Прихоперья сколитидный комплекс ксилобионтных жесткокрылых коры состоит из 33 видов. Большинство из них (22) являются представителями семейства 8со1уй'с1ае, формирующие ядро комплекса ва всех лесных биоценозах Среднего Прихоперья. Основу комплекса составляют Бсо/уНя тиИШпаПя (МагзЬаш, 1802), Бсо^ш ру^паенв (БаЬпсшз, 1787). 5. лсо/у/ги (РаЬпсшэ.

.1775), Scolytus intricalus (Ratzeburg, 1837), Leperisinus fraxini (Panzer, 1799), Ips acuminatus (Gyllenhal, 1827), Orthotomicus proximus (Eichhoff, 1867), Pityogenes bidentatus (Herbst, 1784), Ips sexdentatus (Boerner, 1767), Tomicus minor (Hartig, 1834). Поселениям короедов сопутствуют энтомофаги из семейств Histeridae, Carabidae, Trogossitidae, Malachiidae, Cleridae, Colydiidae.

Ол Ос Д. Зн С

Рис. 1. Дендрограмма сходства комплексов, жесткокрылых лесных биоценозов

на сколитидной стадии разрушения коры. Д- пойменные дубравы, Ос - пойменные осинники, Ол- пойменные ольшаники, С - сосновые насаждения, Зн - защитные лесонасаждения.

Из дендрограммы (рис. 1) видно, что сколитидные комплексы жесткокрылых пойменных дубрав, осинников и ольшаников формируются на основе общих видов и имеют между собой высокое сходство. Наибольшая близость обнаруживается между комплексами пойменных осинников и ольшаников, все виды сколитидных комплексов этих биоценозов входят в состав комплекса пойменных дубрав. Сколитидный комплекс ксилобионтных жесткокрылых защитных лесонасаждений формируется как за счет видов, общих с пойменными биоценозами, так и характерных только для пего. В сосновых насаждениях формируется специфичный комплекс ксилобионтных жесткокрылых, сходство которого с другими лесными биоценозами не превышает 8%. Такая специфика комплекса объясняется большим количеством видов, трофически связанных с сосной, не встречающейся в других биоценозах.

4.2.2. Церамбицидная стадия разрушения коры. На церамбицидной стадии сукцессии коры, обнаружено 35-Видов жесткокрылых, большинство из них относится к семействам Cerambycidae (23 вида) и Buprestidae (10). По численности в общем комплексе преобладают виды Mesosa myops (Dalman, 1817) и Alosterna tabac ¡color (DeGeer, 1775), Plagionotus detritus (Linnaeus, 1758), Agrilus biguttatus (Fabricius, 1777), Dinoptera collaris (Linnaeus, 1758), Agrilus aler (Linnaeus, 1767). __

100

70 60 -50 40 -30 -20 10 -0- -■

Д Ос Ол Зн С

Рис. 2. Дсндрограмма сходства комплексов жесткокрылых лесных биоценозов на церамбицидной стадии разрушения коры. Д-. пойменные дубравы, Ос - пойменные осинники, Ол- пойменные ольшаники, С - сосновые насаждения, Зн - защитные лесонасаждения.

В отличие от предыдущей стадии сукцессии уровень сходства церамбицидных комплексов гораздо ниже, что объясняется появлением в комплексе ксилобионтов каждого биоценоза уникальных видов. Наибольшее сходство комплексов жесткокрылых выявлено между пойменными дубравами и пойменными осинниками. Комплекс жесткокрылых защитных лесонасаждений на церамбицидной стадии разрушения коры оказался достаточно высоко сходным с населением ксилобионтов пойменных дубрав, осинников и ольшаников. Комплекс жесткокрылых сосновых насаждений на этой стадии является исключительно специфичным и не имеет общих видов с комплексами пойменных биоценозов и защитных лесонасаждений, образуя отдельный кластер. Все виды ксилобионтов сосновых насаждений на этой стадии встречались только на сосне обыкновенной,. что обусловлено трофической специализацией жесткокрылых к хвойным породам, содержащим большое количество смолистых веществ.

4.2.3. Пирохроидная стадия разрушения коры. Пирохроидный комплекс ксилобиоптных жесткокрылых составляют 69 видов жесткокрылых из 20 семейств. Характерными для этой стадии являются представители семейств Staphylinidae (18 видов), Histeridae (11), Carabidae (7).

Доминирующими по численности па пирохроидной стадии разрушения коры в лесных биоценозах Среднего Прихоперья в целом являются Silvamis unidentatus (Olivier, 1790), Bitoma crenata (Fabricius, 1775), Uleiola planala (Linnaeus, 1761). Эти виды встречаются во всех лесных биоценозах Среднего Прихоперья. Наибольшего развития пирохроидный комплекс достигает в пойменных осинниках, что-объясняется благоприятными для его развития условиями (высокая влажность в течение всего сезона, толстая легко отслаивающая кора осины способствуют поселению ксилобионтов).

3 DO

90 ■

80 -

70 -

60 -50 -40 -30 -20 -

10 -

0 -

Д ' Ос ~6л Зн

Рис. 3. Дендрограмма сходства комплексов жесткокрылых лесных биоценозов на пирохроидной стадии разрушения коры.

Д- пойменные дубравы, Ос - пойменные осинники, Ол- пойменные ольшаники, С - сосновые насаждения, Зн - защитные лесонасаждения.

Отличительной чертой пирохроидного комплекса жесткокрылых является относительно высокое сходство комплексов жесткокрылых всех биоценозов (рис. 3). Это объясняется тем, что па пирохроидной стадии комплекс ксилобионтов включает виды из трофических групп (мицстофаги, энтомофаги, сапромицетофаги), в меньшей степени связанные с определенной породой деревьев. Основу комплекса во всех биоценозах формируют четыре широко распространенных вида: Uleioía planata, Silvanus iinidenlatus, Cerylon histeroides, Bitoma crenata. Различия комплексов лесных биоценозов определяются главным образом присутствием малочисленных и редких видов, очевидно обусловленное как различной требовательностью видов к увлажнению заселяемого субстрата, так и доступностью пищи (грибы, разлагающиеся растительные остатки, личинки насекомых), отличающимися в разных биоценозах.

4.2.4. Лнмексилониднап стадия разрушения древесины. В лесах Среднего Прихоперья на лимсксилонидной стадии сукцессии древесины обнаружено 4 вида жесткокрылых: ■ два вида из семейства Lymexylidae (Hylecoelus dermestoides (Linnaeus, 1761) и Lymexylon navale (Linnaeus, 1758) и два вида из семейства Scolytidae (Xyleborus dispar (Fabricius, 1792) и Xyleborínus saxeseni (Ratzeburg, 1837)), служащие индикаторами наступления этой стадии. Лимексилонидная стадия сукцессии не выражена в сосновых насаждениях и защитных лесонасаждениях. Во всех биоценозах преобладают rio численности Xyleborus dispar и Xyleborínus saxesenii.

Ол Ос Д

90 -80 -70 -60 ■ 50 -40 ■ 30 -20 -10 ■ 0 -

Рис. 4. Дендрограмма сходства комплексов жесткокрылых лесных биоценозов на лимексилонидной стадии разрушения древесины. Д- пойменные дубравы, Ос - пойменные осинники, Ол- пойменные ольшаники, С - сосновые насаждения, Зн - защитные лесонасаждения.

Малое видовое разнообразие обусловливает высокое сходство комплексов во всех биоценозах (рис. 4). Сходство лимсксилонидных комплексов жесткокрылых пойменных осинников и ольшаников достигает 100% из-за полного совпадения обитающих в них видов ксилобиоптов. В пойменных дубравах кроме двух видов, общих с комплексами осинников и ольшаников, два вида свойственны только этому биоценозу. .

4.2.5. Церамбицидная стадия разрушения'древесины. Цсрамбицидпый комплекс древесины состоит из 23 видов, преобладают в составе комплекса виды семейства СсгатЬус1с1ае (69,6%), его представители являются индикаторами этой стадии.

100 90 -

70 -60 ■ 50 -40 -30 -20 -10 -0 -

Д Ос Зн Ол С

Рис. 5. Дендрограмма сходства комплексов жесткокрылых лесных биоценозов на церамбицидной стадии разрушения древесины. Д- пойменные дубравы, Ос - пойменные осинники, Ол- пойменные ольшаники, С - сосновые насаждения, Зн - защитные лесонасаждения.

В составе комплекса по численному обилию выделяются Hemicoeliis rufipes Fabricius, 1792, Monochamus galloprovincialis .(Olivier, 1795) и

Xylotrechus _nislicus (Linnaeus, 1758). Массовыми являются Chlorophorus varius (Müller, 1766) (7,66%), Spondylis bupresloides (Linnaeus, 1758) (7,66%). Остальные виды малочисленны и характерны для сукцессионных комплексов этой стадии отдельных биоценозов.

Обращает на себя внимание целостность кластера и теснота связей между ксилобионтами исследованных биоценозов (рис. 5). Данный комплекс включает небольшое количество видов, сходство объясняется эврибионтностыо многих видов-полифагов, встречающихся в лиственных биоценозах. Несмотря на значительную тесноту связи между исследованными комплексами, необходимо отметить, что количество известных видов жуков в защитных лесонасаждениях и пойменных ольшаниках значительно ниже, чем в пойменных дубравах и осинниках, которые могут служить источником . для формирования церамби'цидного комплекса. Цсрамбицидный комплекс жуков сосновых насаждений отличается своеобразием состава и не имеет общих видов с остальными биоценозами, образуя отдельный кластер. Это связано, с одной стороны, трофической специализацией этих видов к развитию на хвойных деревьях, в данном случае на сосне обыкновенной, а с другой стороны, низким видовым разнообразием церамбицидного комплекса сосновых насаждений.

4.2.6. Луканпдная стадия разрушения древесины. На луканидной стадии разрушения древесины обнаружено 35 видов 'ксилобионтных жесткокрылых из 14 семейств. Основу комплекса формируют семейства Cerambycidae (9 видов), Elateridae (7 видов), Scarabaeidae (4 вида) и Lucanidae (3 вида). Группу доминирующих по численности составляют Sleniirella melamira (Linnaeus, 1758), Sleniirella bifasciala, Variimorda fasciata (Fábricius, 1775). Массовыми по численности на этой стадии являются Ampedus sanguinolentas (Schrank, 1776), Strangalia altenuala (Linnaeus, 1758), Anaspis frontalis (Linnaeus, 1758), Leptura quadrifasciata (Linnaeus, 1758). Виды семейств Scarabaeidae, Lucanidae и Oedemeridae имеют большое значение в структуре луканидного комплекса. К ним относятся Cetonia aurata (Linnaeus, 1758), Chrysanlhia viridis Schmidt, 1846, Trichius fasciatus (Linnaeus, 1758), Chrysanlhia viridissima (Linnaeus, 1758), Valgus hemipterus (Linnaeus, 1758).

Луканидные комплексы ксилобионтных жесткокрылых обладают достаточно высоким сходством (рис. 6). Наибольшим сходством комплексов обладают пойменные биоценозы. Учитывая, что видовой состав выявленных видов жуков на луканидной стадии разрушения древесины в дубраве превышает этот показатель в пойменных осинниках и ольшаниках в 2-2,5 раза, индекс сходства луканидных комплексов жесткокрылых дубрав по сравнению с другими пойменными биоценозами несколько ниже. Видимо в дубравах формируются наиболее благоприятные условия для формирования этой стадии.

100

90 00 70 ВО 50 40 30 20 10 0

Ос Ол Д Зн С

Рис. 6. Дендрограмма сходства комплексов жесткокрылых лесных биоценозов па луканидпой стадии разрушения древесины. Д- пойменные дубравы, Ос - пойменные осинники, Ол- пойменные ' ольшаники, С - сосновые насаждения, Зн - защитные лесонасаждения.

Анализ показывает почти полное совпадение индексов сходства луканидпых комплексов ксилобионтпых жесткокрылых пойменных дубрав и защитных лесонасаждений. Сходство этих комплексов определяется за счет присутствия одних и тех же видов ксиломицетофагов и сапроксиломицетофагов, характерных для всех лиственных лесов.. Население жуков сосновых насаждений па луканидпой стадии разрушения'древесины имеет меньше отличий от комплексов ксилобионтов остальных биоценозов, чем па предыдущих стадиях, что объясняется присутствием в составе комплекса эврибионтных видов. Несмотря на то, что по мере разрушения древесины уменьшаются особенности ее химического состава, ксилобионтный комплекс сосны обыкновенной, доминирующей в сосновых насаждениях, имеет существенные отличия от сукцессионных комплексов жесткокрылых остальных лесных биоценозов.

Глава 5. ТРОФИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ-КСИЛОБИОНТОВ СРЕДНЕГО ПРИХОПЕРЬЯ 5.1. Пищевая специализация ксилобноитных жесткокрылых. На

основании работ Б. М. Мамаева (1977) и Н. Б. Никитского (1996) выделены.7 трофических групп ксилобионтпых жесткокрылых: ксилофаги, ксиломицетофаги, сапроксиломицетофаги, мицетофаги, сапромицетофаги, эитомофаги и паразиты, приводится характеристика каждой группы (рис. 7).

■]Q0/„

41%

9%Ц 14%

4% 12%

□ ксилофаги

□ мицетофаги в паразиты

а ксиломицетофаги □ салроксиломицетофаги' ш сапромицетофаги □ энтомофаги

Рис. 7. Соотношение количества видов жесткокрылых в трофических группах.

Виды, питающиеся свежей или переработанной древесиной и относящиеся к трофическим группам ксилофагов, ксиломицетофагов и сапроксиломицетофагов, составляют более половины видов ксилобионтных жесткокрылых. В лесах Среднего Прихоперья группа ксилофагов наиболее многочисленна, она представлена 78 видами (41%), ксиломицетофагов и сапроксиломицетофагов меньше, на их долю приходится 12% и 9% соотвественно. Ведущую роль среди ксилофагов. играют виды семейств Buprestidae, Scolylidae, Cerambycidae из подсемейств Cerambycinae, Spondylinae, Lamiinae. Среди ксиломицетофагов наибольшее значение имеют Cerambycidae из подсемейства Leplurinae, короеды родов Xyleborus, Xyleborinus, сверлильщики Hylecoetus clennestoides, Lymexylon navale, представители семейств Mordellidae, Anthribidae. Группу сапромицетофагов составляют ксилобионтные Scarabaeidae, Lucanidae, Melandrydae, Trogossitidae, Lissomidae, Lycidae, Alleculidae.

Мицетофагами (14%) являются большинство Staphylinidae, виды семейств Corylophidae, Colydiidae, Salpingidae, которые развиваются под гнилой корой деревьев за счст дереворазрушающих грибов. Сапромицетофагия характерна для ксилобионтных представителей семейств Cryptophagidae, Cerylonidae, Latridiidae (4%). Энтомофагами (облигатными и факультативными) является 37 видов жесткокрылых (19%), из семейств Carabidae, Histcridae, Staphylinidae, а реже из других семейств.

В лесных биоценозах Среднего Прихоперья обнаружено два вида паразитических ксилобионтных жесткокрылых: Aleochara brevipennis Gravcnhorst, 1806 и Bolhrideres contractus (Geoffrey, 1785).

. 5.2. Трофические группы жесткокрылых-ксилобионтов лесных биоценозов среднего Прихоперья. Во всех биоценозах преобладают ксилофаги, их доля составляет 25-40%, мицетофагов и энтомофагов значительно меньше (рис. 8). Сапромицетофаги, сапроксиломицетофаги и паразиты менее разнообразны во всех биоценозах. Мицетофагов заметно

меньше в сосновых насаждениях, а в осинниках и ольшаниках количество мицетофагов увеличивается. Это может быть объяснено тем, что для развития грибов, являющихся пищей мицетофагов, необходимо хорошее увлажнение субстрата, что лучше обеспечивается в ольшаниках и осинниках. В сосновых насаждениях по сравнению с остальными лесными биоценозами значительно меньше сапроксиломицетофагов и мицетофагов, что может быть связано с преобладанием сосны в составе древостоя. Паразиты не обнаружены в пойменных ольшаниках и сосновых насаждениях.

■ 100% 80% 60% 40% 20% 0%

ии......

-- ;- —

пойменные дубравы ' пойменные осинники пойменные ольшаники сосновые насаждения защитные лесонасаждения '

□ Энтомофаги Ш Паразиты

□ Ксилофаги О Ксиломицетофаги

я Сапроксиломицетофаги □ Мицетофаги

и сапромицетофаги

Рис. 8. Соотношение видов ксилобионтных жесткокрылых трофических групп лесных биоценозов Среднего Прихоперья.

Состав и разнообразие как самих трофических групп, так и входящих в них видов жесткокрылых, отражает многообразие условий существования видов. Важное значение в формировании трофической структуры комплексов ксилобионтных жесткокрылых имеет наличие доступной пищи, что является одним из важнейших условий существования вида в биоценозе.

Отдельные трофические группы встречаются только на определенных стадиях сукцессии (табл. 1), например мицетофаги отмечались только па пирохроидпой стадии. Это связано с происходящими по мере разрушения дерева изменениями в его структуре, изменяющими доступность пищевых ресурсов для ксилобионтных жесткокрылых. Происходящие изменения приводят к формированию отличающихся по видовому составу комплексов жесткокрылых на разных стадиях сукцессии.

-.-:-Таблица 1

Трофические группы и количество видов ксилобионтных жесткокрылых

трофическая группа сколитидный комплекс церамбицидный комплекс коры лирохроидный комплекс коры лимексилонидный комплекс | древесины церамбицидный комплекс древесины луканнидный комплекс древесины

энтомофаги 8 '33

ксилофаги 25 34 19

ксиломицетофаги 4 ■ 3 17

сапроксилофаги 17

мицетофаги 27

сапромицетофаги 8 1

паразиты 1 1

На начальных стадиях сукцессии основная роль в разрушении дерева принадлежит ксилофагам, ксиломицетофагам, в дальнейшем большее значение приобретают мицетОфаги, сапромицетофаги и сапроксиломицстофаги. Энтомофаги встречаются в сукцессиоиных комплексах коры в течение всей сукцессии. На завершающих стадиях сукцессии увеличивается разнообразие трофических групп в комплексе, что связано с увеличением разнообразия пищевых ресурсов.

Глава 6. СУКЦЕССИОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ КСИЛОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД СРЕДНЕГО ПРИХОПЕРЬЯ

Изучен состав и трофическая структура сукцессиоиных комплексов ксилобионтных жесткокрылых дуба черешчатого, осишл, ольхи черной, сосны обыкновенной, тополя черного, вяза. Дуб представлен наиболее богатым видами комплексом жесткокрылых (103 вида), на остальных породах отмечено значительно меньше видов. Наибольшей видовой специфичностью характеризуются комплексы жесткокрылых-ксилобионтов сосны, дуба и вяза -51%, 41, 7%, 35,3% специфичных видов соответственно.

,, г 1 г

CL 1: U л ¿Ü .-Л .JQ i .JLDJLQ

дуб осина ольха сосна тополь вяз

□ сколитидная стадия разрушения коры

и церамбицидная стадия разрушения коры

□ пирохроидная стадия разрушения коры

□ лимексилонидная стадия разрушения древесины

■ церамбицидная стадия разрушения древесины

□ луканидная стадия разрушения древесины

Рис. 9. Количество видов ксилобионтных жесткокрылых основных лесообразующих пород.

На сколитидной стадии разрушения коры (рис 9) наибольшим разнообразием отличаются комплексы ксилобионтных жесткокрылых сосны и вяза, на ольхе на этой стадии жесткокрылых не обнаружено. Сколитидная стадия характеризуется преобладанием в составе комплекса моно- и олигофагов.

На церамбицидной стадии сукцессии коры жесткокрылые представлены только ксилофагами. На этой стадии на дубе формируется наиболее разнообразный комплекс жесткокрылых. Для церамбицидного комплекса характерна высокая специфичность видового состава по породам деревьев.

Пирохроидный комплекс ксилобионтных жесткокрылых большинства лесообразующих пород обладает высоким видовым разнообразием, особенно выделяются комплексы осины и дуба. В отличие от предыдущих стадий разрушения коры, на пирохроидной стадии в комплексе ксилобионтных жесткокрылых не отмечена трофическая группа ксилофагов, его основу составляют мицстофаги и энтомофаги. Многие виды жесткокрылых этой стадии сукцессии трофически не связанны с определенной древесной породой, поэтому встречались на нескольких видах деревьев.

Лимексилоидпый комплекс жесткокрылых отмечен только падубе, осине и ольхе. При этом на осине и ольхе отмечалось по 2 вида, а на дубе все 4 вида жуков развивающихся на этой стадии. Все виды ксилобионтных жесткокрылых лимексилоидного стадии сукцессии являются ксиломицетофагами.

Церамбицидный комплекс жесткокрылых древесины составляют трофические группы ксилофагов и ксиломицетофагов. Комплекс ксилобионтных жесткокрылых сосны на этой стадии по сравнению с комплексами других пород отличается большой видовой специфичностью. Больше половины ксилобионтных жесткокрылых выявленных на сосне - 27 видов (52.9%) - отмечались только на этой породе деревьев.

На луканидной стадии сукцессии жесткокрылые представлены трофическими группами ксиломицетофагов, сапроксиломицетофагов и сапр'омицетофагов. Наиболее разнообразным по видовому составу комплексом жесткокрылых луканидной стадии сукцессии обладает дуб (85,7%).

Глава 7. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ КСИЛОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ СРЕДНЕГО ПРИХОПЕРЬЯ

Наблюдения за активностью имаго ксилобионтных жесткокрылых • позволили выделить пять фенологических групп: виды с весеппе-раипелетней активностью, виды с. весеипе-позднелетней активностью, виды с летней активностью, виды с летне-осенней .активностью, виды с. весснне-осенней активностью.

! □ весенне-раннелетние П весенне-позднелетние □ летние □ летне-осенние

В весенне-осенние

Рис. 10. Фенологические группы ксилобионтных жесткокрылых Среднего Прихоперья.

Преобладают ксилобиопты с летней активностью (42.2% всех видов), меньше с весенне-летней активностью: весенне-нозднелетних (21,6%) и вссенне-раннелетних (21,2%). На долю видов с лстнс-оссипей и вссенне-осенней активностью приходится 5.7% и 10,3% от всех видов соответственно.

В течение сезона количество имаго жесткокрылых постепенно увеличивается, достигая максимума в июне, в дальнейшем их видовое разнообразие снижается. В июле отмечен активный лет 174 видов жесткокрылых (89%).

Выявлено, что основное количество видов- трофической группы ксидофагов активны с мая по июнь, для которых это время наиболее оптимально, гак как связано с прохождением дополнительного питания на цветках растений. У энтомофагов и сапроксилофагов максимум видового разнообразия приходится на июнь, у мицетофагов на июль.

IV, V VI VII VIII IX X

—энтомофаги .....г«—паразиты

ксилофаги ксиломице тофаги 1 —м— сапроксило мицетофаги —•— мицетофаги \ .....-......сапромицето -фа™ \

Рис. 11. Встречаемость видов разной трофической специализации в течение вегетационного периода.

Большинство видов церамбицидной стадии разрушения коры относится к феногруппе с летним летом, только МопосЬапшз gaUopro\¡ncialis активен осенью. Такое же распределение сроков лета характерно для лимексилонидной и церамбицидной стадий разрушения древесины. На сколитидной и пирохроидной стадии разрушения коры встречаются виды жесткокрылых всего трофического спектра. На луканидлой стадии разрушения древесины не отмечены виды ксилобионтов с летне-осенним летом.

IV V VI VII VIII . IX X

;—♦—сколитидная стадия разрушения коры ;

.....®......церамбицидная стадия разрушения коры |

пирохроидная стадия разрушения коры ! лимексилоидная стадия разрушения древесины —*—церамбицидная стадия разрушения древесины ; | —•— луканидная стадия разрушения древесины .

____ -Рис. 12. Сезонная активность ксилобионтных жесткокрылых

сукцессионных комплексов в течение вегетационного периода.

Почти для всех сукцессионных комплексов выявлен максимум видового разнообразия в июне-июле, кроме жесткокрылых лимексилонидной стадии сукцессии, но все виды, отмеченные для него, встречаются в летний период. Наиболее заметен летний максимум на церамбицидной стадии разрушения коры. Жесткокрылые пирохроидиого комплекса активны в течение всего вегетационного периода.

ГЛАВА 8. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СУКЦЕССИОННЫХ

КОМПЛЕКСОВ КСИЛОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ СРЕДНЕГО----

ПРИХОПЕРЬЯ

Ареалогическая характеристика ксилобионтных жесткокрылых Среднего Прихоперья приводится по К. Б. Городкову (1984). Зоогеографическая принадлежность видов определялась на основании данных, ■ имеющихся в томах «Фауны СССР», «Определителе насекомых Дальнего Востока», «Определителе насекомых Европейской части СССР», а также по работам, посвященным отдельным таксонам жесткокрылых.

В связи с недостаточностью сведений по распространению видов семейства 81арЬуПп1с1ае, зоогеографическая характеристика этого семейства в работе не приводится. Зоогеографический анализа проведен по 175 видам ксилобионтных жесткокрылых.

Ксилобионтные жесткокрылые были отнесены к 18 типам ареалов, сведения о распределении видов по типам ареалам отражены в таблице 8.1.

Таблица 2

Зоогеографическая приуроченность ксилобионтных жесткокрылых Среднего Прихоперья (в %).

Стадии сукцессии

Типы ареалов сколитидная стадия коры | церамбицидная стадия коры I пирохроидная стадия коры лимексилонидная стадия древесины церамбицидная стадия древесины луканидная стадия древесины

I Цнркумареалы

1 Циркумглобальные 3,03 3,92 2,86

Циркумполизональный 3,03 3,92 2,86

11 Палеарюгические

2 Транспалеарктические 3,03 14,28 9,81 13 11,42

Транспалсоарктический гюлизопальный 3,03 5,71 9,81 4,3 8,56

Транспалсоарктический полизопально- южносибирский 8,57 8,7. 2,86

3 Трансевроазнатские 36,36 45,71 52,94 75 43,44 42,84

Транссвроазиатский 25 9,81 50 8,56

суббореальный

Трансевроазиатский 36,36 25 37,25 25 34,74 34,28

темперантныи

Трансевроази атски й бореальный 1,96

Трансевроазиатский 16,67 3,92 8,7

темперантно-южпосибирский

4 Западно-центрально- 15,15 25,71 13,72 25 21,74 22,88

пал еарктические

Западно-централыю- 5,71 3,92 8,7 5,72

папеоарктическии

Евро-сибиро- 3,03 3,92

центральноазиатский

Евро-сибиро- 2,86 1,96 4,3 5,72

среднеазиатскии

Евро-казахстанский 8,57 2,86

Евро-ленский 3,03 5,71 2.86

Евро-байкальский 6,06 2,86 3,92 8,7 2,86

Евро-обский 3,03 25 2,86

5 Западно- 42,42 14,29 19,6 122,1 20

пал еарктичеекпн

Западно-пал сарктический 13,4 5,71

Евро-кавказский 27.27 15,68 8,7 14.29

Европейский 6,06 5.71 3,92

Южноевропейско- 9,09 2,86

кавказскии

Основу комплексов ксилобионтных жесткокрылых образуют виды, характерные для разных лесов Евразии. Большинство ксилобионтных жесткокрылых Среднего Прихоперья (98,9%) имеют палеарктическое распространение. Ядро сукцессионпых комплексов ксилобионтных жесткокрылых на всех стадиях сукцессии составляют виды с трансевроазиатским типом ареала - трапссвроазиатские темпераптпые и трансевроазиатские суббореальпые. Незначительно представлены" борсальные виды, характерные для более северных районов, что объясняется относительно более аридным климатом района исследования, а также отсутствием многих характерных для бореальных лесов видов деревьев. Комплексы жесткокрылых сосновых насаждений на всех стадиях сукцессии формируются преимущественно за счет бореальных видов. Для лиственных биоценозов большое значение имеют виды с западно-европейскими ареалами, характерные для неморальных лесов, особенно на сколитидной стадии сукцессии.

На сколитидной стадии сукцессии значительная часть жесткокрылых (42,42%) имеет западно-европейские типы ареала, среди них преобладают виды

с евро-кавказскими ареалами (27,27%), в пойменных дубравах их доля

------достигает-50% видового разнообразия.- В защитных насаждениях на

сколитидной стадии сукцессии значительна доля южноевропейско-кавказских . видов (18,75%), характерных для южной Европы, например Бсо1уШ тесИ/еггапеш. В сосновых насаждениях, в отличие от остальных биоценозов основу комплекса составляют трансевроазиатские виды (71,43%), а доля западно-палеоарктических видов незначительна (7,14%). В результате этого, сколитидный комплекс сосновых насаждений имеет явно выраженный бореальный характер. Доля циркумполизональных, транспалеоарктических и западно-централыю-палеарктических в сколитидном комплексе жесткокрылых невелика и составляет 3,03%, 3,03%, .15,15% соответственно.

На остальных стадиях сукцессии в составе комплексов преобладают виды с трансевроазиатскими ареалами, представленные преимущественно трансевроазиатскими темперантными, а доля видов с западно-палеарктическими видами уменьшается вплоть исчезновения в некоторых биоценозах. Увеличение количества видов с широким евразийским распространением на заключительных стадиях сукцессии объясняется уменьшением действия климатического фактора на ксилобионтов по мере разрушения древесины.

ВЫВОДЫ:

1. В лесных биоценозах Среднего Прихоперья сформированы комплексы ксилобионтных жесткокрылых, соответствующие трем стадиям сукцессии.коры (сколитидная (33 вида), церамбицидная (35 видов), пирохроидная (69 видов)) и трем стадиям сукцессии древесины (лимексилонидная (4 вида), церамбицидная (23 вида), луканидная (35 видов)).

2. Ксилобионтиые жесткокрылые отнесены к 7 трофическим группам: ксилофаги (78 видов), ксиломицетофаги (24 вида), сапроксиломицетофаги (18 видов), мицетофаги (27 видов), сапромицетофаги (8 видов), энтомофаги (37 видов) и паразиты (2 вида). В ходе сукцессии комплексов ксилобионтных жесткокрылых происходят изменения состава трофических групп, приводящие к смене видового состава жесткокрылых. В начале сукцессии основная роль в разрушении дерева принадлежит ксилофагам, в дальнейшем большее значение играют мицетофаги, ксиломицетофаги и сапроксиломицетофаги.

3. Выявлены комплексы ' ксилобионтных~ Жесткокрылых дуба черешчатого, осины, ольхи черной, сосны обыкновенной, тополя черного, вяза. Наибольшей специфичностью видового состава жесткокрылых обладает сосна обыкновенная и дуб черешчатый. К завершающим стадиям сукцессии увеличивается количество ксилобионтов, развивающихся на нескольких видах

' деревьев.

4. Имаго ксилобионтных жесткокрылых Среднего Прихоперья в соответствии с активностью разделены на пять феногрупп: весенне-раннелетняя (21,1%),. вссенне-позднелетняя (21,6%), летняя (42,2%), летне-осенняя (5,7%), весенне-осенняя 20 видов (10,3%). Наибольшее видовое

разнообразие отмечается для мая-июля, в этот период зарегистрировано большинство видов жесткокрылых-ксилобионтов. Для всех стадий сукцессии комплексов ксилобионтных жесткокрылых отмечен летний максимум видового разнообразия.

5. Большинство ксилобионтных жесткокрылых Среднего Прихоперья относятся к палеарктам (98,9%). Около половины их них (42,84%) обладает транссвроазиатскими ареалами с широким евразийским распространением. Ядро сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых на всех стадиях сукцессии составляют виды с трансевроазиатским типом ареала. В составе сколитидного сукцессионного комплекса значительна доля видов с западно-палеарктическими типами ареалов, характерных для неморальных лесов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Володченко А. Н. К фауне и экологии жесткокрылых-мицетобионтов Среднего Прихоперья / А. Н. Володченко, С. О. Негробов // Экология и рациональное природопользование: Материалы III Межрегиональной научно-практической конференции 29 мая 2007 года. - Воронеж: изд-во ВГУ, 2007.-С. 163-165.

2. Володченко А. Н. К изучению ксилобионтных жесткокрылых среднего Прихоперья / А. Н. Володченко // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. - Краснодар, 2007. - С. 6162.

3. Володченко А. Н. К экологии жуков-щелкунов Балашовского района / А. Н. Володченко // Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья: межвуз. сб. науч. тр. - Балашов: Николаев, 2007. - С. 29-32.

4. Володченко 'А. Н. Вспышка массового размножения малого пестрого ясеневого лубоеда Leperesinus varius F. в полезащитной лесополосе / А. Н. Володченко // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - СПб.: СПбГЛТА, 2008. - Вып. 182. - С. 67-70.

5. Володченко А. Н. К изучению фауны жуков-усачей (Coleóptera, Cerambycidae) Среднего Прихоперья / А. Н. Володченко // Материалы Межрегиональной научно-практической конференции 29 мая 2008 года. -Воронеж: ООО «Кривичи», 2008. - С. 158-163.

6. Володченко А. Н. К познанию фенологии ксилобионтных жесткокрылых Среднего Прихоперья / А. Н. Володченко // Актуальные проблемы науки и образования: сб. науч. тр. - Балашов: изд-во «Николаев», 2008. - С. 3234.

7. Володченко А. Н. Сукцессионные комплексы ксилобионтных жесткокрылых лиственных лесов Среднего Прихоперья / А. Н. Володченко // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - СПб.: СПбГЛТА, 2009. - Вып. 187. - С. 79-86.

Работы № 4 и 7 опубликованы в списке изданий, рекомендованных ВАК

Подписано в печать 09.09.2009. Формат 60x84/16. Усл.п.л. 2,0. Тираж 100. Заказ 381. Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета 394000, г. Воронеж, Университетская площадь, I, ком. 43, тел. 208-853. Отпечатано в лаборатории оперативной печати ИПЦ ВГУ.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Володченко, Алексей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КСИЛОБИОНТНЫХ

ЖЕСТКОКРЫЛЫХ

Глава 4. СУКЦЕССИОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ КСИЛОБИОНТНЫХ

ЖЕСТКОКРЫЛЫХ

4.1. Общая характеристика стадий разрушения коры и древесины

4.2.1. Сколитидная стадия разрушения коры

4.2.2. Церамбицидная стадия разрушения коры

4.2.3. Пирохроидная стадия разрушения коры

4.2.4. Лимексилонидная стадия разрушения древесины 74 4.2.2. Церамбицидная стадия разрушения древесины 79 4.2.6. Луканидная стадия разрушения древесины

Глава 5. ТРОФИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ-КСИЛОБИОНТОВ СРЕДНЕГО ПРИХОПЕРЬЯ

5.1. Пищевая специализация ксилобионтных жесткокрылых

5.2. Состав трофических групп жесткокрылых ксилобионтов лесных насаждений Среднего Прихоперья

Глава 6. СУКЦЕССИОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ КСИЛОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД

Глава 7. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ КСИЛОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ СРЕДНЕГО ПРИХОПЕРЬЯ

Глава 8. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СУКЦЕССИОННЫХ КОМПЛЕКСОВ КСИЛОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ СРЕДНЕГО ПРИХОПЕРЬЯ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых в лесных насаждениях Среднего Прихоперья"

Актуальность исследований. Ксилобионтные жесткокрылые по своей хозяйственной и биоценотической роли в природе - одна из важнейших групп лесных насекомых. Значительна роль ксилобионтов в функционировании лесных экосистем. Личинки и имаго участвуют в механической деструкции коры и древесины на разных этапах ее разрушения. Некоторые виды жуков заносят в древесину споры патогенных грибов, чем способствуют разрушению структуры древесины и ее скорейшему разложению. В процессе жизнедеятельности личинок и имаго насекомых происходит уменьшение размеров частиц коры и древесины, увеличение их поверхностей, что способствует активности бактерий и грибов в обеспечении процессов разложения.

С другой стороны многие жесткокрылые - вредители лесных насаждений. Поселение жесткокрылых приводит к ослаблению и отмиранию деревьев, ухудшению качества технической древесины, чем наносится ощутимый экономический ущерб. В группу жесткокрылых-ксилобионтов входят также хищники, участвующие в регуляции численности стволовых вредителей.

Объекты исследования. Комплексы ксилобионтных жесткокрылых лесных биоценозов Среднего Прихоперья.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) изучить сукцессионные комплексы ксилобионтных жесткокрылых основных лесообразующих пород.

2) исследовать структуру относительной численности сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых.

3) выявить трофическую специализацию ксилобионтных жесткокрылых в лесных биоценозах Среднего Прихоперья в связи со стадиями разрушения коры и древесины.

4) выяснить фенологическую структуру сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых.

5) провести зоогеографический анализ сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых.

Научная новизна: Впервые в Среднем Прихоперье выявлены сукцессионные комплексы ксилобионтных жесткокрылых лесных биоценозов, изучены их состав и структура.

Теоретическая и практическая значимость. Дополнены сведения о ходе сукцессии ксилобионтных жесткокрылых. Полученные материалы используются специалистами-лесопатолагами для диагностики состояния лесных насаждений и при планировании мероприятий по лесозащите. Приведенные в диссертации данные используются в учебном процессе при чтении курсов «Экология», «Экология животных», «Лесная энтомология», «Зоология беспозвоночных».

Положения выносимые на защиту.

1. Ксилобионтные жесткокрылые лесных биоценозов Среднего Прихоперья встречаются на трех стадиях сукцессии коры (сколитидная, церамбицидная, пирохроидная) и трех стадиях сукцессии древесины лимексилонидная, церамбицидная, луканидная). На всех стадиях сукцесии максимум видового разнообразия жесткокрылых приходится на лето.

2. По трофической специализации среди ксилобионтных жесткокрылых преобладают ксилофаги. В соответствии со стадией сукцессии происходят изменения состава трофических групп ксилобионтных жесткокрылых.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основное содержание работы изложено на 170 страницах. Список литературы включает 268 источников, в том числе 30 на иностранных языках. Приложение состоит из 49 страниц. В диссертации содержится 19 таблиц, 14 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Володченко, Алексей Николаевич

ВЫВОДЫ

1. В лесных биоценозах Среднего Прихоперья выделены комплексы ксилобионтных жесткокрылых, характерных трем стадиям сукцессии коры (сколитидная (33 вида), церамбицидная (35 видов), пирохроидная (69 видов)) и трем стадиям сукцессии древесины (лимексилонидная (4 вида), церамбицидная (23 вида), луканидная (35 видов)).

2. Ксилобионтные жесткокрылые отнесены к 7 трофическим группам: ксилофаги (78 видов), ксиломицетофаги (24 вида), сапроксиломицетофаги (18 видов), мицетофаги (27 видов), сапромицетофаги (8 видов), энтомофаги (37 видов) и паразиты (2 вида). В ходе сукцессии комплексов ксилобионтных жесткокрылых происходят изменения состава трофических групп, приводящие к смене видового состава жесткокрылых. В начале сукцессии основная роль в разрушении дерева принадлежит ксилофагам, в дальнейшем большее значение играют мицетофаги, ксиломицетофаги и ксилосапрофаги. Энтомофаги встречаются в течение всей сукцессии комплексов жесткокрылых коры.

3. Выявлены комплексы ксилобионтных жесткокрылых дуба черешчатого, осины, ольхи черной, сосны обыкновенной, тополя черного, вяза. Наибольшей специфичностью видового состава жесткокрылых обладает сосна обыкновенная и дуб черешчатый. К завершающим стадиям сукцессии увеличивается количество ксилобионтов развивающихся на нескольких видах деревьев.

4. Имаго ксилобионтных жесткокрылых Среднего Прихоперья в соответствии с активностью разделены на пять феногрупп: весеннее-раннелетнея (21,1%), с весеннее-позднелетняя (21,6%), летняя активностью (42,2%), летнее-осенняя (5,7%), весеннее-осенняя 20 видов (10,3%). Наибольшее видовое разнообразие отмечается для мая-июля, в этот период зарегистрировано большинство видов жесткокрылых-ксилобионтов. Для всех стадий сукцесии комплексов ксилобионтных жесткокрылых отмечен летний максимум видового разнообразия.

5. Большинство ксилобионтных жесткокрылых Среднего Прихоперья относятся к палеарктам (98,9%). Около половины их низ (42,84%) обладает трансевроазиатскими ареалами с широким евразийским распространением. Ядро сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых на всех стадиях сукцессии составляют виды с трансевроазиатским типом ареала. В составе сколитидного сукцессионного комплекса значительна доля видов с западно-палеарктическими типами ареалов, характерных для неморальных лесов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Володченко, Алексей Николаевич, Воронеж

1. Аверенский А.И. К познанию паразитов и хищников, встречающихся в ходах стволовых вредителей Южной Якутии / А. И. Аверенский // Фауна и экология насекомых Якутии. Якутск. 1972а. С.91-101.

2. Аверенский А.И. К фауне стволовых насекомых Южной и Центральной Якутии / А. И. Аверенский //Фауна и экология насекомых Якутии. Якутск. 19726. С. 101 -119.

3. Аверенский А.И. Стволовые вредители лесов Центральной Якутии и некоторые особенности их биологии / А. И. Аверенский // Вопросы науки в трудах молодых ученых Якутии. Якутск. 1973. С. 361-363.

4. Аверенский А.И. Стволовые вредители сосны в Южной Якутии /А. И. Аверенский // Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск: Наука, 1974а.-С. 72-73.

5. Аверенский А.И. Типы ареалов, стадиальное распределение и трофические связи стволовых вредителей Южной Якутии / А. И. Аверенский // Фаунистические ресурсы Якутии. Якутск. 19746. С. 125 - 128.

6. Алексеев А. В. Златки Сталинградской области (Coleóptera, Buprestidae) / А. В. Алексеев // Учен, записки Орехово-Зуевского пед. ин-та. 1957. - Вып. 5. - С. 115—158.

7. Андрианова Н. С. Вредные насекомые древесно-кустарниковых пород в районе трассы Камышин-Сталинград и борьба с ними / Н. С. Андрианова // Зоол. журнал. 1950. - Т. 29. - Вып. 3. - С. 206 - 217.

8. Андрианова Н. С. О некоторых особенностях фауны насекомых байрачных лесов под Сталинградом / Н. С. Андрианова // Науч. докл. высшей школы: Биол. науки. 1960. - №4. - С. 13-18.

9. Андрианова Н. С. Источники заражения вредными насекомыми лесных полезащитных полос в Северных Ергенях / Н. С. Андрианова // Вестник Моск. Ун-та. 1963. - № 5. - С. 93-100.

10. Ю.Анисимов А. И. К вопросу о вредных насекомых полезащитныхполосных насаждений / А. И. Анисимов // Полезащитные полосы. -1936.-Вып. 6. С. 190-219.

11. П.Арнольди К. В. О некоторых закономерностях сложения энтомокомплексов биоценозов при степном лесоразведении / К. В. Арнольди // Зоол. журнал. 1951. - Т. 30. - вып. 4. - С. 289—292.

12. Арнольди К. В. К выяснению зональных закономерностей образования новых группировок насекомых и заселение лесопосадок ксерофильными видами при степном лесоразведении / К. В. Арнольди //Зоол. журнал. 1952. - Т. 31. - Вып. 3. —С. 329-346.

13. П.Арнольди К. В. О лесостепных источниках и характере проникновения в степь лесных насекомых при степном лесоразведении / К. В. Арнольди // Зоол. журнал. 1953. - Т. 32. - Вып. 2. - С. 175-194.

14. Арнольди К. В. Энтомофауна центральной лесостепи как зональное явление и попытка ее ценологической характеристики / К. В. Арнольди // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1964.- №4.

15. Арнольди К. В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеографической и ценологической характеристики на основе изучения насекомых / К. В. Арнольди // Труды ЦентральноЧерноземного гос. зап-ка. 1965. - Вып. 8. - С. 138 - 165.

16. Арнольди К. В. О некоторых реликтах и их элементах в колеоптерофауне области среднего течения р. Донец / К. В. Арнольди // Доклады АН СССР. 1938.-т. 21.- №7. - С. 354-356.

17. П.Арнольди, Л. В. Общий обзор жуков области среднего и нижнего течения р. Урала, их экологическое распределение и хозяйственное значение / Л. В. Арнольди // Труды Зоол. ин-та (АН СССР). 1952. -Т. 11.-С. 44 - 65.

18. Баженов, Г. К борьбе с короедами в лесах Кузнецкого уезда Саратовской губернии / Г. К. Баженов // Материалы к познанию вредных насекомых Сарат. губ. Саратов, 1927. - С.21—29.

19. Бейко, В. Б. Новые, редкие и нуждающиеся в охране виды насекомых Теллермана / В. Б. Бейко, Т. В. Компанцева // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол. 1997. - Т.102. - Вып. 3. - С. 26-30

20. Букреева, О. Н. Продолжительность генерации вредителя сосны точечной смолевки Pissodes notatus F. (Coleóptera, Curculionidae) в условиях Воронежской области / О. Н. Букреева // Энтомол. обозр. -1965.-Т. 44. Вып. 1.-С. 41-45.

21. Бурдаев, А. В. Эколого-фаунистический обзор ксилобионтных жесткокрылых Самарской области и некоторых пограничных территорий / А. В. Бурдаев // Самарская Лука. Бюллетень. Самара, 1999.-Вып. 9/10.-С. 83-110.

22. Володченко, А. Н. К экологии жуков-щелкунов Балашовского района / А. Н. Володченко // Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья: межвуз. сб. науч. тр. / под общ. ред. А. И. Золотухина. -Балашов: Николаев, 20076. С. 29-32.

23. Володченко А. Н. К изучению фауны жуков-усачей (Coleóptera, Cerambycidae) Среднего Прихоперья / А. Н. Володченко // Материалы Межрегиональной научно-практической конференции 29 мая 2008 года. Воронеж: ООО «Кривичи», 20086. - С. 158-163.

24. Володченко А. Н. К познанию фенологии ксилобионтных жесткокрылых Среднего Прихоперья / А. Н. Володченко // Актуальные проблемы науки и образования: сб. науч. тр. Балашов: изд-во «Николаев», 2008в. С. 32-34.

25. Володченко А. Н. Сукцессионные комплексы ксилобионтных жесткокрылых лиственных лесов Среднего Прихоперья / А. Н. Володченко // Известния Санкт-Петербургской лесотехнической академии. СПб.: СПбГЛТА, 2009. - Вып. 187. - С. 79-86.

26. Воронцов, А. И. Вредители лесомелиоративных посадок западной части Казахской ССР и Республики немцев Поволжья / А. И. Воронцов // Итоги научно-исследовательских работ ВИЗР за 1936 год. 1937. -Ч. 1.-С. 242-268.

27. Воронцов, А. И. Вредители полезащитных лесонасаждений Нижнего Поволжья / А. И. Воронцов // Тр. ин-та леса АН СССР. 1954. - Т. 16. - С. 258-261.

28. Воронцов, А. И. Роль вредной энтомофауны в жизни сосновых посадок на песках Юго-востока / А. И. Воронцов // Науч. труды Моск. лесотехн. ин-та 1955.- Вып. 4. - С. 231 -257.

29. Воронцов, А. И. Опыт длительного изучения энтомофауны сосновых посадок на песках Юго-Востока / А. И. Воронцов // Зоол. журнал. -1956. Т. 35. - Вып. 6. - С. 847—862.

30. Воронцов, А. И. Обзор вредных лесных насекомых Хоперского заповедника / А. И. Воронцов, Т. М. Гурьянова, Е. Г. Мозолевская //Труды Хоперск. заповедника. 1961.- Вып. 4. - С. 47—74.

31. Вредители леса. Справочник. M-JL: АН СССР, 1955.-672 с.

32. Гречкин, В.П. Большой и малый осиновые усачи / В. П. Гречкин // Очерки по биологии вредителей леса. М.: МОИН, 1951. - С. 107 - 122.

33. Гречкин, В. П. Вредители и болезни тополей и меры борьбы с ними. / В. П. Гречкин, А. И. Воронцов М.: Гослесбумиздат, 1962. 147 с.

34. Гринфельд, Э. К. Фауна древесины и коры дуба. / Э. К. Гринфельд // Уч. зап. Моск. гос. ун-та. Сер. биол. Наук. 1950.- Вып. 134. - С. 228238.

35. Гурьева, Е. Л. Жуки-щелкуны (сем. Elateridae) районов среднего и нижнего течения р. Урала и прилегающих территорий / Е. Л. Гурьева // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1954. - Т. 16.

36. Гурьева, Е. Л. Жуки-щелкуны. Подсемейство Elaterinae. Трибы Megapenthini, Elaterini, Physorinini, Ampedini, Pomachiliini. Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. XII, вып. 4. / Е. Л. Гурьева М.-Л., 1979.

37. Гурьянова, Т. М. О роли стволовых вредителей в развитии очагов голландской болезни (ильмовых) / Т. М. Гурьянова .// Труды Хоперск. Заповедника-1961. Вып. 4. С. 105—121.

38. Гусев, В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников /В. И. Гусев М.: Лесная промышленность, 1984. - 471 с.

39. Гусев, В.И. Определитель повреждений деревьев и кустарников, применяемых в зеленом строительстве /В. И. Гусев М.: Агропромиздат, 1989. - 207 с.

40. Гусев, В.И. Полезные насекомые, встречающиеся на деревьях, заселенных короедами. / В. И. Гусев Изв. Ленингр. лесн. ин-та -1928.-Т. 36.-С. 133-153.

41. Данилевский, M.JI. Жуки-усачи Кавказа / М. Л. Данилевский, А. И. Мирошников -Краснодар, 1985. 417 с.

42. Дохман, Г. И. Лесостепь Европейской части СССР. К познанию закономерностей природы лесостепи. / Г. И. Дохман М.: Наука, 1968. -211 с.

43. Дубровина, М. И. Личинки жуков- пыльцеедов подсемейства Alleculinae фауны СССР / М. И. Дубровина, Т. В. Гусакова, Б. М. Мамаев // Насекомые разрушители древесины и их энтомофаги. М. Наука, 1979. С. 98-130

44. Емец, В. М. О феносигналах массового появления насекомых -разрушителей древесины в Воронежском заповеднике / В. М. Емец // сб. тезисов докл. IV межведом, совещ. по фенологии и прогнозированию Л., 1977. - С. 132.

45. Емец, В. М. Заслуживающие охраны ксилофильные жесткокрылые (Insecta, Coleóptera) Усманского бора (Воронежская и Липецкая области) / В. М. Емец // Вестник зоологии. №6. - 1978а. - С. 79-81.

46. Емец, В. М. К характеристике сукцессии сообществ крупных ксилофильных беспозвоночных Воронежского заповедника / В. М. Емец // Восстановление и изучение природных экосистем в Воронежском государственном заповеднике. Воронеж, 19786. — С. 86-90.

47. Емец, В. М. О редких и реликтовых видах жуков Воронежской области, нуждающихся в охране / В. М. Емец, В. Ф. Козлов // Охрана природы ЦЧР. Воронеж, 1980. - Вып. 10. — С. 69-73.

48. Емец, В. М. О сукцессии сообществ крупных ксилофильных насекомых на горельнике в Воронежском заповеднике / В. М. Емец, О. Л. Крыжановкий / Сб. «Об охране насекомых» // Тезисы докл. Ереван, 1976.-С. 73-76.

49. Жесткокрылые и веерокрылые. /Определитель насекомых Европейской части СССР т 2. ред. Г. Я. Бей-Биенко//М.-Л.: Наука, 1965. 668 с.

50. Жесткокрылые, или жуки. Ч 1. /Определитель насекомых Дальнего Востока СССР в шести томах, т. III. Под общ. ред. П. A. Jlepa //Л.: Наука, 1989. 572 с.

51. Жесткокрылые, или жуки. Ч 2, /Определитель насекомых Дальнего Востока СССР в шести томах, т. III. Под общ. ред. П. А. Лера //Л.: Наука, 1992. 572 с.

52. Ильинский, А. И. Определитель вредителей леса / А. И. Ильинский — М.: Сельхозиздат, 1962. -389 с.

53. Исаев, А. С. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов / А. С. Исаев, Г. И. Гире Новосибирск.: Наука, 1973. - 345 с.

54. Исаев, А.Ю. К познанию жуков надсемейств Buprestoidea (Buprestidae) и Elateroidea (Elateridae, Dirrhagidae, Throscidae) Ульяновской области / А. Ю. Исаев // Сер. Природа Ульяновской области Ульяновск, 2000. - Вып. 9. - С. 32-47.

55. Исаев, А.Ю. К познанию фауны пластинчатоусых (Coleóptera, Lamellicornia: Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae) Ульяновской области /

56. А. Ю. Исаев //Сер. Природа Ульяновской области Ульяновск, 1995а. -Вып. 5. - С. 28-45.

57. Исаев А.Ю. Обзор жуков-карапузиков (Coleóptera, Histeroidea, Histeridae) Ульяновской области / А. Ю. Исаев //Сер. Природа Ульяновской области Ульяновск, 19956. - Вып. 5. С. - 21-27.

58. Исаев, А.Ю. Определитель жесткокрылых Среднего Поволжья. Часть I (Adephaga и Myxophaga) / А. Ю. Исаев // Сер. Природа Ульяновской области Ульяновск, 2002. - Вып. 10.-82 с.

59. Исаев, А. Ю. К познанию жесткокрылых тенебриоидного комплекса (Coleóptera, Tenebrioidea) Ульяновской области / А. Ю. Исаев, JI. В. Егоров // Сер. Природа Ульяновской области Ульяновск, 2000. -Вып. 9. - С. 48-64.

60. Калюжная, Н. С., Комаров Е. В., Черезова JI. Б. Жесткокрылые насекомые Нижнего Поволжья / Н. С. Калюжная, Е. В. Комаров, JI. Б. Черезова Волгоград, 2000. - 204 с.

61. Камолов, В. И. К изучению фауны жесткокрылых (Coleóptera, Carabidae) Усманского бора (Воронежская область) В. И. Камолов, М. Н. Цуриков // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. -Воронеж, 1998. вып. 11. - С. 49-55.

62. Кириченко JI.M. Усачи Cerambicidae (Coleóptera) Галдыми / JI. М. Кириченко, Е. А. Ганжа / Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры: материалы 1 региональной конференции. 4.1. Липецк, 1996. С. 47-48.

63. Катаев, О. А.Экология стволовых вредителей (очаги, их развитие, обоснование мер борьбы) / О. А. Катаев, Е. Г. Мозолевская Л.: Лесная промышленность, 1981.-86 с.

64. Комаров, Е.В. Жесткокрылые насекомые (Coleóptera) аридного юго-востока европейской России: общий обзор и состояние изученности / Е. В. Комаров / Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России Волгоград: изд. ВолГУ: 1998. - С. 131-134.

65. Компанцев, А. В. Комплексы жесткокрылых, связанные с основными дереворазрушающими грибами в лесах Костромской области / А. В. Компанцев // Животный мир южной тайги. М.: Наука, 1984. - С. 191197

66. Компанцев, А. В. Новые данные по личинкам жуков- челновидок Scaphidiidae (Coleóptera) / А. В. Компанцев, В. А. Потоцкая // Экология и морфология насекомых обитателей грибных субстратов - М.: Наука, 1987.-С. 87-101

67. Компанцева, Т. В. Особенности формирования комплексов жесткокрылых в дуплах деревьев в южной подзоне тайги / Т. В. Компанцева // Животный мир южной тайги М., 1984. - С. 211-219

68. Компанцева, Т. В. Экологические особенности ксилофильных и мицетофильных жуков-чернотелок (Tenebrionidae) / Т. В. Компанцева //Экология и морфология насекомых обитателей грибных субстратов -М. 1987.-С. 46-56.

69. Компанцева, Т. В. Личинки мицетофильных жуков чернотелок трибы Diaperini (Coleóptera, Tenebrionidae) / Т. В. Компанцева //Экология и морфология насекомых обитателей грибных субстратов. М. 1987. С. 65-87.

70. Компанцева, Т. В. Экологические связи чернотелок мицетобионтов с ксилотрофными афиллофоровыми грибами / Т. В. Компанцева // Тезисы к докладу 4 Всес. конференции "Изучение грибов в биогеоценозах". Пермь-Свердловск, 1988. С. 48.

71. Компанцева, Т. В. Направления экологической специализации ксилофильных жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) / Т. В. Компанцева, Б. М. Мамаев // Морфоэкологические адаптации насекомых в наземных сообществах М.Наука , 1982. - С. 70-81

72. Криволуцкая, Г. О. Скрытностволовые вредители в темно-хвойных лесах Западной Сибири / Г. О. Криволуцкая М -Л: Наука, 1965. - 127 с.

73. Кривошеина, Н. П. Основные группировки стволовых насекомых в лесах Вологодской области / Н. П. Кривошеина, А. В. Компанцев // Сообщества ксилофильных насекомых в условиях избыточного увлажнения. М. Наука, 1987. С. 85-96

74. Кривошеина, Н. П. Диагностика состояния лесных массивов по составу насекомых-ксилобионтов / Н. П. Кривошеина, А. В. Компанцев. -Лесной журнал, 1995. №.1. - С. 39-43.

75. Кривошеина, Н. П. Основные группы разрушителей древесины в лесах Костромской области / Н. П. Кривошеина, А. В. Компанцев // Животный мир южной тайги М.Наука, 1984. - С. 165-191

76. Кузнецов, Б. А. Очерк зоогеографического районирования СССР / Б. А. Кузнецов //Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1959- Вып. 20. - 174 с.

77. Куренцов, А .И. Экологические группировки ипидофауны (короедов) в связи с типами леса / А. И. Куренцов // Вести. ДВФ АН СССР, 1934.- Вып. 9. С. 49-58.

78. Куренцов, А. И. Короеды Дальнего Востока СССР / А. И. Куренцов -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 234 с.

79. Курдов, А. Г. Реки Воронежской области (водный режим и охрана) / А. Г. Курдов Воронеж: изд-во Воронеж, ун-та, 1984. - 162 с.

80. Кустарева, Е. А. Златки-вредители лиственных пород Европейской лесостепи / Е. А. Кустарева // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. М.:МГУЛ, 2000.- вып. 302(1).- С. 170-176.

81. Кутеев Ф.С. Формирование и развитие очагов стволовых вредителей в темнохвойных лесах Северного Кавказа. /Ф. С. Кутеев // Защита леса отвредителей и болезней. М.: Лесная Промышленность, 1973. - с. 71 -84.

82. Линдеман, Г. В. Заселение стволовыми вредителями лиственных пород в дубравах лесостепи в связи с их ослаблением и отмиранием / Г. В. Линдеман // Защита леса от вредных насекомых М.: Наука, 1964. -С. 58-118.

83. Линдеман, Г. В. Заселение дуба стволовыми вредителями в связи с ослаблением и отмиранием в дубравах лесостепи (на примере Теллермановского леса) / Г. В. Линдеман // Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов М.: Наука, 1966. - С. 75-96.

84. Линдеман, Г. В. Отмирание окольцованной осины и развитие в ней вредителей и болезней / Г. В. Линдеман, Т. М. Турундаевская // Взаимоотношения комнонентов биогеоценоза в лиственничных молодняках. М.: Наука. 1970. - С. 270 - 281

85. Линдеман, Г. В. Взаимоотношения насекомых-ксилофагов и лиственных деревьев в засушливых условиях / Г. В. Линдеман М.: Наука, 1993.-205 с.

86. Лобанов А. Л. Систематический список усачей (Coleóptera, Cerambicidae) фауны СССР / А. Л. Лобанов, М.Л. Данилевский, С.В. Мурзин // Энтомологическое обозрение. М., 1981. Т. 50. - Вып. 4. -С. 784-804.

87. Лобанов А. Л. Систематический список усачей (Coleóptera, Cerambicidae) фауны СССР / А. Л. Лобанов, М.Л. Данилевский, С.В. Мурзин // Энтомологическое обозрение. М., 1982. Т. 51. - Вып. 2. -С. 252-277.

88. Логвиновский, В. Д. К изучению преимагинальных стадий жуков-точильщиков (Coleóptera, Anobiidae) Усманского бора / В. Д. Логвиновский // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья Воронеж, 1993. вып. 3. - С. 76-78.

89. Логвиновский, В. Д. Жесткокрылые ксиломицетофаги Усманского бора / В. Д. Логвиновский, М, Ф. Холкина // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья Воронеж, 1992. - Вып. 2. - С. 62-67.

90. Лозовой Д.И. Хозяйственно важные виды короедов хвойных (еловых) насаждений Грузии и меры борьбы с ними. / Д. И. Лозовой- Тбилиси: Мецниереба, 1966.-89 с.

91. Лурье, М. А. Стволовые вредители ильмовых пород в Сталинградской области. / М. А. Лурье // Энтомол. обозрение, 1958. -т. 37. вып. 2. - С. 294-307.

92. Мамаев, Б. М. Зоологическая оценка стадий естественного разрушения древесины / Б. М. Мамаев Изв. АН СССР, сер. биол., 1960а. - №4. - С. 610-617.

93. Мамаев, Б. М. Приспособительные особенности беспозвоночных ксилобионтов и их роль в естественном разрушении древесины / Б. М. Мамаев Автореф. канд.дисс. - М., 19606. - 19с.

94. Мамаев, Б. М. Личинки рогачей (Coleóptera, Lucanidae) как разрушители гниющей древесины в дубравах Европейской части СССР /Б. М. Мамаев Зоол. ж., 1960в. -Т. 39. - № 6. - С. 873-881.

95. Мамаев, Б. М. Деятельность крупных беспозвоночных -один из основных факторов естественного разрушения древесины / Б. М. Мамаев -Pedobiologia, 1961. -Т. 1. №1. - С. 38-52.

96. Мамаев, Б. М. Эволюционные взаимосвязи почвенных и ксилофильных насекомых / Б. М. Мамаев // Пробл. почв, зоологии. -М.: Наука, 1972а. С. 98-99.

97. Мамаев, Б. М. Определитель насекомых по личинкам / Б. М. Мамаев М.: Просвещение, 19726.-399 с.

98. Мамаев, Б. М., Беспозвоночные как индикаторы стадий естественного разрушения древесины / Б. М. Мамаев // Вопросы экологической физиологии беспозвоночных. М.: Наука, 1974. - С. 198-212.

99. Мамаев, Б. М. Значение беспозвоночных животных в естественном разрушении древесины / Б. М. Мамаев // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука, 1975а. - С. 65-68.

100. Мамаев, Б. М. Комплексы насекомых на завершающих стадиях разрушения древесины в Палеарктике и Южной Азии Текст. / Б. М. Мамаев // Проблемы почвенной зоологии. Материалы V Всес. совещ. -Вильнюс, 19756. С. 221-222.

101. Мамаев, Б. М. Биология насекомых разрушителей древесины / Б. М. Мамаев - Итоги науки и техники. Энтомология, т. 3. М., 1977а. -213 с.

102. Мамаев, Б. М. Редкие виды жесткокрылых из семейства Colydiidae (Coleóptera) в фауне средней полосы Европейской части СССР / Б. М. Мамаев // Новые и малоизвестные виды насекомых Европейской части СССР.-Л., 19776. С. 27-29.

103. Мамаев, Б.М. Личинки жуков-дровосеков / Б. М. Мамаев, М. Л. Данилевский М.,Наука, 1975. - 282 стр.

104. Мамаев, Б. М. Определитель личинок хищных насекомых-энтомофагов стволовых вредителей / Б. М. Мамаев, Н. П. Кривошеина, В. Ф. Потоцкая М.; Наука, 1977. -С 56-98

105. Мамаев, Б. М. Особенности географического распространения хищных жуков, истребляющих короедов / Б. М. Мамаев, Н. Б. Никитский // Проблемы защиты таежных лесов: Тез. докл.-Новосибирск, 1971. С. 95-97

106. Мамаев, Б. М. Участие беспозвоночных животных в естественном разрушении древесины дуба / Б. М. Мамаев, Д. Ф. Соколов Почвоведение, 1960. - Вып. 4. - С. 24-30.

107. Маслов, А. Д. Биология усачей (Coleóptera, Cerambycidae) -вредителей ильмовых пород / А. Д. Маслов // Зоол. журн., 1960.- Т. 43. -Вып. 1.- С. 43-53.

108. Маслов, А. Д. Вредители ильмовых пород и меры борьбы с ними / А. Д. Маслов -М.: Лесная промышленность, 1970. 130 с.

109. Маслов, А. Д. Ильмовые короеды в Ростовской области и меры борьбы с ними / А. Д. Маслов // Материалы к межвузовской конфер. по защите леса. Вопросы лесозащиты. - М., 1963а. - Т. 2. - С. 75— 79.

110. Маслов, А. Д. Фенология и число генераций у ильмовых короедов в Ростовской области / А. Д. Маслов // Зоол. журн., 19636. -Т. 42. Вып. 6. - С. 841—852.

111. Маслов, А. Д. Экология короедов в очагах усыхания ильмовых пород в лесах Ростовской области / А. Д. Маслов Сборник работ по лесному хоз-ву (ВНИИ лесоводства и механиз. лесн. хоз-ва). - 1963в. -Вып. 46. - С. 80- 100.

112. Маслов, А. Д. Стволовые вредители леса / А. Д. Маслов, Ф. С. Кутеев, М. В. Прибылова М.: Лесная промышленность, 1973. - 143 с.

113. Матвеев, В. А. Насекомые-ксилофаги Волго-Вятского региона / В. А. Матвеев Йошкар-Ола, 1998. - 93 с.

114. Мильков, Ф. И. Лесостепь русской равнины /Ф. И. Мильков — М.: изд-во Ак. Наук СССР, 1950. 296 с.

115. Мозолевская, Е. Г. Анализ популяции сосновых лубоедов / Е. Г. Мозолевская // Труды ВЭО. Л.: 1983. - № 65. - 19-40 с.

116. Мозолевская, Е. Г. Оценка вредоносности стволовых вредителей / Е. Г. Мозолевская // Науч. тр., вып. 6 М.: МЛТИ, 1974. 124 - 132 с.

117. Мозолевская, Е. Г. Стволовые вредители лесов Башкирского заповедника / Е. Г. Мозолевская // Вопросы защиты леса. 1964. - №8. - С. 57 - 78.

118. Мозолевская, Е. Г. Стволовые вредители на гарях / Е. Г. Мозолевская, Т. В. Галасьева // Защита растений от вредителей и болезней 1975. - С. 48 - 49.

119. Мозолевская, Е. Г. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е. Г. Мозолевская, О. А. Катаев, Э. С. Соколова М.: Лесная промышленность, 1984. - 152 с.

120. Мозолевская, Е. Г. Видовой состав насекомых-ксилофагов Мурманской области / Е. Г. Мозолевская, Т. В. ШарапаЛ Энтомол. обозрение, 1996- Т.75. Вып.З. - С. 538-556

121. Мозолевская, Е. Г. Сообщество ксилобионтов, их биоиндикационная и биоценотическая роль / Е. Г. Мозолевская, Н. Б. Неволина //Строение свойства и качество древесины Труды IV Международного симпозиума. Санкт-Петербург, 2004.- Т. 2. - С. 564565

122. Неволина, Н. Б. Усачи лесов средней России / Н. Б. Неволина// Экология, мониторинг и рациональное природопользование. / Научные труды, М.: МГУЛ, 2000. - вып. 302 (1).-С. 176-182.

123. Неволина, Н. Б. Экологическая структура жесткокрылых -ксилобионтов Средней России / Н. Б. Неволина // Экология, мониторинг и рациональное природопользование М.: МГУЛ, 2003. -Вып. 307 (2). / Научные труды, - - С. 99- 102.

124. Негробов, С. О. К изучению жуков-карапузиков (Coleóptera, Histeridae) Воронежской и Липецкой областей / С. О. Негробов // Состояние и проблемы экосистем Среднего По донья. — Воронеж, 1995. -Вып. 7.-С. 83-84.

125. Негробов С. О. Обзор видов пластинчатоусых жуков (Lamellicornia, Coleóptera) Воронежской области / С. О. Негробов / Эколого-физиологические и физико-химические основы взаимодействия биосистем с окружающей средой. Воронеж, 1998. -С. 105-118.

126. Негробов, С. О. К фауне и экологии рогачей и пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Lucanidae, Scarabaeidae) Воронежской области / С. О. Негробов // Энтомол. обозрение, 2000. Т. 79. - Вып. 1. - С. 89-95.

127. Негробов О. П. Редкие насекомые Воронежской области / О. П. Негробов, К. Ю. Водянов, М.Н. Цуриков // Редкие и нуждающиеся в охране животные / Сб. трудов ЦНИЛ Главохоты и заповедников РСФСР.-М, 1989.-С. 124-131.

128. Никитский, Н. Б. Видовой состав и некоторые особенности экологии насекомых, селящихся в ходах двуцветного короеда (Taphrorychus bicolor Hbst.) / Н. Б Никитский // Науч. тр. Моск. лесотехн, ин-та, 1971а. № 38. - С. 37-46.

129. Никитский, Н. Б. Направление специализации хищных жуков, уничтожающих короедов / Н. Б Никитский // Пробл. защиты таежных лесов Красноярск, 19716. - С. 102-104.

130. Никитский, Н. Б. О питании жесткокрылых, встречающихся в ходах короедов / Н. Б Никитский // Защита леса от вредителей и болезней. Докл. Всес. науч.-техн. конф. М., 1971 в. - С. 91-93.

131. Никитский, Н. Б. Об экологии энтомокомплекса короедного сообщества Ips acuminatus Gyll. / Н. Б Никитский // Матер. VII съезда ВЭО.- Л.: Наука 1974. - С. 233.

132. Никитский, Н. Б. Морфология и экология хищных и основных сопутствующих короедам насекомых Северо-Западного Кавказа / Н. Б Никитский // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М. - 1975 - С. 1-24.

133. Никитский, Н. Б. Морфология личинок и образ жизни карапузиков (Col., Histeridae), встречающихся в ходах короедов / Н. Б Никитский // Энтомол. обозр. 1976 а. - Т. 54. - Вып. 4. - С. 875-887.

134. Никитский, H. Б. Распределение вершинного короеда и его хищников в заселенной части ствола / Н. Б Никитский // Зоол. журн. -1976 б. Т. 55. - Вып. 7. - - С. 989-994.

135. Никитский, Н. Б. Учет короедов и их хищников в заселенной части ствола и в насаждении / Н. Б Никитский // Количественные методы в экологии и биоценологии животных суши: Тез. докл. JL: Наука, 1976 в. - С. 50-51.

136. Никитский, Н. Б. Сравнение фауны хищных жесткокрылых, обитающих в ходах разных видов короедов в Европе / Н. Б Никитский // VII Международный симпозиум по энтомофауне Средней Европы: Тез. докл.- Л.: Наука, 1977. С. 71-72.

137. Никитский, Н. Б. Видовой состав и трофические группы хищных и основных сопутствующих короедам насекомых Северо-Западного Кавказа / Н. Б Никитский // Бюлл. МОИП 1978. - Т. 63. - Вып. 4. - -С. 55-64.

138. Никитский, Н. Б. Насекомые хищники короедов и их экология / Н. Б Никитский М.: Наука, 1980 . - 237 С.

139. Никитский, Н. Б. Основные комплексы жесткокрылых-ксилобионтов и их региональная специфика / Н. Б Никитский //Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М. -1994 С. 1-56.

140. Никитский, Н. Б. Личинки жуков-узкотелок (Col., Colydiidae) Европейской части и Кавказа, с замечаниями по систематике семейства. Сообщение 1 / Н. Б Никитский // Зоол. журн.- 1980 а. Т. 59.-Вып. 6.-С. 1040-1053.

141. Никитский, Н. Б. Личинки жуков узкотелок (Col., Colydiidae) Европейской части и Кавказа, с замечаниями по систематике семейства. Сообщение 2 / Н. Б Никитский, В. В. Белов // Зоол. журн.-1981, Т. 59. Вып. 9. С. 1328-1333.

142. Никитский, Н. Б. Жесткокрылые ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника (с обзором фауны этих групп Московской области) / Н. Б Никитский, И. Н. Осипов, М. В. Чемерис - М.: Изд. МГУ, 1996.- 197 с.

143. Односум, В.К. Жуки-горбатки рода Anaspis (Coleortera, Mordellidae) фауны Украины / В. К. Односум // Вестник зоологии, 1990. Т. 24. -№3. С. 17-23.

144. Односум, В.К. Жуки-горбатки подсемейства Mordellinae (Coleortera, Mordellidae) фауны Украины / В. К. Односум // Вестник зоологии, 1992. №6. - С. 15-28.

145. Односум, В.К. Жуки-горбатки рода Mordella (Coleortera, Mordellidae) Центральной и Восточной Палеарктики / В.К. Односум // Вестник зоологии, 2004. №2. - С. 14-18.

146. Опонасенко, Ф.И. Видовой состав и экологические особенности стволовых насекомых обитателей пихты Северо-Восточного Алтая. / Ф. И. Опонасенко, А. Н. Кононенко // Фауна и экология членистоногих Сибири. - Новосибирск: Наука, 1966. -С. 83 - 86.

147. Петренко Е. С. Насекомые вредители лесов Якутии / Е. С. Петренко - М.: Наука, 1965.-112 с.

148. Петров, А. В. Фауна короедов (Coleóptera, Scolytidae) Московской области / А. В. Петров, Н. Б. Никитский // Энтомологическое обозрение. 2001. Т. 80. - Вып. 2. — С. 353-367.

149. Плавильщиков, Н. Н. Жуки дровосеки — вредители древесины / Н. Н. Плавильщиков М. Государственное лесное техническое издательство, 1932. — 200 с.

150. Плавильщиков, Н. Н. Жуки-дровосеки, ч. 1 (Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. 21) / Н. Н. Плавильщиков M.-JL: Изд-во АН СССР, 1936. -611 с.

151. Плавильщиков, Н. Н. Жуки-дровосеки, ч 2 (Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые.Т. 22) / Н. Н. Плавильщиков M.-JL: Изд-во АН СССР, 1940. -784 с.

152. Плавильщиков, Н. Н. Жуки-дровосеки, ч 3 (Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые.Т. 23) /Н. Н. Плавильщиков M.-JL: Изд-во АН СССР, 1958.- 589 с.

153. Плохих, В. С. Роль вредной энтомофауны в усыхании тополей в пойме среднего течения р. Урала / В. С. Плохих // Науч. записки Воронежск. лесотехн. ин-та, 1961. Т. 26. - С. 53—64.

154. Положенцев П. А. Главнейшие насекомые, вредные для сосны и лесохозяйственное значение их в Бузулукском бору / П. А. Положенцев// Труды Лесотехнич. акад, 1931.- № (38). С. 203— 231.

155. Положенцев, П. А. Об условиях заселения деревьев вторичными вредителями / П. А. Положенцев // Науч. записки Воронеж, лесохоз.ин-та, Т. XI. Воронеж, 1950. - С. 155-167.

156. Положенцев, П. А. Вредители боров Воронежской области / П. А. Положенцев / Охрана природы ЦЧР, №2. Воронеж, 1952. - С. 155158.

157. Положенцев, П. А. Энтомоинвазия ветровальной сосны / П. А. Положенцев // Научн. записки Воронежск. с.-х. ин-та, т. 12,1953. С. 126-194

158. Положенцев, П. А. Технические вредители древесины дуба в Теллерминовском лесу / П. А. Положенцев, И. А. Алексеев // Научные доклады высшей школы, лесоинженерное дело, 1958. №2. - С. 18-20.

159. Положенцев, П. А. Насекомые разрушители древесины дуба / П. А. Положенцев, И. А. Алексеев // Бюлл. общества естествоиспыт. при Воронеж, гос. ун-те - Воронеж, 1959. - T.XI. - С. 89-95.

160. Положенцев, П. А. Об определении времени отмирания деревьев по поселяющимся на них насекомым / П. А. Положенцев, А. К. Артюховский -Науч. зап. Воронежск. лесотехн. ин-та, 1961. №24. — С. 3-12.

161. Положенцев, П. А. Вредные и полезные животные полезащитных полос / П. А. Положенцев, Д. И. Довнар-Запольский -Гослесбумиздат, 1953.-С. 1-110.

162. Положенцев, П. А. О пятнистой златке (Melanophila pecta F.) -вредителе тополей / П. А. Положенцев, В. С. Плохих // Охрана природы ЦЧР. Воронеж, 1962. - Вып. 4. — С. 213-218.

163. Попов А. И. Видовой состав щелкунов и чернотелок Тамбовской области / А. И. Попов // Сборник работ кафедры зоологии. Ученые записки ТГПИ. Тамбов, 1968. Вып. 26. - С. 186-190.

164. Потоцкая, В. А. Личинки жуков-стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae), развивающихся в древесине / В. А. Потоцкая // Эволюционная морфология личинок насекомых. М.: Наука, 1976. С. 156-174.

165. Потоцкая, В.А. Морфология и экология личинок некоторых жуков-блестянок рода Epuraea Er. (Coleóptera, Nitidulidae) / В. А. Потоцкая//Энтомол. обозрение 1978. - Т. 57.-Вып. 3.— С. 570-577.

166. Пржитульская, Э. Б. Вредные лесные насекомые Хоперского государственного заповедника / Э. Б. Пржитульская //Труды Хоперск. заповедника. 1940. - Вып. 1. - С. 245—283.

167. Рафес П.М. Вредные насекомые ленточных боров Прииртышья. / П. М. Рафес // Тр. Лаб. Лесовед, 1962. С. 186 - 200.

168. Рейхардт, А. Н. Обзор карапузиков (Histeridae) Европейской России, живущих под корой деревьев / А. Н. Рейхардт// Изв. энтомол. фитопатол. бюро Уральск, общ-ва любителей естествозн. 1925. -Вып. 9. - С. 3-9.

169. Римский-Корсаков, М. Н. Определитель повреждений деревьев и кустарников / М. Н. Римский-Корсаков -Л.: 1931. 132 с.

170. Рихтер, А. А. Обзор златок Европейской части СССР / А. А. Рихтер // Зоол сб. Ереван, 1944.-С 131-176.

171. Рихтер, А. А. Златки. / А. А. Рихтер // Фауна СССР. Л, 1949. -Т. 13.-Ч. 2.-255 с.

172. Рихтер, В. А. . Жуки-пестряки (Coleóptera, Cleridae ) фауны СССР / В. А. Рихтер // Тр. Всес. энтомол. общ-ва. 1961. - Вып. 48. -С. 63-128.

173. Сажнев, А. С. К фауне жесткокрылых (Coleóptera) Саратовского района Саратовской области / А. С. Сажнев, Н. В. Роднев //Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье -Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 2005. Вып. 4. - С. 60-65.

174. Самохин, А. Ф. Река Дон и ее притоки / А. Ф. Самохин Р/н Д.: изд-во Рост. Ун-та, 1958. - 120 с.

175. Сахаров Н. Энтомологической очерк Юго-Востока / Н. Н. Сахаров- Саратов, 1923. 10 с.

176. Свиридова, И. К. Строение и свойства лесных почв правобережной поймы р. Хопер в пределах Хоперского заповедника / И. К. Свиридова //Дубравы Хоперского заповедника Воронеж: ВГУ, 1976.-Ч. 1-С. 56-77.

177. Скуфьин, К. В. Насекомые юго-востока Черноземного Центра / К. В. Скуфьин Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1978. - 163 с.

178. Сибирякова, М. Д. Типы леса лесорастительпых районов / М. Д. Сибирякова М.: Гослесбумиздат, 1962. -207 с.

179. Синадский, Ю. В. Вредители и болезни пойменных лесов среднего течения Урала (и меры защиты) / Ю. В. Синадский //-Сообщ. Лаборат. лесоведения (АН СССР), 1962. Вып. 7. - с. 77—89.

180. Синадский, Ю. В. Береза. Ее вредители и болезни / Ю. В. Синадский М.: Наука, 1973. - 214 с.

181. Спесивцев, П. Н. Определитель короедов Европейской части СССР (за исключением Крыма и Кавказа) / П. Н. Спесивцев М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. - 102 с.

182. Старк, В. П. Значение пожарищ в деле образования короедных очагов в Брянской губернии / В. П. Старк // Защита растений от вредителей. 1925.- Т. 2.-№4-5. - С. 205-212.

183. Старк, В. Н. Враги леса / В. П. Старк М. -Л.: Госиздат, 1929. -288 с.

184. Старк, В.Н. Руководство к учету повреждений леса / В. П. Старк М.-Л.: Сельхозгиз, 1931а.-356 с.

185. Старк, В. Н. Вредные лесные насекомые/ В. П. Старк М.-Л.: Сельхозгиз, 19316. -138 с.

186. Старк, В. Н. Система мероприятий по охране от вредителей и болезней плезащитных лесных полос Воронежской области / В. П. Старк // Тр. ВАСХНИЛ. Вредители и болезни полезащитных насаждений 1937. Вып. 10. - Ч. 2. - С. 5-34.

187. Старк, В. Н. Короеды. / В. П. Старк // Фауна СССР, Жесткокрылые. М.-Л.: Наука, 1952. - Т. 31. -461с.

188. Старк, В. Н. Задержка в развитии у древояных насекомых и значении ее для определения возрастного состава и срока вылета популяции / В. П. Старк // Зоол. журн. 1955. - Т. 34. - Вып.4 - С. 775-778.

189. Старк, В. Н. Итоги и перспективы работ по изучению вредителей и болезней лесных полезащитных насаждений / В. П. Старк //Труды ВИЗР. 1957. - Вып.8. - С. 5 -17.

190. Трофимов В.Н. Группировки стволовых вредителей ольхи черной на юго-востоке Европейской части СССР / В. Н. Трофимов // Почвоведение, механизация сельско-хозяйственных работ и защита лесаМ., 1975.-С. 158-163.

191. Трофимов, В. Н. Численность стволовых насекомых в здоровых насаждениях / В. Н. Трофимов, В. А. Липаткин // Лесоведение. 1989. №4 -С. 58-66.

192. Трофимов, В. Н. Стволовые насекомые как биоиндикаоры состояния лесной среды /В.Н. Трофимов // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. Секц. 1. Защита леса и охрана живой природы. Тезисы докл. -М.:МЛТИ, 1987.-36 с.

193. Филимонов, Р. В. Жуки-усачи Ленинградской области / Р. В. Филимонов, С. Г. Удалов Санкт-Петербург, 2002. - 79 с.

194. Филиппенкова, В. В. Хищные жуки в поселениях короедов / В. В. Филипенкова Защита растений. - 1969. Вып. 9. - С. 46-47.

195. Филиппенкова, В. В., Паразиты стволовых вредителей сосны в лесах Среднего Заволжья / В. В. Филипенкова Энтомол. обозрение. -1971.-Т. 50.-Вып. 4.-С. 763-769.

196. Фомичев, А.И. Колеоптарофауна ландшафтов Среднего течения р. Хопер. / А.И. Фомичев, Е. Е. Биломар //Исследования естественных экосистем Прихоперья и их использование в обучении (флора, фауна, физиология). Борисоглебск, 2005. С. 39-51.

197. Фомичев, А.И. Колеоптарофауна ландшафтов Среднего течения р. Хопер. / А.И. Фомичев, Е. Е. Биломар //Исследования естественных экосистем Прихоперья и их использование в обучении (флора, фауна, физиология). Борисоглебск, 2005. С. 39-51.

198. Хайретдинов, P.P. Стволовые вредители в лесах Вепсовской возвышенности. / Р. Р. Хайретдинов // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. Научные труды, вып. 3072(1). -М.: МГУЛ, 2000. С. 198 - 203.

199. Хоментовский, H.A. Насекомые ксилофаги хвойных пород Камчатки. / П. А. Хоментовский Владивосток: ДВНЦ АН СССР,1983.- 176 с.

200. Цуриков, М. Н. Природосберегающие методы исследования беспозвоночных животных в заповедниках России / М. Н. Цуриков, С. Н. Цуриков // Труды Ассоциации особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья России Тула, 2001. - Вып. 4. -130 с.

201. Черепанов, А. И. Усачи Северной Азии (Prioniae, Disteniinae, Lepturinae, Aseminae) / А. И. Черепанов Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1979. - 472 с.

202. Черепанов, А. И. Усачи Северной Азии (Cerambycinae) / А. И. Черепанов Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1981. - 216 с.

203. Черепанов, А. И. Усачи Северной Азии (Cerambyciae: Clytini, Steaspini) / А. И. Черепанов Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1982. -257 с.

204. Черепанов, А. И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Dorcadionini -Apomecynini) / А. И. Черепанов Новосибирск: Наука, Сиб. отд. 1983. 223 с.

205. Черепанов, А. И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Pterycoptini -Agapanthiini) / А. И. Черепанов Новосибирск: Наука, Сиб. отд.,1984.-214 с.

206. Черепанов, А. И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Saperdini -Tetraopini) / А. И. Черепанов Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1985. -256 с.

207. Черепанов, А. И. Биологические особенности стволовых вредителей в полезащитных лиственничных насаждениях Западной Сибири / А. И. Черепанов, Г. С. Золотаренко // Тр. Биол. ин-та Сиб. отд АН СССР, Новосибирск, 1963, с. 43-50

208. Харитонова, Н. 3. Энтомофаги короедов хвойных пород / Н. 3. Харитонова-М., "Лесн. пром-сть, 1972.

209. Шаповалов, А. М. Жуки-усачи (Coleóptera, Cerambycidae) Оренбургской области / А. М. Шаповалов, В. А. Немков, А. В. Русаков, Д. Ф. Шовкун //Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург: Изд.-во ОГУ, 2006. № 4 (54). - С. 105-109.

210. Шарапа Т.В. Экологические особенности короедов полиграфов в ельниках Кандалашского заповедника. /Т. В. Шарапа // Экология и защита леса (Экология лесных животных). -Д.: ЛТА, 1986. С. 55-57.

211. Шарапа Т.В. Экология и лесохозяйственное значение короедов в заповедных и антропогенных лесах Кольского полуострова / Т. В. Шарапа Автореф дис.канд. биол. наук - М.: МГУЛ, 1992. - 22с.

212. Шиперович В.Я. Условия размнолсения насекомых на порубочных остатках в лесах Карелии. /В. Я Шиперович // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.: Наука. - 1962. -С. 76-91

213. Яцентковский A.B. Вредные насекомые Тихвинского учебно-опытного леспромхоза. / А. В. Яцентковский// Записки лесной опытной части Тихвинского УОЛ /Тихвин, 1930- Вып. 2. С. 16-20

214. Яцентковский A.B. Главнейшие вредные насекомые в лесах СССР Текст. / А. В. Яцентковский -М.-Л.: Сельколхозгиз, 1931.-118 с.

215. Althoff J., Danilevsky М. L. A Check-List of Longicorn Beetles (Coleoptera, Cerambycoidea) of Europe. / J. Althoff, M. L. Danilevsky // Ljubljana, 1997, 64 p.

216. Angelov P. Beitrag zur Kenntnis der bulgarischen Cerambycolen-Arten (Coleoptera) / P. Angelov // Travaux scient. Ecole Norm, super., vol. 5., 1967, S. 115-128.

217. Ashe J. S. Generic revision of the subtribe Gyrophaena (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae) with a review of the described subgenera and major features of evulution / J. S. Ashe // Quaest. Entomol., 1894, vol., 20, № 3, p. 129-349.

218. Benick L. Pilzkäfer und Käferpilz. Ökologische und statistische Untersuchungen / L. Benick // Acta Zool. Fenn., 1952, Band 70, 250 s.

219. Escherich K. Die Forstinsekten Mitteleuropas. 1. / K. Escherich Berlin, 1914., 432 s.

220. Escherich K. Die Forstinsekten Mitteleuropas. 2. / K. Escherich Berlin, 1923., 662 s.

221. Escherich K. Die Forstinsekten Mitteleuropas. 3. / K. Escherich Berlin, 1931., 825 s.

222. Escherich K. Die Forstinsekten Mitteleuropas. 5. / K. Escherich Berlin, 1942., 746 s.

223. Hickin N. The insect factor in wood decay. / N. Hickin Hickin N. -London, 1975.

224. Horion A. Faunistic der mitteleuropaischen Käfer / A. Horion // Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. Frey. Sonderband. B. 3. München, 1953. 340 s.

225. Horion, A. Faunistik der Mitteleuropäischen Käffer VI. Lamellicornia (Scarabaeidae-Lucanidae). / A. Horion. Aug. Feyel, Bodensee. 1958, 343 p.

226. Horion, A. Faunistik der Mitteleuropäischen Käfer IX. Staphylinidae. / A. Horion. Aug. Feyel, Bodensee. 1963, 412 p.

227. Kryzhanovskij O. L. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleóptera, Carabidae). / O. L. Kryzhanovskij, I. A. Belousov, I. I. Kabak, B. M. Kataev, K. V. Makarov. Sofia Moscow, Pensoft, 1995, 281 p.

228. Laibner S. Elateridae of the Czech and Slovak Republics. / S. Laibner // Zlin, 2000. 280 p.

229. Lekander B. The distribution of bark beetles in the Nordic countries. / B. Lekander, B. Bejer-Petersen, E. Kangas, A. Bakke //Acta Ent. Fenn. 32, 1977, S. 1-37.

230. Palm T. Die skandinavischen Elateriden-Larven // Entomol. Scand., suppl. Stokholm, 1972. B. 2, S. 3-63.

231. Palm T. Die Holz und Ringen-Käfer der Süd- und Mitterschwedischen Laubbäume / T.Palm // Opuscula Entomologica. Supplementum, 16, 1959, 374 S.

232. Pfeffer, A. Zentral- und westpaläarktische Borken- und Kernkäfer (Coleoptera: Scolytidae, Platypodidae). / A. Pfeffer // Entomologica Basiliensia, 1994, B17, S. 1-310.

233. Saalas U. Fichtenkafer Finnlands. I. / U. Saalas Ann. acad. Sei. Fenn. Ser. A, 1917, S. 1-298.

234. Saalas U. Fichtenkafer Finnlands. II. / U. Saalas Ann. acad. Sei. Fenn. Ser. A, 1923, S. 1-746.

235. Schimitschek E. Forstentomologische Studien im Urwald Rotwald. I. / E. Schimitschek Z. angew. Entomol., №2,1952, S. 178-215.

236. Svacha P., Danilevsky M. L. Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union. Part 1. / P. Svacha, M. L. Danilevsky // Acta Universitatis Carolinae. Biologica, vol. 30, 1986, S. 1-186.

237. Svacha P., Danilevsky M. L. Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union. Part 2. / P. Svacha, M. L. Danilevsky // Acta Universitatis Carolinae. vol. 31, 1988, S. 121-284.

238. Svacha P., Danilevsky M. L. Cerambycoid larvae of Europe and Soviet Union. Part 3. / P. Svacha, M. L. Danilevsky // Acta Universitatis Carolinae Biologica, vol. 32, 1989, S, 1-205.

239. Vite J.P. Die Holzzerstorenden Insekten Mitteleuropas. / J.P. Vite -Gottingen, 1952.

240. Wood S. L. A catalog of Scolytidae and Platypodidae (Coleoptera). Part 2: taxonomic index / S. L. Wood., D. E. Bright // Great Basin Naturalist Memoirs. 1992. Vol. 13 (A). P. 1-833.

241. Wood S. L. A catalog of Scolytidae and Platypodidae (Coleoptera). Part 2: taxonomic index / S. L. Wood., D. E. Bright // Great Basin Naturalist Memoirs. 1992. Vol. 13 (B). P. 835 1553.

Информация о работе

Володченко, Алексей Николаевич
кандидата биологических наук
Воронеж, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Формирование сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых в лесных насаждениях Среднего Прихоперья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы