Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Паразитические нематоды хвойных пород на территории России

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кулинич, Олег Андреевич

Введение

Глава 1. Материал и методы исследования

Глава 2. Паразитические нематоды корней и прикорневой почвы хвойных пород и их распространение на территории России

2.1. Эколого-фаунистический анализ нематод хвойных пород на территории России

2.2. Влияние некоторых факторов среды на плотность популяции паразитических нематод в лесных питомниках

2.3. Границы распространения нематод - паразитов хвойных пород на территории европейской части России

Глава 3. Взаимосвязь нематод и почвенных фитопатогенных грибов рода Fusarium на сеянцах хвойных пород

3.1. Влияние нематод и грибов рода Fusarium на растения

3.2. Эколого-фаунистический анализ нематод сеянцев хвойных пород в период массового поражения их фузариозом

3.3. Экспериментальное изучение влияния мшогепылнтоъ Aphelenchus avenae на степень поражения сеянцев хвойных пород фузариозом

Глава 4. Нематоды стволовой части хвойных пород

4.1. Сосновая древесная нематода Bursaphelenchus xylophilus и хвойная древесная нематода B.mucronatus (систематика, биология, распространение, патогенность, методы контроля)

4.1.1. Таксономия

4.1.2. Распространение сосновой древесной нематоды и хвойной древесной нематоды

4.1.3. Молекулярные методы исследования нематод рода Bursaphelenchus

4.1.4. Скрещивание видов

4.1.5. Патогенность

4.1.6. Оценка возможной инвазии, адаптации и распространения сосновой древесной нематоды Bursaphelenchusxylophilus на территории

России

4.1.7. Методы защиты хвойных насаждений от сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus

4.2. Нематоды рода Bursaphelenchus, распространенные на территории России

4.3. Нематоды рода Bursaphelenchus Fuchs (Nematoda: Aphehelenchida: Parasitaphelenchidae) и электронный ключ для диагностики видов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразитические нематоды хвойных пород на территории России"

Актуальность проблемы. Россия — одна из богатейших стран мира по лесным запасам (на ее долю приходится 23% всех лесов планеты) и один из крупнейших экспортеров лесопродукции на международном рынке: ежегодно из страны экспортируется около 40 млн куб м древесины в 70 стран мира. В связи с этим в современных условиях вопросы защиты лесонасаждений от вредителей и возбудителей болезней приобретают особое значение. К числу опасных патогенов, наносящих заметный вред хвойным породам, относятся паразитические нематоды.

О вреде, наносимом нематодами сельскохозяйственным культурам, свидетельствуют многочисленные данные из различных стран мира. По оценке экспертов, ущерб сельскому хозяйству от паразитических нематод, в зависимости от культуры, составляет ежегодно 5-20%. Исследования показывают, что в число патогенов лесных культур входят многие виды паразитических нематод, некоторые из которых включены в списки опасных карантинных организмов (Губина 1980; Шестеперов 1995; Кулинич и др., 2003; Ruehle, 1962, 1972; Ferraz & Brown, 2002).

Настоящая работа посвящена изучению нематод, являющихся паразитами хвойных пород: их фауны, биологии, патогенности, растениям-хозяевам, степени ущерба, мерам защиты от них. Исследования проводились в трех направлениях. Первое направление -изучение фауны паразитических нематод хвойных пород на территории России. Второе -изучение фитонематологической ситуации в лесных питомниках. Именно при выращивании посадочного материала хвойных пород наблюдается наибольший вред от нематод, паразитирующих на корнях сеянцев. Данные по паразитическим нематодам хвойных насаждений в России носят ограниченный характер.

Третье направление наших исследований — изучение нематод, обитающих в стволовой части деревьев. Эти нематоды привлекли внимание ученых относительно недавно, 15-20 лет назад, после выявления причин гибели сосновых лесов в Японии. Как было установлено (Mamiya, 1984), причиной эпифитотий в стране оказалась сосновая древесная нематода Bursaphelenchus xylophilus. Около четверти всех лесов Японии заражено этим патогеном. Многими странами мира вид В. xylophilus был введен в список карантинных объектов, а прямой и косвенный ущерб лесному хозяйству от этого организма в ряде стран составил сотни миллионов долларов (Bergdahl, 1988). Выявление в стволовой части деревьев патогенных нематод, способных вызывать массовую гибель растений, инициировало массовые нематологические обследования лесонасаждений в различных странах мира. Аналогичные исследования по выявлению стволовых нематод, способных наносить вред хвойным насаждениям и вызывать эпифитотии, были проведены нами и в России.

Таким образом, актуальность выбранной темы обусловлена большой практической значимостью паразитических нематод, как патогенов лесных культур, и необходимостью разработки стратегии и тактики борьбы с заболеваниями, вызываемыми этими организмами.

Цель и задачи исследований. Работа была направлена на изучение фауны нематод хвойных пород с целью выяснения их роли в лесных питомниках и лесонасаждениях и разработку научных основ защиты леса. Основные задачи исследований:

1. Изучить фауну паразитических нематод хвойных пород на территории России.

2. Изучить распространенность паразитических нематод рода Виг$арке1епскт, обитающих в стволовой части деревьев, на территории России, как потенциально наиболее патогенных для хвойных лесонасаждений.

3. Провести ревизию и разработать диагностику нематод рода ВигзаркеЬпскт, в особенности группы видов, морфологически близких сосновой древесной нематоде В. ху1оркИт, как наиболее трудно идентифицируемой и экономически значимой группы фитогельминтов.

4. Исследовать факторы (растения-хозяева, переносчики, климатические факторы и др.), способствующие инвазии и вредоносности сосновой древесной нематоды В. ху1орИИш на территории России.

5. Изучить фитонематологическую ситуацию в лесных питомниках России: выявить наиболее вредоносные виды нематод и определить факторы, влияющие на плотность их популяции и распространение.

6. Изучить взаимосвязь нематод и фитопатогенных грибов на фоне инфекционного полегания сеянцев хвойных пород, как наиболее распространенного заболевания в лесопитомниках.

Научная новизна

1. Изучена фауна нематод хвойных пород на территории России, включающая 57 видов, которые относятся к 3 отрядам, 15 семействам и 27 родам. Описано четыре новых для науки вида нематод. Составлен каталог паразитических нематод хвойных пород, включающий растения-хозяева, регион распространения и степень патогенности для хвойных пород.

2. Впервые по единой методической схеме с использованием современных методов диагностики проведены широкие обследования лесных питомников европейской части России (Московской, Липецкой, Воронежской, Ростовской областей и Краснодарского края) на наличие фитогельминтозов. Выявлены паразитические виды нематод, способные вызывать фитогельминтозы сеянцев хвойных пород в питомниках; изучена их распространенность и влияние биотических и абиотических факторов на их встречаемость, плотность популяций и патогенность на хвойных породах.

3. Впервые изучена взаимосвязь нематод-микогельминтов и фитопатогенных грибов рода Fusarium на фоне инфекционного полегания сеянцев хвойных пород и установлена роль этих нематод в проявлении данного заболевания.

4. Впервые изучена распространенность нематод рода Bursaphelenchus, включающего опасные и карантинные виды, на хвойных породах в 20 регионах России. Изучена патогенность широко распространенного вида - хвойной древесной нематоды B.mucronatus на территории России.

5. Впервые проведен анализ риска возможной инвазии карантиниого организма - сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus для территории России. Определены факторы, благоприятствующие ее распространению (растения-хозяева, насекомые-переносчики, климатические условия). Дана оценка степени угрозы этого патогена для хвойных насаждений в различных регионах России.

6. Проведена ревизия нематод рода Bursaphelenchus, насчитывающего 71 вид мировой фауны. Впервые составлен диагностический электронный ключ видов рода.

Теоретическая и практическая ценность работы

1. Проведен эколого-таксономический анализ нематод сеянцев хвойных пород и выявлены потенциально патогенные виды, способные вызывать фитогельминтозы в лесопитомниках России. Описаны новые для пауки виды паразитических нематод.

2. Полученные данные по роли нематод-микогельминтов в фузариозном увядании сеянцев хвойных пород служат теоретической основой для разработки биологического метода защиты хвойных культур в лесопитомниках от инфекционного полегания.

3. Проведена ревизия и разработана диагностика нематод рода Bursaphelenchus, включающего опасные патогенные и карантинные виды нематод.

4. Установлена возможность инвазии сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus и определена степень угрозы для хвойных насаждений на территории России. Определены факторы, благоприятствующие ее распространению и зоны возможной адаптации и проявления болезни, вызываемой этим патогеном. Подготовлен директивный документ «Методические указания по выявлению и диагностике сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus и инструкции по предотвращению ее заноса и распространения на территории Российской Федерации».

5. На основании изученных данных по паразитическим нематодам в лесопитомниках подготовлены: «Методические указания по выявлению, определению паразитических нематод лесных древесных пород и методы защиты от них».

Основные положения, выдвигаемые на защиту

1. Совокупность новых сведений по фауне, морфологии, диагностике, патогенности и распространенности паразитических нематод хвойных пород на территории России.

2. Новые данные по роли нематод-микогельминтов в проявлении фузариоза сеянцев хвойных пород в лесопитомниках.

3. Обоснование потенциальной угрозы карантинного организма - сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus для хвойных насаждений на значительной части территории Российской Федерации.

4. Новые данные о распространении и патогенности хвойной древесной нематоды В. mucronatus для хвойных насаждений на территории в России.

5. Ревизия нематод рода Bursaphelenchus мировой фауны и электронный диагностический ключ, включающий 71 вид этого рода.

Апробация работы. Материалы исследований по теме диссертации были представлены: на научных семинарах в Институте паразитологии РАН, ранее: Лаборатории гельминтологии

АН СССР Всероссийского института гельминтологии им. Скрябина (1980-2004); Всесоюзных совещаниях по нематодным болезням сельскохозяйственных культур (Ташкент, 1980,

Кишинев, 1984, Рамонь, 1987, 1997); ВНИИ леса и механизации лесного хозяйства

1983-1987); Всероссийском совещании по проблемам почвенной зоологии (1984);

5-ой Закавказской конференции по паразитологии (Ереван, 1987); 9-ом Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва, 1987); Всесоюзном научно-техническим совещании по защите леса (г.Челябинск, 1990 г.); научных коллоквиумах в Университете г. Упсала (Швеция) (1992-1993); Международных нематологических симпозиумах (Бельгия, 1994, Италия 2004); 1-ом, 2-ом, 3-ем, 4-ом, 5-ом Международных нематологических симпозиумах Российского общества нематологов в гг. Москве, Санкт-Петербурге, Владивостоке, в 1995, 1997, 1999, 2001, 2003; Международных симпозиумах по сосновой древесной нематоде (Китай, 1995, Япония 1998, Португалия, 2001, 2003); совещаниях ВНИИ карантина растений (1996-2003); Третьем всемирном нематологическом конгрессе (о.Гваделупа, Франция, 1996); IV Международной конференции "Проблемы лесной фитопатологии и микологии" (Москва, 1997); 21 Международном конгрессе ШР1Ю, Куала-Лумпур (Малайзия, 2000); Научном совещании Сельскохозяйственного научного центра г. Гента, Бельгия (2002); Международном ежегодном совещании нематологов (США, 2003); Научной международной конференции паразитологического общества (Петрозаводск, 2003); Международном симпозиуме «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем» (Санкт-Петербург, 2003 г.).

Публикация результатов исследований.

В основу работы положены оригинальные материалы по фитонематодам лесных пород на территории России, собранные на протяжении 25 лет. По теме диссертации опубликовано 66 печатных работ на русском (39) и английском языках (27) в отечественных и зарубежных изданиях. Материалы исследований использованы в 8 отечественных и зарубежных коллективных монографиях.

Источники финансирования научных исследований.

Исследования по систематике и диагностике нематод рода Вигяаркекпския, а также анализ филогении рода с верификацией по растениям-хозяевам и насекомым-переносчикам, были проведены совместно с А.Ю. Рыссом (Зоологический институт РАН, С-Петербург), М. Мота и П.Вьера (Университет Ивора, Португалия) при поддержке грантов РФФИ и НАТО. Исследования по изучению фауны нематод рода ВикарЬекпсЬт на территории РФ были поддержаны грантами РФФИ и Госинспекцией по карантину растений Российской Федерации; Работы по сравнительной морфологии нематод рода ВикаркеЫпсЫя сделаны совместно с доктором Магпуссоном при поддержке гранта Шведской академии наук.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Кулинич, Олег Андреевич

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Видовой состав нематод хвойных пород на территории России представлен 57 видами, относящимися к 3 отрядам (Ту1епсЫс1а, Ар11е1епсЫс1а и Оогу1а{гшс1а), 15 семействам и 27 родам. Четыре вида являются новыми для науки, двадцать видов - новыми для фауны нематод хвойных пород, десять видов впервые обнаружены на хвойных породах на территории России.

2. Определены границы распространения ряда паразитических видов нематод на территории европейской части России. По характеру распространения различаются три группы видов: широко распространенные виды, ограниченно распространенные виды, редко встречаемые виды.

3. При изучении фитогельминтологической ситуации в лесных питомниках на территории европейской части России (в Московской, Липецкой, Воронежской областях и Краснодарском крае) установлено, что причиной плохого состояния, а иногда и гибели сеянцев хвойных пород в ряде лесопитомников, являлись паразитические нематоды, преимущественно виды родов Х1рЫпета, МасгорозЖота, ТуЫпскогкупскт, ВНуЫпскш, МегНтш, реже (^иШзиШия, НеИсо1у1епсИиз и РгШукпсИш. Эмпирическим и аналитическим путем определены пороги вредоносности для ряда фитогельминтов на сеянцах хвойных пород. Частота встречаемости в лесопитомниках геликотиленхов составляла 90%, телотиленхов - 60%, криконематид - 50% и ксифинем -25%.

4. Видовой состав паразитических нематод зависит от типа и механического состава почвы в лесопитомниках. Наиболее устойчивыми к паразитическим нематодам являются лиственница сибирская и сосна крымская по сравнению с сосной обыкновенной.

5. Впервые выявлена тесная взаимосвязь нематод и фитопатогенных грибов, вызывающих инфекционное полегание сеянцев в период их массового поражения в лесопитомниках. Заселение тканей больных фузариозом сеянцев происходит, гл. обр., за счет нематод-микогельмиптов (до 90%). К моменту окончания массового инфекционного полегания всходов численность нематод в больных сеянцах и почве снижается, что является следствием одревеснения стволика растений и последующего уменьшения фузариозной инфекции в почве.

6. Установлено, что нематоды-микогельминты (Aphelenchus avenae) уменьшая популяцию фитопатогепных грибов в растениях, снижают гибель сеянцев от фузариоза. При заражении почвы только фитопатогенными грибами рода Fusarium, почти все растения (до 98%) погибли от фузариоза, в то время как при комплексном внесении грибов и микогельминтов (Aphelenchus avenae), гибель семян, проростков и всходов сосны от фузариоза значительно снижалась (в 1.6 раза). Полученные данные по взаимоотношению нематод и фитопатогепных грибов представляют собой теоретическую основу для разработки биологических методов борьбы с инфекционным полеганием сеянцев в лесных питомниках.

7. Впервые изучена распространенность опасных паразитов хвойных лесонасаждений -древесных нематод рода Bursaphelenchus в 20 регионах России. На основании морфологического и молекулярного анализов установлено отсутствие карантинного организма - сосновой древесной нематоды В. xylophilus на территории Российской Федерации. Хвойная древесная нематода B.mucronatus имеет широкое распространение па территории России. Выявлены растения-хозяева и насекомые-переносчики этого вида.

8. Наиболее стабильными признаками, которые могут использоваться при диагностике нематод группы В. xylophilus (В.xylophilus, B.mucronatus, B.kolymensis, B.fraudulentus) являются: форма спикул и бурсы, форма мукро.

9. Впервые доказана возможность скрещивания широко распространенного на территории России вида В. mucronatus и сосновой древесной нематоды В. xylophilus из Северной Америки. В случае проникновения нематоды В. xylophilus на территорию России, существует возможность образования жизнеспособных и патогенных гибридов нематод.

10. Широко распространенная на территории России хвойная древесная нематода B.mucronatus может проявлять патогенный эффект на хвойных породах и вызывать их гибель.

11. Доказано, что сосновая древесная нематода В.ху1орЫ1из способна выживать в условиях России. Возможна инвазия и адаптация этого карантинного организма на территории России. Выявлены растения-хозяева, насекомые-переносчики вида В.ху1орИИиз и определены регионы возможного проявления заболевания хвойных пород в европейской и азиатской частях Российской Федерации в случае распространения патогена.

12. Согласно проведенной ревизии, род ВигзаркеЬпскш насчитывает 71 вид мировой фауны. Создана дендрограмма фенетического сходства видов, включающая связи нематод с растениями-хозяевами и насекомыми-переносчиками, и интерактивный электронный ключ нематод рода ВикарксЫпскиз, включающий описания видов, их растения-хозяева, насекомых-переносчиков и регион распространения.

Практические предложения изложены в следующих методических указаниях и рекомендациях:

Методические указания по выявлению, определению паразитических нематод лесных древесных пород и методы защиты от них. М., 1990, 70 с.

Методические указания по выявлению и диагностике сосновой древесной нематоды ВипарксЫпскт хуЬрИИш и инструкции по предотвращению ее заноса и распространения на территории Российской Федерации. М., 1999, 23 с.

Сборник руководящих документов по лесному карантину» М., 1998, 103 с.

XXX

В заключение выражаю искреннюю признательность и глубокую благодарность коллегам Отдела «Фитонематологии» Института паразитологии РАН (ГЕЛАН) за повседневную помощь, внимание и дружественные советы при выполнении научных исследований.

Автор признателен сотрудникам службы карантина растений Российской Федерации за поддержку исследований по изучению распространения сосновых древесных нематод на территории России.

Заключение

Основываясь на результатах проведенных нами опытов, можно сделать заключение, что изоляты B.xylophilus и B.mucronatus из различных стран и России могут выживать на сосне обыкновенной в климатических условиях Центральной части России (от широты Московской области и южнее). Некоторые изоляты проявляли определенную степень патогенности в экспериментах, но гибель сосен в течение года их роста при этом не отмечали.

Используя данные наших опытов (степень болезни сеянцев и конечная плотность популяции нематод), можно провести сравнение по степени патогенности изолятов и степени их выживаемости. Считаем, что изоляты BmRFE из Приморского края России и французский изолят BmFr были более патогенны, чем российский изолят BmKOMY из республики Коми, изолят BxQ-52A из Канады и их гибрид BmKOMY х BmFr.

Изолят BxQ-52A х BmKOMY, полученный в результате гибридизации российского и канадского изолятов, не выжил в сеянцах. Возможно это произошло потому, что нематоды долго культивировались в лабораторных условиях в течение нескольких лет и степень выживаемости их существенно снизилась. ДНК-анализ показал, что существует различие между канадскими формами B.xylophilus (т form) и российскими изолятами BmRFE (Hoyer etal., 1998). При этом большинство ученых склоняются к мнению о разделении морфологически совершенно не отличимых популяций (B.xylophilus, т form и B.mucronatus) и рассматривают их как два разных вида. Основываясь на собственных и опубликованных данных, мы предполагаем, что их можно отнести к разным видам.

Учитывая то, что другие ученые, в исследованиях использовали некоторые из использованных нами изолятов, мы решили сравнить результаты наших и других опытов по патогенности.

В тепличных опытах с сеянцами сосны обыкновенной в Канаде (Panesar and

Sutherland 1989) изолят BxQ-52A из Квебека вызывал полную гибель сеянцев и оказался также патогенным, как и изоляты B.xylophilus (г form). Следует отметить, что как показывают наши опыты, этот изолят выживал в климатических условиях Центральной части России, однако патогенного эффекта не проявлял.

Другой изолят BmFr из Франции, использованный нами в опыте, был также изучен на патогенность в Канаде. Данные по его патогенности были нечетки (Panesar and Sutherland 1989; Riga et.al 1991). В нашем опыте французский изолят был одним из самых патогенных, однако гибели растений мы не наблюдали (только небольшое пожелтение хвои). В противоположность тестам, проведенным в Канаде, мы пе обнаруживали бурсафеленфов в корневой системе растений, зараженных нематодами. Возможно, эти различия в результатах опытов связаны прежде всего с условиями экспериментов (тепличных и полевых). Во-первых, в опытах в теплицах обычно для заражения нематодами Bursaphelenchus используются 1-2-годичные сеянцы и условия для развития нематод более оптимальны (жарче), чем в полевых опытах. По наблюдениям американских ученых B.xylophilus в США может выживать и размножаться в соснах Pinus sylvestris в течение нескольких лет, не вызывая их гибель.

Полученные нами данные дополняют сведения по изоляту BmRFE из Приморского края России. В опыте, проведенном в условиях Московской области, это был единственный изолят, который выжил в сеянцах. Данный изолят был получен из погибших сосен Pinus koraiensis, произраставших в Приморском крае (Kulinich etal., 1994). В соответствии с информацией А. С. Ерошепко и И. Круглик (Круглик, 1998, 1999, 2000, 2001 в, 2002; Круглик, Ерошенко, 1994; Eroshenko & Kruglik, 1996), дальневосточный изолят B.mucronalus показал высокий патогенный эффект в полевых опытах в Приморском крае. Этот изолят или родственный ему был использован и нами в опытах.

Для развития болезни хвойных пород, вызываемой сосновой древесной нематодой B.xylophilus, необходима среднемесячная температура воздуха в июле или августе не ниже 20°С. В таких случаях (как, например, в Японии) болезнь развивается в течение 2 лет. Такие благоприятные условия существуют на значительной территории европейской части России: в частности, присутствуют жуки-переносчики нематод, восприимчивые породы хвойных и благоприятные климатические факторы (Kulinich & Kolosova, 1995; Kulinich & Orlinskii, 1998). Средняя июльская температура воздуха в Московской области 17°С. Таким образом, Московская область и прилежащие к ней северные районы неблагоприятны для развития болезни, вызываемой B.xylophilus. Возможно поэтому южные популяции бурсафеленхов (например, из Китая) не выжили в наших опытах. Однако нематоды, как показали наблюдения, не нанося существенного вреда деревьям, могут выживать в них. Таким образом, такие деревья могут являться источником инвазии, и нематоды через переносчиков-жуков и путем перевозов древесины могут распространяться в другие, свободные от патогена зоны.

4.1.6. Оценка возможной инвазии, адаптации и распространения сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus на территории России

Из мест своего происхождения, из первичных ареалов, виды распространяются как путем активных миграций, так и с помощью различных переносчиков - других животных и разнообразными иными способами. За последние 80 лет на территории быв. СССР обосновалось более 100 чужеземных видов организмов. Значительная их часть отнесена к категории вредных и даже карантинных видов (Ижевский, 2002). В настоящее время в список карантинных объектов, отсутствующих на территории РФ и представляющих угрозу для ее лесонасаждений включены: сосновая древесная нематода Bursaphelenchus xylophilus, азиатский усач Anoplophora glabripennis, возбудитель сосудистого микоза дуба Ceratocystis fagacearum, возбудитель рака стеблей сосны Airopellis spp (Кулинич, 1999; 2001 а, б). Для внесения нового организма в данный перечень необходимо провести анализ и дать оценку возможной инвазии этого организма для новой территории. Ниже нами представлен анализ возможной инвазии сосновой древесной нематодой B.xylophius для территории России.

Растения-хозяева

К числу растений-хозяев сосновой древесной нематоды относятся различные породы хвойных. Ниже приведен список растений, являющихся (Malek, Appleby, 1984; Mamiay, 1983, 1984) восприимчивыми или устойчивыми к нематоде B.xylophilus. На основе сведений по устойчивости разных пород, мы провели анализ по изучению состава основных пород хвойных, произрастающих fia территории России, с целью выявления подходящих растений-хозяев B.xylophilus (Kulinich, Kolossova, 1995) (рис. 25-29). В нижеприведенных списках отмечены: - виды растений, массово произрастающие в лесных насаждениях России и соседних государств и - виды-интродуценты, единично встречающиеся в культурных насаждениях.

Восприимчивые породы хвойных: Abies balsamea*, Cedrus atlantica, C.deodara**, Larix decidua*, L.laricina, Picea glauca, Р.excelsa (=P.abies)*, Pseudotsuga sp.*;

Устойчивые виды сосны: Pinus banksiana*, P.bruttia*, P.bungeana**, P.caribaea**, P.contorta, P.echinata** , P.elliottii, P.excelsa**, P.halepensis* , P.massoniana, P.palustris**, P.pungens, P.resinosa, P.rígida**, P.strobus**, P.tabulaeformis, P.taeda, P.taiwanensis, P. rígida x taeda, P.thunbergii x massoniana;

Восприимчивые виды сосны: Pinus densijlora, P.engelmannii, P.koraiensis*. P.leiophylla, P.luchuensis, P. montícola**, Р.mugo, P.muricata**, Р.nigra**, P.oocarpa, P.pentaphylla, P.pinaster**, P.ponderosa**, P.radiata**, P.rudis, P.strobiformis, P.sylvestris*, P. thunbergii * *, P.junnanensis.

Следует отметить, что данные по устойчивости к сосновой древесной нематоде, получаемые исследователями опытным путем, носят в определенной степени условный характер, т.к. устойчивость определяется комплексом биотических и абиотических факторов, которые в естественных условиях произрастания могут меняться. К числу приоритетных факторов, определяющих устойчивость хвойных пород к сосновой древесной нематоде, можно отнести биологическую особенность самого растения, степень патогенности паразита, объем исходного инокулюма нематод, а также температуру и влажность.

Разные породы хвойных обладают различной степенью устойчивости по отношению к сосновой древесной нематоде. Наиболее сильно B.xylophilus поражает сосны, произрастающие в Японии, в особенности виды Pinus densijlora и P.thunbergii. На территории США, где сосновая древесная нематода распространена широко, страдают преимущественно виды-интродуценты, ввезенные с других континентов (например, Pinus sylvestris). Хвойные породы, родиной которых является североамериканский континент, относятся к числу устойчивых растений. Следовательно, сосновая древесная нематода представляет угрозу для хвойных пород, происходящих не из североамериканского континента. При этом установлено отсутствие поражения японским изолятом B.xylophilus лиственных пород, дуба и бука (Schauer-Blume, 1990).

Большое внимание к проблеме выращивания устойчивых к сосновой древесной нематоде культур уделяется в Китае. Проведена оценка устойчивости 15 видов сосен, произрастающих в КНР, к китайским изолятам сосновой древесной нематоды. Растения показали различную степень восприимчивости: Pinus bungeana — крайне восприимчива; P.junnanensis, P.densiflora, P.armandii*, P.kwangtungensis, P.elliottii, P.koraiensis*, P.thunbergii* высоко восприимчивы; P.taiwanensis, P.griffithii, P.fenzeliana, P.sylvestris var.mongolica — умеренно восприимчивы и P.íaeda, P.massoniana, P.banksiana* — устойчивы (Yang, Wang, 1989). В отличие от данных, полученных в отношении японских и китайских изолятов B.xylophilus, сеянцы сосны P.banksiana и Р.resinosa оказались восприимчивы к канадским изолятам (формы "М" и "R"). Полностью устойчивыми к канадским изолятам B.xylophilus были кипарис, туя и тсуга (Sutherland et al., 1991).

Насекомые-переносчики

Перенос сосновой древесной нематоды с одного дерева (или бревна) на другое, осуществляется с помощью насекомых. Исследованы (Linit, 1988; 1990) различные виды насекомых на наличие в них B.xylophilus, в частности, представители семейств Cerambycidae, Curculionidae, Scolytidae, Buprestidae, Elateridae (отряд Coleóptera), Siricidae (отряд Hymenoptera), Cercopidae (отряд Homoptera) и Rhinotermitidae (отряд Isoptera). Все изученные насекомые - представители этих семейств, связаны с древесиной хвойных пород, однако сосновая древесная нематода обнаружена только в некоторых видах жуков, гл. обр., представителях семейства Cerambycidac (усачей), а также Buprestidae (златок) и Curculionidae (долгоносиков).

Основными переносчиками B.xylophilus являются усачи рода Monochamus: M.alternatus — в Японии и M.carolinensis— в США.

В Канаде сосновую древесную нематоду регистрировали только в южных провинциях. При обследовании жуков — представителей вышеназванных семейств, B.xylophilus формы "М" обнаружена только в единственном экземпляре у усача Monochamus sp. из провинции Квебек.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кулинич, Олег Андреевич, Москва

1. Алиев Р. А. Эколого-фаунистический анализ нематод основных овощных культур Шеки-Закатальской зоны Азербайджана. — Автореф. дисс. канд. биол. наук. Баку, 1974, 24 с.

2. Ан Э. С. Полегание сеянцев хвойных пород в питомниках Узбекистана и меры борьбы с ними на сосне крымской. — Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ташкент, 1974.

3. Балахнина В. П. Взаимоотношения Aphelenchoides saprophilus с некоторыми возбудителями фузариоза озимой и яровой пшеницы. — Бюллетень ВИГИС, вып. 15, 1975, с. 15-23.

4. Балахнина В. П. Влияние Aphelenchus avenae, Aphelenchoides saprophilus на поражение яровой пшеницы Fusarium culmorum. — В кн.: «Принципы и методы изучения взаимоотношений между паразитическими нематодами и растениями». Тарту, 1979, с. 144-148.

5. Балбаева 3. JL, Зеликов Э. К. Взаимоотношение нематод и грибов при совместном поражении цветочных культур. — В кн.: «Тез. сов. по нематодным болезням с. — х. Культур». Кишинев: Штиинца, 1976, с. 11-12.

6. Барановская И. А., Ульянова В. А. Нематоды зерновых культур СССР. — М., 1983. 193 с. Деп. в ВИНИТИ, №589-83.

7. Барановская И. А., Суменкова Н. И., Шубина J1. В., Кулипич О. А. Закономерности формирования сообществ нематод в агроценозах. — В кн.: «Тезисы докл. 5-ой Закавказской конференции по паразитологии (18-20 мая, 1987)», Ереван, 1987 а, с. 229-230.

8. Барановская И. А., Суменкова Н. И., Шубина J1. В., Кулинич О. А. Факторы формирования комплексов нематод в агроценозах. — В кн.: «Труды 9 Международного колл. по почвенной зоол., Москва, 16-20 авг., 1987». М., Наука, 1987 б, с. 265-269.

9. Билай В. И. Фузарии. — Киев, Наук. Думка, 1977, с. 1-142.

10. Блинова С. J1. Энтомопатогенные нематоды паразиты вредителей леса. - М. Наука 1982, с.1-133.

11. Ванин С. И. Болезни сеянцев и семян лесных пород. — Сельколхозгиз, 1931.

12. Ведерников Н. М. Применение антибиотиков против фузариоза хвойных пород в базисных питомниках. — Реф. вып., 1968, № 8, с. 7.

13. Ведерников Н.М. Система защиты посевов хвойных пород в питомниках. В кн.: Защита леса в Башкирии. Уфа, 1981, , с. 16-17.

14. Ведерников Н. М., Меркулова Г, Н. Развитие фузариоза и динамика отпада всходов хвойных пород в питомниках. — В кн.: «Труды по лесному хозяйству Татарск. лесной опытной станции». Казань, 1970, с. 163-173.

15. Виткунас Ю. В. Применение антибиотиков в борьбе с полеганием сеянцев. — Каунас, 1971, с. 1-21.

16. Волкова Т. В. Спиральные нематоды рода Helicotylenchus Steiner, 1945 из ризосферы хвойных пород юга Дальнего Востока. В кн.: «Гельминты и вызываемые ими заболевания». Владивосток. 1987, с. 115-122.

17. Воробьева Ю. В. Загнивание проростков сосны, полегание их всходов и разработка биологического метода борьбы с этими заболеваниями. — Автореф дис. капд. биол. наук. М., 1959.

18. Глотова Л. Е. Фауна нематод яровой пшеницы, пораженной фузариозом. — В кн.: «Вопр. возделывания основных с.-х. культур в Амурской области». Новосибирск, 1976, с. 170174.

19. Губила В. Г. Вертикальное распределение и сезонные изменения фауны нематод в почве лесных питомников. Тр. ГЕЛАН СССР, 1971, т. 21. с. 172-175.

20. Губима В. Г. Паразитические нематоды сеянцев хвойных пород. — Тр. ГЕЛАН СССР, 1973, т. 23. с. 48-52.

21. Губима В. Г. К вопросу о взаимоотношениях между нематодами и грибами па сеянцах сосны обыкновенной. — Тр. ГЕЛАН СССР, 1975, т. 25, с. 26-29.

22. Губина В. Г. Возможность использования Tagetes patula в борьбе с пратиленхами в лесных питомниках. В кн.: «VIII Всесоюз. совещ. по нематодным болезням сельскохозяйственных культур». Кишинев: Штиинца. 1976, с. 16-17.

23. Губина В. Г. Нематоды хвойных пород. — М., Наука, 1980, с.1-189.

24. Губина В. Г., Кулинич О. А., Смольянинова А. А. Видовая дифференциация и динамика численности паратиленхов в прикорневой почве сеянцев хвойных пород. В кн.: «Таксономия и биология фитогельминтов». М., Наука, 1984, с. 36-46.

25. Деккер X. Нематоды растений и борьба с ними. — М., Колос, 1972, с. 1-144.

26. Ерошенко А. С. Новый вид нематоды из хвойных лесов Дальнего Востока. -Паразитология, 1974, т. 8, №. с. 220-222.

27. Ерошенко А. С. Патогенные нематоды сосновых плантаций юга о-ва Сахалина. — В кн.: «Фитогельминтологические исследования». М., Наука, 1978, с. 32-39.

28. Ерошенко А. С. Фитопатогенные нематоды хвойного подроста I. Criconematidae Taylor, 1936. В кн.: «Комплексное исследование лесных биогеоценозов». Владивосток, 1980. С. 103-116.

29. Ерошенко А. С. Фитопатогенные нематоды древесного подроста семейства Tylenchorhynchidae и Hoplolaimidae (Nematoda). В кн.: «Свободноживущие и фитопатогенные нематоды фауны Дальнего Востока». Владивосток, 1981а, с. 22-27.

30. Ерошенко А. С. Crossonemoides g. п. и три новых вида эктопаразитических нематод растений (Nematoda: Criconematidae) из Приморского края. Паразитология, 1981 б. т. 15, №,с. 547-551.

31. Ерошенко А. С. Фитонематоды хвойных пород Приморья. В кн.: «Паразиты животных и растений». Владивосток, 1984а, с. 87-97.

32. Ерошенко А. С. Новые виды эктопаразитических нематод из ризосферы хвойных пород в Приморском крае. — Паразитология. 1984 б, т. 18, N 1, с. 74-77.

33. Ерошенко А. С. Паразитические нематоды лесных культур. — Владивосток, 1986, с. 1-48.

34. Ерошенко А. С., Волкова Т. В. Патогенные нематоды в лесных питомниках юга Дальнего Востока. — В кн.: «Гельминты и вызываемые ими заболевания». Владивосток, 1987а, с. 110-115.

35. Ерошенко А. С., Волкова Т. В. Нематоды Geocenamus patternus п. sp. и Pathotylenchus nurserus п. gen et п. sp. из ризосферы хвойных пород Дальнего Востока. — Паразитология. 19876, т. 21, с. 595-598.

36. Ерошенко А. С., Коврижных Т. В. Два новых вида нематод рода Pararatylenchus (Nematoda) из хвойных питомников Амурской области. Паразитология. 1985, т. 19, с. 333-336.

37. Журавлев И. И. Полегание сеянцев. — В кн. «Фузариоз сеянцев древесных и кустарниковых пород». М.; Л., Гослесбумиздат, 1953.

38. Журавлев И. И. Лесная фитопатология. — J1., 1963, с. 1-22.

39. Заруднева М. Т. Нематоды ризосферы яблони на юго-западе СССР и их практическое значение. — Автореф. дис. капд. биол. наук. М, 1985, с. 1-18.

40. Иванова Т. С. Паразитические корневые нематоды. Семейство: Criconematidae. — JL, Наука, 1976, С.1-179.

41. Иванова Т. С. Эктопаразнтическне нематоды подсемейства Tylenchorhynchinae Eliava, 1964 из Таджикистана. — Изв. АН ТаджССР, Отделение биол. Наук, 1978, №(83), с. 35-47.

42. Иванова Т. С. Паразитические нематоды культурных и диких растений Таджикистана и сопредельных территорий (систематика, экология, основы борьбы). — Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1987, с.1-36.

43. Ижевский С.С. Инвазии: неизбежность и контроль. В кн.: «Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов». М., 2002, с.49-62

44. Казаченко И. П. Фауна нематод хвойного леса Северного Сихотэ-Алиня. В кн.: «Свободпоживущие и фитопаразитические нематоды фауны Дальнего Востока». Владивосток, 1981, с. 35-40.

45. Караев К. К., Мавлянов О. М., Нигманова С. И. Изучение взаимоотношений фитонематод с возбудителями фузариозного вилта хлопчатника. — Тр. Среднеаз. НИИ защиты растений, 1980, № 14, с. 67-70.

46. Карпова-Бенуа Е. И. Фузариозы сеянцев и меры борьбы с ними. — В кн.: «Матер, к исследованию почвенной инфекции». Иваново, 1946.

47. Киньшакова Е. И. Галловая нематода па хлопковых полях Туркмении. — В кн.: «Материалы Всесоюз. симпоз. по борьбе с вилтом хлопчатника». Ташкент, 1964, с. 199-200.

48. Киньшакова Е. И. Галловые нематоды как инокуляторы фузариозного увядания хлопчатника в Туркмении. — Научые труды Ташкентского ун-та, 1966, вып. 289, с. 51-56.

49. Кирьянова Е. С., Киньшакова, Семиколенова и Шагалина. Роль галловых нематод в комплексных заболеваниях растений. — В кн.: Нематодные болезни с.-х. культур. Колос, 1967, с. 57-61.

50. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Л., Наука, 1969, т. 1,447 с.

51. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Л., Наука, 1971, т. 2,522 с.

52. Коренченко Е. А. Новые виды нематод семейства Aphelenchoididae — паразитов стволовых вредителей лиственницы даурской. — Зоол. ж., 1980, т. 59, вып. 12, с. 1768-1780.

53. Костюк, H.A. Онтогенез нематоды Aphelenchus avenae (Bastian, 1965). Труды ГЕЛАН, 1970, т. 21, с. 178-87.

54. Костюк H.A. Культивирование нематод растений. Зоология. Нематоды растений. Итоги науки, М., Наука, 1971 с. 92-117.

55. Кралль Э. J1. Паразитические нематоды — вредители лесных питомников. — Леси, хозяйство, 1964, т. 17, с. 58.

56. Кралль Э. Л. Паразитические корневые нематоды. Семейство Hoplolaimidae. — Л., Наука, 1978, с.1-419.

57. Круглик И.А. Нематода Bursaphelenchus mucronatus опасный паразит кедра на юге Дальнего Востока России. - В кн.: «Взаимоотношения хозяина и паразита. Материалы Всероссийск. Научн. конф.», М., 1998, с. 37.

58. Круглик И.А. Фауна нематод ксилобионтов сосны Pinus koraensis. = В кн. : «III междунар. симпоз. по круглым червям, С-Петербург». 1999, с. 51-52.

59. Круглик И.А Сравнительный анализ фауны нематод-ксилобиоптов сосен коренных лесов и посадок. «Проблемы региональной экологии. Материалы Всероссийск. Конф.» Новосибирск. 2000. с. 133.

60. Круглик И.А. Патогенность дальневосточного изолята стволовой нематоды Bursaphelenchus mucronatus. Вестник ДВО РАН. 2001. № I.e. 72-76. (а)

61. Круглик И.А. Нематоды-ксилобиопты сосен коренных лесов и посадок юга Дальнего Востока России. Вестник ДВО РАН. 2001. № 4. с. 59-63. ' (б)

62. Круглик И.А. Фауна нематод-ксилобионтов сосен Приморского края. Тез. Докл. 4 междунар. Симпоз. Поев. 110-летию А.А.Парамонова. М. 2001. с. 91-92. (в)

63. Круглик И.А. патогенность некоторых видов нематод-ксилобионтов сосен Дальнего востока. В кн.: «Паразитические исследования в Сибири и на Дальнем востоке. Метериалы межрегион, научн. конф.», Новосибирск. 2002. с.88-89.

64. Круглик И.А., Ерошенко A.C. Обнаружение стволовой нематоды Bursaphelenchus mucronatus на юге Дальнего востока России. В кн.: Вестник ДВО РАН. 1994. № 5-6. С. 141-142.

65. Кулинич О. А. К фауне нематод сеянцев хвойных пород. (ДЕП. Душанбинск. гос. пед. ин-т, Душанбе, ТаджикИНТИ 14 июня 1979.), 1979, №2, с.1-6.

66. Кулинич О. А. Обнаружение галловой нематоды на миндале. — Изв. АН Тадж. ССР, Отд. биол. н., 1981, №, с. 83-84.

67. Кулинич О. А. Особенности становления фауны нематод сеянцев сосны обыкновенной в период поражения их фузариозом. — В кн.: «Таксономия и физиология фитогельминтов «, М., Наука, 1984а, с. 109-114.

68. Кулинич О. А. Фауна и динамика численности нематод сеянцев хвойных пород в период поражения их фузариозом. — В кн.: «Проблемы почвенной зоологии. Тезисы докладов 8 Всесоюзного совещания», Ашхабад, 1984в, кн. 1, с. 168-169.

69. Кулинич О. А. Роль нематод в проявлении фузариоза растений. — В кн.: «Таксономия и физиология фитогельминтов», Наука, М., 1984г, с. 115-125.

70. Кулинич О. А. Aphelenchoides parasexlineatus sp. п. (Nematoda, Aphelenchoididae) из сеянцев хвойных пород. — Зоологический журнал, 1984д, т. 63, № 10, с. 1570-1572.

71. Кулинич О. А. Роль Aphelenchus avenae Bastian, 1865 в проявлении фузариоза сеянцев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). — Бюллетень ВИГИС, 1985а, вып. 41, с. 33-37.

72. Кулинич О. А. Три новых вида паразитических нематод растений из семейств Hoplolaimidae и Tylenchorhynchidae (Nematoda, Tylenchida). — Зоологический журнал, 19856, т. 64, № Ю, с. 1579-1584.

73. Кулинич О. А. Взаимоотношения микогельминта Aphelenchus avenae с фитопатогенными грибами рода Fusarium на сеянцах сосны обыкновенной. — Бюллетень ВИГИС, 1986, вып. 45, с. 94-96.

74. Кулинич О. А. Роль нематод-микогельминтов в проявлении фузариозного увядания сеянцев хвойных пород. — В кн.: «Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней», М., 1987а, с. 78-80.

75. Кулинич О. А. О распространенности и плотности популяций паразитических видов нематод в лесных питомниках. — В кн.: «Тезисы всесоюзного совещания по нематодным болезням с/х культур», Воронеж, 19876, с. 112-113.

76. Кулинич О. А. Особенности внутриутробного развития у фитонематод. — Паразитология, 1987в, т. 21, № 1, с. 78-81.

77. Кулинич О. А. Паразитические нематоды хвойных пород и их распространение на территории Европейской части СССР. — В кн.: «Проблемы фитогельминтологии», М., Наука, 1989а, с. 105-131.

78. Кулинич О. А. К обнаружению вида Nagelus camelliae (Nematoda, Tylenchida) в СССР. — В кн.: «Проблемы фитогельминтологии», М., Наука, 19896, с. 102-105.

79. Кулинич О. А. Методические указания по выявлению, определению паразитических нематод лесных древесных пород и методы защиты от них. — М., 1990а, с. 1-70.

80. Кулинич О. А. Оценка нематологической ситуации в лесных питомниках СССР. — В кн.: «Защита питомников и молодняков от вредителей и болезней. Тезисы, докл. Всес. научно-технического совещ., г. Челябинск, 10-14 сентября 1990 г.», М., 19906, с. 47-50.

81. Кулинич О. А. Нематоды древесины сосны. — В кн.: «Нематодные болезни растений», Тезисы докл. 9 Всес. конф., Кишинев, 19916, с. 16-17.

82. Кулинич О. А. Сосновая древесная нематода — опасный паразит хвойных пород. — Лесное хозяйство, 1993, №, с. 46-48.

83. Кулинич О. А. В кн.: «Сборник руководящих документов по лесному карантину» под ред. Васютина А. С. и Сметника А. И., М., 1998 б, с. 1-103.

84. Кулинич О. А. Азиатский усач. — Защита и карантин растений, 2001 б, № 9, с. 30-31.

85. Кулинич О. А., Губина В. Г. К вопросу изучения влияния рекреации на почвенное население нематод в лесных биогеоценозах. — В кн.: «Первая конференция (9 Совещание) по нематодам растений, насекомых, почв и вод», Ташкент, 1981, с. 48-49.

86. Кулинич О. А., Козырева Н. И. Сосновая древесная нематода Bursaphelenchus xylophilus: исследование в России и за рубежом. — В кн.: «Паразитические нематоды растений и насекомых», М., Наука, 2004, с. 100-119.

87. Кулинич О. А., Колосова Н. В. Сосновая стволовая нематода — потенциальная угроза хвойным лесам России. — Защита растений, 1993, №, с. 22-24.

88. Кулинич О. А., П. Д. Орлинский, Н. В. Колосова. Потенциальные переносчики сосновой древесной нематоды. — Защита растений, 1996, №, с. 35-36.

89. Кулинич О. А., Тюльдюков П. В., Козырева Н. И. Фитопаразитические нематоды, имеющие карантинное значение для России и других стран мира. — Защита растений, 2003, с. 24-28.

90. Курашвили Б. Е., Н. Г. Камалов, И. Я. Элиава. Гельминты человека, животных и растений в Грузии: (Справочник). — Тбилиси, 1965, с.1-93.

91. Львова К. А. Динамика фауны нематод однолетних сеянцев сосны на супесчаной почве в условиях Горьковской области. В кн.: «Материалы науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов». М., 1971. Т. 22. С. 146-149.

92. Львова К. А. К динамике нематод сеянцев сосны в условиях Горьковской области. В кн.: «Ученые записки Горьковского гос. пед. ин-т». 1967, т. 66, с. 13-17.

93. Львова К. А. К познанию фитонематод сосны Горьковской области. В кн.: «Учен. зап. Горьковского гос. пед. ин-та. 1964, т. 42. с. 167-169.

94. Львова К. А. К фауне нематод сеянцев лиственницы в условиях Горьковской области. — Учен. зап. Горьковского гос. пед. ин-т. 1969, т. 99, с. 34-39.

95. Мавлянов О. М., Караев К. К. Проявление фузариозного вилта при заражении хлопчатника галловой нематодой. — В кн.: «Тез. совещ. по нематодным болезням с. — х. культур». Кишинев, Изд. Штиинца, 1976, с. 107.

96. Малахов В. В., Рыжиков К. М., Сонин М. Д. Система крупных таксонов нематод: подклассы, отряды, подотряды. — Зоол. журнал, 1982, т. 64, вып. 8, с. 1125-1134.

97. Малахов В. В. Нематоды: строение, развитие, система и филогения. М., Наука, 1986 р.1-216.

98. Маттис Т.Я. , Баданов А.П. Биологический метод борьбы с фузариозом сеянцев. Лесное хозяйство, 1973, N 9, с. 58-60.

99. Матлашенко Е. В. Изучение роли хлопковой галловой нематоды в поражении хлопчатника фузариозным вилтом и черной корневой гнилью и меры борьбы с ней в условиях

100. Таджикистана. — В кн.: «Нематодные болезни с. — х. культур и меры борьбы с ними». ВАСХНИЛ, 1972, с. 140-141.

101. Метлицкая К. В. Биологические аспекты совершенствования профилактических и агротехнических мероприятий по борьбе с паразитическими нематодами на малине. — Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1983, с. 1-24.

102. Метлицкий 0.3. Паразитические нематоды и основы борьбы с ними в ягодоводстве СССР.

103. Автореф. дисс. д-ра с. —х. наук. М., 1979, с. 1-36.

104. Нестеров П. И. Фитопаразитические и свободно живущие нематоды юго-запада СССР. — Кишинев, Изд. Штиинца, 1979, с.1-314.

105. Омышева А. Н., Булатов В. Г, Кулинич О. А. О фитосанитарном состоянии лесоматериалов в Пермской области. — Защита и карантин растений, 2002, № 5, с. 36-38.

106. Орлинский П. Д., Кулинич О. А. Методические указания по выявлению и диагностике сосновой древесной нематоды Bursaphelenchus xylophilus и инструкции по предотвращению ее заноса и распространения на территории Российской Федерации.1. М., 1999, с. 1-23.

107. Парамонов А. А. Основы фитогельминтологии. — М.: Наука, 1962, т. I.e. 1-479.

108. Парамонов А. А. Изучение проблем фитогельминтологии в СССР. В кн.: «Строительство гельминтологической науки и практики в СССР». М.: Наука, 1967, с. 179-240.

109. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. — Минск: Вышэйш. шк., 1967, 326 с.

110. Романенко Н. Д. Фитогельминты вирусоносители семейства Longidoridae. — М, Наука, 1993, С 1-284.

111. Рысс, А., Виейра, П., Мота, М., Кулинич, О. Современные технологии в таксономии: многовходовый пикториальный ключ видов рода Bursaphelenchus Fuchs, 1937 и дендрограмма сходства видов рода. — В кн.: «Проблемы современной паразитологии.

112. Международная конференция и 3 съезд Паразитологического общества при РАН, 6-12 октября 2003 г.», Петрозаводск, 2003, с. 94-95.

113. Свешникова Н. И. Нематоды, связанные с вилтом хлопчатника и химический метод борьбы с ними. — В кн.: «Материалы Всесоюз. симпоз. по борьбе с вилтом хлопчатника». Ташкент, 1964, с. 191-193.

114. Семиколенова Н. И. Закономерности и факторы динамики видового состава нематод сортов хлопчатника, устойчивых (5595-В) и восприимчивых (5904-4) к фузариозному вилту. — Труды Таджик, е.- х. ин-та, 1975, с. 14-16.

115. Синадский Ю. В. Сосна. Ее вредители и болезни. — М.: Наука, 1983., с. 1-334.

116. Смит Я.М., Орлинский А.Д. Схема ЕОЗР для оценки фитосанитарного риска. Защита и карантин растений , 1999, N 8, с. 28-36.

117. Софрыгина М. Т. Нематоды древесно-кустарниковых пород юго-востока Казахстана — Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1973 с. 1- 22.

118. Стегареску О. П. Нематоды-вирусоносители семейства Longidoridae. Род Xiphinema. — Кишинев: Штиинца, 1980, с. 1- 235.

119. Судакова И. М. Культивирование нематод и изучение их роли в заболевании хлопчатника вилтом. — В кн.: «Принципы и методы изучения взаимоотношений между паразитическими нематодами и растениями». Тарту, 1979, с. 137-143.

120. Суменкова Я. И. К вопросу о роли нематод в развитии вилта хлопчатника.— Труды ГЕЛАН СССР, 1967, т. 18, с. 128-139.

121. Терентьева Т. Г., Гуськова Л. А., Элбакян М. А. К вопросу о роли нематод в развитии корневой гнили озимой пшеницы. — В кн.: «Тезисы VIII Всесоюз. совещ. по нематодным болезням с. — х. культур». Кишинев. Изд. Штиинца, 1976, с. 36-37.

122. Трескова В. С., Садыков Д. М. Комплекс мелойдогипоз-фузариоз на томатах и опыт борьбы с ним. — В кн.: «Нематодные болезни с. — х. культур и меры борьбы с ними: Тез. совещ.» М., ВАСХНИЛ, 1972, с. 142-143.

123. Трескова В. С. Галловые нематоды и фузариоз томатов. — В кн.: «Нематоды растений». Воронеж, 1972, с. 59-66.

124. Тураев Э. Т., Хуррамов Ш. X. К познанию фауны нематод айвы и узколистного лоха в Сурхандарьин-ской области. В кн.: «Первая конференция (IX совещание) по нематодам растений, насекомых, почв и вод: (Тез. докл.)». Ташкент, 1981, с. 84.

125. Турлыгина Е. С. Нематоды — переносчики возбудителей заболеваний растений. — В кн.: «Зоология 1966. Итоги науки». М., ВИНИТИ, 1968, с. 86-97.

126. Харченко Н. А. Экология мермитид. — Воронеж, 1999, с. 1-278.

127. Хуррамов Ш. X., Саидов Б. О нематодах хвойных пород Узбекистана. Узбекский биол. журн., 1986, с. 31-34.

128. Черемисипов Н. А., Негруцкий С. Ф., Лешковцева И. И. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников. — М., Лесная промышленность. 1970, с. 1-390.

129. Целле М.А. Нематоды как причина гибели сеянцев сосны // Защита лесонасажедний от вредителей и болезней. Киев, 1952, с. 103.

130. Шагалина Л. М. Паразитические нематоды хлопчатника Юго-Восточной Туркмении. — В кн.: «Нематодные болезни е.- х. культур». М., Колос, 1967.

131. Шестеперов А. А., Савотиков Ю. Ф. Карантинные фитогельминтозы. -., М., Колос, 1995, Кн. 1, с. 1-463.

132. Шубина Л.В. Влияние минеральных удобрений на динамику фауны нематод моркови и лука. Автореф дисс. канд. биол. Наук. М., 1970, 19 с.

133. Элиашвили Т. С. Нематоды почв Мухранской и Самгарской равнин (Восточная Грузия) — Автореф. канд. биол. наук., Тбилиси, 1974. с. 1-31.

134. Agrawal P. S., Joski L. К-, Haware М. P. Effect of root knot extract of dinger on Fusarium oxysporum f. Lingiberi trujillo causing yellow desease — Curr. Sci. (India), 1974, vol. 43, 23, p. 752.

135. Amano Т., Ozaki N., Nakazawa G. Studies on the false root lesion nematode (Aphelenchus avenae Bastian). 3. On relation between invasion and its accompanying fungus to sweet potato. — Res. Bull. Aichi. Agr. Exp. Sin., 1966, vol. 21, p. 64-73.

136. Ambrogioni, L. & Palmisano, A. M. Description of Bursaphelenchus tusciae sp. n. from Pinus pinea in Italy. —Nematologia Mediterranea, 1998, 26, p. 243-254.

137. Arndt C. N. Arndt J. R. The comparative role of certain nematodes and fungi in the etiology of damping off, or sore shin of cotton. — Phytopathology, 1937, vol. 27, p. 569-572.

138. Atkinson G. F. Some diseases of cotton. — Ala. Agr. Exp. Stat. Bull., 1892, vol. 41, p. 61-65.

139. Baker, A. D. Checklist of the nematode superfamilies Dorylaimoidea, Rhabditoidea, Tylenchoidea and Aphelenchoidea. — E. J. Brill, Leiden, 1962, p. 1-261.

140. Baldwin J.G., Sasser J.N. Meloidogyne menatyla n.sp., a root-knot nematode from loblolly pine. -J.Nematol., 1979, vol.11, N 1, p.47-56

141. Barker K.R. On the disease reduction and reproduction of the nematode Aphelenchus avenae on isolates of Rhizoctonia solani. Plant Disease Rep., 1964 ,vol. 48, p.428-432

142. Baujard P., Boulbria A., Ham R., Laumont C., Scotto la Massese C. Premieres donnees sur la nematofaune associee aux — deperissements du pin maritime dans l'ouest de la France. — Annales des Sciences Forestieres. 1979 , vol. 36. p. 331-339.

143. Baujard, P. Three new species of Bursaphelenchus (Nematoda: Tylenchida) and observations on the genus. — Revue de Nematologie, 1980, 3, p. 167-177.

144. Baujard, P. Remarques sur les genres des sous-familles Bursaphelenchinae Paramonov, 1964 et Rhadinaphelenchinae Paramonov, 1964 (Nematoda: Aphelenchoididae). — Revue de Nematologie, 1989,12, p.323-324.

145. Bergdahl D. R. Impact of pinewood nematode in North America: present and future. — J. Nematol. 1988, vol. 20, №, p. 260-265.

146. Bergenson G. B. Concepts of nematodes-fungus associations in plant disease complexes: a review. — Exp. Parasitol., 1972, vol. 32, №, p. 301-314.

147. Bergenson G. B. The effect of Meloidogyne incognita on the resistance of four musk-melon varieties to Fusarium wilt. — Plant Disease Rep., 1975, vol. 59, №, p. 410-413.

148. Bibliography of nematode interaction with orther organism in plant disease complexes (Station Bulletin). Corvallis (Ore.) — Agr. Exp. Stat. Ore. State Univ., 1976.

149. Bolla, R. I. & Boschert, M. Pinewood nematode species complex: interbreeding potential and chromosome number. — Journal of Nematology, 1993,25, 227-238.

150. Bouhot D. et Bonnel L. Etude des possibilités d'utilisation du nematode mycophage, Aphelenchoides bicaudatus, pour lutter contre les fusarioses vasculaires. Ann.Phytopathol., 1 972, vol. .4, p.412.

151. Bowman P., Bloom J. R. Breaking the resistance of tomato varieties to Fusarium wilt by Meloidogyne incognita (Abstr.). — Phytopathology, 1966, vol. 56, p. 871.

152. Braasch, H. & Braasch-Bidasack, R. First record of the genus Bursaphelenchus Fuchs. —1937 in Thailand and description ofB. thailandae sp. n. (Nematoda: Parasitaphelenchidae). Nematology, 2002,4, p. 853-863.

153. Braasch, H. & Burgermeister, W. Bursaphelenchus rainulfi sp. n. (Nematoda: Parasitaphelenchidae), first record of the genus Bursaphelenchus Fuchs. — 1937 from Malaysia. — Nematology, 2002,4, 971-978.

154. Braasch, H. & Philis, J. New records of Bursaphelenchus spp. in Cyprus. — Nematologia Mediterránea, 2002, 30, p. 55-57.

155. Braasch, H. & Schmutzenhofer, H. Bursaphelenchus abietinus sp. n. (Nematoda: Parasitaphelenchidae) associated with fir bark beetles (Pityokteines spp.) from declining trees in Austria. — Russian Journal of Nematology, 2000, 8, p. 1-6.

156. Braasch, H. Untersuchungen zur Pathogenität der Kiefernholznematoden (Bursaphelenchus xylophilus) fur verschiedene Koniferenarten unter mitteleuropaischen Freilanbedingungen. — Mit. a. d. Bundesanst., 1994a, p 301.

157. Braasch, H. Bursaphelenchus species in conifers in Europe: distribution and morphological relationships. — EPPO Bulletin, 2001, 31, p. 127-142.

158. Braasch, H., Metge, K. & Burgermeister, W. Bursaphelenchus species (Nematoda, Parasitaphelenchidae) found in coniferous trees in Germany and their ITS-RFLP patterns. // Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes, 1999, 51, p. 312-320.

159. Braasch, H., Swart, A., Tribe, G. & Burgermeister, W. First record of Bursaphelenchus leoni in South Africa and comparison with some other Bursaphelenchus spp. — EPPO Bulletin, 1998, 28, p. 211-216.

160. Braasch. H. Bursaphelenchus paracorneolus sp. nov. (Nematoda: Parasitaphelenchidae) aus Koniferenholz in Deutschland und Bemerkungen zu seiner Biologie und Verbreitung. — Annales Zoologici, 2000, 50, p.177-182.

161. Brown K. F. The assessment of a plant parasite nematode problem and recent development in method for chemical control. In: Trans. VIII Intern. Congr. Soil. Sei. Bucharest. 1964, vol. 3. p. 893-905.

162. Brzeski, M. W. & Baujard, P. Morphology and morphometries of Bursaphelenchus (Nematoda: Aphelenchoididae) species from pine wood of Poland. — Annales Zoologici, 1997, 47, p. 305-319.

163. Caubel G., Bossis M. Et Sanson M.T. Observation sur Pelevage monoxenique « in vitro» du nematode mycophage Aphelenchus avenae sur diverses souches de Rhizoctonia solani. -Ann.Phytopatol, 1972, vol.4, p.411.

164. Cayrol J.C. Etude du cycle évolutif d'Aphelenchoides compositicola. Nematologica, 1967, v.13, N 1, p.23-32.

165. Cayrol J.C Reduction des attaques de Fusarium oxysporum f.sp. "melonis" par le nematode mycophage Aphelenchoides compositicola. Annales de Phytopathologic, 1972 vol.4, p.412.

166. Cayrol J.C Utilisation en lutte biologique dea relations nematodes-champignons. -Bull.techn. inform.Min.agr., 1979, N 337, p.l 15-123.

167. Cayrol J.C Utilizzazione nella lotta biologica dei rapporti nematode-funghi. Informatore fitopatologica, 1980 a, vol.30, N 5.

168. Cayrol J. C, Combettes S. Les possibilités d'utilisation des nematodes mycophages comme agents de lutte biologique contre les «fontes de semis». — Pepinieristes Horticult. Maraîchers, 1977, №80, p. 33-35.

169. Cayrol J. C. Utilisation en lutte biologique des relations nematodes-champignons. — Bull, techn. inform. Min. agr., 1979, №37, p. 115-123.

170. Combettes S. Utilisation des relations nematodes-mycophages Trichoderma dans la lutte contre les champignons phytopathogenes. - Colloq. INRA, 1983, N 18, p.199-209.

171. Cooper W. E., Brodie B. B. A comparison of Fusarium wilt indices of cotton varieties with root-knot and sting nematodes as predisposing agents. — Phytopathology, 1963, vol. 53, №.

172. Cooper W. J., Brodie B. B. Correlation between Fusarium wilt indices of cotton varieties with root-knot and with sting nematodes as predisposing agents (Abstr.).— Phytopathology, 1962, vol. 52.

173. Corbett M. K. Principes. — Gainesville, Fla., 1959, 3, p. 83-86 (H. A. 29: 1262).

174. Davis R. A., Jenkins W. R. Effects of Meloidogyne spp. and Tylenchorhynchus claytoni on pea wilt incited by Fusarium oxysporum. f. pisi race 1. — Phytopathology, 1963, vol. 53, p. 745.

175. Devdariani, T. G., Kakulia, G. A. & Khavatasi, D. D. New species of nematode of small maple Capricorn beetle (Rhopalopus macropus). — Soobshcheniya Akademii Nauk Gruzinskoi SSR, 1980, 98, 457-459 (In Russian).

176. Dittmann A. L. Ätiologische Zuzammenhange zwischen Nematodes und Piltzkrankhei-ten. — Zentr. — Bl. Bakteriol. Abt. II, 1963, Bd. 116, s. 716-749.

177. Dowe A. Cber Schadschwellen in der Phytonematologia. — Nachrichtenbl. Pflanzenschutzdienst DDR. 1971, Bd. 25, №. s. 133-136.

178. Edmunds J. E., Mai W. F. Effect of Fusarium oxysporum on movement of Pratylenchus penetrans to ward alfalfa roots. — Phytopathology, 1967, vol. 57, №, p. 468-471.

179. Eiri A., Koyama S. Sudies on the damage of sweet potato roots by nematodes in Kumamoto prefecture. 2. The mechanism of the occurrence of the disease caused by nematodes and stem rot fungi. — Proc. Assoc. PI. Prot. Kyusku, 1965, vol. 11, p. 110.

180. El-Helaly Abbas F., Abo-El-Dahab Moustafa K, Mehiar Farid A. Interaction of Meloidogyne javanica (Treub.) Chit, and Fusarium wilts of flax and Deccan hemp plants in the United Arab Republic (Egypt). — Phytopathol. Mediter., 1967, vol. 6, №/2, p. 57-64.

181. Epstein A. N., Griffin G. D. The occurence of Cytospora cancer on spruce in the presence of Xiphinema americanum and Criconemoides xenoplax. — Plant Disease Repr. 1962. vol. 46, №. p. 17.

182. Eroshenko, A. S. & Kruglik, I. A. Korean pine pathogenic nematodes in the Russia Far East South. — In: The Cedar and Deciduous Forest of the Far East. Khabarovsk, 1996, p. 196-197.

183. Fang, Y., Zhao, J. & Zhuo, K. Description of Bursaphelenchus dongguanensis sp. n. in China (Nematoda: Aphelenchoididae). — Journal of Huazhong Agricultural University, 2002a, 21, p.109-111.

184. Fang, Y., Zhuo, K. & Zhao, J. Description of Bursaphelenchus aberrans n. sp. (Nematoda: Parasitaphelenchidae) isolated from pine wood in Guangdong Province, China. — Nematology, 2002b, 4, p.791-794.

185. Feder W. A., Feldmesser J. The spreading decline complex: The separate combined effects of Fusarium spp. and Radopholus similis on the growth of Duncan grapefruit seedlings in the greenhouse. — Phytopathology, 1961. vol. 51, p.724-727.

186. Feldmesser I., Feder W. A., Rebois R. V. Movement of Tylenchulus semipenetrans into rough lemon roots and in soil and its relation to Fusarium in the roots. — Phytopathology, 1962, vol. 52, №.

187. Feldmesser J., Cetas R. C, Grimm G. R. et al. Movement of Radopholus similis into rough lemon feeder roots and in soil and its relation to Fusarium in the roots (Abstr.). — Phytopathology, 1960, vol. 50, p. 635.

188. Ferraz S., Lear B. Interaction of four plant parasitic nematodes and Fusarium oxyspo-rum f. sp. dianthion carnation. — Experientiae, 1976, vol. 22, №1, p. 272-277.

189. Ferraz L. C. C. B & Brown D. J. F. An in introduction to nematodes: Plant nematology. Pensoft, Sofia Moscow, 2002, p. 1-221

190. Filipjev, I. N. The classification of the free-living nematodes and their relation to the parasitic nematodes. — Smithsonian Miscellaneous Collections, 1934, 89, p. 1-63.

191. Foster A. A. Control of black root rot of pine seedlings by soil fumigation in nursery.— J. Forest Res. Counc. Rep., 1961, vol. 8, p. 5.

192. Franklin, M. T. & Hooper, D. J. Bursaphelenchus fungivorus n. sp. (Nematoda: Aphelenchoidea) from rotting gardenia buds infected with Botrytis cinerea. — Nematologica, 1962, 8, 136-142.

193. Fukuda K., Suzuki K. Electrical resistance of wood tissue and water relation parameters of leaves in «over-year wilt» of pines induced by pine wilt disease. — Ann. Phytopath. Soc. Japan, 1988. №4. P. 625-628.

194. Futai K., Sutherland J. R. Pathogenicity and attraction to host extracts of Canadian pinewood nematodes: studies with Scots pine, western larch, and black spruce seedlings — Can. J. For. Res., 1989, №9. p. 1256-1261.

195. Garber R. H., Jorgenson E. C, Smith S., Hyer A. H. Interaction of population levels of Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum and Meloidogyne incognita on cotton. — J. Nematol., 1979, vol. 11, №, p. 133-137.

196. Giblin, R. M. & Kaya, H. K. Bursaphelenchus seani n. sp. (Nematoda: Aphelenchoididae), a phoretic associate of Anthophora bomboides stanfordiana Cockerell, 1904 (Hymenoptera: Anthophoridae). — Revue de Nematologie, 1983, 6, p. 39-50.

197. Giblin, R. M., Swan, J. L. & Kaya, H. K. Bursaphelenchus kevini n. sp. (Aphelenchida: Aphelenchoididae), an associate of bees in the genus Halictus (Hymenoptera: Halictidae). — Revue de Nematologie, 1984, 7, p. 177-187.

198. Giblin-Davis, R. M., Mundo-Ocampo, M., Baldwin, J. G., Norden, B. B. & Batra, S. W. T. Description of Bursaphelenchus abruptus n. sp. (Nemata: Aphelenchoididae), an associate of a digger bee. — Journal of Nematology, 1993, 25, p.161-172.

199. Good J. M., Parham S. A. Control of nematodes on upland cotton by soil fumigation (Abstr.). — Phytopathology, 1957, vol. 47, p. 312.

200. GoodeyT., revised by Goodey, J. B. Soil and freshwater nematodes. — Methuen and Co., London, 2nd ed., 1963, p. 1-544.

201. Goodey, J. B. The classification of the Aphelenchoidea Fuchs, 1937. — Nematologica (1960). 5, p. 111-126.

202. Goodey, T. Plant parasitic nematodes and the diseases they cause. — E. P. Dutton & Co. Inc., New York. 1933.

203. Goodey, T. Soil and freshwater nematodes. — Methuen and Co., Ltd, London, 1951, 390 pp.

204. Guiran G. de, Bolbria A. Le nematode despins. Caracteristision de la souche française et risque d'introduction et d'extension de Bursaphelenchus xylophilus en Europe. — Bull. OEPP., 1986, vol. 16. №. p. 445-452.

205. Guiran G. de, Bruguier N. Hybridization and phylogeny of the pine wood nematode (Bursaphelenchus spp.). Nematologica, 1989, №5. p. 321-330.

206. Guiran G. de, Lee M. J., Dalmasso A., Bongiovanni M. Preliminary attempt to differentiate pinewood nematodes (Bursaphelenchus spp.) by enzyme electrophoresis. — Rev. nematol., 1985, vol.8. №, p. 88-90.

207. Haque, M. M. A new genus Paraphelenchoides (Nematoda, Aphelenchoididae). — Zoologicheskii Zhurnal., 1967, 46, p.1251-1253.

208. Henry B. W. A root rot of southern nursery seedlings and its control by soil fumigation. — Phytopathology, 1953, vol. 43, p. 81-88.

209. Hijink M.3. Groeivermindering van fijnspar veroorzaakt door Rotylenchus robustus. — Meded. Rijksfac. Landbouw — wetensc. Gent, Deel., 1969, vol. 34, №. p. 539-549.

210. Hirano K. Interrelationships between parasitic nematodes and other plant pathogenic organism. — Rev. Plant Prot. Res., 1975, vol. 8, p. 55-60.

211. Holdeman Q. L. The effect of the tobacco stunt nematode on the incidence of Fusarium wilt in flue-cured tobacco. — Phytopathology, 1956, vol. 46, p. 129.

212. Holdeman Q. L., Graham T. W. Effect of the nematode on expression of Fusarium wilt in cotton. — Phytopathology, 1954, vol. 44, p. 683-685.

213. Holdeman Q. L., Graham T. W. The association of the sting nematode with some persistent cotton wilt spots in northeastern South Carolina (Abstr.). — Phytopathology, 1952, vol. 42, p. 283-284.

214. Holdeman Q. L., Graham T. W. The sting nematode breaks resistance to cotton wilt. — Phytopathology, 1953, vol. 43, p. 475.

215. Hopper B. E., Padgett W. H. Relationship of nematodes with the root rot of pine seedlings at the E. A. Hauss State Forest Nursery, Atmore, Alabama. — Plant Disease Rep., 1960, vol.44, p. 258-259.

216. Hopper B. E. Plant-parasitic nematodes in the soil of southern forest nurseries. — Plant Disease Rep. 1958. Vol. 42. №. p. 308-314.

217. Hoyer, U., Burgermeister, W. & Braasch, H. Identification of Bursaphelenchus species (Nematoda, Aphelenchoididae) on the basis of amplified ribosomal DNA (ITS-RFLP). — Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes, 1998, 50, p. 273-277.

218. Hunt, D. Aphelenchida, Longidoridae and Trichodoridae: their systematics and bionomics. — Wallingford, UK, CAB International., 1993, p.l- 352.

219. Jackson L. W. R. Deterioration of shortleaf pine roots caused by a parasitic nematode. — Plant Disease Rep., 1948, vol. 32, №, p. 192.

220. Jenkins W. A. Root-rot disease-coplexes of tobacco in Virginia. 1. Brown root-rot. — Phytopathology, 1948, vol. 48, p. 528-541.

221. Jensen H. J., Siemer S. R. Protection of Fusarium and Verticillium propagules from selected biocides following ingestion by Pristionchus lheritieri. — J. Nematol., 1971, vol. 3, №, p. 23-27.

222. Jorgenson E. C Antagonistic interaction of Heterodera schachtii Schmidt and Fusarium oxysporum (Woll.). — J. Nematol., 1970, vol. 2, №, p. 393-398.

223. Jouan B., Radwan J., Lemaire J.M. et Bossis M. Resultats préliminaires concernant les possibilités d'utilisation d'Aphelenchus avenae pour lutter contre Rhizoctonia solani. Ann.Phytopathol., vol.4, p.411

224. Kakulia, G. A. & Devdariani, T. G. A new species of nematode Bursaphelenchus teratospicularis Kakulia and Devdariani, sp. nov. (Nematoda: Aphelenchoidea). — Bulletin of the Academy of Sciences of the Georgian SSR, 1965, 38,187-191. (In Georgian).

225. Kakulia, G. A. New nematode genus Devibursaphelenchus n. g. (Nematoda: Aphelenchoididae). — Soobschcheniya Akademii Nauk Gruzinskoi SSR, 1967, 46,439-443 (In Russian).

226. Kakulia, G. A., Devdariani, T. G. & Maglakelidze, L. M. (1980). Nematodes of Cerambycidae, parasites of trees in Eastern Georgia. — Konferentsiya Ukrainskogo Parazitdogicheskogo Obshchestva. Tezisy dokladov. Chast 2, p. 109-110. (In Russian).

227. Kheiri A. Tylenchus (Irantylenchus) clavidorus n. sp. and Merlinius camelliae n. sp. (Tylenchida: Nematoda) from Iran. Nematologica, 1972. vol. 18, №. p. 339-346.

228. Kisiel M., Deubert K-, Zuckerman B. M. The effect of Tylenchrhynchus claytoni on root rot of corn caused by Fusarium roseum and Pythium ultimum. — Phytopathology, 1969, vol. 59, №0, p. 1387-1390.

229. Klink J. W. Effect of population density of Aphelenchus a venae on the development of root rots on bean and pea (Abstr.). —Nematologica, 1966, vol. 12, №, p. 94.

230. Klink J.W., Barker K.R. Effect of Aphelenchus avenae on the survival and pathogenic activity of root-rotting fungi. Phytopatology, 1968, v.58, p.228-232.

231. Kolossova, N. V. Bursaphelenchus eroshenkii sp. n. (Nematoda: Aphelenchoididae) from the Russian Far East, with a key to some species of Bursaphelenchus Fuchs — 1937. — Russian Journal of Nematology, 1998, 6, 161-164.

232. Körner, H. Die Nematodefauna des vergehenden Holzes und ihre Beziehungen zu den Insekten. — Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematik, Öekologie und Geographie der Tiere, 1954, 82, p. 245-353.

233. Kulinich O. A. Relationships between nematodes and Fusarium fungi affecting conifers. — Nematropica, 1996, v. 26, №, p. 283.

234. Kulinich О. A., Kolossova N. V. The pinewood nematode Bursapahelenchus xylophilus as a potential threat to conifer forests on the former USSR area. — Russian Journal of Nematology, 1994, v. 2,№, p.132-133.

235. Kulinich O. A., Kolossova N. V. Distribution of the nematode Bursaphelenchus mucronatus in the Russian Far East. — Nematologica, 1995b, vol. 41, p. 318.

236. Kulinich O. A., Kolossova N. V., Orlinsky P. D. The pinewood nematode: a devastation parasite of conifers. — В кн.: «Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Тезисы докл. IV Международной конференции 13-17 окт. 1997 г.», М., 1997, с. 43-45.

237. Kulinich О. A., Kruglic I., Eroshenko A. S., Kolosova N. V. Occurrence and distribution of the nematode Bursaphelenchus mucronatus in the Russian Far East. — Russian Journal of Nematology, 1994, v. 2, №, p. 113-120.

238. Kulinich O. A., Magnusson C., Kolossova N. V. Notes on the comparative morphology of the isolates of Bursaphelenchus mucronatus from Russia. — Russian Journal of Nematology, 1996, v 4, №. p. 87-88.

239. Kulinich O. A., Orlinskii P. D. Distribution and pathogenicity of pinewood nematode Bursaphelenchus spp. in Russia. — In: «Abst. of III International Nematology Symposium, St. Peterburg, Aug. 1999», St. Peterburg, 1999, c. 96-97.

240. Kulinich O. A., Orlinskii P. D., Kolossova N. V., Distribution of Russian species of long-horn beetles (Monochamus spp.) related to their potential as vectors of the pinewood nematode. — Nematropica, 1996, v. 26, №, p. 283-284.

241. Kulinich O. A., Orlinskii P. D., Tjurin A. A. Pinewood nematode distribution in Russia. — In: «Abstr. of Symposium on sustainability of pine forests in relation to pine wilt and decline, 26-30 Oct., Japan, 1998», 1998, p. 37.

242. Kulinich O. A., Tjurin A. A., Orlinski P. D. Surveys for the pinewood nematode and a review of the related research in Russia. — In: «Sustainability of pine forests in relation to pine wilt and decline». Tokyo, 1998, p. 47-51.

243. Kulinich, O. A., Orlinskii, P. D. & Garbuz, D. Pathogenicity of the pinewood nematode, Bursaphelenchus spp. in Central European Russia. — Russian Journal of Nematology, 2001, vol. 9, №, p. 151.

244. Kurashvili, B. E., Kakulia, G. A. & Devdariani, T. G. (1980). Parasitic nematodes of the bark-beetles in Georgia., — Metsniereba, Tbilisi, 1980, p. 1-172. (In Russian).

245. Macara A. M. Nematodes and associated fungi found in forest nurseries. — In: «Actas 3 Congr. Uniao fitopatol., mediter., Oeiras.» 1972, p. 321-326.

246. Maggenti A. R. General Nematology. — Ney York, Berlin, 1981 p. 1-372.

247. Magnusson Ch. Nematoder som konsumenter pa skogsbildande barrtrad. -Vaxtskyddsrapp.onsulentavd. vaxtskydd.Inst. vaxt-och skogsskydd. Jordbruk, 1981, N 16 p.61-69.

248. Magnusson C. Abundance distribution and feeding relation of root funcal feeding nematodes in a Scots pine forest. — Holarc. Ecol., 1983, vol. 6, p. 183-193.

249. Magnusson, C., Kulinich O. A. A taxonomic appraisal of the original description, morphology and status of Bursaphelenchus kolymensis Korentchenko, 1980 (Aphelenchida: Aphelenchoididae). — Russian Journal ofNematology, 1996a, vol. 4,№, p. 155-161.

250. Magnusson C., Kulinich O. A. On the original description, morphology and taxonomic status of Bursaphelenchus kolymensis Korentchenko 1980 (Nematoda, Aphelenchoididae). — Russian Journal ofNematology, 1996b, vol. 4, №, p.88-89.

251. Magnusson C., Schroeder M. L. First record of Bursaphelenchusspecies (Nematoda) in Monochamus beetles in Scandinavia. — Anz. Schadlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz. 1989, №2, P. 53-54.

252. Malek R. B., Appleby J. E. Epidemiology of pine wilt in Illinois. — Plant Dis., 1984, vol. 68, №, p. 180-186.

253. Mamiya Y. Plant parasitic nematodes associated with coniferous seedlings in forest nurseries in eastern Japan// Bull. Govt. Forest. Exp. Stat. 1969. №19. P. 95-119.

254. Mamiya Y. The life history of the pinewood nematode Bursaphelenchus lignicolus// Jpn. J. Nematol. 1975. №. P. 16-25.

255. Mamiya Y. Pathology of pine wilt disease caused by Bursaphelenchus xylophilus. — Ann. Rev. Phytopath., 1983, №1, p.201-220.

256. Mamiya Y. The pine wood nematode. — In: «Plant and insect nematodes». New York, 1984, p. 589-627.

257. Mamiya Y. Interspecific Hybridization between Bursaphelenchus xylophilus and B.mucronatus (Aphelenchida: Aphelenchoididae). Appl. Ent. Zool., 1986, vol. 21, N 1, p. 159-163.

258. Mamiya Y. Review on the pathogenicity of Bursaphelenchus mucronatus. — In «Proceedings of International Symposium, Tokyo, 27-28, Oct. 1998 Sustainability of Pine Forests in Relation to Pine Wilt and Decline». Tokyo, 1999, p. 57-64.

259. Mamiya Y., Furukawa M. Fecundity and reproductive rate of Bursaphelenchus lignicolus. — Jpn. J. Nematol., 1977, №, p. 6-9.

260. Mamiya, Y. & Enda, N. Bursaphelenchus mucronatus n. sp. (Nematoda: Aphelenchoididae) from pine wood and its biology and pathogenicity to pine trees. — Nematologica, 1979, 25, p. 353-361.

261. Mankau R., Mankau S. The role of mycophagous nematodes in the soil. 1. The relationships of Aphelenchus avenae to phytopatogenic soil fungi. — In: «Soil organism». North-Holland Publ. Co, 1963, p. 271-280.

262. Martin W. J., Newsom L. D., Jones J. E. Relationship of nematodes of the genera Meloidogyne, Tylenchorhynchus, Helicotylenchus and Trichodorus to the development of Fusarium wilt in cotton (Abstr.). — Phytopathology, 1955, vol. 45, p. 349.

263. Martin W. J., Newsom L. D., Jones J. E. Relationship of nematodes to the development of Fusarium wilt in cotton. — Phytopathology, 1956, vol. 46, p. 285-289.

264. Martinovic M., Grujicic G. Uticaj nemotoda roda Pratylenchus na pojavu i jacinu Fusarium — uvenuca na Dianthus caryophyllus. — LLIyMapcTBO, 1969, sv. 22, №/10, s. 51-56.

265. Massey, C. L. The nematode parasites and associates of the fir engraver beetle, Scolytus ventralis Le Conte in New Mexico. — Journal of Insect Pathology, 1964, 6, 133-155.

266. Massey, C. L. The nematode parasites and associates of Dendroctonus adjunctus (Coleoptera: Scolytidae) in New Mexico. — Annals of the Entomological Society of America, 1966, 59, p. 425-440.

267. Massey, C. L. Omemeea maxbassiensis n. gen., n. sp. (Nematoda: Aphelenchoididae) from galleries of the bark beetle Lepersinus californicus Sw. (Coleoptera: Scolytidae) in North Dakota. — Journal of Nematology, 1971a, 3, p. 289-291.

268. Massey, C. L. Nematode associates of several species of Pissodes (Coleoptera: Curculionidae) in the United States. — Annals of the Entomological Society of America, 1971b, 64, p. 162-169.

269. Massey, C. L. Biology and taxonomy of nematode parasites and associates of bark beetles in the United States. — United States Department of Agriculture, Washington, Agricultural Handbook N. 446, 1974, p. 1-233.

270. McClellan W. D., Christie J. R. Incidence of Fusarium infection as effected by root knot nematodes. — Phytopathology, 1949, vol. 39, p. 568-571.

271. McNamara D. G., Stoen M. A survey for Bursaphelenchus spp. in pine forests in Norway. — Bull. OEPP, 1988, vol. 18, №, p. 353-363.

272. Meyl, A. Die freilebenden Erd- und Süsswassernematoden (Fadenwurner). — In: «Brohmer, P., Ehrmann, P. & Ulmer, G. (Eds.), Die Tierwelt Mitteleuropas. Quelle and Meyer, Leipzig, 1961, p. 1-164.

273. Miller P. M. Effect of the tobacco cyst nematode, Heterodera tabacum, on severity of Verticillium and Fusarium wilt of tomato. — Phytopathology, 1975, vol. 65, №, p. 81-82.

274. Minion N. A., Minion E. B. Effect of root knot and sting nematodes on expression of Fusarium wilt of cotton in three soil. — Phytopathology, 1966, vol. 56, p. 319-322.

275. Moorman G. W., Huahg J. S., Powel N. T. Localized influence of Meloidogyne incognita on Fusarium Wilt Resistance of flue-cured tobacco. — Phytopathology, 1980, vol. 70, №0, p. 969-970.

276. Mota, M. M.; Braasch, H.; Bravo, M. A.; Penas, A. C.; Burgermeister, W.; Metge, K. & Sousa, E. First record of Bursaphelenchus xylophilus in Portugal and in Europe. — Nematology, 1999, l,p. 727-734.

277. Myers R. F. Cambium destruction in conifers caused by pinewood nematodes. — J. Nematol., 1986, vol. 18, №, p. 398-402.

278. Neal D. C. The reniform nematode and its relationship to the incidence of Fusarium wilt of cotton at Baton Rouge, Louisiana. — Phytopathology, 1954, vol. 44, p. 447-450.

279. Newhall A. G. The incidence of Panama disease of banana in the presence of the root knot and the burrowing nematodes (Meloidogyne and Radopholus). — Plant Disease Rep., 1958, vol. 42, p. 853-856.

280. Newhall A. G. The incidence of Panama disease ot: banana in the presence of the noot knot and the burrowing nematodes (Meloidogyne and Radopholus). — Plant. Disease Rep., 1958, vol. 42, №, p. 853-868.

281. Newsom L. D., Martin W. J. Effects of soil Fumigation on population of parasitic nematodes, incidence of Fusarium wilt, and yield of cotton (Abstr.). — Phytopathology, 1953, vol. 43, p. 292-293.

282. Nickle W. R. A taxonomic review of the genera of the Aphelenchoidea (Fuchs, 1937) Thorne, 1949 (Nematoda: Tylenchida). — J. Nematol., 1970, №, p.375-392.

283. Nickle W. R., Golden A. M. Mamiya Y., Wergin W. P. On the taxonomy and morphology of the pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer, 1934) Nickle, 1970 — J. Nematol., 1981, vol.13, №, p. 385-393.

284. Nickle, W. R. A taxonomic review of the genera of the Aphelenchoidea (Fuchs, 1937) Thorne, 1949 (Nematoda: Tylenchida). — Journal of Nematology, 1970, 2, p. 375-392.

285. Noguera J. Influencia de Meloidogyne incognita en la fusariosis del tabaco causada por Fusarium oxysporum f. sp. batatas. — Argon, trop., 1977, vol. 27, №, p. 461-464.

286. O'Bannon J. H., Leathers C R., Reynolds H. W. Interaction of Tylenchulus semipe-netrans and Fusarium species on rough lemon (Citrus limon). — Phytopathology, 1967, vol. 57, p. 414-417.

287. Oostenbrink M. Nematodes in relation to plant growth. III. Pratylenchus penetrans (Cobb.) in tree crops, potatoes and red clover. — Neth. J. Agr. Sei. 1961, vol. 9, p. 188—209.

288. Orion D., Hoestra H. The effect of root-knot and Ethrel on Fusarium wilt of tomatoes. — Netherl. J. Plant Pathol., 1974, vol. 80, №, p. 28-36.

289. Palmer L. T., Mac Donald D. H. Interaction of Fusarium spp. and certain plant parazitic nematodes on maize. — Phytopathology, 1974, vol. 64, №, p. 14-17.

290. Palmer L. T., MacDonald D. H., Kommedahl T. The ecological relationship of Fusarium moniliforme to Pratylenchus scribneri in seedlings blight of corn (Abstr.). — Phytopathology, 1967, vol. 57, p. 825.

291. Pitcher R. S. Interrelationships of nematodes and other pathogens of plants. — Helminthol. Abstrs, 1965, vol. 34, №, p. 1-17.

292. Powell N. T. Interaction between nematodes and fungi in disease complexes. — Annu. Rev. Phytopathol., 1971, vol. 9, p. 253-274.

293. Powell N. T. The role of plant-parasitic nematodes in fungus diseases. — Phytopathology, 1963, vol. 53, p. 28-35.

294. Rautapaa J. Experiences with Bursaphelenchus xylophilus in Finland. — Bull. OEPP., 1986, №6, p.453-456.

295. Rhoades H.L., Linford M.B. Control of Pithium root rot by the nematode Aphelenchus avenae. Plant. Disease Reptr., 1959 b, v.43, N 3, p.323-328.

296. Riga E., Sutherland J. R, Webster J. M. Pathogenicity of pinewood nematode isolates and hybrids to Scots seedlings. — Nematologica, 1991, №7, p. 285-292.

297. Riga, E., Beckenbach, K, & Webster, J. M. Taxonomic relationship of Bursaphelenchus xylophilus and B. mucronatus based on interspecific and intraspecific cross-hybridization and DNA analysis. — Fundamental and applied Nematology, 1992, 15, p. 391-395.

298. Ross J. R. Predisposition of soybeans to Fusarium wilt by Heterodera glycines and Meloidogyne incognita. — Phytopathology, 1965, vol. 55, p. 361-364.

299. Rossner J. Phytoparasitare Nematoden in Forstpflanzengarten // Ztschr. angew. Zool. 1969a. Bd. 56, №. S. 1-64.

300. Rossner J. Populationsentwicklung pflanzenparasitarer Nematoden under Koniferen // Mitt. Biol. Bundesanst. Landund Forstwirtsch. 1969b. Bd. 136. S. 50-58.

301. Rossner J. und Urland K. Mycophage nematoden der Gattung Aphelenchoides an der Halmbasis von Getreidepflanzen und ihre Wirkung gegen Fusskrankheitserreger von Getreide. Nematologica, 1983, vol.29, N 4, p.454-462

302. Roy A.K. Effects of Aphelenchus avenae on tomato plants infected with Rhizoctonia solani and Colletotrichum coccodes. Zietschrift fur Pflanzenkrankh. U Pflanzenkrankh., 1973, Bd.80, N 1, S.23-33.

303. Ruehle J. L. Nematodes of forest trees. — In: «Economic nematology». L.; N. Y.: Acad, press, 1972, p. 312-334.

304. Ruehle J. L. Plant-parasitic nematodes assosiated with shortleaf pine showing symptoms of littleleaf. — Plant Disease Rep., 1962, vol. 46, №0. p. 710-711.

305. Ruehle J.L. Influence of stubby-root nematodes on growth of southern pine seedlings. For. Sei., 1969 a, vol.15, p. 130-134.

306. Ruehle J.L. Nematodes parasitic on forest trees.II. Reproduction of endoparasites on pines. -Nematologica, 1969 b, v. 15, N 1, p.76-80.

307. Rühm, W. Die Nematoden der Ipiden. — Parasitologische Schriftenreihe, 1956, 6, p. 1-435.

308. Rühm, W. Ein Beitrag zur Nomenklatur und Systematic einiger mit Scolytiden vergesellschafteter Nematodenarten. — Zoologischer Anzeiger, 1960, 164, p. 201-213.

309. Rutherford T.A., Mamiya Y, and Webster K.M. Nematode-induced pine wilt disease: factors influencing its occurrence and distribution. For. Sei. 1990, vol .36, p. 145-155.

310. Rutherford T. A., Webster J. M. Distribution of pine wilt disease with respect to temperature in North America, Japan and Europe. — Can. J. Far. Res., 1987, vol. 17, p. 1050-1059.

311. Ryss, A., Vieira, P., Mota, M., & Kulinich, O. Computerized key to the genus Bursaphelenchus Fuchs. — Journal of Nematology, 2003, v. 35, №, p. 361. (b)

312. Ryss, A., Vieira, P., Mota, M., & Kulinich, O. Pictorial key to the genus Bursaphelenchus Fuchs as an example of electronic tools for taxonomic identification. — Russian Journal of Nematology, 2003, v. 11, №, p. 146. (c)

313. Ryss, A., Vieira, P., Mota, M. & Kulinich, O. Computerized key to the genus Laimaphelenchus Fuchs, 1937. — In: «XXVII Symposium European Society of Nematologists, Rome, June 14-18, 2004», (abstract), 2004, p. 111. (a)

314. Schauer-Blume M. Preliminary investigations on pathogenicity of European Bursaphelenchus species in comparison to Bursaphelenchus xylophilus from Japan. — Revue Nematol., 1990, vol. 13, №, p. 191-195.

315. Schauer-Blume, M. Crossing experiments with Bursaphelenchus isolates from Europe and Japan. — Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz, 1992, 99, p. 304-310.

316. Schindler A. F., Stewart R. N. Fusarium wilt of carnations retarded by fungus-eating nematodes, Ditylenchus spp. (Abstr.). — Phytopathology, 1956, vol. 46, p. 469.

317. Schindler A. F., Stewart R. N. Semeniuk P. A synergistic fusarium-nematode interactions. — Phytopathology, 1961, vol. 51, №, p. 143-146.

318. Schindler A. F., Stewart R., Semeniuk P. A Fusarium-nematode complex in carnations. — Phytopathology, 1959, vol. 49.

319. Seinhorst J. W., Kuniyasu K. Interaction of Pratylenchus penetrans and Fusarium oxysporum forma pisi race 2 and of Rotylenchus uniformis and F. oxysporum f. pisi race 1 on peas. — Nematologica, 1971, vol. 17, №, p. 444-452.

320. Sidhu G., Webster J. M. Predisposition of tomato to the wilt fungus (Fusarium oxysporum lycopersici) by the root-knot nematode (Meloidogyne incognita). — Nematologica, 1977, vol. 23, №, p. 436-442.

321. Siddiqi, M. R. The origin and phylogeny of the nematode orders Tylenchida and Aphelenchida n. ord. Helmintological Abstract Series B, 1980, vol. 49, p.143-170.

322. Siddiqi, M. R. Tylenchida: Parasites of Plant and Insects. @-nd Edition. Wallingford, UK, CAB International, 2000, p. 1-833.

323. Skarmoutsos, G., Braasch, H. & Michalopoulos-Skarmoutsos, H. Bursaphelenchus hellenicus sp. n. (Nematoda, Aphelenchoididae) from Greek pine wood. — Nematologica, 1998, 44, p. 623-629.

324. Phytopathology, 1973, vol. 63, №, p. 857-861.

325. Sutherland J. R, Ring F. M., Seed J. E. Canadian conifers as hosts of the pinewood nematode {Bursaphelenchus xylophilus): results of seedling inoculations. — Scand. J. For. Res., 1991, N6, p.209-216.

326. Sutherland J. R., Adams R. E. The parasitism of red pine and other forest nursery crops by

327. Bull. Fukuoka For. Exp. Sta. 1975. №4. P. 1-45. Tarjan, A. C. & Baeza-Aragon, C. An analysis of the genus Bursaphelenchus Fuchs. — 1937.

328. Nematropica, 1982, 12, 121-144. Thomason I., Erwin D. C, Garber M. I. The relationship of root-knot nematode, Meloidogyne javanica to Fusarium wilt of cowpea. — Phytopathology, 1959, vol. 49, p. 602-606.

329. Thong, C. H. S., & Webster, J. M. Nematode parasites and associates of Dendroctonus spp. and Trypodendron lineatum (Coleoptera: Scolytidae), with a description of Bursaphelenchus varicauda n. sp. —Journal ofNematology, 1983, 15, 312-318.

330. Tomminen J., Nuorteva M., Pulkkinen M., Vakeva J. Occurrence of the nematode Bursaphelenchus mucronatus Mamiya & Enda 1979 (Nematoda: Aphelenchoididae) in Finland. — Silva Fennica, 1989, vol. 23, №, p. 271-277.

331. Van Gundy S. D., Tsao P. H. Growth reduction of citrus seedlings by Fusarium solani as influenced by the citrus nematode and other soil factors. — Phytopathology, 1963, vol. 53, p. 488-489.

332. Varga J. M., Laughlin C W. The role of Tylenchorhynchus dubius in the development of Fusarium blight of Merion Kentucky bluegrass. — Phytopathology, 1972, vol. 62, p. 1311-1314.

333. Walia, K. K, Negi, S., Bajaj, H. K. & Kalia, D. C. Two new species of Bursaphelenchus Fuchs. — 1937 (Nematoda: Aphelenchoididae) from pine wood and insect frass from India. — Indian Journal ofNematology, 2003, 33, p. 1-5.

334. Webster J. M., Anderson R. V., Baillie D. L., Beckenbach K, Curran J., Rutherford T. DNA probes for differentiating isolates of the pinewood nematode species complex. — Revue Nematol., 1990, vol. 13, №, p.255-263.

335. Webster J. M., Baillie D. L. The pinewood nematode species complex; occurrence and genetic affinities of some population. — Nematologica, 1988, vol. 34, №, p.300.

336. Weischer B. Experimented Untersuchungen tiber die Wanderung von Nematoden. — Nematologica, 1959, №, p. 112-186.

337. Wingfield M. J. A comparison of the mycophagous and the phytophagous phases of the pine wood nematode. In: «Pathogenicity Pine Wood Nematode. St. Paul, Minn.», 1987, p. 81-90.

338. Wingfield M. J., Blanchette R. A., Kondo E. Comparison of the pine wood nematode, Bursaphelenchus xylophilus from pine and balsam fir. — Eur. J. Forest Path., 1983, vol. 13. p. 360-372.

339. Wingfield M. J., Blanchette R. A., Nicholis T. H., Robbins K. The pine wood nematode: a comparison of the situation in the United States and Japan. — Can. J. Far. Res., 1982, vol. 12, N.l, p. 71-75.

340. Yang B., Wang Q. Distribution of the pinewood nematode in China and susceptibility of some Chinese and exotic pines to the nematode. — Can. J. For. Res., 1989, N 19, p. 1527-1530.