Биоразнообразие и структура населения почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми

Даниленко, Дмитрий Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоразнообразие и структура населения почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоразнообразие и структура населения почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми"

РГБ ОД

2 3 ПИТ 7П-4

На правах рукописи

ДАНИЛЕНКО Дмитрий Геннадьевич

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ

ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2000

Работа выполнена в лаборатории беспозвоночных животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель — академик РАЕН, доктор биологических наук, профессор Долгин М.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Стриганова Б.Р. кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Груздева Л.И.

Ведущее учреждение—Институт паразитологии РАН

Защита состоится .. и...... 2000 г. в час. на заседа-

нии диссертационного совета Д 200.48.01 в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, ГСП-2, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН.

Автореферат разослан «

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

£ 68Ъ-9 о -; /10^1-6-06. /,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Нематоды являются одной из самых многочисленных и разнообразных групп многоклеточных организмов, которые распространены практически во всех природных зонах от арктических водоемов до термальных источников, условия которых экстремальны для животных. Они освоили все типы почв от торфяников тундры до сыпучих песков пустынь. Многие из них являются паразитами человека и большинства позвоночных и беспозвоночных животных, встречаются во всех органах и тканях растений.

При всем многообразии экологических ниш, освоенных нематодами, предпочитаемым ими местообитанием неизменно остается почва. В почве сообщества нематод состоят на 30% из микрофитофагов, среди которых много специфичных паразитов растений и более 50% — сапрофагов, ответственных, наряду с почвенной микрофлорой, за плодородие почвы (Соловьева и др., 1989). Поэтому познание различных аспектов биологии почвешшх и растительных нематод имеет как научное, так и практическое значение. Так по соотношению крупных систематических единиц и экологических групп нематод можно судить об особенностях протекания почвенных процессов, о благоприятности гидротермического режима и последствиях мелиоративных работ, об эффективности агротехнических приемов и мероприятий по защите растений от вредителей и болезней. Изучая годовую динамику фауны нематод, можно оценивать скорость протекания сукцессионпых процессов в биоценозе.

Однако, несмотря на огромную роль почвенных нематод в пищевых цепях, важное значение в жизни растений и возможность их использования в экологическом мониторинге, эта группа почвообитающих животных до настоящего времени на территории Республики Коми практически не изучалась.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы — изучение биоразнообразия и структуры населения почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию фауны почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми;

2. Выявить структуру населения и характер доминирования отдельных групп нематод в различных биоценозах;

3. Изучить характер экологического группирования почвенных нематод;

4. Провести анализ биоразнообразия нематод исследованных биоценозов;

5. Дать оценку исследованным биоценозам с помощью индекса зрелости сообщества;

6. Изучить сезонную динамику численности почвенных нематод.

Научная новизна. Приведен список из 121 вида почвенных нематод, обитающих на территории Республики Коми, из них 92 отмечены впервые. Проведен подробный анализ биоразнообразия, структуры населения и сезонной динамики численности нематод основных, наиболее типичных для средней тайги, биоценозов. Дана оценка сукцессиошюй зрелости и устойчивости биоценозов с использованием современных методов: индексов Зрелости нематоценозов и биоразнообразия нематод, а также математических моделей, основанных на ранговом распределении обилия видов.

Практическая ценность. Полученные данные могут быть использованы при составлении кадастра животных европейского Северо-Востока России, при чтении ряда лекционных курсов студентам высших и средних специальных учебных заведений по специальностям биология и экология.

Использованные в работе современные методы оценки биоразнообразия, зрелости и структуры нематодных сообществ, являются перспективными и найдут применение в мониторинговых исследованиях и оценке антро-погецной трансформации биогеоценозов.

Приводится список видов нематод — опасных вредителей лесных и сельскохозяйственных культур для подзоны средней тайги Республики Коми.

Апробация. Результаты исследований докладывались на конференциях молодых ученых «Актуальные проблемы биологии» Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 1998, 1999); на VI годичной сессии Ученого совета Сыктывкарского государственного университета (Сыктывкар, 1999); на международной конференции «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии» (Москва, 1999); на международной конференции «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 11 глав с подливами, выводов, списка литературы, включающем 152 работы, из которых 56 на иностранных языках, и приложения. Диссертация изложена на 146 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 41 таблицей и 68 рисунками. Приложение включает аннотировашшй список видов почвенных нематод, зарегистрированных в подзоне средней тайги Республики Коми.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Обзор литературы

Приводится анализ литературных данных по фауне и экологии почвенных нематод, современных методов и приемов изучения и оценки их биоразнообразия, структуры населения, перспектив использования в биомониторинговых исследованиях.

2. Почвенно-клпматическая характеристика района исследования.

Материал и методика

2.1. Почвенно-климатическая характеристика района исследования

Площадь средней тайги Республики Коми покрыта преимущественно лесами хвойных пород, такими как ель, сосна, лиственница и пихта. Вместе с тем, паблюдается значительное разнообразие биогеоценозов, что связано с многообразием ландшафгао-климатических условий на территории Республики и с активной хозяйственной деятельностью, в частности вырубками леса, приводящими к омолаживанию и формированию лиственных и смешанных лесов.

Территория Республики находится в условиях значительного переувлажнения и покрыта густой речной сетью, это является причиной формирования почв со значительной степенью гидроморфизма, а также болотных и луговых биоценозов.

По климатическим условиям средняя тайга характеризуется как умеренно прохладная зона. Средние суммы биологически активных температур воздуха меняются от 1150 на севере до 1550°С на юге. Продолжительность безморозного периода составляет 80-105 дней в воздухе и 70-95 дней в почве.

2.2. Материал и методика

Исследования фауны, структуры населепия и динамики численности почвенных нематод проводились в 1997-1999 гг. в подзоне средней тайги Республики Коми, в окрестностях г. Сыктывкар (р. Дырнос), на биостанции Сыктывкарского университета, в окрестностях д. Ляли, п. Кажим, д. УстьтУнья, г. Ухта. Для сравнительной оценки исследованных райопов пробы отбирались из геоботанически сходных биоценозов: пашня, луг, еловый, смешанный и лиственный лес (преимущественно осинник), болото и приречной ивняк.

Пробы почвы брали на глубине 0-5, 6-10 и 11-15 см в 5 кратной по-вторности. Нематоды извлекались методом Бермана при экспозиции в 24 часа при комнатной температуре. Абсолютную численность червей определяли путем пересчета из нематод содержащей пробы, выгнанной из образца почвы массой 50 г, па площадь 1 м2 глубиной 15 см.

Биомассу червей рассчитывали по формуле Андрапш. В работе использовали Индекс Зрелости сообществ (Ш), рассчитываемый по формуле Бонгерса (Воп§егэ, 1990), индекс степени участия биоценоза в размещении вида (СО и степени относительной биотопической приуроченности (Б) (Пе-сенко, 1982). Биоразнообразие определяли с помощью индексов Симпсопа (О), Шеннона (Н), Ллойда-Геларди (I) и Бергера-Паркера (с!) (Мэгарран, 1992). Определение степени сходства фауны почвенных нематод различных

биоценозов проводили на основе индекса Жаккара (Topham et al., 1991). Дендрограммы сходства строились в компьютерной программе Biodiv 5.0, построение графиков и математические расчеты осуществлялись в Excel 97 и BioDiversiti. Для расчетов применялись также собственные программы.

Определение видовой принадлежности нематод осуществляли по имеющимся определителям и каталогам (Тулаганов, 1949; Brohmer et al, I960; Соловьева, 1972; Суменкова, 1975; Ерошенко, 1976; Иванова, 1976; Кралль, 1978; Тулаганов, Усманова, 1978; Нестеров, 1979; Элиава и др., 1980; Гагарин, 1981; Элиава, 1982; Барановская, 1984; Элиава, Элиашвили, 1990.). Основная таксономическая структура обнаруженых нематод приводится по системе Андраши (Andrassy, 1976), отряда Tylenchida по М. Siddiqi (1986), рода Paratylenchus по Г.И. Соловьевой (1972).

3. Почвенные нематоды средней тайги Республики Коми

Фауна почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми в систематическом плане весьма разнообразна (Даниленко, 1998, 1999), она представлена 7 отрядами, состоящими из 32 семейств, 56 родов, 121 вида (табл. 1). Наибольшим разнообразием отличаются отряды Rhabditida (28 видов), Tylenchida(35 видов) иDorylaimida (27 видов). Доминирование представителей этих отрядов является отражением комплекса экологических условий исследованных районов. Преобладание в фауне рабдитид, являющихся сапро- и микробофагами — следствие активных микробных процессов в почве сопровождающих деструкцию лиственного и хвойного опада. Обилие тиленхид, являющихся преимущественно фитопаразитами, обычное явление для фауны нематод во всех природно-климатических зонах. А большое разнообразие дорилаимид—свидетельство гидроморфизма исследованных почв.

Фауна еловых лесов подзоны средней тайги отличается особым разнообразием микробоядных нематод, они представлены И видами из отряда Araeolaimida и 12 видами из отряда Rhabditida, разнообразие остальных систематических групп вполне вписывается в общую картину структуры таежной фауны почвенных нематод.

Близким по структуре фауны к ельникам, является сообщество осинового леса (рис. 1), где хотя и в меньшей степени, но достаточно широко представлены группа араеолаимид (семейство Plectidae) и рабдитид. Особым разнообразием отличается группа всеядных червей из отряда Dorylaimida, обилие их свидетельствует о гидроморфизме почвы осиновых лесов. Это связано с тем, что хвойные леса в средней тайге произрастают обычно на возвышенных участках рельефа, на почве богатой песчанными отложениями, способствующими дренированию избытка влага, а осиновые леса растут чаще в низинах, на суглинках, обеспечивающих повышенный водный фон почвы. Видовое разнообразие фауны осинового леса ниже чем в еловых лесах, но это различие статистически не достоверно.

Систематическая структура фауны почвенных нематод средней тайги Республики Коми

Количество В том числе по отдельным биоценозам

№ Отряд Семейств Родов Видов Ельник Осинник и £ Пашня Болото Сосняк Ивняк Смешан, лес

1 МопЬу^епйа 1 1 5 4 2 2 1 3 1 3 0

2 АгаеоЫпиёа 3 6 14 11 6 5 1 3 6 6 1

3 СЬгота(1оп11а 3 3 4 2 2 2 0 0 1 0 0

4 Ю1аЬ(1Ш<За 4 13 28 12 7 11 8 6 13 4 4

5 Ту1епсЫс1а 10 15 35 18 17 15 13 7 16 14 2

6 ЕпорЬ'ёа 3 5 8 4 5 3 0 3 3 2 0

7 ОогуЫгшсЗа 8 13 27 10 19 11 5 6 7 10 1

Всего: 32 56 121 61 58 49 28 28 47 39 8

Как видно из дендрограммы на рисунке 1, несмотря на несомненные различия в экологической структуре, другую пару сообществ, близких по фауне нематод, образуют сосновый лес и луг. Но так как пробы в сосновом лесу отбирались только из одной точки, из участка леса, характеризующегося высоким флористическим разнообразием напочвенного яруса с почвой, имеющей чрезвычайно развитую ризосферу, то следствием этого явилось высокое разнообразие фитопаразитов из отряда Ту1епсЫёа.(16 видов из 47). Это и послужило причиной такого сходства фауны. Высоко нематофауни-стическое сходство данных сообществ и по другим доминирующим по разнообразию систематическим группам, таким как ШгаЬсИМа и Агаео1ашис!а, что указывает на высокую микробную активность почвы данных биотопов.

Отдельную группу сходных сообществ образуют болото с приречным ивняком и пашня. Болото и ивняк формируют фауну, характерную для переувлажненных местообитаний, что выражается в относительном обилии влаголюбивых видов нематод в обоих сообществах, относящихся к отрядам

3 1

Рис. 1. Дендрограмма сходства исследованных типов сообществ.

Morihysterida, Enoplida, Dorylaimida. Присутствие в болотах, а в фауне ивняка и значительное разнообразие представителей отряда Tylenchida, являющихся преимущественно фитопаразитами, объясняется с одной стороны смывом их из сопредельных биотопов, с другой стороны, развитой ризосферой гидрофильной флоры в этих местообитаниях.

Определенное сходство с нематофауной болота и ивняка проявляет пашня, но сходство носит формальный характер, выражающийся в небольшом фаунистическом разнообразии нематод и в относительном обилии фи-топаразитов.

Таким образом, фауна почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми в систематическом и экологическом плане разнообразна. Но, несмотря на относительную гетерогенность, она беднее фауны сопредельных территорий (Кировская область— 321 вид (Итоги..., 1999), Республики Карелия — около 350 видов (Груздева, 1999)).

Среди обнаруженных нами видов нет эндемиков или видов, строго принадлежащих данной природно-климатической зоне. Основу любого не-матоценоза составляют обычно виды без строгой биотопической приуроченности к тому или иному биотопу. Такая картина складывается в связи с тем, что циркумполярная и северная часть бореальной зоны являются крайними точками распространения большого ряда видов. И, несмотря на экологически гетерогенные условия, представляемые для расселения червей таежными биогеоценозами, основу фауны составляют географические убиквисты и тривиальные для Европы виды с широким ареалом распространения.

Отмечено изменение фауны нематод в широтном аспекте. По направлению с юга на север, по мере повышения пироморфизма почв, разнообразие микробоядных и в целом влаголюбивых форм нематод возрастает, а число фитопаразитических видов вслед за уменьшением флористического разнообразия падает (Freckman et al., 1990). Доминирование микробофагов во всех типах сообществ северного региона обычное явление, так как они наряду с прочими почвенными микроорганизмами являются в условиях севера основными участниками процесса первичного разложения растительных остатков и оиада, способствуя их минерализации и гумификации (Губина, Шамина, 1984). Во всех исследованных районах низко обилие и разнообразие хищных червей, это явление наблюдается и при изучении почвенных сообществ нематод различных биогеоценозов других географических зон (Нестеров и др., 1978; Buttner, 1989). Анализ индексов Зрелости нематодных сообществ (MI), которые (при максимуме 5) не опускаются ниже 2.3 (табл. 2) указывает на сукцессионную зрелость биоценозов. В сообществе широко представлены как относительно примитивные формы, поселяющиеся в незрелых сукцессионно молодых или пионерных сообществах, так и высокоорганизованные виды, требовательные к экологическим условиям, имеющие относительно строгую трофическую специализацию.

Индексы Зрелости (Ml) сообществ нематод исследованных биоценозов

Биоценоз Кажим Сыктывкар Биостанция Ляли Ухта Усть-Унья

Еловый лес 2,33 2,40 2,40 2,53 2,41 —

Осиновы лес 2,90 2,80 2,97 2,72 2,60 —

Луг 2,65 2,54 2,58 2,54 2,68 —

Болото 2,67 2,35 2,41 2,44 2,53 —

Пашня — 2,40 — — — —

Сосновый лес — — — — — 2,38

Ивняк — — — — — 2,59

Смешанный лес — — — — — 2,13

4. Бноразпообразне и структура эколого-фаунистпческого комплекса пематод в почвах елового леса

Фауна почвенных нематод еловых лесов подзоны средней тайги Республики Коми насчитывает 61 вид из 7 отрядов. По обилию и видовому разнообразию преобладают представители рода Plectus, а также Acrobeloides nanus nAglenchus agrícola (рис. 2).

Plectus geophilus 6%

Plectus parvus 16%

Plectus acuminaius 8%

Acrobeloides- nanus 8%

Aglenchus agrícola

Рис. 2. Относительное обилие доминирующих видов почвенных нематод

еловых лесов.

Группа доминирующих видов составляет 46 процентов от общей численности червей. Из них только Р1гс1т %еорЫ1т является приуроченным к еловым биоценозам видом. Индекс степени участия биоценоза в размещении вида (С>) и степень относительной биотопической приуроченности (Т) выше 0,8 (табл. 3). Остальные виды можно отнести к группе географических убиквистов с широким ареалом распространения.

Индексы биотопической приуроченности видов нематод еловых лесов

Вид Q F

Plectus geophilus 0,865 0,878

Plectus parvus 0,579 0,534

Plectus acuminatus 0,448 0,322

Acrobeloides nanus 0,322 0,066

Aglenchus agricola 0,225 0,180

В исследованных биоценозах неизменно высоко количество микробо-ядных форм червей. Вместе с тем, отмечено изменение экологической структуры фауны нематод по направлению с юга на север (по мере увеличения гидроморфизма почвы) в сторону уменьшения разнообразия фитопаразитов, увеличения микофагов и влаголюбивых видов (рис. 3).

100% ш

90% Н2П

80% ШШ

70%

60% 15 1S

50%

40% -

30% »Щ

20% - Ш

10% - 6 8

0% -

к iw 1

(JSC 1 Н всеядные

■ водорослефаги

17 В хищники

16 ■ салрофаги

□ микробофаги

Q Ш микофаги

Ш □ паразиты

8 p?

Кажим Сыктывкар Биостанция Ляли Ухта

Рис. 3. Распределение видов нематод по экологическим группам в ельниках.

В целом фауна нематод еловых лесов Республики Коми достаточно разнообразна. Структура доминирования видов указывает на преобладание широко распространенных видов-космополитов без значительного численного превосходства какого либо из них.

5. Биоразнообразие и структура эколого-фаунистического комплекса нематод в почвах осинового леса

Фауна почвенных нематод осинников подзоны средней тайги Республики Коми насчитывает 58 видов из 7 отрядов.

По обилию и видовому разнообразию преобладают представители рода Plectos, а также Acrobeloides nanus и Aglenchus agrícola. Группа доминирующих видов составляет 35% от общей численности червей (рис. 4).

P. acummatus

Рис. 4. Относительное обилие доминирующих видов почвенных нематод

осиновых лесов.

Несмотря на то, что в отдельных биоценозах доминирующие виды имеют значительную численность, индексы биотопической приуроченности их к осиновым биотопам нгоки (табл. 4). Это связано с тем, что указанные виды, являясь географическими убиквистами, имеют чрезвычайно широкое распространение и встречены в большинстве исследованных сообществ.

Таблица 4

Индексы относительной биотопической приуроченности нематод осиновых лесов подзоны средней тайги

Вид Q F

Plectus parvus 0,189 0,103

Plectus acuminatus 0,337 0,278

Acrobeloides nanus 0,340 0,285

Aglenchus agrícola 0,196 0,082

Основу фауны нематоценозов осиновых лесов неизменно составляют микробофаги (рис. 5). Их высокая числешюсть и разнообразие объясняются активными процессами микробного разложения лиственного опада, сопровождающимися формированием высокой биомассы одноклеточных организмов, для которых влажные осиновые леса представляют весьма благоприятные экологические условия.

Анализируя исследованные биоценозы в широтно-географическом аспекте, как и для еловых лесов, по направлению с юга на север, по мере повышения гидроморфизма почвы, отмечена тенденция сокращения разнообразия и количества фитопаразитических форм, с наращиванием разнооб-

разия и обилия микробофагов и влаголюбивых видов, относящихся прежде всего к отрядам Dorylaimida, Monhysterida и Chromadorida.

100%

90% -80% - - ;; ■

70% -60% ■ рц

50% -40% - 10

30% -

20% -

10% - 6

0% i

ИГ йзВ

□ всеядные

В водорослефаги

□ хищники

■ сапрофаги

□ микробофаги В микофаги

□ паразиты

Кажим Сыктывкар Биостанция Ляли Ухта

Рис. 5. Распределение видов нематод по экологическим группам в осинниках.

6. Бпоразпообразие н структура эколого-фауиистичсского комплекса нематод в почвах луговых биоцспозов

Фауна почвенных нематод луговых биоценозов подзоны средней тайги Республики Коми, по нашим данным, насчитывает 49 видов из 7 отрядов.

Комплекс доминирующих видов гетерогенен по систематическому составу, здесь присутствуют представители отрядов Araeolaimida, Dorylaimida, Rhabditida и Tylenchida. Обилие отдельных преобладающих видов относительно не велико, и лишь Aglenchus agrícola достигает по относительному обилию 12% (рис. 6). На долю доминирующих видов приходится 36% от общей численности червей.

P. parvus 8% М. bastiani

с 5% -л Е. oxyuroides

R. filiformis

A. agrícola 12%

Рис. 6. Относительное обилие доминирующих видов нематод луговых биоценозов.

Большинство видов доминирующей группы относится к географическим убиквистам с широким ареалом распространения и, как следствие, они слабо приурочены к какому либо типу местообитаний. Только Eucephalobus

охуигохйев имеет высокую стелет биотопической приуроченности (Р=0.865) к луговым биотопам (табл. 5), Мс$ос1огу1атш Ьа.чИап1 также несколько тяготеет к луговым почвам (Р=0.6). Выше сказанное является отражением экологических условий, существующих в данных сообществах, где достаточно сбалансирована трофическая структура и гидро-термический режим не выходит за пределы нормы реакции для нематод, населяющих почву луговых биотопов.

Таблица 5

Индексы относительной биотошгческой приуроченности нематод луговых биоценозов подзоны средней тайга

Вид <3 Р

РксШэ рагуиэ 0,195 0,004

Мезос1огу1антшз ЬаБ^аш 0,493 0,600

ЕисерИаЬЬиБ охуишскв 0,771 0,865

ИЬаЬШЙБ АНГогпиз 0,295 0,266

Aglenclшs agricola 0,236 0,118

Отмечено увеличение обилия фитопаразитов с сокращением общего разнообразия этой группы в условиях активной хозяйственной деятельности в ряде исследованных луговых биоценозов (рис. 7).

1 ЯзЩ. 1 "Йк 1 Шс 1 5

2 3 1 1 □ всеядные

11 П водорослефаги

12 15 16 10 0 ХИЩНИКИ П сапрофаги □ микробофаги

1 10 ,14 7 ш 7 1 □ микофаги □ паразиты

4 7

Кажим Сыктывкар Биостанция Ляли Ухта

Рис. 7. Распределения видов нематод по экологическим группам в луговых биоценозах.

Свойственные для большинства таежных сообществ нематод разнообразие и высокая численность микробоядных форм, находят отражение и в условиях высокого гидроморфизма почв заливных лугов. Особенно в слое почвы до 5 см, где обширная ризосфера травянистых растений привлекает не только фитопаразитов, но и является прекрасной средой для существова-

ния различных микроорганизмов, в частности бактерий, деструктирующих отмершие части корней. За бактериями следуют нематоды, многие из которых — микробофаги.

7. Бноразнообразне и структура эколого-фаунистнческого комплекса нематод в почвах болотных биоценозов

Фауна почвенных нематод болотных биоценозов подзоны средней тайги Республики Коми, по данным наших исследований, насчитывает 28 видов из 6 отрядов.

Комплекс доминирующих видов разнообразен по систематическому составу, преобладают представители отряда МопЬу81епс1а, АгаеоЫ-п^а, Вогу1ашн(1а, ШтЬсШск и Ту1епсЫс1а. Обилие отдельных преобладающих видов относительно не велико, и лишь МеъойогуЫгтиъ Ъазйат достигает по относительному обилию 12%, МопкуьШаАЩогпт — 11% (рис. 8). Общее обилие доминирующих видов составляет 62%.

Мо. Шогггмэ /ОстальныеР|. ЫггаШг

? ^ЩШЗШЖЭг^- persegnis Ac nanus

Рис. 8. Относительное обилие доминирующих ввдов нематод болотных биоценозов.

Высокую биотопическую приуроченность к болотам проявляют влаголюбивые виды, для которых гидрорежим болотной почвы наиболее благоприятен (табл. 6), это Prismatolaimus intermedins, Monhystera filiformis, Mesodorilaimus bastiani, a Dorylaimus stagnalis проявляет абсолютную приуроченность к данным биотопам.

Ряд ввдов, имеющих низкие значения приуроченности, достигает значительного обилия, это обусловлено двумя основными причинами. Во-первых, виды попадают в болото в процессе смыва их осадками с почв сопредельных биотопов, во-вторых, в фауне присутствуют виды—космополиты с широким ареалом распространения, которых можно встретить в почвах практически всех биотопов. К таким видам можно отнести Acrobeloides nanus и Aglenchus agrícola.

Индексы относительной биотопической приурочегаюсти нематод болотных биоценозов подзоны средней тайги

Вид

Рп.чпШоЫтиз ¡тегтесНив 0,200 0,496

МопЬу51ега йНГоггшз 0,188 0,468

РксШБ аггаШБ 0,175 0,431

ВогуЫтиэ згадпаНз 1,000 1,000

МеБо^гуЫтиз Ьаз^аш 0,245 0,595

Сср11а1оЬиз регве^Б 0,129 0,274

Acrobeloides папия 0,101 0,145

А§1епс1ш8 agricola 0,040 0,341

В экологическом отношении наблюдается относительное единообразие фауны нематод различных исследованных болотных биоценозов, во всех преобладают по разнообразию микробофаги (рис. 9), что связано с высокой микробной активностью болотной почвы.

Фауна фитопаразитических форм, хотя в ряде сообществ и достигает относительно высокого обилия, но по разнообразию она представлена 1-5 видами. Это характерно для всех переувлажненных местообитаний, где слабо развита ризосфера растений, где неблагоприятен кислородный режим среды, приводящий к торфообразованию, сопровождающемуся сапрбиотичес-кими процессами и микробной активностью. Всеядные формы представлены влаголюбивыми видами отряда ОогуЫгшс1а, их разнообразие ограничено 2-3 видами.

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% -20% -10% 0%

Й18

31Е

Йэ

31Е

310

Кажим Сыктывкар Биостанция

Ляли

€5" й

Ухта

13 всеядные | Н водорослефаги | Ш хищники

□ сапрофаги

□ микробофаги 13 микофаги

□ паразиты

Рис. 9. Распределения видов почвенных нематод по экологическим группам в болотных биоценозах.

8. Бноразнообразне и структура эколого-фауппстичсского комплекса нематод в почвах некоторых других биоценозов

8.1. Сосновый лес окрестностей д. Устъ-Унья

Пробы отбирались из почвы зрелого девственного леса. Фауна нематод по данным исследования насчитывает 47 видов, относящихся к 7 отрядам.

Большинство из обнаруженных нематод, относящихся к многочисленным видам, в пределах района д. Усть-Унья, проявляют высокую биотопическую приуроченность к данному лесу, это указывает на своеобразие экологических условий этого района, где произошло значительное разделение нематодного населения по соответствующим биотопам. При всем многообразии, проявляемом червями в отношении трофической специализации, в данном местообитании абсолютно преобладают микробофаги, их 23 вида (рис. 10).

100% 90% -80% 70% 60% -50% -40% 30% 20% 10% 0%

1 3 - 1 гкН!« ЩЕ* ш

10 23 16 5

В31 И в

11 И 9 10 2

ЕЗ всеядные ■ водорослефаги @ хищники Ш сапрофаги

□ микробофаги В микофаги

□ паразиты

пашня сосновый лес приречныи смешанный ивняк лес

Рис. 10. Распределение нематод по экологическим группам в ряде исследованных биоценозов.

8.2. Приречный ивняк окрестностей д. Усть-Унья

Пробы отбирались из почвы ивняка, расположенного в пойме реки. Фауна нематод насчитывает 39 видов, относящихся к 6 отрядам.

Биотопическая приуроченность отдельных видов нематод к данному местообитанию весьма высока, что связано с особенностями биотопа, проявляющимися в значительном гидроморфизме почвы из-за его пойменной локализации и во флористическом составе, который весьма беден и представлен в основном лишь ивой.

В структуре экологического комплекса преобладают микробофаги (см. рис. 10).

8.3. Пашня окрестностей г. Сыктывкар

Пробы отбирались из пахотной почвы, на которой возделывался картофель. Фауна, по нашим данным, насчитывает 27 видов червей, относящихся к 5 отрядам.

Виды, образующие доминирующую группу, имеют низкую биотопическую приуроченность к данному биотопу. По своим экологическим условиям агроценозы, к которым относится и данная пахотная почва, значительно отличаются от неосвоенных в хозяйственном отношешш лесных почв, луга, или болота. И как следствие, складывается особая экологическая структура данного сообщества (см. рис. 10). Наиболее широко в плане видового разнообразия представлена группа фитопаразитов (11 видов), для которых, естественно, данная среда обитания наиболее благоприятна.

9. Сезонная динамика чпслеипости ночвегшых нематод

Исследование динамики численности червей проводили в почвах елового и осинового леса, луга, пашни и болота в летне-осенний период 19971999 гг. в окрестностях г. Сыктывкар. В каждом биотопе были выбраны постоянные пробные площадки. Так как подавляющая масса нематод (особен- . но в условиях северного региона) локализуется в толще почвы до 15-20 см. (Нестеров, 1980), то пробы брали на глубинах 0-5,6-10,11-15 см в пятикратной повторности раз в семь дней в течение июня-августа в 1997 г., и раз в месяц с июня по октябрь в 1998-1999 гг.

Распределение червей по глубине показало, что основная масса нематод концентрируется в опаде, подстилке и верхнем горизонте почвы, соответствующим глубине 0-5 см., лишь после длительных дождей, при значительном переувлажнении среды, черви мигрируют в более глубокие слои (Дани-ленко, 1999). Предпочтение нематодами верхнего горизонта объясняется высокой концентрацией неразложпвшейся в нем органики и более высокой температурой, чем в следующих за ними слоях (Постолаке, 1976; Павлюк, 1983; Boag et al., 1987). Помимо этого, обширная ризосфера травянистых растений, локализующаяся не глубоко в почве, привлекает не только фитопаразитов, но и является прекрасной средой для существования различных микроорганизмов, вчастности бактерий, деструктируюгцих отмершие части корней, за которыми следуют почвенные нематоды — микробофагами.

Отмечено соответствие колебаний численности нематод флуктуациям климатических факторов, прежде всего температуры и влажности. При отно-

сительно высокой температуре и нормальном увлажнении наблюдался прирост количества червей, при недостатке влажности — сокращение, вызванное их гибелью, при избытке — мигрирование в более глубокие слои почвы.

Основной пик численности нематод приходился на конец вегетационного периода (август-сентябрь). Он объясняется рядом причин: во-первых, происходит накопление червей нескольких летних генераций, во-вторых, представители таких экологических групп как фитопаразиты и сапробионты покидают корпи растений и мигрируют в почву (Шестеперов, 1985). Процесс освобождения корневой массы от червей вызван подготовкой растений к зимовке, которая сопровождается огрублением корневой ткани, оттоком влаги из нее, повышением концентрации углеводов.

В ряде случаев обращает на себя внимание резкое падение численности червей в середине лета, вызвашюе недостаточным увлажнением почвы, которое приводит к их гибели.

Анализируя динамику численности почвенных нематод исследованных сообществ, можно выделить два основных типа кривых.

1. Относительно стабильный тип динамики, характеризующийся более или менее постоянной численностью в течение продолжительного периода времени, вызванный значительным постоянством эколого-климатичес-ких условий и зрелостью сообщества. К этому типу относится болотное сообщество и в ряде случаев осиновый лес.

2. Пико образный тип. Отличается высоким темпом нарастания и снижения численности червей без фазы стабилизации. Пикообразный тип отмечается в сообществах, где все экологические факторы находятся в оптимуме. Резкое снижение численности нематод происходит при истощении пищевых ресурсов, либо при неблагоприятном действии погодных условий. Такой тип динамики численности характерен для луга, елового леса, в некоторой степени для пашни.

10. Биоразнообразие н ранговое распределение обилия видов нематод в исследованных биоценозах

Большинство естественных таежных сообществ животных и растений на территории Республики Коми находится в относительно зрелых и стабильных, в плане сукцессии, условиях. При этом в течение сезона наблюдается относительное постоянство эколого-климатических факторов, высокая насыщенность биогеоценозов компонентами трофической сети, большая гетерогенность экологических ниш, представляемых местообитаниями для размещения животных и растений. При таких условиях распределение организмов, населяющих биогеоценозы, соответствует логарифмически нормальной математической модели распределения, что указывает в каждом конкретном

случае на зрелое и разнообразное в биологическом отношении естественное сообщество (Мэгарран, 1992). На структуру таких сообществ в меньшей сте-neini влияют колебания условий среды и в большей степени вопросы, связанные с дифференциацией экологических ниш (Уитгекер, 1980). Таким образом, большинство сообществ нематод имеет ранговое распределение, соответствующее логарифмической нормальной математической модели распределения.

В ряде случаев, когда относительное обилие самого массового вида в сообществе значительно превышает 25%, а обилие следующего по численности за ним вида ншко, тогда ранговое распределение обилия видов отклоняется от классической логарифмической нормальной модели распределения и стремится к модели лог-ряда. Соответствие рангового распределена видов модели лог-ряду указывает на значение в расселении видов какого то одного, или нескольких экологических факторов, жестко лимитирующих разнообразие и приуроченность видов к данному биотопу. Для нематод в таежных биоценозах таким фактором в большинстве случаев является увлажнение почвы. Недостаток влажности в ней губительно сказывается на почвенных нематодах, так как они являются первично-водными оргапизмами, а значительный избыток влаги в почве приводит к недостатку кислорода в ней.

Примером соответствия рангового распределения обилия видов модели лог-ряду может служить исследованное нами сообщество елового леса в окрестностях п. Кажим (рис. 11).

0х-1) 25

§ 20

\о

о 15

—»— -ельпик

- - -О- * - осишшк

-Л— -луг

X болото

--Й--П п п а

-н-,-в.

последовательность видов

Рис. 11. Ранговое распределение обилия видов нематод в биоценозах района п. Кажим.

Так относительное обилие самого массового вида нематод дагаюго сообщества — Plectus parvus около 40%, что в два раза больше обилия следующих за ним видов Plectus geophilus и P. acuminatus. Почва в которой размещено дашюе сообщество нематод в течение весенне-осешшго периода

подвергается недостатку увлажнения, и таким образом, именно влажность является лимитирующим фактором, определяющим структуру сообщества.

Для характеристики биоразнообразия мы применяли индексы Шеннона (Н), как меры выровненности сообщества, Симпсона (1/0) и Бергера-Паркера (Ш), как меры доминирования, которые учитывают обилие отдельных видов, а не видовое богатство, Ллойда-Геларди (I) — индекс выровненности, то есть равномерности распределения обилия видов (табл. 7).

Таблица 7

Индексы биоразнообразия исследованных сообществ нематод

Район исследований Биоценоз Индексы разнообразия

1Ш Ш Н }

п. Кажим Еловый лес 4,35 2,38 2,02 0,614

Осиновый лес 13,12 6,25 2,91 0,862

Луг 11,97 6,25 2,75 0,902

Болото 7,05 4,55 2,06 0,937

г. Сыктывкар Еловый лес 17,74 7,69 3,17 0,906

Осиновый лес 21,85 11,11 3,26 0,940

Луг 12,84 4,76 2,91 0,904

Болото 11,91 5,56 2,65 0,935

Пашня 19,84 8,33 3,20 0,933

Биостанция Еловый лес 27,06 12,50 3,50 0,931

Осиновый лес 20,51 9,09 3,20 0,933

Луг 17,2 6,67 3,15 0,900

Болото 12,64 7,14 2,68 0,926

д. Ляли Еловый лес 19,27 7,69 3,27 0,893

Осиновый лес 11,63 4,17 2,95 0,875

Луг 15,54 5,00 3,20 0,901

Болото 14,11 10,00 2,75 0,950

г. Ухта Еловый лес 14,56 6,67 3,07 0,871

Осиновый лес 14,28 7,69 2,94 0,864

Луг 13,37 5,88 2,87 0,891

Болото 9,88 5,56 2,44 0,925

д. Усть-Унья Сосновый лес 10,41 4,00 3,00 0,779

Ивняк 11,47 4,55 2,91 0,795

Смешанный лес 6,14 3,57 1,92 0,923

Исходя из значений индексов биоразнообразия, видно, что большинство сообществ в видовом отношении весьма разнообразны, а местообитания представлшот дня расселения нематод значительное количество экологических ниш с достаточным пищевым ресурсом. Так обратные значения индексов Симпсона и Бергера-Паркера, отражающие меру доминирования массовых видов, в редких случаях опускаются ниже десяти и пяти соответственно. То есть количество видов в этих сообществах велико, и, несмотря на высокую

численность червей в них, относительное обилие массовых видов не значительно. Об этом свидетельствуют индексы выровненности Шеннона (значения его в большинстве сообществ более 2,5-3, что соответствует значениям высокого разнообразия) и Ллойда-Геларди (значения индекса около 0,9).

Исключение составляют еловый лес в окрестностях п. Кажим, в котором небольшое количество видов сочеталось с высоким относительным обилием массового вида — Pleclus parvus, при этом индекс Симпсона равен 4.35, Шеннона всего 2,02, а индекс Ллойда-Геларди опустился до 0,614. Еще одним сообществом с низкими значениями разнообразия явилось болото того же района, индекс Шеннона равен 2,06, а Симпсона — 7,05, но из индекса выровненности сообщества Ллойда-Геларди, имеющего значение выше 0,9, следует, что для этого сообщества низкий уровень биоразнообразия является его нормальпым состоянием, свойственным для местообитаний, имеющих относительно небольшое количество экологических ниш. Еще одним подобным сообществом является нематоценоз смешанного леса района д. Усть-Унья.

В экологических исследованиях оба метода характеристики биоразнообразия целесообразно использовать вместе. Так модели видового обилия дают графическую характеристику разнообразия и они легки в интерпретации. Индексы биоразнообразия, основанные на относительном обилии видов, позволяют получить конкретные численные значения, необходимые для сравнения разных сообществ, либо одного, но на разных этапах сукцессии. Сочиташю этих методов дает наиболее полную картину биоразнообразия.

11. Апализ сходства фауны нематод исследованпых сообществ

Из анализа фауны нематод исследованных сообществ видно, что степень сходства видового состава нематод "близких" биоценозов может колебаться. Однако удельный вес числа видов каждой экологической группы остается примерно одинаковым (Губина, 1980), т.е. один вид замещается другим на одном и том же уровне трофической связи. Это видно из дендрограм-мы (рис. 12), построенной с применением индекса Жаккара и рисунков 3, 5, 7,9,10.

Из дендрограммы также видно, что отдельную группу сходных между собой биоценозов составляют сообщества окрестностей г. Сыктывкар. Несмотря на то, что геоботанически они схожи с соответствующими биоценозами в других районах, но по фауне нематод они имеют высокую схожесть, прежде всего, между собой. Основной причиной формирования такой картины в окрестностях г. Сыктывкар является относительно большая антропогенная нагрузка, оказываемая на данные биогеоценозы, в которых происходит перемешивание фаун и формирование фауны характерной для антропогенных сообществ.

о о К) - о к> 3 N

о о о 1 с | 1 о 2 С

1 1 J3 a % * •

W Ч) _ ю — о ч-

СЧ ji <о л л л л

0.30.8 0.7 0.« о.б at

0.3

0.2

Рис. 12. Девдрограмма сходства исследованных нематоценозов (на основе индекса Жаккара): 1 — п. Кажим, 2 — г. Сыктывкар, 3 — биостанция Сыкт ГУ, 4 — д. Ляли, 5 — г. 'Ухта, б — д. Усть-Унья.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных исследований в подзоне среденей тайги Республики Коми обнаружен 121 вид почвенных нематод, относящихся к 7 отрядам и 32 семействам. Из них 92 вида для Республики Коми отмечаются впервые.

2. Основу фауны почвенных нематод составляют широко распространенные виды, обычно не проявляющие высокую биотопическую приуроченность к определенным биотопам.

3. Отмечены изменения в структуре фауны червей в широтном на-првлении. При продвижении с Юга,на Север по мере повышения пироморфизма почвы увеличивается разнообразие микробоядных форм нематод и уменьшается разнообразие фитопаразитов, обусловленное обеднением общего флористического состава фитоценозов.

4. Наблюдается высокая фаунистическая схожесть близких по геоботаническому признаку сообществ. Хотя степень сходства видового состава нематод "близких" биоценозов может колебаться, но удельный вес числа видов каждой экологической группы остается примерно одинаковым.

5. Большинство исследованных биоценозов имеет относительно высокие показатели индекса Зрелости сообщества нематод, что, наряду с соответствием рангового распределения обилия видов логарифмической нормальной математической модели, позволяет охарактеризовать их как естественные с высокой степенью сукцессионной зрелости.

6. Основной пик численности нематод в почве приходился на конец вегетационного периода (август-сентябрь), обусловленный накоплением червей нескольких летних генераций и миграцией фитопаразитов и сапробион-тов из корней растений в почву. Отмеченное в ряде случаев резкое падение численности червей в середине лета вызвано гибелью нематод из-за недостаточного увлажнения почвы.

7. Основная масса почвенных нематод концентрируется в опаде, подстилке и верхнем горизонте почвы на глубине 0-5 см., что объясняется высокой концентрацией ризосферы растений, неразложившейся в них органики и более высокой температурой, чем в следующих за ними слоях. Лишь после длительных дождей, при значительном переувлажнении почвы, черви мигрируют в более глубокие горизонты.

8. Среди почвенных нематод обнаружен ряд опасных видов — паразитов растений: Pratylenchus pratensis, Р. brachyurus, Paratylenchus goodeyi, Rotylenchus agnetis, Heteroderasp., но численность их не представляет серьезной опасности для лесных и сельскохозяйственных культур.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Даниленко Д.Г. Некоторые данные по фауне и экологии свободно живущих почвенных нематод окрестностей города Сыктывкара // Тез. докл. V молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии». — Сыктывкар, 1998. — С. 48-49.

Даниленко Д.Г. Некоторые данные по фауне и экологии почвешшх нематод окрестностей п. Кажим (Койгородский район) // Тез. докл. VI молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии». — Сыктывкар, 1999. — С. 48-49.

Даниленко Д.Г. Фауна и экология свободноживущих почвенных нематод окрестностей г. Сыктывкара // Беспозвоночные европейского Северо-Востока. — Сыктывкар, 1999. — С. 4-13.

Даниленко Д.Г. Фауна и структура населения почвенных нематод подзоны Средней тайги Республики Коми // Тез. докл. международной конференции «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере». — Сыктывкар, 1999. — С. 63-64.

Даниленко Д.Г. Фауна и экология почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми // Проблемы почвенной зоологии (Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии).—М.: КМК, 1999. — С. 44-45.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Даниленко, Дмитрий Геннадьевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2. ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Почвенно-климатическая характеристика района исследований.

2.2. Материал и методика.

3. ПОЧВЕННЫЕ НЕМАТОДЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ.

4. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ЭКОЛОГО--ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА НЕМАТОД

В ПОЧВАХ ЕЛОВОГО ЛЕСА.

4.1. Еловый лес окрестностей п. Кажим.

4.2. Еловый лес окрестностей г. Сыктывкар.

4.3. Еловый лес окрестностей биостанции Сыкт ГУ.

4.4. Еловый лес окрестностей д. Ляли.

4.5. Еловый лес окрестностей г. Ухта.

5. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ЭКОЛОГО--ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА НЕМАТОД

В ПОЧВАХ ОСИНОВОГО ЛЕСА.

5.1. Осиновый лес окрестностей п. Кажим.

5.2. Осиновый лес окрестностей г. Сыктывкар.

5.3. Осиновый лес окрестностей биостанции Сыкт ГУ.

5.4. Осиновый лес окрестностей д. Ляли.

5.5. Осиновый лес окрестностей г. Ухта.

6. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ЭКОЛОГО--ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА НЕМАТОД

В ПОЧВАХ ЛУГОВЫХ БИОЦЕНОЗОВ.

6.1. Луг окрестностей п. Кажим.

6.2. Луг окрестностей г. Сыктывкар.

6.3. Луг окрестностей биостанции Сыкт ГУ.

6.4. Луг окрестностей д. Ляли.

6.5. Луг окрестностей г. Ухта.

7. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ЭКОЛОГО--ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА НЕМАТОД

В ПОЧВАХ БОЛОТНЫХ БИОЦЕНОЗОВ.

7.1. Болото окрестностей п. Кажим.

7.2. Болото окрестностей г. Сыктывкар.

7.3. Болото окрестностей биостанции Сыкт ГУ.

7.4. Болото окрестностей д. Ляли.

7.5. Болото окрестностей г. Ухта.

8. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ЭКОЛОГО--ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА НЕМАТОД

РЯДА ИССЛЕДОВАННЫХ БИОЦЕНОЗОВ.

8.1. Сосновый лес окрестностей д. Усть-Унья.

8.2. Приречный ивняк окрестностей д. Усть-Унья.

8.3. Пашня окрестностей г. Сыктывкар.

9. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД.

10. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И РАНГОВОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОБИЛИЯ ВИДОВ НЕМАТОД В ИССЛЕДОВАННЫХ БИОЦЕНОЗАХ.

11. АНАЛИЗ СХОДСТВА ФАУНЫ НЕМАТОД ИССЛЕДОВАННЫХ СООБЩЕСТВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоразнообразие и структура населения почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми"

Актуальность темы. В России в течение пяти лет осуществляется Федеральная целевая научно-техническая программа "Биологическое разнообразие" и развернута подготовка Национальной стратегии и Плана действий в области сохранения биоразнообразия, в рамках которой Россия сотрудничает с международной программой (под эгидой СКОПЕ и ЮНЕСКО) по сохранению биоразнообразия - "ДИВЕРСИТАС" (Павлов, Лущекина, 1999). Таким образом, в условиях все возрастающей антропогенной нагрузки на естественные биогеоценозы, выходит на первый план изучение и сохранение биоразнообразия, как одного из глобальных ресурсов, как одного из важнейших государственных и региональных приоритетов (Амирханов, 1999).

Одной из самых многочисленных и разнообразных групп многоклеточных организмов являются нематоды, которые распространены практически во всех природных зонах от арктических водоемов до термальных источников, условия которых экстремальны для животных. Они освоили все типы почв от торфяников тундры до сыпучих песков пустынь. Многие из них являются паразитами человека и большинства позвоночных и беспозвоночных животных, встречаются во всех органах и тканях растений. По мнению нематодологов, насчитывается до 500 тысяч видов нематод. Большое видовое разнообразие, широкое распространение и высокая численность свидетельствуют о процветании этой группы животных в настоящее время.

При всем многообразии экологических ниш, освоенных нематодами, предпочитаемым ими местообитанием неизменно остается почва. В почве сообщества нематод состоят на 30% из микрофитофагов, среди которых много специфичных паразитов растений и более 50% - сапротрофов, ответственных, наряду с почвенной микрофлорой, за плодородие почвы (Соловьева и др., 1989). Поэтому познание различных аспектов биологии почвенных и растительных нематод имеет как научное, так и практическое значение. Так по соотношению крупных систематических единиц и эколо-готрофических групп нематод можно оценивать нематодологическую ситуацию и прогнозировать ее изменение при определенном характере антропогенного воздействия. Далее по этим показателям можно судить об особенностях протекания почвенных процессов, о благоприятности таких экологических показателей как гидротермический режим и последствиях мелиоративных работ, об эффективности агротехнических приемов и мероприятий по защите растений от вредителей и болезней. Изучая годовую динамику численности нематод, можно оценивать скорость протекания сукцессионных процессов в биоценозе.

Сказанное свидетельствует о необходимости изучения почвенных нематод различных биоценозов, в пределах каждой природно-климатической зоны нашей страны. Особую важность имеет накопление фактического материала. Зоогеографические и сравнительно - экологические характеристики естественных сообществ почвенных и фитопаразитических нематод, включая эксперементальные исследования, позволяют выявить закономерности расселения нематод и особенности формирования сообществ этих организмов в биоценозах.

Таким образом, несмотря на несомненную значимость почвенных нематод в трофических связях обитателей различных биоценозов, на значение червей в жизни растений, на целесообразность их использования для экологической и мониторинговой оценки состояния биогеоценозов и уровня влияния на них антропогенной нагрузки, на территории Республики Коми нематоды почвы практически не изучались.

Настоящая работа является частью исследований, проводимых лабораторией беспозвоночных животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН по теме "Биоразнообразие и структура населения наземных и почвенных беспозвоночных европейского Северо-Востока" в соответствии с Программой отделения биологии РАН по разделу "Проблемы изучения, охраны и рационального использования животного мира".

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучение биоразнообразия и структуры населения почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию фауны почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми;

2. Выявить структуру населения и характер доминирования отдельных групп нематод в различных биоценозах;

3. Изучить характер экологического группирования почвенных нематод;

4. Провести анализ биоразнообразия нематод исследованных биоценозов;

5. Дать оценку исследованным биоценозам с помощью индекса зрелости сообщества;

6. Изучить сезонную динамику численности почвенных нематод

Научная новизна. Приведен список из 121 вида почвенных нематод, обитающих на территории Республики Коми, 92 из них отмечены впервые. Проведен подробный анализ биоразнообразия, структуры населения и сезонной динамики численности нематод основных, наиболее типичных для средней тайги, биоценозов. Дана оценка сукцессионной зрелости и устойчивости биоценозов с использованием современных методов: индексов Зрелости нематоценозов и биоразнообразия нематод, а также математических моделей, основанных на ранговом распределении обилия видов.

Использованные в работе современные методы оценки биоразнообразия, зрелости и структуры нематодных сообществ, являются перепективными и найдут применение в мониторинговых исследованиях и оценке антропогенной трансформации биогеоценозов.

Приводится список видов нематод - опасных вредителей лесных и сельскохозяйственных культур для подзоны средней тайги Республики Коми.

Апробация. Результаты исследований докладывались на конференциях молодых ученых "Актуальные проблемы биологии" Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 1998, 1999); на VI годичной сессии Ученого совета Сыктывкарского государственного университета (Сыктывкар, 1999); на международной конференции "Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии" (Москва, 1999); на международной конференции "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 11 глав с подглавами, выводов, списка литературы, включающем 152 работы, из которых 56 на иностранных языках, и приложения. Диссертация изложена на 146 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 41 таблицей и 68 рисунками. Приложение включает аннотированный список видов почвенных нематод, зарегистрированных в подзоне средней тайги Республики Коми.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Даниленко, Дмитрий Геннадьевич

выводы

1. В результате проведенных исследований в подзоне среденей тайги Республики Коми обнаружен 121 вид почвенных нематод, относящихся к 7 отрядам и 32 семействам. Из них 93 вида для Республики Коми отмечаются впервые.

3. Отмечены изменения в структуре фауны червей в широтном напрвлении. При продвижении с Юга на Север по мере повышения гидроморфизма почвы увеличивается разнообразие микробоядных форм нематод и уменьшается разнообразие фитопаразитов, обусловленное обеднением общего флористического состава фитоценозов.

6. Основной пик численности нематод в почве приходился на конец вегетационного периода (август - сентябрь), обусловленный накоплением червей нескольких летних генераций и миграцией фитопаразитов и са-пробионтов из корней растений в почву. Отмеченное в ряде случаев резкое падение численности червей в середине лета вызвано гибелью нематод из-за недостаточного увлажнения почвы.

8. Среди почвенных нематод обнаружен ряд опасных видов - паразитов растений: Pratylenchus pratensis, Р. brachyurus, Paratylenchus goodeyi, Rotylenchus agnetis, Heterodera sp., но численность их не представляет серьезной опасности для лесных и сельскохозяйственных культур.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Даниленко, Дмитрий Геннадьевич, Сыктывкар

1. Барановская И.А. Нематоды растений и почв (афеленхоиды и сейнуриды). -М.: Наука, 1984.-235 с.

2. Барановская И.А., Ульянова В.А. Нематоды основных зерновых культур СССР. -М., 1983.- 198 с.

3. Василевска Л. Почвообитающие нематоды как индикаторы экологических процессов // Тез. докл. на Международном симпозиуме нематодологов,-СПб., 1995. С. 109.

4. Ветрова С.Н. Влияние мелиорации на нематодофауну почв белорусского полесья // Всесоюзный симпозиум 16-19 июля 1980. Петрозаводск: ИБ Карел, филиал АН СССР, 1980. - С. 13-15.

5. Ветрова С.Н. Оценка изменений структуры сообществ почвенных нематод под влиянием обвалования в пойме р. Припять. Минск, 1986 - 43 с. Гагарин В.Г. Пресноводные нематоды европейской части СССР. - Л.: Наука, 1981. - 249 с.

6. Гальцова В.В. О роли нематод в энергетическом балансе экосистем // Принципы и методы экологической фитонематологии. Петрозаводск: Карелия, 1985. - С. 35-41.

7. Груздева Л.И., Соловьева Г.И. Биогеоценотические отношения фитопара-зитических и почвенных нематод при освоении торфяных почв // Всесоюзный симпозиум 16-19 июля. Петрозаводск: ИБ Карельский филиал АН СССР, 1980,-С. 19-21.

8. Губина В.Г., Кулинич O.A., Смольянинова А.А Видовая дифференциация и динамика численности паратиленхов в прикорневой почве сеянцев хвойных пород // Таксономия и биология Фитопаразитов. М.: Наука, 1984. - С. 36-46.

9. Губина В.Г., Шамина И.Г. Почвенные нематоды северного архипелага беломорских островов кандалакшского залива и их распределение по биотопам // Таксономия и биология Фитопаразитов. М.: Наука, 1984. - С. 46-58.

10. Даниленко Д.Г. Некоторые данные по фауне и экологии свободно живущих почвенных нематод окрестностей города Сыктывкара // Тез. докл. V молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии". -Сыктывкар, 1998. С. 48-49.

11. Даниленко Д.Г. Некоторые данные по фауне и экологии почвенных нематод окрестностей п. Кажим (Койгородский район) // Тез. докл. VI молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии". Сыктывкар, 1999. - С. 48-49.

12. Даниленко Д.Г. Фауна и экология свободноживущих почвенных нематод окрестностей г. Сыктывкара // Беспозвоночные европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1999. - С. 4-13.

13. Даниленко Д.Г. Фауна и структура населения почвенных нематод подзоны Средней тайги Республики Коми // Тез. докл. международной конференции "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севе-ре",- Сыктывкар, 1999. С. 63-64.

14. Даниленко Д.Г. Фауна и экология почвенных нематод подзоны средней тайги в Республике Коми // Проблемы почвенной зоологии (Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии).- М.: КМК, 1999.-С. 44-45.

15. Дементьева С.П. Влияние предшествующих культур на нематофауну почвы // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника, 1978. - С. 74-75.

16. Ерошенко A.C. Паразитические корневые нематоды. Семейство Hemicycliophoridae. Л.: Наука, 1976. - 80 с.

17. Иванова Т. С. Паразитические корневые нематоды. Семейство Criconematidae. Л.: Наука, 1976. - 179 с.

18. Кирьянова Е.С. Галловые нематоды фауны СССР (Meloidogyne Göldi, 1887) и проблема борьбы с ними. Краткие итоги научн. иссл. по защите растений в Северо-Западной зоне СССР,- Рига, i960,- 105 с.

19. Кирьянова Е.С. Некоторые проблемы нематодологии растений, почвы и насекомых. Самарканд, 1961. - 160 с.

20. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Л.: Наука, 1969,- Т.1.- 447 с.

21. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Л.: Наука, 1971,- Т.2,- 524 с.

22. Кралль Э.Л. Паразитические нематоды вредители лесных питомников // Лесное хозяйство. - 1964,- N. 17,- С. 58.

23. Кралль Э.Л. Паразитические корневые нематоды. Семейство Hoplolaimidae. Л.: Наука, 1978. - 420 с.

24. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.- 184 с.

25. Мюге С. О эволюции паразитизма фитонематод // Helminthologia. 1959. -Т. I. - Вып. 1-4. - С. 43-50.

26. Нестеров П.И. Биоценотические комплексы нематод // Свободноживущие, почвенные, энтомопатогенные и фитонематоды. JL, 1977. - С. 45-50. Нестеров П.И. Фитопаразитические и свободноживущие нематоды Юго-Запада СССР. - Кишинев: Штиинца, 1979. - 313 с.

27. Нестеров П.И. Биоценотический комплекс фитонематод заповедника "Кодры" // Принципы и методы изучения почвенных и фитопаразитических нематод как компонента биогеоценоза. Петрозаводск , 1980. - С. 46-47.

28. Нестеров П.И., Корольчук В.В., Киоса М.Ф. Анализ нематофауны Полярного урала в зоогеографическом аспекте // Фитопаразитологические исследования. М.: Наука, 1978. - С. 89-97.

29. Отчет о научно-исследовательской работе "Эколого-почвенные основы землепользования на Европейском Северо-Востоке". Сыктывкар, 1995. -428 с.

30. Павлов Д.С., Лущекина A.A. "ДИВЕРСИТАС" и участие России в ее осуществлении // Сохранение биологического разнообразия. М., 1999. - С. 5-11.

31. Парамонов A.A. Паразитические черви животных и растений и борьба с ними, М.: Моск. общ. испыт. природы, 1952,- 112 с.

32. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях. М., 1982. - 287 с.

33. Постолаке Г.Г. Лесная подстилка в круговороте веществ. Кишинев: Шти-инца, 1976. - 178 с.

34. Принципы и методы экологической фитонематологии. Петрозаводск: Карелия, 1985. - 161 с.

35. Разживин A.A. Динамика фауны нематод сеянцев яблони предгорной зоны Алма-Атинской области // Материалы научн. конф. Всесоюзн. об-ва гельминтологов 1963 -1970. М., 1971. - С. 212-219.

36. Романова E.H., Маслова Г.И., Березнева И.А. Микроклиматоллогия и ее значение для сельского хозяйства. Л.: Гидрометиоиздат, 1983. - 246 с.

37. Рысс А.Ю. Корневые нематоды семейства Рга1у1епсЫс1ае и вопросы эволюции надсемейства Нор1о1а1пкнс1еа: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1982.-23 с.

38. Сагитов А.О., Перевертин К.А. Фитонематология сельскохозяйственному производству. - Алма-Ата: Кайнар, 1987. - 183 с.

39. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар: Коми книжное издательство, 1974,- С. 22-25.

40. Скарбилович Т.С. К биологии и экологии паразитических нематод клевера // Тез. докл. научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов Академии наук СССР,- М., 1958,- С. 136-138.

41. Скарбилович Т.С. Свекловичная нематода и меры борьбы с ней. М., 1960. -Т.7-214 с.

42. Скарбилович Т.С. Отечественная литература по нематодам растений, насекомых, почвы и водной среды, за период с 1874 по 1975 гг. (Библиография). М., 1978. -186 с.

43. Соловьева Г.И. Паразитические нематоды древесных и травянистых растений. Обзор рода Рага1у1епс1ш8 Мюо^гку, 1922 (ЫешаШёа: Спсопешайёае). -Л.: Наука, 1972. 104 с.

44. Соловьева Г.И. Перспективы изучения биоиндикационной роли почвенных нематод // Принципы и методы экологической фитонематологии. Петрозаводск: Карелия, 1985. - С. 132-138.

45. Стриганова Б.Р. Роль почвенных беспозвоночных в деструкционных процессах // Роль животных в функционировании экосистем. М., 1975,- С. 58-61.

46. Стриганова Б.Р. Количественная оценка вклада животных в формирование почвенного профиля // Проблемы почвенной зоологии (Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии).- М.: КМК, 1999.-С.245-246.

47. Суменкова Н.И. О методах приготовления препаратов нематод для морфо-таксономических исследований // Фитогнльминтологические исследования. М.: Наука, 1978. - С. 127-136.

48. Суменкова Н.П. Нематоды растений и почвы (группа неотиленхоидеа). -М.: Наука, 1975.- 198 с.

49. Терентьева Т.Г. Динамика популяций нематод в условиях развития корневых гнилий зерновых культур // Свободноживущие, почвенные, энтомопа-тогенные и фитонематоды. JL, 1977. - С. 51-56.

50. Тулаганов А.Т. Растениядные и почвенные нематоды Узбекистана (по материалам Зеравшанской долины). Ташкент: АН УзССР, 1949. - 227 с. Тулаганов А.Т., Азизова Э.П., Абдуллаева О.И. Вопросы Фитопаразитоло-гии в Узбекистане. - Ташкент: ФАН, 1977. - 112 с.

51. Тулаганов А.Т., Усманова А.З. Фитонематоды Узбекистана. Ташкент: Фан, 1978.-443 с.

52. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Просвещение, 1980,- 328 с. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. -М., 1977.-200 с.

53. Шестеперов A.A. Влияние экологических факторов на плотность популяций нематод // Гельминты и гельминтозы человека, животных и растений и меры борьбы с ними. М., 1974,- С. 356-365.

54. Шестеперов A.A. К изучению влияния межвидовой конкуренции на плотность популяций нематод // Принципы и методы изучения взаимоотношений между паразитическими нематодами и растениями. Тарту, 1979,- С. 35-44.

55. Шестеперов А.А. Изучение динамики численности фитонематод в различных природно-климатических зонах и ее значение в экологических исследованиях // Принципы и методы экологической фитонематологии. Петрозаводск: Карелия, 1985. - С. 51-78.

56. Шлепетене А. Антропогенное воздействие на почвенных и растительных нематод. Вильнюс: Моклас, 1986. - 190 с.

57. Элиава И. Определитель свободноживущих нематод Сем. Qudsianematidae (Dorylaimida). Тбилиси: Мецниереба, 1982. - 216 с.

58. Яте Д.В. Экология нематод // Тез. докл. на Международном симпозиуме нематодологов. СПб., 1995. - С. 111-112.

59. Adams R.E. Temperature and the quantitative recovery of nematodes with a modified Baermann funnel // Plant Disease Reporter. 1965. - V. 49. - N. 8. - P. 662-664.

60. Anderson H.J. Migratory nematodes in Danish Barley Fields. II. Population dynamics in relation to continuous barley growing. // Saertryk af Tidsskrift for planteavl. 1979. - V. 83. - N. 1437. - P. 9-27.

61. Andrassy I. Evolution as a basis for the systematization of nematodes.-Budapest, 1976,-288 pp.

62. Armendariz I., Афт P. Nematodes and their relationship to forest dynamics: I. Species and trophic groups // Biology and Fertility of Soils.- 1996. V. 23,- N. 4. P. 405-413.

63. Bardgett R.D., Keiller S., Cook R., Gilburn A.S. Dynamic interactions between soil animals and microorganisms in upland grassland soils amended with sheep dung: a microcosm experiment // Soil Biol. Biochem.- 1998,- V. 30,- N. 4,- P. 531-539.

64. Boag B., Brown D.J., Topham F. Vertical and horizontal distribution of virus-vector nematodes and implications for sampling procedures // Nematologica. -1987. -V. 33. P. 83-96.

65. Brown I.M., Gaugier R. Survival of steinernematid nematodes exposed tofreezing // J. therm. Biol.- 1998,- V. 23,- N. 2. P. 75-80.

66. Brzeski M.W. The effect of temperature on development of Heterodera schachti

67. Schm. and Tylenchorhynchus dubius But. (Nematoda, Tylenchida) // Roczniki

68. Nauk Rolniczych. SeriaE. 1970. - V. 1. - N 1. - P. 205-211.

69. Buttner V. Untersuchungen zur Ökologie der Nematoden Eines kolk Buchenwaldes //Nematologica. 1989. - V. 35. - P. 234-247.

70. Ferris V.R., Bernard R.L. Population dynamics of nematodes in field planted to soybeans and crops grown in rotation with soybeans. I. The genus Pratylenchus (Nemata: Tylenchida) // Journ. of Economic Entomology. 1967. - V. 60. - N. 2. -P. 405-410.

71. Goede R.G.M., Kamerman J.W. The nematode fauna in a primary forestsuccession of Pinus sylvestris II 2nd Int. Nematol. Congr. Veldheven, 11-17

72. Aug., 1990: Program and Abstr.- Wageninen, 1990,- P. 82.

73. Good J.M., Murphy W.S., Brodie B.B. Population dynamics of plant nematodesin cultivated soil: Length of rotation in newly cleared and old agricultural land //

74. Journ. of Nematology. 1973. - V. 5. - N. 2. - P. 117-122.

75. Hijink M.J., Lugt C.B. Some observations on the influence of temperature andsoil humidity on the soil fumigation with D.D. // Neth. Journ. PI. Path. 1969. 1. V. 75. P. 4.

76. Hollis J.P., Fielding M.J. Studies on the population dynamics of plant nematodes // Research in Agriculture, Annual Report of La. Agric. Exp. Sta. 1945-1946. -P. 161.

77. Marks C.F., Thomason I.J., Castro C.E. Dynamics of the permeation of nematodes by water, nematocides and other substances // Experimental Parasitology. 1968. - V. 22. - P. 321-337.

78. Norton D.C., Hoffmann J.K. Distribution of selected plant parasitic nematodes relative to vegetation and edaphic factors // Journ. of Nematology. 1974. - V. 6.-N. 2.-P. 81-86.

79. Reversat G. Influence of some external factors on the rate of oxygen uptake by second-stage juveniles of Heterodera oryzae // Nematologica. 1977. - V. 23. -P. 369-381.

80. Reynolds H.W., O'Bannon J.H., Tomerlin A.T., Nigh E.L.J., Rodney D R. The influence of various ecological factors on survival of Tylenchulus semipenetrans // Proceedings of the Soil & Crop Science Society of Florida. 1970. - V. 30. -P. 366-370.

81. Romanenko E.N., Geltzer J.G., Romanenko N.D. The effect of soil disturbance in a spruce forest on the abundance of nematode trophic groups // Russian Journ. of nematology. 1997. - V. 5. - N. 2. - P. 97-101.

82. Seinhorst J.W. Population dynamics, its relation to ecology and its importance for research on the economic importance and control of plant parasitic nematodes // International Symposium of Nematology (8th), Antibes. Reports. -1965.-P. 58-63.

83. Siddiqi M.R. Tylenchida. Parasites of Plants and Insects // Commonwealth Institute of parasitology. U.K. 1986. - 645 pp.

84. Venette R.C., Ferris H. Influence of bacterial type and density on population growth of bacterial-feeding nematodes // Soil Biol. Biochem.- 1998,- V. 30,-N. 7,- P. 949-960.

85. Wallace H.R. International between nematodes and other factors on plants // Journ. of nematology. 1963,- V. 15,- N. 2,- P. 221-227.

86. Wallace H.R. Some factors influencing nematode reproduction and growth of tomatoes infected with Meloidogine javanica // Nematology. 1970. - V. 16. -N. 3. - P. 387-397.

87. Wasilewska L. Klassyfikacja troficzna nicieni glebowych i roslinnych // Wiadomosci Ekologiczne. -1971. V. 17. - P. 379-388.

88. Wasilewska L., Webster J.M. Free-living nematodes as disease factors of man and his crops // Intern. Journ. Environmental Studies. 1975. - V. 7. - P. 201-204.

89. Wasilewska L. Soil invertebrates as bioindicators, with special reference to soil-inhabitingnematodes // Russian Journ. of Nematology. 1997. - V. 5. - N. 2. - P. 113-126.

90. Yeates G.W. Feeding types and feeding groups in plant and soil nematodes // Pedobiologia. -1971. -V. 11. P. 173-179.

91. Yeates G.W. Nematode ecology // Russian Journ. of nematology.- 1996,- V. 4. -N. 1,-P. 71-76.

92. Yeates G.W. Effects of plants on nematode community structure // Phytopathology. 1999. - V. 37. - P. 127-149.

93. Zullini A. Nematodes as indicators of river pollution // Nematol. Medit. 1976. -V. 4.-P. 13-22.

94. Zullini A., Peretti E. Lead pollution and moss-inhabiting nematodes of an industrial area // Water, Air, Soil Pollut. 1986. - V. 27. - P. 403-410.

Информация о работе

Даниленко, Дмитрий Геннадьевич
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Биоразнообразие и структура населения почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы