Фауна почвенных нематод и почвенно-экологические закономерности их распространения

Романенко, Елена Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна почвенных нематод и почвенно-экологические закономерности их распространения
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Фауна почвенных нематод и почвенно-экологические закономерности их распространения"

На правах рукописи

РГБ ОД

РОМАНЕНКО Елена Николаевна

7 - \ г. п о"(^

ФАУНА ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД И ПОЧВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ

Специальность - 03.00.27 - почвоведение, 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена на кафедре географии почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор |Ю. Г. Гельцер); кандидат биологических наук, старший научный сотрудник А. А. Бобров

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А. А. Шестеперов;

Ведущее учреждение: Московская сельскохозяйственная академия имени К.А Тимирязева.

, - / Защита состоится "¿9 " ......... 2000 года в ауд. М-2 \

заседании диссертационного Совета К 053.05.16 в МГУ имени М.В.Ломоносое

(119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, факультет почвоведения).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведем

кандидат биологических наук Б. А. Вызов

МГУ.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного Совета доктор биологических наук профессор

Г.В.Мотузова

Актуальность темы. Биологические организмы и почвы образуют сложные экосистемы, которые изменяются в зависимости от экологических условий и взаимоопределяют друг друга. Живые организмы - одни из самых чутких показателей, отражающих динамические свойства среды обитания, современный почвенный режим (Гиляров, 1965; Мордкович, 1977, 1979; Яковлев, 1997).

Фауна нематод является неотъемлемой частью почвенной биоты, это наиболее разнообразная и многочисленная группа из всех многоклеточных беспозвоночных, обитающих в почве. Несмотря на свою повсеместную встречаемость - от северного полюса до бассейнов Антарктиды и от торфяников тундры до сыпучих песков пустынь, - распространение и численность отдельных ее представителей в значительной степени обусловлены почвенно-климатическими факторами, наиболее важными из которых являются температура, влажность, гранулометрический состав и порозность почвы, рН, содержание органического вещества и минеральных компонентов, степень экультуренности почв, тип фитоценоза (Парамонов, 1962; Кирьянова и Кралль, 1969; Нестеров, 1979, 1988; Соловьева, 1986; Соловьева, Груздева, 1989; Norton, 1978, Wasilewska, 1971, 1979, 1991, 1997, Weischer, 1975, 1995; Hanel, 1995). Вследствие ;воей многочисленности, богатству видового состава, широкому распространению, возможности непосредственно контактировать с почвенными растворами благодаря юлупроницаемости кутикулы и приспособленности к разным источникам питания, фауна нематод приобретает огроидеое значение с точки зрения биоиндикации различных почвенно-экологических условий.

Цель работы. Изучение экологических закономерностей пространственного и профильного распределения почвенных нематод в зависимости от различных ючвенно-экологических факторов.

Задачи исследования:

1. Изучить таксономический и зколого-трофический состав почвенных нематод в эазных почвенно-климатических районах с использованием сравнительно-•еографического, почвенно-геоморфологического и профильного методов.

2. Определить зависимость численности, доминирования, встречаемости и »отношения таксономических и эколого-трофических групп почвенных нематод от ■еографического положения региона, почвенного типа, фитоценоза, отдельных физико-<имических свойств почв.

3. Оценить профильное распределение почвенных нематод в разных типах почв и 1х взаимосвязь с отдельными генетическими горизонтами.

4. Проследить сезонную динамику почвенных нематод в отдельных типах п< Московской области.

5. Выявить изменения, происходящие в структуре нематодофауны при различи антропогенном воздействии (осушении, окультуривании, техногенном нарушении) и различных этапах восстановления естественного почвенного и растительна покровов.

Научная новизна. Впервые дается сравнительно-географический анализ фау| нематод, проведенный на различных типах целинных и окультуренных почв использованием почвенно-геоморфологического (метода почвенных катен) профильного методов исследований. Выявлена специфика таксономического эколого-трофического состава почвенных нематод для отдельных типов по (различных подзолистых, аллювиальных, болотных, горных дерновых и буроземе черноземов, каштановых почв), их почвенных горизонтов, типов лесных подстил< Изучены сукцессии почвенных нематод на различных этапах восстановлен техногенно нарушенных лесных биогеоценозов.

Практическое применение результатов исследования. Полученные результа могут быть использованы в почвоведении как дополнительные характернее отдельных типов почв и почвенных горизонтов. Данные о соотношении различи эколого-трофических групп нематод позволяют судить об особенностях протекают в изученных типах почв биологических процессах, а такие характерно™ нематодофауны как показатель доминирования, компонент многообразия, инд« зрелости Бонгерса свидетельствуют о степени устойчивости экологических услов тех или иных почвенных типов и отдельных их горизонтов.

Выявленные различия в структуре нематодофауны на различных этаг восстановления естественных почвенного и растительного покровов леснс биогеоценоза указывают на возможность использования фауны нематод в качест индикатора его степени нарушения и восстановления.

Данные о влиянии отдельных почвенных факторов на фитопаразитичеа нематод, наносящих значительный ущерб культурным растениям, и немал благоприятно воздействующих на их развитие и произрастание, могут бь использованы в с/х практике для регуляции численности этих групп нематод.

Материалы исследований могут быть использованы при проведении учебм курса по почвенной зоологии, зоогеографии и биодиагностике почв.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на 8 Всероссийских 16 Международных Симпозиумах.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, включения, выводов, списка использованной литературы, включающего 344 |аименования, в том числе 165 работ зарубежных авторов, и приложения. Основной екст работы изложен на 1S8 страницах, содержит 43 таблицы и 21 рисунок.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе рассматриваются литературные данные, касающиеся экологии и акономерностей распространения почвенных нематод, влияния на них различных »иотических и абиотических факторов, работы по использованию фауны нематод в ¡иоиндикации почвенных условий. Среди основных источников следует отметить заботы А.АПарамонова, Р.И.Злотина, Г.И. Соловьевой, Л.И.Груздевой, О.А.Шлепетене, Е.С.Кирьяновой и Э.Л.Кралля, П.И.Нестерова, А.А.Шестеперова, ).З.Метлицкого, Н.Д.Романенко, Г.Б.Суптаналиевой, D.C.Norton, B.Weischer, ..Wasifewska, T.Bongers, G.W.Yeates, L.Hanel, R.G.M. de Goede et al. Анализ ютературы показал, что большинство проводимых исследований касалось влияния ia нематод отдельных физико-химических свойств почв и растительности, мало ведений о зависимости почвенных нематод от типов почв, их генетических оризонтов. Имеющиеся в этом направлении сведения касаются изучения фауны юматод почв отдельных географических регионов. Практически не было сделано равнительно-географического анализа фауны нематод сходных и различных почв.

Глава 2. ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основная часть исследований была проведена на территории Московской области ожнотаежная подзона): в Талдомском районе (дерново-подзолистые - Пд, болотно-юдзолистые - БП, аллювиальные луговые - АЛ, аллювиальные дерновые - Ад, ллювиально-болотные - АБ, лугово-болотные - ЛБ и торфяные болотные низинные -,тн почвы), в Подольском районе (подзолистые -Пи антропогенно-измененные очвы), на территории Карелии в районе побережья Сям-озера и Корзинской низины ;реднэтаежная подзона - подзолистые - П, болотно-подзолистые - БП, аллювиально-

болотные -АБ, торфяные болотные: верховые - Бтв, переходные - Бгп и низинные - Б почвы), в восточной и юго-восточной Словакии - в окрестностях гг. Кошице, Молдав Хачава, д. Хай (зона широколиственных лесов) (горные дерновые: кислые - Д2к слаборазвитые литогенные - Д1лит, слаборазвитые щебнистые почвы - 010 буроземы - /16, терра-фуска - Т1). Закономерности распространения фитофаговь нематод семейства 1_опдйоГ|с1ае изучали также на стационарах Московской области в пойме р. Клязьмы, Пушкинский район (аллювиальные луговые почвы), н территории Главного ботанического сада г. Москвы (дерново-подзолисты аллювиальные дерновые и аллювиальные луговые почвы), в окультуренных дернов! подзолистых и искусственно аккумулированных почвах Ленинского, Красногорсш районов и на экспериментальном участке Института паразитологии РАН (г. Москва Были также исследованы почвенные образцы из Воронежской области Россошанская Плодово-ягодная опытная станция (обыкновенные черноземы умеренно-засушливая степная зона) и из Калмыкии (сухо-степная зона) - территору Ергенинской возвышенности (каштановые, аллювиальные луговые и дерновь: намытые почвы). В главе приводится характеристика почвенно-климатичесм условий исследованных районов и дается описание почвенных разрезов.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили маршрутным, стационарным и профильным методами 1992 по 1996 гг., преимущественно в первой половине вегетационного периода, когд наблюдается максимальный подъем численности почвенных немато; Горизонтальное распространение нематод изучали по методике О.З.Метлицког (1985), позволяющей получить достоверные результаты при небольшом количеств отбираемых образцов. Для этого смешивали отдельные почвенные пробы, взяты методами ступенчатой диагонали, конверта, рендомезированных блоков с каждо! однородной по почвенному и растительному покрову территории. Число про! зависело от размера обследованных участков: не менее 10 проб с площади до 20( М», 20 проб - с 200-2000 м2 и 40-50 проб с площади 0,2-2 га. Из этих проб составлял; смешанные почвенные образцы весом около 1-2 кг. Для выяснения профильноп распределения нематод на различных типах поча отбирли образцы из каждой почвенного горизонта.

Изучение сезонной динамики численности нематод выполняли в пойме р. Клязьмь (аллювиальные луговые почвы), на экспериментальном участке Институт!

паразитологии РАН (искусственно аккумулированные почвы) - 1993-1994 гг. и в Подольском районе Московской области (подзолистые почвы) на протяжении вегетационного периода (май-октябрь) - 1995-1996 гг. с интервалом в 20-30 дней. В основу исследования была положена методика О.З.Метлицкого и др. (1979).

Изменения в структуре фауны нематод на различных этапах восстановления нарушенного лесного биогеоценоза изучали в Малинском стационаре (Подольский район Московской области) в течение вегетационного периода 1995-1996 гг. Почвенные образцы отбирали как со всей поверхности участков площадью 10x30 м нарушенного в разное время (1962 и 1983 гг.) и ненарушенного ельника, так и из отдельных почвенных горизонтов заложенных на каждом участке разрезов.

Почвенных нематод выделяли по методу Флегга (Р1едд, 1967) и фиксировали горячим 4-% формалином. Для их определения были изготовлены глицериновые препараты по методике Сайнхорста (Бе^Ьо^, 1959). Нематод определяли преимущественно на родовом уровне. На основе работ Г.В.Йетса (Уеа1еэ, 1971), Л.Василевской (УУазПеуузка, 1971, 1991, 1994), Л.Ханела (Нале!, 1993, 1995, 1996) и А.А.Парамонова (1962) были выделены следующие эколого-трофические группы нематод: бактерио/сапрофаговые - питаются бактериями и первичными продуктами разложения органического вещества; хищные - используют в пищу мелких беспозвоночных и простейших; лолифаговые - нематоды, способные питаться за счет различных источников; микофаговые - питаются на грибном мицелии, а некоторые - и на мелких корневых волосках, а также группа фитофагов, в которую входят питающиеся на корнях растений эктопаразитические фитогельминты и эндопаразитические фитогельминты-перфораторы (Парамонов, 1962). В своих исследованиях мы учитывали только облигатных почвенных нематод и эндопаразитических нематод, находящихся в почве в активной стадии. При этом не учитывались цисты и яйца нематод и энтомо- и зоопаразитические нематоды.

Отобранные почвенные образцы также анализировали на гранулометрический состав, рНводн. и сол., ^К, выборочно - влажность, содержание органического вещества.

Влияние основных элементов минерального питания растений ^РК) на эколого-трофические группы почвенных нематод и на нематод сем. 1_опд1с1опс!ае оценивали также в условиях вегетационного опыта, в основу которого была положена методика Д.И.Прянишникова (1963), и рекомендации зав. лабораторией агрохимии и почвоведения ВСТИСиП, к.с-х.н. И.Г.Попеско.

Для математических расчетов были использованы коэффициенты Жаккарг (Jaccard, 1912), Билса (Beals, 1960) и Брея-Куртиса (Bray & Curtis, 1957), формуль Чернова (1975), Наумова (1964), Симпсона (Simpson, 1949), компонент многообрази* (Одум, 1975), индексы зрелости XMI, MI, PPI (Bongers, 1990), корреляционный с дисперсионный анализы.

ГЛАВА 4. ФАУНА ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД ОБСЛЕДОВАННЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЙОНОВ 4.1. Общая характеристика обнаруженных почвенных нематод

Под собственно почвенными (облигатными) нами объединяются нематоды экологически и жизненными циклами связанные с почвой и использующие ее как сред; размножения и обитания (сюда входят выделенные нами группь бактерио/сапрофагов, полифагов, хищных, фитофагов и микофагов). Факультативно частью жизненного цикла, с почвой могут быть связаны также эндопаразитические нематоды растений, за исключением эндопараэитических перфораторов (Парамонов 1962), энтомо- и некоторые зоопаразитические нематоды.

Наиболее детально фауна почвенных нематод была изучена в обследованны) стационарах Карелии, Москвы и Московской области и Словакии. Всего в процесс« исследования выявлены представители 8 отрядов, 53 семейств, 89 родов классе Nematoda. Из них на территории Карелии было обнаружено 8 отрядов, 36 семейств, рода, в Москве и Московской области.- 8 отрядов, 48 семейств, 78 родов, а в горных v предгорных районах Словакии - 8 отрядов, 31 семейство, 48 родов, включающих е себя представителей всех основных зкопого-трофических групп. Приводитсг систематический список обнаруженных нематод, при составлении которого использовали работы И.Андраши (Andrassy 1976, 1983), Д.Ханта (Hanl, 1993) П.И.Нестерова (1988), В.В.Малахова, К.М.Рыжикова, М.Д.Сонина (1982).

4.2. Сравнительно-географический анализ фауны почвенных нематод изученных регионов

Общими для всех изученных регионов были В отрядов, 24 семейства, 37 родов. Только на территории Карелии зарегистрировано 3 семейства, 5 родов; на территории Московской области ■* 9 семейств, 23 рода; в Словакии -1 семейство, 4 рода.

Нематодофауна изученных регионов отличалась довольно высоким таксономическим сходством на родовом уровне (коэффициент сходства по Жаккару варьировал от 0,53 для Московской области и Словакии до 0,59 для Карелии и

Московской области). В большей степени данные географические районы различались по частоте встречаемости отдельных родов (коэффициент Билса и Брея-Куртиса - от 0,58 для Карелии и Словакии до 0,76 для Карелии и Московской области).

Отмечено совпадение наиболее часто встречающихся родов нематод на исследованных территориях Карелии и Московской области, характеризующихся относительным сходством почвенного покрова (преимущественно подзолисто-болотные и дерново-подзолисто-болотные типы почвенных катен соответственно (Урусевская, 1990)). Также наблюдали увеличение числа константных и эуконстантных родов в горных и предгорных почвах Словакии (табл.1), что связано с общностью экологических условий этих почв, формирующихся под влиянием горного почвообразовательного процесса (Владыченский, 1996).

Таблица 1. Число родов нематод, обнаруженных на территории изученных _регионов, с указанием наиболее распространенных из них_

Отряды нематод Число родов (константы, эуконстанты)

I Южная Карелия Московск. обл. Зап. Карпаты

Агаео1а1т|с(а 5 4 (Р1есЦю) 5 (Р^сШэ) 3 (Р1ес{из,Апар1ес1из)

ЕпорПс)а 9 2 (-) 7(-) 2 (Рага1пру1а)

МопопсШа 8 б(-) 5(-) 6 (МопопсИиз)

Оогу1а1тИа 30 17 (Оогу1а1тиз, ЕиЛэгуИтиз, Мезойогу1а1тиз, ЕпсИос1е1и5) 28 (Оогу!а1ти5, ЕисЬг., Меэоскзг., Prodorylaimus, ЕпсЬойе1и5) 19 (Оогу!а(тиз, Еис1огу1., 0огу1а1ток1ез,Мезой., РгоЬог., ЕпсЫ^еЫз, Арогсе1а|тиз, ЬаЬгопета, Quds¡aпema

Rhabd¡t¡da 11 8 (СерЬа1оЬиз, ЕисерМа1оЬиз) 9 (СерЬа1оЬиэ, ЕисерЬа1оЬиз) 8 (ВЬаЬйМэ, СерИа1оЬиз, ЕисерЬа!оЬиз, АсгоЬе-^Ьев, С1"п1ор1асиз)

АрЬе1епсЫс1а 6 5(-) 5(-) 2 (АрЬе1епсЬиз)

Ту1епсШс1а 20 13 Ту1елсЫз 18 Ту!епсЬиз, Ту1епсГюгГ|упсЬиз 8 Ту1епсЬиэ,Р|!епсИиз, Ад1епсИиз, НеПа^епсЬиэ

СЬготайогйа + + <-)

I 54 78 48

Фаунистическое разнообразие и частота встречаемости многих родов нематод, особенно хищных, возрастала с севера на юг. У фитофаговых нематод эта

закономерность наиболее ярко проявляется для семейства (.опдУопйае, представители которого вообще не встречались в Карелии, несмотря на наличие растений-хозяев, в Московской области частота их встречаемости составляла 20,4%, на территории Словакии увеличивалась до 50%, в Воронежской области до 66,7%, а в Калмыкии до 77,8%. Отмечены виды лонгидорид с широким ареалом распространения и приуроченные к определенной природно-климатической зоне.

Во всех изученных районах основу фаунистической структуры почвенных нематод составляют представители отрядов ОогуЫткЗа, Ту1епсИ|'с1а и ВИаЬсЯМа (табл. 1), отряды ЕпорМа и СЬготас1опс1а были характерны для гидроморфных почв, а роль и разнообразие почвенных нематод из отряда МопопсМа увеличивались с севера на юг. Разнообразие остальных отрядов варьирует в зависимости от региона и типа почв.

4.3. Структурно-таксономическая характеристика фауны почвенных нематод обследованных районов

Наибольшее обилие и родовое разнообразие нематод в обследованных географических регионах наблюдали в подстилках подзолов (Карелия), подзолистых почв, в перегнойно-торфяных болотных низинных и аллювиально-лугово-болотных почвах (Московская область), среди горных почв Словакии - в буроземах, в степных регионах (Воронежская область и Калмыкия) - в черноземах.

В широтно-зональном ряду типов почв численность нематод увеличивалась в направлении подзолы (Карелия) - подзолистые почвы (Московская область) -черноземы (Воронежская область), значительно снижаясь в каштановых почвах Калмыкии. Причем в направлении с севера на юг увеличивается заселенность нематодами более увлажненных интра- и азональных типов почв по сравнению с зональными.

Для фауны нематод сходных почв Карелии и Московской области и почв различных горных массивов Восточной и Юго-Восточной Словакии наблюдали общность таких экологических показателей как компонент многообразия, показатель доминирования по Симпсону, индекс зрелости (рис. 1). Так, для типов почв и почвенных горизонтов с нестабильными экологическими условиями (периодически затопляемые (торфяно-болотные низинные, аллювиально-болотные), вновь осушенные почвы, оглеенные горизонты) была характерна значительная монодоминантность и снижение показателей индекса зрелости, а подзолистые и дерново-подзолистые почвы Карелии и Московской области и горные и предгорные почвы Словакии, напротив, отличались высоким таксономическим многообразием и

увеличением значений индекса зрелости (рис. 1). Показатели последнего были также связаны с доминированием бактерио/сапрофаговых-микофаговых или полифаговых-хищных нематод и, как правило, снижались в различных гумусовых и торфяных горизонтах, по сравнению с минеральными.

Карелия

П Пок БПок Би он Бп ок 6н Бп тг Бв АБ

Москозская область

3.5 3 2.5 2 1.5 1

0.5 0

Пд Пдок БП Бн пт Бнтг АБ АЛ АЛок Ад

.ш

!ГТ

я п

ЧГ

4 ок

Лбок

па

Лб СЗСх ю

Д1 лит Д2 КС

ОЮ2

ПЬМ!

□

Условные обозначения: типы почв см, глава 2, ок - окультуренные; <1 - компонент многообразия, С - показатель доминирования по Симпсону, £М1 - суммарный индекс зрелости.

Рис. 1. Значения экологических показателей фауны почвенных нематод для почв исследованных районов (органогенные горизонты).

Выделены биоценотические комплексы почвенных нематод (по классификациь П.И.Нестерова, 1977), характерные для различных типов почв, и оценена эколого трофическая структура их нематодофауны.

ГЛАВА 5. ФАУНА И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД В РАЗЛИЧНЫХ ПОЧВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

5.1. Закономерности распространения почвенных нематод в зависимости от геоморфологического положения почв

Среди обнаруженных родов, одни встречались на всех элементах рельефа вне зависимости от геоморфологического положения почвенного типа, другие проявляли определенную закономерность в своем распространении. Так, при обследовании почвенных катен Московской области и Карелии преимущественно в автоморфных почвах обнаружено 16 родов в Карелии и - в Московской области (6 из них -РгюпсЪЫиз, Ту1епсЬо1а|'ти5, Ту1епсЬо(а1те11из, Оис^апета, АрогсеЫтив, МеОрГНепсЬиз - были общими для обоих регионов), в гидроморфных, помимо нематод-хромадорид, - 7 родов в Карелии и 17 - в Московской области (общие - 2 рода - СЬгоподаз1ег, Спсопегжийеэ и представители семейства СЬготайопйае). В Московской области, по сравнению с Карелией, увеличено разнообразие фауны нематод, свойственной гидроморфным и полугидроморфным почвам, а нематодофауна автоморфных почв, напротив, менее разнообразна. Автоморфные почвы характеризовались большим, по сравнению с гидроморфными почвами, разнообразием полифаговых нематод. Также выявлено 4 рода нематод, характерных для горных почв Словакии, причем все они относились к хищникам.

5.2. Особенности таксономического состава фауны нематод отдельных почвенных типов

Была выявлена зависимость встречаемости отдельных представителей нематод от типа почв (табл. 2). Такие роды нематод как СИгоподаз1ег, Рагар1ес(опета (отр.Агаео1а1т1с1а), 1_епопсЬ1ит (отр.Оогу1а1тйа), Тпру1а, ТоЬгНиз, РгатаЬЫтиЕ (огр.ЕпорПйа) были приурочены к торфяно-болотным низинным почвам, род ОпсГ1и1и$ (отр.ЕпорМа) отмечен в торфяно-болотных верховых почвах, род Ме1арЬе1епсЬиз (отр АрЬе1епсЫс1а) был характерен для подзолов и подзолистых почв, а роды МНсгопеппЕ

(отр. ГО1аЬс1Шс1а), АпаЮпсЪиз, МопсНиэ (МопопсЫйа), Рага(пру1а (отр. Епор1к1а) - для горных буроземов и дерновых и слаборазвитых (0102) почв Словакии.

Некоторые виды семейства (.опдйогйае, преимущественно (.опдйошз е1опда(из, в естественных БГЦ были обнаружены в почвах аллювиального происхождения, независимо от географического положения региона (в Московской области и в Калмыкии), встречаясь на автоморфных типах почв лишь в агроценозах при наличии благоприятных растений-хозяев. Вид Х^рЫпета КаНае обнаружен только на красноцветных почвах Юго-Восточной Словакии, которые близки по своему генезису к средиземноморским почвам. В Калмыкии лонгидориды предпочитали более увлажненные почвы - лугово-каштановые, дерновые намытые и аллювиально-луговые и не встречались на более ксероморфных каштановых почвах, из них 3 вида были приурочены только к степным почвам - лугово-кашгановым (1_.уеЫасо1а, 1_.а((епиа(ш) и дерновым намытым (ХЛпдепэ), несмотря на присутствие их растений-хозяев в других регионах. Лонгидориды отсутствовали и в ненарушенных торфяно-болотных и лугово-болотных почвах.

Для фауны нематод различных почвенных типов выявлена общая закономерность - в каждом отдельно взятом географическом регионе на почвах, близких по своему генетическому положению и протекающих в них почвообразовательных процессах, ее таксономическое сходство увеличивается (Ю Жаккара), а на существенно различающихся между собой - сн^кается (рис. 2). Причем эта закономерность проявлялась и при различии растительного покрова. При сравнении показателей количественного сходства (коэффициент Наумова) эту закономерность наблюдали не всегда из-за маскирующего эффекта нескольких массовых видов-убиквистов.

5.3. Соотношение зколого-троФических групп нематод в различных типах почв Помимо фаунистического сходства, важным показателем в оценке протекающих в почвенном профиле процессов является численность и процентное соотношение эколого-трофических групп нематод. Так, в подзолистых почвах с более или менее выраженным гумусовым горизонтом (Московская область и Карелия) в первой половине вегетационного периода в верхних органогенных горизонтах наблюдали существенное доминирование 2-х групп: бактерио/сапрофагов и полифагов, а в подстилке иллюеиально-гумусово-железистых подзолов значительно преобладали лишь полифаги (89% от общей численности), что связано со снижением здесь

Карелия: В - подзолистые слабозадернованные, С - пятнисто-подзолистые, Р - ил-гум-жел подзол, Е, I - аллювиально-болотные литогенные (Е - берег Сям-озера, I -берег Окунь-озера), Р - аллювиально-болотные (берег Сям-озера), С - торфяно-болотные низинные, Н - торфяно-болотные верховые, и - торфяно-глеевые болотные переходные почвы

3 32 34 38 Эв 4 42 44 48 43 В -.-.-.-■-.-.-

з 32 34 3.6 38 4 42 44 46 48

Московская область: В - алпювиапьно-дерновые, С - аллювиальные лугово-болотные, О -перегнойно-торфяные низинные Е - болотно-подзолистые, - дерново-подзолистые (Я - лес, в луг), Н - лугово-болотные почвы

, ь-—— I]—I

—п—

..... I

з 32 34 3.6 38 4 42 44 46 4

Словакия: В - терра-фуска, С, Н - буроземы (С - Вост. Словакия, Н - Ю-Вост. Словакия), О - окультуренный бурозем (Вост.Словакия), Е - дерновые литогенные, Р -дерновые кислые, в - слаборазвитые литогенные (0102) почвы

Рис. 2. Степень сходства фауны нематод различных почв изученных регионов

количества бактерий и разложившейся органики, являющихся источником питания бактерио/сапрофаговых нематод, и косвенно указывает на низкую скорость протекающих в этих почвах процессов разложения органического вещества. Обилием полифаговых нематод характеризовались также многие горные почвы Словакии и негумусированные горизонты автоморфных почв Московской области. Значение бактерио/сапрофагов увеличивалось в гумусовых горизонтах и торфяниках. Аллювиально-болотные и некоторые болотные низинные почвы характеризовались существенным увеличением представителей фитофаговых нематод. Для верховых и переходных торфяно-болотных почв Карелии было характерно наличие мохово-лишайникового биоценотического комплекса (преобладание полифагов-дорилаймид и бактерио/сапрофагов из сем. Р1ес1йае). Степные почвы Воронежской области и Калмыкии характеризовались доминированием бактерио/сапрофагов и фитофагов, среди которых значительно увеличивалась, по сравнению с обследованными почвами других географических регионов, доля нематод-лонгидорид.

5.4. Влияние фитоценоза на фауну почвенных нематод

При общности растительного покрова также наблюдали увеличение фаунистического сходства нематод, однако оно проявлялось в меньшей степени, чем на близких по своему генетическому положению почвенных типах. Например, на территории Московской области при сравнении фауны нематод дерново-подзолистых почв под лесной и луговой растительностью Ю по Жаккару составлял 50,0%, а для лугово-болотных и дерново-подзолистых под лугом снижался до 28,0%. Количественные же показатели сходства (коэффициент Наумова), напротив, как правило, в большей степени определялись совпадением фитоценозов (18,2 по сравнению с 26,3 для тех же почвенных типов). Отмечена также зависимость соотношения эколого-трофических групп почвенных нематод от типа растительности -в луговых фитоценозах наблюдали высокий процент фитофаговых, а в хвойных лесах -микофаговых нематод. Выявлены роды и виды нематод с широким и узким кругом растений-хозяев, причем для отдельных из них он зависел от географических условий. К узкоспецифичным по отношению к растительности относились цистообразующие нематоды и некоторые виды лонгидорид. Почвенный фактор был более важен для таких эвриадаптивных по отношению к растениям-хозяевам видов нематод как 1-.е1опда1и8, Х.сКуегасаийаШт (предпочитали аллювиальные почвы); роды СпсопетоИез, НеИсо1у1епсЬи5 и Ту1епсЬо1+|упсЬиз наибольшей численности достигали

в болотных почвах, а род Мв!арЬе1епсЬиз, отмеченный на широком круге растений хозяев, встречался лишь на автоморфных типах почв (подзолы и подзолистые почвы).

5.5. Изменения в фауне нематод, вызванные процессами окультуривания почв

В результате процессов освоения и окультуривания почв, нематодофауна различных почвенных типов приобретает существенное сходство, а фауна нематод гидроморфных почв после их освоения значительно приближается к фауне автоморфных почв, как целинных, так и окультуренных. Следствием последнего является исчезновение в освоенных почвах многих болотных представителей и появление родов, характерных для почв, формирующихся на более возвышенных элементах рельефа. Причем этот процесс происходил стадийно - во вновь осушенных торфяниках наблюдали резкое снижение численности и разнообразия нематод, а при дальнейшем освоении эти показатели значительно увеличивались. Процессы окультуривания приводят к увеличению бактерио/сапрофаговых, микофаговых и фитофаговых нематод (агро-целинный гомеостатический и агро-фитопатогенный комплексы) и к практически полному исчезновению хищных. На окультуренных почвах появляются виды и роды нематод, не встречающиеся в этих же типах целинных почв. Например, фитофаговые нематоды - лонгидориды и триходориды отсутствовали в торфяно-болотных и лугово-болотных почвах, но появлялись после их освоения, а вид 1..е1опдаШ8, в естественных ценозах предпочитающий аллювиальные почвы, встречался в дерново-подзолистых окультуренных почвах, тогда как в этих же целинных почвах он практически отсутствовал.

5.6. Изменения Фауны почвенных нематод на различных стадиях восстановления нарушенного лесного биогеоценоза После нарушения естественной растительности и почвенного покрова ельника наблюдали снижение бактерио/сапрофаговых и микофаговых нематод и увеличение доли полифагов и хищников. Причем, наиболее чувствительными к нарушению растительного и почвенного покровов естественного ельника были бактерио/сапрофаги из семейства Сер(1а1оЫс)ае. Численность и профильное распределение фитофаговых нематод определялись корневой фитомассой. Наибольший коэффициент фаунистического сходства отмечали между ненарушенным ельником и участком, находящимся на более поздних стадиях восстановления (0,57)

наименьший - для ненарушенного ельника и молодого восстанавливающегося участка (0,35). При смене биогеоценоза (мелколиственный лес вместо ельника) также происходила частичная смена родового состава почвенных нематод - на поздних стадиях исчезали роды Cephalobus и Füenchus, обильно встречающиеся в ельнике и появлялись практически отсутствующие в нем роды Eucephalobus и Lelenchus. При этом наибольшее родовое разнообразие наблюдали на ранних этапах восстановления. Численность нематод в подстилке ельника существенно варьировала в зависимости от сезона, что было связано с происходящими здесь процессами разложения органического вещества, тогда как в нарушенном ценозе она практически не менялась за вегетацию.

5.7. Закономерности профильного распределения почвенных нематод

Основное количество нематод было сосредоточено в органических горизонтах, при этом в мелкопрофильных горных почвах и почвах более северных районов нематоды достигали наибольшей численности ближе к поверхности (0-25 см), за исключением засушливого периода, когда максимум их численности смещался вниз по профилю. В степных почвах основная численность почвенных нематод была сосредоточена в более глубоких почвенных слоях (25-50 см). В нижних почвенных горизонтах с тяжелым гранулометрическим составом и значительно увлажненных (глеевые и оглеенные горизонты) нематоды практически отсутствовали, а в почвах, подстилаемых песчаными, супесчаными или моренными отложениями при глубоком залегании грунтовых вод наблюдали довольно высокую численность и на глубине 1-2 м (рис. 3). Для почв подзолистого типа было характерно снижение численности нематод в элювиальном горизонте по сравнению с верхними органогенными и нижележащими иллювиальными горизонтами (рис. 3). Эудоминантами этого горизонта во всех изученных профилях подзолистых почв были представители рода Plectus, характеризующиеся высокой эврибионтностью.

В подстилке подзолистых почв Московской области в конце мая - начале июля в слабо и полуразложившемся опаде значительно доминируют бактерио/ сапрофаговые нематоды из семейства Cephalobidae. В нижележащих горизонтах их численность резко снижается и появляются другие представители этой экогруппы нематод.

Распределение фитофагов в значительной степени определялось корнев< биомассой.

Дерново-подзолистая почва

20 40 60 80 100 Численность нематод (ос/100 смЗ)

ПБ.'С

■ П

ач>

■ х

им

120

Болотно-подзолистая почва

АТдО-бсМ Е-ЕВ 2050 см С/ЗТОвОсм

20 40 00 60 1Ш Численность нематод {осЛОО смЗ)

В Б/С

■п

ПФ ■ X

ям

Аллювиальная дерновая почва

Ад-АО-ЗОсм АС 2060 см Сд 50-120см ¡ИИ

В Б/С

вп

□Ф

ах

вм

50 100 150 200 230 300 350 Численность нематод (ос/100 смЗ) почвы

Болотная низинная торфяно-глеевая почва

Т1 О-Юсм

Т2а 10-25

20 40 60 80

Численность нематод (ос/100 смЗ почвы)

В Б/С ВП

а® вх вм

Условные обозначения: Б/С - бакгерио/сарофаговые, П - полифаговые, Ф фитофаговые, X - хищные, М - микофаговые нематоды

Рис. 3, Профильное распределение почвенных нематод в различных типах почв.

Хищные и микофаговые нематоды были ассоциированы преимущественно с верхними горизонтами, а численность полифагов и бактерио/сапрофагов варьировала, как правило, во взаимно противоположных направлениях, в зависимости от содержания органического вещества и физико-химических свойств отдельных горизонтов.

5.8. Сезонная динамика численности почвенных нематод

Максимальный подъем численности нематод в течение вегетационного периода в верхних органогенных горизонтах всех обследованных стационаров Московской области наблюдали в конце мая, начале июня, преимущественно за счет бактерио/сапрофаговых нематод, популяции которых в другие месяцы значительно снижались, несколько увеличиваясь лишь в начале осени. В нижних горизонтах (41-70 см) наибольшую численность отмечали в начале июля (рис. 4). Для паразитических нематод, питающихся на корнях однолетних растений, был характерен один максимум подъема численности - в конце июня, начале июля, а для нематод, паразитирующих на многолетних растениях, - два пика подъема численности - в начале лета и в первой половине осеннего сезона.

Срожн

■ А0-11СМ DAS 11.40см DB41-70CM

Рис. 4. Динамика численности нематод в дерновых искусственно аккумулированных почвах Московской области (Н.С.Р. по срокам - 7.15, по горизонтам • 5.54)

Наибольшие сезонные колебания были отмечены в верхних горизонтах и в -оризонтах, находящихся в пределах капиллярной каймы грунтовых вод.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ОСНОВНЫХ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОЧВ НА НЕМАТОД

6.1. Гранулометрический состав Во всех изученных районах нематоды были наиболее многочисленны на почва» легкосуглинистого гранулометрического состава. Второе место по обилию нвмато; занимали супесчаные и среднесуглинистые почвы. В силу этого, соотношение эколого-трофических групп нематод в супесчаных, легко- и среднесуглинистых почвах зависит от других лимитирующих факторов. Структура сообществ нематод в песчаных почва) характеризуется доминированием полифагов. В тяжелосуглинистых и глинисты) почвах на фоне снижения общей численности нематод преобладают фитофаги, ( частности, такие виды лонгидорид как Х1рЫпета с^уегасаисИит и 1_опд|с)оги: уеп1асо!а. Для них определяющим был фактор влажности и растение-хозяин.

6.2. рН среды

Существенное снижение общей численности нематод наблюдали в сильнокисло среде торфяно-болотных почв (Карелия) с рН КС1 2,3-3,4, и в щелочных почва Калмыкии (рН КСI - 8,3). Бактерио/салрофаговые нематоды встречались в высоко численности как в слабокислой, так и в слабощелочной среде почв с высоки! содержанием органического вещества. Популяции полифаговых нематод достигал наибольших размеров в кислой и близкой к нейтральной среде (рН КС1 3,6-6,9 Максимальная численность и частота встречаемости фитофагов отмечены в облает слабокислой и близкой к нейтральной рН среды (рН КС1 5,3-7,5). Однако отдельны представители этой группы предпочитали кислые почвы с рН КС1 4,1-5,5 (Х1рЬшет 1ау1ог|>, хотя сильнокислая среда (< 4,0) была губительна для лонгидорид, а некоторы виды, характерные для южных районов, (Х.расМаюит, 1_опд1с1ошз уегйасо!; Ь^НепиаШв) отмечены преимущественно в щелочных и слабощелочных почвах (р КС1 7,6-8,2). Основная численность микофагов выявлена в кислой и слабокислс среде (рН КО 3,8-5,9). Хищные же нематоды незначительно реагировали ь изменение рН КС1 в диапазоне 4,5-7,8 (табл. 3).

Таблица 3. Зависимость нематод от физико-химических свойств почв

Диапазоны Численность эколого-трофических групп нематод (средн/макс)

Бакт/сапроф. Полифаги Фитофаги Хищные Микофаги

рН КС1

2.3-2.6 3/6 4/8 10/41 7/13 3/10

3.2-3.4 7/16 5/13 0 1/2 11/31

3.6-3.9 49/128 179/502 34/93 7/18 24/138

4.0-4.4 72/564 124/532 24/111 13/96 33/187

Кг 0,91 0,76 0,59 0,49 0,97

4.5-4.9 37/241 110/420 38/538 10/83 46/414

5.0-5.6 52/185 75/216 65/564 10/50 40/162

5.7-6.3 27/69 128/214 33/96 12/36 27/120

6.4-6.9 91/268 174/418 147/490 24/69 23/40

Кг 0,62 0,78 0,72 0,84 -0,98

7.2-7.5 245/494 22/34 403/974 13/16 22/48

7.8-8.0 61/131 10/13 52/61 9/30 8/13

8.1-8.2 39/103 10/20 57/141 2/4 6/11

8.3 2/3 3/4 0 0 0

Кг -0,98 -0,96 -0,95 -0,96 -0,99

Гранулометрический состав

Песок 12/31 116/194 8/26 8/21 18/84

Супесь 43/176 96/383 21/78 11/36 32/138

Легкий с/г 71/268 111/502 76/538 22/96 64/414

средн. с/г 47/131 86/214 65/196 22/86 21/120

тяжел, с/г 5/17 20/48 15/29 2/5 2/4

Степень разложенности торфа

< 20 % 28/76 23/55 17/93 4/14 15/31

20-50 % 8/24 7/22 22/98 3/14 11/44

50% 62/241 124/420 130/564 8/36 60/154

Примечание: Кг - коэффициент корреляции

6.3. Органическое вещество Значительную положительную корреляцию между численностью нематод и удержанием органики (Кг=0,97) наблюдали для бактерио/сапрофаговых нематод и, в

несколько меньшей степени, - для микофагов (Кг=0,87). Другие эколого-трофические группы нематод не проявляли определенной зависимости.

Наибольшей численности нематоды достигали в хорошо разложившихся минерализованных торфяных горизонтах, особенно полифаговые, хищные и фитофаговые нематоды (табл. 3), среди которых представители семейств 1_опд1с1опс1ае и ТпсИойогМае (отряд Оогу1а1гшс1а), были зарегистрированы только на окультуренных торфяниках и в лугово-болотных почвах с хорошо разложившимся торфяным горизонтом и не встречались на этих же типах целинных почв. Численность бактерио/сапрофаговых нематод была минимальна в горизонтах со средней степенью разложения торфа, увеличиваясь в слаборазложившихся и минерализованных торфяных горизонтах в 3,2 и 10 раз соответственно (табл. 3).

Отмечены различия в структуре нематодных сообществ разных типов лесной подстилки в зависимости от географического региона (табл. 4).

Таблица 4. Процентное соотношение основных эколого-трофических групп нематод в __лесных подстилках разного типа (май-июнь) _

Экол.-троф. группы нем-д Карелия Московская область Словакия

мор модер мор модер мюлль

Бакт/сапроф. 26,3 5,5 47,8 36,0 32,9

Полифаги 21,3 89,0 17.5 39,3 30,5

Хищные 1,6 3,5 2,0 10,4 18,3

Фитофаги 0 0,5 5,6 1,9 8,5

Микофаги 50,8 1,5 27,1 12,4 9,8

В моровых подстилках Карелии преобладали микофаги, а в Московской области -бактерио/сапрофаги, что указывает на различные пути разложения органического вещества в этих географических регионах. В модеровых подстилках Карелии, по сравнению с Московской областью, значительно падала роль бактерио/сапрофагов и микофагов и возрастало доминирование полифагов, что связано с пониженным количеством разложившейся органики и участвующей в ее разложении микрофлоры. Также наблюдали снижение процентного содержания микофаговых и увеличение доли хищных нематод с севера на юг.

6.4. Содержание в почве элементов минерального питания растений ^РК)

Высокая положительная корреляция (Кг=0,66-0,80) отмечена между общей исленностью нематод и содержанием в почве азота. Отрицательное влияние казывапи высокие дозы фосфора. Для калия не было выявлено определенной ависимосги. Отдельно оценивали влияние содержания элементов минерального итания в почве на фитофаговых нематод семейства 1_опд1с)опс)ае. Лонгидориды редпочитапи почвы с достаточным и несколько пониженным обеспечением бследованных видов растений-хозяев азотом (10-19 мг/100г) и с пониженным одержанном фосфора и, особенно, калия.

В условиях вегетационного опыта при использовании низких, средних и есколько повышенных доз внесения в почву ^К отмечали существенную оложительную корреляцию (>0,5) для полифаговых нематод - со всеми элементами инерального питания, для хищных нематод - с Р и К, для фитофагов - с Р и, собенно, N. Другие экогруппы нематод не проявляли определенной зависимости.

Вы воды

1. В процессе исследования обнаружены представители 8 отрядов, 53 семейств, 9 родов класса №таК>с1а. Из них на территории Карелии обнаружено 8 отрядов, 36 емейств, 54 рода; в Москве и Московокой области - 8 отрядов, 48 семейств, 78 родов;

горных и предгорных районах Словакии - 8 отрядов, 31 семейство, 48 родов, зторые включали в себя представителей всех основных эколого-трофических групп, ыявлены поли-зональные и стенобионтные роды и виды почвенных нематод. Основу груктуры нематодофауны различных типов почв изученных регионов составляли редстави-тели отрядов Ту1епсНс)а, Оогу1а)гп'|с1а и ГОпаЬсНМа, отряды ЕпорМа и Иготас1опс]а были характерны для гидроморфных почв, а роль и разнообразие эчвенных нематод из отряда МопопсМйа возрастали с севера на юг.

2. В широтно-зональном ряду типов почв численность нематод увеличивалась в аправпении: подзолы (Карелия) - подзолистые почвы (Московская область) -зрноземы (Воронежская область), значительно снижаясь в каштановых почвах алмыкии. Отмечено, что в направлении с севера на юг увеличивается заселенность ематодами более увлажненных интра- и азональных типов почв по сравнению с знальными. В исследованных горных почвах Словакии нематоды были наиболее ногочисленны в буроземах.

3. Отмечено сходство экологических показателей нематодофауны (компонент многообразия, показатель доминирования, индекс зрелости Бонгерса, соотношение зколого-трофческих групп) для идентичных типов почв и почвенных горизонтов. Те и; них, где экологические условия были нестабильны и неблагоприятны (периодичеаи затопляемые, осушенные, оглеенныв), характеризовались монодоминантностью ь снижением показателей многообразия и индекса зрелости. В аллювиально-болотны) и торфяно-болотных низинных почвах преобладали фитофаги, в гумусовых V торфяных, особенно минерализованных, горизонтах - бактерио/сапрофаги. Е автоморфных и горных почвах, за исключением подстилочных горизонтов доминировали полифаговые нематоды при увеличении доли хищных. Основу сообществ нематод степных почв составляли бактерио/сапрофаги и фитофаги.

4. Выявлена приуроченность отдельных представителей нематод к почвам < определенным геоморфологическим положением и типом. Преимуществено нг автоморфных почвах обнаружено: в Карелии 16 родов, Московской области - 12, I гидроморфных, помимо нематод-хромадорид -7 родов в Карелии и 17 - в Московско! области. Представители 6 родов были характерны для торфяно-болотных почв, род Ме1арЬе!епсИиз - для подзолов и подзолистых почв. Среди фитофаговых нематод семейства 1.опд№олс)ае, независимо от присутствия их растений-хозяев, 3 вид; (особенно (.опдйогиз е1опда!из) в естественных БГЦ были приурочены I аллювиальным почвам, вид МрЫпета КаИае встречался только в красноцветных близких к средиземноморским, почвах Словакии, 3 вида обнаружены лишь в степны: почвах Калмыкии (лугово-каштановых и дерновых намытых). К горным почвал Словакии было приурочено 4 рода. В каждом географическом регионе наблюдал! увеличение фаунистического сходства нематод на типах почв, близких по своем; генетическому положению и протекающим в них почвообразовательным процессам.

5. Общность состава растительности повышала значения коэффициент« количественного сходства фауны нематод отдельных БГЦ, в меньшей степени, чел тип почвы, влияя на ее таксономический, состав. В луговых фитоценозах наблюдал! увеличение фитофаговых нематод, а значительную часть хвойных лесов составлял! микофаги. Выявлены роды и виды фитофагов с широким и узким кругом растений хозяев, причем для отдельных из них он зависел от почвенно-географически условий.

6. При окультуривании разных типов почв различия в составе их нематодофауж значительно сглаживаются. Фауна нематод освоенных торфяников приближается

чематодофаунэ автоморфных типов почв исследованных районов. В окультуренных ючвах увеличивается доля фитофагов, бактерио/сапрофагов и микофагов. При зсушении торфяно-болотных почв резко снижается численность и разнообразие <ематод, а при дальнейшем их освоении эти показатели становятся выше, чем для длинных торфяников. При нарушении лесного биогеоценоза снижается доля >актерио/сапрофаговых и микофаговых нематод и увеличивается процентное »держание полифагов и хищников. Численность фитофагов зависит от «определения корневой фитомассы. Наибольшее родовое разнообразие отмечено га промежуточных этапах восстановления.

7. В более северных регионах (Карелия и Московская область) и в горных почвах Словакии основная численность нематод, как правило, была сосредоточена в верхней 1асти органогенных почвенных горизонтов (0-20), а в степных почвах Воронежской >5ласти и Калмыкии ее максимум смещался в более глубокие почвенные слои (20-50 :м). Распределение различных эколого-трофических групп нематод в почвенном |рофиле зависело от климатических факторов, гранулометрического состава, тажности и корневой биомассы. В почвах подзолистого типа отмечено значительное иижение общей численности нематод в элювиальном горизонте с относительным 1оминированием рода Р1ейиз.

8. Наибольший подъем общей численности нематод в верхней части почвенного рофиля на территории Московской области наблюдали в конце мая - начале июня, в 1ижележащих горизонтах - в начале июля. Сезонные колебания происходили реимущественно за счет флуктуаций численности бактерио/сапрофагов и фитофагов.

9. Установлено, что благоприятными для нематод были легкосуглинистые почвы и [иапазоны рН среды, близкие к нейтральным. Исключение составляли микофаги, ;оминирующие на кислых почвах, и отдельные виды фитофагов-лонгидорид, стречающиеся преимущественно в кислых (Х^рМпета (ау1оп), щелочных почвах 1.опд1с1огиз уешасо1а, (-.аКепиаШэ) или в почвах более тяжелого гранулометрического остава (Х.сЯуегаса^аЬлп, 1_.уетасо1а).

10. Содержание гумуса в почве положительно коррелировало с численностью актерио/сапрофаговых и микофаговых нематод, и практически не оказывало влияния а другие группы. Максимальная численность нематод всех групп была обнаружена в орошо разложившихся и минерализованных торфяных горизонтах, а фитофаги из емейств 1_опд1с)опс1ае и Тпс1тос1опс1ае, отсутствующие в целинных торфяно-болотных

лугово-болотных почвах, появлялись только после их окультуривания и

минерализации. Выявлены особенности таксономического и эколого-трофического состава фауны нематод различных типов лесных подстилок, в которых, в целом, наблюдается увеличение доли бактерио/сэпрофагов и хищных нематод и снижение микофагов с севера на юг. В слаборазложившихся горизонтах подзолистых почв Московской области отмечено значительное доминирование представителей бактерио/сапрофагов из семейства Cephalobidae.

11. Высокая положительная корреляция отмечена между общей численностью нематод и содержанием в почве азота, хотя лонгидориды предпочитали среднюю обеспеченность этим элементом их растений-хозяев. Отрицательное воздействие оказывали слишком высокие дозы фосфора. Повышенные дозы калия были губительны для лонгидорид и практически не влияли на общую численность нематод. В условиях вегетационного опьла отмечали существенную положительную корреляцию (>0,5): для полифаговых нематод - со всеми элементами минерального питания, для хищных - с Р и К, для фитофагов - с Р и, особенно, N. Другие экогруппы нематод не проявляли определенной зависимости.

12. Общая численность почвенных нематод, соотношение их эколого-трофических групп, таксономический состав, отдельные их экологические показатели могут быть использованы для индикации почвенно-экологических условий целинных и антропогенно измененных почв и протекающих в них биологических и физико-химических процессов, в том числе процессов окультуривания.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Romanenko N.D., Romanenko E.N. Ал appraisal of the influence of soil factors or the distribution and numbers of longidorids. II Abstr.of the 1d All-Russian meeting on free-living and parasitic nematodes, Russian Journal of Nematology, 1994. Vol. 2, N 2, p. 135.

2. Романенко Н.Д., Романенко E.H., Корчинский А.Ю., Стародубцев B.B. Изучение сезонной динамики численности нематод вирусоносителей сем. Longidoridae е различных фитоценозах поймы реки Клязьмы в Московской области. // Тез. докл. У Всеросс.Симп. ло лопуляционной биологии паразитов, Борок 23-25 янв., 1996, с. 75-77.

3. Романенко E.H. Зависимость распространения и численности нематод лонгидорид от некоторых почвенных факгоров.//Тез.докл.междунар.конф.студ. и аспир по фундам.наукам «Ломоносов-96». Москва, 1996: Почвоведение, М., 1996, с. 73.

4. Гельцер Ю.Г., Романенко Е.Н. Нематоды семейства Longidoridae как -юиндикаторы содержания в почве некоторых элементов минерального питания. / / эстник Московского Университета, сер. 17,1997, N 3, с. 38-41.

5. Романенко Е.Н., Кулагина Е.Г. Изменения фауны нематод, вызванные ¡хногенным воздействием при строительстве магистральных трубопроводов. // эз.докл. на I Всеросс. совещ. по проблемам почвенной зоологии, Ростовский ГУ, 11-'сент., 1996, с. 134-136.

6. Romanenko N.D., Romanenko E.N. Distribution longidorid nematodes in different soil oes in the FSU.//Abstr.of Ш Intern.nematol.congr.: Nematropica, 1996, n. 12, p. 119.

7. Романенко Н.Д., Романенко Е.Н. Влияние типа почв на фауну нематод сем. mgidoridae (Nematode: Dorylaimida). // Тез.докп.науч.конф. «Систематика, таксономия фауна паразитов», Москва, 22-24 окт., 1996, с. 104-105.

8. Романенко Е.Н., Романенко Н.Д. Влияние элементов минерального питания РК) на численность и распространение нематод семейства Longidoridae (Nematode: >rylaimida) в условиях Московской области. // «Экологическое и таксономическое знообразие паразитов». Труды Института паразитологии РАН, 1997. М.: ИНПА РАН, И, с. 141-145.

9. Romanenko E.N., Geltser Yu.G. The use of soil nematodes for evaluating the degree restoration of disturbed forest biotopes. II Abstr.of the Second Intern.nematol.sympos. of >N, Moscow, 25-29,h August, 1997, p. 2&.

10. Romanenko E.N. Nematodes associated with forest podzolic soils.// Abstr.of the cond Intern.nematol.sympos. of the RSN, Moscow, 25-29,h August, 1997, p. 26.

11. Romanenko E.N., Geltser Yu.G., Romanenko N.D. The effect of soil disturbance in a ruce forest on the abundance of nematode trophic groups. // Russian Journal of matology, 1997, 5(2), p. 101-105.

12. Романенко Е.Н. Динамика численности и вертикальное распространение матод сем. Longidoridae в аллювиальных луговых почвах. // Сб.докл.совещ. инамика биоразнообразия животного мира» (Москва, ИПЭЭ РАН, 26-28 ноября, Э6), Москва, 1997, с. 157-164.

13. Romanenko N.D., Romanenko E.N. Plant-parasitic nematode communities ¡ociated with different soil types in western Russia. // Progr.&abstr.of 24lh ESN'Intern. npos., Dundee-Scotland, 1998, p. 104.

14. Romanenko E.N. The nematode fauna associated with different soil types and si horizons. II Progr.&abstr.of 24,h ESN'Intern. Sympos., Dundee-Scotland, 1998, p. 103.

15. Романенко Н.Д., Романенко E.H. Изучение влияния типов почв и вид< растений-хозяев на видовой состав ассоциаций фитопаразитических нематс семейства Longidoridae в различных природных и географических зонах Евразии. Тез.докл. Всерос.науч.конф. "Взаимоотношения паразита и хозяина" (8-10 дек. 199£ Москва, 1998, с. 53.

16. Романенко E.H. Изучение комплексов паразитических нематод ризосфер малины (Rubus idaeus) в различных почвенно-климатических зонах. Теэ.докл.Межд.конф. "Проблемы дендрологии на рубеже XXI века", Москва, 1999, 291-292.

17. Романенко E.H. Биологическое разнообразие сообществ почвенных нематод различных типах почв Южной Карелии. // Тез.докп.Всеросс.совещ. "Экологичес» мониторинг лесных экосистем". Петрозаводск, 6-10 сентября 1999 г., Петрозаводс КНЦ РАН, с. 102.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Романенко, Елена Николаевна

ВВЕДЕНИЕ. 4-

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. 7

1.1. История изучения почвенных нематод и их экологии.7

1.2. Краткая характеристика почвенных нематод. 9

1.3. Экология почвенных нематод.12

1.3.1. Взаимоотношения нематод с другими организмами.12

1.3.2. Экологические группы почвенных нематод.14

1.3.3. Воздействие на нематод отдельных почвенных факторов . . . 16

1.3.4. Зависимость почвенных нематод от растительности.22

1.3.5. Фауна нематод отдельных биогеоценозов.23

1.3.6. Фауна нематод некоторых типов почв.27

1.3.7. Вертикальное распределение почвенных нематод.29

1.3.8. Сезонная динамика численности нематод.31

1.3.9. Влияние на почвенных нематод процессов окультуривания естественных ценозов.33

1.4. Использование нематод в почвенной биоиндикации.34

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна почвенных нематод и почвенно-экологические закономерности их распространения"

Биологические организмы и почвы, по словам В.А.Ковды (1983), образуют сложные экосистемы, которые изменяются в зависимости от особенностей экологических условий. С одной стороны, живые организмы являются мощным фактором почвообразования (работы В.В.Докучаева, В.И.Вернадского, Б.Б.Полынова, М.С.Гилярова, Б.Р.Стригановой, Л.С.Козловской, Н.М.Черновой и др.). В частности, такой процесс как гумусообразование имеет полностью или преимущественно биохимическую природу и осуществляется через ряд последовательных этапов, связанных с деятельностью живых организмов (Тюрин, Кононова, 1963; Кононова, 1951, 1968; Александрова, 1972). С другой стороны, почва сама, в свою очередь, становится местообитанием для разнообразных представителей флоры и фауны, создавая для них определенную жизненную среду и обусловливая их распространение, численность, развитие, видовой состав и особенности строения. "Корреляции типов почв и комплексов организмов очень тесны, поскольку почвы и биоценозы не только порознь зависят от зонально проявляющихся климатических и других факторов, но и взаимно определяют друг друга." (Гиляров, 1965). В связи с этим, для того, чтобы охарактеризовать каждую почвенную экосистему и выявить особенности ее формирования и Ч развития, необходимо всестороннее изучение качественного и количественного состава всех входящих в нее компонентов, в особенности, населяющих ее живых организмов.

Нематоды являются неотъемлемой частью почвенной биоты, это наиболее разнообразная и многочисленная группа из всех многоклеточных беспозвоночных, обитающих в почве. По данным Г.И.Соловьевой и др. (1989), почвенные нематоды по численности составляют около 90% педофауны практически любого биогеоценоза. В агроценозах на каждые 100 особей нематод приходится лишь 1-10 других Ме1агоа (Эглитис, 1954, 1962). По зоомассе они занимают 1/10 часть среди беспозвоночных хвойных лесов, 1/12 - в дубравах и 1/5 - в тундрах (Чернов и др., 1967; Чернов, 1975). Всего эта группа насчитывает более 500 тыс. видов. Нематоды распространены по всему земному шару от северного полюса до >. бассейнов Антарктиды; на суше известны всюду, где проводились исследования от арктической тундры до сыпучих песков пустынь и высокогорных районов (Беляева, 1961; Кактыня, 1959; Парамонов, 1962; Злотин, 1975; Соловьева, 1986;

Чесунов, Мельников, 1996; von Linstow, 1900; Steiner, 1916; Menzel, 1920; Ditlevsen, 1927; Sprau, 1971; Rosswall et al., 1975). Их численность колеблется от нескольких сот тысяч до десятков миллионов на 1 м2 (Злотин, 1975; Соловьева и др., 1976; Чернова, 1977; Overgaard-Nielsen, 1949; Wasilewska, 1974, 1979; Yeates, 1979; Sohlenius, 1980). Биомасса их в окультуренных почвах достигает 22 г/м2 (Соловьева, 1986), а видовое разнообразие нематод колеблется от 42 до 140 видов в биогеоценозе (Павлюк, Шамина, 1980; Шлепетене, 1986).

Вследствие своей многочисленности, широкому распространению и приспособленности к различным источникам питания, почвенные нематоды осуществляют значительные биогеоцено тические функции. Совместно с почвенной микрофлорой они участвуют в разложении и преобразовании органического вещества, делая его доступным для растений, грибов и бактерий (Козловская, 1976; Парамонов, 1962; Yeates, 1971; Rothstein, 1963; Twinn, 1974; Anderson et al., 1981; Baath et al., 1981; Coleman et al., 1977). Нематоды - бактерио-и микофаги регулируют численность грибов и бактерий, как подавляя, так и стимулируя их размножение и развитие (Nielson, 1967; Abrams, Mitchell, 1980; Woods et al., 1982; Wasilewska, Bienkowski, 1985). Паразитические нематоды воздействуют на растение-хозяина, что влияет на количество и состав к поступающей в почву фитомассы. Кроме того, почвеные нематоды являются важным компонентом в регуляции газообмена почв, так как для них характерна высокая оксифильность (Overgaard-Nielson, 1949), в частности, они занимают первое место среди беспозвоночных по рассчитанным суммарным показателям интенсивности потребления кислорода в тундровых экосистемах (Кузьмин, 1978).

Несмотря на чрезвычайно широкое распространение в природе, отдельные виды нематод приурочены к определенным условиям и среде обитания, при отсутствии которых они существовать не могут (Парамонов, 1962; Кирьянова и Кралль, 1969; Деккер, 1972; Шестеперов, 1985; Соловьева, 1986; Norton, 1978; Weischer 1975; Weischer & М.Т. de Almeido, 1995; Coomans 1984/85, 1996; Martelli & Taylor, 1989; Dalmasso, 1970; Navas et al., 1990, 1993; Султаналиева, 1996; Пойрас, 1996). В связи с этим, фауна нематод приобретает огромное значение с ^ точки зрения биоиндикации различных почвенно-экологических условий

Wasilewska, 1997). Однако имеющихся в литературе данных недостаточно, нет комплексной оценки влияния различных почвенно-экологических факторов на фауну нематод. При изучении нематодофауны не используются принятые в почвоведении почвенно-геоморфологический и профильный методы исследования распределения почвенных нематод, в результате чего практически не учитывается их приуроченность к отдельным генетическим горизонтам и типам почв. Наличие вышеуказанных проблем определило выбор цели и постановку задач предлагаемого исследования.

Основная цель наших исследований заключалась в изучении экологических закономерностей пространственного и профильного распределения фауны почвенных нематод в зависимости от различных факторов - от географического положения региона до отдельных физико-химических свойств почв.

В задачи исследования входило:

1. Изучить таксономический и эколого-трофический состав почвенных нематод в разных почвенно-кпиматических районах с использованием сравнительно-географического, почвенно-геоморфологического (метода катен) и профильного методов.

2. Определить зависимость численности, доминирования, встречаемости и соотношения таксономических и эколого-трофических групп почвенных нематод от различных факторов: географического положения региона, почвенного типа, фитоценоза, отдельных физико-химических свойств почв.

3. Оценить профильное распределение почвенных нематод в разных типах почв и их взаимосвязь с отдельными генетическими горизонтами.

4. Проследить сезонную динамику почвенных нематод в отдельных типах почв Московской области.

5. Выявить изменения, происходящие в структуре нематодофауны при различном антропогенном воздействии (осушении, окультуривании, техногенном нарушении) и на различных этапах восстановления естественного почвенного и растительного покровов.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые дается комплексный почвенно-экологический и сравнительно-географический анализ фауны нематод, проведенный на различных типах почв с использованием почвенно-геоморфологического (метода катен) и профильного методов исследований.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Романенко, Елена Николаевна

Вы воды

1. В процессе исследования обнаружены представители 8 отрядов, 53 семейств, 89 родов класса Мегт^ос1а. Из них на территории Карелии обнаружено 8 отрядов, 36 семейств, 54 рода; в Москве и Московской области - 8 отрядов, 48 семейств, 78 родов; в горных и предгорных районах Словакии - 8 отрядов, 31 семейство, 48 родов, которые включали в себя представителей всех основных эколого-трофических групп. Выявлены полизональные и стенобионтные роды и виды почвенных нематод. Основу структуры нематодофауны различных типов почв изученных регионов составляли представители отрядов Ту1епс1"нс1а, Оогу^ггпЬа и ИлаЬсКМа, отряды Епор^а и С1тотас1опс1а были характерны для гидроморфных почв, а роль и разнообразие почвенных нематод из отряда Мопопс1"пс1а увеличивались с севера на юг.

2. В широтно-зональном ряду типов почв численность нематод увеличивалась в направлении: подзолы (Карелия) - подзолистые почвы (Московская область) -черноземы (Воронежская область), значительно снижаясь в каштановых почвах Калмыкии. Отмечено, что в направлении с севера на юг увеличивается заселенность нематодами более увлажненных интра- и азональных типов почв по сравнению с зональными. В исследованных горных почвах Словакии нематоды были наиболее многочисленны в буроземах.

3. Отмечено сходство экологических показателей нематодофауны (компонент многообразия, показатель доминирования, индекс зрелости Бонгерса, соотношение эколого-трофческих групп) для идентичных типов почв и почвенных горизонтов. Те из них, где экологические условия были нестабильны и неблагоприятны (периодически затопляемые, вновь осушенные, оглеенные), характеризовались монодоминантностью и снижением показателей многообразия и индекса зрелости. В аллювиально-болотных и торфяно-болотных низинных почвах преобладали фитофаги, в гумусовых и торфяных, особенно минерализованных, горизонтах -бактерио/сапрофаги. В автоморфных и горных почвах, за исключением подстилочных горизонтов, доминировали полифаговые нематоды при увеличении доли хищных. Основу сообществ нематод степных почв составляли бактерио/сапрофаги и фитофаги.

4. Выявлена приуроченность отдельных представителей нематод к почвам с определенным геоморфологическим положением и типом. Преимуществено на автоморфных почвах обнаружено: в Карелии 16 родов, Московской области - 12, в гидроморфных, помимо нематод-хромадорид - 7 родов в Карелии и 17 - в Московской области. Представители 6 родов были характерны для торфяно-болотных почв, род Ме1арИе1епсИиз - для подзолов и подзолистых почв. Среди фитофаговых нематод семейства 1опд1с1опс1ае, независимо от присутствия их растений-хозяев, 3 вида (особенно 1опд1с1огиз е1опда{из) в естественных БГЦ были приурочены к аллювиальным почвам, вид Х1р1"ппета йаНае встречался только в красноцветных, близких к средиземноморским, почвах Словакии, 3 вида обнаружены лишь в степных почвах Калмыкии (лугово-каштановых и дерновых намытых). К горным почвам Словакии было приурочено 4 рода. В каждом географическом регионе наблюдали увеличение фаунистического сходства нематод на типах почв, близких по своему генетическому положению и протекающим в них почвообразовательным процессам.

5. Общность состава растительности повышала значения коэффициента количественного сходства фауны нематод отдельных БГЦ, в меньшей степени, чем тип почвы, влияя на ее таксономический состав. В луговых фитоценозах наблюдали увеличение фитофаговых нематод, а значительную часть хвойных лесов составляли микофаги. Выявлены роды и виды фитофагов с широким и узким кругом растений-хозяев, причем для отдельных из них он зависел от почвенно-географических условий.

6. При окультуривании разных типов почв различия в составе их нематодофауны значительно сглаживаются. Фауна нематод освоенных торфяников приближается к нематодофауне автоморфных типов почв исследованных районов. В окультуренных почвах увеличивается доля фитофагов, бактерио/сапрофагов и микофагов. При осушении торфяно-болотных почв резко снижается численность и разнообразие нематод, а при дальнейшем их освоении эти показатели становятся выше, чем для целинных торфяников. При нарушении лесного биогеоценоза снижается доля бактерио/сапрофаговых и микофаговых нематод и увеличивается процентное содержание полифагов и хищников. Численность фитофагов зависит от распределения корневой фитомассы. Наибольшее родовое разнообразие отмечено на промежуточных этапах восстановления.

7. В более северных регионах (Карелия и Московская область) и в горных почвах Словакии основная численность нематод, как правило, была сосредоточена в верхней части органогенных почвенных горизонтов (0-20), а в степных почвах Воронежской области и Калмыкии ее максимум смещался в более глубокие почвенные слои (20-50 см). Распределение различных эколого-трофических групп нематод в почвенном профиле зависело от климатических факторов, гранулометрического состава, влажности и распределения корневой биомассы. В почвах подзолистого типа отмечено значительное снижение общей численности нематод в элювиальном горизонте с относительным доминированием рода Р1есШ8.

8. Наибольший подъем общей численности нематод в верхней части почвенного профиля на территории Московской области наблюдали в конце мая -начале июня, в нижележащих горизонтах - в начале июля. Сезонные колебания происходили преимущественно за счет флуктуации численности бактерио/сапрофагов и фитофагов.

9. Установлено, что благоприятными для нематод были легкосуглинистые почвы и диапазоны рН среды, близкие к нейтральным. Исключение составляли микофаги, доминирующие на кислых почвах, и отдельные виды фитофагов-лонгидорид, встречающиеся преимущественно в кислых (Х1рЫпета 1ау1оп), щелочных почвах (1опд'к1оги8 уеп1асо1а, 1.аиепиаШз) или в почвах более тяжелого гранулометрического состава (Х.сИуегзюашЗаШт, 1,уеп1асо1а).

10. Содержание гумуса в почве положительно коррелировало с численностью бактерио/сапрофаговых и микофаговых нематод, и практически не оказывало влияния на другие группы. Максимальная численность нематод всех групп была обнаружена в хорошо разложившихся и минерализованных торфяных горизонтах, причем фитофаги из семейств 1опд1с1опс1ае и ТпсИос1опс1ае, отсутствующие в целинных торфяно-болотных и лугово-болотных почвах, появлялись только после их окультуривания и минерализации. Выявлены особенности таксономического и эколого-трофического состава фауны нематод различных типов лесных подстилок, в которых, в целом, наблюдается увеличение доли бактерио/сапрофагов и хищных нематод и снижение микофагов с севера на юг. В слаборазложившихся горизонтах у- . подзолистых почв Московской области отмечено значительное доминирование представителей бактерио/сапрофагов из семейства Сер1"1а1оЫс1ае.

11. Высокая положительная корреляция отмечена между общей численностью нематод и содержанием в почве азота, хотя лонгидориды предпочитали среднюю обеспеченность этим элементом их растений-хозяев. Отрицательное воздействие оказывали слишком высокие дозы фосфора. Повышенные дозы калия были губительны для лонгидорид и практически не влияли на общую численность нематод. В условиях вегетационного опыта отмечали существенную положительную корреляцию (>0,5): для полифаговых нематод - со всеми элементами минерального питания, для хищных - с Р и К, для фитофагов - с Р и, особенно, N. Другие экогруппы нематод не проявляли определенной зависимости.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, при изучении закономерностей распространения почвенных нематод и влияния на них различных почвенно-экологических и географических факторов установлено, что нематодофауна обследованных географических регионов характеризовалась относительным таксономическим сходством на родовом уровне Жаккара 53-59%). Отмечены роды и виды нематод как эвриадаптивные к климатическим условиям, так и стенобионтные, приуроченные к более узким географическим ареалам. Общность почвенного покрова отдельных географических районов определяет сходство выявленных на их территории константных и эуконстантных родов почвенных нематод, а общность условий почвообразования в пределах одного региона увеличивает их число. Частота встречаемости многих родов нематод, особенно хищных, увеличивается с севера на юг.

Во всех изученных районах основу фаунистической структуры почвенных нематод составляют представители отрядов Оогу1а1пгпс1а, Ту1епс|-нс1а и 13ЬаЬс1Шс1а. Представители отряда ЕпорПс1а и СЬготас1опс1а были характерны для гидроморфных почв, а роль и разнообразие почвенных нематод из отряда Мопопс1"пс1а увеличивались с севера на юг. Процентное соотношение остальных отрядов варьирует в зависимости от региона.

В широтно-зональном ряду типов почв численность нематод увеличивалась в направлении: подзолы (Карелия) - подзолистые почвы (Московская область) -черноземы (Воронежская область), значительно снижаясь в каштановых почвах Калмыкии. В последнем регионе гораздо в большей степени (в 6-10 раз) были заселены нематодами интразональные и азональные почвы - лугово-каштановые, дерновые намытые и аллювиально-луговые почвы. Численность нематод в азональных почвах Московской области - перегнойно-торфяных болотных низинных и аллювиально-лугово-болотных несколько превосходила таковую в зональных почвах (примерно в 1,5 раза), приближаясь к обилию нематод в черноземах. В Карелии же зональные типы почв были заселены в большей степени. Это указывает на то, что в направлении с севера на юг увеличивается заселенность нематодами более увлажненных интра- и азональных типов почв по сравнению с зональными. Среди горных почв Словакии наибольшей численностью отличались буроземы, характеризующиеся более развитым, по сравнению с другими обследованными типами почв, почвенным профилем.

Для фауны нематод сходных почв Карелии и Московской области и почв различных горных массивов Восточной и Юго-Восточной Словакии наблюдали общность таких экологических показателей, как компонент многообразия, показатель доминирования по Симпсону, индекс зрелости. Так, для типов почв и почвенных горизонтов с нестабильными экологическими условиями (периодически затопляемые (торфяно-болотные низинные, аллювиально-болотные), вновь осушенные почвы, оглеенные горизонты) была характерна значительная монодоминантность и снижение показателей индекса зрелости, а подзолистые и дерново-подзолистые почвы Карелии и Московской области и горные и предгорные почвы Словакии, напротив, отличались высоким таксономическим многообразием и увеличением значений индекса зрелости. Показатели последнего были также связаны с доминированием бактерио/сапрофаговых-микофаговых или полифаговых-хищных нематод и, как правило, снижались в различных гумусовых и торфяных горизонтах, по сравнению с минеральными.

Обследованные почвы различались по эколого-трофической структуре и присутствующим в них биоценотическим комплексам почвенных нематод (Нестеров, 1977). Аллювиально-болотные и некоторые болотные низинные почвы характеризовались существенным увеличением представителей фитофаговых нематод, в торфяно-болотных почвах часто доминировал сапрофаго-гумусовый биоценотический комплекс (по классификации П.И.Нестерова, 1977). В подзолистых почвах Карелии и Московской области и различных почвах горных и предгорных районов Словакии доминировали полифаги и хищники (подстилочный лесо-кустарниковый комплекс) вне зависимости от современного растительного покрова, лишь в развитых органогенных горизонтах также увеличивалась численность бактерио/сапрофаговых нематод, что является признаком сапрофаго-гумусового комплекса. Для верховых и переходных торфяно-болотных почв Карелии было характерно наличие мохово-лишайникового биоценотического комплекса. Степные почвы Воронежской области и Калмыкии характеризовались доминированием бактерио/сапрофаговых и фитофаговых нематод, а среди последних значительно увеличивалась, по сравнению с обследованными почвами других географических регионов, доля нематод-лонгидорид.

Среди обнаруженных родов, одни встречались на всех элементах рельефа вне зависимости от геоморфологического положения почвенного типа, другие проявляли определенную закономерность в своем распространении. Так, при обследовании почвенных катен Московской области и Карелии преимущественно в автоморфных почвах обнаружено 16 родов в Карелии и 12 - в Московской области (6 из них - РпопсИиЮз, Ту1епс1-ю1а1тиз, Ту1епс1-ю1а1те11из, Оис^апета, Арогсе1а1тиз, Ме1арЬе1епс1-шз - были общими для обоих регионов), в гидроморфных, помимо нематод-хромадорид - 7 родов в Карелии и 17 - в Московской области (общие - 2 рода - С1"1гоподаз1ег, Спсопето^ез и представители семейства С1"1готас1опс1ае). В Московской области, по сравнению с Карелией, увеличено разнообразие фауны нематод, свойственной гидроморфным и полугидроморфным почвам, а нематодофауна автоморфных почв, напротив, менее разнообразна. Автоморфные почвы характеризовались большим, по сравнению с гидроморфными почвами, разнообразием полифаговых нематод. Также обнаружено 4 рода нематод, характерных для горных почв Словакии, причем все они относились к хищникам.

Была выявлена зависимость встречаемости отдельных представителей нематод от типа почв. Такие роды нематод как С1пгоподаз1ег, Рагар1еск)пета (отр.Агаео1а1гтс!а), !епопс1"нит (отр.0огу1а1т1с!а), Тпру1а, ТоЬгЛиэ, Рпзтак)1а1тиз (отр.ЕпорПс!а) были приурочены к торфяно-болотным низинным почвам, род ОпсИи1из (отр.ЕпорПс1а) отмечен только в торфяно-болотных верховых почвах. Род Ме*арЬе1епс1-шз был приурочен к подзолам и подзолистым почвам, а роды Мюгопета (отр.Р?1паЬс1Шс1а), АгШопсЬиэ, 1ок)пс1-шз (oтp.Mononchida), Рага1пру1а (отр.Епор1^а) зарегестрированы лишь в горных буроземах и дерновых и слаборазвитых (0102) почвах Словакии. Такие виды лонгидорид как Longidorus е1опдаШз, (-.суНг^пса^аШг, Х^Ыпета diversicaudatum в естественных БГЦ были обнаружены преимущественно в почвах аллювиального происхождения, несмотря на широкий круг их растений хозяев, причем вид Longidorus еЬпдаШэ встречался на этих почвах независимо от географического положения региона (в Московской области и в Калмыкии). На автоморфных типах почв эти виды обнаружены лишь в агроценозах при наличии благоприятных растений-хозяев. Вид Х.йаПае найден лишь на красноцветных почвах Юго-Восточной Словакии, которые близки по своему генезису к средиземноморским почвам. В Калмыкии лонгидориды предпочитали более увлажненные почвы - лугово-каштановые, дерновые намытые и аллювиально-луговые - и не встречались на более ксероморфных каштановых почвах, из них 3 вида были приурочены только к степным почвам - лугово-каштановым (Longidorus уегпасо1а, (.аиепиаШг) и дерновым намытым (Х1р1"шета ¡пдепэ), несмотря на встречаемость их растений-хозяев в других регионах. Лонгидориды отсутствовали и в ненарушенных торфяно-болотных и лугово-болотных почвах.

Для фауны нематод различных почвенных типов выявлена общая закономерность - в каждом отдельно взятом географическом регионе на почвах, близких по своему генетическому положению и протекающих в них почвообразовательных процессах, их таксономическое сходство Жаккара) увеличивается, а на существенно различающихся между собой - снижается. Причем эта закономерность проявлялась и при различии растительного покрова. При сравнении показателей количественного сходства (коэффициент Наумова) эту закономерность наблюдали не всегда из-за маскирующего эффекта нескольких массовых видов-убиквистов.

Помимо фаунистического сходства, важным показателем в оценке протекающих в почвенном профиле процессов является численность и процентное соотношение эколого-трофических групп нематод. Так, в подзолистых почвах с более или менее выраженным гумусовым горизонтом (Московская область и Карелия) в начале вегетации в верхних органогенных горизонтах наблюдали существенное доминирование 2-х групп: бактерио/сапрофаговых и полифаговых нематод, а в иллювиально-гумусово-железистых подзолах преобладали лишь полифаги (89%), что связано с малым количеством бактерий и разложившейся органики косвенно указывает на низкую скоростью протекающих в этих почвах процессов разложения органического вещества. Это различие может быть использовано для подтверждения идеи выделения подзолов и подзолистых почв в два самостоятельных типа.

При общности растительного покрова также наблюдали увеличение фаунистического сходства нематод, однако оно проявлялось в меньшей степени, чем на близких по своему генетическому положению почвенных типах. Количественные же показатели сходства (коэффициент Наумова), напротив, как правило, в большей степени определялись совпадением фитоценозов. Отмечена также зависимость соотношения эколого-трофических групп почвенных нематод от типа растительности - в луговых фитоценозах наблюдали высокий процент фитофаговых, а в хвойных лесах - микофаговых нематод. Выявлены роды и виды лонгидорид с широким и узким кругом растений-хозяев, причем для отдельных из них он зависел от географических условий. К узкоспецифичным по отношению к растительности относились цистообразующие нематоды и некоторые виды лонгидорид. Почвенный фактор был более важен для таких эвриадаптивных по отношению к растениям-хозяевам видам нематод как 1опд1с1оги5 еЬпда^э, Х1р|-ппета сНуегвюаисЗаЦлп (предпочитали аллювиальные почвы); роды

Спсопетсмс1ез, Не1юо1у1епсИиз и Ту1епсИогИупс1"1из наибольшей численности достигали в болотных почвах, а род Ме1арЬе1епс1"1из, обнаруженный на различных растениях-хозяевах встречался лишь на автоморфных типах почв (подзолы и подзолистые почвы).

В результате процессов освоения и окультуривания почв, нематодофауна различных почвенных типов приобретает существенное сходство, а фауна нематод гидроморфных почв после их освоения значительно приближается к фауне автоморфных почв, как целинных, так и окультуренных. Следствием последнего является исчезновение в освоенных почвах многих болотных представителей и появление родов, характерных для почв, формирующихся на более возвышенных элементах рельефа. Причем этот процесс происходил стадийно - во вновь осушенных торфяниках наблюдали резкое снижение численности и разнообразия нематод, а при дальнейшем освоении эти показатели значительно увеличивались. Процессы окультуривания приводят к увеличению бактерио/сапрофаговых, микофаговых и фитофаговых нематод и к практически полному исчезновению хищных (агро-целинный гомеостатический и агро-фитопатогенный комплексы). На окультуренных почвах появляются виды и роды нематод, не встречающиеся в этих же типах целинных почв. Например, фитофаговые нематоды - лонгидориды и триходориды отсутствовали в торфяно-болотных и лугово-болотных почвах, но появлялись после их освоения, а вид Ь.е1опдаШз, в естественных ценозах предпочитающий аллювиальные почвы, встречался в дерново-подзолистых окультуренных почвах, тогда как в этих же целинных почвах он практически отсутствовал.

После нарушения естественной растительности и почвенного покрова ельника наблюдали снижение бактерио/сапрофаговых и микофаговых нематод и увеличение доли полифагов и хищников. Причем, наиболее чувствительными к нарушению растительного и почвенного покровов естественного ельника были бактерио/сапрофаги из семейства Сер11а1оЫс1ае. Численность и профильное распределение фитофаговых нематод определялись корневой фитомассой. Наибольший коэффициент фаунистического сходства отмечали между ненарушенным ельником и участком, находящимся на более поздних стадиях восстановления (0,57), наименьший - для ненарушенного ельника и молодого восстанавливающегося участка (0,35). При смене биогеоценоза (мелколиственный лес вместо ельника) также происходила частичная смена родового состава почвенных нематод - на поздних стадиях исчезали роды СерИа1оЬиз и РНепсИиэ, обильно встречающиеся в ельнике и появлялись практически отсутствующие в нем роды ЕисерИаЮЬиэ и 1е1епсИиз. При этом наибольшее родовое разнообразие промешУГочиых наблюдали на V-" этапах восстановления. Численность нематод в подстилке ельника существенно варьировала в зависимости от сезона, что было связано с происходящими здесь процессами разложения органического вещества, тогда как в нарушенном ценозе она практически не менялась за вегетацию.

Основное количество нематод было сосредоточено в органических горизонтах, при этом в мелкопрофильных горных почвах и почвах более северных районов нематоды достигали наибольшей численности ближе к поверхности (0-25 см), за исключением засушливого периода. В степных почвах их численность была максимальна в более глубоких почвенных слоях (25-50 см). В нижних почвенных горизонтах с тяжелым гранулометрическим составом и значительно увлажненных (глеевые и оглеенные горизонты) нематоды практически отсутствовали, а в почвах, подстилаемых песчаными, супесчаными или моренными отложениями при глубоком залегании грунтовых вод наблюдали довольно высокую численность и на глубине 1-2 м. Для почв подзолистого типа было характерно резкое снижение численности нематод в элювиальном горизонте, по сравнению с верхними органогенными и нижележащими иллювиальными горизонтами. Эудоминантами этого горизонта во всех изученных профилях подзолистых почв были представители рода Р1есШз, характеризующиеся высокой эврибионтностью.

В подстил!* подзолистых почв Московской области в конце мая - начале июля в слабо и полуразложившемся опаде значительно доминируют бактерио/ сапрофаговые нематоды из семейства СерИа1оЫс1ае. В нижележащих горизонтах их численность резко снижается и появляются другие представители этой экогруппы нематод. Распределение фитофаговых нематод в значительной степени определялось корневой биомассой. Хищные и микофаговые нематоды были ассоциированы преимущественно с верхними горизонтами, а численность полифаговых и бактерио/сапрофаговых нематод варьировала, как правило, во взаимно противоположных направлениях, в зависимости от содержания органического вещества и физико-химических свойств отдельных горизонтов.

Максимальный подъем численности нематод в течение вегетационного периода в верхних органогенных горизонтах всех обследованных стационаров Московской области наблюдали в конце мая, начале июня, преимущественно за счет бактерио/сапрофаговых нематод, популяции которых в другие месяцы значительно снижались, несколько увеличиваясь лишь в начале осени. В нижних горизонтах (41-70 см) наибольшую численность отмечали в начале июля. Для паразитических нематод, питающихся на корнях однолетних растений, был характерен один максимум подъема численности - в конце июня, начале июля, а для нематод, паразитирующих на многолетних растениях, - два пика подъема численности - в начале лета и в первой половине осеннего сезона.

Нематоды, за исключением отдельных представителей, предпочитают легкосуглинистые почвы, в которых они достигают максимальной численности. Структура сообществ нематод в песчаных почвах характеризуется доминированием полифагов. В тяжелосуглинистых и глинистых почвах на фоне значительного снижения общей численности нематод преобладают фитофаги, в частности, встречаются такие виды лонгидорид как Х^Ыпета сНуегБюаис^ит и 1опд1с!огиз veniacola, т.к. для них определяющим, по-видимому, являются фактор влажности и растение-хозяин. Соотношение же эколого-трофических групп нематод в супесчаных, легко- и среднесуглинистых почвах, которые оптимальны для нематод, зависит от других лимитирующих факторов.

Нематоды практически отсутствуют в сильнокислых и сильнощелочных почвах (рН кс1 2,3-8,3), особенно губительна сильнокислая среда для нематод-лонгидорид. В целом, нематоды предпочитали почвы близкие к нейтральным. Кислые почвы характеризуются увеличением относительного содержания микофагов, к почвам с диапазоном рН Кс1 4,1-5,5 приурочена и встречаемость такого вида фитофаговых нематод-лонгидорид как Х1рЫпета *ау1оп. В щелочных почвах практически отсутствуют микофаговые нематоды, а доминирующая роль здесь принадлежит бактерио/сапрофаговым и полифаговым нематодам. Среди фитопаразитических нематод только в щелочных почвах обнаружены виды 1^еп1асо1а и 1.аКепиаШБ.

Содержание органического вещества является определяющим для бактерио/сапрофаговых и микофаговых нематод. Минерализованные торфяные почвы характеризуются значительным обилием почвенных нематод всех эколого-трофических групп, а фитофаговые нематоды - лонгидориды и триходориды, отсутствующие в целинных торфяно-болотных почвах, могут быть индикаторами степени разложения и минерализации торфа. В моровых подстилках Карелии преобладают микофаги, а в Московской области - бактерио/сапрофаги, что указывает на различные пути разложения органического вещества в этих географических регионах. Также наблюдается увеличение в подстилках доли бактерио/сапрофагов и хищных нематод и снижение микофагов с севера на юг.

Высокая положительная корреляция (Кг=0,66-0,80) отмечена между общей численностью нематод и содержанием в почве азота. Отрицательное влияние оказывали высокие дозы фосфора. Для калия не было выявлено определенной зависимости. Фитофаговые нематоды из семейства 1опд1с1опс1ае предпочитали почвы с достаточном и несколько пониженным обеспечением обследованных видов растений-хозяев азотом (10-19 мг/100г) и с пониженным содержанием фосфора и, особенно, калия. В условиях вегетационного опыта при использовании низких, средних и несколько повышенных доз внесения в почву ЫРК отмечали существенную положительную корреляцию (>0,5) для полифаговых нематод - со всеми элементами минерального питания, для хищных нематод - с Р и К, для фитофагов - с Р и, особенно, N. Другие экогруппы нематод не проявляли определенной зависимости.

Таким образом, на фауну почвенных нематод и структуру их сообществ основное влияние оказывают почвенно-экологические особенности различных типов почв (содержание и характер органического вещества, влажность, гранулометрический состав, структура, рН, различные протекающие в них биологические и физико-химические процессы). Далее по степени влияния следует тип фитоценоза и состав растительности. Последний фактор становиться решающим для отдельных фитопаразитических нематод. Для некоторых почвенных нематод существенное значение в их распространении приобретают также климатические особенности географического региона.

Полученные результаты могут быть использованы как дополнительные характеристики отдельных типов почв и почвенных горизонтов. Данные о соотношении различных эколого-трофических групп нематод позволяют судить об особенностях протекающих в изученных типах почв биологических процессах, а таксономические характеристики нематодофауны отдельных типов почв (показатель доминирования, компонент многообразия, индекс зрелости Бонгерса) свидетельствуют о степени устойчивости экологических условий тех или иных почвенных типов и отдельных их горизонтов. Сведения о зависимости отдельных родов и видов нематод от определенных почвенных свойств могут быть использованы и в их биоиндикации.

Выяв .ленные различия в структуре нематодофауны на различных этапах восстановления естественных почвенного и растительного покровов лесного биогеоценоза указывают на возможность использования фауны нематод в качестве индикатора его степени нарушения и восстановления.

Даные о влиянии отдельных почвенных факторов на фитопаразитических нематод, наносящих значительный ущерб культурным растениям, и нематод, благоприятно воздействующих на их развитие и произрастание, полезны для использования их в регуляции численности этих групп нематод в с/х практике.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Романенко, Елена Николаевна, Москва

1. Алалыкина Н.М. Население нематод почвы различных типов лесов Кировской области.1.B кн.: Проблемы почвенной зоологии, Минск,«Наука и техника», 1978. С. 9-10.

2. Александрова Л.Н. Изучение процессов гумификации растительных остатков и природы новообразованных гумусовых кислот. //ж.Почвоведение, 1972, N 7. С. 37-45.

3. Барановская И.А. Закономерности и факторы динамики фауны нематод кормовых трав. // Тр. Гельминтол. Лаб., т. X. Изд-во АН СССР, 1960. С. 32-45.

4. Барановская И.А. и др. Факторы формирования комплексов нематод в агроценозах. // 9 Междун.коллок.по почв.зоологи, Москва, 16-20 авг. 1985: Тез.докл, Вильнюс, 1985. С. 29.

5. Беляева К.В. Нематодофауна основных типов почв Каракалпакии. // Тр. САГУ, вып. 123, кн. 27, Ташкент. 1959. С. 49-63.

6. Беляева К.В. Материалы по нематодофауне некоторых почв бассейна Кашка-Дарьи. // В кн.: Вопросы фитогельминтологии. М., 1961. С. 38-50.

7. Болтаев К.С. Экология нематодного комплекса тугайного флороценотипа Зарафшанской долины. //Автор.канд.дисс., Ташкент, 1995. 25с.

8. Бызова Ю.Б., Уваров A.B., Губина В.Г., Залесская Н.Т., Захаров A.A. и др. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. // М., Наука, 1986. 312 с.

9. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы определения физических свойств почв и грунтов. (В поле и лаборатории).// М., «Высшая школа», 1961. 345 с.

10. Ю.Вернадский В.И. Живое вещество.// М., Наука, 1978. 358 с.

11. Ветрова С.Н. Изменение численности нематод в почвах Белорусского Полесья под влиянием осушительной мелиорации. // В сб.: «Биологическая диагностика почв», М., Наука, 1976. С. 47-48.

12. Вихляев A.C., Оленин A.C., Рунов Д.И. и др. Справочник по торфу.// М., Сельхозгиз, 1960. 316 с.

13. Воробьева Л.А. Лекции по химическому анализу почв.// М., изд-во Моск. Ун-та, 1978. 150с.

14. Воронов А.Г. Биогеография с основами экологии.ЯМ., Изд-во МГУ. 1987. 264с.

15. Высоцкий Г.Н. Об оро-климатологических основах классификации почв. // ж.Почвоведение, 1906, № 1-4. С. 1-18.

16. Гельцер Ю.Г. Биологическая диагностика почв. // Изд-во МГУ, 1986. 82 с.

17. Гиляров М.С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почв. //Успехи соврем, биологии, 1951. т. 31, N 2. С. 161-196.

18. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв.//М., Наука, 1965. 278с.

19. Гиляров М.С. Современное состояние и задачи почвенно-зоологических исследований. // В кн.: Проблемы почвенной зоологии (матер. П Всесоюзного совещ. по проблемам почвенной зоологии). М., Наука, 1966. 197с.

20. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как компоненты биогеоценозов. // Журн. общ. биологии, 1969. т. 26, N 3. С. 276-289.

21. Гиляров М.С. Роль почвенных животных в круговороте веществ в биогеоценозах. // В кн.: Очередные задачи биогеоценологии и итоги работы биогеоценологических стационаров. П., 1971. С. 23-28.

22. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ. // В кн.: Итоги науки и техники: Зоология беспозвоночных. Т. 5. Почвенная зоология. М., 1978. С. 8-69.

23. Глазовская М.А. Типы почвенно-геохимических сопряжений. // Вестник МГУ. Сер. 5, 1969. №5.

24. Глазовская М.И. Почвы мира. Ч. 1. М.: Изд-во МГУ, 1972. 226 с.

25. Глазовская М.И. Почвы мира. Ч. 2. М.: Изд-во МГУ, 1973. 423 с.

26. Груздева Л.И. Изменение фауны почвенных нематод под действием азотных и фосфорных удобрений. // В кн.: Продуктивность торфяных почв под луговыми агроценозами. Петрозаводск, 1981. С. 64-78.

27. Груздева Л.И., Соловьева Г.И. Особенности формирования сообществ почвенных нематод при различных агрохимических показателях торфяной почвы.//

28. Влияние мелиорации на состав и свойства торфяных почв. Петрозаводск. 1985. С. 100-107.

29. Груздева ЛИ. и др. Влияние минеральных удобрений на нематод и микрофлору в торфяной почве. II ж. Почвоведение. № 11. 1987. С. 138-142.

30. Губина В.Г. Вертикальное распределение и сезонные изменения фауны нематод в почве лесных питомников. // В кн.: Вопросы биологии, физиологии и биохимии гельминтов животных и растений. М., Наука, 1971. С. 172-175.

31. Губина В.Г. Пути распространения фитопаразитических нематод // В сб.: Фитогельминтологические исследования, М.: Наука, 1978. С. 5-14.

32. Губина В.Г. Нематоды хвойных пород. // М., Наука, 1980. 191с.

33. Губина В.Г. О нематологических исследованиях в Московской области // В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. М., Наука, 1982. С. 41-46.

34. Деккер X. Нематоды растений и борьба с ними. // М., «Колос», 1972. 444с.

35. Дементьева С.П. Влияние предшествующих культур на нематодофауну почвы // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Минск, «Наука и техника», 1978. С. 74-75.

36. Джеррард А.Дж. Почвы и формы рельефа. // П.: Недра, 1984. 208 с.

37. Добровольский Г.В., Урусевская И.С. География почв. // М.: Изд-во Моск. Унта, 1984. 416 с.

38. Докучаев В.В. Избр. труды. // М., 1949. тт. 1,2,3.

39. Донских И.Н., Иванова А.И. Изменение зольности освоенных низинных торфяных почв Северо-Запада РСФСР. II ж. Почвоведение, 1983. № 1. С. 37-49.

40. Дроздовский Э.М. Земляничная нематода. // М., «Колос», 1965. 96 с.

41. Ерошенко A.C., Трускова Г.М. Популяционная плотность и биомасса нематод в еловых лесах Среднего Сихотэ-Алиня. // Зоологический журнал, 1976. Вып. 55. С. 670-674.

42. Ершов В.В. Изменение микробиологических свойств торфяных почв при окультуривании. // В сб.: Продуктивность торфяных почв под луговыми агроценозами, под ред. В.Д. Лопатина, Петрозаводск, 1981. С. 34-46.

43. Зайдельман Ф.Р. Подзоло- и глееобразование. // М.: Наука. 1974.

44. Закотин B.C. Промышленное производство земляники. // М.: Агропромиздат, 1988. 156с.

45. Заруднева M.Т. К вертикальному распределению нематод ризосферы яблони в южных черноземах юга Украины. // В сб.: «Биологическая диагностика почв», М., Наука, 1976. С. 96-97.

46. Заруднева М.Т. К изучению комплексов нематод в различных биотопах. // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Минск, «Наука и техника», 1978. С. 91-92.

47. Захаров С.А. 1927. Курс почвоведения. М.-Л.: Госиздат, 440 с.

48. Зиновьева C.B., Турлыгина Е.С. Зависимость плодовитости фитонематод от некоторых факторов внешней среды. // В кн.: Свободноживущие, почвенные, энтомо-патогенные и фитонематоды. Зоологический институт АН СССР, Л, 1977. С. 71-76.

49. Злотин Р. И. Жизнь в высокогорьях. // М., 1975. 240с.

50. Иванова Т.С. Сравнительный анализ фитонематод подотряда Tylenchina различных флороценотипов Средней Азии. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», 1989. Вып. 50, М. С. 8-19.

51. Идех С.Б. Нематодофауна некоторых лекарственных растений Московской области. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», вып. 26, М., 1980. С. 31-35.

52. Кактыня Д. К. Некоторые данные о нематодах почвы и растений Эстонской ССР. / / Фаунистические заметки О-ва естествоиспытателей при АН ЭССР. 1959. Т. 1, вып. 1. С. 19-22.

53. Кауричев И.С. и др. Практикум по почвоведению. // М. Агропромиздат, 1986. 335с.

54. Кирсанов А.Т. Упрощенное химическое определение потребности почв в фосфорно-калийных удобрениях. // Ленинград, 1931. 24с.

55. Кирьянова Е.С. Некоторые проблемы нематодологии растений, почвы и насекомых. //Самарканд. 1961. 161с.

56. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. //Т. 1, Л.: Наука, 1969. 443с.

57. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. //Т. 2, Л.: Наука, 1971. 522с.

58. Кирьянова Е.С., Шагалина Л.М., Иванова Т.С. Природная очаговость фитонематод. II В кн. "Принципы и методы изучения взаимоотношений между паразитическими нематодами и растениями", Тарту, 1979. С. 79-82.

59. Ковда В.А. Советское почвоведение на службе Продовольственной программы. // Сер. Биология. М.: Знание, 1983. № 3. 64 с.

60. Ковда В.А., Розанов Б.Г. и др. Почвоведение. // М.: Высшая школа. Ч. 1,2. 1988.

61. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л., Наука, 1976. 211с.

62. Козловская Л.С., Соловьева Г.И. Почвенные беспозвоночные и их роль в почвообразовании. // В кн.: Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в связи с мелиорацией. Петрозаводск, 1977. С. 67-88.

63. Козловский Н.П. Нематодные комплексы грабовых дубрав верховья бассейна

64. Днестра и их биогеоценотическая роль. // Автореф.канд.дисс. Днепропетровск,1988. 16с.

65. Кононова М.М. Проблемы почвенного гумуса и современные задачи его изучения. // М., Изд-во АН СССР. 1951. 391 с.

66. Кононова М.М. Процессы превращения органического вещества и их связь с плодородием почвы, //ж. Почвоведение, 1968. N 8. С. 17-26.

67. Костюк H.A. Закономерности онтогенеза фитогельминтов отрядов Aphelenchida и Tylenchida. //Автор. Дисс.докт.биол.наук, Москва, 1989. 46 с.

68. Кралль Э.Л. О применении метода биодиагностики для определения зараженности почвы фитопаразитическими нематодами рода Heterodera. // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Минск, «Наука и техника», 1978. С. 122-123.

69. Кузьмин Л.Л. Сезонные изменения численности свободноживущих нематод в Субарктике. // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. М., Наука, 1972. С. 85-86.

70. Кузьмин Л.Л. Экология свободноживущих нематод подзоны типичных тундр Западного Таймыра. // В кн.: Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л., Наука, 1978. С. 228-244.

71. Курт Л.А., Полторак В.А. Воздействие продуктов обмена гриба Aspergillus niger van Tieghem на фитонематод. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», вып. 26, М., 1980. с. 39-42.

72. Кябелева Г. К. Влияние минеральных удобрений на калийный режим торфяных низинных почв Карелии и урожайность многолетних трав. // Дис. .канд.с.-х.наук. Петрозаводск. 1987. С. 6-37 (203с.).

73. Лопатин И.К. Зоогеография. //Минск, «Вышейшая школа», 1989. 318с.

74. Мавлянов О.М., Абдуллаева О.И., Николашина С.А. Вертикальное распределение фитонематод в ризосфере хлопчатника при мелойдогинозе. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», М., 1989. Вып. 50. С. 20-27.

75. Макаревская З.С. Сезонная динамика фауны нематод торфяных мелиорированных почв. // В сб.: Почвенно-биологические факторы продуктивности се-яных лугов на торфяных почвах (Отв.ред. Лопатин В.Д.), Петрозаводск, 1979. С. 74-90.

76. Малахов В.В., Рыжиков К.М., Сонин М.Д. Система крупных таксонов нематод, подклассы, отряды, подотряды. // Зоологический журнал. М.: Наука. 1982. LXI. Вып. 8. С. 1125-1134.

77. Масленникова В.Ф. Динамика фауны нематод риса в Ташкентской и Ферганской областях Узбекской ССР. // Труды гельминт.лаб., М., «Наука», 1965. Т. XVI. С. 68-74.

78. Матвеева М.А., Якубович Т.Н. К экологии картофельной нематоды. // В кн.: Свободноживущие, почвенные, энтомопатогенные и фитонематоды. Зоологический институт АН СССР, Л, 1977. с. 67-70.

79. Метлицкий О.З. Дитиленхоз садовой земляники и меры борьбы с ним. // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1967. 21 с.

80. Метлицкий 0.3. Экологические и технологические основы обнаружения нематод. // В кн.: Принципы и методы экологической фитонематологии. Петрозаводск, «Карелия», 1985. с. 18-35.

81. Метлицкий 0.3., Матвеева М.А. Методические указания по выявлению и учету численности нематод на ягодных культурах. // М., Колос, 1975. 24с.

82. Метлицкий О.З., Белозерова Г.С., Романенко Н.Д. Некоторые принципы изучения сезонных флуктуаций фитопаразитических нематод. // В кн. "Принципы и методы изучения взаимоотношений между паразитическими нематодами и растениями", Тарту. 1979. С. 51-60.

83. Минеев В.Г., Дурынина Е.П., Кочетавкин A.B. и др. Практикум по агрохимии. // М: Изд-во МГУ. 1989. 303 с.

84. Миноранский В.А. Видовое разнообразие фауны восточно-европейских степей и проблемы его сохранения. // Научная мысль Кавказа. 1996. N 1. С. 47-54.

85. Мордкович Г.Д. Простейшие (Protozoa) степных почв срединного региона СССР. //Дисс.канд.биол.наук, Новосибирск, 1985. 182 с.

86. Нестеров П. И. Биоценотические комплексы фитонематод. // В кн.: Свободноживущие, почвенные, энтомопатогенные и фитонематоды. Зоологический институт АН СССР, Л, 1977. С. 45-50.

87. Нестеров П.И., Корольчук В.В, Киоса М.Ф. Анализ нематодофауны Полярного Урала в зоогеографическом аспекте. // В кн.: Фитогельминтологические исследования. М., Наука, 1978. С. 89-97.

88. Нестеров П.И. Класс круглых червей Nematoda. // Кишинев, "Штиинца", 1988. 280 с.

89. Новикова С.И. Динамика численности, фауна и распределение нематод в подстилке некоторых типов леса. // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Минск, «Наука и техника», 1978. С. 170-171.

90. Ногина H.A., Морозова P.M., Евруков Г.В. и др. Подзолистые почвы северо-запада европейской части СССР. // М.: Колос, 1979. 256 с.

91. Ногина H.A., Забоева И.В., Русанова Г.В. и др. Подзолистые почвы центральной и восточной частей европейской территории СССР (на суглинистых почвообразующих породах). // Л.:Наука, 1980. 303 с.

92. Одум Ю. Основы экологии. // М., Изд-во «Мир», 1975. 740 с.

93. Павлюк Л.В., Шамина И.Г. Нематодофауна елового леса Малинского лесничества Московской области. // В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. М., Наука, 1982. С. 46-55.

94. Парамонов A.A. Опыт экологической классификации фитонематод. Тр. Гельминтол.лаб. АН СССР, 1952. Т. 6. С. 338-369.

95. Парамонов A.A. Основы фитогельминтологии. // М.: Изд-во АН СССР, 1962. Т. 1. 479с.

96. Парамонов A.A. Основы фитогельминтологии. // М.: Наука, Т. 2. 1964. 443с.

97. Парамонов A.A. Основы фитогельминтологии. // М.: Наука, 1970. Т. 3. 253с.

98. Парамонов A.A. Класс нематоды, или круглые черви // В кн. «Жизнь животных», Т.1.М., «Просвещение», 1968. С. 394-428.

99. Пойрас Л.Н. Фауна нематод винограда (Vitis vinifera L.) в республике Молдова и ее эколого-хозяйственное значение. //Автор, дисс. д.б.н. Кишинев, 1996. 23 с.

100. Пономарева В.В. Теория подзолообразовательного процесса. // Л.: Изд-во АН СССР. 1964. 379 с.

101. Прянишников Д.Н. Агрохимия. // Избранные сочинения, т. 1. М.:Изд-во с.-х. лит-ры, 1963. с. 702-725.

102. Разживин A.A. Нематодофауна сахарного тростника Кубы. // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Минск, «Наука и техника», 1978. с. 192-193.

103. Расулов Ш.А. Динамика фауны нематод озимой пшеницы Дагестана. // В кн.: Вопросы биологии, физиологии и биохимии гельминтов животных и растений. М., Наука, 1971. С. 202-207.

104. Романенко Н.Д. Распространение и динамика численности паразитических нематод сем. Longidoridae Criconematidae на плодовых и ягодных культурах в Нечерноземной полосе РСФСР. //Дис.канд.биол.наук. Москва, ВИГИС, 1973. 208с.

105. Романенко Н.Д. Фитогельминты вирусоносители семейства Longidoridae. // М.: Наука, 1993. 284с.

106. Романов A.A. О климате Карелии. // Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1961. 140с.

107. Серебренников М.Д. Влияние различных звеньев севооборотов и предшественников на численность и вредоносность соевой нематоды в условиях Амурской области. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», вып. 31. М., 1981. С. 45-48.

108. Сигарева Д.Д. Влияние исходной зараженности почвы на развитие почвенных и корневых популяций нематод на разных полевых культурах. // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Минск, «Наука и техника», 1978. С. 214-215.

109. Смирнов П.М., Муравин Е.А. Агрохимия. // М.: Агропромиздат, 1991. 288с.

110. Соловьева Г.И. Фитогельминтологические исследования на естественных лугах в Карелии. // Материалы научн. конф. Всес.об-ва гельминтол. М., 22, 1971. С. 230-238.

111. Соловьева Г.И. Взаимосвязи количественных показателей нематод и общие закономерности взаимосвязей в луговых биогеоценозах. // В кн.: Закономерности развития и взаимосвязей луговых биогеоценозов. Петрозаводск, 1977. С. 113-139.

112. Соловьева Г.И. Реагирование почвенных нематод на осушение болот и последующее освоение торфяной залежи. // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Минск, «Наука и техника», 1978. С. 224-225.

113. Соловьева Г.И. Закономерности смен комплексов нематод болотных почв при изменении условий увлажнения и аэрации. // В кн.: Структура и динамика биогеоценозов сеяных лугов на мелиорированных торфяных почвах. Петрозаводск, 1978а. С. 61-68.

114. Соловьева Г.И. Перспективы изучения биоиндикационной роли почвенных нематод. // В кн.: Принципы и методы экологической фитонематологии. Петрозаводск, «Карелия», 1985. С. 132-139.

115. Соловьева Г.И. Экология почвенных нематод. // П., Наука, 1986. 247с.

116. Соловьева Г.И., Лопатин В.Д. Взаимосвязи почвенных нематод в естественных и поверхностно удобренных луговых биогеоценозах Карелии. // В сб.: Фитогельминтологические исследования. М., Наука, 1978. С. 117-126.

117. Соловьева Г.И., Лопатин В.Д. Биогеоценологический подход к изучению экологии нематод на естественных лугах. // В кн. "Принципы и методы изучения взаимоотношений между паразитическими нематодами и растениями", Тарту, 1979. С. 28-34.

118. Соловьева Г.И., Груздева Л.И. Нематоды мелиорированных торфяников различной степени окультуренности. // В сб.: Почвенно-биологические факторы продуктивности сеяных лугов на торфяных почвах (Отв.ред. Лопатин В.Д.), Петрозаводск, 1979. С. 57-74.

119. Соловьева Г.И., Васильева А.П., Груздева Л.И. Свободноживущие и фитопаразитические нематоды Северо-Запада СССР. // Л., 1976. 106 с.

120. Соловьева Г.И., Лопатин В.Д., Зайкова В.А., Ершов В.В. Коррелятивные связи почвенных нематод в луговых биогеоценозах Карелии.// Экология, № 3, 1976а. С.62-68.

121. Соловьева Г.И., Груздева Л.И., Макаревская З.С., Грабовик A.B. Роль свободноживущих нематод в формировании педофауны лугов Карелии.// В кн.: Продук-тивность торфяных почв под луговыми агроценозами. Петрозаводск, 1981. С. 57-64.

122. Соловьева Г.И., Груздева Л.И., Козловска Я. Влияние минеральных удобрений на сообщества почвенных нематод. // Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1989. 136с.

123. Стрелкова A.A. Отчет по теме «Влияние мелиорации на состав и свойства торфяных почв и продуктивность луговых агроценозов». // Петрозаводск, Кн. 1. № гос.регистрации 79073293. 1985. С. 181.

124. Султаналиева Г.Б. 1996. Свободноживущие и фитопаразитические нематоды основных типов почв Иссык-Кульской котловины. // Автореф. канд. Дисс. Бишкек, 25с.

125. Суменкова Н.И. О методах приготовления препаратов нематод для морфотаксономических исследований. // В сб.: Фитогельминтологические исследования. М., Наука, 1978. С. 127-136.

126. Терентьева Т.Г. Динамика популяций нематод в условиях развития корневых гнилей зерновых культур. // В кн.: Свободноживущие, почвенные, энтомопатогенные и фитонематоды. Зоологический институт АН СССР, J1, 1977. С. 51-56.

127. Тиев P.A. Лонгидориды плодовых деревьев Кабардино-Балкарской АССР. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», вып. 31. М., 1981. С. 49-51.

128. Тимофеев Н.П., Понин И.Я. Влияние звеньев противонематодного севооборота с резистентными сортами картофеля на популяцию Heterodera rostohiensis Woll., 1923. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», вып. 15. М., 1975. С. 98-101.

129. Тимченко Л.С. Испытание некоторых растений природной флоры Украины в качестве антагонистов галловых нематод на декоративных растениях. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», вып. 36. М., 1984. С. 50-52.

130. Тихонова Л.В., Теньковцева Э.С., Айрапетян В.А. Материалы к обоснованию схемы севооборота в целях резкого снижения численности овсяной цистообразующей нематоды Heterodera avenae Woll. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», вып. 15. М., 1975. С. 102-108.

131. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. // М.: Колос, 1971. 454 с.

132. Тохвер В. И. Об изменениях качественного состава сапрофитной бактериофлоры в связи со степенью окультуренности и типом почвы. // В сб.: Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв, М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 140-154.

133. Тураев З.Т. Динамика фауны нематод яблони в Сурхандарьинской области Узбекистана. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», вып. 31. М., 1981. С. 58-61.

134. Томилин Б.А. Некоторые сведения о географическом распространении и экологии грибов Таймырского стационара. // В кн.: Биогеоценозы таймырской тундры и их продуктивность, Л., Наука, 1971. Вып. 1. С. 130-137.

135. Томилин Б.А. Стационарные микоценологические исследования в тундрах. // В кн.: Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры. Л., Наука, 1972. С. 73-79.г 139. Удалова В.Д., Шлепетене Ю.А., Мацкевич Н.В. Действие хищных грибов

136. Arthrobotrys oligospora Fres, на численность и видовой состав почвенных нематод. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», вып. 15. М., 1975. С. 113-119.

137. Урусевская И.С. Почвенные катены Нечерноземной зоны РСФСР. // ж.Почвоведение, 1990. №9. С. 12-27.

138. Тюрин И.В., Кононова М.М. Биология гумуса и вопросы плодородия почв. //ж. Почвоведение, 1963. N 3. С. 1-13.

139. Фернандес Е., Шестеперов A.A. Вертикальное и горизонтальное распределение личинок галловой нематоды Meloidogyne incognita в почве и корневой системе гуаявы. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», М., 1985. вып. 41. С. 71-75.

140. Филипьев И.Н. Нематоды вредные и полезные в сельском хозяйстве. // М. -Л., Сельхозгиз, 1934а. С. 3-440.

141. Филипьев И.Н. (Filipjev I.N.) The classification of the freeliving nematodes and their relation to the parasitic nematodes. // Smithson misc. Coll. 89, 19346. P. 1-63.

142. Филипьев И.H., Схуурманс-Стекховен И.Н. (Filipjev I.N. & Schuurmans Stekhoven J. H.) A manual of agricultural helminthology. // Leiden. Brill, 1941. 878s.

143. Фридланд В.M. Структура почвенного покрова. // М.: Мысль, 1972. 423 с.

144. Фридланд В.М. Структура почвенного покрова мира.// М.: Мысль, 1984. 235с.

145. Хак М. Роль севооборота и удобрений в сокращении численностигфитонематод на озимой ржи. // В кн.: Защита растений. М.: Московский рабочий, 1969. С. 83-84.

146. Чайка В.Е. Биологическая активность сильноподзолистых почв средней тайги. // Сыктывкар, 1970, 22 с.

147. Чернов Ю.И. Геозоологическая характеристика района Таймырской Биогеоценологической Станции. II В кн.: Биогеоценозы тундры Таймыра и их продуктивность, 1973. С. 187-200.

148. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа. // В сб. «Методы почвено-зоологических исследований», М., Изд. «Наука», 1975. С. 160-216.

149. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. // М., «Мысль», 1975а. 222с.

150. Чернов Ю.И., Ходашева К.С., Злотин Р.И. Наземная зоомасса и некоторые закономерности ее зонального распределения. // Журн. Общ. Биол., т. 28, 1967. № 2. С. 188-197.

151. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. // М., 1977. 200 с.

152. Чесунов A.B., Мельников H.A. Нематоды обитатели арктического льда. // Природа (Москва), 1996. N 7. С. 52-61.

153. Шамсидова Г.Д. Изучение таксономии и биоценотического состава эколого-трофических групп почвенных нематод окрестностей химических предприятий г.Навойи. // Автор.канд.дисс. Ташкент, 1996. 24с.

154. Шагалина Л.М., Арутюнов A.B. Природные очаги фитонематод и их роль в заболевании растений. // В кн.: Свободноживущие, почвенные, энтомопатогенные и фитонематоды. Зоологический институт АН СССР, Л, 1977. С. 28-31.

155. Шестеперов A.A. К изучению влияния межвидовой конкуренции на плотность популяций фитонематод. // В кн. "Принципы и методы изучения взаимоотношений между паразитическими нематодами и растениями", Тарту, 1979. С. 35-43.

156. Шестеперов A.A. Вертикальное распределение нематод в ддерново-подзолистой среднесуглинистой почве на посевах красного клевера. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», вып. 26, М., 1980. С. 99-105.

157. Шестеперов A.A. Синдинамика фитонематод в горизонтах почвы клеверного поля. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», вып. 31. М., 1981. С. 91-97.

158. Шестеперов A.A. Аутдинамика фитогельминтов клевера лугового. // «Бюл. Всес. Ин-та гельминтол.», вып. 31. М., 1981. С. 98-104.

159. Шестеперов A.A. Изучение динамики численности фитонематод в различных природно-климатических зонах и ее значение в экологических исследованиях // В сб.: Принципы и методы экологической фитонематологии, Петрозаводск, "Карелия", 1985. С. 51-77.

160. Шестеперов A.A., Савотиков Ю.Ф. Карантинные фитогельминтозы. // М.: Колос, Кн. 1., 1995. 463 с.

161. Шлепетене Ю.А. Почвенно-зоологические исследования болот. 2. Nematoda. // В кн.: Педобиологическая характеристика типичных болот Литовской ССР. Вильнюс: Минтис, 1972. С. 76-96.

162. Шлепетене Ю.А. Педобиологическая характеристика некоторых почв Литовской ССР (8. Распределение нематод). // Труды АН ЛитССР. Сер. В, 1 (61), 1973. С. 87-92.

163. Шлепетене Ю.А. Фауна нематод в низинных болотах Литовской ССР. // Acta parasitológica Lituanica, 12, 1974а. С. 219-232.

164. Шлепетене Ю.А. Влияние известкования и удобрения на биоценоз почвенных беспозвоночных в некоторых дерново-подзолистых почва Литвы. 7. Нематода (Nematoda). // В кн.: Влияние агротехники на почвенных беспозвоночных животных. Вильнюс, 19746. С. 286-302.

165. Шлепетене Ю.А. Влияние агротехнических мероприятий на почвенных нематод в аллювиально-глееватой почве. // В кн.: Защита растений в республиках Прибалтики и Белоруссии. Тез.докл.науч.-произв.конф. Вильнюс, 19816, 3. С. 119-120.

166. Шлепетене Ю.А. Влияние пестицидов на педобионты и биологическую активность почвы. // Вильнюс: Мокслас, 19826. С. 58-65.

167. Шлепетене Ю.А. Антропогенное воздействие на почвенных и растительных нематод. // Вильнюс, «Мокслас», 1986. 190с.

168. Шубина Л. В. Роль минеральных удобрений в регулировании численности нематод моркови. // В кн.: Вопросы биологии, физиологии и биохимии гельминтов животных и растений. М., Наука, 1971. С. 223-228.

169. Эглитис В.К. Фауна почв Латвийской ССР. // Рига, 1954. 262с.

170. Эглитис В.К. Нематоды как часть метазоокомплекса наземных биоценозов. -Нематоды, вредные в с.х., и борьба с ними. // Самарканд, 1962. С. 358-367.

171. Эглитис В.К., Кактыня Д.К. Антропогенное влияние на изменение почвенной фауны в Латвийской ССР. // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Минск, «Наука и техника», 1978. С. 281-282.

172. Элиава И.Я. Заметки к экологической классификации фитонематод. // Вопросы фитогельминтологии. М., Изд-во АН СССР, 1961. С. 243-246.

173. Элиава И.Я., Багатурия Н.Л., Элиашвили Т.С. Нематоды черноземов Джавахетского и Цалкско-Дманисского нагорья (южная Грузия). // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Минск, «Наука и техника», 1978. С. 284-285.

174. Яковлев А. С. Биологическая диагностика целинных и антропогенно измененных почв. // Автореф.дисс.доктора биол.наук, Москва, 1997.56 с.

175. Abrams B.J. & Mitchell M.J. Role of nematode-bacterial interactions in heterotrophic systems with emphasis on sewage sludge decomposition. // Oikos (Copenhagen) 35, 1980. P. 404-410.

176. Anderson J.M., Coleman D.C., Cole C.V. Effects of saprotrophic grazing on net mineralization. // In: F.E.Clark & T.Rosswall (eds) Terrestrial nitrogen cycles. Ecol. Bull. (Stockholm) 33, 1981. P. 201-216.

177. Anderson J.M., Goyld W.D., Woods L.E., Cambardella C., Ingham R.E. & Coleman D.C. Organic and inorganic nitrogenous losses by microbivorous nematodes in soil. // Oikos (Copengagen) 40, 1983. P. 75-80.

178. Andrassy I. Evolution as a basis for the systematization of nematodes. // Budapest, 1976. 288 p.

179. Andrassy I. A taxonomic review of the suborder Rhabditina (Nematoda: Secernentia). // Paris, 1983. 241 p.

180. Armendariz I., Arpin P. Nematodes and their relationship to forest dynamics: I. Species and trophic groups. // Biology and Fertility of Soils, 23, 1996. P. 405-413.

181. Armendariz I., Hernandez M.A., Jordana R. Temporal evolution of soil nematode communities in Pinus nigra forest of Navarra, Spain. // Fundamental and Applied Nematology, 1996, N 19. P. 561-577.

182. Arpin P. Mise au point sur la caracterisation biologique des humus forestiers par l'etude des Nematodes Mononchida. // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 28, 1991. P. 133-144.

183. Arpin P., Ponge J.F., Dabin B., Mori A. Utilisation des nematodes Mononchida et des Collemboles pour caractériser des phenomenes pedobiologiques. // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 21, 1984. P. 243-268.

184. Arpin P., Jägers Op Akkerhuis G. & Ponge J.-F. Morphometric variability in Clarkus papillatus (Bastian, 1965) Jairijpuri, 1970 in relation to humus type and season. // Revue Nematol., 11, 1988. P. 149-158.

185. Baath E., Lohm V., Lundgren B., Rosswall T., Soderstom B. & Sohlenius B. Impact of microbial-feeding animais on total soil activity and nitrogen dynamics: a soil microcosm experiment. // Oikos (Copenhagen) 37, 1981. P. 257-264.

186. Banage W.B. The ecological importance of free-living soil Nematodes with special reference to those of moorland soil. //Animal Ecol., v. 32, N 1, 1963. P. 133-140.

187. Bastian H.C. 1865. Monograph on the Anguillulidae. Linn. Soc. Lond. Trans. 25, p. 73-184.

188. Bell D., Schlang J. Problems with H.schachtii on reclaimed soils. // Nematologica, 41. 1995. No 3. P. 283.

189. Boag B., Jefferies R.A., Vettraino L.M., Wishart J, Peneva V.K., Neilson R. Impact of diesel pollution on soil inhabiting nematodes. // Abstr. Of the ll-nd Inter. Nematol. Sympos. Of the RSN, (23-30 Aug, 1997), Moscow, 1997. P. 4.

190. Bongers T. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition. // Oecologia 83, 1990. P. 14-19.

191. Bongers T., Korthals G. The behaviour of maturity index and plant parasite index under enriched conditions. // Nematologica 41, 1995. P. 286.

192. Bongers T., De Goede R.G.M., Korthals G.W. & Yeates G.W. Proposed changes of c-p classification for nematodes.// Russian Journal of Nematology 3(1), 1995. P. 61-62.

193. Bray J.R. & Curtis. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. // Ecol. Monogr. 27, 1957. P. 325-349.

194. Brown D.J.F., Taylor C.E. Comments on the occurrence and geographical distribution of longidorid nematodes in Europe and the Mediterranean region. // Nematol. Medit., 1987. N 15. P. 333-373.

195. Buser A. Untersuchungen uber die Preffingerkrankheit der Subkirsche und deren Vektor Longidorus macrosoma (Nematoda: Longidoridae). // Diss. ETH Zurich Nr. 9194, 1990. 204p.

196. Castro C.E., Nckinney H.E., Lux S. Plant protection with inorganic ions. // Nematologica, N 23, 1991. P. 409-413.

197. Cohn E. The occurrence and distribution of species of Xiphinema and Longidorus in Israel. // Nematologica, N 15, 1969. P. 179-192.

198. Cohn E. Relations between Xiphinema and Longidorus and their host plant. // Nematodes vectors of plant viruses. London and New York, 1975. P. 305-386.

199. Cooke D.A. The effect of plant parasitic nematodes, rainfall and other factors on Docking disorder of sugar beet.// Plant Path. 22, 1973. P. 161-170.

200. Coomans A. A phylogenetic approach to the classification of the Longidoridae (Nematoda: Dorylaimida).//Agriculture, Ecosystems & Environment, 12, 1984/85. P. 335-354.

201. Coomans A. Phylogeny of the Longidoridae. // Russian Journal of Nematology. 1996. Vol. 4, N 1. P. 51-59.

202. Cornfield A.H. Ammonia release on the treating soils with sodium hydroxide as a possible means of predicting the nitrogen supplying power of soils. // "Nature", 1960. vol. 187, N 20.

203. Dackman C., Jansson H.B. & Nordbring-Hertz B. Nematophagous fungi and their activities in soil. // In: "Soil Biochemistry", vol. 7 (G.Stotzky & J.M.Bollag ed.), Marcel Dekker, Inc, New York, 1992. P. 95-130.

204. Dalmasso A. Influence directe de quelques facteurs écologiques sur l'activité biologique et la distri bution des especes françaises de la famille des Longidoridae (Nematoda: Dorylaimida). //Annales de Zoologie-Ecologie animale, 2, 1970. P. 163-200.

205. De Goede R.G.M. Effects of sod-cutting on the nematode community of a secondary forest of Pinus sylvestris L. // Biology and Fertility of Soils, 1996. N 22. P. 227-236.

206. De Goede R.G.M. & Bongers T. Nematode community structure in relation to soil and vegetotion characteristics. //Applied Soil Ecology, 1, 1994. Pp. 29-44.

207. De Goede R.G.M., Georgieva S.S., Vershoor B.C. & Kamerman J.W. Changes in nematode community structure in a primary succession of blown-out areas in a drift sand landscape. // Fundamental and Applied Nematology, 16 (6), 1993a. P. 501-513.

208. De Goede R.G.M., Vershoor B.C. & Georgieva S.S. Nematode distribution, trophic structure and biomass in a primary succession of blown-out areas in a drift sand landscape. // Fundamental and Applied Nematology, 16, 1993b. P. 525-538.

209. Ditlevsen Hy. Free-living Nematodes from Greenland. Land- and Freshwater, -Medd. Grönland, v. 21, suppl., 1927. p. 1-6.

210. Domurat K., Kozlowska J. Comparative investigations on the communities of nematodes of cultivated fields and neighbouring barrens. // Zesz. Probl. Posterow Nauk rol., 154, 1974. P. 191-201.

211. Ettema C. H. & Bongers T. Characterization of nematode colonization and succession in disturbed soil using the Maturity Index. // Biology and Fertility of Soils, 16, 1993. P. 79-85.

212. Ferris V. R. & Bernard R.L. Effect of soil type on population densities of nematodes in soybean rotation fields. // Journal of Nematology, vol. 3, N 2, 1971. P. 123-128.

213. Ferris V.R., Ferris J.M., Bernard R.L. & Probst. Community structure of plant parasitic nematodes related to soil types in Illinois and Indiana soybean fields. // J. Nematol. 3, 1971. P. 399-408.

214. Ferris H., Venette R.C., Lau S.S. Dynamics of nematode communities in tomatoes grown in conventional and organic farming systems, and their impact on soil fertility. // Applied Soil Ecology, 3, 1996. P. 161-175.

215. Flegg J.J.M. Extraction of Xiphinema and Longidorus species from soil by a modification of Cobb's decanting sieving technique. //Annals of Applied Biology, 60, 1967. 724 pp.

216. Flegg J.J.M. The occurrence and depth distribution of Xiphinema and Longidorus species in Southeastern England. // Nematologica, 14. 1968. P. 189-196.

217. Freckman D.W. Bacterivorous nematodes and organic matter decomposition. // Agriculture, Ecosystems and Environment, 24, 1988. P. 195-217.

218. Freckman D.W., Ettema C.H. Assessing nematode communities in agroecosystems of varying human intervention. / / Agriculture, Ecosystems & Environment, 45, 1993. P. 239-261.

219. Griffiths B.S. Microbial-feeding nematodes and protozoa in soil: Their effects on microbial activity and nitrogen mineralization in decomposition hotspot and the rhizosphere. // Plant and Soil, 164, 1994. p. 25-33.

220. Griffiths B.S., Ritz K., Wheatley R.E. Nematodes as indicators of enhanced microbiological activity in a Scottish organic farming system. // Soil Use and Management, 10, 1994. P. 20-24.

221. Griffiths B.S., Welschen R., Van Arendonk J.J.C.M., Lambers H. The effect of nitrate supply on bacteria and bacterial-feeding fauna in the rhizosphere of different grass species. // Oecologia, 91, 1992. P. 253-259.

222. Hanel L. Soil nematodes in spruce forests with different degree of air pollution damage. // Proc. VI Int. Conf. "Bioindicatores deteriorisationis regionis" (Ed. Bohac J.), Ceske Budejovice, 1992. P. 166-171.

223. Hanel L. Soil nematodes in a meadow-spruce forest ecotone. // Acta Soc. Zool. Bohemoslov., 56, 1992(1993). P. 265-278.

224. Hanel L. Diversity of soil nematodes (Nematoda) in various types of ecosystems. // Ekologia (Bratislava), 1993, vol. 12. N 3. P. 259-272.

225. Hanel L. Composition and seasonal changes of soil nematode community in a Central European oak forest. //Acta Soc. Zool. Bohem. 58, 1994a. P. 177-188.

226. Hanel L. Structure and dynamics of soil nematode community in wheat and potato fields. // Biologia, Bratislava, 49/2, 1994b. P. 153-159.

227. Hanel L. Soil nematodes in spruce forests with different degree of air pollutiondamage. // Investigation of the Forest Ecosystems and of Forest Damage, Praha, 1995. P. 171-177.

228. Hanel L. Soil nematodes in Mountain Spruce Forests of the Czech Republic. A Preliminary Survey of Results. // In.: Investigation of the Forest Ecosystems and of Forest Damage (ed. by K.Matejka), Praha, 1995a. P. 171-177.

229. Hanel L. Secondary successional stages of soil nematodes in cambisols of South Bohemia. // Nematologica, 41, 1995b. P. 197-218.

230. Hanel L. Soil nematodes in five spruce forests of the Beskydy mountains, Czech Republic. // Fundam. Appl. Nematol., 19 (1), 1996. P. 15-24.

231. Harnisch 0. Studien zur Okologie der Moorfauna. // The Journal of Animal Ecology, 17, N2, 1948. P. 110-127.

232. Hunt D.J. Aphelenchida, Longidoridae, Trichodoridae: their systematics and bionomics. // Inter. Institute of Parasitology, CAB International, UK. 1993. 352 p.

233. Hyvonen R., Persson T. Effects of acidification and liming on feeding groups of nematodes in coniferous forest soil. // Biology and Fertility of Soils, 9, 1990. P. 205-210.

234. Jaccard P. The distribution of the flora in the Alpine zone. // New Phytologist, 11, 1912. P. 37-50.

235. Johnson S.R., Ferris V.R. & Ferris J.M. Nematode community structure of forest woodlots. I. Relationships based on similarity coefficients of nematode species. // J. Nematol., vol. 4, N 3, 1972. P. 175-183.

236. Kable P.F. & Mai W.F. Influence of soil moisture on Pratylenchus penetrans. // Nematologica, 14, 1968. P. 101-122.

237. Kirkpatrick J.D., Mai W.F., Fisher E.G., Parker K. Population levels of Pratylenchus penetrans and Xiphinema americanum in relation to potassium fertilization of Montmorency sour cherries on Mazzard root stock.// Phytopathology, 1959. V. 49. P. 543.

238. Kirkpatrick J.D., Mai W.F., Fisher E.G., Parker K. Effect of phosphorus and potassium nutrion on sour cherry on the soil population levels of five plant-parasitic nematodes. // Phytopathology, 1964. V. 54. P. 706-712.

239. Klingler J., Guntzel O., Kunz P. Xiphinema- und Longidorus-Arten imschweizerischen Mitteland. // Vierteljahresschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zurich, 128, 1983. P. 89-114.

240. Kokalis-Burelle N., Rodrigues-Kabana R., Robertson D.G., Mahaffee W.F., Kloepper J.W., Bowen K.L. Effects of forage grass rotations on soil microbial ecology and nematode populations. // Phytopathology, 85 (10), 1995. P. 73.

241. Kozlowska J. Communities of soil nematodes in fields subject to prolonged, diverse fertilization. // Polish Ecological Studies. 1989. V. 15. P. 7-25.

242. Lagerlöf J., Magnusson C., Rosswall T. Investigation of nematodes at the Stordalen site. // IBP Swedish tundra biome project technical report, 1975. N 18. P. 1-32.

243. Linstow von. Arktische und Subarktische Nematodenfauna. // In: Fauna arctica, B. 1, 1900. P. 31-39.

244. Liskova M., Brown D.J.F., Taylor C.E. The occurrence and distribution of Longidoridae and Trichodoridae in the Slovak Republic. // Russian Journal of Nematology, 1995, 3(1), p. 49-60.

245. Man J.G. de. Die frei in der reinin Erde und im suben Waser lebenden Nematoden der neiderlandischen Fauna. // Leiden. Brill, 1884. 206 s.

246. Martelli G.P. & Taylor C.E. Distribution of viruses and their nematode vectors. // Advances in Disease Vector Research, 6, 1989. P. 151-189.

247. Mateille T., Duponnois R. Cadet P., Dior M.T., Thioulouse J. Influence of soil factors on the occurrence of Pasteuria penetrans, parasiting on Meloidogyne spp. between vegetable cultures in Senegal. // Nematologica 41, 1995. No 3.

248. McSorley R., Frederick J.J. Nematode community structure in rows and between rows of a soybean field. // Fudam. And Appl. Nematol. 19. 1996. No 3, p. 251-261.

249. Melki K., Tzortzakakis A., Gowen S.R. The use of Pasteria penetrans in the control of root nematodes on depended cultures. // Nematologica 41, 1995. N 3.

250. Menzel R. Lieber freilebende Nematoden aus der Arktis. // Festschr. F.Zschokke,1. B. 17, 1920. P. 54-61.

251. Micoletzky H. Die freilebenden Erd-Nematoden. // Arch. Naturgesch. A 87 (8-9), 1922. P. 1-650.

252. Morgan G.T., MacLean A.A. Influence of soil pH an introduced population of Pratylenchus penetrans. Nematologica 14, 1968. P. 311-315.

253. Mountain W.B. & McKeen C.D. Effect of Verticillium dahliae on the population of Pratylenchus penetrans. // Nematologia 7, 1962. P. 261-266.

254. Navas A., Feanders M., Arias M. Biogeography of Longidoridae in the Euromediterranean area. // Nematologia mediterranea, 18, 1990. P. 103-112.

255. Navas A., Baldwin J.G., Barrios L., Nombela G. Phylogeny and biogeography of Longidorus (Nematoda: Longidoridae) in Euromediterranea. // Nematologia mediterranea, 21, 1993. P. 71-88.

256. Nielsen C.O. Nematoda. // In: Soil biology. London, 1967. P. 197-211.

257. Norton D.C., Frederick L.R., Ponchillia, Nyhan J.W. Correlation of nematodes and soil properties in soybean fields. // Journal of Nematology, 1971. Vol. 3, N 2, p. 154-163.

258. Norton D.C. Ecology of plant-parasitic nematodes. // New York etc., 1978. 268p.

259. Overgaard-Nielsen C. Studies on the soil microfauna. 2. The soil inhabiting nematodes. // Fauna Jutlandica, 2, 1949. 131 p.t

260. Polinkovsky A. The geographic distribution of nematodes of the family Longidoridae (Thome 1935) Meyl 1960 in vineyards of Moldova. // Phytopathology, 85 (10), 1995. P. 745.

261. Ponchillia P.E. Xiphinema americanum as affected by soil organic matter and porosity. // Journal of Nematology, 1972. Vol. 4, N 3, p. 189-193.

262. Popovici I. Nematodes as indicators of ecosystem disturbance due to pollution. // Studia Univ. Babes-Bolyai, Biologia 37, 1992. P. 15-27.

263. Raski D.J., Hewitt W.B., Goheen A.C., Taylor C.E., Taylor R.H. Survival of Xiphinema index and reservoirs of fanleaf virus in fallowed vineyard soil. // Nematologica, 11, 1965. P. 349-352.

264. Rau J. Das Vorkonmmen von virusubertragenden Nematoden und der mit ihnen vergesellschafteten Viren in ungestörten Biotopen der landschaftlichen GroBraume Niedersachsens. // Mitt. Biol. Bundesanst. Dahlem 151, 1973. P. 302.

265. Rosswall T., Flower-Ellis J.G.K., Johansson L.G., Jonsson S., Ryden B.E., Sonesson M. Stordalen (Abisko), Sweden. // In: Rosswall T. & Heal O.W. (eds.) Structure and Function of Tundra Ecosystems. Ecol. Bull. (Stockholm) 20, 1975. P. 265-294.

266. Rothstein M. Nematode biochemistry. III. Excretion products. // Comp. Biochem. and Physiol., 9, 1, 1963. P. 51-59.

267. Ruess L. Nematode fauna in spruce forest soils: a qualitative/quantitative comparison. // Nematologica, 41. 1995. P. 106-124.

268. Ruess L., Dighton J. Cultural studies on soil nematodes and their fungal hosts. -Nematologica, 42, 1996. P. 330-346.

269. Ruess L., Funke W. Effects of experimental acidification on nematode population in soil cultures. // Pedobiologia, 36, 1992. P. 231-239.

270. Sabova M., Valocka B. Communities of soil nematodes on the localities polluted with acid and alkaline emissions. // Helminthologia, 1996. V. 33. N 1. P. 27-29.

271. Sabova M., Valocka B., Liskova M. Species of corn crop nematodes and their seasonal dynamics. // Helmintología, 16. 1979. P. 35-44.

272. Sadek M.A. Untersuchungen über den Einflub organischer Dungemittel auf die Population freilebenden Nematoden. // Z. Pflanzenkrankh. U. Pflanzenschutz. Bd. 72, H. 5. 1965. S. 281-289.

273. Saly A. Dynamics of free-living nematodes in rhizosphere of Alnus glutinosa. // Helminthologia 17, 1980. P. 197-217.

274. Schmitt D.P. & Norton D.C. Relationships of plant parasitic nematodes to sites in native Iowa prairies. // J. Nematol., 1972. Vol. 4, N 3, p. 200-206.

275. Schneider A. Monographie der Nematoden. // Berlin, 1866. 387s.

276. Seinchorst J.W. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin. // Nematologica, 4, 1959. P. 57-69.

277. Sharma R.D. The efficiency of biocontrol Pasteuria penetrans against Meloidogyne javanica.//Cienc. Biol. Ecol. Syst. (Portugal.), 1992. 12/1(2). P 43-47.

278. Sohlenius B. Abundance, biomass and contribution to energy flow by soil nematodes in terrestrial ecosystems. II Oikos, 1980. vol. 34, N 2, p. 186-194.

279. Sohlenius B., Bostrom S. Colonization, population development and metabolic activity of nematodes in buried barley straw. II Pedobiologia, 27, 1984. P. 67-78.

280. Sohlenius B., Wasilewska L. Influence of irrigation and fertilization on the nematode community in a Swedish pine forest soil. // Journal of Applied Ecology, 21, 1984. P. 327-342.

281. Sprau F. Bodenzoologische Untersuchungen: Nematodenuntersuchun-gen. II Bayer. Landwirtsch. Jb., Bd 48, Sonderh. 5, 1971. S. 63-89.

282. Sturhan D. Influence of heavy metals and other elements on soil nematodes. // Revue de Nematogie, 9, 1986. P. 311.

283. Sturhan D. Nematodes os potential indicators of heavy metals. // In: Wal AF van der, Goede RGM de (eds) Nematodes in natural systems, a status report of a workshop. Meded. 199, Nematology Dept. Agric. Univ. Wageningen, 1989. P. 41.

284. Sturhan D. Distribution of virus-vector nematodes in Germany. Nematologica, 1995. V. 41. N 3. P. 345.

285. Steiner G. Freilebende Nematoden aus Novaya Semlya. // Zool. Anz., B. 47, N 8, * 1916. S. 50-74.

286. Szczygiel A. Occurrence of predatory nematodes of the Mononchidae family in cultivated soils in cultivated soils in Poland. II Zesz. Probl. Postepow Nauk rol., 121. 1971. P. 145-158.

287. Thomas P.R. The head region of Longidorus. // l-st Congr. PI. Pathol. L., July 14-26, 1969. P. 201.

288. Tilbrook P.J. The terrestrial invertebrate fauna of the Maritime Antarctic. // Phil. Trans. Roy. Soc. B 252, 1967. P. 261-278.

289. Todd T.C. Effects of management practices on nematode community structure in tallgrass prairie. //Applied Soil Ecology, 3, 1996. P. 235-246.

290. Tomerlin Jr., Arthur H., Grover C. Smart Jr. The influence of organic soil amendments on nematodes and other soil organisms. // J. Nematol. 1969. Vol. 1, No 1, p. 29-30.

291. Traitteur-Rode G. Uber Zusammenhange im Artenbestand von Pflanzen, Bodenkleintieren und Mikroben des Hochmoores nebst okologischen Ausblicken. // Bodenzoologischer Teil der Biosoziologie, 1965. S. 215-227.

292. Twinn D.C. Nematodes. // In: Biology of plant litter decomposition. London, New York, 1974. P. 421-466.

293. Urk G. Van, Kerkum F.C.M. Bottom fauna of polluted Rhine sediments. // In: Wolf K., Brink W.J. van den, Colon F.J. (eds) Contaminated Soil'88. Kluwer Acad. Publ., 1988. P. 1405-1407.

294. Vargova V., Sabova M. Influence of climatic factors on the seasonal dynamics of the grass stand nematodes. // Helminthologia, 23. 1986. P. 113-117.

295. Wasilewska L. Nematodes of the sand dunes in the Kampinos Forest. I. Species structure. // Ekologia polska, vol. XVIII, N 20, Warszawa, 1970. P. 429-443.

296. Wasilewska L. Nematodes of the sand dunes in the Kampinos Forest. II. Community structure based on numbers of individuals, state of biomass and respiratory metabolism. // Ekologia polska, 1971a. Vol. XIX, N 38, p. 651-688.

297. Wasilewska L. Trophic classification of soil and plant nematodes. // Wiadomosci ekologiczne, 17. 1971b. P. 379-388.

298. Wasilewska L. Analysis of a sheep pasture ecosystem in the Pieniny mountains (The Carpathians). XIII. Quantitative distribution, respiratory metabolism and some suggestion on production of nematodes. // Ekologia polska, 22, 1974a. P. 651-668.

299. Wasilewska L. Number, biomass and metabolic activity of nematodes of two cultivated fields in Turew. // Zesz. Probl. Posterow nauk rol., 1974b. N 154, s. 419-442.

300. Wasilewska L. The role of the omnivorous group of soil nematodes as ecological indicator. //Wiadomosci ecologiczne, 20. 1974c. P. 385-390.

301. Wasilewska L. Trophic structure of nematode community in an agrocenosis and a natural habitat. // Bulletin de I'Academie Polonaise des Sciences 23. 1975. P. 29-31.

302. Wasilewska L. The structure and function of soil nematode communities in natural ecosystems and agrocenoses. // Polish ecological Studies 5. 1979. P 97-145.

303. Wasilewska L. Evaluation of the function of soil nematodes in grassland, forest and crop-field ecosystems. // Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 249. 1981. P. 53-67.

304. Wasilewska L. Pantophagous and predatory nematodes versus the biocenose stability. // Prace Komisji Naukowych Polskiego Towarzystwa Gleboznnawozego, Warszawa 90. 1985. P. 124-132.

305. Wasilewska L. Soil nematodes in agroecosystems of the Mazurian agricultural landscape against the background of regions with higher cultivation intensity of crops. // Zeszyty problemowe Postepow Nauk rolniczych, 22, 1987. P. 275-310.

306. Wasilewska L. The role of nematodes in agroecosystems. // Zeszyty problemowe Postepow Nauk rolniczych 358, 1989a. P. 7-16.

307. Wasilewska L. Impact of human activities on nematode communities in terrestrial ecosystems. // Ecology of arable land (by eds. Of Clarholm M. & Bergstrom L.), Kluwer Academic Publishers, 1989b. P. 123-132.

308. Wasilewska L. Long-term changes in communities of soil nematodes on fen peat meadows due to the time since their drainage. // Ekologia polska 39, 1991a. P. 59-104.

309. Wasilewska L. The effect of moisture content of drained peat soils on soil nematode communities. // Polish ecological Studies 17, 1991b. P. 191-201.

310. Wasilewska L. Communities of soil nematodes of drained fen differentiated by peat origin. // Polish ecological Studies 17, 1991c. P. 155-178.

311. Wasilewska L. Participation of soil nematodes in grass litter decomposition under diverse biocenotic conditions of meadow. // Ekologia polska 40, 1992. P. 75-100.

312. Wasilewska L. The effect of age of meadows on succession and diversity in soil nematode communities. // Pedobiologia 38, 1994b. P. 1-11.

313. Wasilewska L. Differences in development of soil nematode communities insingle- and multi-species grass experimental treatments. II Applied Soil Ecology 2, 1995a. P. 53-64.

314. Wasilewska L. Direction of changes in communities of soil nematodes in man-disturbed ecosystems. //Acta Zoologica Fennica 196, 1995b. P. 271-274.

315. Wasilewska L. Maturity and diversity of nematodes versus long-term succession after stress. // Nematologica 41, 1995c. P. 353.

316. Wasilewska L. Changes in the proportions of groups of taxa of different life strategies in bacterivorous soil nematodes in relation to environmental conditions. Abstr. XII Intern. Colloquium on Soil Zoology, July 21-26, 1996, Dublin, Ireland. 1996a.

317. Wasilewska L. Soil inhabiting nematodes as indicators of ecological processes. // Russian Journal of Nematology 4, 1996b. P. 101.

318. Wasilewska L. Soil invertebrates as bioindicators, with special reference to soil-inhabiting nematodes. // Russian Journal of Nematology, 1997, vol. 5, N 2, p. 113-126.

319. Wasilewska L., Bienkowski P. Experimental study on the occurrence and activity of soil nematodes in decomposition of plant material. // Pedobiologia.1985.Vol.28,N 1, p.41-57.

320. Weischer B. Ecology of Xiphinema and Longidorus. II In: Nematode Vectors of Plant Viruses. Series A: Life Sciences, 1975. Vol. 2. P. 291-308.K

321. Weischer B. & de Almeida M.T.M. Ecology of longidorid nematodes. // Russian Journal of Nematology, 1995. Vol. 3, N 1, p. 9-21.

322. Winfield A.L. & Cooke D.A. The Ecology of Trichodorus. // In: Nematode Vectors of Plant Viruses. Series A: Life Sciences, 1975, vol. 2, p. 309-341.

323. Winiszewska-Slipinska G., Skwiercz A. Predatory nematodes (Nematoda: Mononchidea) of the peat soils in Poland. // Fragm. Faun., Warsawa, 30, 1987. P. 331-340.

324. Wyss Ü. Untersuchungen sur Populationsdynamik von Longidorus elongatus. // Nematologica 16, 1970. P. 74-84.

325. Woods L.E., Cole C.V., Elliott E.T., Anderson R.V., Coleman D.C. Nitrogen transformations in soil as affected by bacterial-microfaunal interactions. // Soil Biol. Biochem. 14, 1982. P. 93-98.

326. Yeates G.W. Feeding types and feeding groups in plant and soil nematodes. // Pedobiologia, 11, 2, 1971. P. 173-179.

327. Yeates C.W. Soil nematodes in terrestrial ecosystems. // J. Nematol., 1979. Vol. 11, N 3, p. 213-229.

328. Yeates G.W. Modification and qualification of the nematode maturity index. // Pedobiologia 38, 1994. P. 97-101.

329. Yeates G.W., Bird F. Some observations on the influence of agricultural practices on the nematode faunae of some South Australian soils. // Fundam. And Appl. Nematol. 17 (2). 1994. P. 133-145.

330. Yeates G.W. & Foissner W. Testate amoebae as predators of nematodes. // Biol.Fertil.Soils, 20, 1995. P. 1-7.

331. Yeates G.W. & Hughes K.A. Effect of three tillages regimes on plant and soil nematodes in an oats/maize rotation. // Pedobiologia 34, 1990. P. 379-387.

332. Yeates G.W. & Bird A.F. Some observation on the influence of agricultural practices on the nematode fauna of some South Australian soils. // Fundamental and Applied Nematology, 17, 1994. P. 133-145.

333. Yeates G.W., Orchard V.A., Speir T.W., Hunt J.L., Hermans M.C.C. Impact of pasture contamination by copper, chromium, arsenic timber preservative on soil biological activity. // Biology and Fertility of Soils 18, 1994. P. 200-208.

334. Zullini A., Peretti E. Lead pollution and moss-inhabiting nematodes of an industrial area. //Water, Air. Soil Pollut27, 1986. P. 403-410.

Информация о работе

Романенко, Елена Николаевна
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.27

Диссертация

Фауна почвенных нематод и почвенно-экологические закономерности их распространения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы