Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Почвенные нематоды трансформированных экосистем Карелии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Почвенные нематоды трансформированных экосистем Карелии"

На правах рукописи

Сущук Анна Алексеевна

ПОЧВЕННЫЕ НЕМАТОДЫ ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ КАРЕЛИИ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар - 2009

003482458

Работа выполнена в лаборатории паразитологии животных и растений Учреждения Российской академии наук Института биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Евгений Павлович Иешко

Официальные оппоненты: чл.-корр. РАН

Белла Рафаиловна Стриганова

доктор биологических наук, профессор Модест Михайлович Долгин

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Зоологический институт РАН (г. Санкт- Петербург)

Защита состоится «25» ноября 2009 г. в 14-30 час. на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

факс: (8212)24-01-63 E-mail: dissovet@ib.komisc.ru сайт: http:// www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Нематоды образуют группу организмов, переживающих ярко выраженный биологический прогресс. Это проявляется в широком распространении и многообразной экологической дифференцировке группы (Парамонов, 1962). Почвенные нематоды имеют тесные трофические связи с бактериями, грибами, растениями; активно участвуют в процессе минерализации веществ и создании почвенного плодородия, выполняют регулятор-ную функцию через хищничество (Парамонов, 1962; 1964; 1970; Стриганова, 1980; Ferris et al., 2001; Griffiths et al., 2004; Ruess, Ferris, 2004; Ferris, 2007).

Среди множества экологических проблем, возникающих в связи с возрастающим антропогенным прессом на биосферу, проблема охраны почв должна рассматриваться в первую очередь (Гиляров, 1965; Лепнева, Обухов, 1987; Лазарева, 1992; Криволуцкий, 1994). Тяжелые металлы (ТМ) как вещества-загрязнители, попадая в почву, вовлекаются в биологический 1фуговорот, передаются по трофическим цепям и могут вызывать целый ряд негативных последствий для растений, животных и человека (Федорец, Медведева, 2005).

Для оценки состояния почвы и мониторинга любых антропогенных изменений важнейшей задачей становится выявление видов-индикаторов состояния среды (Криволуцкий, 1994). Эврибионтность нематод позволяет рассматривать данную группу в качестве удобного биологического теста (Груздева и др., 1998, 2003; Матвеева и др., 2001; Bongers, 1990; Yeates et al, 1991, 1994; Ettema & Bongers, 1993; Yeates & Van der Meulen, 1996; Wasilewska, 1997; Bongers et al., 2001; Dmowska, Ilieva-Makulec, 2004; Boag et al., 2007; Okada, Harada, 2007).

Популяции нематод благодаря консервативным репродуктивным стратегиям довольно стабильны, поэтому изменения видовой структуры и численности отдельных систематических групп объясняются нарушениями в среде обитания. Короткое время генераций и большое разнообразие позволяют нематодному населению быстрее, в сравнении с макрофауной, реагировать на какие-либо изменения (Чесунов, 2006). Нематоды могут быть отобраны в почве любого региона, независимо от времени года. При этом не требуется больших по объему образцов и не происходит нарушения исследуемого биотопа (Груздева и др., 2003).

Для определения состояния сообществ нематод и их изменений при нарушении среды применяют показатели плотности популяций нематод, видового разнообразия фауны, эколого-трофической структуры, ряд экологических индексов (Bongers, 1990; Yeates, 1994; Bongers et al., 1997; Wasilewska, 1997; Ferris et al., 2001). Особую ценность для токсикологических исследований имеют культуры нематод, которые можно использовать в качестве модельных объектов для тестирования ситуаций с разной степе-

нью загрязнения среды (Коваленко, Матвеева, 1994; Коваленко и др., 1998; Чесунов, 2006; Ко^отока, 1981; Нш§Ы л а1„ 1982; Миёгу а а1., 1982; Эопкт & ОиэепЬегу, 1994; Нбяя, 2007).

Цель настоящего исследования состояла в юучении фауны, структуры сообществ и численности нематод в условиях техногенной трансформации почв и повышенного содержания тяжелых металлов.

Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Проанализировать фауну и структуру сообществ нематод почвы с высоким уровнем загрязнения тяжелыми металлами (РЬ, Си, Сг, Мп, 2п) в зоне влияния промышленного предприятия.

2. Изучить фауну и структуру сообществ нематод промышленного отвала на участках с различным уровнем восстановления растительного покрова.

3. Исследовать фауну и структуру сообществ нематод луговых биоценозов с естественным повышенным фоном тяжелых металлов, обусловленным подстилающей породой.

4. Оценить чувствительность почвенных нематод к действию различных концентраций солей кадмия и свинца.

Научная новизна. Исследования фауны и структуры сообществ почвенных нематод как биоиндикаторов загрязнения среды тяжелыми металлами в условиях северных экосистем проведены впервые. Изучена антропогенная сукцессия сообществ почвенных нематод после полной деградации растительного и почвенного покрова. Нами показаны особенности индивидуальной чувствительности нематод различных систематических групп к свинцу и кадмию в экспериментальных условиях. Составлены ряды чувствительности нематод к ТМ. Установлено, что кадмий более токсичен для нематод, чем свинец. Выявлены роды-индикаторы загрязнения почвенной среды свинцом и кадмием. Обнаружен новый для Карелии вид фитопаразитических нематод из рода Longidorus, имеющий по литературным данным северную границу распространения по широте Вологды (широта 59°13' И, долгота 39°54' Е).

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные вносят вклад в познание экологии почвенных нематод в антропогенно трансформированных биоценозах. Определены некоторые механизмы адаптации и поддержания стабильности сообществ почвенных нематод в условиях загрязнения среды тяжелыми металлами.

Показаны биоиндикационные возможности использования сообществ нематод для оценки состояния нарушенных экосистем и этапов естественного восстановления техногенного ландшафта. Выявлены роды почвенных нематод, чувствительные и устойчивые к воздействию свинца и кадмия, которые могут быть использованы в качестве индикаторов загрязнения почв тяжелыми металлами.

Апробация результатов. Результаты исследований представлялись на Международной научно-практической конференции «Роль молодых ученых в развитии науки» (Великие Луки, 2007), на VII Международном нематоло-гическом симпозиуме «Нематоды естественных и трансформированных экосистем» (Петрозаводск, 2007), на экологическом конгрессе ЕЬРГГ 2007 (Тольятти, 2007), конференции молодых ученых и специалистов «Сбалансированное природопользование. Глубокая переработка минеральных ресурсов» (Апатиты, 2007), на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям» (Москва, 2008), на Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и биологии» (Сыктывкар, 2008), на 5-м Международном конгрессе по нематолоши (Австралия, 2008), на Международной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 1 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, заключения и содержит 28 рисунков, 6 таблиц, 9 приложений. Общий объем работы - 139 страниц. В списке литературы - 122 источника, в т. ч. 60 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Литературный обзор

Обобщены литературные данные, касающиеся классификаций почвенных нематод, фауны почвенных нематод естественных биоценозов Карелии. Рассмотрены преимущества использования нематод в качестве организмов-биоиндикаторов различных нарушений среды, в том числе при загрязнении почвы тяжелыми металлами. Освещены результаты изучения изменений структуры сообществ почвенных нематод, происходящих под влиянием загрязнений промышленными выбросами, приведены сведения о чувствительности разных видов нематод к воздействию поллютантов.

Глава 2. Объекты и методы исследований

Объекты исследований: сообщества почвенных нематод, населяющих органогенный и минеральный горизонты естественных и антропогенно трансформированных почв, модельные виды нематод.

Полевые работы выполнены в период 2006-2008 гг. Почвенные образцы были отобраны по генетическим горизонтам в зоне влияния промышленных предприятий АО «ОТЗ» и АО «Петрозаводскмаш» с повышен-

ным содержанием Pb, Си, Zn, Cd в почве; в луговых биоценозах острова Кижи, почва которого характеризуется естественным повышенным фоном тяжелых металлов, обусловленным подстилающей породой. Изучена динамика восстановления сообществ почвенных нематод после полной деградации почвы и напочвенного покрова на поверхности отвала промышленных отходов (окрестности г. Петрозаводска).

Сбор и обработку материала проводили по общепринятым методикам (Кирьянова, Кралль, 1969). Идентифицировали нематод на временных микроскопических препаратах. Всего определено 20063 нематоды. Каждый таксон нематод относили к определенной эколого-трофической группе (Yeates etal., 1993).

В лабораторных условиях проводили эксперименты по изучению чувствительности нематод к солям свинца и кадмия. В опытах использовали нематод, выделенных из незагрязненной ТМ почвы лесного биоценоза, и культуру нематод видов Pcmagrolaimus rigidus и Aphelenchus avenae, выращенных на питательных средах. Токсичность оценивали по доле погибших особей нематод.

Для статистической обработки результатов использовали пакеты программ Microsoft Excel 2003, Statistica 5.5. В качестве показателей, характеризующих фауну и структуру сообществ нематод, использовали плотность популяций нематод, видовое разнообразие фауны, эколого-трофи-ческую структуру сообщества, степень зрелости сообществ нематод ZMI (Bongers, 1990). Также применены индексы биоразнообразия Шеннона /Г (Одум, 1986), доминирования Симпсона С (Simpson, 1949), индексы, характеризующие пищевую цепь С/, EI, SI (Ferris et al., 2001), рассчитана степень выровненности обилия животных в сообществе по Пиелоу е (Pielou, 1966), степень биотопической приуроченности отдельных родов, видов нематод и участие местообитания в размещении видов F (Песенко, 1982). Определение степени сходства сообществ почвенных нематод исследованных биоценозов осуществляли на основе индекса Жаккара с построением дендрограмм сходства (Песенко, 1982).

Глава 3. Влияние утилизации промышленных отходов на фауну почвенных нематод

Глава посвящена исследованию фауны и структуры сообществ почвенных нематод биотопов с высоким содержанием тяжелых металлов (по данным 2000 г.) в окрестностях отвала промышленных отходов. Наибольшим накоплением свинца характеризовались участки, прилегающие к телу отвала: в восточном направлении его содержание составляло 4ПДК, к северу на удалении 10 м - 21 ПДК. В южном и западном направлениях концентрация свинца составляла 2-2,5 ПДК. Зона высокого загрязнения почв кадмием выявлена в 10 м к северу (2,5 ПДК) (Федорец, Медведева,

2005). Анализ почвенных образцов, отобранных в 2006-07 гг., показал, что содержание ТМ за 7 лет снизилось и не превышало ПДК.

Выявлено, что северная часть, наиболее близко (в 3 м) расположенная от отвала, максимально отличается (Ц=0,2) от других мест отбора. Южная и западная части имеют 50%-ное сходство (Ц=0,5), восточная и северная (250 м от отвала) - 55%-ное (Ц =0,55) (рис. 1).

i 1северЗы . 2северЗм . 1север250м , 2север250м . Iboctok , 2восток - 1юг . 2юг . Ъапад . 2запад

Рис. 1. Дендрограмма сходства биоценозов в зоне влияния отвала "Горелая земля" (2007 год)

Примечание: 1-лесная подстилка, 2-минеральный горизонт; северЗм стояние от отвала - Зм; север250м - расстояние от отвала - 250м.

рас-

Самая загрязненная на период 2000 года - северная часть отвала с высоким содержанием РЬ и Cd характеризуется значительными колебаниями плотности популяций (от 86 до 8337 экзЛОО г почвы), показателей разнообразия фауны (Н' от 1,1 до 3,4), зрелости сообществ нематод (ZM1 от 1,8 до 2,3). Среди нематод преобладают устойчивые к неблагоприятным условиям роды (Panagro-laimus, Mesorhabditis, Rhabditis, Oigolaimella, Cuticularia, Cuticonema, роды сем. Diplogasteridae) с низким значением (1) по с-р шкале Бонгерса. Характерной особенностью данного сообщества почвенных нематод является его неполно-членность: в 2006-07 гг. нематоды представлены 2-3 эколого-трофическими группами из 6, в 2008 - 4-5 (появляются нематоды, облигатно или факультативно связанные с растениями) (рис. 2).

Рис. 2. Эколого-трофическое группирование нематод почвы биоценоза, удаленного в северном направлении на Зм от отвала промышленных отходов, минеральный горизонт

90 80 70 60 50 40 30 20 10 о

2006 2007 21

а Бактериотрофы □ Микотрофы

□ Политроф* я )4*щники

■ Ассоциированные с растением с Паразиты растений

В структуре сообществ нематод наблюдается явление супердоминирования, что подтверждают высокие значения индекса Симпсона (до 0,55) и низкие индекса Пиелоу (до 1,2). Например, в 2007 г. на долю нематод р. ВиМегт приходится 68,5%, в 2008 г. нематоды родов СиИсопета и МезогкаЪ(Ий$ составляют 62,8% от общего количества особей.

Таким образом, данное сообщество почвенных нематод, несмотря на снижение уровня тяжелых металлов в среде, находится в состоянии продолжающейся деградации, что подтверждается низким разнообразием фауны, резкими колебаниями плотности популяций, высоким уровнем монодоминирования нематод с однотипной трофикой, неполночленно-стью сообществ и низким значением индекса зрелости сообщества.

В восточной части отвала (РЬ - 4 ПДК, Сс1 - в пределах ПДК в 2000 году) плотность популяций нематод в 2006 г. - 932,5 экз./100 г почвы, в 2007 г. - возросла в 4 раза (рис. 3). Повышаются значения индексов разнообразия фауны (Н' до 4,1). В фауне нематод нет выраженного доминирования отдельных родов, что подтверждают низкие значения индекса Симпсона и высокая степень выровненности.

юооо.о 9000,0 '| _ 8000,0 £ ш 7000,0 с о 6000,0 с £ 5000,0 ё ? 4000.0 | 5 3000,0 £ * 2000,0 с 1000,0 0,0

Юг Вост. Запад Сев., Зм Сев., 250м

на 2006 . 2007 а 2008 Места отбора образцов 0 2006 . 2007 0 2008 Места отбора образа

Рис. 3. Плотность популяций нематод (экз./100 г почвы) почв территорий, прилегающих к отвалу «Горелая земля». А - органогенный горизонт, В - минеральный горизонт

В 2007 г. происходит смена доминирующих таксонов, что приводит к возрастанию степени зрелости сообществ нематод (ЕМ1=2,5 в 2007 г. против 2,25 в 2006 г.). Доминирующими становятся нематоды вида Ту1епсЪо1ати$ родов АрНе1епсЬо1с1ез, Сов1епски$, Р1есШ, имеющих значения 2-4 по с-р шкале Бонгерса. Количество эколого-трофических групп в сообществе нематод варьирует по годам от 4 до 6.

2000,0 1800,0 1600,0 1400,0 1200,0 1000,0 800,0 600,0 400,0 200,0 0,0

Для сообщества почвенных нематод на востоке отмечена тенденция стабилизации его характеристик: более равномерная заселенность обоих горизонтов почвы, возрастание разнообразия фауны, индекса зрелости сообществ, усложнение их эколого-трофической структуры.

В западной части отвала плотность популяций нематод органогенного горизонта остается на постоянном уровне в течение 2-х лет (3183, 2903 экз./ЮО г почвы). В минеральном горизонте произошло снижение численности в 4,5 раза в 2007 году, что отмечено только в этом местообитании. Выявленное изменение может быть связано с направлением преобладающего стока из тела отвала на север и запад, и избыточным увлажнением в 2007 году, т. е. с возрастанием потока загрязняющих веществ.

Фауна характеризуется высоким разнообразием (от 27 до 31 рода), индекс доминирования небольшой (0,1-0,2) при высокой выровненно-сти (е = 2,0-2,4). В структуре сообщества нематод представлены все 6 эколого-трофических групп: в фауне возрастает значимость нематод, связанных с растениями.

Таким образом, для сообщества почвенных нематод на западе отмечено некоторое увеличение разнообразия фауны и присутствие всех эколого-трофических групп. Несмотря на это, наблюдалась высокая численность нематод одного вида (Рага/^/еисЛги э^аект), что свидетельствует о продолжающемся процессе деградации почвенной экосистемы, вызванном западным направлением стока поллютантов и погодными особенностями в сроки отбора проб.

Плотность популяций нематод генетических горизонтов биоценоза, удаленного на 40 м от отвала в южном направлении возрастала на второй год наблюдений (рис. 3). Фауна нематод характеризуется высоким разнообразием, особенно в органогенном горизонте - 29 род. Индекс разнообразия Шеннона Н'=4,28, что является самым высоким показателем среди всех исследованных биоценозов в окрестностях отвала.

Доминирующими являются нематоды рода ТукпсИоШтш (21,4% в органогенном горизонте, 68,9% - в минеральном), относящиеся к мико-трофам и питающиеся гифами грибов, что может быть показателем смены пути разложения органического вещества.

В структуре сообществ нематод органогенного горизонта представлены все 6 эколого-трофических групп, минерального - 5 (отсутствуют паразиты растений).

Таким образом, в сообществе почвенных нематод биоценоза, удаленного на 40 м от отвала в южном направлении, выявлено увеличение разнообразия фауны и присутствие всех эколого-трофических групп в органогенном горизонте. В то же время в минеральном горизонте отмечено явление

супердоминирования нематод рода ТукпсУюЫтт (68,9%). Это может свидетельствовать о грибном пути разложения органического вещества.

Анализ сообществ нематод в биотопах, расположенных на разном расстоянии от тела отвала в направлениях: север, восток, запад, юг показал, что наибольшие нарушения фауны нематод, структуры их сообществ отмечаются в северном направлении. Это связано с высоким уровнем загрязнения биотопа и направлением стоков, идущих из тела отвала Несмотря на снижение уровня тяжелых металлов в почве отмечается их последействие на почвенную биоту, проявляющееся в малой заселенности нематодами нижних горизонтов почвы, всплесках численности в отдельные годы наблюдений, преобладанию в фауне устойчивых видов с быстрыми циклами развитая, в явлении монодоминирования, коротких пищевых цепях. При меньшем уровне антропогенного воздействия (биотопы к западу и югу) сообщества нематод быстрее вступают в фазу стабилизации, что проявляется в увеличении разнообразия фауны, появлении видов нематод с разнообразной трофикой и более длинными циклами развития (К-сгратегов), которые чувствительны к нарушениям среды обитания.

Глава 4. Восстановление сообществ почвенных нематод после полной деградации почвенного покрова

На территории отвала условно можно выделить 3 зоны с различным уровнем восстановления растительного покрова: в северной части отвала нет сформированного напочвенного покрова; центральная часть отвала имеет средний уровень восстановления растительности, происходивший в течение 4-5 лет; южная — высокий уровень восстановления растительного покрова, который формировался естественным путем в течение 8-10 лет.

Анализ фауны почвенных нематод в 2006-08 гт. показал присутствие единичных особей (5-30 экз./100 г почвы) в недавно отсыпанном грунте северной части.

Для сообщества почвенных нематод центральной зоны, формирующегося в течение 5 лет естественным путем после полной деградации почвы и напочвенного покрова, отмечаются сходные тенденции в течение 3-х лет исследований: резкие колебаниями численности нематод, супердоминирование отдельных таксонов, неполночленность сообщества, низкая доля в фауне и отсутствие в отдельные годы нематод, трофически связанных с растением.

Органогенный горизонт во все годы наблюдений был больше заселен нематодами, чем минеральный. Так, в 2006 году плотность популяций нематод в нем была в 4 раза выше, в 2007 г. - в 6,5 раз, в 2008 г. - в 1,5 раза (рис. 4). Данная территория характеризуется начальными этапами развития почвенного покрова. Более глубокий минеральный горизонт формируется позднее, характеризуется недостатком органического субстрата и беднее заселен микроорганизмами.

14000

3

'1 • 12000 ? 0

| £ 10000

0 о 8000

¡X 6000

1 3 4000 о Е

§ 3 2000

2006

0 Средний, 0-5см □ Высокий, 0-5см

в Средний, 5-10см Ш Высокий, 5-10см

Рис. 4. Плотность популяций нематод в органогенном (0-5см) и минеральном (5-10см) горизонтах почвы при среднем и высоком уровне восстановления растительного покрова в зоне отвала

2008

Доминирующей трофической группой были бактериотрофы (31,1-89,6 % от фауны). Наряду с типичными бактериотрофами, основным источником питания которых являются бактерии, в отдельные годы высокую численность имели представители, потребляющие в пшцу кроме простейших, почвенных микроорганизмов, мицелий грибов, частицы растительной ткани -отходы живых корней. К таковым относятся нематоды р. 1'гос1ехтос1ога (Парамонов, 1962). В качестве субдоминантов выступали хищные нематоды, доминируя лишь в один год (до 59,4%).

В центральной зоне в 2007 г. отмечено явление супердоминирования вида Рапа^гоЫтш rigidus (индекс доминирования Симпсона С=0,41), на долю которого приходится 63% фауны и свидетельствует о нестабильном состоянии сообщества. Вид Р. rigidus устойчив к неблагоприятным условиям среды, имеет короткий (3-5 дней) цикл развития от яйца до половозрелого состояния. Р. ^Шш имеет высокую положительную степень относительной биотопической приуроченности в верхнем горизонте (Р = 0,96).

В сообществах присутствуют нематоды 4-5 эколого-трофических групп (нет паразитов растений и ассоциированных с растением нематод). Отсутствие нематод, облигатно или факультативно связанных с растением, объясняется особенностями растительного покрова. Растительность образована случайной группировкой устойчивых к антропогенному воздействию видов - сорно-рудеральных и луговых. Нестабильность растительного сообщества не позволяет успешно развиваться видам нематод, питание и онтогенез которых зависит от растения-хозяина.

В южной части отвала с высоким уровнем восстановления растительности, как и в центральной, органогенный горизонт богаче населен нематодами, чем минеральный (в 2006-07 гг. - соотношение 4:1, в 2008 - 3:1). Индекс разнообразия Шеннона имеет стабильно высокие показатели Н'= 3,8-4,2.

В трофической структуре сообществ почвенных нематод представлены все 6 групп, однако численность нематод в них изменялась по годам. Количество бактериотрофов снизилось, по сравнению с центральной частью

отвала, а количество хищных нематод, наоборот, возросло. Рядом исследователей также отмечено возрастание процента хищников в сообществах почвенных беспозвоночных под влиянием загрязнения среды (Хотько и др., 1982; Yeates et al., 1994; Wasilewska, 1997). В трофической структуре биоценоза присутствуют нематоды, питающиеся за счет живого растения (Пр), в 2007 году фитопаразиты становятся субдоминантами, составляя в минеральном горизонте 36% фауны (рис. 5). Наиболее высокую численность имел род Pratyknchus (до 29,5 %) - временный эндопаразит корней растений, широкоспецифичный в отношении растений-хозяев, поражающий злаки и другие травянистые виды (Рысс, 1988). Возрастание численности паразитических нематод в 2007 связано с благоприятными погодными условиями для нематод рода Pratylenchus.

В то же время, трофическая группа фитопаразитов является нестабильной: 5 место в 2006 г., субдоминант в 2007, отсутствие в 2008 г. (рис. 5).

Рис. 5. Эколого-трофическое группирование нематод минерального горизонта почвы южной части отвала с высоким уровнем восстановления растительного покрова (внутренний круг - 2006 г., средний - 2007 г., наружный -2008 г.)

Таким образом, сообщества почвенных нематод в южной части отвала с высоким уровнем восстановления растительного покрова характеризуются более стабильными показателями численности нематод, разнообразия фауны, доминирующих таксонов, наличием нематод с разными типами трофики, что свидетельствует о расширении и усложнении почвенной пищевой сети.

Существует точка зрения, что для формирования зрелой почвы на песках при их естественном зарастании необходимо 50-60 лет (Абакумов, 2008). Таким образом, нами исследованы начальные этапы восстановления почвенного покрова, чем объясняется нестабильность характеристик сообществ почвенных нематод.

Однако фауна нематод может быть индикатором происходящих почвенных процессов. Нами выявлено, что восстановление почвенного покрова после деградации начинается с заселения нематодами преимущественно верхнего почвенного горизонта. На ранних сроках доминируют ви-

ды, устойчивые к неблагоприятным условиям среды, на более поздних -увеличивается численность хищников и нематод, связанных с растениями, что является показателем процесса регенерации биоценоза. Использование параметров плотности популяций нематод, эколого-трофической структуры, экологических индексов (индекс разнообразия фауны Шеннона, доминирования таксонов Симпсона, индекса зрелости сообществ нематод), характеризующих популяции и сообществ а почвообитающих нематод позволяет по нематодному тесту оценивать изменения, происходящие на начальных этапах преобразования техногенных земель.

Глава 5. Использование экологических индексов для оценки условий почвенных трофических цепей

Для оценки состояния почвенной экосистемы на различных этапах восстановления нарушенной территории после полной деградации почвенного покрова использованы индексы, предложенные Феррисом с соав. (Ferris et al., 2001) и основанные на анализе фауны нематод: структурный индекс (SI), индекс почвенного богатства (EI) и путей разложения органического вещества в пищевой цепи (CI).

Ивдекс почвенного богатства основан на чувствительности групп-оппортунистов к возрастанию доступности пищевого ресурса, при его определении учитываются бактериотрофы, имеющие значение 1 по с-р шкале Бонгер-са и микотрофы со значением 2. Структурный индекс отражает сложность пищевой цепи, которая определяется функциональными группами. Индекс CI является индикатором преобладающих путей разложения органического вещества (бактериального или грибного) в почвенной пищевой сети.

На основе рассчитанных индексов выявлено, что почвенная экосистема в зоне отвала с высоким уровнем восстановления растительного покрова характеризуется преобладанием бактериального пути разложения органики, более структурированной пищевой цепью и относительно высоким уровнем почвенного богатства (высокие индексы SI, EI) во все годы наблюдений, что является признаком стабильности среды (табл. 1).

В центральной части отвала со средним уровнем восстановления растительного покрова наблюдаются резкие колебания индекса почвенного плодородия, связанные с бактериальной активностью. Индекс CI также меняет свои значения на протяжении 3-х лет наблюдений (табл. 1). Это предполагает изменение путей разложения органического вещества: при активном участии грибов на начальном этапе до возрастания роли бактерий в последующие годы. Это говорит о нестабильности почвенных условий на начальных этапах формирования биоценоза на новом субстрате.

Таблица 1

Индексы, характеризующие сообщества почвенных нематод формирующегося биоценоза при различном уровне восстановления растительного покрова в 2006-08 гг.

Уровень восстановления растительности, год 81, % Е1, % С1, %

Средний 2006 61,0 16,5 84,1

Высокий 85,4 52,6 9,9

Средний 2007 53,2 50,0 10,5

Высокий 63,5 62,1 13,9

Средний 2008 89,5 39,9 8,4

Высокий 90,1 59,9 7,1

Таким образом, экологические индексы, характеризующие условия трофических цепей почв, информативны и могут быть использованы для оценки этапов восстановления нарушенной почвенной экосистемы.

Глава 6. Почвенные нематоды в условиях повышенного содержания тяжелых металлов в среде

6.1. Почвенные нематоды в зоне влияния выбросов промышленного предприятия АО «ОТЗ»

Анализ почвенных образцов, отобранных в 2006-07 гг. в районе промышленного предприятия Онежский тракторный завод, выявил высокое содержание свинца, составляющее около 60 ПДК. Содержание цинка, кобальта и хрома превышает фоновые концентрации по Карелии.

Фауна и структура сообществ нематод территории, расположенной в зоне влияния промышленного предприятия характеризуется:

- Высокими значениями плотности популяций нематод, особенно для органогенного горизонта: 9299 экз. в 2006 г., 35733 экз./100 г почвы - в 2007 г. В естественных биоценозах численность в среднем 2-3 тыс. экзЛ 00 г. в зависимости от типа почвы.

- Малым таксономическим разнообразием фауны: 21 род нематод в минеральном горизонте, в луговых (фоновых) биоценозах этот показатель может достигать 45 родов. Индекс разнообразия Шеннона имеет низкие значения (Н' =2,7-3,3). Отмечена высокая степень доминирования таксонов в фауне (С до 0,32) и низкая степень выровненности обилия животных в сообществе (е до 1,85). Эти показатели свидетельствуют о явлении супердоминирования отдельных видов и родов. В зоне, постоянно подвергающейся выбросам литейного цеха, нами обнаружена высокая численность нематод, связанных с живыми растениями: рода Тукпскш (70,6% от общего количества нематод) в органогенном горизонте и рода Рага1у1епсЬш (34,3-66,4%) в минеральном горизонте почвы.

- Доминированием паразитических нематод в трофической структуре данного сообщества, на их долю приходится от 54,2 до 71,2% фауны. Устойчивость видов отряда Ту1епсЫйа, по-видимому, связана с низкой проницаемостью кутикулы (Парамонов, 1962).

- Низкими показателями индекса зрелости сообществ нематод, основанном на экологических характеристиках таксонов. В исследованном нами биоценозе индекс £М 1=2,1-2,4, в ненарушенных луговых биоценозах - 2,8-3.

Нами выявлено, что сообщество почвенных нематод в условиях сильного загрязнения ТМ характеризуется аномально высокими значениями численности нематод, низким индексом зрелости, высокой долей паразитов растений и явлением супердоминирования отдельных родов отряда ТукпсЫсЬ.

6.2. Почвенные нематоды луговых биоценозов и агроценозов о. Кижи

В некоторых районах Карелии, имеющих особенности геологического строения подстилающих пород, в почве обнаружено повышенное содержание ТМ. Примером может служить о. Кижи. Остров сформирован на шунгитовой морене и флювиогляциальных отложениях (озовые гряды), которые благодаря присутствию шунгитов и диабазов обогащены Со, Сс1, Сг, Ъ\л, РЬ, Си и другими микроэлементами.

Фауна почвенных нематод исследованных луговых биоценозов острова Кижи, сформировавшихся на озовых грядах имеет некоторые особенности. Она характеризуется богатым таксономическим разнообразием (отмечены представители 25-31 родов), более высокой зрелостью нематодных сообществ (2М1=2,5-3,1). Однако, как и в почве нарушенного биоценоза (зона воздействия промышленного предприятия), в сообществах нематод отмечена высокая доля паразитических видов (23,7 - 31,4%). Доминируют нематоды родов НеН-со/укпсИих, ТукпсИогИупск которые характерны для луговых биоценозов. В почве луга с фоновым содержанием ТМ структура сообщества нематод иная: высока доля бактериотрофов, а численность паразитов небольшая (рис. 6).

Рис. 6. Эколого-трофиче-ская структура сообществ нематод луговых биоценозов с повышенным содержанием тяжелых металлов

металлов в почве; 1-повышенное, 2-фоновое

1 2 Содержание тяжелых

Бактериотрофы

□ ГЛжотрофы

а Политрофы

Ш Хищники

Я Ассоцииров энные с растением

□ Паразиты растений

В агроценозах острова Кижи сохраняется тенденция возрастания численности паразитических нематод при повышенном содержании тяжелых металлов в пахотных почвах. Это подтверждают данные о зараженности почвы узкоспециализированным паразитом - картофельной цистообразующей нематодой (КЦН). Степень зараженности почвы КЦН колебалась от 10 цист/100 г почвы при фоновых для Карелии концентрациях ТМ до 214 цист/100 г почвы при повышенном содержании СУ, 2п, Мп, № (Груздева, Сущук, 2008).

Глава 7. Экспериментальное изучение действия солей тяжелых металлов на почвенных нематод на примере свинца и кадмия

7.1. Действие солей тяжелых металлов на фауну почвенных нематод

Свободноживущих нематод выделяли из почвы незагрязненного ТМ биотопа и помещали в растворы солей С<1 и РЬ различной концентрации. Исследовано 26 таксонов нематод.

В контрольных условиях (дистиллированной воде) смертность большинства таксонов нематод наступает через 16 дней (рис. 7А). Первыми (711 сутки) теряли жизнеспособность нематоды р. ЕийогуЫтш, на 14 сутки - представители р. АркгЫпсИогйе^^ Ьекпскт. К концу опыта (16 суток) выжили только нематоды р. СерИЫоЬт, которые в дальнейшем (наблюдения проводились до 50 суток) сохранили способность к размножению.

1 3 4 5 е 11 12 13 14 15 16 50 1 2 3 4 6 7 в 11 14 15 (6 50

с>™" сутки

Рис. 7. Смертность нематод (%) при различных концентрациях РЬ804 (А) и СёБ04 (В)

При воздействии свинца на фауну нематод дозой ниже ПДК (16 мг/л) 100% смертность наступила на 16 сутки, в варианте опыта с концентрацией РЬ 64 и 32 мг/л - на 14 (рис. 7А).

Нематоды в порядке убывания чувствительности к свинцу расположились следующим образом: р. Ме1а1ега1осерЪа1т, ТегМосерИЫш, Еийогу-¡ттия (реагировали первыми) —> р. ЕисерИа1оЬт, СеЫйеНт, МакпсИш, ВНу1епсИш, Рага1у1епсИи.ч —у р. ЯИаЬсИШ, АрИекис/юНея, СерЪа1оЬт, Ас-гоЪе1оЫе$ (наиболее устойчивы). В течение первых 10 суток отмечена единичная гибель нематод, массовая смертность максимального спектра родов (13-17) зафиксирована на 12-13 день опыта для низкой дозы, и на 11 день - для высоких концентраций РЬ.

Воздействие соли кадмия отличалось от результатов, полученных со свинцом по срокам наступления 100%-ной смертности особей и реакции различных систематических групп нематод. Смертность 100% особей при дозе Сё804, меньшей ПДК (1,5 мг/л), отмечена на 15 день; для дозы Сс1804, соответствующей ПДК, зафиксирована на 8 день; для концентрации 2ПДК - на 1 сутки раньше (7 день) (рис. 7В). Исследованные таксоны нематод располагаются по мере убывания чувствительности к кадмию следующим образом: р. Р1есШй, Еис1огу-1штш, Ту1епсНо\а1ти$ —> р. Ме1а1ега(осерИа1из, ТегШосеркЫт, СерИаЬЬиз —* сем. Арке1епсНо1сИс1ае, Ту1епсЫс1ае, Ыео1у1епсЫйаг —> р. КЪаЪйхи АсгоЪеШйгз.

Результаты эксперимента показали, что почвенные нематоды чувствительны к воздействию солей кадмия и свинца. Соли С(1 обладали более высокой токсичностью, по сравнению с солями РЬ для популяций нематод. Это проявлялось в ранних сроках (7-8 сутки для Сс1, 14 - для РЬ) 100%-ой смертности нематод, участвующих в эксперименте. Выявлена специфичность реакции некоторых систематических групп нематод к Сс1: высокая устойчивость отмечена у нематод из родов ЮгаЪск7й и АсгоЬе-1о1с1ез, первыми реагировали представители родов с высокими значениями (4-5) по с-р шкале Бонгерса, но чувствительным к кадмию оказался и р. Р1есШя со значением 2, который может использоваться в качестве индикатора загрязнения почвы кадмием.

Воздействие РЬ на популяции нематод было менее выраженным: четкой временной реакции отдельных систематических групп не выявлено. В течение первых 10 суток отмечена единичная смертность нематод различных родов, массовая гибель зафиксирована на 11-13 сутки, данный период можно выделить как пороговый для всех исследованных концентраций РЬ. Негативное действие свинца на численность нематод в более отдаленные сроки отмечено ранее в полевом опыте (Груздева и др., 2003). Возможно, это связано с накоплением свинца, который блокирует процессы жизнедеятельности в организме нематод.

7.2. Действие солей тяжелых металлов на модельные виды нематод

В экспериментальных условиях на культуре нематод вида Panagro-Штш г'щ'к1т, относящегося к трофической группе бактериотрофов, нами выявлена обратная зависимость выживаемости особей от концентрации соли Сё. При максимальной исследованной концентрации Сс1 (4 ПДК) 100%-ая смертность зафиксирована на 8 сутки, в контроле к этому периоду погибло 58% нематод (рис. 8А).

-КОИфОЛ) —О,В мг/л -6.3 кг/п -х-12,3|д[/л

5 7 8 длительность олып, сутки -4-1.бмг/л -м—3.1 ыг/л

-контроль мг/л -

в 7 8 11 12 13

длительность опыта, сутки 16 ыг?л -м- 32мг'л -*-128 мг/л

Рис. 8. Смертность нематод Рапа^оЫтия rigidus при воздействии различных концентраций соли кадмия Сс!504 (А), соли свинца РЬ804 (В) и в контроле

(диет, вода)

Кривые смертности нематод при воздействии соли свинца отличались своей направленностью. Воздействие низких доз РЬ на популяцию нематод Panagrolaimus г'щ1с1ш было менее выраженным и мало отличалось от контроля (рис. 8В). Высокие концентрации свинца (ПДК, 4ПДК) были более токсичны для модельного вида. Это проявляется в раннем наступлении сроков 100%-ой смертности (3-5 сутки).

В экспериментальных условиях на нематодах-микофагах вида АрИе!-епскш а\епае нами выявлена зависимость темпа гибели особей от концентрации соли РЬ. Так, смертность 50% особей для дозы РЬ804, соответствующей 4ПДК, отмечена на 4 день; для ПДК - на 5 день, в контроле -на 10 день. При максимальной исследованной концентрации РЬ 100%-ая смертность зафиксирована на 11 сутки. В контроле к этому периоду погибло 79% нематод, часть популяции афеленхов сохраняла жизнеспособность на протяжении 32 суток.

Выявлена зависимость смертности нематод Рапа£го1а1тт Щ1с1т от концентрации соли Сс1 и РЬ. Все исследованные дозы Сс1 ускоряли смертность нематод по сравнению с контролем. Наиболее токсичными оказались дозы 6,3 и 12,3 мг/л Сс1504 Воздействие соли РЬ на нематод р. Рапа-^оШтт проявлялось иначе: темпы гибели нематод при воздействии низких доз РЬ504 были аналогичны контрольным. Высокие дозы РЬБ04 ускоряли наступление 100%-ой смертности нематод, она наблюдалась на 3-5 сутки от начала эксперимента.

Нематоды АрИекпсЬш ахепае проявили большую устойчивость к высоким концентрациям РЬБОд. При дозах соли свинца 32 и 128 мг/л 100%-ая смертность нематод отмечена на 11 сутки.

Выводы

1. Повышенное содержание тяжелых металлов в почве, связанное с естественными причинами (особенности геологического строения подстилающих пород), или обусловленное промышленным загрязнением среды, вызывает сходные структурные перестройки в сообществах нематод, проявляющиеся в возрастании численности паразитических видов. В почве трансформированного биоценоза фитопаразитичсские нематоды составляют до 71% фауны, доминанты - нематоды р. Рага1у1епсИш. В луговых биоценозах острова Кижи доля паразитов на уровне 31,4% и преобладали другие таксоны (НеПсо1у1епсИиз, ТуЫпсНогкупскиъ).

2. Сообщества почвенных нематод в биоценозах с высокой степенью загрязнения тяжелыми металлами характеризуется высокими значениями численности, превышающими таковые в незагрязненных районах в 3-10 раз.

3. При естественном восстановлении почвенного покрова полигона складирования промышленных отходов происходит сукцессионная смена родов нематод: на ранних сроках доминируют устойчивые к неблагоприятным условиям среды роды, имеющие низкие значения по с-р шкале Бонгерса (бактериотрофы), на более поздних - увеличивается численность хищников и нематод, связанных с растениями, что является показателем процесса регенерации биоценоза. После 8 лет самозарастания полигона сообщество почвенных нематод по-прежнему характеризуется нестабильностью показателей численности, разнообразия фауны, эколого-трофической структуры, экологических индексов, что свидетельствует о начальных этапах восстановления почвенной экосистемы.

4. Почвенные нематоды чувствительны к воздействию солей кадмия и свинца. Соли кадмия обладали более высокой токсичностью, по сравнению с солями свинца, для популяций нематод. Это проявлялось в ранних сроках (7-8 сутки для Сс), 14 - для РЬ) 100%-ой смертности нематод, участвующих в эксперименте. Выявлена специфичность реакции некоторых систематических групп нематод к С<3: высокой чувствительностью обладали представители р. Р1ес1и$ и нематоды с высокими значениями (3-5) по с-р шкале Бонгерса, тогда как р. КНаЬсНШ и ЛсгоЬеЫс/ез демонстрировали максимальную устойчивость.

5. Воздействие свинца на популяции нематод было менее выраженным: четкой временной реакции отдельных систематических групп не выявлено. В течение первых 10 суток отмечена единичная гибель нематод различных родов. Массовая смертность зафиксирована на 11-13 сутки, данный период можно выделить как пороговый для всех исследованных концентраций РЬ.

6. В лабораторных исследованиях на нематодах модельных видов Panagrolaimus rigidus и Aphelenchus avenae выявлена зависимость смертности особей от концентраций солей Cd и РЬ. Полученные данные дают возможность использовать нематод в качестве объектов для оценки уровня загрязнения почвы тяжелыми металлами.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Груздева JI. И., Сущук А. А. Влияние степени зараженности почвы картофельной цистообразующей нематодой на структуру сообществ почвенных нематод Н Паразитология. Т. 42. № 6.2008. С. 510-516.

В прочих изданиях:

Груздева JI. И., Сущук А. А. Исследование зараженности почв и растений фи-тонематодами агроценозов о. Кижи // Бюлл. экологических исследований на территории музея-заповедника «Кижи». Петрозаводск. 2007. С. 14-16.

Сущук А. А., Груздева J1. И. Структура сообществ почвенных нематод различных агроценозов острова Кижи // Сборник материалов II научно-практической конференции «Роль молодых ученых в развитии науки». Великие Луки: РИО ВГСХА. 2007. С. 113-118.

Сущук А. А. Фауна нематод техногенного ландшафта // Нематоды естественных и трансформированных экосистем. Сборник научных статей. Петрозаводск: Издательский дом «ПИН». 2007. С. 98-100.

Сущук А. А., Груздева Л. И. Особенности действия солей тяжелых металлов на почвенных нематод ландшафта // Нематоды естественных и трансформированных экосистем. Сборник научных статей. Петрозаводск: Издательский дом «ПИН». 2007. С. 100-103.

Сущук А. А. Почвенные нематоды как индикаторы промышленного загрязнения среды // Сборник трудов молодых ученых первого международного экологического конгресса «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов ELPIT 2007». Тольятти: ТГУ. 2007. Т. II. С. 303-307.

Сущук А. А. Влияние техногенной нагрузки на сообщества почвенных нематод // Сборник материалов IV школы молодых ученых «Сбалансированное природопользование» (6-8 ноября 2007 г.). Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН. 2008. С. 206-212.

Сущук А. А., Груздева Л. И. Почвенные нематоды как индикаторы восстановления техногенного ландшафта // Тезисы докладов I Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям». М.: МАКС Пресс. 2008. С. 272-273.

Сущук А. А. Сообщества почвенных нематод на начальных этапах восстановления техногенного ландшафта // Материалы докладов I Всероссийской молодежной научной конференции «Молодежь и наука на Севере». Т. III. XV Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ Уро РАН. 2008. С. 289-290.

Сущук А. А., Груздева J1. И., Иешко Е. П. Воздействие тяжелых металлов на фитопаразитических нематод // Труды Карельского научного центра РАН. Биогеография. Современные проблемы паразитологии. Вып. 13. Петрозаводск. 2008. С. 84-88.

Матвеева Е. М., Груздева Л. И., Коваленко Т. Е., Сущук А. А. Почвенные нематоды как биоиндикаторы техногенного загрязнения таежных экосистем // Труды Карельского научного центра РАН. Вып. 14. Петрозаводск. 2008. С. 63-75.

Сущук А. А., Груздева JI. И., Иешко Е. П. Влияние утилизации промышленных отходов на сообщества почвенных нематод // Труды Карельского научного центра РАН. Вып. 14. Петрозаводск. 2008. С.121-128.

Груздева Л. И., Сущук А. А. Влияние промышленных загрязнений на сообщества почвенных нематод района Костомукши // Материалы Международной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт». Мурманск: МГЛУ. 2009. С. 54-57.

Suschuk A. A., Gruzdeva L. I. Particularities of heavy metal salt effect on soil nematodes // Russ. Joum. of Nematology. Moscow. Vol. 15. № 2. 2007. P. 176-177.

Suschuk A. A. Soil nematodes fauna in industrial landscape // Russ. Journ. of Nematology. Moscow. Vol. 15. № 2. 2007. P. 176.

Suschuk A. A., Gruzdeva L. I., Matvceva E. M. Effcct of cadmium and lead salts on soil nematodes // Abstracts of 5st International Congress of Nematology. Brisbane, Australia. 2008. P. 268-269.

Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Уч.-изд. л. 1,0. Усл. печ. л. 1,0. Подписано в печать 21.10.09. Тираж 100 экз. Изд. № 63. Заказ № 828.

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сущук, Анна Алексеевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Классификация нематод.

1.2. Фауна почвенных нематод естественных биоценозов Карелии.

1.3. Биоиндикационная роль почвенных нематод.

1.4. Загрязнение почвы тяжелыми металлами.

Глава 2. Объекты и методы.

2.1. Объект и районы исследования.

2.2. Методы исследования.

Глава 3. Влияние утилизации промышленных отходов на фауну почвенных нематод.

Глава 4. Восстановление сообществ почвенных нематод после полной деградации почвенного покрова.

Глава 5. Использование экологических индексов для оценки условий почвенных трофических цепей.

Глава 6. Почвенные нематоды в условиях повышенного содержания тяжелых металлов в среде.

6.1. Почвенные нематоды в зоне влияния выбросов промышленного предприятия АО«ОТЗ».

6.2. Почвенные нематоды луговых биоценозов и агроценозов о. Кижи.

Глава 7. Экспериментальное изучение действия солей тяжелых металлов на почвенных нематод на примере свинца и кадмия.

7.1. Действие солей тяжелых металлов на фауну почвенных нематод.

7.2. Действие солей тяжелых металлов на модельные виды нематод.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Почвенные нематоды трансформированных экосистем Карелии"

Нематоды образуют группу организмов, переживающих ярко выраженный биологический прогресс. Среди различных групп беспозвоночных класс нематод характеризуется в геологической современности высокими скоростями эволюционного процесса. Это проявляется в широком распространении и многообразной экологической дифференцировке группы. Нематоды обитают во влажной среде почвенных капилляров, в донных осадках, паразитируют в широком спектре видов животных и растений (Парамонов, 1962).

Почвенные нематоды имеют тесные трофические связи с бактериями, грибами, растениями; активно участвуют в процессе минерализации веществ и создании почвенного плодородия, выполняют регуляторную функцию через хищничество (Парамонов, 1962; 1964; 1970; Стриганова, 1980; Ferris et al., 2001; Griffiths et al., 2004; Ruess, Ferris, 2004; Ferris, 2007).

Среди множества экологических проблем, возникающих в связи с возрастающим антропогенным прессом на биосферу, проблема охраны почв должна рассматриваться в первую очередь. Почва — начальное и конечное звено трофических цепей, источник жизни и депо метаболитов, среда обитания организмов и место их минерализации, связующее звено биологического и геологического круговоротов. Она выполняет важнейшие функции по защите лито- и гидросферы, а также растительности от загрязнения. Поэтому значение почвы для сохранения экологического равновесия среды обитания всего живого на планете первостепенно (Гиляров, 1965; Лепнева, Обухов, 1987; Лазарева, 1992; Криволуцкий, 1994).

Особое внимание экологами и почвоведами в разных странах, начиная с 60-х годов XX века, уделяется проблеме загрязнения городских почв тяжелыми металлами. Тяжелые металлы вовлекаются в биологический круговорот, передаются по цепям питания и вызывают целый ряд негативных последствий. Изменяется видовой состав, структура и численность микрофлоры и мезофауны. При максимальном загрязнении почва теряет продуктивность и способность к биологическому самоочищению, происходит потеря* экологических функций и гибель, урбоэкосистемы (Евдокимова и др., 1984; Строганова и др., 1997).

Таким образом, изучение экологического состояния трансформированного^ почвенного; покрова городов; представляет не только определенный теоретический интерес, но и важную? практическую задачу с точки зрения мониторинга и определения путей оздоровления экологической обстановки урбанизированных территории.

Крупные- промышленные; предприятия; города Петрозаводска, места хранения. промышленных отходов являются основными ^загрязнителями почв (Федорец, Медведева, 2005).

Для оценки состояния? почвы и мониторинга любых антропогенных изменений: важнейшей- задачей; становится, выявление видов-индикаторов состояния? среды. (Криволуцкий, 1994); Эврибионтность, нематод позволяет рассматривать данную группу в качестве удобного? биологического теста (Груздева и др., 1998, 2003; Матвеева и др., 2001; Bongers, 1990; Yeates et al., 1991, 1994; Ettema & Bongers, 1993; Yeates & Van der Meulen, 1996; Wasilexvska, 1997; Bongers et al., 2001; Boag et al., 2007; Okada, Harada, 2007).

Популяции нематод благодаря консервативным репродуктивным стратегиям довольно стабильны; поэтому изменения; видовой структуры и численности отдельных систематических групп объясняются нарушениями в среде обитания:. Короткое время? генераций и большое разнообразие позволяют нематодному населению быстрее, в сравнении с макрофауиой, реагировать на какие-либо изменения (Чесунов, 2006). Нематоды могут быть отобраны в почве любого региона, независимо от времени года. При этом не требуется больших по объему образцов и не происходит нарушения исследуемого биотопа (Груздева и др., 2003).

Для определения состояния сообществ нематод и их изменений используются следующие индексы: индекс зрелости сообществ нематод и его модификации (Bongers* 1990; Yeates, 1994; Bongers et al., 1997; Wasilewska,

1997), индексы, характеризующие трофические цепи почвы (Ferris et al., 2001). В качестве показателей также применяют видовое разнообразие фауны, численность нематод, эколого-трофическую структуру сообщества.

Особую ценность для токсикологических исследований имеют культуры нематод, которые можно использовать в качестве модельных объектов для тестирования ситуаций с разной степенью загрязнения среды (Коваленко, Матвеева, 1994; Коваленко и др., 1998; Чесунов, 2006; Kozlowska, 1981; Haight et al., 1982; Mudry et al., 1982; Donkin & Dusenbery, 1994; Hoss, 2007).

Цель настоящего исследования состояла в изучении фауны, структуры сообществ и численности нематод в условиях техногенной трансформации почв и повышенного содержания тяжелых металлов.

Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Проанализировать фауну и структуру сообществ нематод почвы с высоким уровнем загрязнения тяжелыми металлами (Pb, Си, Cr, Mn, Zn) в зоне влияния промышленного предприятия.

2. Изучить фауну и структуру сообществ нематод промышленного отвала на участках с различным уровнем восстановления растительного покрова.

3. Исследовать фауну и структуру сообществ нематод луговых биоценозов с естественным повышенным фоном тяжелых металлов, обусловленным подстилающей породой.

4. Оценить чувствительность почвенных нематод к действию различных концентраций солей кадмия и свинца.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Повышенное содержание тяжелых металлов в почве естественных и трансформированных биоценозов вызывает сходные структурные перестройки в сообществе нематод, проявляющиеся в возрастании численности паразитических видов. С уменьшением концентрации тяжелых металлов в среде увеличивается видовое и эколого-трофическое разнообразие фауны. Наблюдается возрастание индекса зрелости сообщества нематод.

2. При естественном восстановлении нарушенных земель происходит сукцессионная смена родов нематод: на ранних сроках доминируют устойчивые к неблагоприятным условиям среды роды, имеющие низкие значения' по с-р шкале Бонгерса (бактериотрофы), на- более поздних увеличивается- численность- хищников* и нематод, связанных с растениями, что является- показателем процесса регенерации биоценоза. Нестабильность параметров, характеризующих сообщества нематод, связана с начальными этапами почвообразования* и формирования растительного покрова нарушенных территорий.

3. Для различных систематических групп нематод выявлена пороговая^ чувствительность и специфичность реакции к кадмию. Воздействие свинца на популяции нематод было менее выраженным: отсутствовала четкая временная* реакция отдельных таксонов. Массовая* смертность нематод различных родов^ зафиксирована* на 11-13 сутки, данный, период можно выделить как пороговый! для всех исследованных концентраций^ РЬ. Соли кадмия по сравнению' с солями свинца обладали более высокой токсичностью для популяций нематод.

Научная новизна. Исследования^ фауны и структуры, сообществ почвенных нематод как биоиндикаторов загрязнения среды тяжелыми металлами в условиях северных экосистем проведены впервые. Изучена антропогенная сукцессия сообществ почвенных нематод после полной деградации- растительного и почвенного покрова. Нами показаны особенности индивидуальной чувствительности нематод различных систематических групп к свинцу и кадмию в экспериментальных условиях. Составлены ряды чувствительности нематод к ТМ. Установлено, что кадмий более токсичен для нематод, чем свинец. Выявлены роды-индикаторы загрязнения' почвенной среды свинцом и кадмием. Обнаружен новый для Карелии вид фитопаразитических нематод из рода Longidorus, имеющий по литературным данным северную границу распространения по широте Вологды (широта 59° 13' N, долгота 39°54' Е).

Теоретическая значимость. Полученные данные вносят вклад в познание экологии почвенных нематод в антропогенно трансформированных биоценозах. Определены некоторые механизмы адаптации и поддержания стабильности сообществ почвенных нематод в условиях загрязнения среды тяжелыми металлами.

Практическая значимость. Показаны биоиндикационные возможности использования сообществ нематод для оценки состояния нарушенных экосистем и этапов естественного восстановления техногенного ландшафта. Выявлены роды почвенных нематод, чувствительные и устойчивые к воздействию свинца и кадмия, которые могут быть использованы в качестве индикаторов загрязнения почв тяжелыми металлами.

Личный вклад автора. Соискатель принимал активное участие во всех этапах подготовки диссертационной работы: постановке и решении задач исследования, сборе полевого материала, его камеральной и статистической обработке, анализе и опубликовании результатов.

Апробация результатов. Результаты исследований представлялись на Международной научно-практической конференции «Роль молодых ученых в развитии науки» (Великие Луки, 2007), на VII Международном нематологическом симпозиуме «Нематоды естественных и трансформированных экосистем» (Петрозаводск, 2007), на экологическом конгрессе ELPIT 2007 (Тольятти, 2007), конференции молодых ученых и специалистов «Сбалансированное природопользование. Глубокая переработка минеральных ресурсов» (Апатиты, 2007), на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям» (Москва, 2008), на Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и биологии» (Сыктывкар, 2008), на 5-м Международном конгрессе по нематологии (Австралия; 2008); на Международной научно-практической , конференции «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009). Сделано 3 устных и 3 стендовых доклада, научный доклад на Ученом совете ИБ КарНЦ РАН. . • ■ •;

Публикации; По теме диссертации опубликовано-16 работ:; 1 статья в рецензируемом журнале «Паразитология», 5 тезисов? по материалам: всероссийских и международных; конференций, 7 статей в сборниках и материалах конференций (Петрозаводск (3), Великие: Луки, Апатиты, Тольятти;. Мурманск); 3 статьи в сборнике: «Труды КарНЦ РАН», серия Биогеография.

Принята в; печать 1 статья в рецензируемый журнал «Успехи современной биологии». .

Место выполнения работы; Работа выполнена на базе лаборатории паразитологии животных и растений Учреждения Российской академии наук Института биологии Карельского научного центра РАН:

Благодарности. Автор1 выражает искреннюю благодарность своим научным руководителям д. б. н., проф. Иешко Е. П. и к. б. н., доц. Груздевой Л. И. за руководство работой, помощь и поддержку. Автор благодарит Матвееву Е. М., Коваленко Т. Е. и всех сотрудников- лаборатории паразитологии животных и растений ИБ КарНЦ РАН за многочисленные советы и консультации. Автор признателен Морозову А. К. (ИЛ КарНЦ РАН) за помощь в определении содержания: тяжелых металлов. Автор особо благодарит Симонова А. Г. за всестороннюю поддержку , и помощь в сборе материала, свою семью за поддержку и понимание.

Связь с научными программами. Исследования выполнены в рамках Программы НИР «Влияние экологических факторов на распространение и численность паразитов водных и наземных сообществ Фенноскандии» и Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования» по теме: «Нематоды как индикаторы состояния и степени изменений почвенной экосистемы при утилизации промышленных отходов, использование биоудобрений в условиях Северо-Запада России» № 01.2.006 08823.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сущук, Анна Алексеевна

выводы

1. Повышенное содержание тяжелых металлов в почве, связанное с естественными причинами (особенности геологического строения подстилающих пород), или обусловленное промышленным загрязнением среды, вызывает сходные структурные перестройки в сообществах нематод, проявляющиеся в возрастании численности паразитических видов. В почве трансформированного биоценоза фитопаразитические нематоды составляют до 71% фауны, доминанты - нематоды p. Paratylenchus. В луговых биоценозах острова Кижи доля паразитов на уровне 31,4% и преобладали другие таксоны (Helicotylenchus, Tylenchorhynchus).

2. Сообщества почвенных нематод в биоценозах с высокой степенью загрязнения тяжелыми металлами характеризуется высокими значениями численности, превышающими таковые в незагрязненных районах в 3-10 раз.

3. При естественном восстановлении почвенного покрова полигона складирования промышленных отходов происходит сукцессионная смена родов нематод: на ранних сроках доминируют устойчивые к неблагоприятным условиям среды роды, имеющие низкие значения по с-р шкале Бонгерса (бактериотрофы), на более поздних - увеличивается численность хищников и нематод, связанных с растениями, что является показателем процесса регенерации биоценоза. После 8 лет самозарастания полигона сообщество почвенных нематод по-прежнему характеризуется нестабильностью показателей численности, разнообразия фауны, эколого-трофической структуры, экологических индексов, что свидетельствует о начальных этапах восстановления почвенной экосистемы.

4. Почвенные нематоды чувствительны к воздействию солей кадмия и свинца. Соли кадмия обладали более высокой токсичностью, по сравнению с солями свинца, для популяций нематод. Это проявлялось в ранних сроках (78 сутки для Cd, 14 - для РЬ) 100%-ой смертности нематод, участвующих в эксперименте. Выявлена специфичность реакции некоторых систематических групп нематод к Cd: высокой чувствительностью обладали представители p. Plectus и нематоды с высокими значениями (3-5) по с-р шкале Бонгерса, тогда как p. Rhabditis и Acrobeloides демонстрировали максимальную устойчивость.

5. Воздействие свинца на популяции нематод было менее выраженным: четкой временной реакции отдельных систематических групп не выявлено. В течение первых 10 суток отмечена единичная гибель нематод различных родов. Массовая смертность зафиксирована на 11-13 сутки, данный период можно выделить как пороговый для всех исследованных концентраций РЬ.

6. В лабораторных исследованиях на нематодах модельных видов Panagrolaimus rigidus и Aphelenchus avenae выявлена зависимость смертности особей от концентраций солей Cd и РЬ. Полученные данные дают возможность использовать нематод в качестве объектов для оценки уровня загрязнения почвы тяжелыми металлами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Почвенные нематоды являются организмами, чувствительными к загрязнению среды тяжелыми металлами. Использование параметров плотности популяций нематод, эколого-трофической структуры, экологических индексов (разнообразия фауны (индекс Шеннона Н'), доминирования таксонов (индекс Симпсона С), индекса зрелости сообществ нематод £М1), характеризующих популяции и сообщества почвообитающих нематод позволяет по нематодному тесту оценивать изменения, происходящие в трансформированных почвенных экосистемах.

Фауна почвенных нематод в условиях сильного загрязнения характеризуется аномально высокими значениями плотности популяций особей (до 35733 экз./ЮО г почвы), низкими разнообразием и степенью выровненности обилия животных, высоким уровнем доминирования отдельных таксонов. Повышенное содержание ТМ в почве вызывает структурные перестройки в сообществах нематод, проявляющиеся в возрастании численности популяций паразитических видов (до 71 % от фауны), приводит к снижению степени зрелости сообществ.

При меньшем уровне антропогенного воздействия сообщества нематод быстрее вступают в фазу стабилизации, что проявляется в увеличении разнообразия фауны, появлении видов нематод с разнообразной трофикой и видов с более длинными циклами развития (К-стратегов), которые чувствительны к нарушениям среды обитания.

Почвенная биота испытывает последействие тяжелых металлов, несмотря на снижение их уровня до предельно допустимых концентраций, что проявляется в малой заселенности нематодами нижних горизонтов почвы, всплесках численности в отдельные годы наблюдений, преобладанию в фауне устойчивых видов с быстрыми циклами развития, в явлении монодоминирования, коротких пищевых цепях.

Фауна нематод может быть удобным индикатором происходящих почвенных процессов при естественном восстановлении нарушенных земель.

Отмечена сукцессионная смена родов нематод: на ранних сроках доминируют устойчивые к неблагоприятным условиям среды нематоды-бактериотрофы, имеющие низкие значения по с-р шкале Бонгерса; на более поздних увеличивается численность хищников и нематод, трофически связанных с растениями, что является показателем процесса регенерации биоценоза. После 8 лет самозарастания полигона промышленных отходов растительностью сообщества почвенных нематод характеризуются' нестабильностью показателей плотности^ популяций, разнообразия фауны, эколого-трофической структуры, экологических индексов, что свидетельствует о прохождении начальных этапов восстановления почвенной экосистемы. Полученные результаты согласуются с литературными данными о длительности процесса почвообразования на индустриальном субстрате в других регионах России и Зарубежья (Абакумов, 2008; Hanel; 2004).

Результаты экспериментальных исследований показали, что почвенные нематоды чувствительны к воздействию солей кадмия и свинца. Соли Cd обладали более высокой токсичностью, по сравнению с солями свинца для популяций нематод. Это проявлялось в ранних сроках (7-8 сутки для Cd, 14 -для РЬ) абсолютной гибели нематод, участвующих в эксперименте. Выявлена специфичность реакции различных систематических групп нематод к Cd: первыми реагировали нематоды с высокими значениями (3-5) по шкале Бонгерса, высокая устойчивость отмечена у нематод p. Rhabditis и Acrobeloides (1, 2), но чувствительным оказались и представители p. Plectus со значением 2, что позволяет использовать плектид в качестве индикатора загрязнения почвы кадмием.

Воздействие РЬ на популяцию нематод было менее выраженным: четкой временной реакции отдельных систематических групп не выявлено. В течение первых 10 суток отмечена единичная гибель нематод различных родов, массовая гибель зафиксирована на 11-13 сутки, данный период можно выделить как пороговый для всех исследованных концентраций РЬ.

В лабораторных исследованиях на модельных видах выявлена зависимость темпа гибели нематод Panagrolaimus rigidus от концентрации соли Cd. Все исследованные дозы Cd ускоряли гибель нематод по сравнению с контролем. Наиболее токсичными оказались дозы 6,3 (2 ПДК) и 12,3 (4 ПДК) мг/л CdS04. Воздействие соли РЬ на нематод P. rigidus проявлялось иначе: низкие дозы PbSC>4 вызывали гибель нематод, сходную по темпам с контрольным вариантом. Высокие дозы PbSQ* способствовали полной гибели нематод на 3-5 сутки от начала эксперимента. Другой модельный вид - нематоды Aphelenchus avenae — проявил большую устойчивость к высоким концентрациям PbSC>4 (полная гибель нематод отмечена на 11 сутки). Таким образом, полученные данные дают возможность использовать нематод в качестве модельных объектов при оценке уровня загрязнения почвы тяжелыми металлами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сущук, Анна Алексеевна, Петрозаводск

1. Атлас Карельской АССР. М.: ГУГК. 1989. 40 с.

2. Барановская И. А. Нематоды растений и почв (афеленхоиды и сейнуриды). М.: Наука. 1981.235 с.

3. Гагарин В. Г. Пресноводные нематоды европейской части СССР. Л.: Наука. 1981.249 с.

4. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР /

5. Ред. Александрова В. Д., Юрковская Т. К. Л.: Наука. 1989. 64 с.

6. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука. 1965. 278с.

7. Гришина JI. А., Копцик Г. Н., Макаров М. И. Трансформация органического вещества почв. М.: Изд. МГУ. 1990. 91 с.

8. Груздева Л. И. Фауна почвообитающих нематод в естественных и трансформированных биоценозах Карелии // Эколого-паразитологические исследования животных и растений европейского Севера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2001. С. 64-68.

9. Груздева Л. И., Матвеева Е. М., Коваленко Т. Е. Влияние солей тяжелых металлов на сообщества почвообитающих нематод // Почвоведение. 2003. №5. С. 596-606.

10. Груздева Л. И., Сущук А. А. Влияние степени зараженности почвы картофельной цистообразующей нематодой на структуру сообществ почвенных нематод // Паразитология. Санкт-Петербург: Наука. 2008. Т. 42. No 6. С. 510-516.

11. Кирьянова Е. С., Кралль Э. JI. Паразитические нематоды растений и методы борьбы с ними. Том 1. Изд-во «Наука», Ленинград, отд., Л. 1969. 443 с.

12. Коваленко Т. Е., Груздева JI. И., Иешко Е. П., Федорец Н. Г. Почвенные нематоды как тест-объект индустриального загрязнения // Всеросс. совещ. «Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия». Апатиты. 1998. С. 201-202.

13. Криволуцкий Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука. 1994. 272 с.

14. Лазарева И. П. К вопросу о химическом загрязнении почв // Почвенные ресурсы Карелии, их рациональное использование и охрана (экологические проблемы). Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 1992. С. 102-131.

15. Лепнева О. М., Обухов А. И. Тяжелые металлы в почвах и растениях территории МГУ // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 7. Почвоведение. 1987. №1. С. 36-42.

16. Линдиман А. В., Козлова Т. А., Уронова Ю. А., Шведова Л. В., Навский

17. Лиханова И. А., Хабибуллина Ф. М., Кураков А. В. Характеристика растительности и почв, рекультивируемых песчаных пустошей Усинского нефтяного месторождения (Коми) // Почвоведение. 2008. №9. С. 1101-1112.

18. Лукашев А. Д. Рельеф и условия образования острова Кижи // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Б. Биогеография Карелии. Вып. 1. Петрозаводск. 1999. С. 16-20.

19. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. 287 с.

20. Раменская М. JI. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука. 1983.213 с.

21. Романенко Е. П. Фауна почвенных нематод и почвенно-экологические закономерности их распространения: Автореф., дис. . канд. биол. наук. М. 2000. 26 с.

22. Романов А. А. О климате Карелии. Петрозаводск: Гос. Изд-во Карельской АССР. 1961. 139 с.

23. Садовникова Л. Н., Зырин Н. Г. Показатели загрязнения почв тяжелыми металлами и поллютантами // Почвоведение. 1985. №10. С. 84-89. Соловьева Г. И. Нематоды овощных и кормовых культур. Петрозаводск: Издательство «Карелия». 1974. 52 с.

24. Соловьева Г. И. Перспективы изучения биоиндикационной роли почвенных нематод // Принципы и методы экологической фитонематологии.I

25. Петрозаводск: Карелия. 1985. С. 132-138.

26. Соловьева Г. И., Васильева А. П., Груздева Л. И. Свободноживущие и фитопаразитические нематоды северо-запада СССР. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1976. 107 с.

27. Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука. 1980. 244 с. Стриганова Б. Р. Методы фиксации, хранения и лабораторного содержания почвообитающих беспозвоночных // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука. 1987. С. 72-87.

28. Стриганова Б. Р. Зоологические исследования в лесных почвах Подмосковья // Особенности живого населения почв Московской области. М.: Наука. 1994. С. 5-18.

29. Стриганова Б. Р. Животное население городских почв (Глава 3) // Почва. Город. Экология / Под общей ред. акад. РАН Добровольского Г. В. М.: Фонд «За экономическую грамотность». 1997. С. 111-124.

30. Строганова М. Н., Мягкова А. Д., Прокофьева Т. В. Городские почвы: генезис, классификация, функции (Глава 1) // Почва. Город. Экология / Под общей ред. акад. РАН Добровольского Г. В. М.: Фонд «За экономическую грамотность». 1997. С. 15-88.

31. Титов А. Ф., Таланова В. В., Казнина Н. М;, Лайдинен Г. Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам. Институт биологии КарНЦ РАН. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2007. 172 с. Федорец! Н. Г., Дьяконов В. В., Литинский Ю. Б., Шильцова Г. В.

32. Загрязнение лесной территории Карелии тяжелыми металлами и серой. Петрозаводск. 1998. 47 с.

33. Федорец Н. Г., Медведева М. В. Эколого-микробиологическая оценка состояния почв города Петрозаводска. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2005. 96 с.

34. Федорец Н. Г., Соколов А. И., Шильцова Г. В., Германова Н. И. и др.

35. Начальные стадии формирования биогеоценозов на техногенных землях Европейского Севера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 1999. 74 с.

36. Фомин F. С., Фомин Л. F. Почва; Контроль качества и экологической безопасности по международным стандартам. Справочник. М.: Издательство «Протектор». 2001. 304 с.

37. Хотько Э. И., Ветрова С. Н., Матвеенко А. А., Чумаков;JI. С. Почвенные беспозвоночные: и промышленное загрязнение: Минск: Наука и техника. 1982.264с. '

38. Чесунов А. В. Биология морских нематод. М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. 367 с.

39. Элиава И. Я. Определитель свободноживущих нематод семейства Oudsianematidae {Dorylaimida). Тбилиси. Изд-во «Мецнисреба». 1982. 216 с. Andrassy I. Evolution as a basis for the systematization of nematodes. Akademiai Kiado. Budapest. 1976. 288 p.

40. Andrassy I. Klasse Nematoda. Вestimmungsbucher zur bodenfauna Europas. Lieferung9. Academie-Verlag. Berlin. 1984;

41. Boag, В., Jefferies R. A., Vettraino L. M. Impact of diesel pollution on soil inhabiting nematodes // Abstracts of II Intern. Nematol. Symp. of the Russ. Soc. of Nematol. 1997. P. 4.

42. Boag В., Neilson R., Yeates G. Why only Nematodes? // Abstracts of 1st international symposium on nematodes as enviromnental bioindicators. Edinburgh. UK. 12-13 June 2007. P. 33.

43. Bongers T. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition // Oecologia. 1990. V. 83. P. 14-19.

44. Bongers Т., Ferris H Nematode community structure as a bioindicator in Environmental monitoring // Reviews. 1999. V. 14. № 6. P: 224-227.

45. Brzeski M. W. Nematodes of Tylenchina in Poland and temperate Europe. Museum and Institute of Zoology Polish Academy of Sciences. Warszawa. 1998. 397 p.

46. Coomans A. Morphology and taxonomy of the subclassis Dorylaimia. International nematology course. Universiteit Gent. 1997. 107 p.

47. Ettema С. H., Bongers T. Characterization of nematode colonization and succession in disturbed soil using the Maturity Index // Biology & Fertility of Soils. 1993. V. 16. P. 193-209.

48. Ferris H. The importance of nematodes in ecosystems and their advantages as biological indicators // Abstracts of 1st international symposium on nematodes as environmental bioindicators. Edinburgh. UK. 12-13 June 2007. P. 1.

49. Ferris H., Bongers Т., de Goede R. G. M. A framework for soil food web diagnostics: extension of the nematode faunal analysis concept // Applied Soil Ecology. 2001. V. 18. P. 13-29.

50. Ferris H., Bongers Т., De Goede R. Nematode faunal analyses to assess food web enrichment and connectance // Nematology Monographs & Perspectives. 2004. V. 2. P. 503-510.

51. Ferris H., Venette R. C., Lau S. S. Dynamics of nematode communities in tomatoes grown in conventional and organic farming systems, and their impact on soil fertility // Applied Soil Ecology. 1996. V. 3. P. 161-175.

52. Freckman D. W., Ettema С. H. Assessing nematode communities in agroecosystems of varying human intervention // Agric. Ecosyst. Environ. 1993. V. 45. P. 239-261.

53. Griffiths B. S., Van Der Putten W. H., De Ruiter P. C. The structure and function of food webs in soil // Nematology Monographs & Perspectives. 2004. V. 2. P. 515-527.

54. Georgieva S. S., McGrath S. P., Hooper D. J., Chambers B. S. Nematode communities under stress: the long-term effects of heavy metals in soil treated with sewage sludge // Applied Soil Ecology. 2002. V. 20. P. 27-42.

55. Goodey J. B. Laboratory methods for work with plant and soil nematodes // Ministry Agric., Fish, and Food Technic. Bull. 2. London. 1963. 72 p.

56. Haight M., Mudry Т., Pasternak J. Toxicity of seven heavy metals on Panagrellus silusiae: the efficacy of the free-living nematode as an in vivo toxicological bioassay//Nematologica. 1982. V. 28. P. 1-11.

57. Hanel L. Colonization of chemical factory wastes by soil nematodes // Pedobiologia. 2004. V. 48. P. 373-381.

58. Hoss S. Nematodes are suitable toxicity test organism // Abstracts of 1st international symposium on nematodes as environmental bioindicators. Edinburgh. UK. 12-13 June 2007. P. 25.

59. Jovicic D. Effects of industrial water pollution on soil nematodes // Nematologica. 1990. V. 36. №4. P. 362-363.

60. Kappers F. I;, Manger R. Population dynamics of free-living nematodes in oil contaminated soil during the clean-up with a microbiological restoration technique //Nematologica. 1990. V. 36. № 4. P. 363.

61. Kozlowska J. The effect of industrial dusts on the nematode Panagrolaimus rigidus (Schneider) Thorne in laboratory conditions // Influence of industry on biological environment. Part II. Polish ecological studies. 1981. V. 7. № 1. P. 121 -125.

62. Meyl A. H. Die Tierwelt Mitteleuropas. 1960. 277 s.

63. Mudry Т., Haight M., Pasternak J. The effect of some heavy metals on the kinetics of pharyngeal pumping in Panagrellus silusiae // Nematologica. 1982. V. 28. P. 12-20.

64. Pielou E. C. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theoret. Biol. 1966. V. 13. P. 131-144.

65. Popham J. D., Webster J. M. Cadmium toxity in the free-living nematode, Caenorhabditis elegans // Environmental Research. V. 20. 1979. P. 183-191.

66. Ruess L., Ferris H. Decomposition pathways and successional changes // Nematology Monographs & Perspectives. 2004. V. 2. P. 547-556.

67. Sanchez-Moreno S., Navas A. Nematode diversity and food web condition in heavy metal polluted soils in a river basin in southern Spain // European Journal of Soil Biology. 2007. V. 43. P. 166-179.

68. Simpson E. H. Measurement of diversity. Nature. 1949. № 163. 668 p.

69. Smit С. E., Schouten A. J., Van den Brink P. J., van Esbroek M. L. P., Posthuma L. Effect of zinc contamination on a natural nematode community in outdoor soil mesocosms // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2002. V. 42. P. 205216.

70. Urzelai A., Hernandez A. J., Pastor J. Biotic indices based on soil nematode communities for assessing soil quality in terrestrial ecosystems // The Science of the Total Environment. 2000. V. 247. P. 253-261.

71. Valocka В., Sabova M., Renco M. Soil and plant nematode communities of two types of ecosystems // Helminthologia. 2001. V. 38. № 2. P. 105-109.

72. Vassilev A., Perez-Sanz A., Semane В., Carleer R., Vangronsveld J. Cadmium accumulation and tolerance of two Salix genotypes hydroponically grown in presence of cadmium // Journal of Plant Nutrition. 2005. V. 28. P. 2159-2177.

73. Wardle D. A., Yeates G. W. The dual importance of competition and predation as regulatory forces in terrestrial ecosystems: Evidence from decomposer food web // Oecologia. 1993. V. 93. P. 303-306.

74. Wasilewska L. Changes in the proportions of groups of bacterivorous soil nematodes with different life strategies in relation to environmental conditions // Applied Soil Ecology. 1998. V. 9. P. 215-220.

75. Weiss В., Larink O. Influence of sewage sludge and heavy metals on nematodes in an arable soil // Biol. Fertil. Soils. 1991. V. 12. P. 5-9.

76. Yeates G. W. Modification and qualification of the nematode maturity index // Pedobiologia. 1994. V. 38. P. 97-101.

77. Yeates G. W., Bamforth S. S., Ross D. J. Tate K. R., Sparling G. P.