Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разнообразие и экология почвенных нематод в пойменных экосистемах подзон средней и северной тайги Республики Коми

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Разнообразие и экология почвенных нематод в пойменных экосистемах подзон средней и северной тайги Республики Коми"

На правах рукописи

КУДРИН Алексей Александрович

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД В ПОЙМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ПОДЗОН СРЕДНЕЙ И СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 Я Н 3 2012

005009162

Сыктывкар 2012

005009162

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Долгин Модест Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Зиновьева Светлана Васильевна

доктор биологических наук Болотов Иван Николаевич

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра РАН

Защита состоится 22 февраля 2012 г. в 15:00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

факс: (8212)24-01-63 email: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан « ^Ь » 0-1-_2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Одной из наиболее многочисленных и широко распространенных групп почвенных беспозвоночных животных по праву считают группу нематод (Соловьева, 1986). Нематоды в почве включаются в общую пищевую сеть и оказывают влияние на многие группы почвенных беспозвоночных (Hechler, 1963; Bilgrami et al., 1986; Yeates et al., 1993; Yeates, 1998; Ruess et al., 2001), регулируя их численность и выполняемые ими функции. Значимую роль нематоды играют в процессах деструкции растительных остатков в почве (Стриганова, 1980; Freckman, 1988). Благодаря их жизнедеятельности в почву поступают минеральные и органические соединения в доступной для растений, бактерий и других организмов форме (Vinciguerra, 1979; Ferris et al., 1998; Wilson & Kakouli-Duarte, 2009). Велико также значение почвенных нематод как фитогельминтов (Шестепе-ров, 1995).

Нематоды обитают во всех природных зонах земного шара от арктических тундр до пустынь, в том числе и в таких уникальных экосистемах как поймы рек, которые представляют наиболее молодые и динамичные участки суши, подверженные интенсивному воздействию геологических и биологических факторов. По своим характеристикам пойменные биотопы резко отличаются от биотопов надпойменных террас и водоразделов, что определяется рядом особенностей. Наиболее значимы из них - ежегодное затопление паводковыми водами, придающее им специфический «земноводный» характер, отложение на поверхности пойменных почв речного аллювия, а также особое соотношение биологического и геологического круговоротов веществ. Все это обусловливает высокую биогенность пойменных почв (Добровольский, 1968). Численность, биомасса и таксономический состав почво-обитающих животных в пойменных почвах значительно выше, чем на водоразделах. В настоящее время большой интерес к изучению почвенных беспозвоночных пойменных экосистем проявляется как в Европе (Dohle et al., 1999; Spang, 1999; Tockner et al., 2000; Adis, Junk, 2002; Tuf, 2002), так и в России (Лаптева и др., 2005; Добровольская и др., 2007; Таскаева, 2009; Рыбалов, Камаев, 2011). В большей степени изучена почвенная мезофауна и микроартроподы. Информация о нематодах пойменных экосистем весьма ограничена (Jonson et al., 1972; Ветрова, 1978; Соловьева, 1986; Романенко, 2000; Романенко и др., 2003). Недостаточно исследован таксономический состав нематод в различных пойменных биотопах, нет информации об особенностях структуры населения в градиенте увлажнения, отсутствует комплексная оценка влияния различных почвенно-экологических факторов на таксономический состав нематод. Остается неясным - насколько широким может быть диапазон флуктуаций численности, доминантов, трофических групп почвенных нематод в пойменных экосистемах.

Цель и задачи исследовании. Цель работы - выявление особенностей структуры населения, пространственного распределения и динамики численности почвенных нематод в пойменных экосистемах подзон средней и северной тайги Республики Коми (PK).

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав почвенных нематод пойменных экосистем в подзонах средней и северной тайги PK.

2. Выявить закономерности изменения структуры населения почвенных нематод в градиенте влажности пойменных сообществ.

3. Изучить пространственное распределение почвенных нематод в пойменных экосистемах.

4. Выяснить характер сезонных изменений доминирующих родов, общей численности и трофических групп почвенных нематод.

5. Изучить влияние некоторых абиотических факторов на различные группы нематод в пойменных лесах.

Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы отдела Экологии животных Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Структурно-функциональная организация животного мира европейского Северо-Востока России», программы Президиума РАН «Выявление закономерностей формирования биоразнообразия, взаимосвязей макро- и микроорганизмов и их роли в трансформации органического вещества в почвах пойменных лесов европейского Северо-Востока» (Per. № 09-П-4-1035) и гранта РФФИ «Животное население почв пойменных экосистем Севера» (09-04-98808 р_север_а).

Научная новизна. Впервые выявлен таксономический состав почвенных нематод пойменных экосистем подзон средней и северной тайги Республики Коми, включающий 60 родов, из которых 16 являются новыми для региона. Установлены закономерности распределения почвенных нематод в градиенте увлажнения пойменных лесных и луговых биотопов. С увеличением влажности почвы в пойменных лесах отмечено снижение общей численности нематод и их таксономического разнообразия. Показано, что в условиях пойменных лесов степень колебания общей численности нематод в течение вегетационного сезона характеризуются как умеренная, среди постоянных доминантов выделяются как стабильные (Tripyla и Eudo-rylaimus) так и лабильные (Filenchus и Plectus) роды, из трофических групп наименьшие флуктуации численности свойственны хищникам и политро-фам, наибольшие - паразитическим формам нематод, ассоциированным с растениями нематод и бактериотрофам.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты существенно расширяют современные представления о разнообразии и экологии почвенных нематод пойменных экосистем. Материалы диссертации и сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение в работе природоохранных организаций при оценке состояния естественных биогеоценозов, организации экологического мониторинга и составлении кадастров животного мира России. Полученные данные используются в лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Экология животных», «Животный мир Республики Коми» в Сыктывкарском государственном университете и Коми государственном педагогическом институте для студентов по специальностям экология и биология.

Личный вклад автора. Соискатель участвовал в постановке цели и задач исследования, провел сбор и анализ полученного материала, обработку данных и подготовил (в соавторстве) публикации, в которых отражены основные выводы данного исследования.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на научных конференциях молодых ученых «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008, 2009, 2010, 2011); международной научной конференции по лесному почвоведению «Продуктивность и устойчивость лесных почв» (Петрозаводск, 2009); всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009); IX симпозиуме Российского общества нематологов с международным участием «Нематоды естественных и трансформированных экосистем» (Петрозаводск, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано восемь работ, в том числе три - в изданиях из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 145 страницах, состоит из введения, семи глав, выводов и четырех приложений на 20 стр.; содержит 28 таблиц и 24 рисунка. Список литературы включает 245 источников, в том числе 143 на иностранных языках.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе обобщены данные о роли нематод в почвенных экосистемах, особенностях их пространственного распределения и сезонных флуктуа-ций, влиянии различных факторов окружающей среды, таких как влажность, температура, кислотность почвы и содержание органического вещества в почве. Рассмотрены существующие экологические классификации нематод. Приведен обзор данных литературы о разнообразии и структуре населения почвенных нематод в различных биотопах, в том числе и пойменных.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в 2008-2010 гг. в подзоне северной (среднее течение р. Печора) и средней тайги (нижнее течение р. Сысола). В пойме р. Печора выделены ключевые участки, образующие естественный ряд по степени нарастания увлажнения аллювиальных почв:

- в массиве осиново-березового леса: JIEC1 - вершина гривы, почва аллювиальная дерново-лесная; ЛЕС2 - выровненный участок поймы, почва аллювиальная лугово-лесная; ЛЕСЗ - глубокое межгривное понижение, почва аллювиальная лугово-болотная лесная;

- на пойменных лугах: ЛУП - красноовсянично-разнотравный луг на вершине высокой гривы, почва аллювиальная дерновая; ЛУГ2 - разнотравно-злаковый луг невысокой гривы, почва аллювиальная дерново-луговая; ЛУГЗ - крупноразнотравно-щучковый луг межгривного понижения, почва аллювиальная луговая.

Аналогичные ключевые участки, образующие естественный ряд по степени нарастания увлажнения, выделены в пойменном осиново-березовом лесном массиве, расположенном в центральной части пойменной террасы долины р. Сысола: ЛЕС4 - вершина высокой гривы, почва аллювиальная дерново-лесная; ЛЕС5 - выровненный участок поймы, почва аллювиальная лугово-лесная; ЛЕС6 - межгривное понижение, почва аллювиальная лугово-болотная лесная.

На каждом участке проведено геоботаническое описание, заложены опорные разрезы для характеристики почв, исследован их гидротермический режим. В пойменных лесах долины р. Печора сбор материала проводили ежемесячно с июня по сентябрь 2008-2010 гг., на пойменных лугах - в августе 2009 г. и с июня по сентябрь 2010 г. В 2008 г. учитывали только таксономический состав нематод, в 2009-2010 гг. - и качественные, и количественные показатели нематоценозов. В пойме р. Сысола исследование осуществляли в июне-августе 2010 г. Для изучения нематод на каждом ключевом участке отбирали почвенные пробы (5x5 см) в семикратной по-вторности из наиболее заселенных горизонтов почвы: лесной подстилки АО (0-3 см) и гумусоаккумулятивного горизонта А1 (3-10 см). Параллельно с отбором проб для выделения нематод, определяли полевую влажность почв гравиметрическим методом, рН водной и солевой суспензий - с помощью иономера «Анион 4100» при соотношении почва:раствор 1:2.5 для минеральных и 1:25 для органогенных горизонтов, содержание в образце почвы углерода водорастворимых органических веществ - методом Тюрина после упаривания аликвоты водной вытяжки (соотношение почв : вода для органогенных горизонтов 1 : 10, для минеральных -1:5), общего органического углерода - на CNHS-0 анализаторе ЕА 1110 (фирмы Carlo Erba) в аккредитованной экоаналитической лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Экстракцию нематод осуществляли при помощи модифицированного метода Бермана (Метлицкий, 1978) с экспозицией 48 ч. Фикси-

ровали при помощи горячего (80 °С) 4% -ного формалина. Идентификацию нематод проводили до рода, используя инверсионный световой микроскоп Leica DM4000 В с использованием отечественных и зарубежных определителей. Таксономическая структура нематод приведена в соответствии с «Freshwater nematodes: ecology and taxonomy» (2006). Каждый таксон нематод отнесен к определенной эколого-трофической группе (Yeates et al., 1993). Всего собрано около 40 тыс. экз. нематод, обработано более 800 почвенных проб, из них 375 - для исследования пространственного распределения.

Статистическая обработка проведена в соответствии с имеющимися рекомендациями (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992; Кузнецова, 2004; Wilson & Kakouli-Duarte, 2009) с использованием пакетов программ MS Excel (Microsoft Execel, 2002), PAST (Hammer et al., 2001), STATISTICA 6.0, Vesper 1.6 (Haas, 1990), BIODIV v.4 (Baev, Penev, 1993).

Глава 3. ПОЧВЕННЫЕ НЕМАТОДЫ ПОЙМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ СРЕДНЕЙ И СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

В результате проведенных исследований в пойменных экосистемах подзон средней (пойма р. Сысола) и северной (пойма р. Печора) тайги Республики Коми выявлено 60 родов почвенных нематод, из которых 16 {ГЯрЫке-горкога, МаЬепскиэ, ТпзсМз^та, ЕрИоЬгИиз, ТоЬгИиэ, /с^огсс/шв, МжопсНт, ММШегаЬосеркаЫз, Ешпопку^ега, МопНу8Ьге11а,АсгоЪе1е&, БЬетегпета, Рга-tylenchoid.es, Helicotylenchus, Мевоспсопета, ОгасИапсеа) в регионе зарегистрированы впервые. В пойменных лесах обнаружено 59 родов: 52 - в средней тайге и 57 - в северной. Наиболее богаты в таксономическом отношении нематоценозы вершин грив и выровненных участков пойм. В почвах пойменных лугов (на примере долины р. Печора, северная тайга) выявлено 55 родов нематод. Высокой родовой насыщенностью отличаются семейства СерЬа1оЫёае и Ту1епс1^ае. Большинство родов являются бактериотрофа-ми, на долю которых приходится около 44% всего населения. Особенностью нематоценозов пойменных экосистем, в отличие от водоразделов, является высокое разнообразие хищных нематод.

Глава 4. ПОЧВЕННЫЕ НЕМАТОДЫ В ГРАДИЕНТЕ ВЛАЖНОСТИ ПОЙМЕННЫХ СООБЩЕСТВ

4.1. Почвенные нематоды в градиенте влажности пойменных лесных сообществ В пойменных лесах долины р. Печора отмечено снижение таксономического разнообразия и численности нематод с увеличением степени увлажнения аллювиальных почв. В почве вершины гривы (ЛЕС1) обнаружено 52 рода с относительной численностью 1.5 тыс. экз./ 100 см3, в почве глубокого межгривного понижения (ЛЕСЗ) - 42 рода с плотностью населения 0.5 тыс. экз./100 см3. Значения индекса Шеннона также постепенно уменьшаются с нарастанием влажности почв, что отражает постепенное снижение уровня биоразнообразия в сообществах нематод. Возрастание в рассмотренном ряду индекса Симпсона свидетельствует об увеличении по мере возрастания гидроморфизма аллювиальных почв степени доминирования отдельных родов. В пойменных лесных биотопах долины р. Сысола максимальное число родов (43) зафиксировано на выровненном участке поймы (ЛЕС5), минимальное (32) - в глубоком межгривном понижении (ЛЕС6). С ростом увлажнения почв, как и в березово-осиновых лесах долины р. Печора, наблюдается аналогичное снижение относительной численности нематод с 1.0 до 0.6 тыс. экз./100 см3.

Структура доминирования нематод в аллювиальных почвах пойменных лесов, формирующихся в долинах рек Сысола и Печора, имеет общие черты. Для них отмечена высокая доля родов ЕийогуШтив, РЬесЫэ, РИепскт: на вершинах грив она составляет 34-42%, на выровненных участках - 3138%, в межгривных понижениях - 18-20%. С возрастанием степени увлажнения аллювиальных почв в пойменных лесах снижается доля представителей родов РПепс/шв, РЬесШв, ЯкаЬйШв, АсгоЬеЫйев, Ту^пскоШтия и увеличивается - Тпру1а, ТоЬгИив и БогуШтив. В пойменных лесных экосистемах северной тайги высокого обилия достигают представители родов ТНру1а, КкаЪгИНв и РагаЬу1епскиз, средней - АШтив. Представители родов Г)огуШти$ и ТоЬгйив, являются влаголюбивыми нематодами (Элиа-ва, 1984; Гагарин, 1992), они достигают значительного обилия только в переувлажненных почвах, что позволяет считать их индикаторами переувлажнения и использовать для биоиндикадии аллювиальных лугово-болот-ных почв.

В пойме р. Печора отмечено снижение относительного обилия паразитических, ассоциированных с растениями нематод и увеличение доли хищников и политрофов по мере нарастания влажности аллювиальных лесных почв (рис. 1А), в пойме р. Сысола - снижение доли микотрофов, нематод, ассоциированных с растением, и возрастание обилия политрофов (рис. 1Б). В целом, для нематоценозов пойменных лесов северной тайги, по сравнению со средней, характерно увеличение доли хищных и паразитических

А

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

в Микотрофы а Ассоциированные с растением

иХищники а Политрофы

а Бакгериотрофы а Паразиты растений

Рис. 1. Трофическая структура сообществ нематод пойменных лесов долины рек Печора (А) и Сысола (Б).

Условные обозначения, ключевые участки на вершине гривы (ЛЕС1, ЛЕС4), выровненного участка поймы (ЛЕС2, ЛЕС5), глубокого межгривного понижения (ЛЕСЗ, ЛЕС6).

ЛЕС4 ЛЕС5 ЛЕС6

форм нематод и снижение численности и обилия микотрофов (рис. 1). Последнее, возможно, связано с уменьшением грибной биомассы в почвах при продвижении с юга на север (Хабибуллина, 2009). Следует отметить, что высокие значения относительного обилия хищных форм нематод обычно отмечается в экосистемах, подверженных экстремальным воздействиям окружающей среды, имеющих бедную растительность, низкие показатели скорости разложения органического вещества и т.д. (Соловьева, 1986; Ро-маненко, 2000; Груздева и др., 2005). В этих условиях, по-видимому, хищный образ существования энергетически более выгоден, по сравнению с благоприятными экологическими условиями. Возможно суровые условия северной тайги, обуславливающие снижение скорости разложения органического вещества, приводят к увеличению доли хищных нематод в почвах пойменных лесов, формирующихся в долине р. Печора.

4.2. Почвенные нематоды в градиенте влажности пойменных луговых сообществ

При исследовании луговых ценозов выраженных зависимостей таксономического состава от уровня влажности аллювиальных почв, формирующихся под пологом злаково-разнотравных лугов в долине р. Печора, не выявлено. Количество отмеченных родов изменялось незначительно: от 48 родов на вершине высокой гривы прирусловой поймы (ЛУП) до 50 родов в межгривном понижении центральной (ЛУГЗ). Наибольшая численность нематод (1.5 тыс. экз./100 см3) зарегистрирована в дерново-луговой почве невысокой гривы (ЛУГ2), занимающей промежуточное положение по уровню влажности между участками ЛУП и ЛУГЗ (Лаптева, Балабко, 1999). Наименьшая (1 тыс. экз./100 см3) - в аллювиальной дерновой почве крас-ноовсянично-разнотравного луга (ЛУИ), занимающего прирусловую гриву, почвы которой отличаются дефицитом влаги в послепаводковый период (Лаптева, Балабко, 1999). Нарастание степени увлажнения обусловливает снижение относительного обилия представителей родов ТуЬепскоШтив, ТегМосеркаЫэ, АсгоЪеШйев, РагМу1епскт и возрастание - Тпру1а, Мкоп-скш, Metateratocephalus и АпарЫсШв. В этом направлении происходят изменения и в трофической структуре нематод: увеличивается численность (с 24 до 274 экз./100 см3) и относительное обилие (с 3 до 25%) хищных форм (рис. 2). На всех исследованных лугах отмечено высокое обилие и высокая численность бактериотрофов. В дерновой почве прируслового луга (ЛУП) бактериотрофы составляют около 50% всех червей. В дерново-луговой почве центральной поймы (ЛУГ2), наряду с ними, повышается роль политрофов и паразитических форм. В луговой почве межгривного пони-

ЛУП

ЛУГ2

ЛУГЗ

о

Рис. 2. Трофическая структура сообществ нематод пойменных лугов долины р. Печора.

Условные обозначения, ключевые участки на вершине гривы (ЛУП), невысокой гривы (ЛУГ2), межгривного понижения (ЛУГЗ).

эМикотрофы а Ассоциированные с растением

0 Хищники йПолитрофы

^ Бактериотрофы га Паразита растенж

жения (ЛУГЗ), помимо бактериотрофов, отмечена высокая доля хищных нематод.

4.3. Сравнительный анализ населения почвенных нематод пойменных лесов и лугов

Показано, что таксономическое разнообразие нематод пойменных лесов (59 родов) несколько выше по сравнению с пойменными лугами (55 родов). Полученные нами данные подтверждают результаты Г.И. Соловьевой (1986), свидетельствующие о том, что в более суровых условиях Севера биоразнообразие нематод-лесных биотопов несколько выше по сравнению с луговыми. Хотя для южных регионов отмечена обратная картина: луговые биотопы характеризуются более высокими показателями таксономического разнообразия нематод, чем лесные (Васильева, 1972; Соловьева и др., 1976; Агтепс1апг, Агрт, 1996; Напе1, 1999; Ророу1с1 е! а1., 2000). По нашим данным, лесные и луговые биотопы существенно различаются по структуре доминирования нематод. В лесных биотопах сформировано ядро доми-нантов, состоящее из родов РИепсНиз, ЕийогуШтиэ и РЫсЬив. Они имеют высокие значения обилия на всех исследованных участках. В луговых биотопах четко выраженное ядро доминантов отсутствует. Каждый участок характеризуется своим набором доминирующих родов. Исключением является род Еийогу1аШиа, который, благодаря своему высокому разнообразию и пластичности, имеет высокие значения обилия во всех луговых биотопах.

В трофической структуре как лесных, так и луговых нематоденозов доминирующее положение занимают нематоды-бактериотрофы, относительное обилие и численность которых достигают наибольших значений, по сравнению с остальными трофическими группами. В луговых биотопах, по сравнению с лесными, численность и относительное обилие микотрофов и паразитических нематод было выше. Это обусловлено, по всей видимости, более высокой долей микроскопических грибов в микробных сообществах почв и более разнообразным составом травянистой растительности.

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НЕМАТОД В ПОЙМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

5.1. Вертикальное распределение нематод в пойменных лесах Как показали проведенные исследования, нематоды заселяют как лесные подстилки (горизонт АО, глубина 0-3(5) см), так и гумусоаккумуля-тивные горизонты (горизонт А1, глубина 3(5)-8(10) см). Основная масса нематод сосредоточена в органогенных горизонтах (горизонт АО), на что указывают значения коэффициента вертикального распределения (рис. 3). Здесь отмечено несколько большее количество родов нематод, чем в гуму-соаккумулятивных горизонтах (рис. 4), особенно на ключевых участках, расположенных на повышенных элементах пойменных террас (ЛЕС1 и ЛЕС4). Переувлажнение аллювиальных почв обусловливает повышение концентрирования нематод в лесных подстилках. Для почв межгривных понижений (ЛЕСЗ и ЛЕС6), где в гумусоаккумулятивных горизонтах сохраняются анаэробные условия и в послепаводковый период, характерны максимальные значения коэффициента вертикального распределения (рис. 3).

Органогенные горизонты (гор. АО) отличаются высокими значениями численности и относительного обилия представителей родов Metateratocepha-lus и Teratocephalus, гумусоаккумулятивные - родов Paratylenchus и Heterodera. Различия в вертикальном распределении трофических групп нематод, в основном, связаны с наличием пищевых ресурсов (Ferris, McKen-гу, 1976; Ingham et al., 1985). В почвах пойменных лесов не выявлено доминирующей во всех почвенных горизонтах группы нематод, хотя сле-

5 4 3 2 1 О

ЛЕС 1

ЛЕС 2

ЛЕС 3

ЛЕС 4

ЛЕС 5

ЛЕС 6

Рис. 3. Значения коэффициента вертикального распределения (Кв.р.) нематод в аллювиальных лесных почвах, формирующихся в долинах рек Печора (А) и Сысола (Б). Условные обозначения как на рис. 1.

дует отметить довольно высокую долю в структуре нематоценозов бактерио-трофов.

Кроме того, на всех исследованных участках гумусоак-кумулятивные горизонты (А1), по сравнению с лесными подстилками (АО), характеризуются более высокими значениями численности и относительного обилия нематод - паразитов растений, что вероятно связано с преимущественным распространением здесь корней травянистых растений. Аналогичная картина распределения паразитических нематод в почвенном профиле приводится в ряде других работ (Ferris and McKenry, 1976; Ingham et al., 1985).

ЛЕС8

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Рис. 4. Количество родов нематод в различных горизонтах аллювиальных лесных почв, формирующихся в долинах рек Печора и Сысола.

Условные обозначения как на рис. 1.

5.2. Вертикальное распределение почвенных нематод в пойменных лугах В почвах пойменных лугов численность нематод выше в дерновом горизонте, по сравнению с гумусоаккумулятивным. Аналогично пойменным лесам, в луговых ценозах возрастание влажности аллювиальных почв ведет к концентрированию нематод в верхних органогенных горизонтах почв (дерновый горизонт). Структура доминирования нематод в органогенных и минеральных горизонтах почв, формирующихся под пологом пойменных лугов, значительно отличается. Несмотря на то, что во всех горизонтах всех исследованных участков доминирующие позиции занимают представители рода ЕиёогуШтия, в дерновом горизонте на первое место выходит род Арке1епско1с1ез, в гумусоаккумулятивном - роды Ту1епско1а1тив и РагаЬу 1епсЬив. Приуроченность рода Арке1епскоМез к дернине, а рода Ту1епскоШтт к горизонту А1, скорее всего, можно объяснить явлением конкуренции, так как представители данных родов принадлежат к одной трофической группе микотрофов. Распространение представителей рода

Paratylenchus преимущественного в минеральном горизонте (А1) связано с их питанием на корнях растений.

Соотношение трофических групп нематод отличается в зависимости от характера горизонта. В аллювиальной дерновой почве вершины гривы (ЛУП) в обоих горизонтах доминируют нематоды-бактериотрофы. По мере перехода от дернины к гумусоаккумулятивному горизонту снижается доля хищников и политрофов при возрастании доли микотрофов и паразитических нематод. В аллювиальной дерново-луговой почве центральной поймы (ЛУГ2) доля микотрофов и паразитов растений снижается, а политрофов -возрастает в минеральном горизонте А1, по сравнению с дерниной. В аллювиальной луговой почве межгривного понижении (ЛУГЗ) значительно выше обилие бактериотрофов в дернине, по сравнению с гумусоаккумулятивным горизонтом А1, для хищников и паразитов растений отмечена обратная картина.

В целом, вертикальное распределение нематод в почвах пойменных биотопов характеризуется общей тенденцией снижения их численности и разнообразия с глубиной, особенно в условиях умеренного климата. Многочисленными исследованиями (Чернов и др., 1973; Yeates, 1981; Ruess, 1995; Даниленко, 2000 и др.) показано, что максимальная численность и разнообразие нематод приурочены к верхнему 0-5 см слою почвы. Таким образом, основные процессы функционирования почв в целинных биотопах, связанные с жизнедеятельностью нематод, ограничены небольшим слоем в верхней части профиля, где сосредоточены основная масса органического вещества и корней травянистых растений. Присутствие нематод в глубоких слоях почв может быть обусловлено их вымыванием, заносом с почвенными частицами из верхних горизонтов или особенностями биологии отдельных видов, в частности, паразитических нематод.

5.3. Горизонтальное распределение нематод в пойменных экосистемах при переходе от одного типа биотопа к другому

Горизонтальное распределение нематод изучали на примере долины среднего течения р. Печора (2010 г.) с помощью методов геостатистики (Ettema, Wardle, 2002; Покаржевский и др., 2007). Для этой цели были выделены три участка. Участок № 1, площадь 100x20 м, расположен в центральной части поймы, в 450 м от русла реки Печора, занимает участок разнотравно-щучкового луга (аллювиальная луговая почва), хвойно-мелколиственного леса (аллювиальная лугово-лесная почва) и разнотравно-злакового луга (аллювиальная дерново-луговая почва). Условно разделен на две луговые зоны и зону леса. Участок № 2, площадь 50x20 м, занимает участок перехода от разнотравно-злакового луга (аллювиальная дерново-луговая почва) к парковому ивняку разнотравному (аллювиальная луговая почва), в 400 м от русла реки. Условно разделен на зону луга и ивняка. Участок № 3, площадь 50x20 м, расположен в прирусловой части поймы в 200 м от русла реки, включает участок красноовсянично-разнотравного луга (аллювиальная дерновая почва) и ивняка разнотравного, занимающего склон гривы, переходящей в межгривное старичное понижение (плювиальная дерновая и аллювиальная луговая почвы). Выделена зона луга и ивняка.

На каждом участке отобрано по 125 почвенных проб объемом 75 см3 с глубины 0-3 см, из них 100 - регулярным методом (пять рядов по 20 проб) и 25 - случайным образом на площади всего участка. Статистическая обработка проведена при помощи программного пакета Vesper 1.6, построение карто-схем - АгсМар 9. Как показали проведенные исследования, нематоды на исследованных участках распределены неравномерно, на что указывает индекс Мориситы (Im), значения которого выше 1. На участке № 1 в луговых зонах значения индекса агрегированности (Im) составляют 1.24 и 1.25, в лесной зоне - 1.82. Для зоны леса отмечена более ярко выраженная контрастность в распределении численности нематод (рис. 5), что свиде-

тельствует об увеличении степени их агрегированности в почве лесного биотопа по сравнению луговыми. На участке № 2 (рис. 6) зона ивняка отличается от зоны луга большим значением степени агрегированности и меньшей численностью нематод. На участке № 3 (рис. 7) для зоны ивняка отмечены меньшие значения индекса Мориситы (Im), по сравнению с зоной луга, и незначительные различия в численности нематод. Такая картина, обусловлена, по всей видимости, небольшой площадью ивняка, выделенного на участке №3 для обследования. В зоне луга выявлено два четко выраженных участка повышенной плотности нематод, которые соответствуют пониженным элементам рельефа прирусловой части поймы (рис. 7).

На неравномерность пространственного распределения почвенных нематод указывают многие авторы (Robertson, Freckman, 1995; Rossi et al., 1996; Klironomos, 1999; Ettema, Wardle, 2002). В пойме р. Печора на всех исследованных участках отмечена значительная агрегированность нематод. Ее интенсивность определяется характером фитоценоза и особенностями рельефа пойменной террасы. Так, отмеченное возрастание агрегированности нематод в зонах леса и в ивняковых зарослях на исследованных участках связано с расположением деревьев, образующих вокруг себя пятна по-

зкз. 100см5

Рис. 5. Картосхема пространственного распределения нематод на участке № 1: А, В - зона луга; Б - зона леса.

illllllllllisi

■мнюпхс

( '"•- 600у у ') . % $ т; }1К1

Й <л <Ь if> <L «л о> С* <r> Csi см *f> о <л

Рис. 6. Картосхема пространственного распределения нематод на участке № 2: А -зона луга; Б - зона ивняка.

Рис. 7, Картосхема пространственного распределения нематод на участке № 3: А -зона ивняка; Б - зона луга; пунктирной линией отмечены понижения рельефа.

вышеяной плотности наматод на расстоянии до 1 м от ствола (КИгошлпоб, 1999). Пространственное распределение почвенных организмов может быть неоднородным даже при относительной однородности участка (Покаржевс-кий и др., 2007). На агрегированность нематод в луговых ценозах может оказывать существенное влияние микро- и мезорельеф поймы, с которым связано перераспределение тепла и влаги, различия в параметрах влажности и температуры почвы, а также концентрации растительности ("У^азПелу-вка, 1970). Это хорошо иллюстрирует распределение нематод на участке №3, где выделяется два участка их повышенной плотности, соответствующие двум значительным понижениям на территории прирусловой части поймы. Таким образом, для горизонтального распределения нематод в пределах пойменной террасы долины р. Печора характерна их значительная агрегированность в зонах леса и ивняковых зарослей, по сравнению с луговыми сообществами.

Глава 6. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СТРУКТУРЕ НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД

Сезонную динамику структуры населения почвенных нематод исследовали на примере пойменных лесов долины р. Печора (2009-2010 гг.). Для оценки вариабельности использовали такие показатели как кратность варьирования, коэффициент вариации и индекс стабильности. Они широко применяются для описания вариабельности сообществ коллембол (Кузнецова, 2004, 2007). Учитывая, что нематоды относятся к той же размерной группе, нами была сделана попытка применить эти показатели в данных исследованиях.

Специфика экологических условий пойменных экосистем, в частности ежегодное затопление талыми водами, должны отражаться на функционировании почвенной биоты. Однако флуктуации численности нематод в течение сезона на всех исследованных участках носили весьма умеренный

характер, на что указывают рассчитанные значения коэффициента вариации (39-66%) и индекса стабильности (0.43-0.61). Вероятно, это связано со значительной устойчивостью нематод к временному воздействию различных факторов. Следует отметить, что в глубоком межгривном понижении (JIEC3), в связи с его длительным затоплением, флуктуирование доминирующих родов и отдельных трофических групп нематод было значительно выше, чем на остальных участках (табл. 1). Все многообразие динамики численности нематод можно свести к трем основным типам: стабильный, волнообразный и пикообразный (Шестеперов, 1995). Сезонные флуктуации нематод, имеющие место в почвах пойменных лесов, занимающих высокую гриву (JIEC1) и выровненный участок поймы (JIEC2), можно отнести к волнообразному типу динамики, который характеризуется увеличением численности в течение какого-то времени, стабилизацией и последующим ее снижением, при наличии определенной периодичности. Изменения численности нематод в почве межгривного понижения (JIEC3), скорее всего, будут относиться к пикообразному типу, так как имеют место подъемы и спады численности без четко выраженной фазы стабилизации.

Среди постоянно доминирующих родов выделяются как стабильные, численность которых в течение сезона слабо изменяется, так и лабильные, численность которых значительно флуктуирует. Наиболее стабильны роды Tripyla и Eudorylaimus. Они имеют значения по с-р шкале 3 и 5, что характеризует их как нематод с невысокой скоростью размножения и довольно длинными жизненными циклами, в связи с чем их численность изменяется слабо. Тогда как роды Filenchus и Plectus отличаются высокой лабильностью и имеют значение 2 по с-р шкале, что позволяет отнести их к R-стратегам и объясняет значительные флуктуации численности представителей этих двух родов в пойменных экосистемах.

Причинами сезонных изменений могут быть как абиотические, так и биотические факторы (Jones, Kempton, 1978; Norton, 1978; Хотько и др., 1982; Шестеперов, 1985; Соловьева, 1986; Hanel, 1994; Шестеперов, 1995). Проведенный множественный регрессионный анализ показал значимое влияние температуры воздуха, осадков и влажности почвы на сезонные

Таблица 1

Кратность варьирования некоторых статистических и экологических показателей, характеризующих сообщества нематод в пойменных лесах бассейна р. Печора

Показатель Ключевой участок

ЛЕС1 J1EC2 ЛЕСЗ

Доля постоянных доминакгов 2-24 3-43 11-281

Доля трофических групп 2-20 3-12 3-71

Микотрофы 8.5 5.4 40

Ассоциированные с растением 13.5 11.1 31.6

Хищники 2.0 3.6 9.0

Политрофы 3.2 3.6 12.0

Бактериотрофы 10.4 8.9 3.4

Паразиты 19.9 11.4 71.0

Общая численность 6.7 3.2 4.9

Индекс Шеннона 1.2 1.2 1.7

Индекс Морисигы 1.6 1.2 1.7

Примечание: для постоянных доминантов и жизненных форм указан диапазон колебаний признаков. Условные обозначения как на рис. 1.

Таблица 2

Результаты множественного регрессионного анализа влияния абиотических факторов на численность нематод (значения коэффициента бета)

Осадки

Температура

Влажность почвы

И2

ЛЕС1 ЛЕС2 ЛЕСЗ

-0.28

0.08 0.02

-0.39 -0.23

-0.07

0.51 0.48 0.58

0.45 0.37 0.31

Примечание: жирным шрифтом выделены достоверные значения (р < 0.05). Условные обозначения как на рис. 1.

флуктуации нематод в почвах пойменных лесов долины р. Печора. Из учтенных факторов наибольшее положительное значение на нематод оказывает уровень увлажнения почвы (табл. 2). Влияние количества выпадающих осадков носит, скорее всего, опосредованный характер через изменение степени увлажнения почвы, которая, в свою очередь, зависит от особенностей паводкового режима, уровня залегания грунтовых вод и температуры воздуха, влияющей на испарение с поверхности почвы. Влияние температуры воздуха имеет отрицательный характер (табл. 2) и статистически достоверно только для участков леса, занимающих вершину гривы (ЛЕС1) и выровненный участок поймы (ЛЕС2).

Флуктуации общей численности нематод несколько отличаются по годам и по участкам, однако среди них можно выделить общие тенденции. Так для аллювиальных дерново-лесных почв вершины гривы (ЛЕС1) и лу-гово-лесных почв выровненного участка поймы (ЛЕС2) отмечены два подъема численности, которые в основном приурочены к началу и концу вегетационного периода. Снижение численности в августе обусловлено повышением температуры воздуха и снижением степени увлажнения почвы.

Численность трофических групп нематод в течение вегетационного периода также подвержена колебаниям. Наиболее стабильны политрофы и хищники, что обусловлено их биологией. Эти группы нематод относятся, в основном, к К-стратегам с длинной продолжительностью жизни, низким уровнем воспроизводства и метаболической активности. Значительным колебаниям численности подвержены бактериотрофы, паразитические нематоды, а также нематоды, ассоциированные с растениями.

Глава 7. ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ФАКТОРОВ НА КОМПЛЕКС ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД

Влияние почвенных факторов на сообщества нематод исследовано на примере долины р. Печора. На ключевых участках пойменных лесов (ЛЕС1 -ЛЕС2 - ЛЕСЗ) в течение вегетационного периода 2009 г. отобраны 81 проба (по 27 с каждого участка) для выделения и идентификации нематод и 81 -для проведения физико-химических анализов почв. Учитывали следующие показатели: полевую влажность почв, содержание углерода водорастворимых органических веществ (Свов) и рН почвенной среды (показатели в наибольшей степени влияющие на жизнедеятельность почвенной микро-биоты). Диапазон значений учтенных параметров приведен в табл. 3. Оценку влияния данных факторов на нематод осуществляли с использованием множественного пошагового регрессионного анализа, который позволяет оценить эффект влияния нескольких признаков или факторов на переменную.

Таблица 3

Диапазон значений почвенных параметров на участках пойменных лесов долины р. Печора

Фактор

Значение

среднее.

ггнп

тах

Полевая влажность, % рН

Сюв, мг/100 г

57 4.79 240

23 95 4.13 5.47 110 410

В результате проведенного анализа для различных родов нематод и их трофических групп получены регрессионные модели, отражающие количественную зависимость плотности их населения от влажности почвы, содержания органического углерода и рН (табл. 4).

Из учтенных факторов влияние рН среды на ассоциированных с растениями нематод оказалось статистически не достоверным, в то время как плотность населения данной группы обратно пропорциональна влажности и прямо пропорциональна концентрации органического углерода. При этом коэффициент детерминации данной модели (И2 = 0.19) указывает на то, что она объясняет около 19% разброса значений. Для политрофов статистически значимым является только влияние кислотности почвы: политрофы предпочитают менее кислые условия. На группу па-

Таблица 4

Результаты множественного пошагового регрессионного анализа (коэффициент бета) влияния некоторых факторов на различные роды и трофические группы нематод

Трофическая группа, род Влажность, % Свов. мг/100 г РН Я-отношение Р И2

Ассоциированные -0.31 0.23 _ Р3.75 = 5.87 0.00116 0.19

с растениями

Политрофы - - 0.33 Р,.77 = 9.74 0.00253 0.11

Паразиты растений -0.35 0.18 - Р3.75 = 5.59 0.00161 0.18

О^у/елс/нй - 0.25 - Рш = 5.08 0.02697 0.06

Я/елсЛиэ -0.25 -0.18 -0.25 Р3.75 = 4.66 0.00481 0.16

Ма/елсЛоэ -0.30 0.16 - Р176 = 5.04 0.00873 0.12

ТоЬгИиз 0.46 - - >477 = = 21.14 0.00001 0.22

С1агсиз -0.23 0.18 -0.21 ^3.75 = 4.07 0.00971 0.14

РпопсЬ^иэ -0.23 - 0.17 Р2.76 = 3.35 0.04028 0.08

МюопсЬиэ -0.37 - - Раг' = 12.30 0.00075 0.14

МополсЬиэ 0.24 - - Ь.П = 4.80 0.03138 0.06

Оогу/а/тив 0.44 - 0.17 р2 76 1 = 11.60 0.00004 0.23

Мезос1огу1а1ти5 - -0.15 0.26 ^276 = 3.77 0.02733 0.09

Еис1огу1а1тиз -0.39 0.10 0.17 Р3.75 = 5.74 0.00136 0.19

Ме1а1ега1осерНа1из 0.21 - -0.24 Р176 = 4.12 0.01988 0.10

ЕитопЬ^ега 0.32 - - ^1.77 = 8.73 0.00415 0.10

СерЬа1оЬиз -0.16 - 0.29 Р276 = 4.53 0.01377 0.10

СЫ1ор1асиз -0.29 0.26 0.15 = 5.04 0.00307 0.17

СеплбеЦиэ -0.20 - 0.30 ^176 = 5.29 0.00002 0.12

АсгоЬе1оШе$ -0.35 0.28 0.13 ^3.75 = 6.60 0.00051 0.21

А/ятиэ - -0.25 - Р,77 = 5.06 0.02722 0.06

РпзтаМатиз 0.28 -0.21 0.18 Р3.75 = 4.84 0.00524 0.16

Рага1у1епс11и$ -0.33 - - = 9.73 0.00255 0.11

Не1егос!ега -0.29 0.19 - Р2.76 = 5.32 0.00684 0.12

НеНсоЩепсЬиз - 0.26 -0.12 ^276 = 3.60 0.03202 0.09

Примечание: жирным шрифтом выделены достоверные значении при р < 0.05; Р — критерий Фишера; р - уровень значимости; И2 - коэффициент детерминации множественной регрессии.

разитических нематод оказывает достоверное влияние только влажность почвы, которая носит отрицательный характер. Для остальных трофических групп нематод достоверных связей с отмеченными факторами не установлено (табл. 4).

В основном на рассмотренные роды нематод достоверное влияние оказывает влажность почв, при этом регистрируются как положительные, так и отрицательные реакции. Роды ТоЬгИив, Мопопскиз. ВогуШтия, ЕитопНу-вЬега и РпзтаЬоШтиэ прямо пропорционально реагируют на увеличение степени увлажнения почвы, модели описывающие реакции данных родов (за исключением рода МопопсЬт) характеризуются наиболее высокими коэффициентами детерминации (0.19-0.23). Такая реакция связана с тем, что представители данных родов относятся к влаголюбивым нематодам, обитающим преимущественно в пресных водоемах и сильно переувлажненных почвах. В связи с этим их численность сильно возрастает с увеличением влажности почвы. Из родов испытывающих отрицательное влияние увлажнения следует отметить РИепскиэ, ЕийогуШтия и Acrobeloid.es. Полученные нами данные согласуются с данными литературы, свидетельствующими о значительном влиянии влажности почвы на сообщества нематод (№>у-Ме!г, 1974; ВоЫепшэ, Вс^гот, 2001; Вакопу1, Иагу, 2007). Для большинства родов нематод, обитающих в аллювиальных лесных почвах, формирующихся в пойме р. Печора, характерна отрицательная реакция на возрастание влажности почв, что также хорошо согласуется с данными литературы (Вакопу1, Ыа2у, 2000).

Согласно результатам множественного регрессионного анализа для пяти родов отмечено значимое влияние содержания углерода водорастворимых органических соединений, однако, регрессионные модели для родов ОИуЫпскиз.АШтт, НеИсогукпскт имеют низкие значения коэффициента детерминации. Роды МеаойогуШтив, СеркаЬоЬив и Сет1йе11из положительно реагировали на возрастание значений рН среды, роды РИепскиз и С1агст - отрицательно.

ВЫВОДЫ

1. Выявлен таксономический состав почвенных нематод пойменных экосистем подзон средней и северной тайги Республики Коми, включающий 60 родов, из которых - 16 являются новыми для региона. В почвах пойменных лесов обнаружено 59 родов: 52 - в средней тайге и 57 - северной. В почвах пойменных лугов северной тайги отмечено 55 родов нематод. Основу структуры нематоценозов составляют представители семейств СерЬа-1оЫс1ае и Ту1епс}и(1ае. Большинство родов являются бактериотрофами, на их долю приходится около 44% всего населения.

2. В пойменных осиново-березовых лесах с увеличением степени увлажнения почв происходит снижение общей численности нематод, таксономического разнообразия и относительного обилия родов РИепсНив, РЬесХив, ИЬаЬ ¿Шэ, АсгоЬеШйев, Ту1епсЬоШтив, увеличение относительного обилия родов Тпру1а, ТоЬгИиэ, ЪогуШтпиз, что может свидетельствовать о разнонаправленном влиянии степени увлажнения на различные роды нематод. В пойменных лугах увеличение влажности почв приводит к снижению относительного обилия родов Р1есЫ$,АсгоЬеЫйез и увеличению - Тпру 1а. Роды ИогуШтиа и ТоЬгИиэ являются индикаторами переувлажненных лесных почв.

3. Наибольшее таксономическое разнообразие и максимальная численность нематод в пойменных биотопах характерны для верхних горизонтов аллювиальных почв. В органогенных горизонтах доминируют представители родов МеЬаЬегМосеркаШз, ТегаЬосеркаЫя и АрНе1епсИо1йев, в минеральных - представители родов РагМукпскив, Не1его(1сга и ТукискоШтив. Горизонтальное распределение нематод характеризуется значительной степенью агрегированности, которое определяется преимущественным влиянием древесной растительности.

4. Колебания численности нематод в течение вегетационного сезона в пойменных лесах долины р. Печора относятся к волнообразному или пико-образному типу с умеренными флуктуациями в зависимости от степени увлажнения почвы. Наиболее нестабильные условия складываются в почвах межгривных понижений, что обусловлено длительностью периода затопления, поэтому степень флуктуаций доминирующих родов и отдельных трофических групп здесь значительно выше. Среди постоянных доминан-тов выделяются стабильные (Тпру1а и ЕийогуШтия) и лабильные (ТИепскиэ и РЬесШв) роды, что связано с их различной жизненной стратегией. Из трофических групп наименьшие флуктуации численности свойственны хищникам и политрофам, наибольшие - паразитическим формам нематод, ассоциированным с растениями нематодам и бактериотрофам.

5. Достоверное влияние на различные роды нематод в условиях пойменных лесов оказывают влажность почвы, содержание углерода водорастворимых органических соединений и рН почвенной среды. Для большинства рассмотренных родов характерно отрицательное влияние степени увлажнения почвы, в то время как для родов ТоЬгИиз, БогуШтив, Еитопкуз1ега и РпвтаМатив отмечена обратная картина. Представители родов Мезобогу Штив, СерНаЬЬиэ и СетйеИия положительно реагируют на возрастание значений рН среды, а РИепсНив и С1агсиз - отрицательно.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Кудрин A.A., Лаптева Е.М., Долгин М.М. Комплекс почвенных нематод в пойменных лесах долины р. Печора // Теоретическая и прикладная экология. 2011. № 2. С. 75-83.

Кудрин A.A., Лаптева Е.М., Долгин М.М. Почвенные нематоды пойменных лугов долины р. Печора // Изв. Самарского НЦ. 2011. Т. 13, №1. С. 1119-1124.

Кудрин A.A. Структура населения нематод в градиенте влажности пойменных осиново-березовых лесов Республики Коми // Изв. ПГПУ им. Белинского. 2011. №25. С. 358-363.

В прочих изданиях:

Кудрин A.A. Почвенные нематоды пойменных экосистем среднего течения р. Печора // Материалы докл. Всеросс. молодежи, науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 2009. С. 108-109.

Кудрин A.A. К вопросу о структуре нематодных сообществ в почвах пойменных экосистем Севера // Материалы докл. междунар. конф. по лесному почвоведению «Продуктивность и устойчивость лесных почв». Петрозаводск, 2009. С. 205-206.

Кудрин A.A. Почвенные нематоды пойменного хвойно-мелколиственно-го леса бассейна реки Печора // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докл. XVII Всерос. молодежи, конф. Сыктывкар, 2010. С. 98-101.

Кудрин A.A., Лаптева Е.М., Долгин М.М. Влияние некоторых параметров среды на комплекс почвообитающих нематод пойменных лесов // Нематоды естественных и трансформированных экосистем. Сб. науч. статей. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2011. С. 69-71.

Лаптева Е.М., Колесникова A.A., Таскаева A.A., Виноградова Ю.А., Дегтева C.B., Кудрин A.A., Хабибуллина Ф.М. Биотический комплекс аллювиальных лесных почв таежной зоны // Экологические функции лесных почв в естественных и нарушенных ландшафтах (памяти проф. В.В. Никонова): Материалы IV Всерос. науч. конф. с международным участием. Ч. 1. Апатиты: Изд. Кольского НЦ РАН, 2011. С. 33-37.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 02(12)

Информационно-издательский отдел Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кудрин, Алексей Александрович, Сыктывкар

61 12-3/442

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ КОМИ НАУЧНОГО ЦЕНТРА УРАЛЬСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

Кудрин Алексей Александрович

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД В ПОЙМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ПОДЗОН СРЕДНЕЙ И СЕВЕРНОЙ

ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

03.02.08 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор М.М. Долгин

Сыктывкар - 2012

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................................................................................4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..........................................................................................................8

1.1. Общая характеристика нематод................................................................................................8

1.2. Особенности биологии и экологии нематод..................................................................11

1.2.1. Эколого-трофическая классификация нематод..............................................12

1.2.2. Пространственное распределение нематод........................................................14

1.2.3. Сезонные изменения в структуре населения почвенных нематод 17

1.2.4. Влияние абиотических факторов среды на почвенных нематод 19

1.3. Структура населения почвенных нематод......................................................................23

1.4. Почвенные нематоды пойменных экосистем................................................................27

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ............................................................................................................................31

2.1. Характеристика района исследования........................................................................................31

2.2. Материалы и методы исследований............................................................................................37

2.2.1. Материалы исследований....................................................................................................37

2.2.2. Методы исследований..................................................................................................................36

2.2.3. Методы анализа данных............................................................................................................42

ГЛАВА 3. ПОЧВЕННЫЕ НЕМАТОДЫ ПОЙМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ

СРЕДНЕЙ И СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ......................................................47

ГЛАВА 4. ПОЧВЕННЫЕ НЕМАТОДЫ В ГРАДИЕНТЕ ВЛАЖНОСТИ

ПОЙМЕННЫХ СООБЩЕСТВ..................................................................................................................62

4.1. Почвенные нематоды в градиенте влажности пойменных лесных сообществ...................................................................................................................................................62

4.2. Почвенные нематоды в градиенте влажности пойменных луговых сообществ............................................................................................................................................................71

4.3. Сравнительный анализ населения почвенных нематод пойменных лесов и лугов....................................................................................................................................................77

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НЕМАТОД В

ПОЙМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ..............................................................................................84

5.1. Вертикальное распределение нематод в пойменных лесах........................84

5.2. Вертикальное распределение почвенных нематод в пойменных

лугах........................................................................................................................................................................93

5.3. Горизонтальное распределение нематод в пойменных экосистемах

при переходе от одного типа биотопа к другому............................................................98

ГЛАВА 6. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СТРУКТУРЕ НАСЕЛЕНИЯ

ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД..............................................................................................................................106

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ФАКТОРОВ НА КОМПЛЕКС

ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД..........................................................................................................................119

ВЫВОДЫ....................................................................................................................................................................127

ЛИТЕРАТУРА................................................................................................................129

ПРИЛОЖЕНИЯ......................................................................................................................................................146

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Одной из наиболее многочисленных и широко распространенных групп почвенных беспозвоночных животных по праву считают группу нематод (Соловьева, 1986). Нематоды в почве включаются в общую пищевую сеть и оказывают влияние на многие группы почвенных беспозвоночных (Hechler, 1963; Bilgrami et al., 1986; Yeates et al., 1993; Yeates, 1998; Ruess et al., 2001), регулируя их численность и выполняемые ими функции. Значимую роль нематоды играют в процессах деструкции растительных остатков в почве (Стриганова, 1980; Freckman, 1988). Благодаря их жизнедеятельности в почву поступают минеральные и органические соединения в доступной для растений, бактерий и других организмов форме (Vinciguerra, 1979; Ferris et al., 1998; Wilson & Kakouli-Duarte, 2009). Велико также значение почвенных нематод как фитогельминтов (Шестеперов, 1995).

Нематоды обитают во всех природных зонах земного шара от арктических тундр до пустынь, в том числе и в таких уникальных экосистемах как поймы рек, которые представляют наиболее молодые и динамичные участки суши, подверженные интенсивному воздействию геологических и биологических факторов. По своим характеристикам пойменные биотопы резко отличаются от биотопов надпойменных террас и водоразделов, что определяется рядом особенностей. Наиболее значимы из них - ежегодное затопление паводковыми водами, придающее им специфический «земноводный» характер, отложение на поверхности пойменных почв речного аллювия, а также особое соотношение биологического и геологического круговоротов веществ. Все это обусловливает высокую биогенность пойменных почв (Добровольский, 1968). Численность, биомасса и таксономический состав почвообитающих животных в пойменных почвах значительно выше, чем на водоразделах. В настоящее время большой интерес к изучению почвенных беспозвоночных пойменных экосистем проявляется как в Европе (Dohle et al, 1999; Spang, 1999; Tockner et al., 2000; Adis & Junk, 2002; Tuf, 2002), так и в России (Лаптева и др., 2005; Добровольская и др., 2007; Таскаева, 2009; Рыбалов, Камаев, 2011). В большей степени изучена почвенная мезофауна и микроартроподы. Информация о нематодах пойменных экосистем весьма ограничена (Jonson et al., 1972; Ветрова, 1978; Соловьева, 1986; Романенко, 2000; Романенко и др. 2003). Недостаточно ис-

следован таксономический состав нематод в различных пойменных биотопах, нет информации об особенностях структуры населения в градиенте увлажнения, отсутствует комплексная оценка влияния различных почвенно-экологических факторов на таксономический состав нематод. Остается неясным насколько широким может быть диапазон флуктуаций численности, доминантов, трофических групп почвенных нематод в пойменных экосистемах.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявление особенностей структуры населения, пространственного распределения и динамики численности почвенных нематод пойменных экосистем подзон средней и северной тайги Республики Коми (РК).

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав почвенных нематод пойменных экосистем в подзонах средней и северной тайги РК.

2. Выявить закономерности изменения структуры населения почвенных нематод в градиенте влажности пойменных сообществ.

3. Изучить пространственное распределение почвенных нематод в пойменных экосистемах.

4. Выяснить характер сезонных изменений доминирующих родов, общей численности и трофических групп почвенных нематод.

5. Изучить влияние некоторых абиотических факторов на различные группы нематод в пойменных лесах.

Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы отдела Экологии животных Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Структурно-функциональная организация животного мира европейского Северо-Востока России», программы Президиума РАН «Выявление закономерностей формирования биоразнообразия, взаимосвязей макро- и микроорганизмов и их роли в трансформации органического вещества в почвах пойменных лесов европейского Северо-Востока» (Per. № 09-П-4-1035) и гранта РФФИ «Животное население почв пойменных экосистем Севера» (09-04-98808 р_север_а).

Научная новизна. Впервые выявлен таксономический состав почвенных нематод пойменных экосистем подзон средней и северной тайги Республики Коми,

включающий 60 родов, из которых 16 являются новыми для региона. Установлены закономерности распределения почвенных нематод в градиенте увлажнения пойменных лесных и луговых биотопов. С увеличением влажности почвы в пойменных лесах отмечено снижение общей численности нематод и их таксономического разнообразия. Показано, что в условиях пойменных лесов степень колебания общей численности нематод в течение вегетационного сезона характеризуются как умеренная, среди постоянных доминантов выделяются как стабильные (Тпру1а и ЕийогуШШш) так и лабильные (11'ИепсИиз и РксШз) роды, из трофических групп наименьшие флуктуации численности свойственны хищникам и политрофам, наибольшие - паразитическим формам нематод, ассоциированным с растениями, и бак-териотрофам.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты существенно расширяют современные представления о разнообразии и экологии почвенных нематод пойменных экосистем. Материалы диссертации и сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение в работе природоохранных организаций при оценке состояния естественных биогеоценозов, организации экологического мониторинга и составлении кадастров животного мира России. Полученные данные используются в лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Экология животных», «Животный мир Республики Коми» в Сыктывкарском государственном университете и Коми государственном педагогическом институте для студентов по специальностям экология и биология.

Личный вклад автора. Соискатель участвовал в постановке цели и задач исследования, провел сбор и анализ полученного материала, обработку данных и подготовил (в соавторстве) публикации, в которых отражены основные выводы данного исследования.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на научных конференциях молодых ученых «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008, 2009, 2010, 2011); международной научной конференции по лесному почвоведению «Продуктивность и устойчивость лесных почв» (Петрозаводск, 2009); всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009); IX симпозиуме Российского общества нематологов с

международным участием «Нематоды естественных и трансформированных экосистем» (Петрозаводск, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе три -в изданиях из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 145 страницах, состоит из введения, семи глав, выводов и четырех приложений на 20 стр.; содержит 28 таблиц и 24 рисунка. Список литературы включает 245 источников, в том числе 143 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Общая характеристика нематод

Почва является сложной биогенной структурой, одним из центральных компонентов которой, является почвенная биота, выполняющая ряд функций, таких как разложение органического вещества, участие в циклах питательных веществ, механическое изменение почвы и т.д. (Вгшэаагс! е1 а1., 1997). Почвенные нематоды, являясь составной частью почвенной биоты, играют важную роль во многих процессах протекающих в почве. Нематоды образуют группу организмов, переживающих ярко выраженный биологический прогресс. Он характеризуется численным увеличением состава популяций, широким распространением и многообразной видовой дифференцировкой группы. Парамонов (1962) выделяет следующие предпосылки достигнутого нематодами биологического прогресса:

1. Микроскопические размеры тела нематод, позволяющие находить благоприятные условия практически всюду. Нематоды почв и растений в значительном своём большинстве являются географическими убиквистами.

2. Своеобразная форма тела (веретенообразная, круглая в поперечном сечении) и характерный тип движения, обеспечивающие перемещение в воде, почве, в растительных и животных тканях.

3. Наличие мощных защитных покровов, предохраняющих организм от неблагоприятных химических воздействий среды.

4. Способность к длительному анабиозу, позволяющая им переносить временные неблагоприятные условия среды.

5. Широкая база для питания.

6. Высокий потенциал размножения. Многие почвенные нематоды, особенно сапробиотические, отличаются высокими скоростями индивидуального развития, накапливаясь в течение двух-трёх дней в огромных массах.

7. Большинству фитогельминтов свойственна способность существовать не только в тканях растений, но также в почве, куда они проникают после гибели оккупированного ими растительного органа. Способность переживать в почве периоды выхода из растений следует рассматривать как эффективное приспособление, повышающее выживаемость фитогельминтов.

Почвенные нематоды - микроскопические круглые черви длинной 0.2-2 мм, однако некоторые представители могут достигать 6 -7 мм. Их тело покрыто толстой многослойной кутикулой, выделяемой кожей. Кожа представлена клеточным синцитием — гиподермой. Под гиподермой залегает продольная мускулатура. Мышечные клетки нематод образуют особые придатки — мышечные пузыри, которые подходят к нервным тяжам. У других же животных, наоборот, нервные тяжи подходят к мышцам (Шарова, 1999). Полость тела — схизоцель хорошо развита и выполняет кроме транспортной функции и опорную, где поддерживается высокий тургор полостной жидкости, что в сочетании с продольной мускулатурой способствует передвижению червей в субстрате. Выделительная система нематод особая и представлена из одной-двух гигантских клеток гиподермы.

Нематоды — раздельнополые, часто с выраженным половым диморфизмом. У некоторых фитонематод самки раздуваются при созревании яиц и имеют округлую форму тела. Размножение только половое или партеногенетическое. Оплодотворение внутреннее. Самки откладывают яйца или рождают личинок. Личинки во время роста линяют, сбрасывая кутикулу, препятствующую увеличению размеров. После последней линьки они развиваются в молодых самцов и самок.

На сегодняшний день описано более 5000 видов нематод, обитающих в почве (Andrassy, 1992). По некоторым оценкам число их видов может достигать 100 000 (Brussaard et al., 1997). Биомасса колеблется в пределах 9-230 мг/га и составляет 2% от общей зоомассы в почве (Стриганова, 1980).Численность нематод на 1 м2 почвы различается в зависимости от биотопа, но может достигать 30 млн. экз./ м2 (Yeates, 1979). Почвенные нематоды распространены всесветно, их можно встретить в экстремально холодных условиях арктических пустынь (Кузьмин, 1973; Кузьмин, 1977; Boag et al., 1998; Peneva et al., 2009), в умеренной зоне (Bassus, 1962; Новикова, 1970; Popovici, 1989; Hanel, 1996), в почвах тропических экосистем (Orr and Dickerson, 1967; Saly, 1985; Hodda and Wanless, 1994; Bloemers et al., 1997).

Нематоды в почве включены в общую пищевую сеть и оказывают влияние на многие группы почвенных беспозвоночных (Hechler, 1963; Bilgrami et al., 1986; Yeates et al., 1993; Yeates, 1998; Ruess et al., 2001), регулируя их численность, а тем самым и выполняемые ими функции (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Почвенная пищевая сеть с функциональными группами

(по: Brussaard et al. 1997).

Значительную роль нематоды играют в процессах деструкции органического материала в почве (Стриганова, 1980; Freckman 1988). Они имеют достаточно сильные связи с почвенными микроорганизмами (бактериями и грибами). Потребление нематодами микроорганизмов влияет на количество энергии, выделяемой бактериями и грибами при первичном разложении, а также их биомассу (Nematodes as environment, 2009). Питание микроорганизмами приводит к выделению большого количества питательных веществ самими нематодами в доступной для растений форме. Известно, что около 40% потребляемого нематодами углерода выделяется ими через кутикулу в форме СО2 (Klekowski et al., 1972). Для нематод характерно выделение избытка азота в форме аммония, который доступен для поглощения растениями или для дальнейшего преобразования бактериями до нитратов. Так выделения одних только бактериотрофов могут увеличить доступную форму азота в почве на 20% (Ferris, 1997).

Велико значение нематод как паразитов растений. Фитогельминты, поражая практически все виды культурных растений, уничтожают ежегодно около 10% мировой растительной продукции. Снижение урожая полевых, овощных, технических, кормовых, плодово-ягодных культур, обусловленное фитогельминтозами, со-

ставляет в среднем от 6 до 25%. Фитогельминты переносят вирусы и усугубляют грибные и бактериальные болезни, особенно корневые гнили, резко снижают эффективность применения минеральных удобрений и орошения, приводя к массовой гибели растений в засуху и при их перезимовке, гниению продовольственных запасов.

Нематоды обладают огромным потенциалом как объекты биоиндикации. Благодаря большому разнообразию, высокой численности, трофической гетерогенности, всесветному распространению, легкости отбора почвенных п