Влияние экологических условий на формирование микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги

Виноградова, Юлия Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние экологических условий на формирование микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние экологических условий на формирование микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги"

□□3477444

На правах рукописи

ВИНОГРАДОВА Юлия Алексеевна

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ФОРМИРОВАНИЕ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4 СЕН 2009

Сыктывкар 2009

003477444

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Забоева Ия Васильевна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Широких Ирина Геннадьевна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Еапелькина Людмила Павловна

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 21 октября 2009 г. в /КГ^ часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28

Факс: (8212) 24-01-63;

e-mail: dissovet@ib.komisc.ru,

адрес сайта Института: http://www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан «_ 3 » 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

<JtZ

А.Г. Кудяшева

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Пойменные почвы в отличие от зональных формируются под влиянием не только биоклиматических условий, но и под влиянием таких факторов, как поемность и аллюви-альность. Ежегодное затопление паводковыми водами, отложение богатого элементами питания наилка обусловливают их высокое плодородие (Шраг, 1969; Добровольский, 1968, 1971, 1991). Длительность и режим паводка обусловливают отличие аллювиальных почв от почв водораздельных территорий, как в морфологическом строении и физико-химических свойствах, так и в характере жизнедеятельности мик-робиоты (Бабьева, 1961; Головченко и др., 2000, 2001; Добровольская и др., 1995, 1997; Добровольская, 2002). На пойменных террасах рек формируется многообразие экотопов, существенно различающихся по экологическим условиям функционирования микробных комплексов. Учитывая значимость почвенных микроорганизмов в почвообразовании, минерализации растительного опада и гумификации (Аристовс-кая, 1980; Кожевин, 1989; Звягинцев и др., 1999; и т.д.), углубленное изучение особенностей структурно-функциональной организации и динамики микробных сообществ необходимо для выявления закономерностей формирования наиболее «молодых» и наиболее продуктивных в таежных ландшафтах аллювиальных почв.

В Республике Коми детально исследованы структура и особенности функционирования микроорганизмов в зональных типах почв (Стенина, 1952, 1959, 1964; Чайка, 1970, 1972; Хабибуллина, 2000 и др.). Микробиота почв пойменных ландшафтов изучена фрагментарно, а почв пойменных лесов, формирующихся в долинах рек таежной зоны, практически не исследована. Древесные растения являются наиболее сильными эдификаторами. Они в большей степени, чем травы модифицируют условия экотопа. Под пологом пойменных лесов складываются несколько иные, чем на лугах условия освещенности, влажности, температурного режима (Дегтева, Головнева, 1986; Дегтева, Ипатов, 1987; Лаптева и др., 2002), что будет оказывать соответствующее влияние на изменение структурно-функциональной организации микробных комплексов в почвах пойменных лесов.

Цель работы. Выявление закономерностей формирования комплекса микробиоты в аллювиальных почвах подзоны средней тайги.

Исходя из поставленной цели сформулированы основные задачи:

1. Изучить основные характеристики микробных комплексов аллювиальных почв, формирующихся под пологом травянистой растительности в пойменных луговых ценозах.

2. Установить закономерности профильного распределения численности и структуры микробных сообществ в различных типах аллювиальных лесных почв.

3. Выявить закономерности сезонной динамики биологической активности аллювиальных почв.

4. Установить характер изменения в структуре микробного комплекса аллювиальных почв в процессе сукцессии растительности в пойменных ландшафтах.

Научная новизна. Впервые для европейского северо-востока России исследован микробный комплекс основных типов и подтипов ал-

лювиальных почв, формирующихся в долинах рек подзоны средней тайги. Установлены основные закономерности профильного распределения и сезонной динамики численности, углерода микробной биомассы и функциональной структуры микробоценозов в аллювиальных почвах пойменных луговых и лесных биогеоценозов. Показано, что основу бактериального комплекса всех типов аллювиальных лесных почв составляет олигофлора (олигонитрофилы и олиготрофы). Установлено, что различия в численности и структуре микробных сообществ аллювиальных почв наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погодными условиями.

Впервые для Республики Коми составлен список микроскопических грибов, участвующих в разложении растительного опада в почвах пойменных лугов и лиственных лесов. Выявлена высокая специфичность микоценозов в почвах пойменных ландшафтов, показано существенное влияние зональных климатических факторов на формирование состава микобиоты аллювиальных почв. Установлены индикаторные виды микромицетов для «сухих» и переувлажненных местообитаний в пойменных ландшафтах средней тайги.

Впервые показано, что на пойменных лугах наиболее интенсивно протекают минерализационные процессы в аллювиальных дерновых почвах, занимающих вершины грив. В лесных ценозах оптимизация гидротермического режима в полу- и гидроморфных почвах во второй половине вегетационного периода способствует возрастанию численности и функциональной активности бактериального комплекса, что приводит к активизации минерализационных процессов не только в аллювиальных дерново-лесных, но и в аллювиальных лугово-лесных и луго-во-болотных лесных почвах, занимающих выровненные участки центральной поймы и глубокие межгривные понижения.

Научная и практическая значимость. Полученные результаты существенно расширяют представления о формировании и функционировании бактериального и микромицетного комплексов в аллювиальных почвах таежной зоны. Данные по структуре микробных комплексов и количественно-качественному составу микобиоты могут служить в дальнейшем основой для оценки пространственно-временных изменений пойменных почв под влиянием антропогенного воздействия. Данные по биомассе почвенных микроорганизмов могут быть использованы для оценки их роли в круговороте органического вещества и энергии в пойменных ландшафтах Севера. Результаты исследований используются при чтении курса лекций «Почвоведение», «Почвоведение с основами растениеводства» в Сыктывкарском государственном университете.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Межрегиональных конференциях: «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 1998, 2000, 2002, 2005; 2006, 2007), «Молодые исследователи Республики Коми» (Сыктывкар, 1999), «Се-вергеоэкотех - 2000» (Ухта, 2000), «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки в Республики Коми» (Сыктывкар, 2000), XV Коми республиканская молодежная научная конференция (Сыктывкар, 2004); Всероссийских конференциях: конференция молодых ученых «Почва. Экология. Общество» (СПб, 1999), Всероссийская I научная молодежная школа и конференция «Сохранение биоразнообразие и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000);

Международных конференциях: «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (СПб, 2000), «Консервация и трансформация веществ и энергии в криосфере Земли» (Пущино, 2001), XI международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2004» (Москва, 2004), международная Пу-щинская школа конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 30 работ, из них одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ.

Работа выполнялась в рамках госбюджетной темы «Генезис, функции почв в организации и устойчивости экосистем Европейского северо-востока России» (номер регистрации Гр. 01.2.00.107250); Федеральной целевой программы «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки»; программы фундаментальных исследований Президиума РАН №12 «Научные основы сохранения биоразнообразия России»; темы «Биоразнообразие микромицетов избыточно-увлажненных и пойменных почв средней тайги», программы «Динамика структуры и разнообразия почвенной биоты в пойменных лесах таежной зоны европейского Северо-Востока».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов. Она включает 149 страниц машинописного текста, 30 рисунков, 20 таблиц. Список литературы включает 179 работ, из которых 30 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе рассмотрены особенности комплекса микробиоты в аллювиальных почвах, формирующихся в долинах рек (Бабьева, 1962; Никитина, Барыкова, 1982; Якутии, 1994; Добровольская и др., 1995; Полянская, 1995а, 19956; Звягинцев, 1999; Головченко и др., 2000; Данилова, 2002; Добровольская, 2002 и др.). Отмечено, что в Республике Коми состав и структура микробоценозов изучались в основном в зональных типах почв (Аристовская, 1965; Чайка, 1972; Стенина, 1980; Хабибуллина, 1997, 2000). Исследования микробиоты аллювиальных почв носили фрагментарный характер.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в бассейне р.Вычегда на двух стационарных участках: в долине нижнего течения р. Вычегда (1997-1999 гг.) и в долине нижнего течения р.Сысола (2001-2004 гг.). Стационарные участки расположены в Усть-Вымском (с. Айкино) и Сыктывдинском (мест. Еля-ты) районах Республики Коми, в подзоне средней тайги. В Усть-Вымском районе объектом исследования послужили аллювиальные почвы (дерновые, луговые, лугово-болотные), сформированные под луговой растительностью. В Сыктывдинском районе в качестве объекта исследования были выбраны почвы (дерново-лесная, лугово-лесная,

лугово-болотная лесная) спелого осиново-березового насаждения с разнотравно-костяничным напочвенным покровом. Ключевые участки, выделенные на территории пойменных террас для изучения почвенной микробиоты, занимают различные элементы рельефа и образуют естественный ряд по степени нарастания увлажнения почв: вершина гривы - выровненный участок поймы - глубокое межгривное понижение.

Для изучения влияния типа растительности на структуру микробных сообществ в долине р. Сысола на высокой гриве вблизи старичного озера был заложен профиль, пересекающий злаково-разнотравный луг, участок луга, зарастающий молодым подростом осины, и спелый осиновый древостой. Все выделенные участки расположены на одном высотном уровне относительно уреза воды в реке. Грунтовые воды залегают на глубине свыше 2-3 м и не оказывают влияния на протекание почвообразовательных процессов. Почвы лугового участка и молодого осинника описаны как аллювиальные дерновые, спелого осинника -как аллювиальные дерново-лесные почвы.

Диагностика и классификация аллювиальных почв проведена по «Классификации и диагностике почв СССР» (1977) с учетом принципов классификации пойменных почв таежной зоны, разработанных Г.В. Добровольским (1958, 1968).

Глава 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые и лабораторные исследования проводили с использованием общепринятых в почвоведении и почвенной биологии методов. Химический анализ почв выполнен в соответствии с (Агрохимические..., 1975; Воробьева, 1998). Пробы для микробиологических исследований отбирали из генетических горизонтов опорных разрезов. Изучение динамики микробиологических процессов проводили в верхних, наиболее заселенных микроорганизмами, горизонтах почв. На ключевых участках ежемесячно (с июня по сентябрь месяц) отбирали смешанные образцы, каждый из которых был составлен из 5-10 индивидуальных образцов, отобранных с площади (1.5x2.0) м2 или (4x4) м2. В луговых сообществах долины р. Вычегда пробы отбирали послойно (0-10, 10-20, 20-30, 30-40 см), в лесных сообществах долины р. Сысола - из лесной подстилки (АО; глубина 0-3(5) см) и гумусоаккумулятивного (А1; глубина 3(5)-15 см) горизонтов. Почвенные пробы хранили до проведения микробиологических исследований при температуре -18...-20°С (Звягинцев, 1969; 1973; Полянская, 1999; Добровольская, 2002).

Для оценки содержания эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) использовали метод посева на твердые питательные среды (Большой практикум..., 1962; Методы..., 1980; Сэги..., 1983). Учитывали содержание аммонификаторов на МПА (мясо-пептонный агар), олигонитрофилов (среда Эшби), олиготрофов (голодный агар), автотроф-ных нитрификаторов (среда Виноградского), денитрификаторов (среда Гильтая), микроорганизмов, утилизирующих минеральные формы азота (крахмало-аммиачный агар), педотрофов (почвенный агар). Микро-мицеты учитывали на среде Чапека, актиномицеты - на крахмало-ам-миачном агаре. Определение углерода биомассы микроорганизмов проводили регидратационным методом из свежих образцов почв (Мирчинк, Паников, 1985; Благодатский, Благодатская и др., 1987). Данные обра-

батывали стандартными методами статистического анализа (Доспехов, 1972; Лакин, 1990) с использованием программ Ехе1 8.0 и 81а11зиса 6.0.

Глава 4. МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВ ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВ ДОЛИНЫ РЕКИ ВЫЧЕГДА 4.1 Характеристика аллювиальных почв пойменных лугов Выбранные для исследования почвы существенно различаются по своим физико-химическим свойствам и режимам. Их отличительной чертой является тяжелый гранулометрический состав (табл. 1). В направлении от дерновых (вершины грив) к луговым и лугово-болотным (межгривные понижения) почвам наблюдается увеличение мощности дернового и гумусоаккумулятивного горизонтов, возрастают содержание и запасы гумуса, усиливается кислотность. Дерновые почвы хорошо аэрированы и в летний период испытывают резкий дефицит влаги.

Таблица 1

Физико-химические свойства аллювиальных почв долины нижнего течения р. Вычегда

Горизонт Глубина, см рНКС| Гумус | Мопг К,О | Р,05 Сумма частиц, %

% мг/100 г почвы <0.01 мм | <0.001 мм

Прирусловая часть пойменной террасы

Дерновая слоистая (вершина гривы)

Адер 0-3 5.46 18.94* не опр. 23.3 16.1 22 11

АГ 3-12 5.55 4.76 0.24 6.5 16.1 40 21

А1" 12-18 5.50 1.55 0.07 4.1 13.3 21 14

I 45-53 5.10 0.13 0.01 4 3

СО 80-100 5.51 0.15 0.01 2 1

Луговая слоистая (межгривное понижение)

Адер 0-3(4) 4.33 13.2* не опр. 22.9 16.8 65 32

А1д' 4-15 4.74 4.62 0.24 9.9 17.8 57 29

А1д" 15-25 4.69 3.10 0.15 8.4 21.3 54 30

Вд" 38-52 4.45 1.66 0.07 не опр. не опр. 39 23

I 52-92 5.14 1.16 0.05 30 19

Центральная часть пойменной террасы

Дерновая (вершина гривы)

Адер 0-3 5.22 18.74* не опр. 33.5 14.0 42 22

АГ 3-10 4.76 5.72 0.36 15.4 15.9 31 18

А1" 10-22 5.03 1.91 0.12 13.7 19.1 33 19

I 32-52 5.51 0.64 0.03 8.0 10.5 3 0

Апогр.' 52-68 5.61 1.79 0.10 11.0 25.6 44 24

Луговая (межгрив ное понижение)

Адер 0-5 4.86 10.99* 0.39 25.2 10.4 64 26

А1д' 5-15 4.78 5.31 0.20 14.3 10.5 62 32

А1д' 15-30 4.28 4.41 0.16 13.6 13.7 55 27

Вд" 50-60 4.94 1.76 0.07 11.9 16.1 51 27

Вд"' 70-100 5.41 1.45 0.01 10.6 18.9 47 26

Притеррасная часть поймы

Пугово-бопотная (глубокое межгрив ное понижение)

Адер д" 0-6 4.08 6.27* 0.25 не опр. не опр. 31 16

А1д"' 10-19 4.01 3.21 0.18 42 23

в 30-40 4.72 1.16 0.04 5 2

в 80-90 4.04 2.05 0.09 33 17

Примечание: * - величина потери при прокаливании.

Влагообеспеченность дернового и гумусоаккумулятивного горизонтов находится в пределах 40-60 % от полной влагоемкости (ПВ), ниже 2040 см она не превышает 20 % от ПВ в течение всего летнего периода, Увлажненность метровой толщи профиля луговых почв (как в прирусловой, так и в центральной пойме) после схода паводковых вод находится на уровне 60-80 % с отдельными купюрами влаги в пределах 80100 % от ПВ. Л у го во-болотная почва - наиболее гидроморфная в исследованном ряду почв.

4.2 Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лугов

Распределение микроорганизмов в профиле всех исследованных почв имеет общий характер: численноеть грибов, актннозщцетов и бактерий снижается по мере перехода от органогенных к минеральным горизонтам. Дерновый горизонт — горизонт максимальной концентрации почвенных микроорганизмов. В исследованных нами почвах, в отличие от аналогичных южной тайги (Бабьева, 1962; Добровольский, 1968), на средах МПА, Эшби и Чапека вырастает в 3-4 раза меньше колоний микроорганизмов. Бактерии, равно как и микромицеты, представлены преимущественно быстрорастущими формами.

При переходе от дерновых к луговым и лугово-болотным почвам возрастает доля олигонитрофилов и денитрификаторов, уменьшается доля нитрификаторов (рис. 1). Различия в соотношении эколого-тро-

Прирусловая пойма__Центральная пойма

>13 I

= »11 Г7УТ/ТГ ■■■■ ■ ......■■>-■

р_________

« М >А*ААААААу 1 --

ё »45 УЛГТ/Т-Г-

т 'ту //А

Ю| ГААГА А,

№8 Г/?71ГГ-

эиа игааггдддв

/»///; ! ~~~ 1 '

М» Т..... -

Л 1»м ¿¿¿¿М ' "и____ 1П-

§ гг.3! УААААА 1 —Г:

| тштшп 1........... —

4 S2.es ¡¡дегд — 1 ■ . . "ч—

и-™ ИйДДД _______НТГНИ

М Г/УУУ1 1-.:..-,^. 5-1! ГХА/У! I ■ I: ■ -Г^1

I 15 30 Г77/Л у.. ■

Г 1 ■■■': ДН5 УА//7А. I [■:■:-:■-

«"О '■ Г

»Н У'ггт. : .;

1<КМ10 \

% а ш

М I Г 50,19 ^77777-"1-Г

Мнне^гомторы Аич&н* Интриги- Оли го- Декитри-

ззота фккйяры «агори нис-" Г .' -. ^ зо-М '/А/А |, а

Рис. 1. Изменение структуры микробо- | ¡ни 7////1;

ценозов по профилю аллювиальных почв г- щняЪгтттгт пойменных лугов долины нижнего течения р. Вычегда.

2.50

Рис 2. Изменение коэффициента минерапизации по профилю аллювиальных почв долины р. Вычегда.

о а

фитееких групп микроорганизмов (ЭКТГМ) по типам почв, а также выраженная их «прижатость» к поверхности в почвах гидроморфного ряда, наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погодными условиями (1997). В теплый, с ранним паводком и низкой меженью год (1998), практически во всех типах почв складывались оптимальные условия для жизнедеятельности микроорганизмов, что проявилось в сходстве соотношения ЭКТГМ, особенно, для почв центральной поймы, и в более плавном снижении численности мик-робиоты вниз по профилю. Достоверная разница в содержании отдельных групп организмов была выявлена только для нитрифика-торов, денитрификато-ров и олигонитрофи-

Рис 3. Динамика содержания углерода биомассы микроорганизмов а почвах прирусловой (А) и центральной (В) пойм долины нижнего течения р. Вычегда (ло данным 1939 г.): 1 - дерновые горизонты; 2 - гумусоак-кумулятивные горизонты.

24.08 24.07 7.08 30,06 Дерновая слоистая

24 06 24,07 7 08 30 08

Луговая слоистая

24 05 24.CS 7 03 30.08

Дерновая

24.06 24 07 7 08 30.С

Луговая

ЕЭ 1

лов. Группа мигроорганизмов, участвующих в разложении свежих органических остатков (аммонификаторы), а также утилизирующих минеральные формы азота, находилась во всех почвах на одном уровне.

Наиболее активно минерализационные процессы протекали в аллювиальных дерновых почвах, формирующихся на вершинах грив прирусловой и центральной поймы (рис. 2). Коэффициент минерализации в них выше 1 во всех горизонтах профиля, в том время как в луговых и лугово-болотных - ниже 1. Биогенность почв, которую оценивают как по суммарной численности микроорганизмов, приходящейся как на 1 г почвы, так и на единицу углерода почвы (Евдокимова, 1995), по последнему параметру также выше в аллювиальных дерновых почвах. О более высокой активности микробных комплексов в аллювиальных дерновых почвах свидетельствует величина углерода микробной биомассы (рис. 3). В течение двух лет наблюдений (1998, 1999 гг.) она в летний период была в 2-4 раза выше в дерновых горизонтах наиболее аэрированных и «сухих» почвах вершин грив, по сравнению с почвами межгривных понижений.

4.3 Комплекс микроскопических грибов в почвах пойменных лугов

Из почв пойменных лугов выделен 71 вид микромицетов из 22 родов и трех классов (включая 2 формы стерильного мицелия). Комплекс доминирующих видов (с частотой встречаемости от 50% до 100%) включает 16 видов, среди них Pénicillium, funiculosum, P. lanosum, P. notatum, P. tardum, Trichoderma sympodianum, Cladosporium herbarum, Mycelia sterilia (Mucedin.), Mycelia sterilia (Dematiac.), a также некоторые виды pp. Mucor и Fusarium. Таксономический состав микоценозов характеризуется обилием представителей рода Pénicillium (17 видов), Mortierella (8 видов), Mucor, Chaetomium, Trichoderma (по 5 видов), остальные роды представлены 1-3 видами. Эволюционно «зрелые», обладающие высоким потенциальным плодородием, луговые почвы центральной поймы характеризуются более богатым видовым составом микроскопических грибов (32-42 вида), по сравнению с «молодыми» почвами прирусловой поймы (26-27 видов). Из видов, приуроченных к конкретным экологическим условиям, четко выявляется Mucor circinelloides, который входит в структуру микоценозов только аллювиальных дерновых почв. В гидроморфных почвах (луговых и лугово-болотных) преимущественно встречаются Stemphylium sp., Chaetomium spirale, Ch. spiralli-forum, Monilia koningii, Trichoderma koningii. Отличительной особенностью почв центральной поймы является участие в составе микоценозов видов рода Chaetomium и темноцветных дейтеромицетов. В направлении от вершин грив (дерновые почвы) к межгривным понижениям (луговые и лугово-болотные) снижается численность микромицетов и глубина их распространения в профиле почвы (рис. 4).

По качественному составу микоценозы почв пойменных лугов долины р.Вычегды более близки к зональным подзолистым (коэффициент Серенсена равен 46% ), чем к почвам пойменных лугов лесостепной и степной зон (22-26%). Это свидетельствует о более значительном влиянии на видовую структуру комплекса почвенных микромицетов зональных факторов (климатических условий средней тайги), чем интра-зональных (формирование в пойменных ландшафтах).

Рис. 4. Изменение видового разнообразия (I) и численности микроскопических грибов (И) по горизонтам почв прирусловой (А) и центральной (В) части пойменной террасы долины р. Вычегды. По горизонтали: I- (индекс видового разнообразия Шеннона); II - численность грибов, КОЕ тыс./г. Почвы: 1 - дерновые; 2 -дерново-луговая; 3 - луговые; 4 - лугово-болот-ная.

Х-1 Х-2 /-3 /-4

Глава 5. МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ ДОЛИНЫ Р.СЫСОЛА

5.1 Характеристика аллювиальных лесных почв Отличительной особенностью морфологического строения почв, формирующихся под пологом пойменного лиственного леса, является наличие хорошо выраженной маломощной (3-5 см) грубогумусной лесной подстилки (гор.АО), представленной опадом березы и осины, мощность которой, вне зависимости от рельефа поймы и типа почвы, составляет 3-5 см. Под лесной подстилкой залегает хорошо структурированный гумусоаккумулятивный горизонт (А1) мощностью 11-13 см, постепенно сменяющийся в дерново-лесной почве на глубине 30-40 см подстилающим супесчано-песчаным аллювием, а в лугово-лесной и лугово-бо-лотной лесной - переходящий в слабо дифференцированную на генетические горизонты (АВ и В) суглинистую толщу профиля с морфохрома-тическими признаками оглеения. Исследованные почвы кислые, нена-сыщены основаниями, с резко убывающим профильным распределением органического углерода. В направлении от вершин грив (дерново-лесные почвы) к межгривным понижениям (лугово-болотные лесные) наблюдается существенное возрастание кислотности органогенных горизонтов, повышается уровень стояния грунтовых вод, снижаются глубина и степень прогреваемости почв.

5.2 Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лесов В почвах пойменных лесов, как и на лугах, наблюдается снижение

общего количества бактерий и грибов вниз по профилю. В почвах гид-роморфного ряда (лугово-лесная, лугово-болотная лесная) глубина распространения микробиоты ограничивается 60-70 см; в дерново-лесных почвах единичные колонии вырастали из образцов подстилающего пес-

чано-супесчаного аллювия (глубина 100-120 см). В направлении от вершин грив к межгривным понижениям отмечено возрастание в структуре микробоценозов доли олигонитрофильной и денитрифицирующей микробиоты с резким снижением в их составе доли нитрификаторов, аммонификаторов и ассимиляторов минеральных форм азота.

Наиболее ярко выражена динамика численности бактериального сообщества (по годам наблюдений) в лесных подстилках (табл. 2). В гидроморфных (лугово-болотных лесных) почвах, в благоприятные по погодным условиям периоды (июль, сентябрь 2003 г., летне-осенний период 2004 г.), суммарная численность бактерий, растущих на твердых питательных средах, может превышать таковую в почвах авто- и полугидроморфного ряда.

Данные двух лет наблюдений свидетельствуют о том, что в начале вегетационного периода в структуре бактериального комплекса основную роль играет олигофлора (олигонитрофилы и олиготрофы), особенно в почвах полу- и гидроморфного ряда. В июле месяце и вплоть до конца вегетационного периода на первое место выходят представители остальных эколого-трофических групп микроорганизмов (рис. 5), количественные показатели и соотношение которых существенно варьирует в зависимости от типа почвы и погодных условий.

К концу вегетационного периода во всех типах почв возрастает суммарная численность микроорганизмов, что связано с поступлением свежего растительного опада, его деструкцией и некоторым снижением кислотности подстилок осенью.

В полу- и гидроморфных почвах пойменных лесов содержание углерода микробной биомассы, как правило, выше, по сравнению с почвами вершин грив, особенно в августе и сентябре, что свидетельствует об активном функционировании микробных сообществ в этих типах почв. Ее содержание, в зависимости от сроков отбора, варьирует в дер-

Таблица 2

Общее содержание бактерий в аллювиальных лесных почвах долины р. Сысола (в числителе данные 2003 г., в знаменателе - 2004 г.), млн. КОЕ/г а.с.п.

Тип почв Горизонт, глубина, см Срок отбора

июнь июль август сентябрь

Аллювиальная АО (0-3) 7.42±0.61 5.72±0.67 4.63±0.56 16.8+1.03

дерново-лесная 9.58±0.88 12.34±0.48 8.05±0.61 10.37±1.26

А1 (3-15) 3.76±0.28 1.49±0.16 3.23±0.28 4.86±0.23

4.88±0.40 5.19±0.79 3.33±0.32 1.88±0.16

Аллювиальная АО (0-3) 7.37±0.80 6.72±0.41 10.85±0.70 26.84±1.66

лугов о-лесная 18.39±0.74 17.07±0.82 7.70±0.69 21.3±1.43

А1 (3-15) 3.04±0.27 2.01 ±0.29 3.24±0.19 5.54±0.38

5.99±0.60 5.69±0.58 3.49±0.41 2.63±0.24

Аллювиальная АО (0-3) 5.97±0.50 12.07±1.44 5.79±0.39 24.25±1.77

лугов о-болотная Не опр.* 17.38±1.04 24.69±2.10 17.16±1.79

лесная А1 (3-150 2.93±0.24 7.41 ±0.72 3.47±0.38 5.53±0.37

Не опр.* 5.58±0.46 4.62±1.16 5.91±1.10

Примечание: * - данные отсутствуют, пробы на анализ не отобраны из-за значительной обводненности участка.

Рис. 5. Доля слигофлоры (%) в структуре бактериального комплекса аллювиальных лесных почв: ! - дерново-лесная; II - лугоео-лесная; III - лугово-болотная лесная: 1 -олигофлора; 2 остальные эколого-трофические группы микроорганизмов (по данным 2003 г.).

100%

ео%

60%

40%

го%

о%

я1

АО А1 I

АО А1

сентябрь

АО А1

ново-лесных почвах в пределах 15-437 мг С на 100 г в горизонте АО и 39-204 мг С на 100 г в горизонте А1, в лугово-лесных почвах составляя соответственно 17-309 к 15-222 мг С на 100 г почвы, а в лугово-болотных лесных - 105-600 и 61-375 мг С на 100 г почвы. В гумусоаккуму-лятивных горизонтах доля углерода микробной биомассы в составе почвенного органического вещества выше, по сравнению с лесными подстилками (рис. 6).

Высокая численность и функциональная активность бактериального комплекса в почвах полу- и гидроморфного ряда во второй половине вегетационного периода, наряду с повышением численности микро- и мезофауны в этот период (Лаптева и др., 2005; Колесникова, Таскаева, 2006), обусловливают активную минерализацию лесных подстилок не только в аллювиальных дерновых почвах, но и в аллювиальных почвах межгривных понижений. Благодаря этому в лугово-болотных лесных почвах, занимающих отрицательные элементы рельефа пойменной террасы, не происходит накопления растительного опада в форме мощной оторфованной подстилки, как это наблюдается в аналогичных условиях на водоразделах.

АО А1 11

Sfi: D2

Смб, % от Сорг. ♦ АО(лбл)

10 2003 г. 2004 г. , А1 (лел)

8 е

Л.

■

АО (лл) •'■Х--- А1 (лл)

О ♦ , г , . —д- А1 (дл)

VI VII VIII К VI VII VIII IX

vec»i.

Рис. 6. Сезонное распределение доли углерода микробной биомассы (Смб) в составе органического вещества почв пойменных лесов: дл - дерлозо-лесная; лл - луго-во-лесная. лбп - лугово-болотная лесная

5.3 Комплекс микроскопических грибов в почвах пойменных лесов

Из почв пойменных лесов выделено 67 видов микромицетов из 28 родов, включая две стерильные формы. Пойменные почвы, вне зависимости от типа растительного сообщества, сходны по количественному составу микромицетов, и существенно уступают в этом отношении почвам водораздела (рис. 7).

К особенностям микобиоты пойменных лесных почв следует отнести большое видовое разнообразие родов Pénicillium (17 видов), Trichoderma (7), Chaetoniium (5), Mortierella (4) и Paecillomyces (4). Роды Mucor, Cladosprium представлены тремя видами, Mycogone, Altenaria, Aureobasidium - двумя, остальные 17 родов - только одним видом. Отличительной чертой почв пойменных лесов является присутствие видов из рода Paecillomyces. Наиболее высока видовая и родовая насыщенность комплекса микромицетов в аллювиальной лугово-лесной почве, занимающей по условиям увлажненности и теплообеспеченнности промежуточное положение между почвами высоких грив (дерново-лесные) и межгривных понижений (лугово-болотные лесные почвы). Минимальной видовой насыщенностью характеризуются переувлажненные почвы глубоких межгривны х понижений.

Оценка численности сахаролитических грибов, показала, что по мере нарастания степени гидроморфизма в почвах пойменных лесов сужается соотношение между количеством микромицетов в лесных подстилках (АО) и гумусоаккумулятивных (А1) горизонтах. В дерново-лесных и лугово-лесных почвах численность грибных пропагул в лесных подстилках возрастает ко второй половине лета при их одновременном снижении в минеральном под подстил очном горизонте (рис. 8). В лугово-болотных лесных почвах, наиболее переувлажненных в исследованном ряду почв, численность микромицетов во второй половине лета существенно не различается по горизонтам.

В целом комплекс микроскопических грибов в каждом типе почв довольно специфичен, коэффициент Жаккара не превышает 50% для большинства сравниваемых пар. Специфические особенности микобиот пойменных лесных почв обусловливаются как дефицитом (дерново-лесные почвы высоких грив), так и избытком влаги (лугово-болотные лесные почвы глубоких межгривных понижений).

Рис. 7 Количество ендов, родов и семейств микромицетов в почвах, формирующихся на водоразделах под хвойной растительностью (I) и на пойменных террасах под злаково-разно-травными лугами (II) и оси-ноео-березовыми лесами (III) в подзоне средней тайги Республики Коми

тыс. КОЕ/г

О Ж)НЬ

□ ноль

□ август

АО А1

Рис. S. Динамика численности микромицетов в аллювиальных лесных почвах: I дерново-лесная; II - лугово-лесная: III - лугов о-болотная лесная (по данным 2001 г.).

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ТИПА РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА СОСТАВ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ В ПОЙМЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

При отсутствии регулярного сенокошения на пойменных лугах в таежной зоне начинается формирование насаждений лиственных пород. По мере развития древостоя вследствие изменения биотопических условий происходит изменение общего проективного покрытия травяного яруса, его состава, видовой насыщенности и ценотической роли отдельных видов (Дегтева, 2002). Изменение состава опада, условий освещения и увлажнения под пологом леса в условиях таежной зоны приводит к накоплению опада и формированию в профиле почвы горизонта лесной подетили (Лаптева и др., 2002), что в свою очередь сопровождается изменением структуры и состава населяющих ее беспозвоночных (Акулова, 2005; Таскаева, 2006) и микроорганизмов.

Как показали проведенные исследования, сезонная динамика суммарной численности эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) более ярко выражена в органогенных горизонтах дерновых почв луга и молодых осинников (рис. 9), со снижением в период максимального иссушения в июле и августе.

Соотношение ЭКТГМ, различающихся по характеру использования различных форм азота, варьирует как в исследуемом ряду почв, так и в пределах одной почвы по срокам отбора. Выявить четко выраженные закономерности и связать их с почвенными условиями достаточно сложно. Более ярко проявляются закономерности при оценке численности микроорганизмов, не требовательных к условиям питания (т.е. олигот-рофов и олигоиитрофилов), их доли в комплексе микробиоты, а также отдельных групп микроорганизмов. Во все сроки отбора основу комплекса микробиоты, как правило, составляет олигофлора. В минеральных горизонтах ее доля снижается к концу вегетации. Численность аммонификаторов во все сроки отбора максимальна в лесных подстилках спелого осинника. В отличие от почв луга и молодых осинников,

Рис 9 Динамика суммарной численности бактериальной флоры в аллювиальных дерновых почвах: 1-дерново-лесная (возраст древостоя 80 лет); 2 - дерново-лесная (возраст древостоя 30 лет); 3 - дерновая (молодой осинник): 4 - дерновая (злаково-разнотрав-ный луг); АО - органогенный горизонт (лесная подстилка; дерновый горизонт); А1 - гу-мусоаккумулятивный горизонт.

АО

август

сентябрь

А1

содержание бактерий, растущих на МПА, здесь в течение всего вегетационного периода находится на одном уровне, без резких флуктуации (рис. 10).

июнь 1

август

сентябрь

Высокая численность микроорганизмов, растущих на почвенном агаре, и расчет индексов педотрофности (ИП), свидетельствуют о том, что в первой половине лета в почвах луга (ИП 0.5-0,9) и, особенно, молодого осинника (ИП 1,8-4.2) активно протекают процессы минера-

Аммонификаторы {среда МПА)

Педотрофы (почвенный агар)

АО А1

из

А0А1

АДА1

АдА1

3,5 3 2,5 2 1,5 1 . 05 0 ■

ёа

АО А1

Ь 1

АдА1 Ад А1

АО А1

сентябрь

АОА1

Ад А1

АД А1

0,25

С 0,2

я и 0,15

о 0.1 ■■

С 2 0.05

0 ■

сентябрь

к.

А0А1

АДА1

Ад А1

Рис. 10. Динамика численности аммонификаторов и педотрофов в аллювиальных дерновых почвах Условные обозначения те же, что и на рис, 9

лизации гумусовых веществ. В осенний период степень выраженности этих процессов снижена, что может быть обусловлено поступлением свежего опада и наличием достаточного количества питательных веществ за счет корневых выделений (ИП варьирует во всех почвах от 0.04 до 0.4) 5

Интересным является тот факт, что под пологом спелого лиственного леса величина микробной биомассы во все сроки отбора максимальна (рис. 11), в то время как в почве луга наблюдается резкое ее снижение в июле месяце, в период максимального прогревания дернового горизонта. В сентябре месяце, в период поступления свежего листового опада и активизации минерализационных процессов, активность комплекса микроорганизмов в дерновых почвах пойменных лесов резко возрастает, по сравнению с лугом и его участками, зарастающими молодой порослью осины.

с АО ■ А1

1000

с 800

га i_ 600

400

2 200

ill 1Ü Ш-........I.

JÜ

VI VI VIIIIX VI VI VIIIDC VI VI VIII К VI VI VIIIIX

месяц

Рис. 11. Величина углерода биомассы микроорганизмов (Смб) в аллювиальных дерновых почвах. Условные обозначения те же, что на рис. 9.

ВЫВОДЫ

1. Впервые для европейского северо-востока России изучено распределение различных групп микроорганизмов в профиле аллювиальных почв, формирующихся в долинах рек подзоны средней тайги. Определены сезонные флуктуации численности, функциональной структуры гетеротрофых микроорганизмов и их биомассы в различных типах аллювиальных почв.

2. Общей закономерностью для всех исследованных почв является низкая обогащеиность микроорганизмами, снижение суммарной численности отдельных групп микроорганизмов (бактерии, грибы, актино-мицеты) вниз по профилю и ее увеличение к концу вегетационного периода; нарастание гидроморфизма аллювиальных почв ведет к возрастанию доли олигонитрофильной, денитрифицирующей микрофлоры и уменьшению доли нитрификаторов.Основу микробного комплекса всех типов аллювиальных почв составляет олигофлора.

каторы, лугового - олигонитрофилы, лугово-болотного - денитрифика-торы. Различия в численности и структуре микробных сообществ, как в пределах одного типа, так и между разными генетическими типами, наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погодными условиями.

4. Впервые для среднетаежной подзоны составлен список микро-мицетов, обитающих в пойменных почвах, формирующихся под луговой и лесной растительностью, включающий 98 видов микроскопических грибов из 6 семейств и 27 родов. Выявлен комплекс толерантных (с широкой экологической амплитудой) и экологически узковалентных видов.

5. Таксономическая структура и глубина распространения микро-мицетов тесно связана с генетическим типом аллювиальных почв и их гидрологическим режимом. На качественный состав микроскопических грибов в пойменных почвах долины р.Вычегды значительное влияние оказывают зональные биоклиматические факторы: по видовому составу микромицетов они ближе к зональным подзолистым почвам, чем к пойменным почвам лесостепной и степной зоны.

6. Сукцессия растительности обусловливает изменение численности и структуры почвенных микробоценозов, наиболее ярко выраженные в почвах участка луга, зарастающего молодой порослью осины. Наибольшим разнообразием бактериальной флоры и активным протеканием минерализационных процессов характеризуются почвы участка луга, зарастающего молодой порослью осины, образующего своего рода экотонную полосу при переходе от лугового сообщества к лесному.

7. В луговых сообществах минерализационные процессы наиболее активно протекают в дерновых почвах вершин грив, в лесных ценозах оптимизация гидротермического режима в полу- и гидроморфных почвах во второй половине вегетационного периода способствует возрастанию численности и функциональной активности бактериального комплекса, что приводит к активизации минерализационных процессов не только в аллювиальных дерново-лесных, но и в аллювиальных лугово-лесных и лугово-болотных лесных почвах, занимающих выровненные участки центральной поймы и глубокие межгривные понижения.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Лаптева Е.М., Виноградова Ю.А., Познянская Л.В. Плодородие и продуктивность пойменных почв Республики Коми // Плодородие, 2008. № 2. С. 43-44.

Лаптева Е.М., Хабибуллина Ф.М., Виноградова Ю.А. Разнообразие микромицетов в почвах пойменных лугов // Микология и фитопатолия, 2009. Т. 43. Вып. 3. С. 200-206.

В прочих изданиях:

Лаптева Е.М., Хабибуллина Ф.М., Пелихова (Виноградова) Ю.А. Мик-робиота аллювиальных почв средней тайги. Сыктывкар, 2000. 32 с. - (Сер. науч. докл./ Коми НЦ УрО РАН; Вып. 426).

Лаптева Е.М., Хабибуллина Ф.М., Пелихова (Виноградова) Ю.А. Мик-ромицеты аллювиальных почв средней тайги // Микология и криптогам-ная ботаника в России: традиции и современность: Тр. Междунар. конференции (С-Петербург, 24-28 апреля 2000 г.). СПб., 2000. С. 170-173.

Лаптева Е.М., Виноградова Ю.А. Динамика лабильных форм гумуса в аллювиальных почвах европейского Северо-Востока // Консервация и трансформация веществ и энергии в криосфере Земли: Тез. докл. междунар. конф. Пущино, 2001. С. 137-138.

Виноградова Ю.А., Молодкина Н.Н,. Конасова О.В.. Структура и функции микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. VIII молодеж. науч. конф. (18-20 апреля 2001 г.). Сыктывкар, 2002. С. 261-263.

Хозяинова Т.В., Виноградова Ю.А. Динамика лабильных форм гумуса в аллювиальных почвах долины реки Вычегда // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. VIII молодеж. науч. конф. (18-20 апреля 2001 г.). Сыктывкар, 2002. С. 277-278.

Виноградова Ю.А. Изменение почвенных микробоценозов в процессе зарастания пойменных лугов // Пятнадцатая Коми республиканская молодежная научная конференция. T. II. Одиннадцатая молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы и экологии (материалы докладов). Сыктывкар, 2004. С. 46-48.

Виноградова Ю.А. Биологическая активность аллювиальных лесных почв / Тезисы докладов 9-й Международной Пущинской школы-конференции. Пущино, 2005. С.229.

Biodiversity of floodplain soil in European north-eastern Russia / E. Lap-teva, A. Kolesnikova, A. Taskaeva, Yu. Vinogradova, S. Degteva // Floodplains: hydrology, soil, fauna and ther Interactions. Görlitz, 2005. P. 19.

Виноградова Ю.А. Вострикова A.B., Ширяева Т.С. Биологическая активность аллювиальных лесных почв // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XII молодеж. науч. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2005. С. 28-30.

Колесникова A.A., Таскаева A.A., Виноградова Ю.А. Структура разнообразия почвенной биоты пойменного лесного массива // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XII молодеж. науч. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО. Сыктывкар, 2005. С. 71-73.

Разнообразие микро- и мезофауны в аллювиальных лесных почвах средней тайги (на примере долины р. Сысола) / Лаптева Е.М., Колесникова A.A., Таскаева A.A., Дегтева C.B., Виноградова Ю.А.. Сыктывкар, 2005. 40 с. - (Сер. науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 479).

Виноградова Ю.А., Вострикова A.B., Лаптева Е.М. Биологическая активность аллювиальных лесных почв // Экологические исследования в школе: теория и практика. Сыктывкар, 2006. С. 74-84.

Виноградова Ю.А., Лаптева Е.М., Вострикова A.B. Влияние экологических условий формирования аллювиальных лесных почв на параметры их биологической активности // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации: Матер, междунар. науч. конф. Ростов-на-Дону,

2006. С. 86-89.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 34(09)

Информационно-издательский отдел Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Виноградова, Юлия Алексеевна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Методологические аспекты изучения почвенной микробиоты

1.2. Микробиота аллювиальных почв

1.3. Почвенно-микробиологические исследования на территории Республики Коми

2. Объекты исследования. Природно-климатическая характеристика района исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. Характеристика природно-климатических условий района исследования

3. Методы исследования

4. Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лугов долины р. Вычегда

4.1 Характеристика аллювиальных почв пойменных лугов

4.2 Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лугов

4.3 Комплекс микроскопических грибов в почвах пойменных лугов

5. Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лесов долины р.Сысола

5.1 Характеристика аллювиальных лесных почв

5.2 Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лесов

5.3 Комплекс микроскопических грибов в почвах пойменных лесов

6. Влияние типа растительности на состав микробных сообществ в пойменных ландшафтах средней тайги

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экологических условий на формирование микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги"

Актуальность исследований. Пойменные почвы в отличие от зональных формируются под влиянием не только биоклиматических условий, но и под влиянием таких факторов, как поемность и аллювиальность. Ежегодное затопление паводковыми водами, отложение богатого элементами питания наилка обусловливают их высокое плодородие (Шраг, 1969; Добровольский, 1968, 1971, 1991). Длительность и режим паводка обусловливают отличие аллювиальных почв от почв водораздельных территорий, как в морфологическом строении и физико-химических свойствах, так и в характере жизнедеятельности микробиоты (Бабьева, 1961; Головченко и др., 2000, 2001; Добровольская и др., 1995, 1997; Добровольская, 2002). На пойменных террасах рек формируется многообразие экотопов, существенно различающихся по экологическим условиям функционирования микробных комплексов. Учитывая значимость почвенных микроорганизмов в почвообразовании, минерализации растительного опада и гумификации (Аристовская, 1980; Кожевин, 1989; Звягинцев и др., 1999; и т.д.), углубленное изучение особенностей структурно-функциональной организации и динамики микробных сообществ необходимо для выявления закономерностей формирования наиболее «молодых» и наиболее продуктивных в таежных ландшафтах аллювиальных почв.

Дегтева, Головнева, 1986; Дегтева, Ипатов, 1987; Лаптева и др., 2002), что будет оказывать соответствующее влияние на изменение структурно-функциональной организации микробных комплексов в почвах пойменных лесов.

Исходя из поставленной цели сформулированы следующие задачи:

3. Выявить закономерности сезонной динамики биологической активности аллювиальных почв.

Научная новизна. Впервые для европейского северо-востока России исследован микробный комплекс основных типов и подтипов аллювиальных почв, формирующихся в долинах рек подзоны средней тайги. Установлены основные закономерности профильного распределения и сезонной динамики численности, углерода микробной биомассы и функциональной структуры микробоценозов в аллювиальных почвах пойменных луговых и лесных биогеоценозов. Показано, что основу бактериального комплекса всех типов аллювиальных лесных почв составляет олигофлора (олигонитрофилы и олиготрофы). Установлено, что различия в численности и структуре микробных сообществ аллювиальных почв наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погодными условиями.

Впервые показано, что на пойменных лугах наиболее интенсивно протекают минерализационные процессы в аллювиальных дерновых почвах, занимающих вершины грив. В лесных ценозах оптимизация гидротермического режима в полу- и гидроморфных почвах во второй половине вегетационного периода способствует возрастанию численности и функциональной активности бактериального комплекса, что приводит к активизации минерализационных процессов не только в аллювиальных дерново-лесных, но и в аллювиальных лугово-лесных и лугово-болотных лесных почвах, занимающих выровненные участки центральной поймы и глубокие межгривные понижения.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на: межрегиональных конференциях: «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 1998, 2000, 2002, 2005, 2006, 2007); Республиканская научно-практическая конференция «Молодые исследователи Республики Коми» (Сыктывкар, 1999); Межрегиональная молодежная научная конференция «Севергеоэкотех - 2000» (Ухта, 2000); республиканская научно-практическая конференция «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки в Республики Коми» (Сыктывкар, 2000); XV Коми республиканская молодежная научная конференция (Сыктывкар, 2004).

- всероссийских конференциях: конференция молодых ученых «Почва. Экология. Общество» (СПб, 1999); Всероссийская I научная молодежная школа и конференция «Сохранение биоразнообразие и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000); Всероссийская конференция «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006). международных конференциях: Международная конференция «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (СПб, 2000); Международная конференция «Консервация и трансформация веществ и энергии в криосфере Земли» (Пущино, 2001); XI международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов — 2004» (Москва, 2004); 8-я международная Пущинская школа конференция молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2004); 9-я международная Пущинская школа конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 34 работы, из них две статьи в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ.

Работа выполнялась в рамках госбюджетной темы «Генезис, функции почв в организации и устойчивости экосистем Европейского северо-востока России» (номер регистрации Гр. 01.2.00.107250); темы «Биоразнообразие микромицетов избыточно-увлажненных и пойменных почв средней тайги", финансируемой из бюджета Республики Коми; Федеральной целевой программы "Интеграция высшего образования и фундаментальной науки"; темы «Средообразующие функции аллювиальных почв и формирование биоразнообразия пойменных ландшафтов европейского северо-востока России» программы фундаментальных исследований Президиума РАН №12 "Научные основы сохранения биоразнообразия России"; гранта для молодых ученых и аспирантов УрО РАН «Динамика структуры и разнообразия почвенной биоты в пойменных лесах таежной зоны европейского Северо-Востока».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Она включает 149 страниц машинописного текста, 30 рисунков, 20 таблиц. Список литературы включает 179 работ, из которых 24 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Виноградова, Юлия Алексеевна

ВЫВОДЫ

2. Общей закономерностью для всех исследованных почв является низкая обогащенность микроорганизмами, снижение суммарной численности отдельных групп микроорганизмов (бактерии, грибы, актиномицеты) вниз по профилю и ее увеличение к концу вегетационного периода; нарастание гидроморфизма аллювиальных почв ведет к возрастанию доли олигонитрофильной, денитрифицирующей микрофлоры и уменьшению доли нитрификаторов. Основу микробного комплекса всех типов аллювиальных почв составляет олигофлора.

3. Соотношение физиологических групп микроорганизмов специфично и определяется экологическими условиями формирования аллювиальных почв: в почвах дернового типа - доминируют аммонификаторы, лугового - олигонитрофилы, лугово-болотного - денитрификаторы. Различия в численности и структуре микробных сообществ, как в пределах одного типа, так и между разными генетическими типами, наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погодными условиями.

4. Впервые для среднетаежной подзоны составлен список микромицетов, обитающих в пойменных почвах, формирующихся под луговой и лесной растительностью, включающий 98 видов микроскопических грибов из 6 семейств и 27 родов. Выявлен комплекс толерантных (с широкой экологической амплитудой) и экологически узковалентных видов.

5. Таксономическая структура и глубина распространения микромицетов тесно связана с генетическим типом аллювиальных почв и их гидрологическим режимом. На качественный состав микроскопических грибов в пойменных почвах долины р.Вычегды значительное влияние оказывают зональные биоклиматические факторы: по видовому составу микромицетов они ближе к зональным подзолистым почвам, чем к пойменным почвам лесостепной и степной зоны.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Виноградова, Юлия Алексеевна, Сыктывкар

1. Агрохимические методы исследования почв. М., 1975. 656 с.

2. Александрова И.В. Об использовании гумусовых веществ микроорганизмами // Почвоведение, 1953. №6. - С. 23-30.

3. Алехина Л.К., Полянская Л.М., Добровольская Т.Г. Динамика численности микроорганизмов в почвах лесного заповедника (модельные опыты) // Почвоведение, 2000. №1. - С. 101-104.

4. Андреичева Л.Н. Плейстоцен европейского Северо-Востока. Екатеринбург. УрО РАН. 2002. - 322с.

5. Андреюк Е.И. Методологические аспекты изучения микробных сообществ в почве. // Микробные сообщества и их функционирование в почве: Сб. науч. тр. Киев: Наук, думка, 1981. С. 13-23.

6. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.: Наука, 1965.- 186с.

7. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980.- 187с.

8. Атлас Коми АССР. М., 1964. 112 с.

9. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М.: Дрофа, 1997.- 116 с.

10. Ахтырцев Б.П., Щетинина А.С. Почвы пойм и их использование. Саранск, Мордов. кн. изд-во, 1975. 119 с.

11. Бабьева И.П. Изучение микрофлоры пойменных и дерново-подзолистых почв в верховьях реки Клязьмы // Биологические науки, 1961.-№3.-С. 25-30.

12. Бабьева И.П. К микробной характеристике почв поймы реки Клязьмы в районе Чашникова // Пойменные почвы Русской равнины. М.: Изд-во МГУ, 1962, вып. 1. С. 196-218.

13. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1989.-336 с.

14. Балабко П.Н. Микроморфология, диагностика и рациональное использование пойменных почв Восточно-Европейской и ЗападноСибирской равнин: Автореф. дис. . на докт. биол. наук. Москва, 1991. -47 с.

15. Безносиков В.А., Скворцова И.Н., Казаков В.Г. Влияние доз органических и минеральных удобрений на биологическую активность подзолистых почв / Таежные почвы Коми АССР и их плодородие. — Сыктывкар, 1985. — 111-116 с.

16. Благодатский С.А., Благодатская Е.В., Горбенко А.Ю., Паников Н.С. Регидратационный метод определения биомассы микроорганизмов в почве // Почвоведение, 1987. №4. - С. 64-71.

17. Болотова М.В. Луга // Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т. 3, Ч. 1. - С. 226-263.

18. Большой практикум по микробиологии / под ред. Г.Л. Селибера. М.: Высшая школа, 1962. 491 с.

19. Борисова В.Н. Сукцессии гифомицетов лесной подстилки в лесомелиоративных насаждениях // Микробные сообщества и их функционирование в почве: Сб. науч. тр. Киев: Наук, думка, 1981. С. 184-187.

20. Братцев Л.А. Режим уровней и расходов. // Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. Т. 2, Ч. 2. - С. 63-105.

21. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв и грунтов. М.: Высш. шк., 1973. 400 с.

22. Варсанофьева В. А. О геморфологическом районировании территории Коми АССР. М., 1960. С. 5-19.

23. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Т.Г. Добровольская, Г.М. Зенова, JI.B. Лысак, Т.Г. Мирчик // Микробиология, 1993. Т. 62, №1. — С. 5-36.

24. Вильяме В.Р. Почвоведение, земледелие с основами почвоведения. М.: Гос. Изд-во с.-х. лит-ры, 1949. 472 с.

25. Виноградова Ю.А., Коносова О.В. Влияние экологических условий на состав микробиоты аллювиальных лесных почв // Ломоносов 2004: Тез. докл. XI междунар. конф. студентов и аспирантов по фундаментальным наукам. - М., 2004. — С. 23-24.

26. Власова Т.А. Газовый режим и соединения биогенных элементов в водоемах бассейнов рек Печоры и Вычегды // Биология рек на территории древнеозерных низин. Сыктывкар, 1971. - С. 3-15. - (Тр. Коми фил. АН СССР; № 22).

27. Власова Т.А. Гидрохимия главных рек Коми АССР. Сыктывкар, 1988.- 152 с.

28. Воробьева Л.А. Химический анализ почв. М.: Изд-во МГУ, 1998.293 с.

29. Германова Н.И. Микробоценозы как показатель эффективности мелиорации торфяных почв Карелии // Почвоведение, 2000. №7. - С. 847-854.

30. Головченко А.В., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Структура бактериальных комплексов в заповедных ельниках // Почвоведение, 1995.-№9.-С. 1121-1124.

31. Головченко А.В., Добровольская Т.Г., Федоритенко М.С. Структура бактериальных комплексов пойменных ландшафтов реки Протвы // Микробиология, 2001. Т. 70, №5. - С. 694-700.

32. Гродницкая И.Д., Сорокин Н.Д. Почвенно-микробиологический мониторинг лесоболотных экосистем Западной Сибири // Почвоведение, 2004.-№8.-С. 945-951.

33. Гузев B.C. Представление о микробной системе почвы как о функциональной триаде // Микробная деструкция органических остатков в биогеоценозе: Тезисы докладов. М., 1987. С. 31-33.

34. Дегтева С.В., Головнева Л.Б. Особенности сукцессионного ряда луг сероолыпанник // Эколого-ценотическое и флористическое изучение фитоценозов европейского Севера СССР. Сыктывкар, 1987. -С. 67-76. - (Тр. Коми фил. АН СССР; № 82).

35. Дегтева С.В., Ипатов B.C. Сероолыпанник Северо-Запада РСФСР. Л., 1987.-252 с.

36. Дегтева С.В., Лаптева Е.М. Трансформация почв и растительности в процессе зарастания пойменных лугов таежной зоны // Осовение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. докл. V междунар. конф. Сыктывкар, 2001. - С. 62-66.

37. Дегтева С.В., Лаптева Е.М., Пыстина Т.Н., Таскаева А.А., Хабибуллина Ф.М. Аллювиальные почвы и биоразнообразие пойменныхлесов Севера // Международный экологический форум (материалы докладов) СПб., 2004. - С. 322-325.

38. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во МГУ, 1972. 292 с.

39. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Участие бактерий в деструкции органического вещества лесных подстилок // Микробная деструкция органических остатков в биогеоценозе (тезисы докладов). М., 1987. С. 34-35.

40. Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Бактериальные комплексы лесных биогеоценозов Окского заповедника: пространственная структура и таксономическое разнообразие // Микробиология, 1995. Т. 64, № 6. - С. 815-819.

41. Добровольская Т.Г, Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное разнообразие // Почвоведение, 1996. — № 6. — С. 699-705.

42. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. О показателях структуры бактериальных сообществ // Микробиология, 1997. Т. 66, №3.-С. 408-414.

43. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Бактериальное разнообразие почв: оценка методов, возможностей, перспектив // Микробиология, 2001. Т. 70, № 2. - С. 149-167.

44. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю, Лукин С.М. Бактериальное разнообразие целинных и пахотных почв Владимирской области // Почвоведение, 2001. -№ 9. С. 1092-1096.

45. Добровольская Н.Г., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г. Пространственно-временное распределение микробных сообществ малых рек русской равнины // Известия АН. Сер. Географическая, 2002. №4. - С. 86-92.

46. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. -М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. 282с.

47. Добровольский Г.В. Классификация пойменных почв лесной зоны // Почвоведение. 1958. - № 8. - С. 93-102.

48. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра русской равнины. М., 1968.-296 с.

49. Добровольский Г.В. Поймы рек как ландшафты высокой плотности жизни и интенсивного почвообразовательного процесса // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществ. JL: Наука, 1971. С. 226-231.

50. Добровольский Г.В. Генезис, эволюция и охрана почвенного покрова пойм Нечерноземной зоны РСФСР // Научные основы оптимизации и воспроизводства плодородия аллювиальных почв Нечерноземной зоны РСФСР. М., 1991. С. 3-14.

51. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

52. Дырин В.А., Полещиков В.Н. Микрофлора и ботанический состав низинных торфов Томского района // Вестник Томского гос. пед. ун-та, 2000.-№9.-С. 50-51.

53. Евдокимова Г.А. Эколого-микробилогические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты, 1995. 270 с.

54. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. -Сыктывкар, 1975. 343 с.

55. Заварзин Г.А. Микробная биогеография // Журн. общ. биологии. 1994.-Т. 55,№1.-С. 5-12.

56. Запрометова К.М., Зенова Г.М. К характеристике микрофлоры лесных подстилок и почв. В сб.: Закономерности развития почвенных микроорганизмов. ВАСХНИЛ, 1975. С. 231-241.

57. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР в связи с историей их формирования. Л.: Наука, 1969. 207с.

58. Звягинцев Д.Г. Влияние диспергирования почвы и десорбции микроорганизмов на их количественный учет чашечным методом // Почвоведение, 1966. №7. - С. 65-78.

59. Звягинцев Д.Г. Методы подготовки почв к количественному учету микроорганизмов // Биологические науки, 1969. №3. - С. 131-145.

60. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: Изд. МГУ, 1973. 176 с.

61. Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей // Почвоведение. 1978а. - № 6. - С. 48-54.

62. Звягинцев Д.Г., Зайцева В.Е. Динамика численности почвенных бактерий, учитываемых разными методами // Микробиология, 1979. Т. 48, №3.-С. 915-918.

63. Звягинцев Д.Г., Асеева И.В., Бабьева И.П., Мирчинк Т.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М., Изд-во МГУ, 1980. 224 с.

64. Звягинцев Д.Г., Лукин С.А., Лисичкина Г.А., Кожевин П.А. Способ более полного количественного учета микроорганизмов в почве // Микробиология, 1984. Т. 53. - С. 665-668.

65. Звягинцев Д.Г. Почвы и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987.256с.

66. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Вертикальный континуум бактериальных сообществ в наземных экосистемах // Журнал общей биологии, 1991. Т. 52. - С. 162-171.

67. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Растения как центры формирования бактериальных сообществ // Журн. общ. биологии, 1993.-Т. 54, №2.-С. 183-199.

68. Звягинцев Д.Г., Полянская Л.М., Гончиков Г.Г., Корсунов В.М. Биомасса микроорганизмов в почвах Забайкалья // Почвоведение, 1999. № 9. - С. 1132-1139.

69. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 2005.-445с.

70. Иванова Е. Н. Классификация почв СССР. М.: Наука, 1976 227 с.

71. Имранова Е.Л. Сукцессия микробного комплекса при разложении лесной подстилки в березовом лесу // Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе (тезисы докладов). М.: Пущино, 1987.-С. 46-47.

72. Карпачевский Л.О., Воронин А.Д., Дмитриев Е.А., Строганова М.Н., Шоба С.А. Почвенно-биогеоценотические исследования в лесных биогеоценозах. М.: МГУ, 1980. 160 с.

73. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 223с.

74. Ковда В.А. Основы учения о почвах. М.: Наука, 1973. Кн.2. - 468с.

75. Кожевин П.А., Кочкина Г.А., Ягодина Т.Г., Звягинцев Д.Г. О критериях микробной сукцессии в почве // Микробиология, 1980. Т. 49, №2.-С. 335-340.

76. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ, 1989.-175 с.

77. Кононова М.М. Формирование гумуса в почве и его разложение // Успехи микробиологии, 1976. вып. 11. — С. 134-151.

78. Котелина Н.С, Хантимер И.С. Луга Коми АССР. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1959. 266 с.

79. Котелина Н.С. Динамика луговой растительности долины р. Вычегды. Л.: Наука, 1967. 85 с.

80. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М., Изд-во Акад. наук СССР, 1958. 463 с.

81. Куракова Н.Г., Умаров М.М. Роль денитрификации в азотном балансе почв. // Агрохимия, 1984. №5. - С. 118-129.

82. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., «Высш. Школа», 1968. 287 с.

83. Лаптева Е.М., Хабибуллина Ф.М., Пелихова Ю.А. Микробиота аллювиальных почв средней тайги. — Сыктывкар, 2000. 32 с. - (Сер. науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 426).

84. Лаптева Е.М. Современное состояние аллювиальных почв Республики Коми // Идеи В.В.Докучаева и современные проблемысельской местности: Матер, междунар. науч.-практ. конференции. В 2-х частях. Москва-Смоленск, 2001. - Ч. 2. - С. 192-195.

85. Лаптева Е.М. Плодородие и продуктивность аллювиальных почв республики Коми // Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий Северо-Востока европейской части России. Сыктывкар, 2002. - С. 169-174.

86. Лаптева Е.М. Состав гумуса и динамика его лабильных форм в аллювиальных почвах европейского северо-востока России // Международная конференция "Гуминовые вещества в биосфере»: Тез. докл. М., СПб., 2003. С. 95-96.

87. Лаптева Е.М. Особенности формирования аллювиальных почв под пологом пойменных лесов // Почвы национальное достояние России: Матер. IV съезда Докучаевского об-ва почвоведов. В 2-х книгах. -Новосибирск, 2004. - Кн. 2. - С. 104-106.

88. Львович М.И. Реки СССР. М.: Мысль, 1971. - 351 с.

89. Макарова А.П. Напрасникова Е.В. Микрофлора постилок в хвойных лесах Северного Забайкалья // Биологические науки, 1984. — №4. С. 94-97.

90. Мартыненко В. А. Флористический состав кормовых угодий европейского Северо-Встока / Отв. ред. В.М. Шмидт: АН СССР. Урал. Отделение. Коми науч. центр. Ин-т биологии. JL: Наука, 1989. 135с.

91. Материлы по почвам Коми АССР и сопредельных территорий. Л.: Наука, 1962.- 130с.

92. Матюшкина JI.A., Казачек Т.А. Особенности поступления и трансформации органического вещества в луговых почвах пойм среднего Амура // Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1987. С. 56-57.

93. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д.Г. Звягинцева. Изд-во МГУ, 1980. 224с.

94. Микробные комплексы в разных типах биогеоценозов Окского заповедника / JI.M. Полянская, Т.Г. Добровольская, О.С. Павлова, JI.B. Лысак, Д.Г. Звягинцев // Микробиология, 1995. Т. 64, №4. - С. 540-574.

95. Мирчинк Т.Г., Паников Н.С. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве // Успехи микробиологии, 1985. Т.20. - С. 198-226.

96. Мишустин Е.Н. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы // Успехи современной биологии, 1954. Т. 37. Вып.1. - С. 1-21.

97. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А. Соотношение основных групп микроорганизмов в почвах разных типов // Почвоведение, 1953. №6. -С. 1-10.

98. Мишустин Е.Н. Микробные ассоциации почв и подходы к их изучению // Микробиология, 1955. Т. 24, вып. 4.

99. Мишустин Е.Н., Теплякова З.С. Сезонная динамика микробиологических процессов и ее агрономическое значение // Изв. Каз ССР, сер, бот. и почвовед., вып. 3(6), 1959.

100. Мишустин Е.Н., Никитин Д.И. Атакуемость гуминовых кислот почвенной микрофлорой // Микробиология, 1961. Т. 30, вып. 5. - С. 841-848.

101. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука, 1975.-342с.

102. Мишустин Е.Н. Текущие задачи в изучении микробного населения почв // Микробные сообщества и их функционирование в почве: Сб. науч.тр. Киев: Наук, думка, 1981. С. 3-13.

103. Мишустин Е.Н. Развитие учения о ценозах почвенных микроорганизмов // Успехи микробиологии, 1982, вып. 17. С. 117-136.

104. Мишустин Е.Н. Почвенные организмы как компонент биогеоценоза. М.: Наука, 1984.

105. Мишустин Е.Н., Мурзаков Б.Г. В.Р.Вильямс и развитие биологического направления в почвоведении // Почвоведение, 1989. — №1. С. 94-108.

106. Науменко А.Ф. Экологические особенности микроорганизмов подземных горных выработок северной феноскандии: Автореф. дис. . на канд. биол. наук. Петрозаводск. 2002. - 34. с.

107. Некоторые особенности формирования микробных сообществ в пойменных почвах дельты реки Селенги / Э.О. Макушкин Н.Д.Сорокин, В.М. Корсунов, Е.Ю. Шахматова, В.М. Афанасова // Микробиология, 2005. -№5. -С. 545-551.

108. Никитин Д.И., Никитина Э.С. Процессы самоочищения окружающей среды и паразиты бактерий. М.: Наука, 1978. 203с.

109. Никитина З.П., Барыкова Ю.Н. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах пойм Нижнего Иртыша // Почвоведение, 1982.-№9.-С. 109-115.

110. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем / А.В. Головченко, JI.M. Полянская, Т.Г. Добровольская, JI.B. Васильева, И.Ю. Чернов, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение, 1993. № 10. - С. 78-89.

111. Особенности таксономического состава микробных комплексов в почвах Байкальского региона / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, И.Ю. Чернов, Е.С. Сарданашвили, Г.Г. Гончиков, В.М. Корсунов // Почвоведение, 1999! №6. - С. 727-731.

112. Оценка функцонального микробного комплекса городских почв / Степанов A.JL, Манучарова Н.А., Смагин А.В., Курбатова А.С., Мягкова А.Д., Башкин В.Н. // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2005. №1. С. 44-46.

113. Паремузова JI.A. Динамика изменения численности бактерий в предкавказском черноземе Ростовской области // Почвоведение, 1977. -№12.-С. 118-123.

114. Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Степанов А.Л., Звягинцев Д.Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение, 1995. №3. - С. 322-328.

115. Помазкина Л.В., Лубнина Е.В. Сезонная и многолетняя динамика содержания углерода микробной биомассы в пахотных почвах лесостепи Прибайкалья//Почвоведение, 2002. №2.-С. 186-192.

116. Понтович. В.Э. Разложение гуминовых веществ микроорганизмами // Микробиология, 1938. Т.7, вып. 6. - С. 32-35.

117. Почвенная микробиология / Под ред. Д.И. Никитина. М.: Колос, 1979.-316с.

118. Почвенные микроорганизмы и интенсивное землепользование / Андреюк Е.Н., Иутинская Г.А., Дульгеров А.Н. Киев: Наук, думка, 1988.- 192 с.

119. Природа Сыктывкара и окрестностей. Сыктывкар, 1972. - 160с.

120. Производительные силы Коми АССР. Том III, ч. I. Растительный мир. Изд-во АН СССР. 375 с.

121. Путеводитель научной почвнной экскурсии. Лесная зона (сезонно-промерзающие почвы) / Ин-т биологии Коми науч. центра УрО РАН. Сыктывкар, 2002. 100 с.

122. Рыбалкина А.В., Кононенко Е.В. Микробные ассоциации южного чернозема в условиях степной и древесной растительности // Почвоведение, 1953. -№6.-С. 11-22.

123. Самсонова В.П., Локалина Т.В. Пространственная неоднородность численности микроорганизмов в пахотной дерново-подзолистой почве // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2000. №3. - С. 28-31.

124. Самцевич С.А. О сезонности и периодичности развития микробиологических процессов в почве // Микробиология, 1955. Т. 24, вып.5. - С.

125. Сергунина Л.А. Распространение азотабактера в пойменных почвах рек Москвы и Клязьмы // Пойменные почвы Русской равнины. М.: Изд-во МГУ, 1963. Вып. 2. С. 141-145.

126. Современные представления о биохимических процессах в почве / Н.Л. Радюкина, А.В. Софьин, Н.Н. Кудрявцева, Л.О. Карпачевский, Т.А.

127. Зубкова, В.И. Романов // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2001. №2.-С. 13-19.

128. Стенина Т.А. Почвы долин среднего течения р.Вычегды и нижнего течения р.Сысолы: Дис. . .канд. биол. наук. Сыктывкар, 1952. - 215с.

129. Стенина Т.А. Микробилогическая характеристика наиболее распространенных и важных в производственном отношении почв Коми АССР. Научный отчет за 1956г. Сыктывкар, 1956. 37с.

130. Стенина Т.А. Некоторые данные о микрофлоре почв Коми АССР / Труды Коми филиала, 8, Сыктывкар. 1959. 35с.

131. Стенина Т.А. Микробиологическая характеристика некоторых почв. Коми АССР // Изв. Коми филиала ВГО, вып. 9. — Сыктывкар, 1964.

132. Стенина Т.А. Биологическая активность подзолистых почв. JL: Наука, 1980.-С. 165-176.

133. Структура и функции микробных сообществ почв южной тайги / А.В. Головченко, Т.Г. Добровольская, И.А. Максимова, В.А. Терехова, Д.Г. Звягинцев, С .Я. Трофимов // Микробиология, 2000. Т. 69, №4. - С. 453-464.

134. Сусьян Е.Н., Рыбянец Д.С., Ананьева Н.Д. Профильное изменение микробной активности в серой лесной почве и черноземе // Почвоведение, 2006. № 8. - С. 956-964.

135. Сэги Й. Методы почвенной микробиологии. М.: Колос, 1983. 296с.

136. Теппер Е. 3., Шильникова В.К., Переверзева'Г.Н. Практикум по биологии: Учеб. пособие для вузов по агрон. спец. М.: Колос, 1993. -175 с.

137. Толмачев В.А. Гидрохимическая характеристика поверхностных вод Коми АССР и опыт их районирования // Рук. Фонды Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1946. - 529с.

138. Туев Н.А. Микробиологические процессы гумусообразования. -М.: Агропромиздат, 1989. 239с.

139. Фокин Д.В. Участие микроорганизмов в трансформации гумуса почв // Агрохимия, 1999. №9. - С. 79-90.

140. Численность и биомасса почвенных микроорганизмов в коренных старовозрастных северо-таежных еловых лесах. / О.А Фомичева, JI.M. Полянская, В.В. Никонова, Н.В. Лукина, М.А. Орлова, Л.Г. Исаева, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение, 2006. № 12. - С. 1469-1478.

141. Хабибуллина Ф.М. Микромицеты подзолистых почв // Лесоведение, 1998.- №3.-С. 15-19.

142. Хабибуллина Ф.М. Состав микроскопических почвенных грибов различных экотопов // Экологические проблемы и способы их решения. Соликамск, 1996. С.75-77.

143. Чайка В.Е. Биологическая активность сильно-подзолистых почв северной тайги. — Сыктывкар, 1970. 23 с.

144. Чайка В.Е. Особенности микрофлоры подзолистых и тундровых почв северо-востока Европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1972. 19 с.

145. Чернов А.А. Геологическое строение // Производительные силы Коми АССР.- М.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 1. - С. 34-256.

146. Чернов И.Ю. Микробное разнообразие: новые возможности старого метода // Микробиология. 1997. Т. 66, №1. - С. 107-113.

147. Черняковская Т.Ф., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Ванина С.А. Закономерности распределения эпифитных и сапротрофных бактерий по компанентам вертикальной структуры степных биогеоценозов // Почвоведение, 1990. -№. 6. С. 69-77.

148. Шанцер Е.В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его значение для познания закономерностей строения и формирования аллювиальных свит. М. Изд-во АН СССР, 1951. 274 с.

149. Широких И.Г., Широких А.А. Микробные сообщества кислых почв Кировской области. Киров, 2004. - 332с.

150. Шраг В.И. Классификация пойменных почв и их краткая агромелиоративная характеристика. Метод, пособие. М., 1964.

151. Юдин. Ю.П. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР.- М.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. З.Ч. 1.- С. 323-360.

152. Якутии М.В. Биомасса и активность микроорганизмов пойменных почв Средней Оби // Почвоведение, 1995. № 12. - С. 70-76.

153. Carballas M., Reisinger O., Kilbetrus G. Microflora у material organica reconosible en suelos de praderia: III. Estaciones mesofilas. Conclusiones generates // An/ Edafos у agrobiol. 1983. № 9-10. - P. 1501-1509.

154. Clegg C., Murray Ph. Soil microbial ecology and plant root interactions // IGER Inov. 2002. - № 6. - P. 36-39.

155. Degteva S.V., Lapteva E.M. Taskaeva A.A., Khabibullina F.M. Transformation of soils and vegetation during regrowth of floodplainmeadows in taiga zone 11 The development of the north and problems of nature restoration. Syktyvkar, 2001. - P. 64-64.

156. Dunfield P., Rnowles R., Moore T.R. Methane production and consumption in temperate and subaretic peat soils: response to temperature and pH // Soil Biol, and Biochem. 1993. - V. 25. - № 3. - P. 321-326.

157. Eviner V.T., Chapin F.S. Plant-microbial interactions // Nature (Gr. Brit.). 1997. - № 6611. - P. 26.

158. Goodwin S., Zeikus J. G. Ecophysiological adaptation of anaerobic bacteria to low pH, analysis of anaerobis digestion in acid bog sediments // Appl. Environ. Microbiol. 1987. - № 1. - P. 57-64. (про устойч. Mo к высокой кислотности почвы).

159. Griffiths В., Boncowski М., Ritz К. Functional stability, substrate utilization and biological indication of soils following environmental impacts // Applied Soil Ecology. 2001. V. 16.

160. Johnson D., Booth R.E., Whiteley A.S. Plant community composition affects the bimass, activity and diversity of microorganisms in limestone grassland soil // Eur. J. Soil Sci. 2003. - №4. - P. 671-678.

161. Kennedy A.S., Gewin V.L. Soil microbial diversity: Present and future consederation // Soil Sci. 1997. № 9. - P. 607-617.

162. Khabibullina F.M. Soil micromycetes in the middle taiga subzone of the european northeast // Cryopedology'97: Abstr.Intern.Conf. Syktyvkar, 1997.-P. 97-98.

163. Microbial communities in soils of the Danube Delta biosphere reserve / Dragan-Buolarda M., Kiss S., Pasca D., Manolache E., Crisan R., Muntean V., Marin G. // Stud. Univ. Babes-Bolyai. Biol. 1995. - № 1-2. - P. 130^-139.

164. Polianskaya L. M., Zvyagintsev D.G. Microbial succession in Soil // Ecological microbiology, L.: Harwood, 1995. P. 67. (микробиолог сукцессию в почве)

165. Rondon М. R., Goodman R.M., Handelsman J. The Earts bounty: Assessing and accessing soil microbial diversity // Trends in Biotechnology. 1999. -№ 17.-P. 403-409.

166. Sato Akira, Tsuyuzaki Toshyuki, Seto Masayuki. Effect of soil intermixing, temperature and moisture on carbon of microbial biomass in forest and arable soils. // Microb. and Environ. 1951. - № 5. - P. 23-30.

167. Simek M., Cooper J.E. The influence of soil pH on denitrification: Progress towards the understanding of this interaction over the last 50 years // Eur. J. Soil Sci. 2002. - № 3. - P. 345-354.

168. Tippkotter R. Staining of soil microorganisms and related materials with fluorchro-mes // Soil Micromorphol.: Basik and Appl. Sci :Proc. 8th Int. Work. Meet., San Antonio, Tex., July, 1988 .—Amsterdam ,1990 .—C. 605611 .

169. Zinkernagel C., Gisi U. Einflab der Brachlegung von Magerwisen auf Dichte und Zusammensetzung der Bodenmicroorganismen- Populationen // Pedobiologia. 1985. №5. - P. 333-341.

Информация о работе

Виноградова, Юлия Алексеевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние экологических условий на формирование микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы