Накопление и распределение микробной биомассы в аллювиальных почвах дельты р. Селенги

Павлова, Ирина Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Накопление и распределение микробной биомассы в аллювиальных почвах дельты р. Селенги
ВАК РФ 03.02.13, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Накопление и распределение микробной биомассы в аллювиальных почвах дельты р. Селенги"

На правах рукописи

ПАВЛОВА ИРИНА ИВАНОВНА

НАКОПЛЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ В АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВАХ ДЕЛЬТЫ Р. СЕЛЕНГИ

03.02.13 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2010

004603294

Работа выполнена в лаборатории биохимии почв Института общей и экспериментальной биологии СО РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук, доцент

Макушкин Эдуард Очирович

доктор биологических наук, профессор

Абашеева Надежда Ефимовна кандидат биологических наук, доцент

Пьянкова Надежда Анатольевна

Ведущая организация:

ФГНУ Институт прикладной экологии Севера (г. Якутск)

Защита состоится «4» июня 2010 г. в «9» час. на заседании диссертационного совета Д. 003.028.01 в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН по адресу: 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6; факс (3012)43-30-34; e-mail: ieob@biol.bscnet.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского научного центра СО РАН и на сайте www.igaeb.bol.ru

Автореферат разослан «29» апреля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

М.Г. Меркушева

Введение

Актуальность. Микробная биомасса представляет собой самостоятельный и незаменимый компонент в почве. Микроорганизмы являются катализаторами, определяют скорость и направленность многих биологических и биохимических реакций (Аристовская, 1980; Звягинцев, 1987; Бабьева, Зенова, 1989; Добровольский, 1999; Норовсурэн, 2007; Allen, 1991; Brooks, 2001; Nobel, 2005), влияющих на продуктивность всей экосистемы. Соотношение биомассы бактерий, грибов и актиномицетов в почве характеризует ее особенности и состояние в данный момент времени, а также является индикатором экологического состояния почвенного покрова (Полянская, Звягинцев, 2005).

В Забайкалье изучен микробный комплекс почв автоморфных территорий (Нимаева, 1989, 1992; Звягинцев, 1999). Хотя поймы рек обладают повышенной биогенностью (Никитина, Барыкова, 1982; Якутии, 1994) и являются ландшафтами высокой плотности жизни (Добровольский, 1968, 1971), микробоценоз аллювиальных почв Байкальского региона исследован недостаточно. Имеющиеся в настоящее время литературные данные (Макушкин и др., 2005, 2007; Сорокин и др., 2006) отражают вопросы оценки преимущественно их потенциальной (рост на питательных средах) микробиологической активности, а работы по профильному распределению микроорганизмов отсутствуют. Актуальность изучения микробного комплекса почвенного покрова дельты р. Селенги обусловлена тем, что последняя представляет собой важный участок территории для экосистем бассейна оз. Байкал, а почвы играют роль фильтров в очистке вод, поступающих в озеро.

Цель работы - определить закономерности профильного распределения и сезонной динамики микробной биомассы в аллювиальных почвах дельты р. Селенги.

Для достижения цели были определены следующие задачи:

1. Изучить почвенно-экологические условия функционирования микроорганизмов.

2. Выявить связь между количественными показателями микробных сообществ и основными физико-химическими свойствами почв.

3. Определить актуальную микробиологическую активность аллювиальных почв дельты.

4. Оценить вклад углерода микробной биомассы в формирование органического вещества в системе «почва-растение».

Научная новизна. Впервые исследован микробный комплекс слоистых и перегнойно-глеевых почв, широко распространенных в дельте р. Селенги. Приведена их микробиологическая характеристика в зависимости от физико-химических свойств и гидротермического режима почв. Установлены закономерности профильного распределения и сезонной динамики численности, структуры микробоценоза, а также вклад углерода микробной биомассы в формирование органического вещества в системе «почва-растение». Проведена оценка запасов элементов (С, Р, К, Б), заключенных в биомассе почвенных микроорганизмов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные материалы расширят представления о механизмах пространственно-временной организации и функционировании микроорганизмов в аллювиальных почвах дельтовых экосистем. Показатели микробиологической характеристики почв отражают их отличие по распределению численности, запасам биомассы, биогенных элементов, отношению См6/С0рг. Кроме того, результаты проведенных исследований, могут служить основой для биомониторинга и экологического состояния почв в дельте р. Селенги.

Защищаемые положения:

1. Почвенный покров дельты р. Селенги представлен преимущественно аллювиальными слоистыми и перегнойно-глеевыми типами почв, отличающимися гидротермическими и физико-химическими свойствами, которые определяют условия для функционирования микробоценоза.

2. Микробоценозы аллювиальных почв существенно различаются по численности микроорганизмов и их профильному распределению, накоплению биомассы и долевому участию С„5 в формировании запасов органического углерода в почвах, интенсивности биологической активности.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на следующих конференциях: международных: "Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации" (Ростов-на-Дону, 2006, 2007), "Горные экосистемы и их компоненты" (Нальчик, 2007); Всероссийских: "Биоразнообразие

экосистем Внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2006), "Экология в современном мире: взгляд научной молодежи'' (Улан-Удэ, 2007); на V съезде Всероссийского общества почвоведов им. В.В. Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 15 научных работ, в том числе 2 в рекомендованных изданиях ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 135 страницах компьютерного набора и содержит введение, 5 глав, заключение, 14 таблиц, 31 рисунок, приложения. Список использованной литературы включает 177 наименований, из них 21 на иностранном языке.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является обобщением материалов, собранных автором в результате полевых, микробиологических и химико-аналитических исследований в 2006-2008 гг в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю к.б.н., доц. Э.О. Макушкину за консультации и критические замечания при подготовке работы.

Глава 1. Современное состояние изученности микробиологической активности аллювиальных почв дельты

р. Селенги

В настоящее время численность и биомасса микробных сообществ аллювиальных почв дельты р. Селенги изучена недостаточно (Шахматова, 2004; Макушкин и др., 2005, 2007; Сорокин и др., 2006). В основном, исследования проведены методом посева на питательные среды и отражают микробиологическую активность верхнего слоя 0-20 см. Данные по полнопрофильному изучению микробоценоза в дельтовых почвах отсутствуют.

Глава 2. Природно-климатические условия и структура почвенного покрова дельты

Согласно физико-географическому районированию (Атлас ..., 2000) район исследований входит в Байкальскую озерную котловину Прибайкальской котловинной провинции Байкало-Джугджурской горно-таежной области. В главе дан литературный

обзор по географическому положению, природно-климатическим условиям формирования и структуре почвенного покрова поймы р. Селенги и ее дельты.

Глава 3. Объекты и методы исследований

Полевые исследования и сборы материалов проводились в летне-осенний (июль-сентябрь) периоды 2006-2008 гг. на четырех участках, расположенных в районе протоки Левобережная, относящейся к дельтовому массиву р. Селенги. Объектами являлись почвы, представленные согласно «Классификации...» (2004) аллювиальными слоистыми (отдел слаборазвитые) и перегнойно-глеевыми (отдел аллювиальные) типами. На уровне разновидностей они отличаются по гранулометрическому составу и выделены нами как аллювиальные: слоистые глееватые супесчаная и легкосуглинистая (Сгсп и Сглс), перегнойно-глеевые тяжело- и среднесуглинистая (ПГ тс и ПГ сс).

Определение биологической продуктивности проводились по методикам JI.E.Родина и др. (1968), «Полевой геоботаники...» (1972) и Н.И. Базилевич (1993). Для изучения целлюлозолитической и протеолитической активностей использовали аппликационные методы (Гельцер, 1986). Почвенные образцы отбирались по всем генетическим горизонтам. Физико-химические свойства почв определены общепринятыми методами (Агрофизические ..., 1968; Аринушкина, 1970; Агрохимические ..., 1975); углерод микробной биомассы - регидратационным методом по Т.Г. Мирчинк и Н.С. Паникову (Ганжара и др., 2002); содержание N, Р, К, S, заключенных в микробоценозе, установлено расчетным путем. Численность и биомасса микроорганизмов определялась методом люминесцентной микроскопии по Д.Г.Звягинцеву (Методы..., 1991), а их расчеты проведены согласно рекомендациям, предложенным JI.M. Полянской и др. (1995, 2005) и переведены на 1 г абсолютно сухой почвы. Препараты для учета прокариотного комплекса окрашивали акридином оранжевым, а эукаряотного -калькофлуором белым. Показатели гумусного состояния почв приведены по градации Д.С. Орлова и др. (2004), обеспеченность подвижными формами фосфора и калия - по В.И. Титовой и др. (2004), микробиологические характеристики - по Д.Г.Звягинцеву (Методы..., 1991). Статистическая обработка осуществлялась

стандартными методами (Доспехов, 1972; Дмитриев, 1995) с помощью пакета программ Microsoft Excel 2000.

Глава 4. Почвенно-экологические условия функционирования микроорганизмов в аллювиальных почвах дельты р. Селенги

Региональная специфика дельтового процесса почвообразования откладывает отпечаток на морфологию и проявляется в почвах в слоистости и оглеении. Слоистость выражена чередованием погребенных горизонтов и песчаных прослоев, что связано с активными пойменными (паводковыми) и аллювиальными (отложение аллювия) процессами р. Селенги. Оглеение неравномерно распределено по профилю.

Наиболее оптимальными соотношениями плотности и пористости для жизнедеятельности микрофлоры (0,6-0,9 г/см3 и 6070 %) обладают верхние и погребенные слои. В песчаных прослоях С~~ наблюдается увеличение плотности до 1,5 г/см3 и снижение порового пространства до 40-45 %.

Основные физико-химические свойства почв дельты р. Селенги представлены в таблице 1. Слоистые глееватые почвы по гранулометрическому составу супесчаные или легкосуглинистые и облегчаются по профилю до рыхлого песка, а перегнойно-глеевые -средне- и тяжелосуглинистые - до супеси или песка. В почвах отмечено значительное содержание фракций тонкого песка (до 95%- в слоистых) и крупной пыли (до 35% - в перегнойно-глеевых). В погребенных гумусово-слаборазвитых [W] и перегнойных [Н] горизонтах возрастает количество илистой фракции. рН слаборазвитых почв изменяется от слабощелочных (при наличии СаСОз) до слабокислых значений. Верхняя часть перегнойно-глеевых имеет почти нейтральную или слабощелочную реакцию, а нижняя - слабокислую, что характерно для почв, развивающихся по болотному типу. Содержание гумуса в гумусово-слаборазвитых и погребенных горизонтах низкое, а в песчаных прослоях - очень малое. Среднее значение гумуса отмечено в ПГ тс (6,2%), а высокое - в Сгсп (8,6%). Повышенные показатели подвижного Fe203 приурочены к слоям с высоким содержанием илистой фракции. Среди обменных катионов преобладает Са2+. Обеспеченность почв подвижными формами Р и К низкая.

Таблица 1. Основные физико-химические свойства почв дельты р. Селенги

Горизонт Глубина, см Ссдарка-ниечстиц <0у01 мм рНводн Гумус, % ^общ» % Ре203, % Обменные катионы ЕКО Подвижные

Са2+ Mg2+ К20 р2о5

мг-экв./ЮО г почвы мг/100 г почвы

Отдел слаборазвитые почвы. Аллювиальная слоистая глееватая супесчаная (Р. 4)

Чс 2-18 10,9 8,0 2,8 0,3 0,6 - - 19,0 11,0 14,9

18-30 9,5 8,0 1,9 0,2 0.7 - - 15,0 6,1 8,9

С1~ 30-38 2,2 7,5 0.4 0,03 0,5 6,6 4,4 - 4,3 5,9

ЧУС 38-42 9,0 6,8 2,1 0,2 1.1 12,8 8,0 - 4,4 7,1

Г\У11 42-45,5 30.4 6,6 8,6 1,2 2.0 32,8 10,4 - 7,5 10,4

С2~ 45.5-55.5 2,9 7,6 0,3 0,2 0,6 6,0 4,0 - 2,3 2,9

Г\У12 55,5-57 8,8 7,2 2,1 0.3 0,6 12,7 8,1 3,6 2,9

С3~ 57-70 2,6 7,7 0.2 0,2 0,4 3,4 1,7 - ■ 0,9 2,7

голз 70-73,5 21,2 6.9 3,7 0.6 1,5 18.9 6,7 - 2.1 5.3

се 73.5-87 3,6 7.5 0,3 0,1 0.4 6,5 4,4 0,8 3,1

Аллювиальная слоистая глееватая легкосуглинистая (Р. 5)

АУЛ 0-8 29,6 6,6 4,0 0,6 0,3 17,5 8,2 - 9,0 11,8

8-18,5 19,5 7.0 1,6 0.3 0.5 16,6 9,9 - 6,4 8,9

С1~ 18,5-22,5 7.3 7.2 0,4 0,2 0.4 6.9 4,6 - 1.3 2,9

С2~ 23.5-26 4.4 7.3 0,2 0,1 0,3 5,5 3,4 1,0 4.7

Г\УС„11 26-29 14.1 7.1 0,6 0,1 0.4 10,5 7.2 - 1,7 2,4

Г\УС„12 29-41,5 7.6 7,5 0.3 0,06 0,6 7,2 4,8 - 1.5 3.0

С3~ 41,1-72 1,0__ 7,4 0,1 0,05 0.5 3,5 1,8 0,8 1,2

Отдел аллювиальные почвы. Аллювиальная перегнойно-глеевая тяжелосуглинистая (Р. 6)

Н 0-7,5/20 41.0 7.3 6,2 0,6 1.3 " 27,5 11,0 - 1,7. 2,9

Сг. 7.5/20-11/21 11.3 8.1 1,2 0.2 0,8 . - 15,0 0,4 1.2

ГН1 11/21-22/30 34,5 6,3 4,9 0,4 1.2 14,6 4,9 1,6 1,9

в 22/30-40 10,9 5.9 0,6 0.2 0,4 10,4 2,6 0,6 1.7

СО 1 40-69 4.5 6,2 0,2 0,05 _ 0,4_ __ 4.2 2,1 0,5 1,3

Аллювиальная перегнойно-глеевая среднесуглинистая (Р. 7)

Н 0-20 31,5 7,4 3,9 0.4 0,8 12,3 11,7 1,3 2,9

Н„ 20-31 21.2 6,5 3,1 0,3 0,8 12.8 8,6 - 1.0 2,8

се 31-51 14.7 6.5 0.9 0.06 0.8 6.7 5.5 - 0.5 1.3

Слоистые глееватые почвы "характеризуются близкими к оптимальным величинам полевой влажности для развития микробного комплекса в гумусово-слаборазвитых и погребенных горизонтах (40-60%). Перегнойно-глеевые почвы переувлажнены, в результате чего создается анаэробиозис.

Биологически активные температурные значения (выше 10°С) наблюдаются в слоистых глееватых почвах до глубины 50 см, а в перегнойно-глеевых - до 40 см. Такая разница обусловлена легким гранулометрическим составом почв слаборазвитого отдела, что позволяет им лучше прогреваться. Летом температура снижается по профилю от 20-25 до 12-15°С, а осенью от 10-15 до 8-12°С.

Минимальные значения общей фитомассы (табл. 2) отмечены в осоково-разнотравном сообществе, которое характеризовалось как малопродуктивное с индексом 4 балла. Низкая продуктивность связана с ботаническим составом, обуславливающим небольшую высоту травостоя (10-15 см) и произрастанием коротко-корневищных луговых растений.

Таблица 2. Показатели биологической продуктивности растительных

сообществ дельты

Растительное сообщество; почва Фитомасса, ц/га сухого вещества Балл продуктов ности

Надземная Подземная (0-50 см) Ветошь Общая

Разнотравно- осоково-злаковое; Сг сп 56,3 ±5,2 320,8 ±10,4 7,8 ±0,6 384,8 ±14,9 5

14,6 83,4 2 100

Осоково-разнотравное; Сг лс 19,5 ±2,7 11,9 141,9 ±8,2 86,5 2,6 + 0,2 1,6 164,1± 9,5 100 4

Хвощево-осоково-злаковое; ПГ тс 74 ±3,4 15,7 367,3 ±4,8 78,2 28,5 ±0,8 6,1 469,9 ±8,7 100 5

Разнотравно-злаково-хвощевое; ПГ сс 80 ±1,6 11,5 597,1 ±24,7 85,6 20,1 ±0,4 2,9 697,2 ±26,4 100 6

Примечание: в числителе - ц/га, в знаменателе - % от общей фитомассы

Остальные фитоценозы, произрастающие на почвах дельты, с 5 и 6 баллами отнесены к среднепродуктивным. Наиболее обогащенными растительными остатками оказываются перегнойно-глеевые почвы, что характерно для сообществ избыточного увлажнения.

Таким образом, более благоприятные условия для функционирования микробного комплекса создаются в слоистых глееватых почвах (легкий гранулометрический состав, хорошая аэрация и прогреваемость, оптимальная влажность и т.д.). В перегнойно-глеевых почвах относительно тяжелый гранулометрический состав определяет плохое прогревание; переувлажненность создает анаэробные условия и широкое развитие глеевого процесса, угнетающее деятельность большинства микроорганизмов.

Глава 5. Профильное распределение и накопление микробной биомассы в почвах дельты р. Селенги

Целлюлозолитическая и протеолитическая активности. Степень разложения целлюлозы в слоистых глееватых почвах варьирует в широком диапазоне- от средней (33%) до очень

сильной (96%) (рис. 1) и меняется в зависимости от гидрологического режима. Сильная степень разложения обусловлена активными паводковыми процессами р. Селенги, а средняя связана с подъемом уровня грунтовых вод. Разрушение целю-лозы в перегнойно-глеевых почвах соответствует средним показате-

2006г. 2007 г. 2008 г.

почвы О Сг СП ы щ- тс аСглс пПГсс

Рис. 1. Целлюлозолитическая активность почв дельты р. Селенги

лям - 41-49%, так как они более автономны и стабильны по сравнению со слоистыми.

Высокая протеолитическая активность в слаборазвитых почвах наблюдается в слое 0-30 см, а в перегнойно-глеевых толщина микробиологически активного слоя уменьшается до 20 см. В последних угнетающее влияние на функциональную способность микроорганизмов обусловлено физико-химическими свойствами, режимами температуры и влажности.

Динамика количественных показателей микробных сообществ. В Сг и ПГтс почвах неравномерное распределение биогенных веществ и содержания гумуса обусловило колебание количества бактерий по профилям (рис. 2). Летом в гумусово-слаборазвитых и погребенных горизонтах слоистых почв их численность варьирует в пределах 1,5-2 млрд на 1 г почвы. В песча-

Слонстые глееватые

супесчаная

- ■ Ч. \VC-40

§ ГШ

100

р >

Щ2 [\vdgJ2

сг

легкосу^лини^тая ( ТИЛ^дТ

-10

100

Перегиойно-глеевые тлжелосутлшшстаЯ) среднесуглшшстая

ад

[Н1 в

се

1..20-

Н,

се

20-

60. сентябрь

Рис. 2. Сезонная динамика бактерий в почвах дельты

численности

ных прослоях (С~) и переходных горизонтах (\УС) количество не превышает 1 млрд/г. В этот же период содержание бактерий в перегнойных слоях почв аллювиального отдела составляет 1,3 млрд/г, а в нижней части - 0,5-0,7 млрд/г почвы. Осенью их количество уменьшается из-за изменения термических условий: снижение

1°С

почв на 5-10

Длина актиномицетного мицелия (рис. 3) для гумусово-слаборазвитых горизонтов в слоистых глееватых почвах составила

.лоистые глееватые

супесчаная

' 50 1(Ю

#г= »

« t Wo2

150 \Ygl|

Wo 2

легкосуглнннстая

[WCg]2

-10

100

150 М/Г

Перегнопно-глеевые

----------гая --------

150

тяжел осуглиннста я

30 100

ей .20 у. -20 \ V 1

[Н]" j t Hg / t

G и

-40 40- м

CG h CG

60 60-

среднесуглшшстая

1 50 ' 100 150

летом - 1001-20 м/г, а в перегнойно-глеевых -40-60м/г. В песчаных прослоях показатель снижается до 40-60 и 30-40 м/г соответственно. Уменьшение мицелия в почвах аллювиального отдела почти в 3 раза по сравнению со слаборазвитыми связано с их переувлажненностью. В Сг сп почве из-за лучшей прогреваемости длина выше. Осенью наблюдается снижение длины гиф мицелиальных прокариот в 1,3-1,5 раза. В изученных почвах дельты развитие актиномицетов лимитируется, что обусловлено гидроморфностью и, как следствие, плохой аэрацией. Кроме того, факторами, задерживающими их рост, являются близкое залегание мерзлоты и невысокие температуры профиля, а в перегнойно-глеевых еще слабокислая реакция в нижней части.

Грибной мицелий (рис. 4 а) развит в гумусово-слаборазвитых, переходных и погребенных слоях, а также в горизонтах со слабокислой реакцией среды. Накопление карбонатов в верхней части (2-30 см) Сг сп почвы лимитирует его развитие (120 м/ г).

—«— июль

сентяорь

Рис. 3. Сезонная динамика длины актиномицетного мицелия

"Г/;,

АС'Са

гс <:\г

\\С

Ег*

£ в;

о ге

£1.

о С'О

С^понстые глеев-лтые

супесчаная легкосуглпнистая

56 100 150 200

\Vgl_

?0 ЮО 150 200 М г

\\"в2 [\vcili;:

СЗГ-

Перегноино-глееоые тяжелос^глинистая среднесуглпнпстая

50 "100 150 2СО ?0 ' 100 1*0 21X1

\ 20-[Н]

а са

7>1

н со

Слоистые глееватые

1- ->УР.

СУ

супесчаная

легкосуглпннстая

1" 2 Змлн-г

"20-

'бо-

бо-

100-

\\'е1

[Л\'С2П Г

С.Г

::20-'-Но-

бО-

ЗО 100J

¿'У

Перегнойно-глсевые тяжелосуглшшстая среднесуглннистая

С'й

[Н]

а са

н ГГ

-20 1 I / Г

н? Г Г

40 ! /

со 60

—я— сентяорь

Рис. 4. Сезонная динамика длины мицелия (а) и численности спор грибов (б) в аллювиальных почвах

В погребенных слоях длина достигает 150, а в песчаных - 5070 м/г. Верхний слой 0-8 см Сг лс почвы имеет слабокислую реакцию, поэтому в нем отмечены максимальные значения -140 м/г. В остальных горизонтах гифы развиваются от 40 до 90 м/г. В перегнойно-глеевых почвах длина мицелия небольшая (50-80 м/г) из-за оглеения и малого содержания биогенных веществ. Кроме того, анаэробные условия этих почв негативно влияют на развитие эукариот, так как последние требовательны к условиям аэрации. Осенью грибной мицелий увеличивается в 1,3-1,5 раза, что связано с отмиранием надземной и части подземной фитомассы и поступлением в почву разных форм углерода и азота.

Относительно много грибных спор (2-2,2 млн/г) содержится летом в верхних и погребенных гумусово-слаборазвитых горизонтах слоистых глееватых почв (рис. 4 6). В песчаных прослоях их численность снижается до 0,5-1 млн/г. В перегнойных слоях количество спор составляет около 1,5 млн, а в песчаных -0,6-1 млн/г. Осенью их значения увеличиваются в 1,1-1,5 раза в верхней части, а в нижней - остаются примерно одинаковыми.

В Сгсп почве отмечено максимальное общее количество бактерий - 165, а в Сглс оно достигает 120 млрд/см2, что соответствует средней степени обогащенности. В перегнойно-глеевых содержание прокариот не превышает 100 млрд/см2, что позволяет отнести их к бедным. Слаборазвитые почвы богаты эукариотами (7800-8000 м/см2), почвы же аллювиального отдела имеют среднюю степень обогащенности (5800-7400 м/см2). Последние менее подвержены резким колебаниям численности бактерий и длины грибного мицелия, что соответствует данным целлюлозолитической активности.

. Численность бактерий, спор и длина мицелия грибов имеют высокую степень корреляции с влажностью, температурными показателями, содержанием гумуса и обменных катионов Са2+ и Mg2+ (г=0,7-0,9). Актиномицеты в данном случае обнаруживают среднюю зависимость (г=0,6). С рН среды со всеми группами наблюдается обратная коррелятивная связь средней и низкой степени (г=-0,4... -0,5 и -0,26). С остальными физико-химическими свойствами аллювиальных почв (содержанием подвижных форм фосфора, калия и аморфного железа) микроорганизмы коррелируют слабо (г=0,1-0,3).

Слоистые глееватые

супесчаная

о:1 0.2 03

легк-осуглинпстая

0.4МГ/Г

Профильное распределение биомассы микроорганизмов. В почвах выявлены сравнительно невысокие показатели микробной биомассы (рис. 5), которые изменяются по профилю. Максимальная концентрация (0,4 мг/г) отмечена в сентябре в Сг лс в слое 0-8 см и на глубине 42-45,5см в Сгсп, где обнаружены оптимальные физико-химические свойства. Эта тенденция наблюдается в других

погребенных горизонтах. Несмотря на то, что в слое 0-30 см Сг сп почвы содержится достаточное количество запасов питательных веществ, микробной биомассы здесь меньше (0,28 мг/г), так как большой вклад в нее вносит эукариотный комплекс, который из-за накопления карбонатов Са угнетен. В песчаных прослоях Сг сп почвы на 1 г приходится

0,15-0,2 мг микробной массы. В аналогичных горизонтах Сглс почвы общая биомасса едва достигает 0,1 мг/г. Осенью в верхней части наблюдается ее увеличение, что обусловлено поступлением свежих органических остатков, которые подвергаются деструкции в

Перегнонно-глеевые

тяжелосуглинистая

0.1 0.2 0.3 0,4

н СЙ [Н]

сс

20-

--40-

бoJ

среднесуглинистая

0.1 0.2 0.3 0.4

н<

се

20-

40.

60.

—- ИЮЛЬ

еентяорь

Рис. 5. Сезонная динамика профильного распределения микробной биомассы

первую очередь эукариотным комплексом. В перегнойно-глеевых почвах обнаружены низкие значения биомассы, которые снижаются по профилю от 0,2-0,25 до 0,12 мг/г. Более половины от общей биомассы составляют грибы (мицелий и споры), они преобладают над бактериями и актиномицетами в 6-10 раз (табл. 3).

Таблица 3. Микробная биомасса в почвах дельты р. Селенги (лето/осень), мг/г почвы

Почва Бактерии Мицелий грибов Споры грибов Актино-мицетный мицелий Общая биомасса

Сг сп 0,29/0,2 1,64/1,86 0,25/0,3 0,035/0,026 2,22/2,39

Сг лс 0,14/0,13 0,9/1,0 0,15/0,17 0,018/0,017 1,21/1,32

ПГтс 0,09/0,08 0,55/0,59 0,04/0,11 0,008/0,007 0,74/0,79

ПГсс 0,06/0,05 0,4/0,43 0,07/0,08 0,005/0,004 0,54/0,56

Осенью биомасса прокаритной части снижается, а эукариотной - увеличивается. Такая динамика закономерна, поскольку грибной комплекс осенью начинает трансформацию свежего органического материала, а прокариотный - завершает в весенне-летнее время. Из-за низких количественных значений микробоценоза (длина мицелия, численность клеток) в почвах аллювиального отдела обнаружено в 2-4 раза меньше микробной биомассы по сравнению со слаборазвитыми.

Рассматриваемые почвы, несмотря на разницу в степени

микробиологичес-

J_I I кой активности и

показателях биомассы, проявляют общность в структуре микробоценоза (рис. 6). Основу составляет эукариотный комплекс, в котором доминирует мицелий (-87%), а

июль

сентябрь

0% 20% 10% 60% 80% 100% 0 гриб ной мицелий □ бактерии □ споры грибов Иакгиномицетный мицелий Рис. 6. Структура микробной биомассы почв

биомасса спор составляет 7-8%. Содержание бактерий достигает 56%, актиномицетного мицелия - не превышает в среднем 1%. В сезонной динамике структуры микробоценоза не отмечено существенных изменений. Наблюдается незначительное увеличение эукариотного комплекса и уменьшение прокариотного из-за колебаний численности клеток и длины мицелия.

Наибольшие запасы микробной биомассы отмечены в Сгсп почве - 4,6-4,7 т/га. Далее показатели накопления снижаются в ряду: Сглс —* ПГ тс —»ПГ сс, что соответствует значениям (лето/осень): 3,7/4,2 —> 3,2/3,3 —> 2,8/3,2 т/га сухого вещества. Уменьшение микробной массы в данном ряду связано с почвенно-экологическими условиями функционирования микробоценоза, а повышение от лета к осени - с увеличением эукариотного комплекса. Основные запасы биомассы приходятся на песчаные прослои и минеральные горизонты ввиду высоких значений их плотности и большой мощности.

В Сг сп почве отмечены максимальные количества биогенных элементов (С, И, Р, К и Б), заключенных в биомассе микроорганизмов (табл. 4). Их показатели снижаются в том же ряду почв, что запасы микробоценоза: от Сг сп до ПГ сс.

Таблица 4. Резерв биогенных элементов микробной биомассы в слое

0-100 см, кг/га

Элемент Почва

Слоистая глееватая Перегнойно-глеевая

сп лс тс сс

С 3607±131 2595±159 1736±116 1558±137

N 662±20 556±35 450±10 421±25

Р 142±Ю 119±8 96±5 90±5

К 47±4 40±3 32±2 30±2

Б 47±4 40±3 32±2 30±2

Следовательно, Сг сп почва обладает большим запасом биогенных элементов, необходимых для обновления органического вещества. Содержание С, И, Р, К и Б, заключенных в микробной биомассе почв аллювиального отдела в 1,5-2 раза ниже из-за меньшего содержания в них микроорганизмов.

В изученных почвах дельты р. Селенги микробная биомасса в 2 раза меньше, по сравнению с аналогичными типами почв Европейской части России, а количественные характеристики микробоценоза (длина мицелия, количество клеток) в 1,5 раза ниже, чем в почвах пойм других рек Восточной Сибири. Это связано с континентальностью климата и более низкими термическими условиями аллювиальных почв Байкальского региона.

Запасы органического углерода в системе «почва-растение». Наибольшее накопление органического углерода в системе «почва-растение» (табл. 5) образуется в настоящих лугах, приуроченных к Сгсп почвам, что объясняется достаточно высокими запасами составляющих компонентов: С,^, Сров и С„б.

Таблица 5. Запасы углерода гумуса (Сгум), растительного вещества (Сров) и микробной биомассы (Смб) в системе «почва-растение», г/м2

Сгум, 0-50 см Сров Смб Сорг, накопленное экосистемами % надземной Сров от общего

надземная подземная, 0-50 см общая

слоистая супесчаная - настоящий луг (Р. 4)

14221 234 1117 1351 229 15800 1,5

слоистая легкосуглинистая - луг (Р. 5)

7072 72 473 546 206 7824 0,9

перегнойно-глеевая тяжелосуглинистая - болотистый луг (Р. 6)

10378 351 1320 1671 114 12163 2,9

перегнойно-глеевая среднесуглинистая - болотистый луг (Р. 7)

11433 358 1964 2321 95 13849 2,6

Близкими значениями обладают болотистые луга на перегнойно-глеевых почвах. По уровню биологической продуктивности (см. табл. 2) их фитоценозы являются средне-продуктивными и накапливают максимальные запасы Сро,. Низкие значения плотности в верхнем слое почв при высоком содержании гумуса объясняют пониженные запасы С,уМ. Меньше всего Сорг накапливают луговые фитоценозы на Сг лс почве, что объясняется малой биологической продуктивностью и запасами гумуса.

Большая доля запасов СорГ приходится на С^ и составляет от 82% в ПГ сс до 90% - в Сг лс. Вклад Сров изменяется от 7,0-8,6% в

слоистых до 13,7-16,7% - в перегнойно-глеевых почвах. Такое различие связано с уровнем биологической продуктивности и запасами гумуса в 0-50 см слое. См6 в СорГ варьирует от 1,2% в почвах аллювиального отдела до 2,6% - в слаборазвитых, что свидетельствует о значительной роли микробоценоза в функционировании экосистем дельты.

Доля См5 в органическом веществе почвы составляет от 0,27% до 0,76% (табл. 6). Максимальные значения соотношения Смб/Сорг отмечены в почвах слаборазвитого отдела и достигают 1-2%, в почвах аллювиального отдела - в 2-3 раза ниже. Высокий показатель данного соотношения в слоистых глееватых почвах объясняется тем, что наряду с низким Сорг, почвы обладают высоким содержанием Смб. От лета к осени См6/Сорг снижается, что закономерно связано с повышением значений микробной массы.

ВЫВОДЫ

1. В почвенном покрове дельты р. Селенги преобладают аллювиальные слоистые и перегнойно-глеевые почвы, развивающиеся под осоково-злаково-разнотравными и злаково-хвощевыми ассоциациями. Почвы различаются по физико-химическим свойствам, гидротермическому режиму, которые определяют условия для функционирования микробоценоза,

Таблица 6

Содержание углерода микробной биомассы в органическом веществе почв дельты

Почва Сцб/Со,,,., %

Июль Сентябрь

Сг сп 0,53 0,5

Сг лс 0,76 0,69

Пгтс 0,38 0,29

Пгсс 0,28 0,27

особенно, эукариотами. Вклад углерода микробной биомассы в запасы Сорг в системе «почва-растение» и соотношение Смб/Сорг выше, чем у почв аллювиального отдела, что свидетельствует о большем количестве доступных веществ органического материала для функционирования микроорганизмов.

3. Для перегнойно-глеевых, развивающихся в жестких экологических условиях, характерны относительно низкие количественные показатели, запасы микробной биомассы, и, как следствие, пониженная, но стабильная микробиологическая активность. Биологически активный слой у этих почв значительно меньше по сравнению со слаборазвитыми, что связано с физико-химическими свойствами и особенностями гидротермического режима.

4. В изученных почвах дельты р. Селенги распределение микроорганизмов по профилям неравномерное. Максимальное накопление микробной биомассы приурочено к гумусово-слаборазвитым, перегнойным горизонтам и их погребенным аналогам, которые характеризуются благоприятными физико-химическими свойствами.

5. Выявлена тесная корреляционная связь между количеством бактерий, спор и длиной мицелия грибов . с гидротермическими условиями почв, содержанием гумуса и обменными катионами Са2+ и Средняя и низкая зависимость отмечена между микроорганизмами и содержанием в почве подвижных форм фосфора, калия и аморфного железа. Актиномицетный мицелий с основными физико-химическими свойствами почв коррелирует от низкой до средней степени.

6. Основные запасы биомассы микроорганизмов сконцентрированы в песчаных прослоях и минеральных горизонтах из-за их высокой плотности и большой мощности. Эукариотная биомасса на порядок выше прокариотной.

7. В структуре микробоценоза почв преобладает грибной комплекс. От лета к осени наблюдается увеличение эукариотной и уменьшение прокариотной биомассы.

8. Относительно большие количества элементов (С, N. Р, К и Б), содержащиеся в микробной биомассе, являются потенциальным резервом для обновления органического вещества аллювиальных почв.

Список основных работ по теме диссертации

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

Макушкин Э.О. Плодородие аллювиальной лугово-болотной и болотной почв притеррасной поймы левобережья дельты р. Селенги /Э.О. Макушкин, И.И.Павлова, В.М. Корсунов //Плодородие. -2008. - № 6. - С. 28-29.

Макушкин Э.О. Биомасса микробных сообществ различных типов аллювиальных почв верховьев дельты р. Селенги /Э.О. Макушкин, В.М. Корсунов, И.И. Павлова //Известия РАН. Серия биологическая. - 2009. -№ 1. - С. 100-107.

Статьи и тезисы в других изданиях:

Павлова И.И. Актуальная микробиологическая активность аллювиальных почв низкой поймы дельты р. Селенги (Западное Забайкалье) / И.И. Павлова, Э.О. Макушкин // Биологические науки Казахстана. - 2009. - № 3-4. - С. 71-78.

Павлова И.И. О потенциальной микробиологической активности пойменных почв дельты р. Селенги / И.И. Павлова // Студент и научно-технический прогресс. - Новосибирск, 2005. -С. 171-172.

Павлова И.И. Сравнительные характеристики актуальной микробиологической активности аллювиальных почв дельты р. Селенги / И.И. Павлова // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования. - Астрахань: АГУ, 2007. -4.1.-С. 160.

Павлова И.И. Динамика количественных показателей микроорганизмов аллювиальной луговой насыщенной слоистой почвы дельты р. Селенги / И.И. Павлова, Э.О. Макушкин // Горные экосистемы и их компоненты. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2007.-4.1.-С. 21-25.

Павлова И.И. Характерные особенности лугового почвообразовательного процесса в низинной пойме дельты р. Селенги / И.И. Павлова, Э.О. Макушкин // Почвы Сибири: генезис, география, экология и рациональное использование. -Новосибирск: НГУ, 2007. - С. 135-136.

Макушкин Э.О. К вопросу о пространственном распределении и динамике микробиологических параметров аллювиальной луговой насыщенной почвы дельты реки Селенги / Э.О. Макушкин,

И.И. Павлова // Экология и биология почв Юга России. - Ростов-на-Дону: Росиздат, 2007. - С. 155-158.

Павлова И.И. Динамика количественных показателей микроорганизмов аллювиальной болотной перегнойно-глеевой почвы дельты р. Селенги / И.И. Павлова, Э.О. Макушкин // V съезд об-ва почвоведов им. В.В. Докучаева. - Ростов-на-Дону: Росиздат, 2008.-С. 122.

Павлова И.И. Потенциальное плодородие аллювиальных почв дельты р. Селенги / И.И. Павлова, Э.О. Макушкин // Агрохимические свойства почв и приемы их регулирования. -Новосибирск: СО РАСХН, 2009. - С. 300-304.

Подписано в печать 28.04.2010 г. формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Объем 1,4 печ. л. Тираж 100. Заказ №16.

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН. 670047 г. Улан-Удэ ул. Сахъяновой, 6.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Павлова, Ирина Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВ ДЕЛЬТЫ Р. СЕЛЕНГИ

1.1. Роль микроорганизмов в почвообразовательном процессе

1.2. Особенности микробиологической активности почв дельты р. Селенги

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И СТРУКТУРА ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА ДЕЛЬТЫ Р. СЕЛЕНГИ

2.1. Географическое положение и структура поймы и дельты р. Селенги

2.2. Климат

2.3. Растительность

2.4. Почвенный покров

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты исследования

3.2. Методы исследования

ГЛАВА 4. ПОЧВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ В АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВАХ ДЕЛЬТЫ Р. СЕЛЕНГИ

4.1. Основные свойства аллювиальных почв дельты

4.2. Влажность почв как условие существования микроорганизмов

4.3. Температурный режим почв

4.4. Биологическая продуктивность растительных сообществ дельты

ГЛАВА 5. ПРОФИЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И НАКОПЛЕНИЕ МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ В ПОЧВАХ ДЕЛЬТЫ Р. СЕЛЕНГИ

5.1. Целлюлозолитическая и протеолитическая активности почв

5.2. Динамика количественных показателей микробных сообществ

5.3. Профильное распределение биомассы микроорганизмов

5.4. Запасы органического углерода в системе «почва-растение»

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Накопление и распределение микробной биомассы в аллювиальных почвах дельты р. Селенги"

Актуальность. Микробная биомасса представляет собой самостоятельный и незаменимый компонент в почве. Микроорганизмы являются катализаторами, определяют скорость и направленность многих биологических и биохимических реакций (Аристовская, 1980; Ландина, 1986; Звягинцев, 1987; Бабьева, Зенова, 1989; Добровольский, 1999; Норовсурэн, 2007; Allen, 1991; Brooks, 2001; Nobel, 2005), влияющих на продуктивность всей экосистемы. Соотношение биомассы бактерий, грибов и актиномицетов в почве характеризует ее особенности и состояние в данный момент времени, а также является индикатором экологического состояния почвенного покрова (Полянская, Звягинцев, 2005).

Цель работы — определить закономерности профильного распределения и сезонной динамики микробной биомассы в аллювиальных почвах дельты р. Селенги.

Для достижения цели были определены следующие задачи:

1. Изучить почвенно-экологические условия функционирования микроорганизмов.

3. Определить актуальную микробиологическую активность аллювиальных почв дельты.

Научная новизна. Впервые исследован микробный комплекс слоистых и перегнойно-глеевых почв, широко распространенных в дельте р. Селенги. Приведена их микробиологическая характеристика в зависимости от физико-химических свойств и гидротермического режима почв. Установлены закономерности профильного распределения и сезонной динамики численности, структуры микробоценоза, а также вклад углерода микробной биомассы в формирование органического вещества в системе «почва-растение». Проведена оценка запасов элементов (С, Ы, Р, К, 8), заключенных в биомассе почвенных микроорганизмов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные материалы расширят представления о механизмах пространственно-временной организации и функционировании микроорганизмов в аллювиальных почвах дельтовых экосистем. Показатели микробиологической характеристики почв отражают их отличие по распределению численности, запасам биомассы, биогенных элементов, отношению Смс/Сорг. Кроме того, результаты проведенных исследований, могут служить основой для биомониторинга и экологического состояния почв в дельте р. Селенги.

Защищаемые положения:

2. Микробоценозы аллювиальных почв существенно различаются по численности микроорганизмов и их профильному распределению, накоплению биомассы и долевому участию Смо в формировании запасов органического углерода в почвах, интенсивности биологической активности.

Апробация работы. Представленные в работе результаты исследований докладывались и обсуждались на следующих конференциях: Международных: "Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации" (Ростов-на-Дону, 2006), "Горные экосистемы и их компоненты" (Нальчик, 2007), "Экология и биология почв" (Ростов-на-Дону, 2007); "Агрохимические свойства почв и приемы их регулирования" (Иркутск, 2007); Всероссийских: с международным участием "Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2006), "Почвы Сибири: генезис, география, экология и рациональное использование" (Новосибирск, 2007), "Экология в современном мире: взгляд научной молодежи" (Улан-Удэ, 2007); на V съезде Всероссийского общества почвоведов им. В.В. Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008),

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Павлова, Ирина Ивановна

выводы

2. Слоистые почвы, характеризующиеся хорошей аэрацией, легким гранулометрическим составом, лучшей прогреваемостью, оптимальной увлажненностью, наиболее обогащены бактериями, и, особенно, эукариотами. Вклад углерода микробной биомассы в запасы Сорг в системе «почва-растение» и соотношение СМб/Сорг выше, чем у почв аллювиального отдела, что свидетельствует о большем количестве доступных веществ органического материала для функционирования микроорганизмов.

4. В почвах дельты р. Селенги распределение микроорганизмов по профилям неравномерное. Максимальное накопление микробной биомассы приурочено к гумусово-слаборазвитым, перегнойным горизонтам и их погребенным аналогам, которые характеризуются благоприятными физико-химическими свойствами.

5. Выявлена тесная корреляционная связь между количеством бактерий, спор и длиной мицелия грибов с гидротермическими условиями почв,

О | О-Хсодержанием гумуса и обменными катионами Са и М§ . Средняя и низкая зависимость отмечена между микроорганизмами и содержанием в почве подвижных форм фосфора, калия и аморфного железа. Актиномицетный мицелий с основными физико-химическими свойствами почв коррелирует от низкой до средней степени.

8. Относительно большие количества элементов (С, К, Р, К и Б), содержащиеся в микробной биомассе, являются потенциальным резервом для обновления органического вещества аллювиальных почв.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Павлова, Ирина Ивановна, Улан-Удэ

1. Агрофизические методы исследования почв. М.: Наука, 1966. - 159 с.

2. Агрохимические методы исследования почв. Изд-е 5-е, доп. и перераб. — М.: Наука, 1975.-656 с.

3. Александровский А.JI. Этапы и скорость развития почв в поймах рек центра Русской равнины / A.JI. Александровский // Почвоведение. — 2004. -№ П.-С. 1285-1295.

4. Алехина JI.K. Влияние гидрофизических свойств почв на структуру микробных комплексов / JI.K. Алехина, A.B. Головченко, Т.Н. Початкова и др. // Почвоведение. 2002. - №8. - С. 1002-1009.

5. Аринушкина В.Е. Руководство по химическому анализу почв / В.Е. Аринушкина. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. - 487 с.

6. Аристархова В.Е. Микрофлора торфов Томской области и ее активность / В.Е. Аристархова, Г.Н. Блинков, H.H. Дырин // Микрофлора почв и водных бассейнов Сибири и Дальнего Востока. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1976.-С. 80-83.

7. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Аристовская. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1980. - 187 с.

8. Атлас республики Бурятия. М.: Роскартография, 2000. - 48 с.

9. Баатар Р. Пойменные почвы северной Монголии, их свойства, режимы и обоснование рационального использования (на примере почв поймы нижнего течения р. Орхон) / Р. Баатар. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1995. - 26 с.

10. БабьеваИ.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. М.: Изд-во МГУ, 1989.-335 с.

11. Базаров Д.Б. Четвертичные отложения и основные этапы развития рельефа Селенгинского среднегорья / Б.Д. Базаров. Улан-Удэ: Бурятск. книжн. изд-во, 1968. - 166 с.

12. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем северной Евразии / Н.И. Базилевич. М.: Наука, 1993. - 293 с.

13. Базилевич Н.И. Биологический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах / Н.И. Базилевич, A.A. Титлянова. Новосибирск: изд-во Сибирск. отд-я РАН, 2008. -381 с.

14. Балабко П.Н. Развитие учения о пойменном почвообразовании и проблемы классификации почв / П.Н. Балабко //Почвоведение. 1990. — №9.-С. 28-33.

15. БалдановН.Д. Ферментативная активность и гумусное состояние почв придельтовой части р. Селенги / Н.Д. Балданов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского гос. Университета, 2007. -21 с.

16. Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование / З.Э. Беккер. -М.: Изд-во МГУ, 1963. 230 с.

17. Белобров В.П. География почв с основами почвоведения: Учеб. пособие для студ. пед. вузов / В.П. Белобров, И.В. Замотаев, C.B. Овечкин. М.: Академия, 2004. - 352 с.

18. Богоявленский Б. А. Урочища дельты р. Селенги /Б.А.Богоявленский // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. -Иркутск: Наука, 1974. 156 с.

19. Болонева М.В. Почвы автоморфных ладшафтов придельтовой части реки Селенги / М.В. Болонева, В.М. Корсунов. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2008.- 128 с.

20. Биоразнообразие Байкальской Сибири /Под ред. В.М. Корсунова, Н.М. Пронина, Г.Г. Гончикова и др. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1999.-350с.

21. Благодатский С.А. Регидратационный метод определения микробной биомассы в почве / С.А. Благодатский, Е.В. Благодатская, А.Ю. Гарбенко и др. // Почвоведение. 1987. № 7. - С. 64-71.

22. Бурюхаев С.П. Численность микроорганизмов и динамика деструкционных процессов в низинных болотах Прибайкалья / С.П. Бурюхаев, Б.Б. Намсараев, В.М. Корсунов и др. //Почвоведение: — 2003.-№ 1.-С. 81-89.

23. Быков И.П. Биологическая активность почвы залежных фитоценозов / И.П Быков, О.Ю. Давыдова, Г.Г. Куликов / Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2002. - С. 20-21.

24. Вавуло Ф.П. Микрофлора основных типов почв БССР и их плодородие / Ф.П.Вавуло. Минск: Ураджай, 1972. - 232 с.

25. Вальков В.Ф. Почвы Юга России: классификация и диагностика / В.Ф. Вальков, С.И. Колесников, К.Ш. Казеев. Ростов н/Д: Изд-во СКНЦВШ, 2002.- 168 с.

26. Вальков В.Ф. Справочник по оценке почв / В.Ф. Вальков, Н.В. Елисеева, И.И. Имгрунт и др. Майкоп: ГУРИПП «Адыгея», 2004. - 236 с.

27. Виноградова Ю.А. Динамика биомассы почвенных микроорганизмов в пойменных ландшафтах европейского северо-востока России / Ю.А. Виноградова, A.A. Колесникова, A.A. Таскаева // Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2007. - С. 43-45.

28. Войнова-Райкова Ж. Микроорганизмы и плодородие / Ж. Войнова-Райкова, В. Ранков, Г. Ампова. М.: Изд-во Агропромиздат, 1986. -120 с.

29. Ганжара Н.Ф. Практикум по почвоведению / Н.Ф. Ганжара, Б.А. Борисов, Р.Ф. Байбеков. М.: Агроконсалт, 2002. - 208 с.

30. Гаркуша И.Ф. Почвы речных пойм: Лекция для студ. агрономич. фак-та / И.Ф. Гаркуша. Горки, 1958. - 21 с.

31. Гельцер Ю.Г. Биологическая диагностика почв / Ю.Г. Гельцер. М: Изд-воМГУ, 1986.-83 с.

32. Головченко A.B. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почв / A.B. Головченко, Л.М. Полянская //Почвоведение.- 1996.-№ 10. С. 121-134.

33. Головченко A.B. Численность и запасы микроорганизмов в пойменных почвах р. Протва / A.B. Головченко, Н.Г. Добровольская //Почвоведение.-2001.-№ 12.-С. 1460-1464.

34. ГрабовичМ.Ю. Участие прокариот в круговороте серы /М.Ю. Грабович // Соросовский образовательный журнал. 1999. - № 12. - С. 17-20.

35. Гродницкая И. Д. Почвенно-микробиологический мониторинг лесоболотных экосистем Западной Сибири / И.Д. Гродницкая, Н.Д.Сорокин // Почвоведение. 2004. - № 8. - С. 945-951.

36. Гынинова А.Б. Курс лекций по географии почв с основами почвоведения: учебное пособие / А.Б. Гынинова, Л.Д. Балсановна, В.М. Корсунов. -Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. 157 с.

37. Гынинова А.Б. Особенности почвообразования в Бурятии / А.Б. Гынинова, А.И. Куликов. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1999. -104 с.

38. Гынинова А.Б. Почвенный покров Селенгинского дельтового района Прибайкалья / А.Б. Гынинова, В.М. Корсунов // Почвоведение. 2006. -№3.-С. 273-281.

39. Дашеев Ю.Д. Современное состояние и основные проблемы использования и охраны водных объектов в бассейне р. Селенги / Ю.Д. Дашеев, С.Н. Васильева // Селенга река без границ. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2002. - С. 45-48.

40. Дашиева Д.С. Биологическое состояние пойменных почв дельтовой части р. Селенга бассейна оз. Байкал / Д.С. Дашиева, Г.Д. Чимитдоржиева // V съезд почвоведов им. В.В. Докучаева. Ростов-на-Дону: Росиздат, 2008. -С. 104.

41. Дельта реки Селенги естественный биофильтр и индикатор состояния озера Байкал / Отв. ред. А.К. Тулохонов, A.M. Плюснин; Рос. акад. наук, Сиб. отд-е, Байкальский институт природопользования. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008. - 314 с.

42. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении / Е.А. Дмитриев. М.: Изд-во МГУ, 1995. - 320 с.

43. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв / Т.Г. Добровольская М.: Академкнига, 2002. - 282 с.

44. Добровольский В.В. География почв с основами почвоведения: Учебник для вузов / В.В. Добровольский. М.: ВЛАДОС, 1999. - 384 с.

45. Добровольский В.В. Основы биогеохимии /В.В. Добровольский. М.: Высшая школа, 1998.

46. Добровольский Г.В. Поймы рек как ландшафты высокой плотности жизни и интенсивного почвообразовательного процесса / Г.В. Добровольский // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах / Отв. ред.

47. Базилевич Н.И., Родин JI.E. JI.: Наука. Ленингр. отд-е, 1971. - С.226-231.

48. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины / Г.В. Добровольский. М.: Изд-во МГУ, 1968. - 296 с.

49. Дугаров В.И. Аграрные проблемы мерзлотных почв Забайкалья (физические свойства и гидротермический режим) / В.И. Дугаров. -Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. 56 с.

50. ЕмцевВ.Т. Микробы, почва, урожай /В.Т. Емцев. М.: Колос, 1980. 126 с.

51. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г.А. Заварзин. М.: Наука, 2004. - 348 с.

52. Зайдельман Ф.Р. Процесс глееобразования и его роль в формировании почв / Ф.Р. Зайдельман. М.: Изд-во МГУ, 1998. 300 с.

53. Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей / Д.Г.Звягинцев //Почвоведение. 1978. — №6.-С. 48-54.

54. Звягинцев Д.Г. Биомасса микроорганизмов в почвах Забайкалья / Д.Г. Звягинцев, Л.М. Полянская, Г.Г. Гончиков и др. // Почвоведение. -1999 а.- №9. -С. 1132-1139.

55. Звягинцев Д.Г. О люминесцентно-микроскопическом изучении почвенных микроорганизмов / Д.Г. Звягинцев, Е.А. Дмитриев, П.А. Кожевин // Микробиология. 1978. - Т. 47. - вып. 6. - С. 1091-1096.

56. Звягинцев Д.Г. Особенности таксономического состава микробных комплексов в почвах Байкальского региона / Д.Г. Звягинцев, Т.Г.Добровольская, И.Ю.Чернов и др. //Почвоведение. 1999 5. -№6.-С. 727-731.

57. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1987.-256 с.

58. Звягинцев Д.Г. Теоретические основы экологической оценки микробных ресурсов почв / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, JI.M. Полянская и др. // Почвоведение. 1994. - № 4. - С. 65-73.

59. ЗеноваГ.М. Актиномицетные комплексы пойменных ландшафтов реки Протвы / Г.М. Зенова, Н.В. Шульга-Михайлова, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 2002. - № 11. - 1346-1354.

60. Ильина Ю.С. Микробиологические особенности почв дельты р. Селенги / Ю.С. Ильина / Селенга река без границ. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2002.-С. 77-78.

61. Казазаева М.В. Морфологические и химические особенности аллювиальных почв дельты р. Селенги / М.В. Казазаева, Е.Ю. Шахматова, В.М. Корсунов / Селенга река без границ. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2002. - С. 66-68.

62. Казеев К.Ш. Биология почв юга России / К.Ш. Казеев, С.И. Колесников, В.Ф. Вальников. Ростов-на-Дону: Изд-во ЦВВР, 2004. - 350 с.

63. Карпачевский JI.O. Экологическое почвоведение / JI.O. Карпачевский. -М.: ГЕОС, 2005.-336 с.

64. Классификация и диагностика почв России /Сост.: JI.JI. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева и др. Смоленск: Ойкумена, 2004. -324 с.

65. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Изд-во Колос, 1977. -224 с.

66. Классификация почв России сайт. URL: http: // www.soils.narod.ru

67. Кожевин П.А. Динамика популяций различных почвенных микроорганизмов / П.А. Кожевин, JI.M. Полянская, Д.Г. Звягинцев // Микробиология. 1979. - Т. 48. - № 2. - С. 490-494.

68. КононоваМ.М. Органическое вещество почвы /М.М.Кононова. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. 314 с.

69. Костычев П.А. Избранные труды по физиологии и биохимии микроорганизмов / П.А. Костычев. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 510 с.

70. ЛандинаМ.Ф. Физические свойства и биологическая активность почв / М.Ф. Ландина. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. 143 с.

71. Макушкин Э.О. Биомасса микробных сообществ различных типов аллювиальных почв верховьев дельты Селенги / Э.О. Макушкин, В.М. Корсунов, И.И. Павлова // Известия РАН. Серия биологическая. -2009.-№ 1.-С. 1-8.

72. Макушкин Э.О. Некоторые особенности формирования микробных сообществ в пойменных почвах дельты реки Селенга / Э.О. Макушкин, Н.Д. Сорокин, В.М. Корсунов и др. // Известия РАН. Серия биологическая. 2005. № 5. - С. 545-551.

73. Макушкин Э.О. Плодородие аллювиальной лугово-болотной и болотной почв притеррасной поймы левобережья дельты Селенги / Э.О. Макушкин, И.И. Павлова, В.М. Корсунов // Плодородие. 2008. - № 6. - С. 28-29.

74. Макушкин Э.О. Состояние микробных сообществ почв в различных условиях их поемности в дельте Селенги / Э.О. Макушкин, Н.Д. Сорокин, В.М. Корсунов. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2007. -160 с.

75. Марфенина O.E. Микологический мониторинг почв: возможности и аспекты // Почвоведение. 1994. - №1. — С. 75-80.

76. Меркушева М.Г. Биологическая продуктивность почв сенокосов и пастбищ сухостепной зоны Забайкалья / М.Г. Меркушева, Л.Л. Убугунов,

77. B.М.Корсунов. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - 515 с.

78. Меркушева М.Г. Биологический круговорот макро- и микроэлементов в пойменных ценозах Забайкалья / М.Г. Меркушева, Л.Л. Убугунов,

79. C.Р. Гармаев Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2003. - 213 с.

80. Меркушева М.Г. Органическое вещество почв Забайкалья / М.Г. Меркушева, Л.Л. Убугунов, Г.Д. Чимитдоржиева и др. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2008. - 296 с.

81. Меркушева М.Г. Орошаемые аллювиальные луговые почвы Забайкалья: свойства, режимы и биопродуктивность / М.Г. Меркушева, Т.А. Аюшина, В.М. Корсунов и др. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2003. - 130 с.

82. Методы почвенной микробиологии и биохимии /Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1980. - 224 с.

83. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 303 с.

84. Микроорганизмы и охрана почв / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1987.-206 с.

85. Мильхеев Е.Ю. Гумус и гуминовые кислоты дерновых и лесных луговых почв дельты р. Селенга: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.Ю. Мильхеев. Улан-Удэ: изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - 18 с.

86. Михайлова Э.Н. Микрофлора черноземных и каштановых почв степного Забайкалья / Э.Н. Михайлова // Микрофлора почв и водных бассейнов Сибири и Дальнего Востока. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1976. - С. 166171.

87. Мишустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов / E.H. Мишустин. М.: Наука, 1975.-107 с.

88. Мишустин E.H. Микробиология. Изд-е 2-е, перераб. и доп. / E.H. Мишустин, В.Т. Емцев. М.: Колос, 1978. - 351 с.

89. МотузоваГ.В. Экологический мониторинг почв: учебник для вузов / Г.В. Мотузова, О.С. Безуглова. М.: Академический проект; -Гаудемаус, 2007. - 237 с.

90. Наплекова H.H. Аэробные целлюлозоразрущающие микроорганизмы в почвах Западной Сибири / H.H. Наплекова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1974.-249 с.

91. Наумова Н.Б. Биомасса микроорганизмов в ненарушенных почвах Сибири /Н.Б.Наумова //Сибирский экологический журнал. 1994. — № 3. - С.275-281.

92. Наумова Н.Б. Изменение биомассы почвенных микроорганизмов в формирующихся биогеоценозах / Н.Б. Наумова // Известия СО АН СССР. Серия биологические науки. 1989. - Вып. 3. - С. 111-117.

93. Некоторые новые методы количественного учета почвенных микроорганизмов и изучения их свойств. Л.: Изд-во ВНИИ/ВАСХНИЛ, 1987.-53 с.

94. Нетрусов А.И. Микробиология / А.И. Нетрусов, И.Б. Котова. М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 352 с.

95. Никитина З.И. Микробиологический мониторинг наземных экосистем / З.И. Никитина. Новосибирск: Наука. Сиб-е отд-ние, 1991.-221 с.

96. Никитина З.И. Микробная биомасса в почвах природных экосистем / З.И. Никитина, A.M. Антоненко, Ю.Н. Барыкова и др. // Почвоведение. -1982. -№ 11. -С. 50-56.

97. Никитина З.И. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах поймы Нижнего Иртыша / З.И. Никитина, Ю.Н. Барыкова // Почвоведение. -1982.-№9.-С. 109-115.

98. Нимаева С.Ш. Микробиологические основы плодородия почв Западного Забайкалья / С.Ш. Нимаева // Почвенные ресурсы Забайкалья. -Новосибирск: Наука. Сиб-е отд-ние, 1989. С. 88-95.

99. Нимаева С.Ш. Микробиология криоаридных почв (на примере Забайкалья) / С.Ш. Нимаева. Новосибирск: Наука. Сиб-е отд-ние, 1992.- 168 с.

100. Новогрудский Д.М. Почвенная микробиология / Д.М. Новогрудский. -Алма-Ата, 1956.

101. Норовсурэн Ж. Экология редких родов актиномицетов в почвах Монголии и их роль в почвообразовании / Ж. Норовсурэн. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2007. - 44 с.

102. ОбожинВ.Н. Гидрохимия рек и озер Бурятии /В.Н. Обожин, В.Г. Богданов, О.Ф. Кликунова. Новосибирск: Наука. Сиб-е отд-ние, 1984.- 150 с.

103. Определитель растений Бурятии / Сост.: O.A. Аненхонов, К.И.Осипов, Т.Д. Пыхалова и др. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2001. - 672 с.

104. ОрешкинаН.С. Статистические оценки пространственной изменчивости свойств почв / Н.С. Орешкина. М.: Изд-во МГУ, 1988. - 112 с.

105. Орлов Д.С. Дополнительные показатели гумусного состояния почв и их генетических горизонтов / Д.С. Орлов, О.Н. Бирюкова, М.С. Розанов // Почвоведение. 2004. - № 8. - С. 918-926.

106. Полевая геоботаника /Под ред. А.А.Корчагина. JI.: Наука, 1972. — Т. 4. - 336 с.

107. Полянская JIM. Микробная биомасса в почвах /Л.М.Полянская,

108. A.B. Головченко, ДГ. Звягинцев //Доклады АН. 1995 а. - Т. 344. -№6.-С. 846-848.

109. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве /Л.М. Полянская. Автореф. дис. . .докт. биол. наук. М.: Изд-во Моск. гос. Ун-та, 1996. - 96 с.

110. Полянская Л.М. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилю зональных типов / Л.М. Полянская,

111. B.В. Гейдебрехт, A.A. Степанов и др. // Почвоведение. 1995 б. - № 3.1. C. 322-328.

112. Полянская Л.М. Репрезентативность данных о структуре микробных сообществ / Л.М. Полянская, В.В. Гейдебрехт, И.Ю. Чернов и др. // Почвоведение. 2005 а. - № 1. - С. 92-97.

113. Полянская Л.М. Содержание и структура микробной биомассы как показатель экологического состояния почв / Л.М. Полянская, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 2005 б. - № 6. - С. 706-714.

114. Полянский A.M. Рост прокариотных микроорганизмов в почвенных суспензиях из разных типов почв / A.M. Полянский, A.B. Головченко, Л.М. Полянская и др. // Почвоведение. 2004. - № 2. - С. 214-223.

115. Помазкина JI.B. Биогеохимический мониторинг и оценка режимов функционирования агроэкосистем на техногенно загрязненных почвах / JI.В. Помазкина, Л.Г. Котова, Е.В. Лубнина Новосибирск: Наука, 1999.-208 с.

116. Помазкина Л.В. Сезонная и многолетняя динамика содержания углерода микробной биомассы в пахотных почвах лесостепи Прибайкалья / Л.В. Помазкина, Е.В. Лубнина // Почвоведение. 2002. - № 2. - С. 186192.

117. Равский Э.И. Антропогенные отложения Юга Восточной Сибири / Э.И. Равский, Л.П.Александрова, Э.А. Вангенгейм и др. М.: Наука, 1964.- 150 с.

118. РальдинБ.Б. Геоэкологические аспекты землепользования в республике Бурятия: учебн. пособие / Б.Б. Ральдин, Л.Л. Убугунов, В.Н. Хертуев и др. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003. - 234 с.

119. Родин Л.У. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах / Л.Е. Родин, Н.П. Ремезов, Н.И. Базилевич. Л: Изд-во Наука, Ленингр. отд-е, 1968. - 143 с.

120. Розанов Б.Г. Морфология почв: учебник для высшей школы / Б.Г. Розанов. М.: Академический проект, 2004. - 432 с.

121. Саввинов Д.Д. Тепловой баланс луговой растительности и климат мерзлотных пойменных почв / Д.Д. Саввинов, К.Е. Кононов. — Новосибирск: Наука. Сиб-е отд-ние, 1981. 176 с.

122. Сальникова H.A. Микробные сообщества аллювиальных почв дельты Волги / H.A. Сальникова, Л.М. Полянская, З.Н. Тюгай и др. // Почвоведение. 2009. - № 1. - С. 64-70.

123. Семенов В.М. Структурно-функциональное состояние органического вещества почвы /В.М.Семенов, Л. А. Иванникова, Т.В.Кузнецова // Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв. М.: Наука, 2006. - С. 230-247.

124. Семенов В.М. Разложение и минерализация фитомассы в серой лесной почве: кинетический анализ / В.М. Семенов, JI.A. Иванникова, Т.В. Кузнецова и др. // Почвоведение. 2001. - № 5. - С. 569-577.

125. СорокинН. Д. Микробные комплексы гидроморфных почв дельты Селенги (Байкальский регион) / Н.Д. Сорокин, Э.О. Макушкин, В.М. Корсунов и др. // Почвоведение. 2006. - № 7. - С. 855-860.

126. Стейнер С. Мир микробов / С. Стейнер, Э. Эдельберг, Дж. Ингрэм. М.: Мир, 1979.-T. 1.-С.47.

127. Сымпилова Д.П. Эколого-географические особенности природных комплексов дельты р. Селенга / Д.П. Сымпилова, Ю.С. Ильина, А.Б. Гынинова // Селенга река без границ. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2002. - С. 89-90.

128. Тейт P.JI. Органическое вещество почв /Р.Л. Тейт. — М.: Мир, 1991. — 399 с.

129. ТелицынВ.Л. Гидроморфные и полугидроморфные почвы геосистем Западной Сибири и их рациональное использование /В.Л. Телицын, А.А. Ваймер. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - 230 с.

130. Толковый словарь по почвоведению / Сост. М.М. Абрамова, Л.Н. Александрова, Я.М. Амосова и др. М.: Наука, 1975. - 286 с.

131. Убугунов Л.Л. Почвы пойменных экосистем Центральной Азии / Л.Л. Убугунов, В.И. Убугунова, В.М. Корсунов Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2000.-217 с.

132. Убугунов Л.Л. Свойства и плодородие неорошаемых и орошаемых аллювиальных дерновых почв Забайкалья /Л.Л. Убугунов,

133. М.Г. Меркушева, В.И. Убугунова // Почвоведение. 1994. - №1. - С. 8187.

134. Убугунова В.И. Аллювиальные почвы речных долин бассейна Селенги / В.И. Убугунова, JI.J1. Убугунов, В.М. Корсунов и др. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1998. - 235 с.

135. Убугунова В.И. Водно-физические свойства и гидротермический режим аллювиальных болотных почв монгольской части бассейна Селенги /В.И. Убугунова, J1.J1. Убугунов //Почвоведение. 1997. - №11. -С. 1313-1318.

136. Убугунова В.И. Водно-физические свойства и гидротермический режим аллювиальных дерновых почв Монголии /В.И. Убугунова, JI.JI. Убугунов, Р. Баатар и др. // Почвоведение. 1995. - № 10. - С. 12621270.

137. Убугунова В.И. Гумусное состояние почв и органическое земледелие в Забайкалье / В.И. Убугунова, М.Г. Меркушева, А.П. Батудаев и др. -Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2006. 243 с.

138. Убугунова В.И. Пойменные экосистемы северной Монголии: специфика формирования, функционирование и рациональное использование / В.И. Убугунова, JI.JI. Убугунов // География и природные ресурсы. -2001. -№3.~ С. 51-58.

139. Убугунова В.И. Факторы и процессы почвообразования / В.И. Убугунова, H.A. Пьянкова, И.И. Лаврентьева и др. Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2004. - 129 с.

140. Умаров М.М. Микробиологическая трансформация азота в почве / М.М. Умаров, A.B. Кураков, А.Л. Степанов. М.: ГЕОС, 2007. - 138 с.

141. ФедоровМ.В. Микробиология /М.В.Федоров. М.: изд-во сельскохозяйственной литературы, 1960.-351 с.

142. Фрунзе Н.И. Почвенная микробная биомасса как резерв биогенных элементов / Н.И. Фрунзе // Агрохимия. 2005. - № 9. - С. 20-23.

143. Хутакова C.B. Гидроморфные почвы Байкальского региона / C.B. Хутакова. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2007.-21 с.

144. Цырендоржиева Т.Б. Рекреационно-ландшафтная характеристика долины реки Селенги / Т.Б. Цырендоржиева, В.А. Бабиков, A.B. Мантатова и др. // Селенга река без границ. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2002. - С. 102-104.

145. Чернов И.Ю. География микроорганизмов и структура экосистем /И.Ю.Чернов //Известия АН. Серия географическая. 1993. - №6. — С. 49-58.

146. ШайбоновБ.Б. Особенности функционирования геоэкосистем дельты р. Селенги / Б.Б. Шайбонов, А.М. Гармаев // Селенга река без границ. — Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2002. - С. 80-81.

147. ШайбоновБ.Б. Водохозяйственные балансы как фактор стратегии1. А'устойчивого развития природно-хозяйственных систем бассейна р. Селенги / Б.Б. Шайбонов, Р.И. Гомбоева // Селенга река без границ. — Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2002. - С. 27-29.

148. Шахматова Е.Ю. Особенности химического состава почвенно-грунтовых вод пойменных почв дельты Селенги (Байкальский регион) /Е.Ю.Шахматова, Э.О. Макушкин, В.М. Корсунов //Почвоведение. -2009. № 6. - С. 674-679.

149. Шахматова Е.Ю. Процессы и продукты почвообразования в гидроморфных пойменных почвах дельты р. Селенги / Е.Ю. Шахматова. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. - 22 с.

150. Шеремет Б.В. Новые принципы классификации аллювиальных почв /Б.В. Шеремет, Т.В. Афанасьева //Почвоведение. 1991. - № 12. - С. 514.

151. ШрагВ.И. Опыт классификации пойменных почв /В.И. Шраг // Почвоведение. 1953. - № 11. - С. 64-86.

152. Экология растительности дельты Селенги. Новосибирск: Наука. Сиб-е отд-ние, 1981.-274 с.

153. Экосистемы бассейна Селенги / отв. ред. Е.А. Востокова, П.Д. Гунин. — М.: Наука, 2005.-359 с.

154. Якутии М.В. Биомасса и активность микроорганизмов пойменных почв Средней Сибири / М.В. Якутии //Почвоведение. 1994. - № 12. - С. 7076.

155. Яшиневский Ф.В. Модификация метода Тюрина для определения содержания углерода в растительном материале /Ф.В. Яшиневский, Т.А. Коралева, В.В. Сереги // Агрохимия. 2000. -№ 3. - С. 69-71.

156. Alexander М. Introduction to soil microbiology / M. Alexander. New-York -London: Wiley, 1961.-250 p.

157. Allen M.F. The ecology of micorrhizae / M.F. Allen. New York: Cambridge University Press. - 1991.

158. Anderson I.P.E. Quantities of plant nutrients in microbial biomass of selected soils / I.P.E. Anderson, K.H. Domsch // Soil Sci. 1980. - 130. - P. 211-216.

159. Balota E.L. Microbial biomass in soils under different tillage and crop rotation systems / E.L. Balota, A. Colozzi-Filho, D.S. Andrade et al. // Biol Fertil Soils. 2003.-Vol. 38.-P. 15-20.

160. Brooks P. The soil mocrobial biomass: concept, measurement and applications in soil ecosystem research /P.Brooks //Microb. And Environ., 2001. -Vol. 16. -№ 3. Pp. 131-140.

161. Burges A. Soil biology / A. Burges, F. Raw. L. - N.Y.: Acad. Press, 1967. -205 p.

162. BurnettI.H. Fundamentals of mycology /I.H.Burnett. London: Edward Arnold, 1976.-331 p.

163. Collins H.P. Soil carbon pools and fluxes in long-term corn belt agroecosystems / H.P. Collins, E.T. Elliot, K. Paustian et al. // Soil Biol, and Bioch.-2000.-Vol. 32.-P. 157-168.

164. Curl E.A. Rhizosphere / E.A. Curl. Berlin, 1986. - 288 p.

165. Ferring C.R. Alluvial pedology and geoarchaelogical research, soils in archaeology: landscape evolution and human occupation (ed. by V.T. Holyday). Washington - London: Smithsonian institution press, 1992. -P. 1-39.

166. FiererN. Influence of drying-rewetting frequency on soil bacterial community structure /N. Fierer, J.P. Schimel, P.A. Holden //Microb Ecol. 2003. -Vol. 45.-P. 63-71.

167. Insam H. Relationship of soil microbial biomass and activity with fertilization practice and crop yield of three ultisols // H. Insam, C.C. Metchell, J.F. Dormaar // Soil. Biol, and Biochem. 1991. - V. 23. - № 5. - P. 459-464.

168. Leeper G.W. Introduction to soil science / G.W. Leeper. 3 rd. ed. London and New York: Cambridge University press, 1957. - 222 p.

169. LowendorfH.S. Factors affecting survival of Rhizobium in soil / H.S. Lowendorf// Advensis in microbial ecology. New-York - London. -1980.-Vol. 4.-P. 87-117.

170. LuoY. Soil resperation and environment /Y. Luo, X.Zhou. Amsterdam: Elsevier, 2006.-316 p.

171. Millar C.E. Fundamentals of soil science / C.E. Millar, L.M. Turk, H.D. Foth. 3 rd. ed. New York, Willey: London, Chaptan and Hall, 1958. - 526 p.

172. Nobel P.S. Physiochemical and environmental plant physiology / P.S. Nobel. — The Netherlands, Amsterdam: Elsevir Academic Press. 2005.

173. Parham J. A. Long-term cattle manure application in soil /J. A. Parham, S.P. Deng, H.N. Da et al. // Biol Fertil Soils. 2003. Vol. 38. - P. 209-215.

174. Polyanskaya L.M. Microbial succession in soil / L.M. Polyanskaya, D.G. Zvyagintsev // Soviet scientist reviews. Gmbh: Horwood Academic Publ, 1994.-№ 1.-P. 1-65.

175. Schinner F. Methods in soil biology / F. Schinner, R. Ohlinger, E. Kandeler et al. Berlin: Springer - Vertag, 1996. - 426 p.

Информация о работе

Павлова, Ирина Ивановна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2010
ВАК 03.02.13

Диссертация

Накопление и распределение микробной биомассы в аллювиальных почвах дельты р. Селенги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы