Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга

Макушкин, Эдуард Очирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга"

На правах рукописи

Макушкин Эдуард Очирович

БИОТРАНСФОРМАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЭКОСИСТЕМЕ ДЕЛЬТЫ РЕКИ СЕЛЕНГА

03.00.27 - почвоведение 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток- 2007

003065591

Работа выполнена в лаборатории экологии и географии почв Института общей и экспериментальной биологии Сибирского отделения

РАН

Научный консультант: член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Корсунов Владимир Михайлович

Официальные оппоненты- доктор биологических наук, профессор Пшеничников Борис Федорович

Ведущая организация:

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН

Защита диссертации состоится « 19 » октября 2007 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005 003 01 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Факс (4232) 310193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан « 7 » сентября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук Десяткин Роман Васильевич

доктор биологических наук, профессор Бузолева Любовь Степановна

доктор биологических наук

Л.Н Пуртова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Статус оз. Байкал, внесенного в Список мирового природного наследия ЮНЕСКО в 1996 г. предопределяет актуальность работы, и тут существенна роль низовьев реки Селенги -главного притока уникального озера Байкал, особенно ее дельты как естественного природного фильтра.

Ряд, в большинстве случаев кандидатских диссертационных работ, выполненных за последние годы, рассматривающих эколого-почвенные аспекты дельтовой части Селенги, подчеркивает чрезвычайную важность этого участка. Изучались процессы и продукты почвообразования в гидроморфных пойменных почвах притеррасных ландшафтов дельты р. Селенга (Шахматова, 2004). Стойкие органические загрязнители и их микробная деструкция (фенола в микрокосмах воды) в бассейне оз. Байкал - докторская диссертация (Батоев, 2005). Гумус и гуминовые кислоты дерновых лесных и луговых солончаковых почв дельты р. Селенга (Мильхеев, 2006). Тяжелые металлы в почвах дельты р. Селенга (Сосорова, 2006) Почвообразование в автоморфных лесных ландшафтах придельтовой части р. Селенги (Болонева, 2006). Посвященные биотехнологическим аспектам - хлорфенолам в водных экосистемах бассейна реки Селенги и их деструкции микрофлорой пруда-аэратора БЦБК (Нимацыренова, 2002; Дабалаева, 2004). Основные закономерности формирования почвенного покрова Селенгинского дельтового района Прибайкалья рассматриваются в статье журнала "Почвоведение", № 3, 2006 г. (Гынинова, Корсунов, 2006).

Однако, исследований по биотрансформации органического вещества в экосистеме дельты Селенги, включающей донные отложения реки и аллювиальные почвы не только притеррасной поймы, но и островов до сих пор не проводилось Близко к этой проблеме рассматривался только санитарно-микробиологический аспект вод низовий Селенги коли индекс, микробное число, количество сапрофитов и их процентное отношение к общей численности бактерий (Санитарно-микробиологическая. ., 1992, Экологическая оценка..., 1995; Качество вод ..,2005).

Тема исследования связана с научным проектом ИОЭБ СО РАН 6.3 1 10 "Разнообразие почв Байкальского региона и их роль в пространственной организации, устойчивости и биопродуктивности экосистем" программы 6 3 1 "Биологическое разнообразие", приоритетного направления 6.3 "Биологическое разнообразие*' фундаментальных исследований СО РАН, утвержденных Постановлением Президиума СО РАН от 12.02.2007 г., за № 40.

Цель работы: оценить процессы комплексной биотрансформации органического вещества (ОВ) в экосистеме дельты р. Селенга.

Задачи исследования- оценить степень токсичности для гидробионтов очищенных сточных вод (ОСВ) Селенгинского целлюлозно-картонного комбината (СЦКК) на период сброса их в р. Селенга;

- провести биоиндикацию р Селенги в ее низовьях и изучить роль сапрофитных микроорганизмов в трансформации ОВ в донных отложениях,

- выявить экологические особенности аллювиальных почв дельты р. Селенга как среды обитания микроорганизмов;

установить микробиологическую и биохимическую трансформацию ОВ в аллювиальных почвах дельты Селенги и определить механизм регулирования ее в зависимости от дифференциации почв и ОВ;

- определить доминирующие эколого-трофические группы и роды микроорганизмов, участвующих в трансформации ОВ в аллювиальных почвах дельты р Селенга.

Научная новизна работы.

Получены данные о степени токсичности очищенных сточных вод СЦКК и их отдельных компонентов на период их сброса в реку Селенга. Дана оценка их влияния на гидробионты реки на период сброса.

Получены результаты, подтверждающие наличие участков ниже сбросов ОСВ г. Улан-Удэ и СЦКК, в которых происходит образование или накопление токсических продуктов и зон постепенного их распада и утилизации.

Определен ряд элементов самоочищения водотока р. Селенга, основной водной артерии оз. Байкал, в ее низовьях и дельте.

Показаны:

- регулирующая роль гидродинамического фактора на формирование различных типов почв в дельте р. Селенга,

- роль аллювиальных почв дельты Селенги как физико-химических, микробиологических и биохимических фильтров природных вод в естественном их состоянии;

- роль сапрофитных микроорганизмов в трансформации органического вещества в донных отложениях реки Селенги и в аллювиальных почвах ее дельты;

- дифференциация численности КОЕ доминирующих родов прокариот в зависимости от условий поемности аллювиальных почв дельты р Селенга,

- самоочищающаяся способность лугово-болотной почвы от нефтепродукта - дизельного топлива.

Практическая значимость работы.

Проведенная в 1979-80 гг работа по биотестированию промстоков после разных этапов очистки позволила руководству СЦКК регулировать выход кондиционных сточных вод, осуществлять практические шаги к переходу на систему замкнутого цикла водооборота. При этом был сделан реальный шаг в деле охраны экосистемы низовьев р. Селенги и оз Байкал. Для обоснования перехода на замкнутый цикл водооборота нами были представлены СЦКК результаты экспериментальных работ по влиянию минерализованных водных растворов на гидробионты Эти результаты даны в настоящей работе.

Результаты работ вошли в отчеты госбюджетных тем Института общей и экспериментальной биологии (ИОЭБ СО РАН). В отчеты Байкальского института природопользования — координатора Междисциплинарных Интеграционных проектов № 90 "Комплексное использование состояния и динамики развития экосистемы дельты реки Селенга как естественного биофильтра и индикатора в условиях интенсивности загрязнения озера Байкал" (2001-2003) и № 99 "Анализ и моделирование трансформации вещества в системе "река Селенга -дельта - оз. Байкал" (2003-2005 гг.) Президиума СО РАН. Результаты работ по изучению микробиологической трансформации органического вещества в аллювиальных почвах дельты Селенги вошли в отчеты ИОЭБ СО РАН по проекту Отделения биологических наук РАН 5.1.1 "Состояние микробных сообществ почв в различных условиях их поемности в дельте реки Селенга". В отчете по проекту УР 07.01 029

"Изучение биодеградации нефтепродуктов в почвах бассейна оз, Байкал" программы "Университеты России" представлены результаты исследований по оценке способности микробных сообществ лугово-болотной почвы к биодеградации нефтепродукта - дизельного топлива, как с добавлением цеолита в качестве мелиоранта, так и без него.

По основным результатам работ (по теме № 33-78 и по проектам № 90 и № 99 Президиума СО РАН) опубликована научная монография "Эколого-токсикологические исследования в низовьях р Селенга" (Макушкин, Цыренов, 2005. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН - 152 с). Она предназначена не только для научных специалистов, работающих в области экологии, и смежных с ней наук, но и используется в учебном процессе Бурятского госуниверситета при изучении дисциплин "Экологические проблемы оз Байкал", "Биология с основами экологии".

По результатам исследований по Проекту 5 1.1 ОБН РАН подготовлена монография "Состояние микробных сообществ почв в различных условиях их поемности в дельте Селенги" (Макушкин, Сорокин, Корсунов, 2007. Улан-Удэ Изд-во БНЦ СО РАН - 160 с.) Кроме специалистов экологов, почвенных микробиологов, она будет использоваться в учебном процессе Бурятского госуниверситета при изучении дисциплин "Микробиология почв", "Экологические проблемы оз. Байкал", "Биология с основами экологии"

Апробация работы. Основные результаты работы представлялись и обсуждались на международных конференциях "Круговорот вещества и энергии в водоемах" (V Всесоюзное совещание лимнологов, Иркутск, 1981), "Селенга - река без границ" (Улан-Удэ, 2002); "Science for watershed conservation- multidisciplinary resource management". International conférence abstracts, (Ulan-Ude (Russia) - Ulan Bator (Mongoha), September 1-8. 2004); "Почвы национальное достояние России" 1У съезд Докучаевского общества почвоведов 9-13 августа 2004 г. (Новосибирск, 2004), "Научная сессия по фундаментальному почвоведению" (Москва, 2004); "Экология и биология почв" (Ростов-на-Дону, 2005), "Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах" (Улан-Удэ, 2005); "Экология и биология почв, проблемы диагностики и индикации" (Ростов-на-Дону,

2006); "Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем" (Иркутск, 2006). На Всероссийских конференциях: "Биоразнообразие и функционирование микробных сообществ водных и наземных систем Центральной Азии" (Улан-Удэ, 2003), "Мерзлотные почвы, разнообразие, экология и охрана" (Якутск, 2004); "Современные проблемы почвоведения и оценки земель Сибири" (Томск, 2005); "Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2006).

Работа выполнена по теме № 33-78 "Биологическая оценка степени токсичности очищенных промстоков Селенгинского целлюлозно-картонного комбината", курируемой Президиумом Бурятского филиала СО РАН и Институтом биологии СО РАН, ныне ИОЭБ СО РАН (1978-1981 гг ), Междисциплинарным Интеграционным проектам № 90 (2001-2003 гг.) и № 99 (2003-2005 г) Президиума СО РАН, по проекту программы "Университеты России" УР 07 01.029 "Изучение биодеградации нефтепродуктов в почвах бассейна оз Байкал" (2002-2003 гг), по проекту № 5.1.1 Отделения Биологии РАН (2003-2005 гг.).

Публикации По теме диссертации опубликовано 35 научных

работ

Структура и объем Диссертация состоит из введения, 7-ми глав, выводов и списка литературы, включающего 338 источников, в том числе 59 иностранных Содержит 59 таблиц и 226 рисунков

Основные положения, выносимые на защиту

1. В низовьях р. Селенга происходит интенсивная микробиологическая трансформация ОВ в донных отложениях.

2 Аллювиальные почвы левобережной, правобережной частей и верховьев дельты Селенги отличаются разными экологическими условиями, степенью и качеством биотрансформации ОВ.

3. На слабую трансформацию ОВ в болотных торфяных почвах оказывают влияние мерзлота, влажность и замещение естественного пула микробных сообществ на микробные комплексы, устойчивые к загрязняющим веществам (ЗВ).

Личный вклад автора. В диссертацию вошли материалы, полученные лично автором или при его непосредственном участии и под руководством в результате полевых и лабораторных исследований в 1978-1981 гг и в 2001-2005 гг.

Автор глубоко признателен за помощь в работе научному консультанту чл.-кор. РАН, д.б.н., проф. В.М. Корсунову, а также д.б н , проф. Н.Д. Сорокину, д б н., проф. В.Ж. Цыренову, д с.-х н., проф Г Д Чимитдоржиевой и всем сотрудникам лаборатории экологии и географии почв ИОЭБ СО РАН

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Рассмотрена роль трансформации ОВ на поверхности нашей планеты. Особо отмечены работы Г.В. Добровольского (1968), В.В Пономаревой и Т.А. Плотниковой (1980), показывающие связь между гумусом и макроэлементами. Проанализирована степень изученности экосистем бассейна р. Селенги в целом и дельты ее в частности Подчеркивается, что особого внимания заслуживают динамические процессы, имеющие место в дельте Селенги Которые собственно характеризуют общую тенденцию распределения и перераспределения веществ, поступающих с течением реки и образующегося в ней ОВ в виде фитомассы растений, микробной биомассы, животных и продуктов их жизнедеятельности и распада, а также гумуса.

ЧАСТЬ 1. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИТУАЦИЯ В НИЗОВЬЯХ РЕКИ СЕЛЕНГИ И БИОИНДИКАЦИЯ БИОТРАНСФОРМАЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В СИСТЕМЕ "ВОДОТОК-ДОННЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ"

Предисловие Одним из главных загрязнителей низовьев Селенги во второй половине 1970 - х гг., все 1980-е гг. и в начале 1990 - х гг являлся СЦКК Исследование токсичности очищенных сточных вод (ОСВ) сульфатно-целлюлозного производства (СЦП) и их компонентов необходимо было, как для текущего биологического мониторинга, так и прогнозирования влияния на водные биоценозы.

Глава 1 посвящена биологическому контролю на тест-объекте Daphnia magna Straus качества ОСВ СЦКК с марта 1979 по октябрь 1980 г (кроме декабря 1979 г.), т. е. 19 месяцев. ОСВ из пруда-аэратора, сбрасываемые в протоку Селенги, имели менее 50 % остро нетоксичных дней. Результаты биотестирования промстоков предоставлялись службе охраны природы СЦКК.

Анализ проб воды, взятой с места сброса ОСВ СЦКК (130 м ниже по течению) 14 08 2003 г, свидетельствует о значительном поступлении в реку ионов сульфата, нитрата, нитрита, хлора и аммония, окислов фосфора и железа, углерода (Собш). Содержание NCV превышало в 10 раз ПДК, принятый для рыбохозяйственных водоемов по токсикологическому показателю - 0,08 мг/л (Перечень. .,1999). Содержание NtLt+ превысило в 3,6 раз аналогичный показатель ПДК (0,5 мг/л). На лицо аэробная микробиологическая трансформация белоксодержащего ОВ в протоке Селенги путем аммонификации с образованием аммония, сульфатов и нитрификации С учетом ранее полученных нами данных о биологической активности нитро-ионов как в условиях in vitro, так и in vivo можно заключить, что существуют экологическая и гигиеническая проблемы с нормированием нитритов и нитратов в результате биотрансформации ОВ в водотоке протоки Селенги.

Глава 2 посвящена изучению степени токсичности компонентов промстоков СЦКК. В хроническом эксперименте на гидробионтах исследовалась степень токсичности отдельных компонентов сточных вод комбината: сульфатного мыла, сульфатного лигнина, метанола, серосодержащих стоков, сульфатного алюминия и высоко минерализованных вод. Все указанные компоненты сточных вод СЦКК, кроме минеральных солей, тестировались в хроническом эксперименте согласно методике JT.A. Лесникова (1971) на трех поколениях рачков D magna Straus" родительской и двух дочерних. Статистическую обработку полученных данных проводили по критерию U (Вилкоксона - Манна - Уитни), широко применяемого в медико-биологических исследованиях (Гублер, Генкин, 1973). Водные растворы минеральных солей тестировались на токсичность на водоросли Сценедесмус и на моллюске - обыкновенный прудовик. При выполнении экспериментов с водорослями использовали методические указания ГосНИОРХ (Мосиенко, 1974) с некоторыми модификациями. Состав минерализованных водных растворов для концентрации 4,8 г/л был взят близкий описанному в техническом проекте ("Реконструкция.. ", 1977). Для других концентраций растворов 6,0 г/л, 7,2 г/л, 9,6 г/л компоненты солей были увеличены пропорционально. Результаты хронических экспериментов на различных видах гидробионтов имели практическое

значение для СЦКК при реализации проекта по переводу на замкнутый цикл водооборота.

Глава 3 посвящена результатам экспедиционно-полевых исследований в низовьях р. Селенги по биоиндикации антропогенного влияния В феврале-марте 1980 г нами исследовано 12 участков р Селенги, которые являются удобными для нереста омуля. Эти станции располагались между 31 км и 176 км от устья реки. При отборе проб икры омуля методом площадных съемок (В.Н Сорокин) скребком с площадью захвата 0,1 м2 установили следующее Основные богатые омулевые нерестилища были обнаружены на станциях (ст), расположенных выше сброса ОСВ г. Улан-Удэ, те. в зонах, казалось бы, минимального антропогенного воздействия. Это станции, начиная с 9 и выше. Здесь же на ст. 11 и 12 отход икры минимальный, соответственно 2,8 и 27,1% (рис. 1). Однако же на ст. 10 имел место значительный отход икры омуля. Здесь есть влияние подземных ключей Причина гибели икры омуля ниже г. Улан-Удэ со станции 8 по станцию 6 объясняется выносом водотоком растворенных и взвешенных загрязняющих веществ (ЗВ), включающих и ОВ, ОСВ г Улан-Удэ на расстояние около 30 км. И последовательном осаждении их на мелководьях реки вместе с увеличением фракций песка и местами

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Номер станции

Рис 1 Содержание икры омуля (ряд 1) и отход ее в низовьях р Селенга (ряд 2) в феврале-марте 1980 г Номера станций 1-31 км от устья, 2 -34 км, 3 - 57 км, 4 - 59 км (2 5 км ниже сброса стоков СЦКК), 5 - 64 км, 6 - 121 км (Татаурово), 7 - 134 км (Ошурково), 8-141 км (ст "Дивизионная"), 9-153 км (около селенгинского моста в г Улан-Удэ), 10 — 158 км (тонь "Большой Улан"), 11 - 167 км, 12 - 176 км Примечание количество отобранных проб на станциях составляло от 7 до 17, в среднем - 11

заиления Это вызывает блокирование доступа кислорода, необходимого для развития икры омуля. Или непосредственное токсическое действие продуктов распада ОВ. Такое имело место и ниже сброса ОСВ СЦКК (ст 4 и 2). Распределение донных биоиндикаторных зообентосных организмов подтвердило причины гибели икры омуля или полноценного их развития в условиях рассмотренных станций на р Селенге На фоновой станции 11 (см рис 1) доминировали по численности и биомассе ТпсИос1асЬш е( ^ Ьисгс1ш, ЕрИетегорГега род Нер1а%ета И степень чистоты здесь оценивается как слабозагрязненная - чистая. Известно, что ручейники, веснянки, поденки относятся к оксифильному комплексу и чувствительны к воздействию антропогенных факторов (Становление ., 1982) Представители макрозообентоса, близкие к оксифилам, обнаруживались вниз по течению реки за пределами примерно 30-ти км зон влияния ОСВ очистных сооружений г Улан-Удэ и СЦКК (например, 31 км от устья -чистая - очень чистая). А на станциях, прилегающих к местам сбросов стоков, происходило обеднение видового состава, с доминированием по численности и биомассе хирономид СпШорш а^агит И степень чистоты в этих местах классифицируется чаще как слабо загрязненная

19-20 сентября 2001 г были отобраны пробы грунтов на 10-ти ст. Селенги Самые высокие значения КОЕ сапрофитных микроорганизмов (СМ) донных отложений на РПА-10 выявлены на станциях 5 и 6, прилегающих к СЦКК (рис 2) Повышение КОЕ СМ на ст. 5 мы объясняем ветровыми динамическими процессами, обеспечивающими вынос ОВ против слабого течения протоки Селенги Минимальная КОЕ СМ в грунте около с Мурзино (ст 7) свидетельствует об относительно чистой зоне реки Это согласуется с результатами исследований макрозообентоса и процента отхода икры омуля (см рис. 1-31 км). И далее со ст 7 - тенденция к повышению КОЕ СМ к 9 и 10, что указывает на концентрирование легко утилизируемых СМ ОВ в сторону авандельты протоки Лобановская (см рис 2) Причина - влияние встречного давления водной массы оз Байкал Линией регрессии показана обратная частичная корреляционная связь (г = -0,84, р<0,001) между значениями КОЕ СМ на обследованных станциях и содержанием общего углерода. Видимо, существуют СМ, адаптированные к легкогидролизуемым ОВ.

В середине августа 2003 г были отобраны пробы грунтов с 5 станций р. Селенги Максимальная численность СМ при высеве проб

грунтов на РПА-10 выявлена на ст. 4 (рис. 3), Очевидно, что осноеная причина — в замедлении скорости течения в протоке 3-го порядка.

Рис. 2, КОЕ на РПА-10 СМ в низовьях р. Селенги. Сентябрь 2001 г. Примечание: ] - с. Вахмисфово; 2-е. Вознесеновка; 3 - ст. Дивизионная; 4 -ниже с. Ошурково; 5 - выше СЦКК на 3000 м; 6 - ниже СЦКК. около 357(8) км трассы Иркутск - Улан-Удэ; 7-е. Мурзино; В - пр. 2-го порядка р. Селенги около с. Степной Дворец; 9-е. Красный Яр; 10-с. Дубиниио.

Рис. 3.

Минимальные значения КОЕ СМ исследуемых фунтов Селенги на РПА-10 в середине августа 2003 г. Примечание- I - выше на 100 м Никольской паромной переправы через Селенгу; 2 - ниже сброса стоков СЦКК 130

м; л — перед с. 1ч.аоанск (перед местом впадения р. Нюки); 4 - протока 3-го порядка около с. Степной Дворец; 5 - залив Некипеловский (авакдельта протоки Галугай).

Итак, с середины 70-\ гг. и до 1990 г. существенным для экосистемы низовий Селенги, в первую очередь, было прямое токсическое действие некондиционных ОСВ г. Улан-Удэ и СЦКК на гидробионты реки. В данный период экологически не безопасным для экосистемы низовий Селенги является результат аэробного микробиологического разложения ОВ аллохтонного и автохтонного происхождения в донных отложениях. Наиболее ярко выражен процесс микробиологической грансформации ОВ около места консольного сброса хозяйственно-бытовых стоков пос. Селенгинск с очистных сооружений СЦКК. Также в слаботочных протоках Т^-го порядка в

123 4 56789 ГО Номера станций

100

КОЕ, 80 И

млн/г 60 р

сырого 40- \у

грунта 20 У

2 3 4 Номера станций

дельтовой части и непосредственно в авандельтах (устьях) реки. Имеет значение такой гидродинамический фактор как ослабление скорости течения Обнаружение нами легкогидролизуемого ОВ по биоиндикации бентосными СМ в авандельтах Селенги, а также высокой концентрации фенола в речной воде - до 40 ПДК около острова Гусевский - явление экологически неоднозначное С одной стороны, в дельтовой части, особенно в авандельте, происходит интенсивная биотрансформация ОВ (самоочищение) С другой стороны, возможно поступление в оз. Байкал нежелательной (посторонней) микрофлоры, что вызывает беспокойство в последнее время иркутских микробиологов применительно к акватории южного побережья его в связи с антропогенным действием Очевидно, что нужны регулярные дальнейшие исследования биотрансформации ОВ в донных отложениях низовий и особенно дельтовой части Селенги

ЧАСТЬ 2. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВАХ ДЕЛЬТЫ Р. СЕЛЕНГА И ЭЛЕМЕНТЫ САМООЧИЩЕНИЯ

ВОДОТОКА

Предисловие Анализируется степень изученности микробных комплексов почв Забайкалья в целом и дельты Селенги в частности. Отмечается небольшое число работ, в которых приводятся данные по численности микроорганизмов в основном в верхних почвенных горизонтах, соотношении физиологических групп бактерий, биологической активности почв и влиянию некоторых экологических факторов на эти показатели преимущественно в степных зонах Забайкалья (Барыкова, 1976, Никитина, 1976, 1991; Нимаева, 1970, 1992) Особенности таксономического состава микробных комплексов и накопление биомассы микроорганизмами в почвах сухостепных зон Байкальского региона более подробно исследованы Д.Г. Звягинцевым с соавт (Особенности.. , 1999, Биомасса , 1999) Микробные сообщества аллювиальных почв дельты Селенги до нас не изучались

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Непосредственный район исследований - дельта р. Селенга, географически принадлежит Кабанскому району Республики Бурятия

Всего исследовано 32 профиля почвенных разрезов, в том числе. 22 в прирусловой пойме, 6 - в центральной, 4 - в притеррасной

Определение типов почв осуществляли по "Классификации и диагностике почв СССР" (1977). Были использованы классические методы полевых исследований морфогенетического и лабораторных исследований физико-химического состояния почв Актуальную микробиологическую активность почв оценивали аппликационными методами с учетом рекомендаций Д.Г Звягинцева (Методы 1991) и Ю.Г Гельцер (1986)

Велись исследования количественного состава и биомассы бактерий, актиномицетов и грибов методом прямой люминесцентной микроскопии в отраженном свете по Д Г Звягинцеву (Методы..., 1991) С учетом методических рекомендаций JIМ. Полянской (1996) Для предварительной обработки образцов почв использовали ультразвуковой диспергатор типа УЗДН-1 (22 кГц, 0,44 А, 2 мин) по Д.Г Звягинцеву (1968)

Образцы почв отбирали стерильно ежемесячно с июля по октябрь месяцы в 2001 - 2005 гг. по генетическим горизонтам или по слоям через каждые 10 см на глубину биологически активного профиля. Для учета таксономических и эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) использовали стандартные диагностические среды (Методы . , 1991). Для микробов, способных к утилизации трудноминерализуемых фенольных соединений, применили питательную минеральную среду Фрея и Хагана, в которую добавляли 1 г/л монофенола Для учета доминирующей в исследуемых почвах таксономической группы бактерий, использовали модифицированную глюкозо-пептонно-дрожжевую среду (Добровольская и др , 1989, Лысак и соавт, 2003). На основании культурально-физиологических и микроскопических особенностей проводили дифференцированный учет бактерий и микромицетов разных родов (Звягинцев, Добровольская и др., 1999, Лысак и соавт, 2003, Bergey, 1994, Литвинов, 1969)

Эмиссию углекислоты определяли в лабораторных условиях газово-хроматографическим методом на хроматографе "Хром-4" Ферментативную активность почв исследовали по методикам Ф X Хазиева (1976) Микробную биомассу почвы регистрировали путем пересчета скорости субстрат-индуцированного дыхания (СИД) по формуле. С микр (мкг • г-1 почвы)= (мкл С02 г"1 почвы час"1) 40,04 + 0,37 (Anderson, Domsch, 1978)

Степень антропогенной нагрузки на изучаемые почвы оценивали тест-системой - ростом почвенных галотолерантных микроорганизмов (ГТМ) в солевой жидкой питательной среде с содержанием 15% NaCI, методом предельных разведений (Руководство. , 1971 )

Для оценки потенциальной способности лугово-болотной почвы к разложению нефтепродукта - дизельного топлива (ДТ) использовали метод инициированного амилолитического микробного сообщества по Д.Г Звягинцеву (Методы. , 1991) Принципы этого метода нами применены для диагностики значимости отдельных групп микроорганизмов в трансформации ОВ и экологического состояния аллювиальных почв А именно, при интерпретации результатов люминесцентного микроскопирования препаратов с почвенными образцами.

Данные обрабатывались при помощи компьютерной программы Microsoft Excel (2001).

Глава 4. Почвы дельты р. Селенга - среда обитания микроорганизмов

В 5-ти разделах главы даны характеристики изученных почв.

Выявлен тип аллювиальной луговой карбонатной почвы в 3-х фациях. Общими для рассмотренных почв данного типа являются: процесс окарбаначивания, который свидетельствует как о высокой транспирации влаги с поверхности почвенного покрова, так и о редкости промывного режима их, процессы ожелезнения и оглеения, последний затронул даже гумусовый гор Ag- для почвы, подверженной заболачиванию (р. 1-04). Приведем формулу морфологического строения профиля р 2-03. А0 (0-1,5 см) - Адса (1,5-16 см) - Agf (16-29/31 см) - ССаг~ (29/31-43 см) - [ACaf] (43-73/76 см) - [Bgj (73/76-85/88 см) - [Cf ~] (88-100 см) Видим, что на погребенной луговой карбонатной почве наслоилась новая аналогичная почва Это в сердцевине дельты Селенги, в юго-восточной части зрелого острова Сенной В левобережной части дельты - в районе села Степной Дворец, в центральной пойме определена луговая карбонатная почва с погребенным гумусовым горизонтом (р 3-01). Те для длиннопрофильных разрезов под злаково-разнотравно-осоковым растительным сообществом характерен новый почвообразовательный процесс У заболачивающейся почвы р. 1-04 в притеррасной пойме правобережья дельты под хвощово-осоковым растительным

сообществом с присутствием клевера, увеличен гумусовый горизонт Ag (12-70 см). Имеет место тенденция к трансформации этой почвы в лугово-болотную. Высота отметки здесь 426 м (рядом залив Провал), тогда как у двух других фаций 427 и 428 м

Еще в 6-ти изученных фациях был представлен тип аллювиальной луговой насыщенной почвы. На островах верховьев дельты (фоновых фациях) - преимущественно разнотравно-хвощово-осоковая растительность или осоково-разнотравная Эта группа почв характеризуется высокой степенью слоистости почвенного профиля и по роду почвы отнесены к слоистым примитивным Высота отметки здесь 459 м (около с. Мурзино). Также с наличием охристых вкраплений железа Наиболее распространен тип почвы, соответствующий формуле морфологического строения профиля в обобщенном виде: А0- Ад- А - [ACf]n - [C]n - [Af]n - Bg, где f- признак ожелезнения, п - кратность периодического повторения по профилю, достигающая примерно величин 7 - 9; g - признак оглеения В северной части острова Сенной, в центральной пойме протоки Голутай, под хвощово-осоковой растительностью с присутствием герани луговой выявлен тип почвы (р 13-03) со следующей формулой морфологического строения профиля- А0 (0-2 см) _ Ад (2-16 см) - А (16-23 см) - АВ (23-39 см) - С,f (39-44 см) - [ACa]i (44-47 см) - [ABf], (47-49 см) - С2 (49-59 см) - C3f (59-61 см) - Bg (с 61см, ниже вода просачивается) Видим, что на погребенной луговой карбонатной почве образовалась новая луговая насыщенная почва. Отметим, что в этой части острова Сенной, приближенной к Байкалу выше промывной режим, чем в юго-восточной части его (р 2-03) Очевидно, поэтому новая наслоенная почва в профиле р. 13-03 не имеет признаков карбонатности. По генетическому строению луговых почв дельты можно заключить о влиянии гидродинамических процессов на формирование их. Очевидно, в верховьях дельты (около с. Мурзино) в прошлые времена имели место частые, периодические аллювиальные процессы - затопления с наносами ОВ и аллювия в виде песка в результате чего была достигнута относительно высокая отметка 459 м Т е здесь, видимо, была древняя дельта Селенги. Новое русло Селенги в этом месте образовано в конце 70-х гг прошлого века. Здесь иллювиальный горизонт Bg расположен достаточно глубоко и оглеен В центральной части дельты имело место в историческом прошлом

разовое длительное затопление острова Сенной, что предопределило погребение аллювиальной луговой карбонатной почвы и образование на ней новой аналогичной почвы (р. 2-03) или при лучшем гидроморфном режиме - луговой насыщенной (р. 13-03). Подобное имело место и в центральной пойме протоки Бурятская (р. 3-01)

Группа почв аллювиальных болотных типов была представлена в 10 фациях дельты. Тип аллювиальной болотной иловато-перегнойно-глеевой почвы определен в прирусловых поймах дельты- на трех островах в устьях проток Лобановская, недалеко от с. Дубинине (р. 2-04; р. 4-04, р 8-04), около старинного русла зарегулированной протоки, в 1 км на восток от с. Мурзино (р 6-05) А также в притеррасной пойме: в 1,5 км на север от с Степной Дворец (р. 5-01) Фации данных разрезов имеют обильный болотный растительный покров (хвощ, тростник, вейник) с обязательным присутствием в составе осоки и вкраплениями лугового разнотравья Для данных почв характерен гидроморфный режим, для островных - периодическое в течение суток затопление водами устья Селенги, а для почв притеррасной поймы - регулярная фильтрация по руслам стариц. Соответственно, для первых почв хараетерно оглеение гумусового горизонта Ag и отсутствие процессов ожелезнения в виде образования конкреций, а для вторых, более длиннопрофильных - оглеение иллювиального горизонта Bg и наличие процессов окисления и восстановления железа нижних и средних горизонтов, а в случае р 6-05

- обнаружение восстановленных форм железа снизу и до гумусового горизонта Af (3,5-22,5 см) Наиболее характерное морфологическое строение профиля для данного типа почв у р 2-04 А0 (0-3 см) - Ад (310 см) - Agf (10-66 см)

Тип аллювиальной болотной иловато-торфяной почвы представлен в прирусловых поймах дельты: на мысе Средний - в устье протоки Среднеустье (р. 6-03 и р. 7-03), вверх по протоке на 3 км от мыса Средний (р. 8-03) и на двух островах в устье протоки Лобановская (р. 3-04, р 6-04) Этому типу свойственны признаки морфологического строения профиля р 3-04: А0 (0—1,5 см) - Ад (1,5—12 см) - Ag (12-50 см)

- [Т] (50-55 см) - Bg (55-70 см); или р 6-03 А0 (0-5 см) - AT' (5-19 см) -AT" (19-42 см) - ниже мерзлота. Соответственно под вейниково-осоковым и осоково-вейниковой растительными ассоциациями

Тип аллювиальной лугово-болотной почвы идентифицирован в 9-ти фациях В прирусловых поймах дельты- на острове Гнилой (р. 417

03), на острове Гусевский (р. 5-03), на безымянных островах двух рукавов протоки Лобановская ниже с Корсаково (р 15-03, р 16-03), на острове устья протоки Новый Промой (р 5-04), на острове протоки Прямой Промой (р. 7-04) В центральной пойме на острове Сенной -протоке Среднеустье (р 3-03), на острове Жилище (р 5-05) В притеррасной пойме протоки Бурятская в 1,5 км на север от с Степной Дворец (р 2-01) На зрелых островах растительный покров представлен преимущественно вейниковой ассоциацией. На молодых островах -кипрейно-пущицево-осоковым растительным сообществом или осоково-тростниковым растительным сообществом Характерным и общим для всех указанных почв было наличие процесса оглеения, начиная с нижних горизонтов И наличие погребенных горизонтов для почв крупных островов, подвергающихся процессу затопления (р 3-03 — 5-03, 5-05) Формула морфологического строения профиля в первом случае' А0- Ад- АВё- в. Во втором • А0~ Ад - АВв- С - [А] - [О]

Тип аллювиальной дерновой насыщенной почвы представлен в 3-х фациях дельты в 2-х прирусловых поймах и одной центральной На острове Жилище напротив с Мурзино (р 4-05) под мохово-хвощово-осоковым растительным сообществом ив 3,5 км на юго-запад от с. Степной Дворец, в 5 км от п. Истомино, около бывшей базы отдыха СЦКК, в 13 м от протоки третьего порядка (р 4-01) под мелкозлаково-разнотравно-осоковым растительным сообществом В центральной пойме протоки Лобановская на острове Дологан (р. 14-03) под скудным разнотравьем, сбитым крупным рогатым скотом

Характерным общим свойством является процесс ожелезнения для данных почв. Если для р 4-01 и 14-03 этот процесс затрагивает все горизонты снизу и до гумусового горизонта А, то в р 4-05 только в гор С^ (7-25,5 см) отмечены мелкие вкрапления ржавых пятен гидроокиси железа Следовательно, здесь вода поступает, в основном, в результате эпизодических крупных половодий Процесс оглеения затронул только нижний гор СВ2ц (82-110 см) р 4-01, очевидно, благодаря фильтрации речной воды Отмечено, что для данного типа почв характерна в дельте р Селенга чрезвычайная слоистость почвенного профиля. Формула морфологического строения профилей в обобщенном виде выглядит Ад - Сй ~ [А{-]п - [АС|-]п - [С08]„, где п - кратность периодического повторения по профилю, достигающая например для р 4-05 величины 8 для горизонта С, для гидроморфного случая, например, для р 4-01 - Г -

ожелезнение и £ - оглеение. Несколько в меньшей степени слоистость выражена у аллювиальных луговых и лугово-болотных почв. И нет слоистости у аллювиальных болотных почв. Подчеркивается роль в ОВ и микроорганизмов в возникновении железистых, новообразований.

В группе торфяных болотных низинных почв рассматривается только р 9-03, заложенный в притеррасной пойме залива Сор-Черкалов, отделенного от оз. Байкал островами Карга-Бабья, в северо-западной оконечности с. Истомино. Классифицировать на подтип почву этого разреза не удалось в связи с тем, что уже с 15-20 см начала проступать грунтовая вода и быстро залила полуяму. Горизонт Т был пронизан густо корнями растений до 25 см, мокрый, буровато-темно-серого цвета, торф, представляющий собой неразложившиеся растительные остатки Растительность представлена мхом, ирисом, осоковым разнотравьем, звездчаткой.

Глава 5. Физико-химические условия обитания почвенных микроорганизмов 5.1. Гранулометрический состав почв

По содержанию физической глины (частиц <0,01 мм) аллювиальные почвы верховьев дельты Селенги, располагающиеся в центральной пойме основного русла относятся к связному песку (р. 105; 2-05, 3-05) или супеси (р. 6-05 и 8-05). У остальных почв верховьев дельты (р. 4-05 и 7-05) - легкий суглинок и у почвы р. 5-05 - средний суглинок. Последние разрезы располагаются в мезопонижениях ландшафта

По мере расширения дельты в сторону оз. Байкал, в связи с потерей скорости течения водотока Селенги происходит осаждение уже большего количества частиц физической глины (менее 0,01 мм) Так, уже на зрелом острове Сенной на протоке Голутай почвы легко суглинистые (р 2-03 и 3-03). И тенденция к увеличению доли такой фракции прослеживается дальше к устьям проток Селенги. В пониженных элементах рельефа наблюдается отложение частиц более тяжелых по гранулометрическому составу и, следовательно, обогащенных глинистыми и илистыми коллоидами Ярко выражен этот тип почвы в краевой части острова Гнилой (р 4-03), который отнесен к типу суглинка тяжелого Исключение составляют почвы островов, омываемых быстрым водотоком проток Селенги. Это почвы р 2-04, 504, 7-04, 15-03, 16-03, 5-03.. На острове Гусевский, около Маяка,

гранулометрический состав почвы р 5-03 свидетельствует об интенсивном вторичном наслоении новой почвы Это авандельта Селенги Таким образом, гидродинамические характеристики проток Селенги в дельте имеют решающее значение в почвообразовательном процессе

5.2. Химический состав почв

Из трех групп соединений почв, определяющих их химическое состояние, минералов и солей - первой, оксидов углерода и азота, метана и других углеводородов - второй, наиболее актуальна третья группа - гумусовые вещества (Орлов и соавт, 2004). Ниже дается оценка гумусному состоянию изученных почв, руководствуясь предложенной авторами новой шкалой показателей (далее шкала)

5.2.1. Гумусиое состояние и условия гумификации аллювиальных почв дельты р. Селенга Рассматривается роль условий гидроморфизма на гумусное состояние почв Например, низинные гидроморфные условия аллювиальной луговой карбонатной почвы р 1-04 в притеррасной пойме около с Дубинине (высота отметки 426 м) привели к увеличению мощности гумусового горизонта до глубокого уровня (0-70 см). И в нем повышено содержание гумуса до высокого уровня (в среднем 10,0 %), тогда как в остальных аналогичных почвах оно среднее (6-7 % в р 2-03) или низкое (2,8 % в р. 3-01). Соответственно, степень гумификации ОВ в гумусовом горизонте по шкале в гидроморфной почве р 1 -04 на одну-две градации выше (24 % - средняя), чем в остальных двух разрезах-10,2 % - очень слабая в р. 2-03 и 16 % - слабая в р. 3-01 Эти два последних разреза принадлежат редко затопляемым фациям возвышенных участков центральных пойм (высоты отметок соответственно 457 и 458 м).

Условия поемности сказались и на характере распределения гумуса по профилю аллювиальных почв дельты Селенги. Полимодальное распределение гумуса по профилю присуще луговым и дерновым почвам очень возвышенных участков центральных пойм (р. 8-05, 14-03), равно как и островных прирусловых пойм (например, р. 105 - 3-05) Сейчас это чрезвычайно сухие почвы Очевидно, фации данных почвенных разрезов в прошлые времена подвергались частым периодическим затоплениям водами древней Селенги, что обусловило

их слоистость. На менее возвышенных участках есть бимодальное распределение гумуса по профилю (р. 2-03, 3-01; 6-05; 13-03) В прирусловых низких поймах распространены типы медленно (р. 4-01, 304) или резко убывающего вниз по профилю распределения гумуса (р 6-04; р 7-05). Здесь свою роль играет, несомненно, увеличение интенсивности промывного режима почвенного профиля в указанных разрезах Также условия гидроморфизма ответственны за видовое разнообразие растительности Даже ниже средней степени обеспеченные влагой луговые насыщенные почвы имеют в ботаническом составе бобовые растения, что в свою очередь влияет на степень обогащенности азотом гумуса почв, чаще средней степени (например, р. 2-03, 3-01, 1-05 - 3-05). Но на степень гумификации их ОВ остро сказывается недостаток влаги. Так, в гумусовых горизонтах почв этих разрезов показатель гумификации очень низкий или низкий Умеренное затопление прирусловых низинных фаций приводило к увеличению обогащенности гумуса азотом и степени гумификации ОВ по шкале до очень высокой и высокой степени в гумусовом горизонте А (например, в болотной иловато-перегнойной почве р 2-04 - 79,8 % степень гумификации, аналогичной почве р 6-05 - 43,3 %, в лугово-болотной почве р. 5-04 - 32 %). Тип гумуса фульватно-гуматный или гуматно-фульватный. В хорошо дренированных грунтовыми водами фациях в дерновых горизонтах почв тип гумуса гуматный, а в гумусовых - фульватно-гуматный или гуматно-фульватный (р 1 -04, 705, 13-03).

За исключением аллювиальных болотных иловато-торфяных и большинства лугово-болотных почв дельты Селенги, где рН водной вытяжки почв слабокислый, в остальных изученных почвах дельты он слабощелочной, особенно в верхних и срединных горизонтах. В аллювиальных болотных иловато-перегнойных почвах в нижних горизонтах среда слабокислая Здесь оказывает влияние, очевидно, дренирование грунтовых вод

5.2.2. Краткий анализ макроэлементного состава изучаемых

почв

В аллювиальных луговых карбонатных почвах высоко содержание Са2+ и М§2+ по сравнению с луговыми насыщенными почвами. Емкость катионного обмена (ЕКО) в верхнем горизонте Ад

колебалась в изученных разрезах от 26 до 38 мг-экв/100 г почвы, почвы в гор Ад, р. 116 - 44,1 мг-экв/100 г почвы в гор. Ад). В р. 1-04 есть небольшая тенденция к увеличению ЕКО вниз по профилю, что обусловлено, очевидно, промывным режимом грунтовых карбонатных вод здесь. В луговых насыщенных почвах наблюдается относительно высокое содержание Са2+ и М§2+ в погребенных гумусированных горизонтах вниз по профилю, сопоставимое с верхними гор. Ад и А Для остальных макроэлементов характерна та же тенденция Далее рассматривается содержание Р2О5 К20, обменного N8. Они имеют тенденцию аналогичную с рассмотренными макроэлементами - быть выше в гумусированных горизонтах, включая и погребенные

Глава 6. Микробиологическая трансформация органического вещества в аллювиальных почвах дельты р. Селенга

Приводятся литературные данные по выносу взвешенных веществ по протокам Селенги в ее дельтовой части. Изучен процесс биотрансформации ОВ в аллювиальных почвах практически на всех основных участках выноса водной массы и взвешенных веществ протоками Селенги в ее дельте

6.1. Левобережная часть дельты р. Селенга Численные значения КОЕ ЭКТГМ почв, принадлежащих четырем фациям дельты Селенги, показали различия в поступлении в их почвы органических субстратов (корреляционные связи даны в разделе 7 2). Это зависело от степени поемности этих фаций. Характер последней определяется ландшафтным расположением каждой фации в дельте. Обсуждаются различия в использовании микроорганизмами органических субстратов в июне и июле, обусловленные в основном ростом растений, в частности их корней

В начале июля 2003 г было заложено 8 почвенных разрезов на островах дельты р. Селенга. Это р. 2-03 — 9-03. Рассмотрено влияние на микробные сообщества температурных параметров почвенного покрова, в связи с наличием сезонной мерзлоты из-за близости большой массы холодного Байкала Показаны тенденции к слабой корреляционной зависимости рядов значений КОЕ бактерий на МПА и значений температуры почвы в дерновом горизонте (г = 0,28; р>0,05). Аналогично между значениями КОЕ грибов и температуры (г =

0,39, р>0,05) Значения КОЕ грибов имели тенденцию к обратной средней степени корреляции со значениями глубины залегания мерзлоты (г = -0,59; р>0,05) Значения КОЕ актиномицетов имели тенденцию обратной средней степени корреляции со значениями температуры дернового горизонта (г = -0,39, р>0,05) Глубина залегания мерзлоты не оказывала влияния на значения КОЕ актиномицетов (г = -0,04) Очевидно, что мерзлотный фактор на островах дельты р Селенга не влияет на рост численности микроорганизмов в дерновом горизонте, что особенно выражено для грибов, хотя их численность значительно уступает в целом численности прокариот. Это заключение по вопросу о влиянии (или не влиянии) мерзлоты на микробиологическую активность согласуется с тем, что ранее отмечалась только слабая корреляционная зависимость между КОЕ бактерий и температурой применительно к другим типам мерзлотных почв в Байкальском регионе (Нимаева, 1992, Куликов и соавт, 1997) Около Байкала определяющим фактором является влияние высокой солнечной инсоляции, связанной с явлениями отражения лучей солнца о водную поверхность самого озера и многочисленных малых озер - соров В результате интенсивно прогревались верхние горизонты почв в начале июля 2003 г (рис 4) И

♦ Ряд1

- -А- - Ряд? —X - Ряд4

— Ж- - Ряд5

-•-Рядб

"'——""■ Ряд7

. .....

20 То 'ВО

5 10

Глубина почвенного разреза, см

Рис 4 Прогревание профиля исследуемых почв (С0) Начало июля 2003 г Примечания ряд 1 - р 2-03, ряд 2 - р 3-03, ряд 3 - р 4-03, ряд 4 - р 503, ряд 5-р 6-03, ряд б-р 7-03, ряд 7-р 8-03

это, наряду с обилием субстратов, предопределяет активность микрофлоры в островных почвах вблизи Байкала По температурным параметрам видно, что вблизи Байкала (р. 5-03 — 8.03) складывается свой микроклимат, отличный от других рассматриваемых фаций Процесс микробиологической минерализации в аллювиальных лугово-болотных почвах фаций, прилегающих к Байкалу (р 3-03 — 5-03) был хорошо выражен в начале июля 2003 г. (Км>1, где Км = КАА/МПА) Соответственно, он составил 6, 4,3 и 6 В болотной почве р. 6-03 Км = 1 Значительна роль актиномицетов в почвах р 4-03 и особенно р 5-03, в которых, очевидно, есть обилие углеродсодержащих органических и аммонийных субстратов Так, содержание Собщ (%) в верхних горизонтах составило: в р 5-03 - 3,75; в р. 4-03 - 5,69; в р 2-03 - 3,69, в р 3-03 - 2,53 Содержание 1Чобщ (%)• в р 5-03 - 0,49; в р. 4-03 - 0,49; в р 2-03 — 0,43, в р. 3-03 - 0,49 Наиболее оптимальные условия влажности в почвах островов для развития микроорганизмов в левобережной части дельты Селенги в июле были в р. 2-03 и 3-03 - около 50 % в горизонте Ад. Ближе к Байкалу влажность почв увеличивалась В верхнем горизонте она достигала от 78 % (р 4-03) и до 100 % (р 5-03 и 6-03)

В период обильных дождей в августе 2003 г численность КОЕ бактерий на МПА была максимальной в почвах притеррасных пойм р Селенга около с Степной Дворец в аллювиальной болотной перегнойно-глеевой карбонатной (р. 5-01) - 107 КОЕ/г, в аллювиальной луговой карбонатной (р. 3-01) и около с Истомино в торфяной (р 9-01) - около 107 КОЕ/г Минимальные значения КОЕ бактерий обнаружены в изученных островных почвах и в аллювиальной лугово-болотной оторфованной почве р 2-01 - более 10б КОЕ/г Численность актиномицетов и бактерий, растущих на КАА, была в верхних горизонтах почв одного порядка на всех рассматриваемых станциях (более 106 КОЕ), немного превалируя в р 3-01 и 5-01 Здесь почвы щелочные, с наличием карбонатов Численность КОЕ грибов в августе была незначительна по сравнению с прокариотами, достигая максимума на ст. 3 в торфяной почве р. 9-03 и чуть меньше в аллювиальная луговая карбонатная с погребенным гумусовым горизонтом (р 3-01) (более 104 КОЕ) На остальных изученных станциях пойм численность грибов была на порядок ниже (103 КОЕ/г) Несомненно, что обильные дожди в августе сказались на малых содержаниях микромицетов в данных почвах Это же повлияло на Км, он в августе изменяется в пределах 0,50,8, редко превышая 1

Процесс гумусообразования в исследуемых почвах идет в напряженной обстановке Нет корреляции (г= -0,02) между содержанием гумуса и биомассой микроорганизмов в верхних горизонтах почв на 9 станциях. Обсуждаются причины этого явления Одна из главных причин - обильные дожди в период августовских исследований, инициируются условия анаэробиоза

Минимальные протеиназные и целлюлазные активности почв выявлены для р 5-03 В остальных почвенных разрезах интенсивность разложения целлюлозы оценивается как средняя (по шкале Д.Г Звягинцева) Таким образом, слабая и средняя целлюлазная активности почв фаций авандельты двух изученных рукавов Селенги (Основное русло и Среднее устье) левобережья дельты свидетельствуют о заторможенности биологического круговорота По итогам анализа этой активности почв можно заключить, что в островных пойменных почвах р 5-03 и р 6-03 актуальная микробиологическая активность, в целом, слабая по причине близкого залегания мерзлоты и чрезвычайной влажности

Довольно высокие значения численности КОЕ аэробных и анаэробных целлюлозоразрушающих бактерий выявлены в притеррасных пойменных почвах р. 2-01, р 5-01, р 9-03, в центральной пойме - р. 3-01 и р 2-03, в прирусловой пойме - р 4-01 Это согласуется с результатами исследований по целлюлозоразрушающей активности Низкие значения КОЕ целлюлозолитиков определены для р 3-03 низинной фации центральной поймы и прирусловых почв р 4-03, 5-03, 6-03, 7-03, 8-03 исследованных островов, которые располагаются ближе к Байкалу Следует отметить резкое снижение содержания аэробов-целлюлозолитиков, начиная с глубины 5 см и ниже в почвах островных фаций, в среднем в 4-5 раз по сравнению со слоем почв 0-5 см для фаций островов, подверженных частому затоплению (р 3-03, р. 4-03, р 5-03, р. 6-03, р 7-03; р 8-03) Соответственно, количество анаэробов-целлюлозолитиков уменьшалось примерно в 2-2,5 раза Кроме лимитирования микробиологической активности трансформации целлюлозы за счет снижения температуры в почвах островов, обнаруживается таковое из-за систематического затопления названных фаций островов

В бактериальном комплексе почв прирусловых пойм островов и низких притеррасных пойм в августе 2003 г доминировали четыре рода

бактерий. Bacillus (54-76 %), Pseudomonas и Aquaspirillum (24-46 %), Streptomyces (до 24 %) Также присутствуют водоросли рода Ulotrix В распределении бактерий вышеуказанных родов по почвенному профилю есть особенности, характерные для каждого типа почвы. Однако в целом можно говорить о тенденции довольно равномерной дисперсии двух групп бактерий: Pseudomonas -Aquaspirillum и Bacillus

Численность и доля стрептомицетов с глубиной резко падают практически во всех почвах изучаемого ряда Большинство стрептомицетов, учитываемых нами на двух используемых средах образуют колонии белого или серого цвета, в отличие от приводимых ДГ Звягинцевым и соавт (Особенности таксономического ., 1999), где доминировали формы, образующие бурый внеклеточный пигмент Это отличие обусловлено гидроморфностью аллювиальных почв В почвах возвышенных ландшафтов центральной поймы (р 3-01, р 5-01, р 2-03) представительство Aquaspirillum сменяется на грамположительные Athrobacter Наличие среди доминирующих групп микроорганизмов нокардиоподобных бактерий рода Arthrobacter свидетельствует об олиготрофности условий местообитания их и примитивности почв. И Arthrobacter контрастен по местообитанию и физиологии с бактериями рода Pseudomonas Спорообразующие представители р Bacillus доминируют в богатых OB субстратах Более того, нами было показано, что в почве фации р 2-01 присутствуют миксобактерии р Mehtangium Из почвенно-грунтовой воды этой же фации была выделена также быстро растущая колония проактиномицетов р Mycobacterium. Это факт присутствия г-стратегов - свидетельство обилия OB в почве р 2-01, тогда как в почве р 3-01 обнаруживали себя K-стратеги. Представители р Micromonospora были в миноре.

Максимальный титр 10~3 на среде Виноградского, при котором обнаруживают себя анаэробные азотфиксаторы Clostridium pasteurianum, установлен для верхних слоев (0-5 см) изучаемых почв фаций 3-10, преимущественно прирусловых низких пойм проток Селенги Для почв, отобранных с глубины 10-15 см, максимальный титр разведения 10~2 названной среды, при котором выявлены анаэробные азотфиксаторы Clostridium pasteurianum, показан для фаций 3, 4, 6, и 7 Между рядами значений содержания гумуса в верхних горизонтах почв и титрами Clostridium pasteurianum в слое 0-5

= 7 Я 7 X

4» 3

0,1 0,2 Мг/г сухой почвы

0,3

см есть тенденция к средней степени корреляционной связи (г= -0,5, р>0,05) Содержание гумуса и титры Clostridium pasteurianum в слое 1015 см корреляционно не зависимы (г= -0,1)

Методом люминесцентной микроскопии показано, что максимальная численность бактерий, равно как их биомасса (рис. 5), в июле 2003 г. выявлены для почв горизонта Адр 3-03, 5-03, и 7-03. Эти почвы находятся в понижениях мезорельефа местности, хорошо соответственно увлажнены ст 2-54 %, ст. 4-100 %, ст 6-80 %.

Рис 5

Биомасса бактерий в пойменных почвах дельты р Селенга в

июле 2003 г Станции 1 - 8 соответствуют р. 2-03 - р 9-

По шкале численности бактерий по Д.Г Звягинцеву эти почвы можно охарактеризовать как богатые Самые низкие значения численности и биомассы бактерий выявлены в почве р 8-03 (болотная аллювиальная иловато-торфяно-глеевая) Очевидно, что тип почвы определяет наличие здесь бактериальной микрофлоры Обнаружилась тенденция к средней степени обратной коррелятивной связи, соответственно значениями численности и биомассы бактерий, с одной стороны, и значениями интенсивности разрушения целлюлозы, с другой стороны (г= -0,58 и г= -0,54) В обоих случаях р>0,05. Это свидетельствует о преимущественно слабом анаэробном разложении клетчатки в исследуемых почвах

Наибольшая величина содержания ГТМ в почве низкой притеррасной поймы р 9-03 (рис 6) Органическая структура почвенного покрова играет существенную роль в накоплении антропогенных веществ Выявлена тенденция к средней обратной корреляции между рядами значений биомасс микроорганизмов дерновых горизонтов почв и значениями содержания гумуса в сентябре

КОЕ/г

сух. почвы

250000 200000 150000 100000 50000 0

2 3 5 6 7 Номера станций

Рис. 6. КОЕ ГТМ в пойменных почвах дельты р. Селенга. Станция I 8

соответствуют р. 203 — р. 9-03.

2003 г. (г = —0,51; р>0,5). Налицо ухудшение процесса Микробиологической трансформации ОВ в аллювиальных почвах левобережья дельты Селенги от августа к сентябрю 2003 г. в связи с наводнениями.

6.2, Правобережная часть дельты р. Селенга

Исследования 2004 г. показали, что микробиолог ическая деятельность в почвах системы островов в северо-восточной части дельты р. Селенга (около залива Провал) характерна для гидроморфныщ пойменных почв, где ярко выражены и преобладают анаэробные процессы. Вариабельность микробиолог ических процессов соответствует вариабельности свойств почв. Визуальная оценка пленок с желатином при экстраполяции на линейку позволяет сделать вывод, что протеазная активность почвенных горизонтов свидетельствует в пользу преобладания анаэробных процессов в исследуемых почвах. В р. 1-04: 4—04; 6-04 — 8-04 интенсивность разрушения клетчатки сильная {по шкале Д. Г, Звягинцева), превышает 50%. В почвах р. 2-04 и 5-04 -средняя. Во всех случаях р<0,01.

Численность КОЕ бактерий, растущих на МП А, показывает, что чрезмерная увлажненность верхнего горизонта ряда исследуемых почв в июле 2004 г. является лимитирующим фактором для роста бактерий в них. Это относится к почвам р. 3-04 — 5-04 и 7-04 — 8-04. КОЕ актиномицетов почв исследуемых станций показали, что для почв разрезов р. 7—0*4 и р. 8—04 характерно лимитирование роста микроорганизмов верхнего горизонта почв, утилизирующих углеводно-аммонийный субстрат.

В третьем горизонте почв олигоеитроф и л ы имеют достаточно хорошие условия для роста численности (рис. 7). И она сопоставима с таковой верхнего горизонта изученных почв. Очевидно, что периодические затопления почв речной водой, обусловленные

5 6

« -1

о.

I»

//////////////////^^^^

т? -------- .......... - --'...'..'..'. •■.:■

О РяаЗ В Ряд2 Ш Ряд1

Численность олигоннтрофнлов, КОЕ/г (логарифмы)

Рис. 7. Минимальные Значения КОЕ олигонитрофййов □ исследуемых почвах при посеве на среде Эшби. Июль 2004 г. Примечание: ряд I- верхний горизонт, ряд 2 второй горизонт, ряд 3 третий горизонт.

накатыванием речных волн при ветре "Баргузин", тормозят деятельность данной группы микроорганизмов в верхних горизонтах почв. Число КОН олиготрофов. растущих на почвенном агаре (НА) максимально в почвах р. 8-04, очевидно, здесь они более конкурентоспособны в отношении минеральных источников азота, чем олигонитрофшы и актином и деты, использующие аммонийный азот. Высоки Км верхних горизонтов почв островов в р. 2-04 — 5-04. особенно в р. 4-04. Также высок Кч горизонта А, (15-70) почвы притеррасной поймы р.1-04 (рис. 8), что свидетельствует об участии в разложении ОВ анаэробов.

Очень высока олиготрофность в отношении азота (Эшби/МПА) верхнего горизонта почв на ст. 3, 4, 5, 7. особенно выделяясь в р. 4-04. Здесь интенсивно разложение ОВ, т.е. минимально содержание его в почвах, что подтверждается данными химанализа.

В августе 2004 г. Кн в верхнем горизонте р. 8-04 превышает

Номера разрезов

Щ Ряд] 0 1>ял2 а РядЗ

Рис. 5. Значения коэффициентов минерализации (Км) почв в июле 2004 г.

Примечание: ряд I- верхний горизонт, ряд 2 — второй горизонт, ряд 3 — третий горизонт,

1, что свидетельствует об улучшении условий микробиологической трансформации ОВ от июля к августу. Причина этого - в повышении температур],1 почвенного покрова: например, на глубине Ю см в июле температура составляла 13°С, а в августе !?"С: на глубине 20 см соответственно 12"С и 16,5°С. В р. 1-04 в августе 2004 г. высок К„ гор.

(12-70 см), что отмечено и в июле. Подобное присуще для этого горизонта только почве р. 1-04. Причина этого состоит, видимо, в газоносности этого места, что предопределяет развитие анаэробных процессов. Высок коэффициент олиготрофности Кц в гор. ЛдСаг (0-12 см), равный 1,9. И во втором горизонте высокое значение его сохраняется - 1.3. что также свидетельствует об интенсивном процессе трансформации ОВ а этой почве. В основном за счет анаэробных процессов, о чем говорит и более высокое значение биомассы во втором горизонте, по сравнению с верхним. Очень высоки значения коэффициентов минерализации и олиготрофности в гор. А^ (1,5-12 см) р. 3-04, соответственно, 2,4 и 4,1 по сравнению с гор. Ак (12-50 см), где они составили 0,3 и 0,9. Это свидетельствует об интенсивности происходящего аэробного процесса трансформации ОВ в верхнем горизонте. Показатели КОВ микроорганизмов на соответствующих средах в почвенных горизонтах соответствуют величинам биомасс. Так максимальные значения их и биомасса более 0,2 мг С/г абс. сухой почвы выявлены в верхних дерновых горизонтах р.6-04. 8-04 и 4-04. Это - аллювиальные болотные почвы. Несколько

меньшая величина биомассы - 0,19 мг С/г показана в верхнем горизонте р 5-04 аллювиальной лугово-болотной почв. Выявлена прямая сильная корреляция между рядами значений биомасс микроорганизмов в дерновом горизонте аллювиальных почв и значений гумуса в августе 2004 г. (г = 0,81; р<0,05). Это свидетельствует о хороших условиях микробиологической трансформации OB в гидроморфных почвах правобережной части дельты Селенги, с образованием гумуса в дерновых горизонтах. Выражено слабое гумусообразование в гумусовом горизонте, о чем свидетельствует тенденция к прямой средней корреляции между значениями рядов биомасс микроорганизмов в гумусовых горизонтах и содержания гумуса (г = 0,37; р>0,05).

Наиболее высокие показатели ЭКТГМ зарегистрированы в аллювиальных болотных иловато-перегнойно-глеевых почвах (р. 2-04; 4-04 и 8-04) и в болотных аллювиальных иловато-торфяно-глеевых почвах (р 3-04, 6-04). Эти показатели увеличивались к авандельте протоки Лобановская, т.е. к фациям, примыкающим к заливу Провал и периодически затопляемым (р. 6-04; 8-04). Обсуждаются причины этих явлений. В целом, спорообразующие бактерии и факультативно-анаэробные формы в исследуемых почвах правобережной части дельты Селенги, очевидно, проявляют наиболее значимые биохимические функции в условиях их систематического переувлажнения. Об этом свидетельствует количественный состав доминирующих бактерий на ГПД среде. Бактерии из рода Bacillus составляют 50 - 70% от общего числа на ГПД Удельный вес неспоровых форм колеблется от 21 до 42%, а актиномицетов рода Streptomyces еще меньше 5 - 14% Варьирование представителей родов бактерий зависит от типа почвы Например, в аллювиальных болотных почвах, прилегающих к заливу Провал (р. 6-04; 7-04, 8-04) увеличивается КОЕ бацилл и уменьшается доля р. Streptomyces В миноре присутствуют представители р Micromonospora. Среди неспоровых бактерий в затопляемых почвах преимущество получают представители родов Pseudomonas + Aquaspirillum, по сравнению с Arthrobacter

6.3. Верховья дельты р. Селенга Исследовано 8 почвенных разрезов в районе с Мурзино, которые соответственно имеют названия* р. 1-05 — 8-05 За вегетационный сезон степень разложения клетчатки составила в почвенных разрезах: 1-05 - 87,7 %; 2-05 - 82,7 %; 3-05 - 64,1 %; 4-05 -

27,9 %; 5-05 - 66,8 %; 6-05 - 41 % По шкале Д.Г. Звягинцева в - первых двух случаях - очень сильная интенсивность, в третьем и пятом случаях - сильная. В четвертом - слабая, а в шестом - средняя. В р. 7-05 и 8-05 хлопчатобумажные полотна закладывались с августа по октябрь. Интенсивность разрушения за это время была в р 7-05 - 26,4 %, а в р. 8-05 - 4,7 %. Кроме этого следует отметить, что эти две фации подвержены регулярному выпасу крупного рогатого скота. Но их отличает разная полевая влажность почвенного покрова

В июле 2005 г. Ко почвенных образцов большинства горизонтов исследованных разрезов аллювиальных почв верховьев дельты Селенги свидетельствуют о хорошей минерализации ОВ исследованных почв, кроме горизонтов Ад (1-4 см) р. 2-05, А (6 - 10 см) р 3-05 и гор [А]] (25,5 - 29 см) р. 4-05. В последних случаях это обусловлено высоким содержанием неразложившегося ОВ в указанных горизонтах Об этом свидетельствует КОЕ бактерий в них. В них слабы Км И относительно высоко КОЕ аэробных азотфиксаторов, растущих на среде Эшби. ОВ больше углеродсодержащего состава, чем азотистого Действительно, обогащенность гумуса азотом средняя в указанных горизонтах р. 3-05 и р. 4-05. Относительно высоко значение КОЕ спорообразующих бактерий в двух верхних горизонтах р. 2-05 и в гор Ад (0 - 7 см) р. 4-05, а также в гор [А^6 (42-45 см) р 3-05, равно как и КОЕ микроорганизмов на среде Эшби. Это характеризует как наличие некоторого запаса ОВ, так и синтез азотистых соединений за счет аэробной фиксации азота

Нет корреляции между значениями рядов биомасс микроорганизмов и значениями содержания гумуса в дерновых горизонтах почвенных разрезов в верховьях дельты Селенги в августе 2005 г (г = 0,1) Также отсутствует коррелятивная связь между значениями указанных показателей в гумусовом горизонте (г = -0,01) Следовательно, микробиологическая трансформация ОВ в аллювиальных почвах верховьев дельты Селенги проходила в сложных условиях, без гумусообразования.

Трансформация ОВ в октябре 2005 г. наиболее интенсивно осуществляется в большинстве аллювиальных луговых насыщенных слоистых примитивных почвах в гумусовом гор. А, о чем свидетельствуют Км и Ко значительно выше 1 Это означает, что общая тенденция от июля к августу и к октябрю в динамике сохраняется

В аллювиальной дерновой насыщенной почве р. 4-05 в гумусированных горизонтах Ад (0-7 см) и [А] (25,5-29 см) также значительны процессы аммонификации по сравнению с процессами минерализации, что обусловило низкий Км, как в июле, так и в августе 2005 г. Однако, процесс накопления гумуса в этих горизонтах ниже, чем в соответствующих горизонтах р. 7-05

В аллювиальной лугово-болотной оторфованной почве р 5-05 сохранились тенденции от августа к октябрю 2005 г к сильной микробиологической минерализации в двух верхних горизонтах до глубины 21 см. При этом КОЕ аммонификаторов на МПА и минерализаторов на КАА на 2 порядка увеличились, равно как и во всех изученных почвах. Ко в гумусированных горизонтах высоки, как в августе, так и октябре, что свидетельствует о хорошей микробиологической трансформации ОВ, т е олиготрофности почвы.

В аллювиальной болотной иловато-глеевой почве р 6-05 Км и Ко в октябре сохранили тенденции, имевшие место в августе низкая минерализация и высокая олиготрофность. Увеличение содержания гумуса идет от июля к октябрю в нижних горизонтах, в гор. Ад от августа к октябрю есть снижение содержания его Данная фация находится в ложе старичного русла, что обусловило, видимо, гидроморфность верхних горизонтов в период от августа к октябрю, что стимулировало разложение и вымывание гумуса

6.4. Количественные параметры микроорганизмов аллювиальных почв верховьев дельты р. Селенга как показатели экологической ситуации

Проведен детальный анализ распределения по долям биомасс групп микроорганизмов в аллювиальных почвах верховьев дельты р. Селенга в течение сухого лета 2005 г. При этом выявлено доминирование среди активных групп по биомассе мицелий актиномицетов с августа по октябрь. Это предполагает их преимущественное участие в трансформации ОВ по всем горизонтам, начиная с августа и до глубокой осени (рис. 9).

Актиномицеты были в числе содоминант и в ветоши, и в погребенных гумусированных горизонтах в июле 2005 г Такая особенность вместе с другой особенностью - доминированием спор грибов во всех изученных почвах подчеркивает аридность условий почвенного покрова верховьев дельты р. Селенга летом 2005 г Эта

ситуация в верховьях дельты иногда не способствовала прибавлению гумуса, а наоборот, ускоряла скорость разложения свежего ОВ в виде

0,0022; 0,00238

0,00758 ; 28%

Рис. 9. Графический

1,0145; 55%

пример распределения долей групп микроорганизмов по биомассе (мг/г абс. сухой почвы; %) в гор. Л (6-10 см) р, 3-05. Август 2005 г. Примечание: 1 — мицелии грибов, 2

1ТЙ2 304

споры грибов, 3- мицелии актиномицетов, 4 - бактерии.

растительного опада без образования и накопления гумуса. А имеющийся гумус подвергался атаке актиномицетов. Потери гумуса, например, для почв р. 1-05 и р, 2-05 от июля к августу и октябрю 2005 г. покачаны результатами химического анализа, приводимыми в этой работе. В гор. Аг р. 1 -05 в июле гумуса было 1,95 %, в августе стало 1,27 % и в октябре 1,72 %. В этом же горизонте р 2-05 в июле гумуса было 1,41 %, в августе стало 0,54 %, в октябре 0,6 %. Видно, что к осени уровень гумуса в гумусовом горизонте не достигал июльского: в первом случае в 1,13 раза меньше, во втором случае в 2,3 раза меньше от исходного июльского уровня.

Сравнивая между собой ряды значений распределения гумуса по горизонтам почвенных профилей разрезов верховьев дельты Селенги, общего количества бактерий (ОКБ) и ГТМ нашли определенные корреляционные зависимости. Например, для молодой наносной аллювиальной дерновой слоистой примитивной почвы р. 4-05 характерно максимальное значение ОКБ и ГТМ в верхнем гор. Ад (0-7 см) и распределение их по профилю почвы имеет прямую корреляционную зависимость (г = 0,99; р<0,05). Для горизонтов почвенного профиля р. 1-05 выявлена прямая коррелятивная связь между рядами значений ОКБ и содержанием гумуса (г = 0,87; р<0,05), а также есть предрасположенность к этому значений ГТМ (г = 0,78; р>0,05). Почвенный профиль данного разреза имеет в строении на глубину до 100 см 9 погребенных гумусовых горизонтов, кроме основного Аг (6-14 см). Здесь высока фильтрационная роль почвы,

поэтому возможно оседание загрязняющих веществ, учитывая еще близость русла реки.

6.5. Ферментативная активность аллювиальных почв дельты р.

Селенга как диагностический показатель эффективности трансформации органического вещества

По изученным показателям степень интенсивности биохимической трансформации ОВ в почвах фаций рассмотренных ландшафтов левобережной части дельты р. Селенга можно расположить в следующем порядке ее убывания. А). Редко затопляемая центральная пойма > б) прирусловая пойма > в") притеррасные пониженные поймы > островные прирусловые поймы, примыкающие к авандельтам основного русла Селенги - Харауз и протоки Среднее устье. Даем пример для эмиссии ССЬ и каталазной активности (рис. 10), но такое снижение активности характерно и для других ферментов. Подобный расклад определяется многими факторами. Например, степенью влияния холодной массы Байкала (соответственно, отепляющим действием вод Селенги), геоботаническими особенностями фаций, степенью увлажненности их и особенностями физико-химической структуры почв. Также нельзя исключить ингибирующее влияние загрязняющих веществ на ферменты почв островов, прилегающих к авандельте Селенги.

100-

2 3 4 5 6 7

□ Ряд.1 ■ Ряд2 □ РядЗ □ Ряд4

Рис. 10. Эмиссия С02()иг/100 г почвы в сутки) и каталазная активность в пойменных почвах дельты р. Селенга (см1 за 3 мин). Примечание: ряд ! -эмиссия СО; на глубине (гл.) 0-10 см: ряд 2 - каталазная активность на гл. 0-10 см; ряд 3 - эмиссия СОт на гл. 10-20 см; ряд 4 - каталазная активность на гл.

10-20 см Фации соответствуют разрезам 1 - р 5-03, 2 - 4-03, 3 - 9-03, 4 - 2-01, 5-4-01,6-5-01 и7-р 3-01

Для правобережной части низовьев дельты Селенги при проведении корреляционного анализа между рядами значений всех изучаемых параметров ферментативных активностей и значений гумуса, влажности, температуры, рН, и всех изученных макроэлементов получено следующее Выявили прямую сильную зависимость каталазной активности пойменных почв от содержания гумуса (г = 0,73) и азота (г = 0,73) и обратную сильную от рН водной вытяжки почвы (г = -0,8). Во всех случаях р<0,05. В остальных случаях можно говорить либо об отсутствии или о тенденциях к корреляционной зависимости Так, все остальные изученные ферменты (протеаза и уреаза) и показатель дыхания почвы - уровень СОг как продукт окисления углеводов, содержание водорастворимых ТЧН4 и ТЧОз имели тенденцию к прямой корреляционной зависимости от содержания гумуса и азота в почвах низовьев дельты в районе залива Провал.

В верховьях дельты р. Селенга показатели ферментативной активности аллювиальных почв в августе 2005 г были сопоставимы соответственно с таковыми аллювиальных почв центральной поймы в районе с. Степной Дворец, определенных в августе 2003 г Примерно одинаковыми были показатели ферментативной активности аллювиальных луговых насыщенных почв р 8-05 и 7-05 с таковыми аллювиальной луговой карбонатной почвы р. 3-01 и аллювиальной дерновой насыщенной слоистой примитивной почвы р. 4-01 В главе 6.4 нами была отмечена чрезвычайная сухость этих почв. Показано, что в центральной пойме около с Мурзино в почве р 8-05 наибольшая ферментативная активность. Видимо, высокая сухость почвенного покрова, т.е. условия полуаридности явились своеобразным пусковым механизмом реализации активности ферментов.

Следует отметить, что по содержанию водорастворимого аммиака аллювиальные почвы верховьев уступали в 1,5-2 раза более увлажненным почвам пойм в районе с. Степной Дворец и островным почвам низовий дельты Селенги около залива Провал. А содержание нитрат анионов наоборот было примерно в 4 раз выше, чем в гидроморфных почвах В главе 6 4 мы рассматривали наличие интенсивных процессов денитрификации в данных почвах, что

подтверждает избыток нитрат анионов. Насыщение этих почв солями, в том числе и нитрат анионами обусловлено периодическими процессами подъема грунтовых вод в результате подъема уровня Селенги Как это было в 2004 г И интенсивным испарением влаги с поверхности почвенного покрова в длительные летние периоды засухи, как, например в 2005 г Существуют экологические проблемы, связанные с повышением содержания водорастворимого аммиака в почвах фаций, прилегающих к заливу Провал.

Глава 7. Самоочищение водотока и роль микробиологической трансформации органического вещества в экосистеме дельты

Селенги

7.1. Биоиндикационная оценка разбавления и выноса в сопредельные водотоки ЗВ в низовьях р. Селенги. Участие донных микроорганизмов - сапрофитов в очищении ЗВ

При корреляционном анализе значений распределения икры омуля по станциям в низовьях Селенги (см. рис. 1) выявили прямую частичную связь- г = 0,7 (р<0,01). Причину отсутствия полной корреляционной связи в этом случае можно объяснить, прежде всего, содержанием большого количества икры омуля на станции 4, в 2,5 км ниже сброса стоков СЦКК. Отход икры не имел корреляционной связи с расстоянием от устья И распределение икры по станциям корреляционно не влияло на гибель икры Здесь налицо влияние ЗВ ОСВ г Улан-Удэ и СЦКК в низовьях р. Селенги. Обсуждаются вопросы влияния на экосистему низовий Селенги, как ЗВ некондиционно ОСВ, так и природных факторов.

7.2. Микроорганизмы пойменных притеррасных и островных почв - биотрансформаторы ОВ

В июньских 2002 г. почвенных образцах (см. главу 6 I) обнаружена сильная прямая корреляция между численностью фенолокисляющих микроорганизмов и численностью бактерий и актиномицетов, растущих на КАА (г = 0,9); также первых и численностью сапрофитов, растущих на РПА-10 (г = 0,9). В обоих случаях достоверность р<0,001 Слабая корреляция между значениями первых и численностью микроорганизмов, растущих на РПА (г = 0,4) Следовательно, в начале лета образование фенолов в этих почвах

происходило преимущественно на фоне разложения легкогидролизуемых углевод и белоксодержащих субстратов (остатков прошлогодней ветоши) В июльских 2002 г почвах ситуация изменилась наоборот Обнаружена только прямая полная корреляция между значениями фенолокисляющих микроорганизмов и растущих на РПА (г = 0,97, р<0,001) Следовательно, в июле образование фенолов в почвах происходило на фоне разложения более богатого белком ОВ, чем в июне Обусловлено это, видимо, ростом растительности в дельте Селенги Содержание фенолокисляющих микроорганизмов в июне было выше, чем в июле во всех почвах, кроме почвы фации, находящейся в 13 м от протоки третьего порядка в районе села Степной Дворец Превосходство численности фенолокисляющих микроорганизмов здесь в июле над другими станциями объясняется аллохтонным поступлением ЗВ из протоки при подъеме уровня воды Здесь в гор Ад почвы р 4-01 КОЕ фенолокисляющих микроорганизмов составило 949 106 / г абс сухой почвы, тогда как у ближайшей по численности КОЕ этих микроорганизмов лугово-болотной почвы р 2-01 составило 216 • 106, те в 4,4 раза меньшую величину. Минимальная величина КОЕ была в гор Ад аллювиальной луговой карбонатной почвы р 3-01-1,2 106 Условия поемности в июле 2002 г имели решающее значение

7.3. Микробиологическая деструкция дизельного топлива в лугово-болотной почве

Для экспериментального моделирования в условиях лаборатории деструкции нефтепродукта - дизельного топлива (ДТ) естественной почвенной микрофлорой брались образцы из наиболее микробиологически активного верхнего горизонта АДХ8 (0-20 см) лугово-болотной почвы р. 2-01 Использовали метод инициированного амилолитического микробного сообщества. В первом опытном варианте в почвенные образцы после прединкубации вносили ДТ в объеме 20 % (полоса "а") и 30 % (полоса "б") от массы почвы Во втором опытном варианте вместе с ДТ добавляли стерильный цеолит в количестве 10 % от массы почвы. В третьем варианте вместе с ДТ стерильный цеолит, модифицированный неодимом - редкоземельным химическим элементом, обладающим биологической активностью В контрольные полосы "в" вносилась стерильная вода в объеме 30 % от массы почвы, и соответственно добавлялись указанные мелиоранты. Затем осуществляли напыление крахмала на все полосы. Все варианты

почвенных полос были взяты в 3-х повторностях Культивирование амилолитических микроорганизмов проводили во влажной камере -термостате при 20°С. Изучали представленность популяций в амилолитическом микробном сообществе почвы, отражая в трех градациях обилия Для исследования сообществ использовали прямое микроскопирование. Если по указанной методике осуществляется описывание организации амилолитического микробного сообщества через 3 недели, то мы решили осуществить такое описание через месяц и более сроки для выяснения картины окончательного распределения доминант

Например, через один месяц культивирования почвенных образцов выявлено абсолютное доминирование во всех опытных вариантах Ыосаг&а ,$/? (80 %, здесь и далее от общей площади обсеменения). В контроле его в 2 раза ниже В числе часто и редко встречающихся в полосах "а" и "б" с ДТ - МгсгоЫярога ¿р.,соответственно 20 и 5 %, в контроле его нет Добавление цеолита усилило представленность МюгоЫярога яр в группе "б" (20 %) и в "в" (10 %), несколько ниже в гр. "а" (5 %) В то же время добавление цеолита в почвенные образцы привело к появлению в полосах "а" и "б" 81гер1отусе$ Асыоутск? (15 %), как часто встречающегося организма, в полосе "в" он в доминантной группе (30 %) В нативном почвенном образце он был в группе часто встречающихся (20 %). Следовательно, цеолит усилил рост этого организма во всех вариантах Мелиоранты стимулировали рост в почве без ДТ Amorphosporanglum &р (30 %) Прибавка цеолита с неодимом стимулировала рост Мгсготоповрога ар, в полосе в он составил 30 %, а в опытных полосах "а" и "б" соответственно 15 и 20 %. В целом, данный период отмечен обеднением в 2 раза видового состава микроорганизмов в опытных почвенных образцах по сравнению с контрольными почвами Далее динамика изменений рассмотрена до четырех месяцев инкубирования образцов в термостате

Итак, применение цеолита усиливало буферную способность аллювиальной лугово-болотной почвы к действию ДТ Применение цеолита, модифицированного неодимом, способствовало стабилизации процесса уменьшения видов микроорганизмов как в контроле, так и в опыте. Особенно при объеме ДТ 20 % от массы почвы Впервые показана роль цеолита, модифицированного редкоземельным элементом неодимом, как мелиоранта с улучшенным качеством, способствующего

ускорению процесса восстановления микробного разнообразия после действия нефтепродукта.

ВЫВОДЫ

1 Ежедневное биотестирование на тест-объекте Daphma Magna Straus очищенных промстоков СЦКК, проведенное с марта 1979 г по октябрь 1980 г, показало, что на период работы СЦКК в режиме прямого сброса очищенных стоков в Селенгу попадали регулярно остро токсичные промстоки СЦКК, особенно в 1980 г.

2. Результаты хронических экспериментов на различных видах гидробионтов имели практическое значение для СЦКК при реализации проекта по переводу на замкнутый цикл водооборота

3. В настоящее время имеет место аэробная микробная трансформация белоксодержащего ОВ в протоке Селенги, куда идет сброс некондиционно очищенных хозяйственно-бытовых стоков пос. Селенгинск Подобное явление выявлено и в протоке 3-го порядка около с. Степной Дворец Кабанского района, что в дельте Селенги Идентичность экологической ситуации свидетельствует о явлении эвтрофикации в застойных протоках Селенги

4 Некондиционность очистки хозяйственно-бытовых стоков пос Селенгинск на очистных сооружениях СЦКК выражена в следующем. На месте сброса ОСВ имеет место превышение ПДК по фенолам, аммонию и нитритам Содержание Р205 равно ПДК эвтрофного водотока (0,2 мг/л) И здесь необходимо учесть свойство биологической активности нитритов, выявленное нами. Это -способность нитрита натрия образовывать нитро-белковые комплексы как в условиях in vitro при рН, равном 2,5 - рН желудочного сока человека, так и в условиях in vivo. В связи с этим возможны аутоиммунные реакции в организмах моногастритных теплокровных, потребляющих эти воды

5 Имеет место вторичное происхождение фенолов в водотоке Селенги как следствие микробиологической трансформации ОВ, особенно ярко выраженное в авандельте Селенги.

6 Последствия выноса загрязняющих веществ в р. Селенге от г Улан-Удэ и пос. Селенгинск (СЦКК) объясняются особенностями гидрологического режима ее и согласуются с теоретическими положениями С А Остроумова (2004) Происходит вынос ЗВ на расстояние примерно 30 км вниз по реке, с осаждением на мелководьях

И токсический эффект на донные организмы сказывается непосредственно вблизи источников сброса ОСВ г. Улан-Удэ и СЦЦК и далее, несколько снижаясь в результате выноса и растворения, достигает максимума в пределах 30 км в результате осаждения на мелководьях реки

7 Существуют адаптированные микроорганизмы-сапрофиты к легкогидролизуемому органическому субстрату, особенно рядом с СЦКК и около с Дубинино.

8. Показаны особенности и различия в физических и химических процессах почвообразования в островных и притеррасных поймах, зависящие от условий поемности и, в целом, гидродинамических характеристик водотока

9. Выдвинута теоретическая концепция о том, что в соответствии с существующими гидродинамическими условиями выноса водной массы и взвешенных веществ Селенгой, обусловленных ландшафтными особенностями, в дельте ее существуют и разные условия биотрансформации ОВ аллохтонного и автохтонного происхождения. Определяющими факторами адаптивной микробиологической и биохимической трансформации ОВ в аллювиальных почвах дельты являются- степень удаленности фаций от холодного Байкала и соответственно влияние теплых вод Селенги, с мелководными заливами в устьях проток Условия гидроморфности, мерзлотности или аридности зависят также от ландшафтных особенностей

10. В почвах прибрежных фаций островов на протоках Селенги и низинных фаций притеррасной поймы, находящихся в состоянии постоянного затопления выше содержание гумуса и азота, чем в почвах фаций высокой центральной поймы Причиной этому является интенсивный процесс наноса ОВ и минеральных компонентов, а также автохтонное происхождение ОВ за счет обильного роста растительности. В то же время интенсивность разложения ОВ в островных пойменных почвах, прилегающих непосредственно к авандельте левобережной части Селенги (южная и средняя группа проток), ниже, чем в почвах высокой притеррасной поймы и островов, отдаленных от авандельты. Лимитирующими факторами являются чрезмерная влажность почв островных фаций и близкое залегание мерзлоты

11 В большинстве гидроморфных почв островных фаций протекают процессы анаэробной микробиологической фиксации азота, что является своеобразным компенсаторным механизмом экосистемы дельты р Селенга при потерях азота в результате имеющих место процессов микробиологической денитрификации.

12 В аллювиальных гидроморфных почвах правобережной части дельты Селенги интенсивность биотрансформации ОВ зависит от разнообразия растительного покрова, обеспечивающего гумусность, рН, содержание макроэлементов Выявили прямую сильную статистически достоверную корреляционную зависимость каталазной активности этих пойменных почв от содержания гумуса и азота и обратную сильную от рН водной вытяжки почвы

13. Применен метод графической интерпретации распределения долей биомасс групп микроорганизмов. Это позволяет регистрировать и определять динамику их сукцессионных количественных изменений в почвах при смене естественной почвенно-экологической обстановки

14 В почвах высокой центральной поймы верховьев дельты Селенги в силу аридидизации ландшафтов в 2005 г. от июля к августу и до осени происходила смена доминант микроорганизмов от мицелиально грибного — бактериального комплекса к актиномицетно — спорово-грибному. Это обеспечивало адаптационно сохранение высокой микробиологической и биохимической трансформации ОВ в почвах

15 Показана роль аллювиальных почв дельты Селенги, включая и почвы верховьев, как актуальных, так и потенциальных физико-химических, микробиологических и биохимических фильтров природных вод в естественном состоянии В силу их чрезвычайной слоистости с наличием не только гумусовых верхних горизонтов, но и множества погребенных гумусированных и оглеенных горизонтов с включениями и прожилками окислов железомарганцевых конкреций

16. Тенденция к образованию лугово-болотных и болотных почв в дельте присуща низинным фациям любого уровня удаленности от Байкала и зависит от направления векторов-действий результирующих двух сил речной и байкальской воды в сторону именно низинных ландшафтов. Но более характерна она для низовьев дельты

17 Образование фенолов в почвах и их микробиологическое окисление связаны тесно с вегетационным периодом развития растений,

кроме фаций, затопляемых водой проток, и тогда возможно аллохтонное происхождение фенолов в таких почвах.

18. Вместе с близко лежащей от поверхности мерзлотой и большой влажностью болотных торфяных почв на их слабую целлюлозолитическую активность оказывает влияние и частичное замещение представителей естественного пула микробных сообществ устойчивыми к ЗВ

19. Показана высокая буферная способность аллювиальной лугово-болотной почвы дельты Селенги при действии нефтепродукта — дизельного топлива и роль цеолита, модифицированного редкоземельным элементом неодимом, как мелиоранта с улучшенным качеством, способствующего ускорению процесса восстановления микробного разнообразия после действия нефтепродукта.

20. Характерным для всех почв высоких центральных пойм дельты Селенги является появление среди доминант представителей р Streptomyces и Arthrobacter, что свидетельствует о коренном отличии этих фаций от островных гидроморфных почв. В почвах низких притеррасных и островных пойм дельты р Селенга доминирует комплекс Pseudomonas - Aquaspirillum, предпочитающий гидроморфные почвы Кроме них в почвенном профиле островов развиваются преимущественно бациллы, а также водоросли рода Ulotrix

Список опубликованных работ по теме диссертации

Монография.

1 Макушкин Э О Эколого-токсикологические исследования в низовьях р Селенга / Э О Макушкин, В.Ж Цыренов, отв ред С Д Жамсаранова, Рос акад наук, Сиб отд-ние, Ин-т общ и эксперим. биологии - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2005 - 152 с ISBN 57925-0170-Х

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

2 Макушкин ЭО К изучению электрофоретических свойств нитро- и нитрозобелков / Э О Макушкин, Т Ф Чиркина // Лабораторное дело -1978 №4 - С 246-247.

3 Чиркина Т Ф, Применение специфической антисыворотки для идентификации соединений, образующихся в мясе при посоле / Т Ф

Чиркина, ЭО Макушкин // Известия ВУЗов Журнал "Пищевая технология" -1978 №5 -С 162-163

4 Макушкин Э О О самоочищении водотока и роли микробиологической трансформации органического вещества в системе река Селенга - дельта ее / Э О Макушкин, В М Корсунов // Доклады Академии наук, 2005. Том 404 №4 С 567-569

5 Некоторые особенности формирования микробных сообществ в пойменных почвах дельты реки Селенга / Э О Макушкин, Н Д Сорокин, В М Корсунов и др // Известия АН Серия биологическая -2005 №5 -С 545-551

6 Макушкин Э.О Дифференциация органического вещества и

макроэлементов в почвах дельты Селенги / ЭО Макушкин, ЕЮ Шахматова // География и природные ресурсы -2005. №2 -С 56-61

7 Макушкин Э О Влияние гидродинамических условий на формирование почв дельты р Селенга и на микробиологическую трансформацию органического вещества / Э.О Макушкин // Вестник Томского университета -2005 № 134 - С 241-242

8 Микробные комплексы гидроморфных почв дельты Селенги (Байкальский регион) / Н Д Сорокин, Э.О Макушкин, В М Корсунов и др // Почвоведение - 2006. № 7 - С. 855-860

Статьи, опубликованные в зарубежных журналах

9 Makushkm ЕО Self-Purification of Water Current and the Role of Microbiological Transformation of Organic Matter in the System of the Selenga River and Its Delta / E.O. Makushkm, V M Korsunov // Doklady Biological Sciences.-2005 - Vol 404,-P 372-374

10 Patterns of Formation of Microbial Communities of Alluvial Soils in the Selenga Estuary / E.O Makushkm, N D Sorokin, V M Korsunov et al // Biology Bullletm -2005 - Vol 32 No5,-P 450-455

11 Microbial Complexes of Hydromorphic Soils in the Selenga River Delta (Baikal Region) / N D Sorokin, E O. Makushkm. V M Korsunov et al // Eurasian Soil Science -2006.-Vol 39 No 7 -P 765-770

Статьи, опубликованные в отечественных сборниках и журналах

12 Макушкин ЭО. Электрофоретический метод изучения комплексообразования сывороточных белков с метаболитами / Э О Макушкин // Рукопись деп в ВИНИТИ 20 09 77, № 3710-77 - 11 с

13 Макушкин ЭО Влияние нитрита натрия на электрофоретическую подвижность растворимых белков печени крыс / Э О Макушкин. Т.Ф Чиркина // Биохимические и технологические процессы в пищевой промышленности -Улан-Удэ Бурятское книжное изд-во, 1978 -Вып 2-С 47-49

14 Чиркина Т.Ф, Влияние хронического поступления нитрита натрия на белки сыворотки крыс / Т Ф Чиркина, Э О Макушкин // Рукопись деп в ВИНИТИ 11 08 78, № 2700-78 - 10 с

15 Макушкин Э О К вопросу о нормировании и утилизации минерализованных водных стоков как антропогенных факторов / Э О Макушкин // Рукопись деп в ВИНИТИ 11 10 85, № 7198-В 85 - 8 с

16 Макушкин Э.О Экологическая оценка биологической активности очищенных вод сульфатно-целлюлозного производства Реалии, опыт и перспективы / Э О Макушкин, В Ж Цыренов // Вестник ВосточноСибирского технологического университета - Улан-Удэ Изд-во ВСГТУ, 2004 С 27-33

Работы, опубликованные в материалах международных, всесоюзных, всероссийских конгрессов, конференций и совещаний

17 Макушкин ЭО Количественная характеристика белковых фракций водно-солевых экстрактов мышечной ткани крыс, получавших перорально нитрит натрия / Э О Макушкин // Материалы XIII Всесоюзной научной конференции студентов и аспирантов Серия <Биология> - Новосибирск НГУ, 1975 -С 30

18. Чиркина ТФ Изменения саркоплазматических белков мышечной ткани под влиянием нитрита натрия / Т Ф Чиркина, Э О. Макушкин, Р-ДД. Бодиев // XXIII Европейский конгресс научных работников мясной промышленности - М , 1977 -Ч 2 -С. 168-169

19 Бодиев Р-ДД. Изменения саркоплазматических белков мышечной ткани под влиянием нитрита натрия /Р-ДД Бодиев, Э О Макушкин, Т Ф Чиркина // Материалы ХХШ Европейского конгресса научных работников мясной промышленности М, 1977. С 1-5

20 Макушкин Э О , Анализ результатов учета икры омуля в р Селенга в

1980 году в связи с антропогенным воздействием / ЭО Макушкин., Л А Хутанов, Э И Матханов // Круговорот вещества и энергии в водоемах Антропогенное влияние на водоемы Материалы V Всесоюзного совещания лимнологов - Иркутск Изд-во СО АН СССР,

1981 -Вып VIII - С 149-150

21 Опыт биоиндикации загрязненности р Селенги / Э О Макушкин, В Ж Цыренов, ЦД-Ц Корсунова и др // Селенга - река без границ Материалы междунар науч - практ конф - Улан-Удэ Изд-во БГУ, 2002.-С. 31-34

22 Макушкин Э О Микроорганизмы пойменных почв дельты р Селенга как деструкторы органических субстратов / Э О Макушкин, В М Корсунов // Биоразнообразие и функционирование микробных сообществ водных и наземных систем Центральной Азии Материалы Всерос конф.-Улан-Удэ. Изд-во БГСХА, 2003 -С 177-179

23 Макушкин Э.О Микробиологическая деструкция дизельного топлива в болотной почве / Э О Макушкин, В М Корсунов // Биоразнообразие и функционирование микробных сообществ водных и наземных систем Центральной Азии. Материалы Всерос конф - Улан-Удэ Изд-во БГСХА, 2003. - С 179-183

24 Особенности микробных комплексов островных почв дельты р Селенга как показатели мерзлотности, обусловленной влиянием оз Байкал / Э О Макушкин, Н Д Сорокин, В М Корсунов и др // Мерзлотные почвы разнообразие, экология и охрана Материалы Всерос научн конф, посвящ. IV съезду Докучаевского общ-ва почвоведов и 100-летию со дня рожд д с -х н , проф В Г Зольникова 28 по 30 июня 2004 г - Якутск Изд-во ИБПК СО РАН, 2004, - С 6672

25 Макушкин Э.О Микробиологическая активность почв дельты реки Селенга как фактор, регулирующий трансформацию органического вещества / Э О Макушкин, Е Ю Шахматова // Почвы национальное достояние России Материалы IV съезда Докучаевского общ-тва почвоведов. 9-13 августа 2004 г - Новосибирск Изд-во "Наука-центр", 2004 - Книга 1 - С 646

26 Carbon-contaimng substrata and saprophyte microorganisms found in the silt layer of the Selenga river / E O Makushkm, Ts D Korsunova, J В Tsybenov et al // Science for watershed conservation multidisciplmary resource management. International conference abstracts - Ulan-Ude (Russia) — Ulan Bator (Mongolia), September 1-8 - Ulan-Ude Publishing House of Buryat Scientific Center, SB RAS 2004 - V 1. - P 160-161

27 Makushkin E О About ecological safety of the delta of the Selenga river according to the results of ecologo-toxicological research / E O Makushkin, VZ Tsyrenov // Science for watershed conservation, multidisciplmary resource management International conference abstracts - Ulan-Ude (Russia) - Ulan Bator (Mongolia), September 1-8 - Ulan-Ude Publishing House of Buryat Scientific Center, SB RAS 2004. - V 2 -P 119-120

28 Ecological conditions of microbiological transformation of soil organic matter m the delta of the Selenga river / E О Makushkin, E U Shahmatova, N D Sorokm, E N Aphanasova // Science for watershed conservation multidisciplmary resource management International conference abstracts - Ulan-Ude (Russia) - Ulan Bator (Mongolia), September 1-8 - Ulan-Ude Publishing House of Buryat Scientific Center, SB RAS 2004 - V 2 -P 120-122

29 Влияние условий поемности на микробиологическую трансформацию органического вещества в пойменных и островных почвах дельты р Селенга / ЭО Макушкин, НД Сорокин, В.М Корсунов и др //

Материалы научной сессии по фундаментальному почвоведению 30 ноября-2 декабря2004 г -М. МАКС Пресс, 2004 -С 80-81

30 Макушкин Э.О. Оценка состояния бактериальных комплексов почв в различных условиях их поемности в дельте реки Селенга / ЭО Макушкин // Экология и биология почв Материалы междунар конференции - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростиздат, 2005 -С 281-284

31 Макушкин Э О. Ферментативная активность почв низкой и высокой пойм дельты реки Селенга как диагностический показатель активности трансформации органического вещества / Э.О Макушкин, Н.Д. Сорокин, В.М. Корсунов и др. // Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах Материалы междунар конф, 25-30 сентября 2005 г. - Улан-Удэ- Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ,

2005 -С 92-98.

32 Макушкин Э.О Количественные микробиологические показатели и содержание гумуса аллювиальных почв дельты реки Селенга как индикаторы их ресурсных и фильтрационных способностей / Э О Макушкин, И И Павлова, A JI Андрианова // Экология и биология почв проблемы диагностики и индикации Материалы междунар научн конф - Ростов-на-Дону. Ростиздат, 2006 - С 334-336

33. Макушкин Э О Аллювиальные почвы верховьев дельты реки Селенга - естественный биофильтр / Э.О Макушкин // Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем Материалы II междунар научно-практ конф, посвящ. 75-летию каф. почвоведения Иркут. гос унив -та - Иркутск Изд-во ИГУ,

2006 -С 200-203

34 Макушкин ЭО Количественные характеристики микромицетов и актиномицетов аллювиальных почв верховьев дельты реки Селенга / Э О Макушкин, И И Павлова, A JI Андрианова // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии Тез Всерос конф с междунар. участием. -Улан-Удэ Изд-во БНЦ СО РАН 2006 -Т. 1 -С. 44-46.

Работы, опубликованные в материалах региональных конференций

35 Макушкин Э О Характеристика состояния микробного сообщества почв дельты Селенги по величине метаболического коэффициента и биомассе / Э О Макушкин, В.М. Корсунов, В В Хахинов // Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях. Материалы регион науч. - практ конф - Улан-Удэ Изд-во БГУ, 2002. С 23-24

Подписано в печать 15 08 2007 г Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Объем 2,5 печ л Тираж 100 Заказ№39

Отпечатано в типографии Изд-ва БНЦ СО РАН 670047 г Улан-Удэ, ул Сахьяновой, 6

Информация о работе

Макушкин, Эдуард Очирович
доктора биологических наук
Владивосток, 2007
ВАК 03.00.27

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биотрансформация органического вещества в экосистеме дельты реки Селенга
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение