Влияние экологических условий на формирование микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги

Виноградова, Юлия Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние экологических условий на формирование микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние экологических условий на формирование микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги"

□□31Т732 1

На правах рукописи

ВИНОГРАДОВА Юлия Алексеевна

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ФОРМИРОВАНИЕ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

о 6 ДЕН 2007

Сыктывкар 2007

003177321

Работа выполнена в отделе почвоведения Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Забоева Ия Васильевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Широких Ирина Геннадьевна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Капелышна Людмила Павловна

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 19 декабря 2007 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01-63;

e-mail: dissovet@ib.komisc.ru,

адрес сайта Института, http: // www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу. 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан 19 ноября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Пойменные почвы в отличие от зональных формируются под влиянием не только биоклиматических условий, но и под влиянием таких факторов, как поемность и аллюви-альность. Ежегодное затопление паводковыми водами, отложение богатого элементами питания наилка обусловливают их высокое плодородие (Шраг, 1969; Добровольский, 1968, 1971, 1991). Длительность и режим паводка обусловливают отличие аллювиальных почв от почв водораздельных территорий, как в морфологическом строении и физико-химических свойствах, так и в характере жизнедеятельности мик-робиоты (Бабьева, 1961; Головченко и др., 2000, 2001; Добровольская и др., 1995, 1997; Добровольская, 2002). На пойменных террасах рек формируется многообразие экотопов, существенно различающихся по экологическим условиям функционирования микробных комплексов. Учитывая значимость почвенных микроорганизмов в почвообразовании, минерализации растительного опада и гумификации (Аристовс-кая, 1980; Кожевин, 1989, Звягинцев и др., 1999; и т.д.), углубленное изучение особенностей структурно-функциональной организации и динамики микробных сообществ необходимо для выявления закономерностей формирования наиболее «молодых» и наиболее продуктивных в таежных ландшафтах аллювиальных почв

В Республике Коми детально исследованы структура и особенности функционирования микроорганизмов в зональных типах почв (Стенина, 1952, 1959, 1964, Чайка, 1970, 1972; Хабибуллина, 2000 и др.). Микробиота почв пойменных ландшафтов изучена фрагментарно, а почв пойменных лесов, формирующихся в долинах рек таежной зоны, практически не исследована. Древесные растения являются наиболее сильными эдификаторами. Они в большей степени, чем травы модифицируют условия экотопа. Под пологом пойменных лесов складываются несколько иные, чем на лугах условия освещенности, влажности, температурного режима (Дегтева, Головнева, 1986; Дегтева, Ипатов, 1987; Лаптева и др., 2002), что будет оказывать соответствующее влияние на изменение структурно-функциональной организации микробных комплексов в почвах пойменных лесов.

Цель работы. Выявление закономерностей формирования комплекса микробиоты в аллювиальных почвах подзоны средней тайги.

Исходя из поставленной цели сформулированы основные задачи*

1. Изучить основные характеристики микробных комплексов аллювиальных почв, формирующихся под пологом травянистой растительности в пойменных луговых ценозах.

2. Установить закономерности профильного распределения численности и структуры микробных сообществ в различных типах аллювиальных лесных почв.

3. Выявить закономерности сезонной динамики биологической активности аллювиальных почв.

4. Установить характер изменения в структуре микробного комплекса аллювиальных почв в процессе сукцессии растительности в пойменных ландшафтах.

Научная новизна. Впервые для европейского северо-востока России исследован микробный комплекс основных типов и подтипов ал-

лювиальных почв, формирующихся в долинах рек подзоны средней тайги. Установлены основные закономерности профильного распределения и сезонной динамики численности, углерода микробной биомассы и функциональной структуры микробоценозов в аллювиальных почвах пойменных луговых и лесных биогеоценозов. Показано, что основу бактериального комплекса всех типов аллювиальных лесных почв составляет олигофлора (олигонитрофилы и олиготрофы). Установлено, что различия в численности и структуре микробных сообществ аллювиальных почв наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погодными условиями.

Впервые для Республики Коми составлен список микроскопических грибов, участвующих в разложении растительного опада в почвах пойменных лугов и лиственных лесов Выявлена высокая специфичность микоценозов в почвах пойменных ландшафтов, показано существенное влияние зональных климатических факторов на формирование состава микобиоты аллювиальных почв. Установлены индикаторные виды микромицетов для «сухих» и переувлажненных местообитаний в пойменных ландшафтах средней тайги.

Впервые показано, что на пойменных лугах наиболее интенсивно протекают минерализационные процессы в аллювиальных дерновых почвах, занимающих вершины грив. В лесных ценозах оптимизация гидротермического режима в полу- и гидроморфных почвах во второй половине вегетационного периода способствует возрастанию численности и функциональной активности бактериального комплекса, что приводит к активизации минерализационных процессов не только в аллювиальных дерново-лесных, но и в аллювиальных лугово-лесных и луго-во-болотных лесных почвах, занимающих выровненные участки центральной поймы и глубокие межгривные понижения.

Научная и практическая значимость. Полученные результаты существенно расширяют представления о формировании и функционировании бактериального и микромицетного комплексов в аллювиальных почвах таежной зоны Данные по структуре микробных комплексов и количественно-качественному составу микобиоты могут служить в дальнейшем основой для оценки пространственно-временных изменений пойменных почв под влиянием антропогенного воздействия. Данные по биомассе почвенных микроорганизмов могут быть использованы для оценки их роли в круговороте органического вещества и энергии в пойменных ландшафтах Севера. Результаты исследований используются при чтении курса лекций «Почвоведение», «Почвоведение с основами растениеводства» в Сыктывкарском государственном университете.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Межрегиональных конференциях: «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 1998, 2000, 2002, 2005; 2006, 2007), «Молодые исследователи Республики Коми» (Сыктывкар, 1999), «Се-вергеоэкотех - 2000» (Ухта, 2000), «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки в Республики Коми» (Сыктывкар, 2000), XV Коми республиканская молодежная научная конференция (Сыктывкар, 2004); Всероссийских конференциях: конференция молодых ученых «Почва. Экология. Общество» (СПб, 1999), Всероссийская I научная молодежная школа и конференция «Сохранение биоразнообразие и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000);

Международных конференциях• «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (СПб, 2000), «Консервация и трансформация веществ и энергии в криосфере Земли» (Пущино, 2001), XI международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2004» (Москва, 2004), международная Пу-щинская школа конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 30 работ, из них одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ.

Работа выполнялась в рамках госбюджетной темы «Генезис, функции почв в организации и устойчивости экосистем Европейского северо-востока России» (номер регистрации Гр. 01.2.00.107250); Федеральной целевой программы «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки»; программы фундаментальных исследований Президиума РАН №12 «Научные основы сохранения биоразнообразия России»; темы «Биоразнообразие микромицетов избыточно-увлажненных и пойменных почв средней тайги», программы «Динамика структуры и разнообразия почвенной биоты в пойменных лесах таежной зоны европейского Северо-Востока».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов Она включает 149 страниц машинописного текста, 30 рисунков, 20 таблиц Список литературы включает 179 работ, из которых 30 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе рассмотрены особенности комплекса микробиоты в аллювиальных почвах, формирующихся в долинах рек (Бабьева, 1962; Никитина, Барыкова, 1982; Якутии, 1994; Добровольская и др., 1995; Полянская, 1995а, 19956; Звягинцев, 1999; Головченко и др., 2000; Данилова, 2002; Добровольская, 2002 и др.). Отмечено, что в Республике Коми состав и структура микробоценозов изучались в основном в зональных типах почв (Аристовская, 1965, Чайка, 1972; Стенина, 1980; Хабибуллина, 1997, 2000). Исследования микробиоты аллювиальных почв носили фрагментарный характер.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в бассейне р.Вычегда на двух стационарных участках: в долине нижнего течения р. Вычегда (1997-1999 гг.) и в долине нижнего течения р.Сысола (2001-2004 гг.). Стационарные участки расположены в Усть-Вымском (с. Айкино) и Сыктывдинском (мест. Еля-ты) районах Республики Коми, в подзоне средней тайги. В Усть-Вымском районе объектом исследования послужили аллювиальные почвы (дерновые, луговые, лугово-болотные), сформированные под луговой растительностью. В Сыктывдинском районе в качестве объекта исследования были выбраны почвы (дерново-лесная, лугово-лесная,

лугово-болотная лесная) спелого осиново-березового насаждения с разнотравно-костяничным напочвенным покровом. Ключевые участки, выделенные на территории пойменных террас для изучения почвенной микробиоты, занимают различные элементы рельефа и образуют естественный ряд по степени нарастания увлажнения почв: вершина гривы - выровненный участок поймы - глубокое межгривное понижение.

Для изучения влияния типа растительности на структуру микробных сообществ в долине р. Сысола на высокой гриве вблизи старичного озера был заложен профиль, пересекающий злаково-разнотравный луг, участок луга, зарастающий молодым подростом осины, и спелый осиновый древостой. Все выделенные участки расположены на одном высотном уровне относительно уреза воды в реке. Грунтовые воды залегают на глубине свыше 2-3 м и не оказывают влияния на протекание почвообразовательных процессов. Почвы лугового участка и молодого осинника описаны как аллювиальные дерновые, спелого осинника -как аллювиальные дерново-лесные почвы.

Диагностика и классификация аллювиальных почв проведена по «Классификации и диагностике почв СССР» (1977) с учетом принципов классификации пойменных почв таежной зоны, разработанных Г.В. Добровольским (1958, 1968).

Глава 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые и лабораторные исследования проводили с использованием общепринятых в почвоведении и почвенной биологии методов. Химический анализ почв выполнен в соответствии с (Агрохимические..., 1975; Воробьева, 1998). Пробы для микробиологических исследований отбирали из генетических горизонтов опорных разрезов. Изучение динамики микробиологических процессов проводили в верхних, наиболее заселенных микроорганизмами, горизонтах почв. На ключевых участках ежемесячно (с июня по сентябрь месяц) отбирали смешанные образцы, каждый из которых был составлен из 5-10 индивидуальных образцов, отобранных с площади (1.5x2.0) м2 или (4x4) м2. В луговых сообществах долины р. Вычегда пробы отбирали послойно (0-10, 10-20, 20-30, 30-40 см), в лесных сообществах долины р. Сысола - из лесной подстилки (АО; глубина 0-3(5) см) и гумусоаккумулятивного (А1; глубина 3(5)-15 см) горизонтов. Почвенные пробы хранили до проведения микробиологических исследований при температуре -18...-20°С (Звягинцев, 1969; 1973; Полянская, 1999; Добровольская, 2002).

Для оценки содержания эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) использовали метод посева на твердые питательные среды (Большой практикум..., 1962; Методы..., 1980; Сэги..., 1983). Учитывали содержание аммонификаторов на МПА (мясо-пептонный агар), олигонитрофилов (среда Эшби), олиготрофов (голодный агар), автотроф-ных нитрификаторов (среда Виноградского), денитрификаторов (среда Гильтая), микроорганизмов, утилизирующих минеральные формы азота (крахмало-аммиачный агар), педотрофов (почвенный агар) Микро-мицеты учитывали на среде Чапека, актиномицеты - на крахмало-ам-миачном агаре. Определение углерода биомассы микроорганизмов проводили регидратационным методом из свежих образцов почв (Мирчинк, Паников, 1985; Благодатский, Благодатская и др., 1987). Данные обра-

батывали стандартными методами статистического анализа (Доспехов, 1972; Лакин, 1990) с использованием программ Ехе1 8.0 и 81а11Биса 6.0.

Глава 4. МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВ ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВ ДОЛИНЫ РЕКИ ВЫЧЕГДА 4.1 Характеристика аллювиальных почв пойменных лугов Выбранные для исследования почвы существенно различаются по своим физико-химическим свойствам и режимам. Их отличительной чертой является тяжелый гранулометрический состав (табл. 1). В направлении от дерновых (вершины грив) к луговым и лугово-болотным (межгривные понижения) почвам наблюдается увеличение мощности дернового и гумусоаккумулятивного горизонтов, возрастают содержание и запасы гумуса, усиливается кислотность Дерновые почвы хорошо аэрированы и в летний период испытывают резкий дефицит влаги.

Таблица 1

Физико-химические свойства аллювиальных почв долины нижнего течения р Вычегда

Горизонт Глубина, см рНКС| Гумус | К,О | Р,Ок Сумма частиц, %

% мг/100 г почвы <0 01 мм | <0 001 мм

Прирусловая часть пойменной террасы

Дерновая слоистая (вершина гривы)

Адер 0-3 5 46 18 94* не опр 23 3 16 1 22 11

А1' 3-12 5 55 4 76 0 24 65 161 40 21

А1" 12-18 5 50 1 55 0 07 4 1 133 21 14

I 45-53 5 10 013 0 01 4 3

Сй 80-100 5 51 015 0 01 2 1

Луговая слоистая (межгрив ное понижение)

Адер 0-3(4) 4 33 13 2* не опр 22 9 16 8 65 32

А1д' 4-15 4 74 4 62 0 24 99 178 57 29

А1д" 15-25 4 69 3 10 0 15 84 21 3 54 30

Вд" 38-52 4 45 1 66 0 07 не опр не опр 39 23

I 52-92 514 1 16 0 05 30 19

Центральная часть пойменной террасы

Дерновая (вершина гривы)

Адер 0-3 5 22 18 74* не опр 33 5 14 0 42 22

А1" 3-10 4 76 5 72 0 36 154 159 31 18

А1" 10-22 5 03 1 91 0 12 137 191 33 19

I 32-52 5 51 0 64 0 03 8 0 10 5 3 0

Апогр' 52-68 5 61 1 79 0 10 11 0 25 6 44 24

Луговая (межгривное понижение)

Адер 0-5 4 86 10 99* 0 39 25 2 10 4 64 26

А1д' 5-15 4 78 5 31 0 20 143 105 62 32

А1д' 15-30 4 28 4 41 016 136 137 55 27

Вд" 50-60 4 94 1 76 0 07 119 16 1 51 27

Вд'" 70-100 5 41 1 45 0 01 106 189 47 26

Притеррасная часть поймы

Лугово-болотная (глубокое межгривное понижение)

Адер д" 0-6 4 08 6 27* 0 25 не опр не опр 31 16

А1д"' 10-19 4 01 3 21 0 18 42 23

в 30-40 4 72 1 16 0 04 5 2

в 80-90 4 04 2 05 0 09 33 17

Примечание * - величина потери при прокаливании

Влагообеспеченность дернового и гумусоаккумулятивного горизонтов находится в пределах 40-60 % от полной влагоемкости (ПВ), ниже 2040 см она не превышает 20 % от ПВ в течение всего летнего периода. Увлажненность метровой толщи профиля луговых почв (как в прирусловой, так и в центральной пойме) после схода паводковых вод находится на уровне 60-80 % с отдельными купюрами влаги в пределах 80100 % от ПВ. Лугово-болотная почва - наиболее гидроморфная в исследованном ряду почв.

4.2 Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лугов

Распределение микроорганизмов в профиле всех исследованных почв имеет общий характер: численность грибов, актиномицетов и бактерий снижается по мере перехода от органогенных к минеральным горизонтам. Дерновый горизонт - горизонт максимальной концентрации почвенных микроорганизмов. В исследованных нами почвах, в отличие от аналогичных южной тайги (Бабьева, 1962; Добровольский, 1968), на средах МПА, Эшби и Чапека вырастает в 3-4 раза меньше колоний микроорганизмов. Бактерии, равно как и микромицеты, представлены преимущественно быстрорастущими формами.

При переходе от дерновых к луговым и лугово-болотным почвам возрастает доля олигонитрофилов и денитрификаторов, уменьшается доля нитрификаторов (рис. 1). Различия в соотношении эколого-тро-

Прирусловая пойма

3-12 ///////

к 12-18 ГУУУУУУ1

5 ГГ///7/

45-а '////. /^

° ш СйНЕИП

® 37-80 гг*У7А

Центральная пойма

0-3 У7////Х

з-1» 82222221

«>-22 //¿У/,

22-32 7////Л

32-52 \/////Г

52-68 »У/УЛ

¡8-100 т^УУ/Л

2 4-15 УУ//^

° 25-38 Э22Г

<0 »52 ¡225=: о

52-92

2-120 ^222222222

Миверзшззторы Аммони- Нйтрифк- Олиго- Денитри-

азота {КАА] фикаторы каюры нигрофилы фикатары

Рис. 1. Изменение структуры микробо-ценозов по профилю аллювиальных почв пойменных лугов долины нижнего течения р. Вычегда.

0-5 Ш.Г22Т

к 6-15 '/У/У:

| 15-зо Г7777 .й- 30-48 '{22221 48-48 22222 50« Ш

/У/УУ/У 70-100 222222555 100-110 110-120

ш о-® 22222

о ю-19 ттп с; .

30-40 ////>

| 80-90 У////,Г

>■ 110-120 [УУУУ1

2,50

Путовая

Лугово-болотная

3-12 12-18 18-39 39-45 45-53 53-67 67-80

Рис 2. Изменение коэффициента минерализации по профилю аллювиальных почв долины р. Вычегда.

500

400

300

200

100

фических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) по типам почв, а также выраженная их «прижатость» к поверхности в почвах гидроморфного ряда, наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погодными условиями (1997). В теплый, с ранним паводком и низкой меженью год (1998), практически во всех типах почв складывались оптимальные условия для жизнедеятельности микроорганизмов, что проявилось в сходстве соотношения ЭКТГМ, особенно, для почв центральной поймы, и в более плавном снижении численности мик-робиоты вниз по профилю. Достоверная разница в содержании отдельных групп организмов была выявлена только для нитрифика-торов, денитрификато-ров и олигонитрофи-

Рис 3. Динамика содержания углерода биомассы микроорганизмов в почвах прирусловой (А) и центральной (В) пойм долины нижнего течения р. Вычегда (по данным 1999 г.): 1 - дерновые горизонты; 2 - гумусоак-кумулятивные горизонты.

24.06 24.07 7.08 30.08 Дерновая слоистая

24,06 24.07 7 08 30.0 Луговая слоистая

24 06 24 07 7.08 30.08

24.06 24.07

Дерновая

7.08 30.08

Луговая

0 1

лов. Группа мигроорганизмов, участвующих в разложении свежих органических остатков (аммонификаторы), а также утилизирующих минеральные формы азота, находилась во всех почвах на одном уровне.

Наиболее активно минерализационные процессы протекали в аллювиальных дерновых почвах, формирующихся на вершинах грив прирусловой и центральной поймы (рис. 2). Коэффициент минерализации в них выше 1 во всех горизонтах профиля, в том время как в луговых и лугово-болотных - ниже 1. Биогенность почв, которую оценивают как по суммарной численности микроорганизмов, приходящейся как на 1 г почвы, так и на единицу углерода почвы (Евдокимова, 1995), по последнему параметру также выше в аллювиальных дерновых почвах О более высокой активности микробных комплексов в аллювиальных дерновых почвах свидетельствует величина углерода микробной биомассы (рис 3). В течение двух лет наблюдений (1998, 1999 гг.) она в летний период была в 2-4 раза выше в дерновых горизонтах наиболее аэрированных и «сухих» почвах вершин грив, по сравнению с почвами межгривных понижений

4.3 Комплекс микроскопических грибов в почвах пойменных лугов

Из почв пойменных лугов выделен 71 вид микромицетов из 22 родов и трех классов (включая 2 формы стерильного мицелия). Комплекс доминирующих видов (с частотой встречаемости от 50% до 100%) включает 16 видов, среди них Pénicillium funiculosum, P. lanosum, P. notatum, P tardum, Trichoderma sympodianum, Cladosporium herbarum, Mycelia sterilia (Mucedm.), Mycelia sterilia (Dematiac.), a также некоторые виды pp. Mucor и Fusarium Таксономический состав микоценозов характеризуется обилием представителей рода Pénicillium (17 видов), Mortierella (8 видов), Mucor, Chaetomium, Trichoderma (по 5 видов), остальные роды представлены 1-3 видами. Эволюционно «зрелые», обладающие высоким потенциальным плодородием, луговые почвы центральной поймы характеризуются более богатым видовым составом микроскопических грибов (32-42 вида), по сравнению с «молодыми» почвами прирусловой поймы (26-27 видов) Из видов, приуроченных к конкретным экологическим условиям, четко выявляется Mucor circmelloides, который входит в структуру микоценозов только аллювиальных дерновых почв. В гидроморфных почвах (луговых и лугово-болотных) преимущественно встречаются Stemphylium sp., Chaetomium spirale, Ch spiralli-forum, Monilia koningu, Trichoderma koningu Отличительной особенностью почв центральной поймы является участие в составе микоценозов видов рода Chaetomium и темноцветных дейтеромицетов. В направлении от вершин грив (дерновые почвы) к межгривным понижениям (луговые и лугово-болотные) снижается численность микромицетов и глубина их распространения в профиле почвы (рис 4).

По качественному составу микоценозы почв пойменных лугов долины р.Вычегды более близки к зональным подзолистым (коэффициент Серенсена равен 46% ), чем к почвам пойменных лугов лесостепной и степной зон (22-26%). Это свидетельствует о более значительном влиянии на видовую структуру комплекса почвенных микромицетов зональных факторов (климатических условий средней тайги), чем интра-зональных (формирование в пойменных ландшафтах).

Рис 4 Изменение видового разнообразия (I) и численности микроскопических грибов (II) по горизонтам почв прирусловой (А) и центральной (В) части пойменной террасы долины р Вычегды По горизонтали I - (индекс видового разнообразия Шеннона), II - численность грибов, КОЕ тыс /г Почвы 1 - дерновые, 2 -дерново-луговая, 3 - луговые, 4 - лугово-болот-ная

/.2 /-1 /-4

Глава 5. МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ПОЧВ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ ДОЛИНЫ Р.СЫСОЛА

5.1 Характеристика аллювиальных лесных почв Отличительной особенностью морфологического строения почв, формирующихся под пологом пойменного лиственного леса, является наличие хорошо выраженной маломощной (3-5 см) грубогумусной лесной подстилки (гор.АО), представленной опадом березы и осины, мощность которой, вне зависимости от рельефа поймы и типа почвы, составляет 3-5 см. Под лесной подстилкой залегает хорошо структурированный гумусоаккумулятивный горизонт (А1) мощностью 11-13 см, постепенно сменяющийся в дерново-лесной почве на глубине 30-40 см подстилающим супесчано-песчаным аллювием, а в лугово-лесной и лугово-бо-лотной лесной - переходящий в слабо дифференцированную на генетические горизонты (АВ и В) суглинистую толщу профиля с морфохрома-тическими признаками оглеения. Исследованные почвы кислые, нена-сыщены основаниями, с резко убывающим профильным распределением органического углерода. В направлении от вершин грив (дерново-лесные почвы) к межгривным понижениям (лугово-болотные лесные) наблюдается существенное возрастание кислотности органогенных горизонтов, повышается уровень стояния грунтовых вод, снижаются глубина и степень прогреваемости почв.

5.2 Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лесов В почвах пойменных лесов, как и на лугах, наблюдается снижение

общего количества бактерий и грибов вниз по профилю. В почвах гид-роморфного ряда (лугово-лесная, лугово-болотная лесная) глубина распространения микробиоты ограничивается 60-70 см; в дерново-лесных почвах единичные колонии вырастали из образцов подстилающего пес-

чано-супесчаного аллювия (глубина 100-120 см). В направлении от вершин грив к межгривным понижениям отмечено возрастание в структуре микробоценозов доли олигонитрофильной и денитрифицирующей микробиоты с резким снижением в их составе доли нитрификаторов, аммонификаторов и ассимиляторов минеральных форм азота.

Наиболее ярко выражена динамика численности бактериального сообщества (по годам наблюдений) в лесных подстилках (табл. 2). В гидроморфных (лугово-болотных лесных) почвах, в благоприятные по погодным условиям периоды (июль, сентябрь 2003 г., летне-осенний период 2004 г.), суммарная численность бактерий, растущих на твердых питательных средах, может превышать таковую в почвах авто- и полугидроморфного ряда.

Данные двух лет наблюдений свидетельствуют о том, что в начале вегетационного периода в структуре бактериального комплекса основную роль играет олигофлора (олигонитрофилы и олиготрофы), особенно в почвах полу- и гидроморфного ряда. В июле месяце и вплоть до конца вегетационного периода на первое место выходят представители остальных эколого-трофических групп микроорганизмов (рис. 5), количественные показатели и соотношение которых существенно варьирует в зависимости от типа почвы и погодных условий.

К концу вегетационного периода во всех типах почв возрастает суммарная численность микроорганизмов, что связано с поступлением свежего растительного опада, его деструкцией и некоторым снижением кислотности подстилок осенью.

В полу- и гидроморфных почвах пойменных лесов содержание углерода микробной биомассы, как правило, выше, по сравнению с почвами вершин грив, особенно в августе и сентябре, что свидетельствует об активном функционировании микробных сообществ в этих типах почв. Ее содержание, в зависимости от сроков отбора, варьирует в дер-

Таблица 2

Общее содержание бактерий в аллювиальных лесных почвах долины р Сысола (в числителе данные 2003 г, в знаменателе - 2004 г), млн КОЕ/г а с п

Тип почв Горизонт, Срок отбора

глубина, см июнь июль август сентябрь

Аллювиальная АО (0-3) 7 42±0 61 5 72±0 67 4 63±0 56 16 8±1 03

дерново-лесная 9 58±0 88 12 34±0 48 8 05±061 10 37±1 26

А1 (3-15) 3 76±0 28 1 49±0 16 3 23±0 28 4 86±0 23

4 88±0 40 519±0 79 3 33±0 32 1 88±0 16

Аллювиальная АО (0-3) 7 37±0 80 6 72±0 41 10 85±0 70 26 84±1 66

лугов о-лесная 18 39±0 74 17 07±0 82 7 70±0 69 21 3±1 43

А1 (3-15) 3 04±0 27 2 01 ±0 29 3 24±0 19 5 54±0 38

5 99±0 60 5 69±0 58 3 49±0 41 2 63±0 24

Аллювиальная АО (0-3) 5 97±0 50 12 07±1 44 5 79±0 39 24 25±1 77

лугов о-болотная Не опр * 17 38±1 04 24 69±2 10 17 16±1 79

лесная А1 (3-150 2 93±0 24 7 41±0 72 3 47±0 38 5 53±0 37

Не опр * 5 58±0 46 4 62±1 16 5 91±1 10

Примечание " - данные отсутствуют, пробы на анализ не отобраны из-за значительной обводненности участка

Рис. 5. Доля олигофлоры (%) в структуре бактериального комплекса аллювиальных лесных почв: I - дерново-лесная; II - лугово-лесная; III - лугово-болотная лесная; 1 - олигофлора; 2 остальные эколого-трофические группы микроорганизмов (по данным 2003 г.).

100%

80%

60%

20%

| III

АО А1

И1 аг

АО А1

III

ново-лесных почвах в пределах 15-437 мг С на 100 г в горизонте АО и 39-204 мг С на 100 г в горизонте А1, в лугово-лесных почвах составляя соответственно 17-309 и 15-222 мг С на 100 г почвы, а в лугово-болотных лесных - 105-600 и 61-375 мг С на 100 г почвы. В гумусоаккуму-лятивных горизонтах доля углерода микробной биомассы в составе почвенного органического вещества выше, по сравнению с лесными подстилками (рис. 6).

Высокая численность и функциональная активность бактериального комплекса в почвах полу- и гидроморфного ряда во второй половине вегетационного периода, наряду с повышением численности микро- и мезофауны в этот период (Лаптева и др., 2005; Колесникова, Таскаева, 2006), обусловливают активную минерализацию лесных подстилок не только в аллювиальных дерновых почвах, но и в аллювиальных почвах межгривных понижений. Благодаря этому в лугово-болотных лесных почвах, занимающих отрицательные элементы рельефа пойменной террасы, не происходит накопления растительного опада в форме мощной оторфованной подстилки, как это наблюдается в аналогичных условиях на водоразделах.

АО А1

III

Смб, % от Сорг.

10 8 6 4 2 0

2003 г.

VII

VIII IX

2004 г.

♦ АО (лбл) —В- А1 (лбл)

--»-- ■ АО (лл) • - - Х- - ■ А1 (лл)

— - й- - - АО (дл)

ft-А1 (дл)

месяц

Рис. 6. Сезонное распределение доли углерода микробной биомассы (Смб) в составе органического вещества почв пойменных лесов: дл - дерново-лесная; лл - луго-во-лесная; лбл - лугово-болотная лесная.

5.3 Комплекс микроскопических грибов в почвах пойменных лесов

Из почв пойменных лесов выделено 67 видов микромидетов из 28 родов, включая две стерильные формы. Пойменные почвы, вне зависимости от типа растительного сообщества, сходны по количественному составу микромицетов, и существенно уступают в этом отношении почвам водораздела (рис. 7).

К особенностям микобиоты пойменных лесных почв следует отнести большое видовое разнообразие родов Pénicillium (17 видов), Trichoderma (7), Chaetomium (5), Mortierella (4) и Paecillomyces (4). Роды Mucor, Cladosprium представлены тремя видами, Mycogone, Altenaria, Aureobasidium - двумя, остальные 17 родов - только одним видом. Отличительной чертой почв пойменных лесов является присутствие видов из рода Paecillomyces. Наиболее высока видовая и родовая насыщенность комплекса микромицетов в аллювиальной лугово-лесной почве, занимающей по условиям увлажненности и теплообеспеченнности промежуточное положение между почвами высоких грив (дерново-лесные) и межгривных понижений (лугово-болотные лесные почвы). Минимальной видовой насыщенностью характеризуются переувлажненные почвы глубоких межгривных понижений.

Оценка численности сахаролитических грибов, показала, что по мере нарастания степени гидроморфизма в почвах пойменных лесов сужается соотношение между количеством микромицетов в лесных подстилках (АО) и гумусоаккумулятивных (А1) горизонтах. В дерново-лесных и лугово-лесных почвах численность грибных пропагул в лесных подстилках возрастает ко второй половине лета при их одновременном снижении в минеральном подподстилочном горизонте (рис. 8). В лугово-болотных лесных почвах, наиболее переувлажненных в исследованном ряду почв, численность микромицетов во второй половине лета существенно не различается по горизонтам.

В целом комплекс микроскопических грибов в каждом типе почв довольно специфичен, коэффициент Жаккара не превышает 50% для большинства сравниваемых пар. Специфические особенности микобиот пойменных лесных почв обусловливаются как дефицитом (дерново-лесные почвы высоких грив), так и избытком влаги (лугово-болотные лесные почвы глубоких межгривных понижений).

100

120

цСемейство ОЗРЪд □ Вид

III

Рис. 7. Количество видов, родов и семейств микромицетов в почвах, формирующихся на водоразделах под хвойной растительностью (I) и на пойменных террасах под злаково-разно-травными лугами (II) и оси-ново-березовыми лесами (III) в подзоне средней тайги Республики Коми.

тыс. КОЕ/ г

СМ

ЕЭ ИЮНЬ □ ИЮЛЬ

в август

Рис. 8. Динамика численности микромицетов в аллювиальных лесных почвах: I дерново-лесная; II - лугово-лесная; III - лугово-болотная лесная (по данным 2001 г.).

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ТИПА РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА СОСТАВ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ В ПОЙМЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

При отсутствии регулярного сенокошения на пойменных лугах в таежной зоне начинается формирование насаждений лиственных пород. По мере развития древостоя вследствие изменения биотопических условий происходит изменение общего проективного покрытия травяного яруса, его состава, видовой насыщенности и денотической роли отдельных видов (Дегтева, 2002). Изменение состава опада, условий освещения и увлажнения под пологом леса в условиях таежной зоны приводит к накоплению опада и формированию в профиле почвы горизонта лесной подстили (Лаптева и др., 2002), что в свою очередь сопровождается изменением структуры и состава населяющих ее беспозвоночных (Акулова, 2005; Таскаева, 2006) и микроорганизмов.

Как показали проведенные исследования, сезонная динамика суммарной численности эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) более ярко выражена в органогенных горизонтах дерновых почв луга и молодых осинников (рис. 9), со снижением в период максимального иссушения в июле и августе.

Соотношение ЭКТГМ, различающихся по характеру использования различных форм азота, варьирует как в исследуемом ряду почв, так и в пределах одной почвы по срокам отбора. Выявить четко выраженные закономерности и связать их с почвенными условиями достаточно сложно. Более ярко проявляются закономерности при оценке численности микроорганизмов, не требовательных к условиям питания (т.е. олигот-рофов и олигонитрофилов), их доли в комплексе микробиоты, а также отдельных групп микроорганизмов. Во все сроки отбора основу комплекса микробиоты, как правило, составляет олигофлора. В минеральных горизонтах ее доля снижается к концу вегетации. Численность аммонификаторов во все сроки отбора максимальна в лесных подстилках спелого осинника. В отличие от почв луга и молодых осинников,

Рис. 9. Динамика суммарной численности бактериальной флоры в аллювиальных дерновых почвах: 1— дерново-лесная (возраст древостоя 80 лет); 2 - дерново-лесная (возраст древостоя 30 лет); 3 - дерновая (молодой осинник); 4 - дерновая (злаково-разнотрав-ный луг); АО - органогенный горизонт (лесная подстилка; дерновый горизонт); А1 - гу-мусоаккумулятивный горизонт.

АО

август сентябрь

А1

содержание бактерий, растущих на МПА, здесь в течение всего вегетационного периода находится на одном уровне, без резких флуктуаций (рис. 10).

август

сентябрь 4

Высокая численность микроорганизмов, растущих на почвенном агаре, и расчет индексов педотрофности (ИП), свидетельствуют о том, что в первой половине лета в почвах луга (ИП 0.5-0.9) и, особенно, молодого осинника (ИП 1.8-4.2) активно протекают процессы минера-

Аммонификаторы (среда МПА)

о 1_Ш АО А1

Ад А1

Педотрофы (почвенный агар)

3,5 3 2,5 2 1,5 1

0,5 О

А0А1 АО А1 Ад А1 АдА1

О ^

5 1

сентябрь

Ад А1

АДА1

сентябрь

АО А1

Ад А1

Рис. 10. Динамика численности аммонификаторов и педотрофов в аллювиальных дерновых почвах. Условные обозначения те же, что и на рис. 9.

лизации гумусовых веществ. В осенний период степень выраженности этих процессов снижена, что может быть обусловлено поступлением свежего опада и наличием достаточного количества питательных веществ за счет корневых выделений (ИП варьирует во всех почвах от 0.04 до 0.4) .

Интересным является тот факт, что под пологом спелого лиственного леса величина микробной биомассы во все сроки отбора максимальна (рис. 11), в то время как в почве луга наблюдается резкое ее снижение в июле месяце, в период максимального прогревания дернового горизонта. В сентябре месяце, в период поступления свежего листового опада и активизации минерализационных процессов, активность комплекса микроорганизмов в дерновых почвах пойменных лесов резко возрастает, по сравнению с лугом и его участками, зарастающими молодой порослью осины.

п АО

■ А1

VI VI VIII ¡X VI VI \ZIIIDC VI VI VIII IX VI VI VIII IX

месяц

Рис. 11. Величина углерода биомассы микроорганизмов (Смб) в аллювиальных дерновых почвах. Условные обозначения те же, что на рис. 9.

ВЫВОДЫ

1. Впервые для европейского северо-востока России изучено распределение различных групп микроорганизмов в профиле аллювиальных почв, формирующихся в долинах рек подзоны средней тайги. Определены сезонные флуктуации численности, функциональной структуры гетеротрофых микроорганизмов и их биомассы в различных типах аллювиальных почв.

2. Общей закономерностью для всех исследованных почв является низкая обогащенность микроорганизмами, снижение суммарной численности отдельных групп микроорганизмов (бактерии, грибы, актино-мицеты) вниз по профилю и ее увеличение к концу вегетационного периода; нарастание гидроморфизма аллювиальных почв ведет к возрастанию доли олигонитрофильной, денитрифицирующей микрофлоры и уменьшению доли нитрификаторов.Основу микробного комплекса всех типов аллювиальных почв составляет олигофлора.

каторы, лугового - олигонитрофилы, лугово-болотного - денитрифика-торы. Различия в численности и структуре микробных сообществ, как в пределах одного типа, так и между разными генетическими типами, наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погодными условиями.

4. Впервые для среднетаежной подзоны составлен список микро-мицетов, обитающих в пойменных почвах, формирующихся под луговой и лесной растительностью, включающий 98 видов микроскопических грибов из 6 семейств и 27 родов. Выявлен комплекс толерантных (с широкой экологической амплитудой) и экологически узковалентных видов.

5. Таксономическая структура и глубина распространения микро-мицетов тесно связана с генетическим типом аллювиальных почв и их гидрологическим режимом. На качественный состав микроскопических грибов в пойменных почвах долины р.Вычегды значительное влияние оказывают зональные биоклиматические факторы: по видовому составу микромицетов они ближе к зональным подзолистым почвам, чем к пойменным почвам лесостепной и степной зоны.

6. Сукцессия растительности обусловливает изменение численности и структуры почвенных микробоценозов, наиболее ярко выраженные в почвах участка луга, зарастающего молодой порослью осины. Наибольшим разнообразием бактериальной флоры и активным протеканием минерализационных процессов характеризуются почвы участка луга, зарастающего молодой порослью осины, образующего своего рода экотонную полосу при переходе от лугового сообщества к лесному.

7 В луговых сообществах минерализационные процессы наиболее активно протекают в дерновых почвах вершин грив, в лесных ценозах оптимизация гидротермического режима в полу- и гидроморфных почвах во второй половине вегетационного периода способствует возрастанию численности и функциональной активности бактериального комплекса, что приводит к активизации минерализационных процессов не только в аллювиальных дерново-лесных, но и в аллювиальных лугово-лесных и лугово-болотных лесных почвах, занимающих выровненные участки центральной поймы и глубокие межгривные понижения.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лаптева Е.М., Хабибуллина Ф М., Пелихова (Виноградова) Ю.А. Микробиота аллювиальных почв средней тайги. Сыктывкар, 2000. 32 с. -(Сер. науч. докл./ Коми НЦ УрО РАН; Вып.426).

2. Лаптева Е.М., Хабибуллина Ф.М., Пелихова (Виноградова) Ю.А. Микромицеты аллювиальных почв средней тайги // Микология и крип-тогамная ботаника в России: традиции и современность: Тр. Между-нар. конференции (С-Петербург, 24-28 апреля 2000 г.). СПб., 2000. С. 170173.

3. Лаптева Е.М., Виноградова Ю.А. Динамика лабильных форм гумуса в аллювиальных почвах европейского Северо-Востока // Консервация и трансформация веществ и энергии в криосфере Земли: Тез. докл. междунар. конф. Пущино, 2001. С. 137-138.

4. Виноградова Ю.А., Молодкина Н.Н,. Конасова О.В. Структура и функции микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. VIII моло-деж. науч. конф. (18-20 апреля 2001 г.). Сыктывкар, 2002. С. 261-263.

б. Хозяинова Т.В., Виноградова Ю.А. Динамика лабильных форм гумуса в аллювиальных почвах долины реки Вычегда // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. VIII молодеж. науч. конф. (18-20 апреля 2001 г.). - Сыктывкар, 2002. С. 277-278.

6. Виноградова Ю.А. Изменение почвенных микробоценозов в процессе зарастания пойменных лугов // Пятнадцатая Коми республиканская молодежная научная конференция. Т. II. Одиннадцатая молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы и экологии (материалы докладов). Сыктывкар, 2004. С. 46-48.

7. Виноградова Ю.А. Биологическая активность аллювиальных лесных почв / Тезисы докладов 9-ой Международной Пущинской школы-конференции. Пущино, 2005. С.229.

8. Biodiversity of floodplain soil m European north-eastern Russia / E.Lapteva, A.Kolesmkova, A.Taskaeva, Yu.Vinogradova, S.Degteva // Floodplains: hydrology, soil, fauna and ther Interactions. Gorlitz, 2005. P. 19.

9. Виноградова Ю.А., Вострикова A.B., Ширяева T.C. Биологическая активность аллювиальных лесных почв // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. VII молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2005. С. 28-30.

10. Колесникова А.А., Таскаева А.А., Виноградова Ю.А. Структура разнообразия почвенной биоты пойменного лесного массива // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. VII молодеж. науч. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО. Сыктывкар, 2005. С. 71-73.

11. Разнообразие микро- и мезофауны в аллювиальных лесных почвах средней тайги (на примере долины р. Сысола) / Лаптева Е.М., Колесникова А.А., Таскаева А.А., Дегтева С.В., Виноградова Ю.А.. Сыктывкар, 2005. 40 с. - (Сер. науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 479).

12. Виноградова Ю.А., Вострикова А.В., Лаптева Е.М. Биологическая активность аллювиальных лесных почв // Экологические исследования в школе: теория и практика. Сыктывкар, 2006. С. 74-84.

13. Виноградова Ю.А., Лаптева Е.М., Вострикова А.В. Влияние экологических условий формирования аллювиальных лесных почв на параметры их биологической активности // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации: Матер, междунар. науч. конф. Ростов-на-Дону, 2006. С. 86-89.

14. Лаптева Е.М., Виноградова Ю.А., Познянская Л.В. Плодородие и продуктивность пойменных почв Республики Коми // Плодородие, 2007. № 4(37). С. 53-54. - (Приложение к № 4).

Лицензия № 19-32 от 26 11 96 г КР 0033 от 03 03 97 г

Тираж 100 Заказ 31 (07)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г Сыктывкар, ул Коммунистическая, д 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Виноградова, Юлия Алексеевна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Методологические аспекты изучения почвенной микробиоты

1.2. Микробиота аллювиальных почв

1.3. Почвенно-микробиологические исследования на территории Республики Коми

2. Объекты исследования. Природно-климатическая характеристика района исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. Характеристика природно-климатических условий района исследования

3. Методы исследования

4. Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лугов долины р. Вычегда

4.1 Характеристика аллювиальных почв пойменных лугов

4.2 Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лугов

4.3 Комплекс микроскопических грибов в почвах пойменных лугов

5. Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лесов долины р.Сысола

5.1 Характеристика аллювиальных лесных почв

5.2 Микробные сообщества аллювиальных почв пойменных лесов

5.3 Комплекс микроскопических грибов в почвах пойменных лесов

6. Влияние типа растительности на состав микробных сообществ в пойменных ландшафтах средней тайги

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экологических условий на формирование микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги"

Актуальность исследований. Пойменные почвы в отличие от зональных формируются под влиянием не только биоклиматических условий, но и под влиянием таких факторов, как поемность и аллювиальность. Ежегодное затопление паводковыми водами, отложение богатого элементами питания наилка обусловливают их высокое плодородие (Шраг, 1969; Добровольский, 1968, 1971, 1991). Длительность и режим паводка обусловливают отличие аллювиальных почв от почв водораздельных территорий, как в морфологическом строении и физико-химических свойствах, так и в характере жизнедеятельности микробиоты (Бабьева, 1961; Головченко и др., 2000, 2001; Добровольская и др., 1995, 1997; Добровольская, 2002). На пойменных террасах рек формируется многообразие экотопов, существенно различающихся по экологическим условиям функционирования микробных комплексов. Учитывая значимость почвенных микроорганизмов в почвообразовании, минерализации растительного опада и гумификации (Аристовская, 1980; Кожевин, 1989; Звягинцев и др., 1999; и т.д.), углубленное изучение особенностей структурно-функциональной организации и динамики микробных сообществ необходимо для выявления закономерностей формирования наиболее «молодых» и наиболее продуктивных в таежных ландшафтах аллювиальных почв.

В Республике Коми детально исследованы структура и особенности функционирования микроорганизмов в зональных типах почв (Стенина, 1952, 1959, 1964; Чайка, 1970, 1972; Хабибуллина, 2000 и др.). Микробиота почв пойменных ландшафтов изучена фрагментарно, а почв пойменных лесов, формирующихся в долинах рек таежной зоны, практически не исследована. Древесные растения являются наиболее сильными эдификаторами. Они в большей степени, чем травы модифицируют условия экотопа. Под пологом пойменных лесов складываются несколько иные, чем на лугах условия освещенности, влажности, температурного режима (Дегтева и др., 1986; Дегтева и др., 1987; Лаптева и др., 2002а), что будет оказывать соответствующее влияние на изменение структурно-функциональной организации микробных комплексов в почвах пойменных лесов.

Исходя из поставленной цели сформулированы следующие задачи:

3. Выявить закономерности сезонной динамики биологической активности аллювиальных почв.

Научная новизна. Впервые для европейского северо-востока России исследован микробный комплекс основных типов и подтипов аллювиальных почв, формирующихся в долинах рек подзоны средней тайги. Установлены основные закономерности профильного распределения и сезонной динамики численности, углерода микробной биомассы и функциональной структуры микробоценозов в аллювиальных почвах пойменных луговых и лесных биогеоценозов. Показано, что основу бактериального комплекса всех типов аллювиальных лесных почв составляет олигофлора (олигонитрофилы и олиготрофы). Установлено, что различия в численности и структуре микробных сообществ аллювиальных почв наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погодными условиями.

Впервые для Республики Коми составлен список микроскопических грибов, участвующих в разложении растительного опада в почвах пойменных лугов и лиственных лесов. Выявлена высокая специфичность микоценозов в почвах пойменных ландшафтов, показано существенное влияние зональных климатических факторов на формирование состава микобиоты аллювиальных почв. Установлены индикаторные виды микромицетов для «сухих» и переувлажненных местообитаний в пойменных ландшафтах средней тайги.

Впервые показано, что на пойменных лугах наиболее интенсивно протекают минерализационные процессы в аллювиальных дерновых почвах, занимающих вершины грив. В лесных ценозах оптимизация гидротермического режима в полу- и гидроморфных почвах во второй половине вегетационного периода способствует возрастанию численности и функциональной активности бактериального комплекса, что приводит к активизации минерализационных процессов не только в аллювиальных дерново-лесных, но и в аллювиальных лугово-лесных и лугово-болотных лесных почвах, занимающих выровненные участки центральной поймы и глубокие межгривные понижения.

Научная и практическая значимость. Полученные результаты существенно расширяют представления о формировании и функционировании бактериального и микромицетного комплексов в аллювиальных почвах таежной зоны. Данные по структуре микробных комплексов и количественно-качественному составу микобиоты могут служить в дальнейшем основой для оценки пространственно-временных изменений пойменных почв под влиянием антропогенного воздействия. Данные по биомассе почвенных микроорганизмов могут быть использованы для оценки их роли в круговороте органического вещества и энергии в пойменных ландшафтах Севера. Результаты исследований используются при чтении курса лекций «Почвоведение», «Почвоведение с основами растениеводства» в Сыктывкарском государственном университете.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на:

- межрегиональных конференциях: «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 1998, 2000, 2002, 2005, 2006); Республиканская научно-практическая конференция «Молодые исследователи Республики Коми» (Сыктывкар, 1999); Межрегиональная молодежная научная конференция «Севергеоэкотех - 2000» (Ухта, 2000); республиканская научно-практическая конференция «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки в Республики Коми» (Сыктывкар, 2000); XV Коми республиканская молодежная научная конференция (Сыктывкар, 2004).

- всероссийских конференгщях: конференция молодых ученых «Почва. Экология. Общество» (СПб, 1999); Всероссийская I научная молодежная школа и конференция «Сохранение биоразнообразие и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000); Всероссийская конференция «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006).

- международных конференциях: Международная конференция «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (СПб, 2000); Международная конференция «Консервация и трансформация веществ и энергии в криосфере Земли» (Пущино, 2001); XI международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов - 2004» (Москва, 2004); 8-я международная Пущинская школа конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004); 9-я международная Пущинская школа конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005).

Работа выполнялась в рамках госбюджетной темы «Генезис, функции почв в организации и устойчивости экосистем Европейского северо-востока России» (номер регистрации Гр. 01.2.00.107250); темы «Биоразнообразие микромицетов избыточно-увлажненных и пойменных почв средней тайги", финансируемой из бюджета Республики Коми; Федеральной целевой программы "Интеграция высшего образования и фундаментальной науки"; темы «Средообразующие функции аллювиальных почв и формирование биоразнообразия пойменных ландшафтов европейского северо-востока России» программы фундаментальных исследований Президиума РАН №12 "Научные основы сохранения биоразнообразия России"; гранта для молодых ученых и аспирантов УрО РАН «Динамика структуры и разнообразия почвенной биоты в пойменных лесах таежной зоны европейского Северо-Востока».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Она включает 149 страниц машинописного текста, 30 рисунков, 20 таблиц. Список литературы включает 179 работ, из которых 30 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Виноградова, Юлия Алексеевна

ВЫВОДЫ

2. Общей закономерностью для всех исследованных почв является низкая обогащенность микроорганизмами, снижение суммарной численности отдельных групп микроорганизмов (бактерии, грибы, актиномицеты) вниз по профилю и ее увеличение к концу вегетационного периода; нарастание гидроморфизма аллювиальных почв ведет к возрастанию доли олигонитрофильной, денитрифицирующей микрофлоры и уменьшению доли нитрификаторов. Основу микробного комплекса всех типов аллювиальных почв составляет олигофлора.

3. Соотношение физиологических групп микроорганизмов специфично и определяется экологическими условиями формирования аллювиальных почв: в почвах дернового типа - доминируют аммонификаторы, лугового - олигонитрофилы, лугово-болотного - денитрификаторы. Различия в численности и структуре микробных сообществ, как в пределах одного типа, так и между разными генетическими типами, наиболее ярко проявляются в годы с неблагоприятными погодными условиями.

4. Впервые для среднетаежной подзоны составлен список микромицетов, обитающих в пойменных почвах, формирующихся под луговой и лесной растительностью, включающий 98 видов микроскопических грибов из 6 семейств и 27 родов. Выявлен комплекс толерантных (с широкой экологической амплитудой) и экологически узковалентных видов.

5. Таксономическая структура и глубина распространения микромицетов тесно связана с генетическим типом аллювиальных почв и их гидрологическим режимом. На качественный состав микроскопических грибов в пойменных почвах долины р.Вычегды значительное влияние оказывают зональные биоклиматические факторы: по видовому составу микромицетов они ближе к зональным подзолистым почвам, чем к пойменным почвам лесостепной и степной зоны.

7. В луговых сообществах минерализационные процессы наиболее активно протекают в дерновых почвах вершин грив, в лесных ценозах оптимизация гидротермического режима в полу- и гидроморфных почвах во второй половине вегетационного периода способствует возрастанию численности и функциональной активности бактериального комплекса, что приводит к активизации минерализационных процессов не только в аллювиальных дерново-лесных, но и в аллювиальных лугово-лесных и лугово-болотных лесных почвах, занимающих выровненные участки центральной поймы и глубокие межгривные понижения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Виноградова, Юлия Алексеевна, Сыктывкар

1. Агрохимические методы исследования почв. М., 1975. 656 с.

2. Акулова Л. И. Животное население (мезофауна) почв среднетаежных луговых экосистем европейского северо-востока России: Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2005. 22 с.

3. Андреичева Л.Н. Плейстоцен европейского Северо-Востока. Екатеринбург. УрО РАН. 2002. - 322с.

4. Андреюк Е.И. Методологические аспекты изучения микробных сообществ в почве. // Микробные сообщества и их функционирование в почве: Сб. науч. тр. Киев: Наук, думка, 1981. С. 13-23.

5. Андреюк E.H., Путинская Г.А., Дульгеров А.Н. Почвенные микроорганизмы и интенсивное землепользование. Киев: Наук, думка, 1988.- 192 с.

6. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.: Наука, 1965.- 186с.

7. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980,- 187с.

8. Атлас Коми АССР. М., 1964. 112 с.

9. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М.: Дрофа, 1997. -116с.

10. Бабьева И.П. Изучение микрофлоры пойменных и дерново-подзолистых почв в верховьях реки Клязьмы // Биологические науки, 1961. -№3.- С. 25-30.

11. Бабьева И.П. К микробной характеристике почв поймы реки Клязьмы в районе Чашникова // Пойменные почвы Русской равнины. М.: Изд-воМГУ, 1962, вып. 1.-С. 196-218.

12. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1989.-336 с.

13. Балабко П.Н. Микроморфология, диагностика и рациональное использование пойменных почв Восточно-Европейской и ЗападноСибирской равнин: Автореф. дис. . на докт. биол. наук. Москва, 1991. -47 с.

14. Безносиков В.А., Скворцова И.Н., Казаков В.Г. Влияние доз органических и минеральных удобрений на биологическую активность подзолистых почв / Таежные почвы Коми АССР и их плодородие. -Сыктывкар, 1985. 111-116 с.

15. Благодатский С.А., Благодатская Е.В., Горбенко А.Ю., Паников Н.С. Регидратационный метод определения биомассы микроорганизмов в почве // Почвоведение, 1987. №4. - С. 64-71.

16. Болотова М.В. Луга // Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т. 3, Ч. 1. - С. 226-263.

17. Большой практикум по микробиологии / под ред. Г.Л. Селибера. М.: Высшая школа, 1962. 491 с.

18. Братцев Л.А. Режим уровней и расходов. // Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. Т. 2, Ч. 2. - С. 63-105.

19. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв и грунтов. М.: Высш. шк., 1973. 400 с.

20. Варсанофьева В.А. О геморфологическом районировании территории Коми АССР. М., 1960. С. 5-19.

21. Власова Т.А. Газовый режим и соединения биогенных элементов в водоемах бассейнов рек Печоры и Вычегды // Биология рек на территории древнеозерных низин. Сыктывкар, 1971. - С. 3-15. - (Тр. Коми фил. АН СССР; № 22).

22. Власова Т.А. Гидрохимия главных рек Коми АССР. Сыктывкар, 1988.152 с.

23. Воробьева JI.A. Химический анализ почв. М.: Изд-во МГУ, 1998. 293с.

24. Германова Н.И. Микробоценозы как показатель эффективности мелиорации торфяных почв Карелии // Почвоведение, 2000. №7. - С. 847854.

25. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Структура бактериальных комплексов в заповедных ельниках // Почвоведение, 1995. -№9.-С. 1121-1124.

26. Головченко A.B., Полянская JI.M. Особенности годовых сукцессий микроорганизмов в почвах южной тайги (на примере ЦЛГБЗ) //

27. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Федоритенко М.С. Структура бактериальных комплексов пойменных ландшафтов реки Протвы // Микробиология, 2001. Т. 70, №5. - С. 694-700.

28. Гродницкая И.Д., Сорокин Н.Д. Почвенно-микробиологический мониторинг лесоболотных экосистем Западной Сибири // Почвоведение, 2004.-№8.-С. 945-951.

29. Гузев B.C. Представление о микробной системе почвы как о функциональной триаде // Микробная деструкция органических остатков в биогеоценозе: Тезисы докладов. М., 1987. С. 31-33.

30. Дегтева C.B., Головнева Л.Б. Особенности сукцессионного ряда луг -сероолыпанник // Эколого-ценотическое и флористическое изучение фитоценозов европейского Севера СССР. Сыктывкар, 1987. С. 67-76. - (Тр. Коми фил. АН СССР; № 82).

31. Дегтева C.B., Ипатов B.C. Сероолыпанник Северо-Запада РСФСР. Л., 1987.-252 с.

32. Дегтева C.B., Лаптева Е.М. Трансформация почв и растительности в процессе зарастания пойменных лугов таежной зоны // Осовение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. докл. V междунар. конф. -Сыктывкар, 2001. С. 62-66.

33. Дегтева C.B., Лаптева Е.М., Пыстина Т.Н., Таскаева A.A., Хабибуллина Ф.М. Аллювиальные почвы и биоразнообразие пойменных лесов Севера // Международный экологический форум (материалы докладов) СПб., 2004. -С. 322-325.

34. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во МГУ, 1972.-292 с.

35. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Участие бактерий в деструкции органического вещества лесных подстилок // Микробная деструкцияорганических остатков в биогеоценозе (тезисы докладов). М., 1987. С. 3435.

36. Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Полянская JI.M., Звягинцев Д.Г. Бактериальные комплексы лесных биогеоценозов Окского заповедника: пространственная структура и таксономическое разнообразие // Микробиология, 1995. Т. 64, № 6. - С. 815-819.

37. Добровольская Т.Г, Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное разнообразие // Почвоведение, 1996. № 6. - С. 699-705.

38. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. О показателях структуры бактериальных сообществ // Микробиология, 1997. Т. 66, №3. -С. 408-414.

39. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Бактериальное разнообразие почв: оценка методов, возможностей, перспектив // Микробиология, 2001а. Т. 70, № 2. - С. 149-167.

40. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю, Лукин С.М. Бактериальное разнообразие целинных и пахотных почв Владимирской области // Почвоведение, 20016. -№ 9. С. 1092-1096.

41. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. - 282с.

42. Добровольский Г.В. Классификация пойменных почв лесной зоны // Почвоведение. 1958. - № 8. - С. 93-102.

43. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра русской равнины. М., 1968.-296 с.

44. Добровольский Г.В. Поймы рек как ландшафты высокой плотности жизни и интенсивного почвообразовательного процесса // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществ. Л.: Наука, 1971. С. 226-231.

45. Добровольский Г.В. Генезис, эволюция и охрана почвенного покрова пойм Нечерноземной зоны РСФСР // Научные основы оптимизации и воспроизводства плодородия аллювиальных почв Нечерноземной зоны РСФСР. М., 1991.-С. 3-14.

46. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.

47. Евдокимова Г.А. Эколого-микробилогические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты, 1995. 270 с.

48. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975.-343 с.

49. Заварзин Г.А. Микробная биогеография // Журн. общ. биологии. 1994. -Т. 55, № 1.-С. 5-12.

50. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР в связи с историей их формирования. Л.: Наука, 1969. -207с.

51. Звягинцев Д.Г. Методы подготовки почв к количественному учету микроорганизмов // Биологические науки, 1969. -№3. С.131-145.

52. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: Изд. МГУ, 1973. 176 с.

53. Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей // Почвоведение. 1978а. - № 6. - С. 48-54.

54. Звягинцев Д.Г., Зайцева В.Е. Динамика численности почвенных бактерий, учитываемых разными методами // Микробиология, 1979. Т. 48, №3,-С. 915-918.

55. Звягинцев Д.Г. Почвы и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987.256с.

56. Звягинцев Д.Г., Полянская JI.M., Гончиков Г.Г., Корсунов В.М. Биомасса микроорганизмов в почвах Забайкалья // Почвоведение, 1999. № 9.-С. 1132-1139.

57. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 2005.-445с.

58. Иванова Е. Н. Классификация почв СССР. М.: Наука, 1976 227 с.

59. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 223 с.

60. Ковда В.А. Основы учения о почвах. М.: Наука, 1973. Кн.2. - 468 с.

61. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ, 1989.-175 с.

62. Колесникова A.A., Таскаева A.A. Вертикальное распределение беспозвоночных животных в аллювиальных лесных почвах таежной зоны европейского северо-востока России // Экология и почвы. Лекции и доклады XIII-й Всероссийской школы. T.V. Пущино, 2006.

63. Кононова М.М. Формирование гумуса в почве и его разложение // Успехи микробиологии, 1976. вып. 11.-С. 134-151.

64. Котелина Н.С, Хантимер И.С. Луга Коми АССР. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1959. 266 с.

65. Котелина Н.С.Динамика луговой растительности долины р. Вычегды. Л.: Наука, 1967.- 85 с.

66. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М., Изд-во Акад. наук СССР, 1958. - 463 с.

67. Краткий определитель бактерий Берги / Под. ред. Дж. Хоулта. М.: Мир, 1980. 495 с.

68. Куракова Н.Г., Умаров М.М. Роль денитрификации в азотном балансе почв. // Агрохимия, 1984. №5. - С. 118-129.

69. Курсанов Л.И. Пособие по определению грибов из рода Apergillus и Pénicillium. M.: Медицина, 1947. - 116 с.

70. Лазарева О.Л. Использование соотношения трофических групп грибов в микобиоте для оценки состояния растительных сообществ // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопаталогии. М., 1998. С.235-236.

71. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., «Высш. Школа», 1968. 287 с.

72. Лаптева Е.М., Балабко П.Н. Особенности формирования и использования пойменных почв долины р. Печоры. Сыктывкар, 1999. 204 с.

73. Лаптева Е.М., Хабибуллина Ф.М., Пелихова Ю.А. Микробиота аллювиальных почв средней тайги. Сыктывкар, 2000. - 32 с. - (Сер. науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 426).

74. Лаптева Е.М. Плодородие и продуктивность аллювиальных почв республики Коми // Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий Северо-Востока европейской части России. Сыктывкар, 20026. - С. 169-174.

75. Лаптева Е.М. Состав гумуса и динамика его лабильных форм в аллювиальных почвах европейского северо-востока России //

76. Международная конференция "Гуминовые вещества в биосфере»: Тез. докл. М., СПб., 2003. С. 95-96.

77. Лаптева Е.М. Особенности формирования аллювиальных почв под пологом пойменных лесов // Почвы национальное достояние России: Матер. IV съезда Докучаевского об-ва почвоведов. В 2-х книгах. -Новосибирск, 2004. - Кн. 2. - С. 104-106.

78. Лаптева Е.М., Виноградова Ю.А., Познянская Л.В. Продуктивность пойменных лугов Республики Коми // Плодородие, 2007. № 4 (37). - С. 5354. (Приложение к № 4).

79. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. -Л.: Наука, 1967.-304 с.

80. Львович М.И. Реки СССР. М.: Мысль, 1971.- 351 с.

81. Мартыненко В. А. Флористический состав кормовых угодий европейского Северо-Встока / Отв. ред. В.М. Шмидт: АН СССР. Урал. Отделение. Коми науч. центр. Ин-т биологии. Л.: Наука, 1989. - 135с.

82. Марфенина O.E. Нарушение эколого-географической зональности комплексов микроскопических грибов в почвах при антропогенных воздействиях // Перспективы развития почвенной биологии. М.: МАКС Пресс, 2001,- С.79-93.

83. Материалы по почвам Коми АССР и сопредельных территорий. Л.: Наука, 1962,- 130с.

84. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 304с.

85. Микробные комплексы в разных типах биогеоценозов Окского заповедника / Л.М. Полянская, Т.Г. Добровольская, О.С. Павлова, Л.В. Лысак, Д.Г. Звягинцев // Микробиология, 1995. Т. 64, №4. - С. 540-574.

86. Микромицеты почв / В.И. Билай, И.А. Элланская, Т.С. Кириленко и др.; под общ. ред. В.И. Билай Киев: Наук. Думка, 1984. - 264 с.

87. Мирчинк Т.Г., Паников Н.С. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве // Успехи микробиологии, 1985. -Т.20.-С. 198-226.

88. Мишустин E.H. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы // Успехи современной биологии, 1954. Т. 37. Вып.1. - С. 1-21.

89. Мишустин E.H. Микробные ассоциации почв и подходы к их изучению // Микробиология, 1955. Т. 24, вып. 4.

90. Мишустин E.H., Теплякова З.С. Сезонная динамика микробиологических процессов и ее агрономическое значение // Изв. Каз ССР, сер, бот. и почвовед., вып. 3(6), 1959.

91. Мишустин E.H., Никитин Д.И. Атакуемость гуминовых кислот почвенной микрофлорой // Микробиология, 1961. Т. 30, вып. 5. - С. 841848.

92. Мишустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука, 1975.-342с.

93. Мишустин E.H. Текущие задачи в изучении микробного населения почв // Микробные сообщества и их функционирование в почве: Сб. науч.тр. -Киев: Наук, думка, 1981. С. 3-13.

94. Мишустин E.H. Развитие учения о ценозах почвенных микроорганизмов // Успехи микробиологии, 1982. Вып. 17. С. 117-136.

95. Мишустин E.H. Почвенные организмы как компонент биогеоценоза. -М.: Наука, 1984.

96. Мишустин E.H., Мурзаков Б.Г. В.Р. Вильяме и развитие биологического направления в почвоведении // Почвоведение, 1989. №1. -С. 94-108.

97. Некоторые особенности формирования микробных сообществ в пойменных почвах дельты реки Селенги / Э.О. Макушкин, Н.Д.Сорокин, В.М. Корсунов, Е.Ю. Шахматова, В.М. Афанасова // Микробиология, 2005. -№5.-С. 545-551.

98. Никитин Д.И., Никитина Э.С. Процессы самоочищения окружающей среды и паразиты бактерий. М.: Наука, 1978. 203с.

99. Никитина З.П., Барыкова Ю.Н. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах пойм Нижнего Иртыша // Почвоведение, 1982. -№9.-С. 109-115.

100. Нимаева С.М. Биологическая активность бурых горно-лесных почв прибайкалья//Почвоведение, 1990. №4. С. 66-71.

101. Одум Ю. Основы экологии. / Перевод с 3-го англ. издания. Под ред. Н.П.Наумова. М.: Мир, 1975. - 740 с.

102. Определитель низших растений. Грибы. / Л.И. Курсанов, H.A. Наумов, H.A. Красильников, М.В. Горленко Т.З - М.: Советская наука, 1954. - 453 с.

103. Особенности таксономического состава микробных комплексов в почвах Байкальского региона / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, И.Ю. Чернов, Е.С. Сарданашвили, Г.Г. Гончиков, В.М. Корсунов // Почвоведение, 1999.-№6.-С. 727-731.

104. Оценка функцонального микробного комплекса городских почв / Степанов А.Л., Манучарова H.A., Смагин A.B., Курбатова A.C., Мягкова А.Д., Башкин В.Н. // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение, 2005. №1. - С. 44-46.

105. Пидогшичко Н.М. Пенициллин. Киев: Наукова думка, 1972. - 182 с. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве: Автореф.дис.докт.биол.наук. - М.: МГУ, 1996. -96 с.

106. Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Степанов А.Л., Звягинцев Д.Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение, 1995. №3. - С. 322-328.

107. Помазкина J1.B., Лубнина E.B. Сезонная и многолетняя динамика содержания углерода микробной биомассы в пахотных почвах лесостепи Прибайкалья // Почвоведение, 2002. №2. - С. 186-192.

108. Почвенная микробиология / Под ред. Д.И. Никитина. М.: Колос, 1979. -316с.

109. Природа Сыктывкара и окрестностей. Сыктывкар, 1972. - 160 с.

110. Производительные силы Коми АССР. Том III, ч. I. Растительный мир. -Изд-во АН СССР. 1954.-375 с.

111. Путеводитель научной почвнной экскурсии. Лесная зона (сезонно-промерзающие почвы) / Ин-т биологии Коми науч. центра УрО РАН. -Сыктывкар, 2002. 100 с.

112. Самцевич С.А. О сезонности и периодичности развития микробиологических процессов в почве // Микробиология, 1955. Т. 24, вып.5. - С.

113. Сергунина Л.А. Распространение азотабактера в пойменных почвах рек Москвы и Клязьмы // Пойменные почвы Русской равнины. М.: Изд-во МГУ, 1963. Вып. 2. - С. 141-145.

114. Современные представления о биохимических процессах в почве / Н.Л. Радюкина, A.B. Софьин, H.H. Кудрявцева, Л.О. Карпачевский, Т.А. Зубкова, В.И. Романов // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2001. №2. С. 1319.

115. Стенина Т.А. Почвы долин среднего течения р.Вычегды и нижнего течения р.Сысолы: Дис. .канд. биол. наук. Сыктывкар, 1952. - 215с.

116. Стенина Т.А. Микробилогическая характеристика наиболее распространенных и важных в производственном отношении почв Коми АССР. Научный отчет за 1956г. Сыктывкар, 1956. 37с.

117. Стенина Т.А. Некоторые данные о микрофлоре почв Коми АССР / Труды Коми филиала, 8, Сыктывкар. 1959. 35с.

118. Стенина Т.А. Микробиологическая характеристика некоторых почв. Коми АССР // Изв. Коми филиала ВГО, вып. 9. Сыктывкар, 1964.

119. Стенина Т.А. Биологическая активность подзолистых почв. JL: Наука, 1980.-С. 165-176.

120. Структура и функции микробных сообществ почв южной тайги / A.B. Головченко, Т.Г. Добровольская, И.А. Максимова, В.А. Терехова, Д.Г. Звягинцев, С.Я. Трофимов // Микробиология, 2000. Т. 69, №4. - С. 453-464.

121. Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере / Г.В. Добровольский, И.П. Бабьева, Л.Г. Богатырев и др. М.: Наука, 2003. -364 с.

122. Сусьян E.H., Рыбянец Д.С., Ананьева Н.Д. Профильное изменение микробной активности в серой лесной почве и черноземе // Почвоведение, 2006,-№8.-С. 956-964.

123. Сэги Й. Методы почвенной микробиологии. М.: Колос, 1983. 296 с.

124. Таскаева A.A. Распределение коллембол (Collembola) по экологическим профилям таежной зоны европейского северо-востока России: Автореф. Дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2006. - 22 с.

125. Тейт Р. Органическое вещество почвы: биологические и экологические аспекты. -М.: Мир, 1991.-400 с.

126. Толмачев В.А. Гидрохимическая характеристика поверхностных вод Коми АССР и опыт их районирования // Рук. Фонды Коми фил. АН СССР. -Сыктывкар, 1946.-529с.

127. Туев H.A. Микробиологические процессы гумусообразования. М.: Агропромиздат, 1989.-239с.

128. Численность и биомасса почвенных микроорганизмов в коренных старовозрастных северо-таежных еловых лесах. / О.А Фомичева, JIM.

129. Полянская, В.В. Никонова, Н.В. Лукина, М.А. Орлова, Л.Г. Исаева, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение, 2006. № 12. - С. 1469-1478.

130. Хабибуллина Ф.М. Состав микроскопических почвенных грибов различных экотопов // Экологические проблемы и способы их решения. Соликамск, 1996. С.15-11.

131. Хабибуллина Ф.М. Микромицеты подзолистых почв // Лесоведение, 1998.- №3. С. 15-19.

132. Халабуда Т.В. Грибы рода Mortierella coemans. М.: Наука, 1973. 288с.

133. Чайка В.Е. Биологическая активность сильно-подзолистых почв северной тайги. Сыктывкар, 1970. - 23 с.

134. Чайка В.Е. Особенности микрофлоры подзолистых и тундровых почв северо-востока Европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1972,- 19 с.

135. Чернов A.A. Геологическое строение // Производительные силы Коми АССР.- М.: Изд-во АН СССР, 1954.-Т. 1.-С. 34-256.

136. Чернов A.B. Геоморфология пойм равнинных рек. М.: Изд-во МГУ, 1983.- 197 с.

137. Чернов И.Ю. Микробное разнообразие: новые возможности старого метода // Микробиология. 1997. Т. 66, № 1. - С. 107-113.

138. Черняковская Т.Ф., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Ванина С.А. Закономерности распределения эпифитных и сапротрофных бактерий по компанентам вертикальной структуры степных биогеоценозов // Почвоведение, 1990. -№. 6. С. 69-77.

139. Шанцер Е.В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его значение для познания закономерностей строения и формирования аллювиальных свит. М.: Изд-во АН СССР, 1951.-274 с.

140. Шарафутдинова О.Д., Шарафутдинов Р.Н. Сезонная динамика биологической активности почв в осиновых, березовых и еловых фитоценозах // Экологические основы рационального лесопользования в

141. Среднем Поволжье : Материалы научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора Аверкина И.С. Йошкар-Ола, 2002. - С. 245- 247.

142. Широких И.Г., Широких A.A. Микробные сообщества кислых почв Кировской области. Киров, 2004. - 332 с.

143. Шраг В.И. Пойменные почвы и их сельскохозяйственное использование. М.: Россельхозиздат, 1969. - 268 с.

144. Юдин. Ю.П. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР,- М.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 3. Ч. 1. - С. 323-360.

145. Якутии М.В. Биомасса и активность микроорганизмов пойменных почв Средней Оби // Почвоведение, 1994. № 12. - С. 70-76.

146. Assessing biological soil quality with chloroform fumigation-incubation: Why subtract a control? / Franzluebbers A.J., Haney R.L., Hosn F.M., Zuberer D.A. // Can. J. Soil Sei. 1999. - 79, № 4. - С. 521-528.

147. Brookes Philip. The soil microbial biomass: Concept, measurement and applications in soil ecosystem research // Microb. and Environ. 2001.- 16, №3. -Pp. 131-140.

148. Carballas M., Reisinger O., Kilbetrus G. Microflora y material organica reconosible en suelos de praderia // Edafos y agrobiol. 1983. № 9-10. - P. 15011509.

149. Clegg C., Murray Ph. Soil microbial ecology and plant root interactions // IGER Inov. 2002. - № 6. - P. 36-39.

150. Dunfield P., Knowles R., Moore T.R. Methane production and consumption in temperate and subaretic peat soils: response to temperature and pH // Soil Biol, and Biochem. 1993. - V. 25. - № 3. - P. 321-326.

151. Eviner V.T., Chapin F.S. Plant-microbial interactions // Nature (Gr. Brit.). -1997.-№6611.-P. 26.

152. Hellpointner E., Brumhard B. Ergebnisse zur mikrobiell aktiven Biomasse von Boden und deren Veränderung unter den Standard-Laborbedingungen von

153. Pflanzenschutzmittel-Abbauversuchen—Kurzfassung mit Sammlung der Folien // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin-Dahlem. 1997. - № 328.-C. 85-96.

154. Goodwin S., Zeikus J. G. Ecophysiological adaptation of anaerobic bacteria to low pH, analysis of anaerobis digestion in acid bog sediments // Appl. Environ. Microbiol. 1987. - № 1. - P. 57-64.

155. Griffiths B., Boncowski M., Ritz K. Functional stability, substrate utilization and biological indication of soils following environmental impacts // Applied Soil Ecology. 2001. V. 16.

156. Joergensen Rainer Georg Ergosterol and microbial biomass in the rhizosphere of grassland soils // Soil Biol, and Biochem. 2000. - 32, № 5. - Pp. 647-652.

157. Johnson D., Booth R.E., Whiteley A.S. Plant community composition affects the bimass, activity and diversity of microorganisms in limestone grassland soil // Eur. J. Soil Sci. 2003. - №4. - P. 671-678.

158. Kennedy A.S., Gewin V.L. Soil microbial diversity: Present and future consederation // Soil Sci. 1997. № 9. - P. 607-617.

159. Khabibullina F.M. Soil micromycetes in the middle taiga subzone of the european northeast // Cryopedology'97: Abstr.Intern.Conf. Syktyvkar, 1997. -P. 97-98.

160. Kilbetrus G., Reisinger O., Schwartz R. Microflore et materie organique figure dans des sols prairiaux humides. I. Etude microbiologuque et ultrastructuralc // Bui. Ecole Nat. Super. Agron. Ind. Alim. 1979. № 1-2. - P. 67-75.

161. Microbial communities in soils of the Danube Delta biosphere reserve / Dragan-Buolarda M., Kiss S, Pasca D., Manolache E., Crisan R., Muntean V., Marin G.// Stud. Univ. Babes-Bolyai. Biol. 1995.-№ 1-2.-P. 130-139.

162. Polianskaya L. M., Zvyagintsev D.G. Microbial succession in Soil // Ecological microbiology, L.: Harwood, 1995. P. 67.

163. Rondon M. R., Goodman R.M., Handelsman J. The Earts bounty: Assessing and accessing soil microbial diversity // Trends in Biotechnology. 1999. № 17. -P. 403-409.

164. Sato Akira, Tsuyuzaki Toshyuki, Seto Masayuki. Effect of soil intermixing, temperature and moisture on carbon of microbial biomass in forest and arable soils. // Microb. and Environ. 1951. - № 5. - P. 23-30.

165. Simek M., Cooper J.E. The influence of soil pH on denitrification: Progress towards the understanding of this interaction over the last 50 years // Eur. J. Soil Sci.-2002.-№ 3.-P. 345-354.

166. Soil C extraced with water or K2S04. pH effect on determination of microbial biomass / Haney R.L., Franzluebbers A.J., Hons F.M., Zuberer D.A. // Can. J. Soil Sci. 1999. - 79, № 4. - C. 529-533.

167. Tippkotter R. Staining of soil microorganisms and related materials with fluorchro-mes // Soil Micromorphol.: Basik and Appl. Sci :Proc. 8th Int. Work. Meet, San Antonio, Tex, July, 1988 .—Amsterdam, 1990 .—C. 605-611 .

168. Yakovchenko V.P, Sikora L.J. Modified dichromate method for determining low concentrations of extractable organic carbon in soil // Commun. Soil Sci. and Plant Anal. — 1998. — 29, № 3-4. C. 421-433.

169. Zinkernagel C., Gisi U. Einflab der Brachlegung von Magerwisen auf Dichte und Zusammensetzung der Bodenmicroorganismen- Populationen // Pedobiologia. 1985. №5. -P. 333-341.

Информация о работе

Виноградова, Юлия Алексеевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние экологических условий на формирование микробных сообществ аллювиальных почв средней тайги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы