Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нематоды сеянцев хвойных пород в лесных питомниках Челябинской области и их взаимосвязь с заболеванием "обыкновенное шотте" сосны

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Автореферат диссертации по теме "Нематоды сеянцев хвойных пород в лесных питомниках Челябинской области и их взаимосвязь с заболеванием "обыкновенное шотте" сосны"

РГ6 од

/ 3 и, и гадаНАЛЬНМ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУИ1И1И КАЗАХСТАН

ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

На прйвах рукописи САШИНА Елена Валентиновна

НЕМАТОДЫ СЕЯНЦЕВ ХВОЙНЫХ ПОРОД В ЛЕСНЫХ ПИТОМНИКАХ ЧЕЛЯБИНСКОЙ ОБЛАСТИ И ИХ ВЗАИМОСВЯЗЬ С ЗАБОЛЕВАНИЕМ .. ОБЫКНОВЕННОЕ ШИПЕ СОСШ

Специальность: 03.00.20 - гельминтология

• Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Алма-Ата, 1993

Работа вшзолнена в Институте паразитологии Российской академии наук

Научный руководитель: кандидат биологических неук ТурлнгинаЕ.О.

Официальные оппоненты: доктор биологических.наук,

профессор Прядко Э.И,

кандидат биологических наук, Изатуллаева Р.И.

Ведущее учреждение: Казахский Государственный ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственный институт

Защита состоится с^СС-Л^А. 1993.г. в часов

на заседании специализированного совета К-008.Г/.01 в Институте зоологии HAH Республики-Казахстан по адресу: 480032, Алма-Ата, Академгородок, Институт зоологии HAH К

. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии HAH Реодубликй Казахстан

Автореферат разослан " & " г. . ,

Ученый секретарь специализированного оовега, кандидат биологических наук Ахметбекова Р»Т.

Актуальность темы. Воздействие хозяйственной деятельности йй лесные экосистемы привело к потере биологической устойчивости лесов, появлению вредителей и болезней. В последние года стали уделять внимание и нематодам леса. Однако, данных по качественному составу, распространению, вредоносности нематод леса в нашей стране еще очень мало.

Одним иэ важнейших направлений развития лесного хозяйства является лесовосстановление - выращивание стандартного посадочного материала в питомниках. Однако, питомники чрезвычайно сильно поражаются различными заболеваниями и паразитическими нематодами, приводящими к значительному снижению выхода посадочного материала, а зачастую, к полной его гибели. Паразитические нематода являются опасными для сеянцев хвойных в питомниках. Гибель от них, по данным зарубежных авторов, может составлять от 20% до 100%. Не менее опасными являются грибные заболевания. К наиболее распространенным ио шх относится обыкновенное шотте сосны. Во время эпифитотий этой болезни погибало от 20% до 100% сеянцев. Очень часто растения бывают поражены одновременно двумя или несколькими патогенами.

Фауна нематод сеянцев хвойных в Челябинской области не изучена, а вопрос об одновременном поражении растений грибами и нематодами в лесной фитопатологии не рассматривается вообще. Однако, это имеет большое значение при составлении рекомендаций по борьбе с заболеваниями и нематодами сеягазев. Недостаточность знаний,биологи^ патогенов, приводящая к разногласиям в рекомендуемых мерах профилактики и их невысокой эффективности, указывает на актуальность выбранной теш.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований является изучение фауны и экологии нематод сеянвев хвойных в лесных питомниках Челябинской области и их взаимосвязей с грибным заболеванием обыкновенное шютте сосны.

В задачи исследований входило:

1. Изучить видовой состав, плотность популяций, распространение и динамику численности нематод сеяшев сосны, ели и лиственницы в лесных питомниках Челябинской области, выявить наиболее вредоносные вицы. Параллельно выявить и сопутствующее,грибные заболевания. ■ ■

2. Изучить взаишсвязи нематод отрядов АрЬв1епсМ(1а и Ту-

- k -

lenchida, грйоа Lophodermium aeditiosum, вызывающего обыкновенное шипе сосни, и растения-хозяина.

Научная новизна работы, впервые изучена фауна фитогельмин-юв сосны, ели, лиственницы в лесных питомниках Челябинской области, Обнаружено 56 видов нематод отрядов Aphelenchida и Ту-lenchida,из которых один - новый для науки. Установлена плотность нематод в корнях и прикорневой почве сеянцев сосны, лиственницы и ели, их географическое распространение, выявлены наиболее вредоносные вида. Прослежена динамика численности нематод и выявлены определяющие ее биотические и абиотические факторы. Установлено, что одним из факторов являются грибные болезни. Определена вредоносность некоторых паразитических нематод в комплексе с грибными заболеваниями. Проанализировано влияние типа, механического состава почвы и вида растения-хозяина на фауну паразитических нематод. Впервые'выявлена взаимосвязь нематод с развитием болезни обыкновенное шютте сосны. В полевых условиях прослежено влияние этого заболевания на динамику и структуру фауны нематод, а также комплекса патогенов на рост и фотосинтетическую активность сеянцев сосны.

Практическая ценность. Данные по видовому составу, плотности, динамике, вредоносности и распространению фитогельминхов сеянцев хвойных и их взаимосвязи с почвенными условиями и предшествующими культурами могут быть использованы для картирования при закладке новых питомников. Эти сведения были переданы в лесхозы и на Челябинскую станции по борьбе с вредителями и болезнями леса для использования. Установленные уровни нагрузки патогенов - паразитических нематод Pratyiencims teres и гриба . L.eeditiosum явились критерием целесообразности борьбы о патогенами, а полученные в полевом эксперименте данные по содержанию хлорофилла и каротиноидов в пораженных комплексом патогенов сеянцах можно использовать для диагностики заболеваний. На основе изучения сезонной динамики численности фитонематод установлены оптимальные сроки нематологических обследований и мероприятий по борьбе с ними.

.Апробация работы. Основные положения, изложенные в диссертации доложены на IX Всесоюзном совещании общества гельминтологов (Тбилиси, 1986), X Всесоюзном оовещании по нематодным болезням сельскохозяйственных культур (Рамонь, 1987 г.), Всесоюзной

научно-практической конференции (Пушкино, 1907 г.), Всесоюзной совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989 г.)» ХП Всесоюзной конференций по природной очаговости болевней (Новосибирск, 1969 г.)» Научной конференции "Эволюционная теория и проблемы фитогельмннюлогии (Мосйва, 1991), на Совещании Казахстанского отделения ВОГ. Современные проблемы гельминтологии (Алма-Ата, 1991).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печати paöot.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения! 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 200 источников, в юн числе 78 работ иностранных авторов. Основная часть изложена на 13(3 страницах машинописного текста, работа иллюстрирована 23 рисунками и 15 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе на основании работ отечественных и зарубежных авторов проведен анализ состояния изученности нематод сеянцев хвойных пород в лесных питомниках. На территории 'бывшего СССР зги исследования проводились фрагментарно» а в азиатской части носят узкорегиональный характер. Проанализированы работы по исследованию взаимосвязей нематод с грибами, которые проводились, в основном, на однолетних сельскохозяйственных культурах. В некоторых работах, проведенных на древесных растениях отмечен лишь факт сочетанного действия двух патогенов, а их биоценоти-ческие взаимоотношения между собой и с растением-хозяином не рассматривались вообще., .

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДН ИССЛЕДОВАНИЙ

Сбор материала проводили в II лесных питомниках Челябинской области в 1980-83 и 1985- годах. Для обследования были выбраны базисные, то есть.постоянные крупные лесные питомники,находящиеся в различных почвенно-климатических зонах. 9 питомников было обследовано маршрутным методом. Изучали фауну нематод сеянцев сосны обыкновенной (Plnus siiifestria)( первого, второго и третьего года выращивания, ели сибирской (Picea tdbiriea), первого и второго года и лиственницы сибирской (barix stbirioa), первого и второго года. Всего маршрутным методом было собрано

237 почвенных и растительных проб. Пробы Орали в 3-х кратной повторности. Объел почвенной пробы 10 си3, навеска растительной -Юг корней. Неиатод выделяли методой Бермана о помощью воронок, из почвы - через молочные фильтры при 24-х часовой экспозиции. Для качественного анализа фауны нематод использовали метод декантации и промывки (Кирьянова, 1960).

Для изучения динамики численности неиатод сеянцев стационарный методом было обследовано 5 питомников в 1980-83 годах в период вегетации, с мая по октябрь. Изучение фауны и динамики численности неиатод сеянцев сосны второго года, пораженных заболеванием обыкновенное иютте проводили в Златоустовском питомнике в 1985 году с мая по сентябрь. Контрояей служили визуально-здоровые сеянцы. Данные по среднемесячной температуре воздуха и количеству осадков получали с ближайших к питомникам районных метеостанций. За весь период работы стационарный и маршрутным методами было собрано 1447 растительных и почвенных проб. Из 300 проб было приготовлено 650 постоянных препаратов по ыетоду Сайнхорста(8е1пЬогв1, 1959).

Индекс сходства фауны фитогелыпштов в разных биотопах определяли по £аккару ((Зоссага, 1902). Оценку встречаемости и доминирования видов определяли по Бнхковскоиу Он.игсиг£&1, 1966).

Параллельно с изучением видового состава и динамики численности нематод определяли развитие и распространенность грибной болезни по общепринятой в лесной фитопатологии методике (Ведерников, Яковлев, 1972). Определяли также показатели роста пораженных и здоровых сеянцев сосны, сырой и сухой пассы, процентного содержания воды, а также концентрации пигментов (хлорофйл-лов а и б и каротиноидов по методике (Гавриленко и др., 1975) на спектрофотометре №-26. Достоверность всех сравниваемых величин определяли по ыетоду Стьвдента. При вычислении коэффициента корреляции для выявления взаимосвязи между нематодами и грибом использовали программы для микрокалькулятора БЗ-34 (¿станин 11 др., 1985).

3. ЖОЛОГО-ТАКСОЖШЧЕСКИЙ ОБЗОР НЕИАТОД СЕЯНЦЕВ ХВОЙШХ

Б лесных питомниках Челябинской области зарегистрировано 56 видов неиатод, относящихся к 2 отрядам, II семействам, 22 родам. Это виды: А1>Ье1есс1ш8 ателае, Л. сл.Ипс1г1еацйа1;ив, Рога-

phelenchus intermediu3, P. paramonovi, P. paeudoparietinun, .

Aphelenchoiden angueticaudatuss, A. asterocaudatug, A. blaato-phthorug, A. cornpogticola, A. dubiug, A. gudey,' A. minimus, A. orientalis, A. parabicaudatus, A. parasubtenuis, A. parietinua, A. platioephalua, A. rarua, A. eaprophilus, A. trivialis, Seinu-ra citri,Tylenchua butteua, T. hamatus, T. neominimus, T. sandneri, Filenchug vulgaris, F. retusus, 3?. thorney, P. teres, Cosle-nchua lateralis, Duosulcius acutus, Ottolenchus helenae, Zanenc-hus salmae, Tylenchorhynchus robustoideg, Bitylenchus maximus, Merlinius adakengis, Helicotylenchug labiodiBcinus, Varotilus helicug, Pratylenchua crenatus, P. penetrans, P. tereg, Paraty-lenchus hamatus, P. nanianus, P. nanus, Hexatilus viviparus, H. coprophagus, Deladenus durus, Ditylenchua dipsaci, D. destructor, D. medicaginis, D. mioeliophagus, D. tenuidena, Safianema anchi-lisposoma, Uothotylenchus exiguus, H. geraei'ti, N. loksai.

Из Обнаруженных нами ВИДОВ 0ДИН,Ту1епс11из neorainimus сказался новым для науки. Указанные вида приведены по крупным таксонам (классы и подклассы) в соответствии с системой Малахова, Рыжикова, Сонина (1982). Присоединяясь к мнению ряда современных нематологов, афеленхид и тиленхид мы рассматриваем на уровне двух самостоятельных отрядов. Обзор афеленхид составлен з соответствии с системой Макенти(Maceenti,1981), а обзор тиленхид - ПО системе СИДДИКИ(Siddlqi, тдзб).

Согласно экологической классификации А.А»Парамонова (1967), обнаруженные нематоды представлены следующими группами: нико-гельминты - 28 видов, фитогельминты неспецифичного патогенного. .эффекта - 15 видов, зктопаразитические перфораторы - 0, фито-гельминты специфичного патогенного эффекта - 5. Фауна сеянцев сосны включает 53 вида, ели и лиственницы - по 30. Для всех определенных видов представлены морфометрические и аллометричес-кие данные, для нового вида Т. neominimus - рисунок, морфологическое описание и дифференциальный диагноз.

Ц. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ НЕМАТОД СЕЯНЦЕВ ХВОЙНЫХ ПОРОД.

И ФАКТОРЫ, ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

СиндинамическиЙ анализ численности нематод в корнях и прикорневой почве сеянцев хвойных, проведенный на протяяении'пяти вегетационных периодов в пяти питомниках, позволил установить ряд закономерностей..

Ндотнооть нематод в корцях оооны и ели веоной (в мае) нэ-шша, 8а?еы, кш щредоло, до июля, в период интенсивного poo-re она увеличивается, Маколмум плогяоотя нематод оооны и ели обычно наблвдалзя в июле и был обусловлен повышением температуры воздуха и интедаивнши рооговыма процессами рвотеняя-хоаяи-на, В августе численнооть нематод уменьшилась, что онорве вое-го связано о замедлением линейного роога оеянцев и началом накопления питательных веществ, У лиотвенницы пик чиоленнооти отмечен в августе-сентябре, оо онижением в октябре.

Наблюдения за линейным ростом отволиков и динамикой накопления сухой массы сеянцев сооны показали, что а условиях Южного Урала май,-июнь, июль - период линейного роста, а август, сентябрь - период накопления органической ыаооы растениями. Начиная о июля, темпы накопления оухого вещества опережали темпы линейного роста отволшшв, Б авгуоге-сентябре происходило уменьшение процентного ооде_р&ашш воды втканях оеянцев оооны, что такав приводило к снижению чиоленнооти нематод«. Определение концентрации хлорофилла й каротиноидов в хвое оеянцев оооны пояа-зало, что период интенсивного роага оеянцев оовпадал о их максимальной фогосингетичэокой акгйвнгогью и повышением количества нематод в корнях, причем колебание йонценграцш хлорофилла и каротиноадов происходило оянхронно о колебания),ш чиоленнооти нематод в корнях.

В прикорневой почве сеянцев хвойных пород динамика чиоленнооти нематод, в ооновном, определялась гидро^ермячеокиш условиями вегетационного периода. Плотность нематод в корнях и прикорневой почве здоровых оеянцев оооны, лиогвеяницы и ели отличалась незначительно, более виоо'кая. плотность нематод отмечена у оеянцев, пораженных микоз ними заболеваниям.

При рассмотрении в географическом аспекте, с севера на юг, от горно-лесной до лесной и Лесоогепмой зоны, различий плотности нематод в норйях сеянцев хвойных на отмзчалооь, а в почве более высокая плотность популяции неьи:год отмечена прй значении рН (6 - 6).

Сравнение динамических процессов фауны нематод па годам ; показало, что в годы с более высоким по среднемесячной температуре вегетационным периодом средний уроаечь чнолейноотн нематод в корнях й прикорйейой почве вше, чем в годы о пониженной

средней за вегетацию температурой и меньшим количеством осад- ' ков. Если же вегетационные периоды с превышающими норму (среднее многолетнее) температурами и достаточным количеством осадков следовали подряд, как например, с 1981 по 1983, то с каждым годом наблюдалось повышение численности особей нематод. Обратная зависимость отмечена в годы с более холодным вегетационным периодом.

5. ФАУШСТИЧЕСЮДЙ АНАЛИЗ НЕМАТОД СЕЯНЦЕВ ХВОЙШХ В ЛЕСНЫХ ПИТОМНИКАХ ЧЕЛЯБИНСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Фауна нематод в различных питомниках

Фауна фитогельминтов в лесных питомниках характеризуется небольшим видовым разнообразием и включает от 7 до 18 видов в каждом из питомников. Количество видов в питомниках горно-лесной зоны колебалось от 7 до 18, в лесной - от D до 14, а в степной - от О до 16, отличия по зонам незначительные.

По видовому разнообразию наиболее богатым является семей-ствоApheienchoididae, включающее 16 видов, на втором и третьем месте -Tylenchídae и Anguinidae - по 9. Остальные семейства включали по два-три вида. Наименьшим видовым разнообразием отличаются Усть-Катавский м Куяшский питомники с семью и восемью видами, наибольшим - Йусинский и Шноуральский (18 и 16 видов). В остальных зарегистрировано no D-I5'видов. Причем видовой состав фитогельминтов прикорневой почвы богаче, чем корней. В прикорневой почве было зарегистрировано от 7 до 18 видов, в корнях - от 2 до 10.

Количество видов фитогельминтов, зарегистрированных на каждой из трех пород хвойных отличалось незначительно! на сосне варьировало от 8 до 15, lía ели - от 7 до ЗА, на лиственнице -от 8 до 10. Различия по зонам незначительные. В питомниках горно-лесной зоны количество фитогельминтов колебалось от 7 до .18 видов, в лесной - от D до II, а в степной - от 8 до 16. .

Степень сходства фауны фитогельминтов, по Жаккару, для всех хвойных в различных питомниках варьировала от 0,09 до 0,10. Для одной и той же культуры, выращиваемой в разных питомниках, она варьировала от 0,08 до 0,14. Для различных пород хвойных, выращиваемых в одном питомнике, она колебалась ot 0,18.до 0,33. Для одних и тех же культур, но разного возраста - от 0,19 до

0,71, а в корнях к прикорневой почм кахдой «в пород - от 0,00 до 0,80, Плотнооть нематод в корнях оеянцев варьировала от Ю до 587 экз/10 г, причем на однолетках - от 37 до 120 л 503 в фузариозных, »а двухлетках. - от 63 до 107, а на трехлетках -от 83 до 192, В прикорневое почве овладел хвойных она варьировала от 17 до 581 энз/Ю си3, причем на однолетках - от 17 до 126, на двухлетках - от 17 до 584, на трехлетках - от 40 до 92. В корнях фузариозных сеянцев, по сравнению со здоровыми, она повышалаоь в 5-35 раз, в прихорневой почве - в 1,9-6,0 раз. В корнях двухлетних оеянцев плотность нематод ¡}ыла в 3,7-7,9 раза выше, чем однолетних, а я их прикорневой почва в 1,9-3,7 раза выше.

В корнях сеянцев хвойных пород первое место обычно у отряда АрНеХепсьзда, составляющего от 13 до №0$ общей численности нематод, Среди афеленхид доминировали роды АрЬе1епсЬив, Рага-рЬе1епс}щ8,Арие1епс1хр1.с1ев.Вгорое1 и третье места в корнях сеянцев хвойных чаще всего у отряда туНпсМйа, составляющего от 2 до 40$ общей численности нематод. Среди тилеихид преобладали рОДЫ8Иепс1ш0, 0«о1епс1ш8, И*у1еп<Ацв. Отрядам А.гаео1а:1т1аа и БпорИйа, составляющий от 1 до 12$ в корнях хвойных по значимости, принадлежат четвертое и пятое места. Оредм араеолашад превалировали ншатоды родапвсчиа и ртвгоргеоЬла.

В прихорневой почве сеянцев хвойных первое меого занимав! отряд Шшьатаа, доля которого штн во всех питомниках сосгаг-ляет 40-83$ о® общего количества нематод, за исключением Кубинского, где первое место у отряда АрЬе1впсЬ1аа,Ка1авского и Ленинского, где на первой тиленхида. Среда рабдкткд превалировали нематоды родов» ЮшЬ<Ш1е, СерЬа1оЬие,^егооерЬа1<зЬив, Еисер-ЬаХоЬиа. На мором мес?е чаще всего быяк тидеихиды (41-бЗ<0), либо афеленкиды -(35-60*)» вшааады « дариланииди - ва третьем в четвергом (2-13$), Среди шенхид доминировали роду! Швпсйиз, Е1Лу1вйс1шв, Яо1:Ьо1у1еИеЫз,£ЗреДО ЙфеЯвЙХИД - АрЬе1епоЬиа, АрИе-1опсЬо1йба,среди ЙНОпЯНД - Р1оо*ив, У дорийашшд - Ьогу1гл1тив.

5,2. Наразкткческио ибйатоди в лесных пигошшках

Фауна паразитических нематод 8 леонцх питомниках представлена В видаи, 4 из которых Обнарукййы в корнях, а 13 - в прикорневой почве. Г)ти виды относятся к 8 родй^, 5 сейойотваи, 1

отряду. Шесть из них зарегистрированы для фауны нематод сеян- ' цев хвойных СНГ и Прибалтики впервые.

Эктопаразитичеокие перфораторы. Самой распространенной из группы эктопаразитических перфораторов были паратиленхи, которые встречались в б из 9 обследованных питомниках на сосне, ели и лиственнице. Из трех видов паратиленхов: p. nanus, p.* nani-anug и p. hamatua, самым распространенным был P. nanus, обнаруженный в 5 питомниках. Паратиленхи отпечены лишь в прикорневой почве сеянцев, где их плотность невысока, от 3 до 80 экз/ЮО см3. В Златоустовском питомнике наблюдалось повышение численности нематод. P.nanus в прикорневой почве сеянцев сосны при поражении их грибом L.seditiosum в 6 раз.

Семейство üoüchodoridas в лесных питомниках представлено видами Т. robustoides, В.maximus, М. adalcensis. Вид В. maximua бал обнаружен в северо-западной части области в горно-лесной зоне и в центральной - в лесостепной. Вида т. robustoides и м. adakensia - в лесостепной. Средняя юс плотность невысокая -7 зкз/100 см3, причем, вид м. adokenaie отмечен для фауны СНГ впервые. Средняя плотность нематод в. maxims на сосне второго года в Катаяском питомнике высокая, она составила 40 экз в 100 см3 прикорневой почвы. Была очевидна вредоносность вида в. maximus .в комплексе с P. 'nanus, D.dipsaci И грибом Ь. seditiosum на сосне второго года в Катавскон питомнике. Сеянцы отличались низкорослосгью, частично высохшей хвоей и редуцированными корнями . ,

ВИДЫ сем. Rotylenchulidae, Н. labiodiscinus И V. helicus • обнаружены в прикорневой почве в Травниковеком питомнике. Они зарегистрированы впервые для фауны нематод хвойных в СНГ. Средняя их плотность была значительно ниже порога вредоносности. Угнетения роста сосны не наблюдалось. По-видимому, эти паразиты являются лишь потенциально опасными и при неблагоприятных условиях могли бы увеличивать свои численность.

Зндопаразитические перфораторы. Обнаружены нами в пяти питомниках северо-западной и центральной части области. Представлены тремя видами сем. Pratylenchidfle - Р. crenatus, P. penetrans, p. teres. В двух питомниках, Ленинском и Златоустовском, плотность пратиленхов превышала критическую. В первом - количество нематод P. penetrans в 100 см3 почвы составляло 327 экз.,

оеянцы были хлоротячными и низкороолдаи. Во втором - 6,7 экз в 10 г корней и 63 элз в 100 см3 почвы, Оеянцы, к тому же, были поражены грибом ъ, авсииовши, были угнетены и имели признаки поражения обоими патогенами, Причем, в корнях и прикорневой почве визуально здоровых оеянцев количество пратяленхов было незначительна!, По-видимому, микозы являются одним из факторов "ри-окв", вызывающих фитогельманюэн.

Сем, Апвц1п1(1ав предотавлено двумя специфичными паразитами рода дигиленхуа Я), <ирвас1 ип, авв^ш^ог, которые бшш зарегистрированы впервые для фауны хвойных в СНГ и отмечены в питомниках, заложенных на землях сельскохозяйственного пользова -ния. Самая вьюокая численность нематод 0. <ирвао1 - 680 экз/100 ом^, почвы была зарегистрирована в Катавоком леоном питомнике в прикорневой почве сеянцев оооны, пораженных грибнш заболеванием обыкновенное иштте. Единичные их экземпляры встречались и в о те Олях оеянцев, которые были низкорослыми о побуревшей хвоей, Выоояая плогнооть дитиленхов, 100 экз/ЛЮ ом3 била обнаружена также в Нуоиноком питомнике в прикорневой почве оеянцев ели, пораженных грибом ЬорЬо4егт1ит иаетоврогит, Я В Ленинском, в прикорневой почве оеянцев роони, пораженных грибом ъ, ве4Ш.овит в количества 33 экз/100 ом^, почвы, По-видимому, взаимоотношения дитилецхов о обнаруженными микозами носит оинаргичеокий характер, поонольку в больных сеянцах встречаются более выоокие их плотности, чем в вдоровых.

При изучении распространения паразитических нематод в ш: -тоышшах мы учитывали их приуроченность я определенному типу почв. Нематоды у, гоЬив^Ыее й В, тих1тив была обнаружены, в темно-серых лесных оуглиниотых почвых,в. шах±ти. н ,1аМо41в-о±пцв, V. ЬеНоиа - в ореднеоуглиняотых черноземах о нейтральным значением рН, Иратиленхи в четырех питомниках, в основном, были приурочены к средне- и тяяйлосуглииистым почвам, в иарати-ленхи - исключительно к средне- и ияжзлооу глинистым черноземам а темно-оерда лесным Почвам, Дитиленхи били обнаружены в темно-серых лесных, в оредне- и гяжелооуглиниогыу почвах. В почвах о оильно- и срздне-каслой реакцией рН обяарукело семь специфичных паразитов, со слабо-кислой и нейтральной - 10. Специфичные фитогельмиаты встречались в почвах при реакции среди от сильно кислой до нейтральной, однако, наиболее высокие их плотности

- В -

были найдены в почвах с нейтральной реакцией рН.

lia сосне было обнаружено II видов специфичных фитогельмин-тов, на ели - 6, на лиственнице - 5. Следовательно, наиболее предпочитаемой дал специфичных фитогельминтов из хвойных является сосна обыкновенная, затем идет ель обыкновенная, и наконец, лиственница сибирская, на которой вовсе не было обнаружено'превышающих порог вредоносности популяций паразитов.

Фауну паразитических нематод сеянцев хвойных Южного Урала составляют виды, обнаруженные как в Европейской части СНГ и государствах Прибалтики (Р. nanus, Р. nanianus, Р. hamatus, Р. penetraría и В. maximuв), так И В АЗИИ (Р. nanus, Г. robuetoides), а также виды, приуроченные лишь к Юяному Уралу (м. adakensis, н. labiodlaoinus, V. helicus, Р. teres И D. destructor).

б.. ВЗАИМОСВЯЗЬ НЕ1.1АТ0Д И ГРИБА LOPHODBRMIUM SEDITIOSUM НА СЕЯНЦАХ С0С1Ш

Одним из наиболее распространенных и имеющих хозяйственное значение микозных заболеваний сеянцев сосны в лесных питомниках является шютте обыкновенное, вызываемое грибом L.seditiosum и распространенное, в основном,в северо-западной части области, характеризующейся по сравнению с юго-восточной большим количеством осадков. Болезнь выражается в изменении окраски хвои,которая приобретает красно-бурый цвет, ее отмирании и преждевременном опадении.

6.1. Фауна'и динамика численности нематод здоровых .и больных сеянцев сосны

В результате исследования здоровых и пораженных шютте обыкновенным сеянцев сосны обнаружен комплекс нематод, которые согласно экологической классификации А.А.Парамонова (1967) представлены следующими экологическими группами: параризобион-ты, эусапробионты, девисапробионты, фитогельминты. Всего зарегистрировано 19 видов фитогельминтов, относящихся к Ю родам, б семействам, I отряду. Из них - микогельминтов 9 видов, фитогельминтов неспецифичного патогенного аффекта - -7, специфичного патогенного эффекта - 3. ' .

По численности особей в фауне нематод здоровых и больных сеянцев доминировали фитогельминты. В корнях и прикорневой поч-

- и -

ве здоровых сеянцев сосны зарегистрировано 15 видов фитогельминтов, из них 13 в корнях и 15 в прикорневой почве. На пораженных растениях зарегистрировано 19 видов фитогельминтов, из них 16 в корнях и 19 в прикорневой почве. Таким образом, видовой и количественный состав фитогельминтов больных сеянцев богаче, чем здоровых. Коэффициент сходства фауны здоровых и больных сеянцев (по Соренсену) выоокий и составляет 83,3$. Для корневой системы он равен 92,8$, а для прикорневой почвы - 88,8$. Незначительные различия в видовом составе наблюдались за счет единичных особей редких видов, отмеченных, главным образом, в прикорневой почве.

Средний процент господствующих видов фитогельминтов эа период наблюдений составил от 7,6 до 1б,7 от общей численности нематод в корнях здоровых растений и от 4,3 до 14,3 в корнях больных. В последних процент ВИДОВ A.avenas ИР. teres был выше, чем В здоровых,A. compostiopla, 0. helenae, 3. anohllispo-soma такой же, у A.blastophthorus - ниже. Заболевание не только увеличило численность фитогельминтов в корнях, но и изменило процент участия некоторых видов в комплексе нематод.

Процент девиоапрооионтов, микогельминтов и фитогельмйнгов неспецифичного патогенного эффекта в корнях больных растений, по сравнению оо здоровыми, почти не изменился, Процент Sycanpo-бионтов и пара-ризобионтов в 3,7 и 3,9 раза уменьшился (Р<0,02), а фитогельминтов специфичного патогенного эффекта, играющих важную роль в патогенезе растений возрос в 7,5 раза (Р<0,02).

В прикорневой почве средний за период наблюдений процент ■ доминирующих видов фитогельминтов у здоровых растений колебался от 7,5 до 16,5, у больных - от 5,3 до 12,9. Процент A. avenae, A. biaatophthorua, о.helenae при поражении болезнью снижался, a P.nanue и р. teres повышался, Таким образом, при поражении этим микозом сосны процентное соотношение доминирующих видов фитогельминтов изменялось. Изменялось также и соотношение экологических групп нематод. Процент пара-ризобионтов повысился в 1,7 раза, эусапрббионтов - в 3,3 раза, фитогельминтов специфичного патогенного эффекта - в 2,5 раза(Р<0,05).

Общая численность нематод, в среднем sa вегетацию, в корнях больных растений была в 4 раза, а в прикорневой почве в 1,3

раза выше, чей в здоровых. Динамика общей численности нематод корней и прикорневой почвы здоровых и больных сеянцев сходна (имеет максимумы и минимумы в одни и те же сроки) и зависши от климатичеоких факторов и римов роста растений-хозяина, а в больных т- от развития микоза. Между развитием болезни и увеличением количества нематод в корнях больных сеянцев, по сравнению со здоровыми, имеется тесная корреляционная связь (г =0,9). В прикорневой почве численность нематод возрастала в конце вегетации, в период значительного усиления болезни. Заболевание вызвало рост численности нематод Р. tarea в корнях в 19,1 раза, в прикорневой почве в 20,3 раза и стало комплексным - шютте-пратиленхоз,

6.2, Влияние комплекса гриб-нематоды на физиологию сеянцев сосны

Сеянцы сосны, как уже указывалось, в питомниках сильно поражаются как грибами Ь. sedltiosum, вызывающими болезнь шютте обыкновенное, так и нематодами, из которых нематоды рода пратиленхус вызывают пратиленхозы. Поражение пратиленхами ведет к уменьшению сырого и сухого веса корней и надземных органов сеянцев и способствует их восприимчивости к грибным заболеваниям. Данных о влиянии указанных патогенов на физиологию растения -хозяина в литературе нет» В связи с этим,одной из задач нашей работы было изучение влияния комплекса гриб-нематоды на ряд морфо-фиаиологических показателей сеянцев cochhs линейный рост, сухую и сырую массу, оодериание воды, фотосинтетическую активность,

Определение роста, сухой массы, содераания воды. Результаты наблюдений за линейным ростом сеянцев сосны показали, что как у здоровых, так и у больных сеянцев а мая по июль йаблюда-е?ся интенсивный рост за очет прироста текущего года, а в августа и сентябре - у пораженных, в отличив от здоровых, он снижается из-за усыхания и скручивания отеЧЛйй, Пораженные сеянцы были в августе в 1,4, а в сентябре - в 1,5 раза йте (Р<0,05).

Содержание вода в тканях является показателем водного баланса растения, Извеотно, что нарушение водного баланса способно вызвать ослабление и пблвов прекращение синтетических процессов й растении. Результаты определения процентном содержа-

ция воды в пораженных и здоровых сеянцах сосны показали, что о мая по июль оно увеличивается о 74,9 до 77,2% у здоровых и с 75,1 до 80,6$ у пораженных, а затем, до оентября, наблюдается ' снижение до 72,у здоровых и до 59,3% - у пораженных сеянцев. Повышение количества жидкости в стеблях а побегах пораженных сеянцев, наблюдаемое в июле, связано, возможно, с увеличением численности пратиленхов до максимума. Тенденция к обезвоживанию пораженных сеянцев прослеживается с августа, но достоверное уменьшение процентного содержания воды в тканях растений отмечено лишь в сентябре (Р<0,05). Оно связано с закупоркой сосудов проводящей системы растений гифами гриба. Именно в это время наблюдается очень плохое состояние сеянцев.

Определение сырой и сухой массы сеянцев также подтвердило наблюдаемую закономерность. 0 мая по июль она возрастала как у здоровых, так. и у пораженных сеянцев, а в последующие месяцы у пораженных сирая масса снижалась, а у здоровых возрастала, сухая же оставалась.неизменной у пораженных и продолжала'увеличиваться у здоровых. В течение вегетации сырая масса пораженных сеянцев была в 1,2-3,2 раза ниже, чем у здоровых , сухая - в 1,2 - 2.5 раза (Р<0,02). Сухая масса пораженных сеянцев, главным образом, уменьшалась за очет усыхания и.опадения хвои.

Фотооинтетичеокая активность. Известно, что непосредственное участие в фотосинтезе принимают пигменты хлорофилла а .и б и каротиноиды, изменение содержания которых сказывается на фотосинтетической активности растений.

Определение фотосинтетичеокой активности сеянцев сосны второго года выращивания поакзало, что количество хлорофилла (а + б) в мг на I г свежего веса.зеленой хвои как визуально здоровых, так и Пораженных шотте и нематодами сеянцев, с мая до июля возрастало (рис. I А). Начиная с июля, по август в хвое здоровых сеянцев наблюдалось падение, а в больных - дальнейшее возрастание количества обирго хлорофилла. В сентябре в пораженных сеянцах количество хлорофилла резко упало, тогда как в здоровых оно почти не изменилось. Изменения происходили за очет обеих форм хлорофилла, но в особенности, формы а.

Анализ полученных данных показал, что с мая до середины июля количество суммарного хлорофилла, в мг на I г золеной хвои

- г? -

1,4

^ 1.2 а 1,0

1 0,8 а о,б

I 0,4

0,2

о

1.15.06

3.15.07

5.13.09 Дата учета

1.15.05

3.16.07

5.13.09

Рио. I. Динамика содержания хлорофилла в здоровых и пораженных обыкновенным шютте сеянцах сосны

А - Содержание хлорофилла в мг на I г зеленой хвои Б - Содержание хлорофилла на I растение: I - здоровые оеянцы, 2 - пораженные сеянцы

пораженных сеянцев Оыло выше контрольного, в августе оно значительно повысилось, в 1,5 раза, а в сентябре упало и стало ниже контрольного (Р^О^г). Увеличение фотосинтетической активности больных сеянцев в августе можно объяснить, так называемым, "климактерическим подъемом" или подъемом угасания, наблюдаемом накануне гибели растений, когда происходит активизация физиологических процессов. Эти данные представляют и практический интерес. При решении вопроса о целесообразности борьбы с патогенами обязательно нужно учитывать, что при развитии болезни 60-70£ и при количестве пратиленхов в 50-60 экз в 100 см3 прикорневой почвы наблюдается торможение фотосинтеза, поэтому борьбу проводить нецелесообразно и сеянцы следует уничтожить (сжечь).

Количество хлорофилла в стеблях здоровых и пораженных сеянцев было значительно меньше, чем в хвое, в 9-10 раз. Динамика изменения количества общего хлорофилла в стеблях здоровых сеянцев была аналогична таковой в хвое, а в больных сеянцах, наоборот, к концу вегетации, в период падения количества хлорофилла в хвое, наблюдалось увеличение его в стеблях..

Последнее можно рассматривать как компенсацию малого количества общего хлорофилла в хвое, так как она к этому времени отмирает.

Важным показателем состояния растений является содержание общего хлорофилла в пересчете на одно растение (рисД Б). Результаты пересчета показали, что в пораженном растении, по сравнению с визуально здоровым, содержание хлорофилла в течение всей вегетации было меньше в 1,2-3,8 раза (Р*=;0,02). Следовательно, поражение сеянцев комплексом гриб-нематода ведет к значительному снижению их фотосинтетической активности,-что, в свою очередь, также снижает и их устойчивость к патогенам.

Изучение динамики содержания кароишоидов в визуально здоровых и пораженных сеянцах сосны на протяжении вегетации показало, что она аналогична динамике общего хлорофилла как в хвое, так и в стеблях (в мг на I г свежего веса). Перест отечества карогиноидов на одно растение показал, чю в пораженных сеянцах их содержание в течение вегетации было в 1,3-2,4 раза ниже, чем в здоровых (Р<Ю,02). Поскольку каротиноиды участвуют в окислительно-восстановительных процессах, то возможно, увеличение их количества в мг на I г зеленой хвои пораженных растений связано

о активизацией этих процессов и с подъемок угасания растений.

Патогенное действие паразитических нематод р. teгes на фотосинтетическую активность можно рассматривать таким образом. В период роста популяции пратиленхов, с мая по июль, происходила стимуляция фотосинтеза в оставшейся зеленой хвое, В то хе время, в целом на растение, происходило некоторое снижение хлорофилла и каротиноидов, так как пораженные нематодами и грибами сеянцы были значительно меньших ризмеров с частично сухой и пожелтевшей хвоей. В июле количество пратиленхов в корнях и прикорневой почве превысило критический уровень, что послужило толчком к дальнейшему резкому усилению грибной болезни и усыха-нию растений, в результате чего содержание хлорофилла к *<онцу вегетации упало не только в целом на растение, но и в оставшейся зеленой хвое, В августе численность пратиленхов резко снизилась. Они покидали усыхающие и гибнущие сеянцы, так как являются антагонистами сапробиоса. В этот период наблюдался рост популяции сапробиотических нематод.

Динамика фотооинтетической активности пораженных растений также согласуется с образом жизни и особенностями питания другого патогена комплекса - гриба ь. аесИПоаит. Этот гриб имеет две стадии развития - паразитическую (конидиальнув) и сапрофитную (оумчатую). В ранний период болезни, в начальной стадии паразитной фазы, когда споры гриба прорастают, и грибница проникает в хвою, наблюдается, незначительная симуляция фотосинтеза. При образовании пикнид на хвое, в конечной стадии паразитной фазы,происходило значительное усиление фотосинтетической активности, Таким образом, на паразитной стадии гриб, так же как и нематоды, оказывает некоторый отимулирующий аффект на раотения, и тем самим обвспачяваэт благоприятно условия дяя своего собственного развития. При перехода й сапрофитному существованию, в период образования плодовад тал гриба - апотециаз, происходило реаяоа снкяение « полное торможение фотосинтеза, что привело раотения а гибели и создало оптимальные условия для плодоношения ГрИРт»

ВЫВОДЫ ,

I, В результате фитогельминтблогичееких исследований в лесных питомниках Челябинской области обнаруаено 56 видов Нематод, отноеЛцихсл к 2 отрядам лрьвГепсмла и Ту'епсМйя, II ое--

мейсгвом, 22 родам. Один вид Tylenchus neominlmua, опиоан как новый для науки.

2. На сеянцах сосны выявлено 63 вида фитогельминтов,. на ели и лиственнице по 30.

3. Сезонная динамика численности нематод в корнях и прикорневой почве сеянцев хвойных подвержена влиянию как биотичео-ких (ритмы роста, накопления сухой маооы, фотооинтетичеокойак-тивнЬоти), так и абиотических факторов (температура воздуха, количество осадков).

4. Б обследованных питомниках обнаружено 13 видов паразитических нематод, из которых 4 - в корнях и 13 в прикорневой почве. Шесть видов зарегистрировано для фауны хвойных СНГ и Прибалтики впервые.

5. На сосне обнаружено II видов фитогельминтов специфичных паразитов, на ели - 6, на лиственнице - 5, Наиболее предпочитаемой для паразитических нематод является сосна, на втором месте

- ель, на третьем - лиственница.

6» Самая распространенная в питомниках группа паразитических нематод - паратиленхи. Они были представлены 3 видами и зарегистрированы в 6 из Э оболедованних питомников. На втором к третьем месте - дигиленхи - 2 вида и прагиленхи - 3, зарегистрированные в 5 питомниках. Тиленхоринхи зарегистрированы в двух, а представители родов Bitylenchus, Merlinius, Helicotylenchus и Varotyius- лишь в одном питомнике» Прагиленхи, паратиленхи встречались, в основном, в'средне- и гяжелосуглинистых черноземах с рН от 4,1 до 5,7.

7, Установлена вредоносность паразитических нематод р. teres, в комплекое о грибом!, seditiosum На сеянцах-сосны в Златоустовоком, Р. penetrans на сеянцах ели в Ленинском питомнике, D. dipвас! в комплексе с грибом L. Beditioaun на сеянцах сосны в Катавском и в комплексе о грибом ь. macrosporum • на : оеянцах ели в Куоиноком. На лиственнице высокие плотнооти нематод специфичного патогенного эффекта обнаружены не были.

8, Установлена теоная положительная корреляционная овязв (г= 0,92) мевду развитием болезни обыкновенное иштге и относительным превышением общей численности нематод в больных растениях по сравнению со здоровыми.

9, Степень оходотва фауны фитогельминтов здоровых И пора-

- ai -

ШШШХ заболеванием обыкновенное швтте оеянцев оосни высокая в оставляет, по Оореноену 92, для коркой « 80,8$ для прикорневой почвц,

10. Оеянцн оооны, пораженные грибом L.Beditiosura и комплекоом нематод, включающим паразитический вид P. t«rea, н концу вегетации отставала в рооте в 1,6 раза, их оухая маоса уменьшалась в 3,7 раза, а оодержание всдн - на 13%.

фотооиитетическая активность таких оеянцев, в пересчете на одно раогениа, падала! хлорофилла - в 1,2-3,8 раза, кароти-ноадов - в 1,3-3,4 раза, в то время нан в непораженной зеленой хвое больных растений наблюдалаоь стимуляция Фотосинтеза догорая в оентябре оменилаоь его торможением. Концентрация хлорофилла, в мг на I г зеленой хвои в августе была в 1,5 раза вше в хвое -больных, а в сентябре она снизилась в 1,2 раза даже в зеленой хвое.

IX, Гибель оеянцев оооны в питомнике наблюдалаоь при 60% развития болезни и S3 экз. пратилэнхов в 100 см почвы. Проведение борьбы при такой нагрузке патогенов нецелесообразно, так Каи в этот период наблвдается торможение фотосинтеза даже в оотавшейоя зеленой хвое.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ Закладывать леонда питомники предпочтительно на землях леоного пользования (вырубках), гак как почвы, вышедшие из-под сельскохозяйственного пользования могут служить резервентами паразитических нематод и патогенных грибов, Соблюдать рекомендуемый в лесных питомниках оевооборог я включать в него лиственницу сибирояую каИ культуру наименее восприимчивую я фиго-гельминтозам, а так® о обладать вое агрогехиичеокие приемы, направленные на повышение устойчивости оеянцев й фитогельминго-зам и грйбнш болезням. •

Проводить обследование посевов хвойных пород, и в особенности, пораженных грйбнШи болезнями, на нзматод. При обнаружении высокой Чжшнйобм паразитйЧвокдх нематод,в период ее максимума, обычно в июле, весной следующего года до посева следует провести обработку почвы немагицйдамя согласно имеющихся рекомендаций.

В случае пораязядя оеянцев сосны болеангго обыкновенное

шютте более, чем на 60% и наличием пратиленхов, более 60 экз. в 100 г почвы, в период вегетации проводить мероприятия по борьбе с патогенами нецелесообразно, так как по нашим даншм, наступают необратимые физиологические изменения, приводящие растения к гибели. Пораженные сеянш следует убрать и сжечь.

Повышение содержания хлорофилла и каротиноидов в хвое в 1,2-1,3 раза от нормы и более может служить диагностическим признаком поражения сеянцев сосны заболеванием шютте - пратиленхов. Фотометрический метод измерения содержания пигментов следует шире применять при диагностике и изучении грибных и нематодных заболеваний сеянцев в питомниках и при отклонении показателей от нормы проводить дополнительные анализы на различные патогены.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Савкина Е, В. Динамика численности нематод в лесных питомниках Челябинской области. В кн.: Тез. докл. IX Всес. совещания Общества гельминтологов. Тбилиси, 3-5 апреля 1986 г. М., 1986. С. 135-136.

2. Савкина Е. В. Влияние болезни шютте обыкновенное на физиологическое состояние сеяниев сосны и их поражение нематодами. В кн.: X Всес. совещ. по нематодным болезням сельскохозяйственных культур. Рамонь 6-10 сентября 1987 г. Тез. докл. и сообщ. Воронеж, 1987. С. 116.

3. Савкина Е. В., Ахмедов Э. Н. Скорость развития шютте обыкновенного на сосне, пораженной комплексом гриб-нематоды в северо-западной части Челябинской области. В кн.! Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней. Тез. докл. Всес. научно-практической конф. 24-26 ноября 1587 года. М., 1987. С. 163-164.

4. Савкина Е. В. К проблеме составления кадастра нематод сеянцев хвойных на Юкноы Урале. В кн.: Всес. совещ. по проблеме кадастра и учета животного пира. Теэ. докл. Часть 1У. Опыт кадастровой характеристики, материалы по кадастру по- беспозвоночным животным. Уфа, 1989. С. 258-259.

Б. Савкина Е. В. Пратиленхозы сеянцев хвойных в лесных питомниках Челябинской области. В кн.: Тез. докл. ХП Всес. конф. по природной очаговости болезней. Новосибирск, 1989. С. 171-172.

б. Савкина Е. В. ТуХепсЬиа пеои1п1пшв яр, поу. (Нета-ЬоЛа,

Tylenchida) И8 сеяниев хвойных Пшого Урала. В кн.: Проблеш фито гельминтологии. 11л Наука, 1969. С. 135-137.

7. Савкина Е.- 8. Фото синтетическая активность сеяниев сос-W, пораженных кошлвксои гриб Lophodermium aeditioeum -нематода fratylencbua teres. В кн.: Проблеш фитогельминтологии. М.г Наука, 1989. С. 137-140.

в; Савкина Е. В. Формирование фауны нематод сеяниев сосны при поражении их габолеваниеы щотте обыкновенное. В сб.: Современные проблеш гельминтологии. Алма-Ата, 1991. Деп. № 3306 -Ka9I, 18.02.91. С. 139-142.

9. Савкина Е. В. Паразитические нематоды сеяниев хвойных в лесных питомниках Пшого Урала. Тез. докл. научн. конф. "Эволюционная теория и проблеш {итогельыинтологии". Ы., 1991. Деп. * 330б-На91, 18.02.91. С. 100.