Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная морфология, классификация и филогения свободноживущих нематод отряда ARAEOLAIMIDA и примыкающих групп

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология, классификация и филогения свободноживущих нематод отряда ARAEOLAIMIDA и примыкающих групп"

од

2 5 СЕН Ш5

На правах рукописи

ЧЕСУНОВ Алексей Валерьевич

>

сравнительная морфология, классификация и филогения свободноживущих нематод отряда ЛКЛЁОЬЛШтЛ и примык/ующих групп

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1995 МОСКВА

Работа выполнена на кафедре зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных

Биологического факультета Московского государственного университета им. Н. В. Ломоносова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В. А. Свешников доктор биологических наук, профессор Э. М. Дроздовский доктор биологических наук С. Я. Цалолихик

Ведущее учреждение: Институт паразитологии РАН

I

Защита диссертации состоится 9 октября 1995 г. в 15 час. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 053.05.34 при Московской государственном университете по адресу: 119899, ГСП, Москва, В-234, Ленинские горы. Биологический факультет МГУ

Автореферат разослан " V3 " С&Н1995 г

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л. И. Барсова

ВВЕДЕНИЕ

Преднег исследования

Свободножизугсие нематоды являются самыми массовыми многоклеточными животными на Земле. Нематоды доминируют в населений почв, влажной подстилки, мхов и лишайников, грунта и перифитона пресных, солоноватых и морских водоемов (например, Vinciguerra, 1979; Heip et а!., 1982; Nicholas, 19S4; Heip et al.,1985; Гальцова,; 1991).

Во всех средах экологическая роль нематод чрезвычайно существенна. Питаясь бактериями, простейшими и низшими водорослями, нематоды сами служат объектом питания для организмов более высокого трофического уровня (животных и грибов). Еще важнее средооб-разуюцая деятельность нематод. В водоемах они стимулируют активность бактерий, за счет чего грунт обогащается дееспособной органикой и становится пригодным для питания детритофагов. В тонкозернистых осадках нематоды, за счет своей локомоционной и секреторной активности, склеивают тяжами слизи мелкие частички в более крупные агрегаты, в результате чего грунт становится более крупнозернистым и доступным для жизни других животных мейофауны.

Свободноживущие нематоды очень разнообразны в фаунистическом отношении. К настоящему времени число описанных видов приближается ,'по-видимому, к семи тысячам. Однако "эта цифра не отражает реального разнообразия. Несмотря на большое число таксономических публикаций, свободноживущие нематоды остаются слабо изученной группой животных. Особенно это относится к океану, где фауна исследована очень локально и ни в одном из морей не исчерпана до конца, фаунистика свободноживущих водных нематод имеет применение в прикладной экологии: по числу и соотношению видов и "жизненных форк" можно судить об изменениях внешних условий, в частности, об эвтрофикацип и антропогенном загрязнении.

В последние десятилетия появилось много работ по построению или совершенствованию системы свободноживущих нематод. Единой общепринятой системы в ненатологии нет, но есть несколько вариантов, конкурирующих между собой. Классификация свободноживущих нематод имеет свои особенности, затрудняющие построение естественной или филогенетической системы. В морфологическом отношении это очень цельная группа. Имея единый универсальный план организации.

- г -

нематоди различаются меяду собой множеством болзе второстепенных деталей. Дискриминационные признаки просты и свободно комбинируются между собой, лишь изредка образуя устойчивые сочетания. Поэтому группирование родов в семейства и далее в отряды зачастую основано на немногих чертах строения и допускает множество признаковых исключений. Отсутствие единой разработанной системы затрудняет построение удобных определительных ключей и тем самим препятствует популяризации нематологии. Поэтому до сего дня таксономия свободноживущих нематод остается, к сожалению, знанием очень ограниченного круга специалистов.

В центре исследования находится отряд Araeolaimida. йт других отрядов свободноживущих нематод ареолаймиды отличаются наименее четким диагнозом и очевидной гетерогенностью. Отряд Araeolaimida, созданный позже других, вместил в себя группы, бывшие ранее в других таксонах и выглядящие там инородными телами. По мере' прогресса таксономии ранее выделенные отряды [Enoplida, Chromadorida, Konhysterida, Desmoscolecida (современные концовки)], освободившись от чужеродных элементов, стали более естественными, а группа Araeolaimida оказалась откровенно искусственным образованием, где подчиненные таксоны объединены лишь формальным сходством. Б филогенетической систематике такие таксоны называются парафилетическими (если при кладистическом анализе после выделения монофилетических субтаксонов сохраняется остаток, для которого не находится синапоморфий).

Еще одна существенная особенность Araeolaimida - в этой группе сходятся в один узел главные филогенетические линии нематод. Огромная, преимущественно паразитическая группа Secernentea (=Rhabditia) по общепринятым представлениям (Chitwood & Chitwood, 1950; Maggenti, 1S63; Andrassy, 1976) ответвляется от плектидных почвенных нематод, принадлежащих Araeolaimida. Среди нематод ветви Enoplia, филогенетические отношения которых наименее ясны, также есть формы, из всех других групп наиболее близкие к некоторым Araeolaimida. Desmoscolecida выводились из семейства Peresianidae и далее Leptolainidae. Даже Chromadorida и Desmodorida, наиболее .четко определенные, отряды, имеют в своем составе семейства, весьма сходные по отдельным признакам к группам Araeolaimida - Microlaimidae, Aponchiidae.

Таким образом, отряд ^raeolaiaida определен у-штральни;! объ-

>ктом работы, поскольку он, занимая узловое положение в системе :енатод, является в то же время явно искусственным, проблематичен образованней. Кроме того, для определения положения \raeolaimida а системе и для полноты обзора классификации некатод з поле внимания настоящего исследования вовлечены более или менее "■л!'.зко примыкающие ■ к ареолаймидам отряды Моп11у5Ъег1сЗа, С.~5|Т.озсо1ес1йа, а также отдельные семейства из ЕпорИйа, ОестосЗогхйа и, наконец, некоторые аденофорейные паразитические группы (Иаг15яс:гп11П1ба), для которых заподозрено родство с арео-лаймидэчи. Полностью за пределами круга объектов настоящей работы остаются более естественные, хорошо диагностируемые группы сво-бодно.-хивущих нематод - такие как 0е5тос1ого1с1еа, СЬгошайог1сЗа, морские ЕпорНЗа.

Цель и задачи исследования Целью работы является критический анализ Агаео1а1пйс1а, построение системы группы, определение ее положения в системе нематод, выявление филогенетических связей.

Перспективная цель построения системы нематод определила постановку ::энкретных задач:

Собственное микроскопическое изучение представителей всех сга.чейств-и, по возможности, большего-числа родов. Получение нового морфологического материала (в частности, по ультраструктуре), позволяющего провести сравнительно-анатомическое исследование на новом уровне. Построение трансформационных рядов и оценка их полярности. Составление диагнозов таксонов, начиная с ранга рода. Реконструкции хода эзолюции и филогенетических отношений отдельных групп.

соизшв положения, вьшоскные на защиту Новый ¿»ктический материал по морфологии и ультраструктуре. Сраснительнс-гнатомические построения и концепции эволюционных прео5рг.^оьан!:й кутикулы, головных структур, фаринкса, расположения и организации головных сенсилл, половой системы свободно-жизущих нематод.

Новые диагнозы, новые таксоны, новые комбинации, изменения в синонимии, система свободноживущих нематод, ранее объединяемых в отряде Агаео1а1изйа.

- 4 -Научная новизна В рамках диссертационной темы описано 55 новых для науки ьи-дов, 11 родов, 6 подсемейств, 3 семейства и 3 отряда свободпожи-вущих и паразитических нематод. Предложена реформированная система Агаео1а1пис1а, основанная на анализе нового морфологического материала. Получен обильный новый материал по тонкому строению кутикулы, ротового аппарата, фаринкса, кожно-мускульного мешка, кишечного тракта, а также новые светомикроскопические данные по строению и типам организации пищевода и пищеводных желез, ренет-ты, целоноцитов, женских гонад. Сформулированы оригинальные концепции эволюции кутихулы, фаринкса, мужского копулятивного аппарата, женской половой•системы нематод. Обобщены литературные и собственные данные по постэмбриоральнону развитию свободноживущих нематод, а полученные выводы использованы для сравнительно-анатомических и филогенетических построений. Реконструирован ход эволюции и филогенетические отношения в Агаео1а1т1<1а и примыкающих группах нематод.

Теоретическое и практическое значение В теоретическом отношении работа может быть интересна как попытка реконструкции филогении в группе с простыми, свободно сочетающимися морфологическими признаками-и-не имеющей ископаемых остатков. Выявлены направления и модусы эволюции в ряде систем органов свободноживущих нематод.

> Практическое значение работы заключается в представленной системе ареолаймид, наиболее трудной в отношении классификации группы свободноживущих нематод. На взгляд автора ревизованные таксоны достаточно просто и однозначно идентифицируются, а их диагнозы перекрываются в минимальной степени. Построенная классификация легко переводится в систему ключей для определения таксонов. ,

Новые данные по морфологии, распространению и образу жизни, сравнительные ряды структур, очерки по эволюции отдельных групп, представление о начальных этапах эволюции нематод, концепции осА воения маргинальных биотопов и происхождения паразитизма могут использоваться в университетских курсах общей и частной зоологии, сравнительной анатомии беспозвоночных, паразитологии. Материалы диссертации используются автором в курсах большого практикума (раздел "Круглые черви") и частной зоологии на Биологическом фа-

культете Московского государственного университета.

Апробация работы Материалы диссертации докладывались на Совещании по свобод-ноживущим нематодам в Зоологическом институте АН СССР (Ленинград, 1988 г.). Международном симпозиуме по водным нематодам (Ерсеке, Нидерланды, 1990), Совещании по свободноживущин нематодам в Институте биологии внутренних год РАН (Борок, 1992 г.), 1-й Всероссийской конференции по свободноживущин и паразитическим нематодам в Институте биологии снутренних вод (Борок, 1994 г.), 22-м Международном нечатологичэском симпозиуме Европейского общества нема-тологов (Гент, Бельгия, 1994 г.). Международном симпозиуме нема-тологов РОН (Санкт-Петербург, 1995 г.), научных коллоквиумах кафедры зоологии Дальневосточного государственного университета (Владивосток, 1990 г.). Отделения морфологии и систематики Гент-ского университета (Гент, Бельгия, 1993 г.), кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета Московского государственного университета.

Публикации

Основное содержание диссертации изложено в 50 печатных работах.

объем а структура диссертации Диссертация состоит из двух томов. 1-й том состоит из введения, 7-ми основных глав, заключения и выводов, списка литературы. 2-й том включает список иллюстраций и 163 листа смонтированных рисунков, фотографий, схем и кладограмм.

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ОТРЯДА АЯАЕ01А1МГОА

Отряд Ага°о1а1П1йа, центральный предмет настоящего исследования, был предложен в райках системы Схююрманс-Стекховена и Де Ко-кинхг (первоначально как Агаео1а1тоас!еа - ВсЬиигта.пз-5ЬекЬо\геп к 0е Соп1р.ск, 1937). Нематоды, впоследствии составившие отряд Агаео1а1пйсЗа, ранее или в иных системах были распределены по дру- • гим отрядам - например, в СЬгота(1ога1а (Савасо1а1пасЗае, Р1ес^с1ае) и Monhysterata ,(Ахопо1а1т1пае) - Шхрзеу, 1934. Схю-

юрманс-Стекховен и Де Конинк, продолжая традиции Филипьева, в качестве коренных признаков для классификации нематод положили строение амфидов и хутихулы. Отряд Araeolaimida охарактеризован так: амфиды в виде простой спирали, удлиненного ушка булавки, пастушьего посоха, вопросительного знака, реже циркулярные; сенсорные органы головного конца в три последовательных круга (6 + 6 + 4), из них задние лучше развиты; изредка двгкзадних круга объединены в одну корону из десяти сенсилл - в таком* случае буккаль-ная камера хорошо развита и окружена тремя губами (De Coninck, 1965).

Прослежены исторические этапы изучения нематод Araeolaimida. критически проанализированы основные системы нематод и положение в них Araeolaimida (De Coninck 4 Schuurmans SLekhoven, 1933; Chitwood 4 Chitwood, 1950; Pearse, 1942; Goodey, 1963; De Coninck, 1965; Gadea, 1973; Gerlach 4 Riemann, 1973/1974; Andrassy, 1976; Lorenzen, 1981; Малахов и др., 1982; Inglis, 1983; Adamson, 1987).

По диапазону состояний важнейших признаков отряд Araeolaimida едва ли уступает совокупности всех свободноживущих нематод в целом. Так же разнообразны среды, где живут ареолайми-ды: море (песок, ил, обрастания), солоноватые водоемы и эстуарии, пресные-водоемы (грунт, ризоофера", перифитон), минерализованйые источники, все типы почв, поверхность и даже внутренность водных животных. Очевидная гетерогенность /руппы инициировала попытки ее дробления на более цельные таксономические подразделения.

В схемах эволюции и филогенетике нематод ареолаймиды имеют ключевое значение с тех пор, как их отдельные семейства стали рассматриваться как переходные к другим отрядам и подклассам. Читвуды и потом другие исследователи (Chitwood 4 Chitwood, 1950; Maggenti, 1963; Gerlach, 1966; Малахов, 19B6; Гагарин, 1993) трактуют плектоидных нематод как наиболее близких или переходных к Secernentea. Из двух родственных семейств Plectidae и Teratocephalidae первое относят к Adenophorea (отряды Araeolaimida s. 1. или Plectida), второе - то к Adenophorea (Chitwood 4 Chitwood, 1950; De Coninck, 1965; Gerlach 4 Riemann, 1973; Inglis, 1983)', то к Secernentea (Filipjev, 1934; Maggenty, 1978; "Andrassy, 1976). Лептолаймоидные роды Manunema и Anomonema предполагались переходными к отряду Desmoscolecida (Riemann et al., 1971). Наконец, ряд семейств (Ceramonematidae, Bastianidae,

Rhabdolaimidae, Prismatolaimidae, Aulolainidae, Comesomatidae), хотя и без прямых указаний на переходность, в разных системах перемещаются из Araeolaimida в другие отряды и обратно.

В отношении морфологии ареолаймиды - одна из наименее исследованных групп нематод. По степени изученности ультраструктур свободноживущие нематоды вообще резко уступают паразитическим (см., например. Bird it Bird, 1991). Однако и среди немногих ТЭМ-и СЭМ-исследованных объектов из свободноживущих нематод абсолютно преобладают эьоплиды, в несколько меньшей степени хромадориды и монхистервды. Даже по таким важным узловым группам, как Plectidae и Teratocephalidae, практически нет морфологических сведений, полученных современными методами.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Материал

Всего с разной степенью полноты исследовано около 200 видов. Все они изучены с помощью светового микроскопа. Дополнительные методы исследования: ИКМН - интерференционно-контрастная микроскопия Номарского (43 вида), 0Г - оптическая гистология (9 видов), СЭМ - сканирующая электронная микроскопия (42 - вида), ТЭМ. -трансмиссионная электронная микроскопия (32 вида). Ниже перечислены сенейства, число исследованных видов в каждом из них и дополнительные микроскопические методы. Названия новых таксонов здесь и далее подчеркнуты.

Bastianidae - 1 вид (ИКМН); Prismatolaimidae - 3 (ИКМН, СЭМ, ТЭМ); Onchulidae - 1 (ИКМН); Odontolaimidae - 1 (ИКМН); TrefL-siidas - 1 (СЭМ, ТЭМ); Xennellidae - 1 (СЭМ, ТЗМ); Lauratonematidae - 3 (СЭМ); Ceramonematidae - 7 (ИКМН, СЭМ, ТЭМ); Tubolaimoididae - 3 (СЭМ, ТЭМ); Paramicrolaimidae - l; Tarvaiidae - 1; piplopaltoididae - 5 (ИКМН, СЭМ, ТЭЯ); Meyliidae ИКМН, СЭМ); Cyartonematidae 3 (ИКМН); Aegialoalaimidae - 1 (ИКМН);

Plectidae - 1 (СЭМ); Chronogasteridae - 1; Leptolaimidae - 15 (ИКМН, СЭМ, ТЭМ); Rhadinematidae - 1; Camacolaimidae - 4 (ИКМН, СЭМ, ТЭМ); Haliplectidae - 3 (СЭМ); Ohridiidae - 1 (ИКМН, СЭМ) ; Aiilolaircidae' - 1 (ИКМН); Peresianidae - 1; Rhabdolaimidae - i; Monhysteridae - 14 (ИКМН, СЭМ, ТЭМ); Xyalidae - 34. (ИКМН, СЭМ,, ТЭМ); SphanrcJ.aimidae - 5 (СЭМ, ТЭМ); Siphonolaimidae - 2 (ИКМН,

СЭМ, ТЭН) ; 1Лп1юлое1йае - 28 (СЭМ, ТЭМ); Ги51Уеги1аае - 1 (ОМ); Ахопо1а1пийае - 6 (ИКМН, СЭМ, ТЭМ); Сотезота^аае - 4 (ТЭМ); Соп1ПскН<1ае - 1; ОаргореИ^ае - 8 (ИКМН, СЭМ, ТЭМ); 0еБтозсо1ес1<1ае - 6 (ИКМН, СЭМ, ТЭМ); Маг1шегш1№1аае - 3 (ИКМЦ, ОГ); ВепЫитегЕиЫййае - б (ИКМН, СЭМ, ТЭМ, ОГ); Tetradonematidae - 1 (ИКМН, СЭМ, ТЭН, ОГ); Мгар1оЪЬуге1аае - 1 СЭМ, ТЭМ).

Большая часть морского материала собрана-самостоятельно или с помощью А.Б.Цетлина на Белок иоре, начиная с 1980 г. Значительное число видов получено из Каспийского моря. Обработаны собственные, разные по объему сборы из Красного моря. Мальдивских островов. Японского коря, нидерландского побережья Северного моря, побережья Перу, а также пробы нематод и мейофауны, взятые коллегами и товарищами в водах Курильских островов. , на литорали Вьетнама и Кубы, в Антарктике, в глубоководье Атлантического и Тихого океанов. Азовском норе, на Сейшельских островах.

Пресноводные и почвенные нематоды собирались и фиксировались в пос. Борок Ярославской области (Институт биологии внутренних вод РАН) в 1987г. и на биостанции "Глубокое озеро" (ИЭМЭЖ) в одноименном водоеме Московской области В 1988, 1989, 1991 гг.

Кроме того исследованы коллекции свободноживущих нематод Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Гентского университета (Гент, Бельгия), Сельскохозяйственного университета'в Ваге-нингене (Нидерланды), Института морских и полярных исследований им. Альфреда Вегенера (Бремерхавен, Германия), Зоологического отделения Смитсоновсхого Музея ■ естественной истории (Вашингтон, США), а также отдельные немногое препараты из Британского музея естественной истории (Великобритания) и Дальневосточного государственного университета (Владивосток).

Методы

Для светомикросхопических исследований ненатоды фиксировались 45С формалином. Промывка проб проводилась с использованием газа с размером ячеи 70 мкм. Отобранные нематоды помещались с смесь дистиллированной воды, этанола и глицерина, после чего путем медленного выпаривания проводились до чистого глицерина (Бе^Ызгг!:, 1959) и монтировались в постоянные односторонние и двусторонние глицериновые препаратах с прокладками из стеклянного порошка или капилляров, в парафиновом кольце и дополнительной

глицилевой обмазкой. Для выявления железистого, аппарата нематоды иногда тотально окрашивались полихромной синькой и гематоксилином Караччи. Исследование морфологии, измерения, фотографирование проводилось с микроскопами Denamed (Zeiss Зепа) и Polyvar (оптика Номарсхого).

Для электронномикроскопических исследований нематоды фиксировались или IX тетроксидом осмия на морской или пресной воде, или 2,5% глютаральдегидом на 0,2М Na-какодилэтном буфере при рН 7,2-7,4 с добавкой 13% сахарозы (Белое море) с постфиксацией 1% тетроксидом осмия на том же буфере. Для сканирующей электронной микроскопий (СЭМ) нематоды обезвоживались в серии спиртов и ацетонов, высушивались в "критической точке" и напылялись смесью платины и палладия. Наблюдение и фотографирование проводилось в микроскопе Hitachi 405А. Для трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ) нематоды обезвоживались в спиртах и ацетоне, и заливались в ЭПОН. Залитые нематоды в блоках резались продольно и поперечно на полутонкие срезы (4-5 мкм) и просматривались под малый увеличением светового микроскопа. Наиболее интересные полутонкие срезы вновь монтировались на блоках для приготовления ультратонких срезов. Формваровые бленды контрастировались 1% водным или спиртовым раствором уранилацетата и цитратом свинца по Рей-ноль дсу. Срезы просматривались и фотографировались в микроскопе DEM-100B.

Нередко для ЭМ-исследования привлекались коллекционные экземпляры редких видов. В таких случаях глицериновый препарат демонтировался, экземпляр постепенно проводился от чистого глицерина до воды, перефиксировался длительное время тетроксидом осмия и далее по стандартной методике готовился для электронной микроскопии.

Анатомия крупных нематод, например, маринермитид и бентимер-митид, изучалась на полутонких срезах. Куски нематод перефиксировались тетроксидом осмия и заливались в ЭПОН. Срезы окрашивались либо толуидиновым синим, либо полихрокным красителем (I этап -метиленовый синий * азур, XI этап - основной фуксин).

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЧАСТЕЙ: ТЕДА НЕМАТОД

Организация нематод, в сравнении со многими другими группами

многоклеточных, проста и монотонна. Конструктивная простота признаков делают очень трудным разграничение гомологичного и гомоп-ластичного сходства. Поэтому ныне остро стоит проблема поиска новых структур, пригодных для использования в сравнительной анатомии и систенатике нематод.

Одна из задач морфологического, раздела работа , - попытка построения сравнительных (трансформационных) рядов структур. Предполагается, что ряд структур, существующих^ рецентных организмов, имитирует их эволюционное развитие во времени. Для кутикул, головных концов, пищеводов, женских гонад такие ряды, в виде последовательностей переходных состояний, построены. При построении рядов учитывался, в частности, принцип предпочтения максимально возможной простоты - недопущения реверсий и параллелизмов, если для них нет недвусмысленных оснований. При определении направления (полярности) трансформационных рядов я руководствовался представлением о приоритете процесса эволюционного усложнения перед упрощением. Иными словами, при отсутствии однозначных указаний о противоположном, морфологически наиболее простые структуры ставились в начало ряда, а наиболее сложные в конец.

В морфологической части работы трансформационные ряды (при отсутствии, например, онтогенетических данных) построены исключительно принципу усложнения, формы.. В таксономической и .филогенетической частях работы морфологически определенное направление рядов учитывалось уже вместе с распределением состояний признаков по таксонам и с направлением других рядов. На мой взгляд такой

I

подход разграничения критериев по фазам исследования методологически более строг и позволяет с большей вероятностью уйти от circulus vitiosus, часто подчеркиваемой погрешности эволюцион-но-таксономических рассуждений (Hull, 1967).

Соматическая кутикула

Сложно и разнообразно устроенная кутикула имеет первостепенное значение для нематод. Кутикула несомненно сыграла ключевую роль в становлении организации и биологическом успехе этой группы.

Подавляющее большинство исследований тонкого строения кутикулы относится х паразитическим нематодам. Хотя ныне пробел в данных по тонкой морфологии свободноживущих нематод быстро восполняется, до сих пор единичны сообщения о кутикуле групп, рассматри-

ваемых в диссертации. В связи с этим получены новые данные примерно для грех десятков видов из разных семейств.

На основании характера распространения в разных группах, а также эмбриологии (Ошин, Малахов, 1989, 1992) наиболее примитивным вариантом кутикулы свободноживущих нематод^принияается такой, где экзокутикула радиально исчерчена и однослойна, эндокутикула в виде пересекающихся подслоев, параллельных поверхности, а мезоку-тикула в виде очень тонкой'прослойки рыхлого зернистотволокнисто-го материала. Морфологически это наиболее простой тип, известный у подвижных нематод. Такая кутикула распространена в разных, часто далеких друг от друга семействах. В эволюции свободноживущих нематод происходит утолщение- и дальнейшая стратификация всех ело- ■ ев, но в первую очередь опережающее увеличение и толщины и диффе-ренцировка мезокутикулы (Рис. 1). В нескольких группах появляются плотные радиальные опоры в разжиженном матриксе - они различимы в ОМ как пунктация. В некоторых специализированных филетических линиях кутикула упрощается или модифицируется специальным образом -например, у Сегатопета^йае чисто экзокутикулярные ригидные кольца соединены эндокутихулярныни гибкими сочленовными мембранами (ср. с артроподами) - ТсЬеэипоу, 1995а; у 0езшо5со1ес1с1ае поверх колец тонкой и ультраструктурно простой кутикулы откладываются мощные кассы секрета, резко утолщающие тело. У некоторых парази- • тов, почти неподвижных на личиночных или даже взрослых стадиях (Вег^Ытеглиэ, ДГеиаС-гтепйя. ТгеШша), кутикула по простоте строения сохраняет сходство с эмбриональной.

Головные хутнкулярные структуры

Исследование головных структур интересно как функциональном аспекте (способ и объект питания), так и с точки зрения сравнительной морфологии, в силу сложности и разнообразия конструкций, удобных для построения трансформационных рядов и выявления филогенетических отношений.

Головной конец нематод образуется преимущественно двумя компонентами: соматической кутикулой (и производящей ее гиподермой) и глоточной кутикулой (и производящим ее глоточным мноэпителием). Буккальная капсула состоит из двух главных компартментов разного происхождения: хейлостоны (создается модифицированной соматической кутикулой) и эзофастомы (образуется фарингеальныи мноэпителием ). Наиболее примитивным типом головного конца и стомы принима-

ется такой, где хейлостона и эзофастома, как по конфигурации, так и по ультраструктуре стенок наименее отличаются от просвета пищевода и от кутикул соотвественно того же происхождения (соматической и пищеводной). Это примитивное состояние наиболее распространено у Ceramonematida fTchesunov. 1995а). В морфологической эволюции свободноживущих нематод буккальная капсула увеличивается в объеме и дифференцируется двумя главными способами: 1 - за счет преимущественного увеличения и усложнения хейлостомы (реже),- 2 -за счет преимущественного увеличения и усложнения ээофастомы (чаще). У ареолаймидных нематод тенденция к развитию зубовидных образований выражена слабее, чем в других группах; все же для некоторых семейств характерно появление одонтий в хейлостоме (Axonolaimidae, некоторые Leptolaimoidea, Scaptzella из Xyalidae) или, гораздо реже, онхов в эзофастоме (Cobbia - Xyalidae).

Пшцевод

Строение пищевода более подробно исследовано на поперечных срезах у Odontophora decononcki (Axonolaimidae), Siphonolaimus roeruiJcensis (Siphonolaimidae), PseПопета simplex

(Ceramonematidae, рис. 2) и Diplopeltoides anatolii <Diplopeltoididae1. Наиболее примитивным типом пищевода принимается цилиндрический, где мышечные, элементы равномерно, распределены по всей его длине. В эволюции свободноживущих нематод реализуются два основных варианта дифференцировки пищевода. Обе тенденции наиболее отчетливо проявляются у самых мелких форм (Рис. 3).

1. Усиление насосной активности посредством концентрации мышечных элементов в задней части с образованием кардиального буль-буса. Функционально-морфологическое "объяснение относительного удлинения пищевода и формирования бульбуса при эволюционном уменьшении размеров тела предложено Роггеном (Roggen, 1973). Такой пищевод типичен для семейств Chromadoridae, Microlaimidae, Desmodoridae, Rhabdolaimidae, Leptolaimidae и др. Мышечное утолщение заднего конца пищевода намечено у самых мелких.представителей групп, для которых бульбус в целом нехарактерен (например, Honhystrella из Monhysteridae, некоторые Ironidae из Enoplida). Предельное выражение этой тенденции характерно для Aegialoalaimidae s. str. и Aulolaimidae, где задний бульбус остается единственным сократимым участком пищевода.

2. Замещение мышечной ткани железистой в постневральной час-

ти пищевода за счет гипертрофии пищеводных желез (Рис. 2). Это выражается в преобладании дорсального гландулярного сектора над субвентральными (Canacolaimidae), развитии кардиального железистого вздутия - пирума (термин мой -А. Ч.) (Diplopeltoididae. Cyartonenatidaa. Tarvaiidae, Ceramonematidae part., Coninckiidae, Leptolaimidae'part., Tubolaimoididae part., немногие XyaXidae и некоторые другие), или даже в выходе железистых тел за пределы пищевода - тогда они лежат вдоль кишки, ' как у тиленхид (Meyliidae, Diplopeltidae part., Camacolaimidae part., некоторые Desmoscolecidae). Очевидно, гипертрофия железистого аппарата пищевода должна сопровождаться ослаблением насосной функции и, возможно, изменением способа питания.

Перестройка пищевода как мышечного органа у мелких нематод может принимать и другие формы. Например, в короткой пищеводе некоторых десмосколецидных родов (Quadricoma, Quadricomoides) образуется как бы внутренний бульбус в виде мышечной эвагинации дорсального сектора в просвет пищевода (Decraemer, 1977, 1978).

Женские половые трубки

На основании конструктивной простоты наиболее примитивным типом женских гонад принимается прямой яичник, где ооцит по мере созревания перемещается к вагине по прямой, не иеняя полюсов движения. Антидромный и гомодромный типы производятся из простого путем выстраивания переходных вариантов и привлечения для объяснения некоторых эволюционных тенденций (миниатюризация и увеличение размеров тела, уменьшение и увеличение относительных размеров яиц в связи с г- или К-стратегиями). Гомодромный тип выводится из прямого при удлинении и гонады (увеличение выпуска яиц при уменьшении их размеров). Антидромный тип конструктивно более сложен, чем прямой и гомодромный: гонада повернута герминативной зоной к вагине; ооцит по мере созревания перемещается сначала прочь от ваг;:ны, затем, изпенив полюса движения на противоположные - к вагине, оттесняя менее зрелые ооциты, после чего входит в оодукт, прикрепленный к гонаде сбоку, нередко в близости герминативной зоны. Исходным материалом для эволюционного формирования антидромного яичника послужил двухколенный (с одним перегибом) вариант гомодромной трубки',4 , которая далее видоизменилась для выпуска малого числа относительно крупных яиц. Предполагается, что это связано с миниатюризацией размеров - животные оставались обитателями

осадков (например, интерстициали) или вновь вернулись в отог биотоп . Б дальнейшей эволюции место прикрепления оодукта смещается из терминального положения к вагине, к уровню менее зрелых ооци-тов. Однако распределение типов женских гонад по известным таксонам не скоррелировано с другими признаками, и позволяет допускать обратные преобразования (реверсии) в эволюции свободноживущих нематод (Рис. 4).

Мужская половая система. Происхождение суппленентов н спикул Происхождение мужского копулятивного аппарата (парные спику-лы и направительное устройство) представляется в виде дифферзнци-ровки, погружения и склеротизации парных околоанальных супплемен-тарных папилл. Построен ряд структур современных видов, которые в какой-то степени иллюстрируют эволюционные этапы становления копулятивного аппарата: 1) втяжные супплементарные присоски (например, у СЬгошабогорв1в и1ь1рага, 0еетос1ог1с1ае - Несунов, Краснова, 1985), 2) трубчатые органы, 3) слабые спикулы, выталкиваемые сокращением мышечной капсулы (как у ОпсЬиНйае и 01р^ЬегорЬог1бае -рассматривается как инвагинация стенки тела), 4) обычные спикулы со специальными протракторами и ретракторами (большинство нематод).

В качестве примитивного типа организации мужских- гонад при--нимается вариант с двумя семенниками, направленными герминативными концами вперед.

Постзнбриональный онтогенез свободноживущих некатод Обобщены новые литературные и собственные данные о личиночных изменениях в конфигурации губ, головных и туловищных щетинок, форме и положении амфидов, скульптуре кутикулы, строении стомы и ротовой арматуры, форме хвоста у свободноживущих нематод, не меняющих среду обитания в ходе жизненного цикла.

В постэмбриональном онтогенезе головного конца свободноживущих нематод выявлены общие черты в расположении и дифференцировке головных сенсилл. Три исходных сета (термин мой - А. Ч.) головных сенсилл (6+6+4) первоначально разделены промежутками, а сами сенсиллы примерно равны между собой. Далее в развитии может происходить совмещение II и III сетов в один круг (6+10), редукция одного или двух передних сетов (0+6+4, 0+0+4), дифференциация сенсилл разных сетов по размерам и форме, встраивание соматических по

происхождению сенсилл в III сет (6+6+6, 6+12, 6+14 и т.д.) с усилением радиальной синнетрии головного конца.

В постэмбриональном метаморфозе боковых органов (если он есть) петлевидному анфиду предшествует округлый с постеродорсаль-но отходящим нервом (например, Tchesunov, 1993) нультиспиральному - амфид с меньшин числом оборотов. Кармановидный амфид не имеет предшествующих стадий, но сам может превращаться в слабозакручен-ный, поровидный или иные специализированные типы.

СИСТЕМА

(краткие характеристики новых и существенно измененных таксонов; в качестве регламентирующей основы номенклатуры высших таксонов взяты предложения Старобогатова, 1984)

Семейства Bastianidae, Prismatolaimidae, Odontolaimidae, часто относимые к Araeolaiaida, сочетают примитивные признаки (расположение и форма головных сенсилл, длинные ряды папиллоидных супплементов, неспециализированные стома и пищевод) с чертами организации, .общими для многих почвенных и пресноводных нематод (редукция хвостовых желез, крупные целомоциты в области кардия, редкость' самцов). Все три семейства обнаруживают сходство с прес-новодко-почвенкыни Onchulidae, и вместе с ними в качестве надсе-мейства Prismatolaimoidea отнесены к Enoplida. Семейство Rhabdolaimidae, также включенное Лоренценом в Leptolaimina, по-видимому, гетерогенная группа, собранная из мало изученных, конвергентно сходных в силу миниатюризации представителей разных филогенетических ветвей.

С^ряд TERATOCEPHALIDA Goodey 1963 (=Flectida Gadea 1973, =Leptolaimina Lorenzen 1981)

Тело тонкое, часто прозрачное, веретеновидное (реже цилиндрическое), с суженным передним концом. Головные сенсиллы 6+6+4, 0+6+4, 0+0+4, где I и II - папиллы, а III - щетинки, реже папиллы (единственное исключение,- Setostephanolaimus). Амфид небольшой, округлый (часто с постеродорсальным прерыванием), в виде запятой, реже кармановидный, поровидный, петлевидный. Соматические сенсил-

ли в кратеровидных ямках. Околоротовая кутикула расширена. Стома трубчатая, слабо дифференцированная. Тонкий пищевод равномерно мышечный, нередко с кардиальным бульбусом, реже железистый в задней половине. Яичники антидромные, парные, реже непарный. Типичны преанальные медиовентральные трубчатые супплементы (случаи их отсутствия очевидно вторичны) ;■ 'могут быть альвеолярные, папиллоид-ные и иные супплементы. Хвост с терминальной^спиннеретой (изредка хвостовые железы отсутствуют). 4

Надсенейство Flectoidea Oerley 1880 Тело веретеновидное. Кутикула толстая, кольчатая, с продольной латеральной дифференцировкой. Соматические. сенсилльГ в виде папилл или пор, но никогда не бывают щетинками. Пищевод мышечный; харди-альный бульбус с утолщенной дифференцированной внутренней кутикулой, которая может трансформироваться в дробильный аппарат. Экскреторный канал тонкий, извитой, кутикуляризированный; экскреторная пора в области нервного кольца. Трубчатые преанальные медиовентральные супплементы (могут отсутствовать). Почвенные, моховые, пресноводные.

Сенейство Plectidae Oerley 1880

Мышечный пищевод с кардиальным бульбусом, снабженным -дробильным-аппаратом. Парные яичники. Парные противоположные семенники. Кау-дальные железы (изредка отсутствуют) и терминальная спиннерета.

семейство chronogasteridae Sagarin 1975 На конце пищевода яйцевидный бульбус, в передней части хоторого кутикула утолщена и несет шипики. Яичник продельфный. Парные противоположные семенники. Хвостовых желез и спиннереты нет.

Семейство Teratocephalidae Andrassy 1958 Шесть сильно выдающихся вперед губ со склеротизированными краями. Мышечный пищевод - с бульбусом, снабженным дробильным аппаратом. Яичники парные или один передний. Единственный передний семенник. Хвостовых желез нет.

Надсенейство Leptolaimoidea oerley 1СВ0 Кардиальным бульбус пищевода, если имеется, лишен дробильного аппарата. Трубчатые и/или альвеолярные недиовентральные супплементы

- 17 -

(изредка могут отсутствовать).

Сене£ство Leptolaimidae Oerley 1880 Кутикула грубо-кольчатая. Амфид позади III головных щетинок. Пищевод равномерно-мышечный, часто с небольшим кардиальным бульбу-сом; кардий обычно наружный, продолговатый.

Подсемейство Leptolaiminae Oerley 1880 (- Halaphanolaiminae De Coninck' et Stekhoven 1933). Роды Antomicron Cobb 1920, Boveelaimus Alekseev 1979, Leptolaiatoides Vitiello 1971, Leptolaimus De Han 1876 [подроды Leptolaimus s. str., Alvaeolaiaus Alekseev et Rassadnikova 1977, Halaphanolaimus Southern 1914 (= Tubulaimiis Alekseev et Rassadnikova 1977, syn. n.)J. Амфид в виде кружка или зеркальца (кружок с задним прерыванием). Стома трубчатая, слабо дифференцирована. Пищевод тонкий, мышечный, обычно с овальным задним бульбусом. Кардий наружный, удлиненный. Экскреторная пора в области нервного кольца. Яичники парные. Морские, солоноватоводные.

Подсемейство Alaimellinae Andrassy 1976. Род Alaimella Cobb 1920. Пищевод в задней части образует продолговато-грушевидное расширение. Яичник опистодельфный. Супплементов нет. Морские.

Подсемейство Anomonematinae Hopper 1963. Род Апотопета Hopper 1963. Передний конец тела сужен в виде хоботка. Пищевод состоит из узкого прекорпуса, расширенного мышечного корпуса, узкого немышечного истмуса, терминального мышечного бульбуса. Морские.

Подсемейство Anonchinae Andrassy 1973. Роды Anonchus Cobb 1913, Assia Gerlach 1957, Haconnus Andrassy 1973. Тело цилиндрическое. Головней конец усеченный. В хейлостоме 6 когтевидных склеротизаций. Пищевод цилиндрический, равномерно-мышечный. Морские побережья, пресные воды.

Подсемейство Cynurinae Tchesunov subfam. п. Роды Caribplectus Andrassy 1973, Cynura Cobb 1920, Plectolaimus Inglis 1966. Тело цилиндрическое, головной конец конически сужен. Пищевод цилиндрический, равномерно-мышечный. Кардий внутренний. Солоноватая почва морских побережий.

Подсемейство Aphanolaiminae Chitwood 1936. Роды Aphanolaimus De Man 1880, Aphanonchus Coomans et Raski 1991, Paraphanolaimus Micoletzky 1922. Тело веретеновидное. Головные сенсиллы 0+0+4. Маленькое ротовое отверстие без губ. Пищевод цилиндрический, рав-

номерно-мышечный, без бульбуса. Экскреторная пора в области рта. Пресные воды, мокрая почва.

Подсемейство Cricolaiminae Tchesunov 'subfam. п. Род Cricolaimus Southern 1914. Тело длинное, цилиндрическое, прозрачное. Ротовое отверстие щелевидное за счет попарного слияния субвентральных и субдорсальных, и редукции латеральных губ. В хей-лостоме толстое склеротизированное кольцо, сплошное или состоящее из дорсального и вентрального полуколец. Короткий тонкий пищевод с кардиальньш бульбусом. Морские.

Подсемейство Pakirinae Inglis 1983 - Tchesunov grad. п. Роды Hemiplectus Zell 1991, Pakira Yeates 1967. Рот окружен шесть губами. Небольшая цилиндроидная или призматоидная стома. Пищевод равномерно мышечный. Солоноватая почва, влажный мох.

Подсемейство Paraplectonematinae Tchesunov subfam. п. Роды Leptoplectonema Coomans et Raski 1991, Paraplectonema Strand 1934. Амфид в виде запятой или округлый. Пищевод мышечный, с округлым конечным бульбусом; продолговатый наружный кардий. Экскреторная пора сразу позади нервного кольца, тонкий извитой кутику-лярный проток. Пресные воды, влажная почва.

Подсемейство Stephanolaiminae Tchesunov subfam. п. Роды Setostevhanolainnis Tchesunov 1994, Stephanolaimus Ditlevsen 1918. ■Нитевидное, цилиндрическое, прозрачное тело. Грубокольчатая- кутикула без латеральной мембраны. Головные сенсиллы 6+4 или 6+6+4, один (4) или два круга (6+4) довольно длинных головных щетинок. Тонкий цилиндрический пищевод постепенно утолщается назад, не образуя бульбуса. Небольшой наружный кардий., экскреторная пора в области нервного кольца. Морские.

Семейство Camacolaimidae Micoletzky 1924 Роды Anguinoides Chitwood 1936, Camacolaimoides De Coninck et Stekhoven 1933, Camacolaimus De Man 1889, Dagda Southern 1914, Deontolaimus De Man 1880, Diodontolaimus Southern 1914, Listia Blome 1982 ("Eontolaimus Furstenberg et Vincx 1988, Tchesunov syn. п.), Neurella Cobb 1920, Onchium Cobb 1920 (=Ioпела Cobb. 1920 Tchesunov syn. п.), Procamacolaimus Gerlach 1954, Tzetllnia Tchesunov п. д. Амфид в виде запятой, на уровне III головных щетинок. Дорсальная стенка стомы обычно превращена в продольный зуб или, по меньшей мере, уплотнена. Тонкий пищевод к концу расширен за счет железистой ткани дорсального сектора. Кардий внутренний.

Парные семенники направлены вперед. Тонкие, дуговидно изогнутые спикулы с вентрально повернутыми головками. Морские.

Семейство Rbadinematidae Lorenzen 1981

Род Rhadinema Cobb 920. Морские.

Надсемейство Haliplectoidea Andrassy 1976 Амфид округлый. Пищевод с мощно развитой мышечной задней частью, где часто развивается два бульбуса, срединный и задний. Суппле-ментарный аппарат в виде преанальных папилл.

Семейство Haliplectidae Chitwood 1951

Роды Baliplectus Cobb 1913, SGtoplectus Vitiello 1971. Тело буровато-коричневое. Вдоль тела ряды папиллоидных сенсилл в кратеро-видных ямках. Сгома слабо дифференцирована. Мощный мышечный пищевод со срединным и задним бульбусами. Продолговатый наружный кар-дий. Ренетта отсутствует. Супралитораль, прибрежная солоноватая почва.

семейство Ohridiidae Andrassy 1976 Роды Domorganus Goodey 1947, Leoberginema Tsalolikhin 1977, Mikinema Tchesuriov 1978. Головные сенсиллы 0+0+4 (щетинки). Маленькая цилиндрическая стома. Мышечный "пищевод со слабыми бульбо-идными срединным и задним утолщениями. Кардий небольшой, внутренний» Экскреторная пора на уровне кардия или. далее позади. Супралитораль, почва, гигантские древние озера; живут в кишке олиго-хет.

Семейство Aulolaimidae Jairajptiri et Hopper 1968 Роды Aulolaimus De Man 1880, Mehdilaimus Prabha 1974, Pseudaulolaimus Iniamura 1931. Все головные сенсиллы в виде папилл. Амфид небольшой, округлый или кармановидный. Очень длинная гибкая трубчатая стома составляет 1/3 - 1/2 общей длины фаринкса. Задняя мышечная часть фаринкса относительно короткая, но мощная и толстая, со срединным перехватом. Кардий небольшой, наружный. Ре-нетты, хвостовых желез нет. Почва.

Надсемейство Aegialoalaimoidea Lorenzen 1981, п. rank Амфид большой, округлый. Очень маленькая недифференцированная

стона переходит в длинную, слабо схлеротизированную пищеводную трубку. Трубка открывается в просвет мощного кардиального бульбу-са. Продолговатый наружный кардий. Преанальные супплементы папил-лоидные. Раздельные терминальные протоки хвостовых желез. Морские. Единственное семейство: Aegialoalaimidae Lorenzen 1981 s. str. с единственный родом- Aegialoalaimus De Han 1907.

N

отряд DESMOSCOLECIDA Filipjev 1929

Тело чаще короткое, толстое, веретеновидное, либо недлинное цилиндрическое. Кутикула часто клейкая, с отложениями секрета, посторонними частицами или кутикулярной скульптурой в виде шипиков или бородавок. Головные сенсиллы 6 (неизвестно, I или II) +4 или 0+0+4. Щетинки (по крайне мере, некоторые) на цоколях. Амфиды округлые или выпуклые пузыревидные. Рот маленький, обычно без губ. Ротовая полость очень маленькая или, чаще вообще не выражена. Ре-нетты нет. Яичники прямые, парные. Анальное отверстие на вершине сосочка.

Семейство Desaoscolecidae Shipley 1896 .Кутикула имеет скульптуру в виде организованных кольцами шипиков;-игл, бородавок - либо на клейкой кутикуле окладыается секрет и пристают посторонние частицы. Голова обособлена от тела. III головные щетинки на цоколях. Амфиды пузыревидные. Пищевод короткий, слабомышечный, в задней части.могут выступать пищеводные железы; иногда пищевод усложненной формы. Средняя кишка в передней части может быть сужена в передний модифицированный отдел - постфаринкс (термин мой - А. Ч.). На уровне кардия - постфаринкса два желто-коричневых эллипсоидных тела, выглядящие гомогенными каплями. У многих видов на хвосте латеральные фазматы. Подсемейства: Desmoscolecinae Shipley 1896 Greeffiellinae Filipjev 1929, Tricominae Lorenzen 1969. Преимущественно морские; несколько видов почвенные и пресноводные. ,

Семейство Peraaianidae Vitiello et De Coninck 1968 (переведено из Leptolaimina) Единственный род Hanunema Gerlach 1957. Очень маленькие нематоды (короче 0,5 мм) с толстым телом. Передняя часть пищеводного отде-

ла вытянута в тонко=коничесхий, подвижный хобот.ок, задняя часть пищеводного отдела, напротив, сильно вздута и является -самой толстой частью тела- Передний и задний концы обычно закручены на брюшную сторону. Головные сенсиллы I - II сетов неразличимы; III сет - 4 тонкие латеромедианные щетинки. Амфид далеко позади головных щетинок, округлый, трудно различимый, с вентральным прерыванием канта. Соматические щетинки на подставках=цоколях в виде усеченного конуса и связаны с грушевидными гиподермальными железами. Ротовое отверстие на вершине маленького косо=коническоко выступа. Стома удлиненная, трубчатая, слабо выражена. Передняя часть пищевода (в хоботке) немышечная. В задней части- пищевод расширен, имеет мышечную радиальную исчерченность и развитую ку-тикулярнуга выстилку. Нервное кольцо в средней части мышечного отдела, т.е. позади середины пищевода. Небольшой компактный кардий. Анальное отверстие у самок на вершине конического сосочка. Семенник один, загнут назад. Спикулы тонкие, слабые, с венгрально подогнутыми головками. Рулек в виде тонкой, проксимально раздвоенной пластинки, параллельной дистальной части спикул. Могут быть два медиов'ентральных преанальных трубчатых супплемента^ Морские.

Отряд CERAMONEMATXDA Tchesunov ordo п.

Головные сенсиллы 6+6+4, I - папиллы, II - папиллы или щетинки, III - щетинки. Амфид округлый, пузыревидный, с постеродорсальным прерыванием, в виде запятой, петлевидный. Околоротовая кутикула не утолщена и не модифицирована. Стома очень слабо или совсем не выражена. Пищевод равномерно мышечный, железистый в задней части, может быть с пирумок или укороченный с выступающими пищеводными железами. Экскреторная пора позади нервного кольца. Яичники парные, антидромные или производного от антидромного типа. Трубчатых суппленентов не бывает. Морские.

Надсекейство Ceraoonematoidea Cobb 1933 Тело цилиндрическое, головной конец усеченный. Головные сенсиллы 6+6+4, I - папиллы, II - III - равные щетинки. Ротовое отверстие треугольное. Пищевод от равномерно-мышечного до железистого в задней части (с пирумом)-

- 22 -

Семейство Ceramonematidae Cobb 1933 Кутикула тела набрана из жестких, часто скульптурно выдающихся зкзокутикулярных колец, соединенных тонкими эндокутикулярными сочленовными мембранами. Вдоль тела проходят восемь кутикулярных килей, состоящих из отдельных гребней на каждом кольце. Кутикула головы не подразделена на кольца, а образует сплошной- голоеной шлем. N s

Система семейства упрощена, число валидных родов сокращено. Подсемейства и роды дискриминируются на основе строения головной капсулы, расположения головных сенсилл и скульптуры колец кутикулы. Мелкие детали строения кутикулы (например, вакуоляция) оказались весьма изменчивы и непригодны для диагностирования родов.

Подсемейство Ceramonematinae СоЬЬ 1933. II и III головные сенсиллы в виде щетинок. Роды Ceramonema СоЬЬ 1920, Dasyneaella Cobb 1933, Dasynemoides chitvood 1936, Metadasynemella De Coninck 1942, Hetadasyneooides Haspeslagh 1973.

Подсемейство Pselionematinae De Coninck 1965. II сенсиллы в виде папилл, III - щетинки. Роды Pselionema Cobb 1933, Pterygonema Gerlach 1954.

Семейство Paramicrolaimidae Lorenzen 1981

Род Paramicrolaimus Wieser 1954.-. •■• • • • ■ •

Семейство Tubolaimoididae Lorenzen 1981

Роды Tubolaiiaoides Gerlach 1963, Cbituoodia Gerlach 1956.

Ревизия - Tchesunov, 1993.

Надсемейство Meylioidea De Coninck 1965, Tchesunov gxad. 1994 Голова треугольной формы. I и II головные сенсиллы редуцированы. Анфиды большие, круглые. Пищевод кышечный в передней части, железистый в задней; нервное кольцо в области истмуса позади мышечной части. Средняя кишка слепая, ректума и ануса нет. Два гигантских целокоцита между кардием и передней гонадой. Женские гонады своеобразного циартонематидного типа, производного от антидромного.

Семейство Cvartonematidae Tchesunov 1990 Роды cyartoneта Cobb 1920, Paraterschellingia Kreis in Stekhoven 1935. Тело тонкое цилиндрическое. Кутикула оптиЧески гладкая. Пищевод состоит из передней мышечной части, среднего узкого истму-

са, содержащего шейки пищеводных желез, и конечного пирума, образованного телами пищеводных желез.

Семейство Heyliidae De Coninck 1965 Роды Boucherius. Decraemer et Jensen 1981, Gerlachius Andrassy 1976, Heylia Gerlach 1956, Noffsingeria Decraemer et Jensen 1981. Тело тонкое или короткое веретеновидное. Кутикула обычно со скульптурой (бородавки и шипики) или секреционныни отложениями. Пищевод состоит из передней мышечной части и очень короткого заднего отдела (истмуса) с нервным кольцом. Зернистая дорсальная и стекловидно-прозрачные субвентральные железы расположены позади кардия по бокам от кишки. Ренетта отсутствует.

Все анатомические сведения по Meylioidea являются новыми.

Надеенейство Tarvaioidea Lorenzen 1981 - Tchestmov п. rank Амфид очень большой, петлевидный. I и IX сенсиллы - папиллы (или редуцированы), III - длинные, щетинки. Пищевод в передней части мышечный, в средней сужен в истмус, в задней расширен в пирум.

Семейство Eiplopeltoidldae Tchesunov 1990 Роды Diplopeltoides Gerlach 1962, Placriolaimus Tchesunov gen. n. Большой петлевидный амфид.виде перевернутого "U"....

Семейство Tarvaiidae Lorenzen 1981

Род Tarauaia Allgen 1929. Амфид очень большой, в виде свободной, центробежно закрученной спирали, обычно в 1,25 оборота.

Отряд ABAEOLAIMIDA De Coninck et Stekhoven 1933

Головные сенсиллы обычно 6+6+4, редко 6+10; I - папиллы или короткие щетиночки, II - папиллы или щетинки, III - щетинки. Амфиды петлевидные, спиральные, круглые, редко поровидные. околоротовая кутикула утолщена, в той или иной степени модифицирована. Яичники прямые, обычно парные. Супплементы поровидные, папиллоидные, альвеолярные, но не трубчатые.

Надсемейство Axonolaimoidea Filipjev 1918 Головные сенсиллы 6+6+4. Амфиды петлевидные или спиральные, редко

округлые или поронидные.

Семейство Axonolaimidae Filipjev 1918 Роды: Aeqaalodontium Smolanko et Belogurov 1993, Apodontium Cobb 1920, Ascolaimus Ditlevsen 1919, Axonolaimus De Man 1889, Margoneraa Cobb 1920, ¡iamiJbneraa Vincx et Furstenberg 1989, Nicascolaimus Riemann 1986, , Odontophora. Buetschli 1874, Odontophoroides Boucher et Helleouet 1977, Par&scolaimus Wieser 1959, Parodontophora Timm 1963, Pseudolella Cobb 1920, Synodontium Cobb 1920, Synodontoides Hopper 1963. I и II головные сенсиллы папиллоидные, III - щетинки. Амфиды петлевидные или спиральные, ' редко.округлые или поровидные. Хорошо ра'эвита ротовая полость характерной формы: выворачивающаяся хейлостома в виде усеченного конуса с шестью одонтиями в стенках, эзофастома в форме удлиненного тетраэдра или трехгранной призмы, со склеротизиро-ванными стенками, наполовину окружена пищеводной манжетой. Экскреторная пора в области передней трети пищевода. Морские, реже солоноватоводные.

Сенейство Coninckiidae Lorenzen 1981 Род Coninckia Gerlach 1956. I - папиллы, II и III - равные щетинки.- Амфид большой, округлый или мультиспиральный. Стома слабо развита. Морские.

Сенейство Comesomatidae Filipjev 1918 Кутикула пунктирована. I - папиллы, II - папиллы или щетинки, III - щетинки. Амфид мультиспиральный. Экскреторная пора сразу позади нервного кольца. Морские, изредка солоноватоводные.

Подсемейство Cervonematinae Tchesunov subfam. п. Род Cervonema Wieser 1954. Пунктация кутикулы неясна. Головные сенсиллы 6+6+4, I - папиллы, II, III - равные щетинки. Стома слабо выражена. Пищевод в задней трети расширен в виде неправильного продолговатого бульбуса со складчатой поверхностью. Копулятивный аппарат упрощен, может редуцироваться.

Подсемейство Comesomatinae Filipjev 1918. Роды Comesoma Bastian 1865, Comesomoides Gourbault 1980, Metacomesoma Wieser 1954.

Подсемейство Dorylaimopsinae De Coninck 1965. Роды Dorylaimopsis Ditlevsen 1918, Hopperia Vitiello 1969,

- 25 -

Paramasonchium Hopper 1957, Vasostoma Wieser 1954.

Подсемейство Expressonematinae Smolanko et Belogurov 1991. Роды £xpressonema-Smolanko et Belogurov 1991, Paracomesoma Hope et Murphy 1972.

Подсемейство Metasabatierinae Smolanko et Belogurov 1991. Род Metasabatieria Timm 1961.

Подсемейство Sabatierinae Filipjev 1934. Роды íaimella Cobb 1920, Perrickia Vitiello 1970, Sabatieria De Rouville 1903, Scholpaniella Sergeeva 1973, Setosabatieria Piatt 1985.

Семейство Diplopeltidae Filipjev 1918 (=Araeolaimidae W. Schneider 1939) Роды Araeolainus De Man 1888, Campylaimus Cobb 1920 (подроды Campylaiaus s. str. и Paedocamnvlaimus Tchesunov subgen. п.), Cylindrolaimus De Man 1880, Diplopeltis Cobb in Stiles et Hassal 1905, Diplopeltula Gerlach 1950, Metaraeoiainoides De Coninck 1936, MorJaixia Vincx et Gourbault 1988, Pararaeolaimus Timm 1961, Pseudaraeolaimus Chitwood 1951, Southerniella Allgen 1932, Striatodora Timm 1961. I и II обычно неразличимы, III - щетинки. Амфиды петлевидные. Ротовая полость слабо выражена. Экскреторная пора пре- или постневральная. Морские, кроме почвенно-пресновод-ного Cylindrolaimus. . .... .- - - -

Надсемейство Siphonolaimoideä Filipjev 1918 Тело'цилиндрическое, часто длинное; головной конец обрубленный. Головные сенсиллы 6+6+4 или 6+10. Амфид круглый, реже кольцевидный, с постеродорсальным прерыванием. Широкие боковые поля. Ротовое отверстие маленькое, круглое, окружено ротовым кутикулярным кольцом. Хвост часто лизируется терминально и у взрослых становится коротким культевидным.

Семейство Siphonolaimidae Filipjev 1918

Род Siphonolaimus De Man 1893 (= Solenolaimis Cobb 1894, Tchesunov syn. п.). Длинная тонкая стилетовидная эзофастома может чуть-чуть выдвигаться вперед - при этом мягкая кутикула хейлосто-мы сминается в складки. Имеется трехъярусная система мышц пищевода снаружи от его'базальной мембраны. Единственный продельфный яичник, единственный передний семенник. Морские.

Astomonena Ott et al. 1982 и Parastomonema Kito 1989, причуд-

ливые безротые нематоды с прокариотными организмами в модифицированной кишке перемещены из Siphonolaimidae в Linhomoeidae на основании парных женских гонад и полного отсутствия каких-либо специфических черт сифонолаймид.

Сенейство Linhomoeidae Filipjev 1922 Периоральная соматическая кутикула модифицирована в виде ввернутого внутрь ротового кутикулярного кольца, образующего тесную и короткую хейлостоку. Эзофастона маленькая (если вообще выражена), неправильно призматическая. Морские, изредка солоноватоводные.

Вадсемейство Fusiveraoidea Tchesunov superf. п. Толстое веретевовидное тело сильно сужено к переднему и заднему концам. Головные сенсиллы 6+6+4 и 6+10, где I - папиллы, II и III - равные щетинки. Амфид круглый. Стома слабо выражена. Морские.

Семейство Fusivermidae fam. п.. Род Fusiuermis gen. п., типовой и единственный вид F. fertilis sp. п. (Tchesunov, 1995b). Головные сенсиллы б(?)+10. Крошечная ротовая полость с преобладанием хейлостомы. Тонкий мышечный пищевод сзади расширен в овальный бульбус. Экскреторная пора сразу позади нервного кольца. Парные полипропагаторные яичники. Рулек без апофиза. Короткий конический хвост с раздельным открыванием хвостовых желез.

Повышенный выпуск мелких яиц и продолжающийся рост самки на V стадии позволяют подозревать симбиоз с каким-то морскими беспозвоночными .

Семейство Bodonematidae Jensen 1991 Род Bodonema Jensen 1991, нонотипический. Головные сенсиллы 6+6+4 (I - папиллы, II и III - равные короткие щетинки). Рот ведет в длинную фарингеальнуо трубку, занимающую примерно треть всей длины фаринкса. В средней части пищевода четыре последовательных бульбуса, далее истмус с нервным кольцом и грушевидный пирум. Ре-нетты нет. Рулек с дорсокаудальнын апофизом.

- 27 -

Отряд MOHHYSTERIDA Filipjev 1929.

Головные сенсиллы.6+10, очень редко 6+6+4 (ювенильное состояние). Амфид круглый, реже поперечно или продольно овальный, реже с пос-теродорсальным прерыванием канта, скрыто- или даже явноспираль-ный. Полушаровидная хейлостома,' коноидная эзофастома. Равномерно-мышечный пищевод, очень редко с маленьким кардиальным мышечным или железистым расширением. Женская половая трубка всегда единс-1 твенная, передняя, прямая.

Семейство Monhysteridae De Han 1876

Подсемейство Monhysterinae De Han 1876.- Роды Monhystera Bastian 1865, Eumonhystera Andrassy 1981, Honhystrella Cobb 1918, Geomonhystera Andrassy 1981. Эзофастома коноидная или воронковид-ная, со слабо склеротизированными стенками. Вульва не склеротизи-рована.

Подсемейство Diplolaimelloidinae De Coninck 1965 (= Diplolaimellinae ¿Jacobs 1987, Tchesunov syn. п.). Роды Crvonema Tchesunov et Riemann 1995, Diplolaimella Allgen 1929, Diplolaimelloides Heyl 1954, Ganmarinema Kinne et Gerlach 1953, Honhystrium Cobb 1920, Odontobius Roussel de Vauzeme 1834, Tripylium Cobb 1920.-" Эзофастома, "по крайней-мере у личинок, под-' разделена на передний воронковидный отдел и задний округлый с микроонхами. Вульва из двух склеротизированных полуколец. У самцов бурсальные крылья с папиллами, либо крылья исчезают, но на их месте остаются латеровентральные папиллы.

Подсемейство Hofmaenneriinae Tchesunov subfam. п. Роды Hofmaenneria Gerlach et Meyl 1954, Sphaerotheristas Timm 1968. Эзофастома объемистая," призматоидная или бочковидная, со склеротизированными стенками. Экскреторная пора позади нервного кольца.

Род Sphaerotheristus перемещен в Hofmaenneriinae из семейства Xyalidae.

Семейство Xyalidae Chitwood 1951 Роды Ammotheristus Lorenzen 1977, Amphimonhystera Allgen 1929, Anphimonhystre1la Timm 1961, Cenolaimus Cobb 1933, Cobbia De Man 1907, Dactylaimus Cobb 1920, , Daptoпета Cobb 1920 (=Trichotheristus part., Tchesunov syn. 1990), Echinotheristus von Thun et Riemann 1967, Elzalia Gerlach 1957, Filipjeva

Ditlevsen 1Э28, Gnojaoxyala Lorenzen 1977, Gonionchus Cobb 1920 (подроды Gonionchus s. str. и Xvalonchus Tchesunov subgen. п.), Linhystera Ouario 1974, Marisalbinema Tchesunov 1991, Megalamphis De Coninck 1965, Metadesmoiaimus Stekhoven 1935, Hongolotheristus Tsalolikhin 1985, Omicroneaa Cobb 1920, Paramonhystera Steiner 1916, Parelzalia Tchesunov 1991, promonhystera Wieser 1956, Pseudosteineria Wieser 1956, Prorhynchonema Gourbault 1982, Retrotheristus Lorenzen 1977, Rhynchonema Cobb 1920, Scaptrella Cobb 1917, Spiramphinema Wieser 1956, Steineria Micoletzky 1922, Stylotheristus Lorenzen 1977, Theristus Bastian 1865, Valvaelaimus Lorenzen 1977, Wieserius Chitwood et Murphy 1964, Xenolaimus Cobb 1920, Xyala Cobb 1920, Zygoneaella Cobb 1920

В семействе выделяются два кластера родов, разделяющихся по морфологии, хорологии и эволюционный направлениям специализации:

1) Хвост конический, заостренный, без терминальных щетинок (тип Theristus). Роды Awnotheristus, Echinotheristus, Gonionchus, Prorhynchonema, Spiramphinema, Theristus, Xenolaimus, Xyala. Преимущественно средне- и крупнозернистый чистый песок с малым содержанием органического вещества- Выход в маргинальные среды, требующие хорошо развитых фиксаторных органов (симбиоз с морскими беспозвоночными, морской лед), а также в почву. Основное направление эволюции - усложнение строения кутикулы. ... . .

2) Хвост состоит из проксимальной конической и дистальной цилиндрической частей, на конце каплевидное вздутие и терминальные щетинки (тип Daptonemа). Роды Amphimonhystrella, Cobbia, Daptonema, Elzalia, Filipjeva, Gnomoxyala, Linhystera, Megalamphis, Hongolotheristus, Paramonhystera, Parelzalia, Betrotheristus, Pseudosteineria, Scaptrella, Steineria, Stylotheristus, Wieserius, ZygonemeíJa. Преимущественно заиленные пески и илы. Основные направления эволюции - дифференциация ротовой полости и копулятивного аппарата.

Семейство. Sphaerolaimidae Pilipjev 1916 Роды DoHolaimus Lorenzen 1966, Metasphaerolaimus Gourbault et Boucher 1982, Parasphaerolaimus Ditlevsen 1918, Sphaerolaimus Bastian 1865, Subsphaerolaimus-Lorenzen 1978

Небольшой таксон Marimermithida включен в круг объектов работы в связи с тем, что для ряда его представителей предположена фило-

генетическая близость к ареолаймидам. Марикермлтиды паразитируют на личиночной стадии в полости тела и внутренних органах морских донных беспозвоночных, преимущественно глубоководных. Взрослые формы выходят во внешнюю среду, где не питаются, а спариваются и откладывают яйца. В организации маримермитид причудливо сочетаются типичные черты морских свободноживущих нематод (головные и туловищные щетинки, латеральные, нередко крупные амфиды) с признаками глубокой специализации к паразитизму (гипертрофия половой системы, редукция хвостовых желез, преобразование алиментарного тракта в связи со сменой типа питания) - Hope & Murphy, 1969; Рубцов, Платонова, 1964; Tchesunov, 1988. Как выяснилось в ходе исследования, Marimermithida - сборный таксон, подлежащий разделению на самостоятельные, резко раличные группы, которые следует относить к разным большим подразделения класса Nematoda.

Отряд MARIMERMITHIDA Rubtzov 1980, eaend. Tchesunov

Головные сенсиллы 6+10 (I - папиллы, II и III щетинки), соматические щетинки. Нормальный сквозной алиментарный тракт. Мышечный цилиндрический пищевод. Пищеводные железы открывается на одном уровне в передней части пищевода. Женские гонады прямые, полипро-пагаторные. Хвостовых желез нет. Паразитируют на личиночной стадии в полости тела морских донных беспозвоночных". • *

Семейство Marinermithidae Rubtzov et Platonova 1974. Роды Ananus Rubtzov 1977, Australonema Tchesunov et Spiridonov 1985, Mariroermis Rubtzov et Platonova 1974, Thalassonema Ward 1933 Род Tropbomera перенесен в отряд Benthimermithida■

Отряд BBHTHIHERMITH1DA Tchesunov ordo. п.

Головные сенсиллы 0+6+4 или 0+0+4 (I - II сенсиллы отсутствуют или рудиментарны, III в виде недлинных щетинок), соматические ще-тиночки ассоциированы с гиподермальными железами. У взрослых рта нет, пищевод редуцирован, кишка клеточная, с узким капиллярным внутренним просветом, ректум рудиментарный. У ранних паразитических (и, возможно, инвазионных) личинок выдвижной стилет. Женские половые трубки парные, обращенные, полипропагаторные. Хвостовых

желез нет. Паразитируют на личиночной стадии в полости тела морских донных беспозвоночных.

Семейство Benthimermithidae Petter 1980. Роды Adenodelphis Petter 19ВЗ, Benthimermis Petter 19B0 (=Abos Rubtzov 1980, Tchesunov syn. п.), Trophomera Rutzov et Platonova 1974

Отряд RHAPTOTHYREIDA Tchesunov ordo n.

Очень большой продольно-овальный амфид с продольным стержнем и боковыми ребрышками. Рта нет, пищевод неразвит. Кишка заполнена массой частиц, напоминающих бактерий. Непарная спик'ула. ■

Семейство Rhaptothyreidae Hope et Murphy 1969. Род Rhaptothyreus Hope et Murphy 1969.

ФИЛОГЕНИЯ

(анагенетическнй в кладогенетнческай аспекты)

Teratocephalida в родственные группы (Рис. 5)

Характерная особенность тератоцефалид - трубчатые и альвеолярные супплементы. Их происхождение предполагается от также свойственных тератоцефалидан кратеровидных туловищных пор, в результате упорядочения и олигомеризации. Эволюция супплементов иллюстрируется последовательностью состояний в таксонах PaJcira -Leptoplectonema - Baconnus - subg. leptolaimus - Deontolaimus -subg. Salaphanolaimus - Alaímella.

В истории Teratocephalida происходили резкие смены сред обитания с последующими процессами морфо- и видообразования в новых адаптивных зонах.

В почвенной среде разные ветви свободноживущих нематод . эволюционировали параллельно (олигокеризация соматичесхих сенсилл,' укорочение головных щетинок до папилл, уменьшение акфидов, редукция хвостовых желез, изменение соотношения полов в пользу самок). Происхождение паразитических сецернентных нематод от почвенных и сапробиотических рабдитид неоднократно утверждалось (напр., Maggenti, 1981). Рабдитиды, в свою очередь, обычно выводятся от почвенных плектидных предков (Chitwood, Chitwood, 1950; Парамо-

нов, 1950). Эволюционный процесс "рабдитизации" (постепенного приобретения и усиления признаков, свойственных Rhabditia) иллюстрируется рядом Leptolaimidae - Plectidae - Teratocephalidae -Rhabditida. Семейство Chronogasteridae рассматривается как боковая неотеническая ветвь плектид.

Гипотеза' филогенетического родства крайне аберрантных Desmoscolecida с Leptolaimoidea опирается на переходную группу Peresianidae (см. также Riemänn et al., 1971).

Предложена гипотеза выведения Benthimermithida. внутрипо-лостных паразитов морских беспозвоночных, от предков, близких к свободноживудим Canacolaimidae. Основания следующие:

1) У. инвазионных личинок (и более поздних, паразитирующих стадий) Bentbimermis и Adenodelphis есть небольшой стилет, очевидно, служащий для проникновения во внутренние органы хозяина. По форме и положению этот стилет соответствует дорсальному зубу Camacolaimidae.

2) Имеется ряд камаколаймид (в основном еще неописанные формы) , ведущих паразитический образ жизни и весьма напоминающих по облику бентимермитид. У таких видов, при сохранении камаколаймид-ных черт (амфид в виде запятой на уровне головных III щетинок, характерная организация яйцевода и копулятивного аппарата), кишечник утрачивает внутренний просвет и клеточные границы, что косвенно указывает на трансэпидернальное питание.

У Haliplectoidea трубчатые супплементы отсутствуют (нет никаких указаний на их вторичное исчезновение). Яркая морфологическая особенность халиплектоидей (синапоморфия) - развитие заднего и срединного мышечных бульбусов пищевода. Haliplectoidea занимают биотопы от супралиторальных до почвенных и пресноводных. Haliplectidae (солоноватая почва морских побережий) сохраняют больше плезиоморфиых черт (головные щетинки у Setoplectus) и больше особенностей, общих с другими Teratocephalida (туловищные и кутикулярные поры). Ohridiidae почти полностью, а Aulolaimidae полностью порвали с морской средой. Ohridiidae обитают в кишке почвенных, пресноводных и солоноватоводных (гигантские древние озера), морских супралиторальных олигохет; возможно, для некоторых видов связь с олигохетами необязательна. В связи с этим охри-дииды приобрели некоторые особенности паразитических нематод: продолжительный рост самок на взрослой стадии (Валовая, 1989), резкий размерный половой диморфизм, выпуск большого числа сравни-

тельно мелких яиц. Аи1о1а1час1ае - уже чисто'почвенные свободножи-вущие нематоды с олигомеризованными туловищными сенсиллами, уменьшенными (но латеральными) амфидами, лишенные щетинок и хвостовых желез.

СегадопешаЬ1ба

В эволюции Сегатопета1лсЗа морфологические изменения ' гораздо менее масштабны и, главное, менее поддаются интерпретации в ас-

V *

пектах экологии и адаптации, чем у тератоцефалид. По всей вероятности, СегатопетаМс1а - одна из весьма примитивных групп свобод-ноживущих нематод. У цераноиематид нет общих для всей группы специализаций, ни морфологических, ни экологических. ТиЬо1а1шо1<Нс1ае, самое плезиоморфное семейство в Сегаишпета^с1а, по своей организации приближается к Тге^ЕНс1ае (ЕпорНа), по-видимому наиболее примитивной группе из существующих нематод. Все СегатопетаМйа исключительно морские и не проникают даже в солоноватые воды. Церамоиематиды обитают преимущественно в грубозернистых и гетерогенных осадках, области максимального разнообразия морских нематод.

Все же одна из эволюционных тенденций именно у Сегашопета1:1<За выражена в гораздо большей степени, чем у. других свободноживущих нематод - трансформация постневрального отдела пищевода в железистое образование. Очевидно, гипертрофия железистого аппарата связана со специфическими возможностями питания в морской среде.

В семействе панцирных нематод Сегатопета11с1ае низшие представители обладают равномерно-мышечным пищеводом и сравнительно малоспецифичной кутикулой с неопределенно многочисленными, одинаково узкими кольцами без зигапофизов. В эволюции церамонематид кольца кутикулы становятся шире и толще, число их уменьшается и стабилизируется; ультрасгруктура кутикулы упрощается - ригидные кольца образованы гомогенной экзокутикулой и соединены гибкими сочленовными мембранами из слоистой эндокутикулы; пищевод становится железистым в задней части; головной шлем из сплошного становится усеченным, со свободной губной областью.

Неу1з.1с1ае являются наиболее продвинутым семейством в рамках СегатопетаМба■ Как показано в настоящей работе, задняя часть пищевода у мейлиид вообще исчезла, истмус с нервным кольцом конча-

ется непосредственно кардием, а тела гипертрофированных пищеводных желез лежат вне пищевода, вдоль кишки. Meyliidae имеют сина-поморфии, связывающие их с новоустановленным семейством Cvartomatidae: два гигантских целомоцита позади кардия, своеобразные аберрантные, яичники, отсутствие ■ ректума и ануса (Tchesunov, 1994а).

Araeolaimida + Monhysterida

Одна из ключевых особенностей - прямые женсхие гонады -представляется плезиоморфной и, таким образом, может определять только таксономическую самостоятельность группы, но не ее строгую монофилию. Однако среди ареолаймид и монхистерид есть немало "промежуточных" родов, сочетающих признаки, казалось бы, совсем непохожих друг'на друга семейств (Сегиопета - Comesomatidae и Coninckiidae, Nanibnema и iiicascolairaus - Axonolaimidae и Comesomatidae, Fusiuermis и Bodonema - Linhomoeidae и Monhysteridae, Steineria и Hstaspbaerolaimus - Xyalidae и Sphaerolaimidae, Hofmaenneria - Monhysteridae и Xyalidae, Scaptrella - Xyalidae и Axonolaimidae). Именно феномен промежуточных форн с перемешанными признаками, несмотря на небольшое число сина'поморфий, свидетельствует о естественности и монофилии группы.

Эволюция группы происходила в морской среде. Во всех семействах есть морские представители и чаще всего они преобладают. Однако в каждом из больших семейств есть формы, проникающие'в эсту-арные зоны и солоноватые водоемы. Например, виды Cylindrolaimus (Diplopeltidae) обитают исключительно в почве и пресных водах (остальные диплопелтиды морские).

В группе родов Campylaimus и Diplopeltula, обладающих дор-сально смещенным ртом/ прослежена эволюционная тенденция прогрессивной билатериэации головного конца, а также сложные преобразования формы амфида.

Семейство Monhysteridae - единственная группа филума, где истинно морские формы в .меньшинстве, а большинство составляют верхнелиторальные и супралиторальные, эстуарные и солоноватовод-ные, пресноводные и даже почвенные виды. Monhysteridae и, з меньшей степени, Xyalidae - не только настоящие убиквисты - они сумели проникнуть в маргинальные биотопы, недоступные другим немато-

дан. Так виды Gammarinema - эктосимбионты ракообразных, преимущественно амфипод и изопод, выработали особенности, облегчающие прикрепление и быстрое передвижение по подвижному хозяину: нитевидное тело, увеличенные шейная и хвостовые железы с прикрепительной функцией, дифференцированный ротовой аппарат. Monhystrium и Tripylium происходят от верхнелиторальных Diplolaimelloides-подобных форм (Чесунов, 19876; 1989а). Odontobius, обитающие на цедильном аппарате усатых хитов, филогенетически связаны с симбио-тическими Gammarinema, что показывает постэмбриональное развитие их ротового аппарата (Чесунов, 19866). Cryonema tenue и С. crassum. жители нижней поверхности и толщи арктического льда, очевидно, в прошлом доставлены в эту среду как симбионты гамма-ридных ракообразных (Tchesunov & Riemann, 1995). Представлены биотоп, образ жизни и происхождение таксоцена свободноживущих нематод морского льда (Чесунов, 1986в). Тесные межкристаллические каналы, аналогичные интерстициальным щелям между песчинками морского дна, дают жизненное пространство группе эндемичных монхистерид и ксиалид, из которых Theristus melnikovi. Cryonema tenue и еще несколько неописанных видов питаются бактериями, динофлагеллятами и диатомеями, и в свою очередь пожираются самым крупным видом сообщества - хищнихом С. crassum tTchesunov & Riemann, 1995).

В нематодных сообществах Каспийского моря доминируют представители семейства Xyal'idae, " часть которых, по-видимому, имеет автохтонное происхождение. Близкородственные друг другу виды группы Daptonema setosum различается по абсолютным размерам тела и строением копулятивного аппарата. Эти виды разделяются также предпочитаемым объектам питания и типам грунта. Высказана гипотеза об эндемичном видообразовании путем множественных инвазий и последующей радиации каспийских даптонем. Предковым видом принимается форма близкая или идентичная современной Daptonema setosum, широко распространенной в эстуарных и солоноватых водоемах Палеарктики (Чесунов, 19836).

Магзлегп^Ыйа, Веп^1аегш:^Ыаа. КЬар^^уге1йа

Настоящие маримермитиды (в узкой смысле) - очень крупные нематоды (до 10 - 15 см), паразитирующие в полихетах, гастроподах, морских звездах, офиурах, морских ежах. У маримермитид сохраняет-

ся нормальный сквозной алиментарный тракт с мышечным цилиндрическим пищеводом, полицитозной средней кишкой и ректумом (правда, у Ananus нет анального отверстия). Характер головных сенсилл, положение отверстий пищеводных желез, треугольный внутренний просвет кардия свидетельствует о принадлежности Marimermithida s. Str. к ветви Enoplia. Маримермитиды • отличаются от предковых морских эноплид огромными размерами, редукцией хвостовых желез, гипертрофированными прямыми яичниками - все эти признаки интерпретируются как адаптации к паразитизму.

Бентимермитиды несколько более разнообразны и имеют более широкий круг хозяев (добавляются голотурии, амфиподы, -иэоподы, остракоды, приапулиды и даже свободноживущие нематоды Tchesunov, 1988). Строение бентимермитид более глубоко преобразовано: рта нет, пищевод редуцирован, кишка превращена в трофосому - хранилище запасных веществ, которые расходуются в период свободного существования взрослой особи вне хозяина. По-видимому, бентимернитиды произошли от свободноживущих морских предков, близких к Camacolaimidae (см. выше) и проделали больший путь эво-люционно-морфологических преобразований, чем маримермитиды.

Раптотиреиды обнаруживались только в свободном состоянии: указанием на паразитизм послужило отсутствие рта, редукция пищевода и ректума (Норе 4 Murphy,- 1969). Однако скорей всего раптотиреиды вообще не паразиты: их кишка заполнена бактерие-подобными частицами (собственные СЭМ и ТЭМ данные). По-видимому, раптотиреиды живут в трофическом симбиозе с прокариотными организмами, подобно морским линхомеидам Astomonemа (Ott et al., 1982). До сих пор неизвестны самки раптотиреид; организация самцов настолько необычна (перьевидные амфиды, головные сенсиллы 0+0+12, единственная спикула без видимых гонад), что делает преждевременными суждения о филогении этой группы.-

Nematoda (Рис. 6)

Предполагаемая монофилия групп, обозначаемых Chromadoria + Rhabditia или Chromadorimorpha основана на синапоморфии, которая формулируется как тенденция к вентральному искривлению амфида. Сестринской группой с неискривленным (или искривленным исключительно редко, причем как. вентрально, так и дорсально) является Enoplia. Другие признаки, подкрепляющие самую первую, базальную

v " 36 -

дихотомию в филуме Nematoda, уже приведены в литературе (Gadea, 1973: Andrassy, 1976; Дроздовский, 1988). Однако не все эти признаки могут быть формализованы в качестве синапо- и симплезиомор-фий. Группа Araeolaimida + Monhysterida представлена в виде сестринской группы по отношению к группе таксонов, охватываемых сина-поморфией "антидромные яичники". Среди неэноплийных нематод одной из очевидно примитивных групп являются Ceramonematida (по преобладанию плезионорфных состояний над апоморфными). Более продвинута ветвь тератоцефалид с ее мощным побегом Rhabditia и более слабыми ответвлениями Desmoscolecida и Benthi'nermithida. Наконец, весьма продвинут мощный филук Chromadorida + Desmodorida, огромная группа исключительно водных и преимущественно морских некатод с дифференцированным ротовым аппаратом (корона в хейлостоме, дорсальный зуб в эзофастоме), сильно преобразованной, нередко скульптурной кутикулой и сложной спиннеретой. Пока совершенно неясны филогенетические отношения самого маленького и самого странного отряда нематод - Rhaptothvreida.

Nemathelminthes

Наиболее близкой к нематодам группой очевидно являются гаст-ротрихи. Оба класса имеют много общего, начиная от плана строения и эмбрионального развития и кончая ультраструктурными подробностями (Remane, 1936; Teuchert, 1968; Ruppert, 1982; Малахов, 1986). Однако-, несмотря на относительно небольшое число видов, гастротрихи превосходят нематод по морфологическому разнообразию. Различия между отрядами (и даже семействами) гастротрих гораздо глубже, чем между подклассами нематод - зто дает возможность конкретизировать ближайшую родственную группу для нематод в пределах брюхоресничных червей. По строению фаринкса (ориентация трирадиального внутреннего просвета, расположение нервов, дифференциация радиальных, интеррадиальных и железистых клеток) гастротрихи отряда Chaetonotida близки или совпадают с нематодами. Как у нематод, хетонотид исчезает кольцевая мускулатура стенки тела, а продольная становится несплошной. По-видимому, нематоды происходят от каких-то хетонотидо-подобных предков, сменивших ресничный тип движения на мышечнун. Нотаtoda вместе с Chaetonotida формируют монофилетическую группу. Другой отряд гастротрих, Macrodasyida, обычно считающийся более примитивным.

является сестринской

С11ае(:опоЪ 111а+Кета1ос5а.

- 37 -группой

по отношение к

ВЫВОДЫ Морфология

1. На основании характера распространения в разных группах, а также эмбриологии наиболее примитивным вариантом кутикулы сво-бодноживущих нематод принимается такой, где экзокутикула радиаль-но исчерчена и однослойна, эндокутикула в виде пересекающихся подслоев, параллельных поверхности, а мезокутикула представляет очень тонкую прослойку рыхлого зернисто-волокнистого материала. В эволюции свободноживущих нематод происходит утолщение и дальнейшая стратификация всех слоев кутикулы, но в первую очередь опережающее утолщение и дифференцировка мезокутикулы.. В некоторых специализированных филетических линиях кутикула упрощается или модифицируется специальным образом.

2. Головной конец нематод образуется преимущественно двумя компонентами: соматической кутикулой (и производящей ее гиподермой) и глоточной кутикулой (и производящим ее глоточным миоэпите-лиём). Буккальная капсула состоит из двух'главных компартментов разного происхождения: хейлостомы (создается модифицированной соматической кутикулой) и эзофастомы (образуется фарингеальным ми-оэпителием). Наиболее примитивным типом головного конца и стомы принимается такой, где хейлостома и эзофастома, как по конфигурации, так и по ультраструктуре стенок наименее отличаются от конфигурации просвета пищевода (эзофастома) и от кутикул соответвен-но того же происхождения (соматической и пищеводной). В морфологической эволюции свободноживущих нематод буккальная капсула увеличивается в объеме и дифференцируется двумя основными способами: 1 - за счет преимущественного увеличения и усложнения хейлостомы (реже), 2 - за счет преимущественного увеличения и усложнения эзофастомы (чг1ще). У ареолаймидных нематод тенденция к развитию зубовидных образования выражена слабее, чем в других группах; все же для некоторых семейств характерно появления одонтий в хейлостомы или, гораздо реже, онхов в эзофастоме.

3. Наиболее примитивным типом пищевода принимается вариант равномерно мышечного, почти цилиндрического пищевода. В эволюции

свободноживущих нематод реализуются варианты дифференцировки пищевода либо с усилением его насосной активности (появление мощных кардиальных бульбусов), либо с преобладанием железистой ткани в постневральной части пищевода. Обе тенденции отчетливее проявляются у мелких свободноживущих форм.

4. На основании конструктивной простоты наиболее примитивным типом женских гонад принимается прямой яичник. Антидромный и го-модромный типы выводятся из простого путем выстраивания переходных вариантов и привлечения для объяснения некоторых эволюционных тенденций (уменьшение и увеличение размеров тела, уменьшение и увеличение относительных размеров яиц в связи с г- или К-страте-гиями). Однако распределение типов женских гонад" по известным таксонам не скоррелировано с другими признаками, и позволяет допускать обратные преобразования (реверсии) в эволюции свободноживущих' нематод.

5. Происхождение мужского копулятивного" аппарата (парные спикулы и направительное устройство) представляется в виде дифференцировки, погружения и склеротизации парных околоанальных супп-лементарных папилл. Ряд проиллюстрирован примерами современных видов с втяжными супплеменгарными присосками, трубчатыяи органами, слабыми спикулами в мышечной капсуле, обычными спикулами с системой специальных протракторов и ретракторов.

6. В постэмбриональном онтогенезе головного конца свободно-живущих нематод выявлены общие черты в изменении расположения и диффгренцировке кругов головных сенсилл. В постэкбриональном метаморфозе боковых органов (если он есть) петлевидному амфиду предшествует округлый с постеродорсально отходящим нервом, куль-тисг.иральному - амфид с меньшим числом оборотов. Кармановидный амфид не имеет предшествующих стадий, но сам может превращаться в слабозакрученный, псровидный или иные специализированные типы.

Таксономия

1. Семейства ВагЪ1ап1йае, Рг15ща1о1а1шЗае и 0*ЗопЪо1ахтЫае, часто относимые к Агаео1а1ппс1а, обнаруживают ряд сходств с прес-новодно-почвенными 0пс1ш11с1ае, и потому отнесены вместе с ними к Епор11с1а в качестве надсемейства Рг1зиаЬо1а1гао1йеа. Семейство Ю1аЬао1а1пи{Зае - гетерогенная группа, собранная из представителей разных семейств и отрядов, конвергентно сходных в силу миниатюризации .

2. Отряд Araeolaimida (в старом смысле) не является естественной группой и потому разделен на самостоятельные отряды:

2а. Teratocephalida в составе надсемейств и семейств Plectoidea (Plectidae, Teratocephalidae, Chronogasteridae), Leptolaimoidea (Leptolaimidae, Rhadinematidae, Camacolaimidae), Haliplectoidea (Haliplectidae, Ohridiidae, Aulolaimidae) и, предварительно, Aegialoalaimoidea (Aegialoalaimidae).

26. Ceramonematida ordo п. в составе надсемейств и семейств Ceramonematoidea (Ceramonematidae, Tubolaimoididae, Paramicrolaimidae), Meylioidea (Meyliidae, Cyartonematidae). Tarvaioidea [Tarvaiidae. Diplopeltoididae).

2b. Araeolaimida s. ' str. в составе надсемейств и семейств Axonolaimoidea (Axonolaimidae, Coninckiidae, Comesomatidae, Diplopeltidae), Siphonolainoidea (Siphonolaímidae, Linhomoeidae), Fusivermoidea superf. n. fFusivermidae fam. п., Bodonematidae).

3. Monhysterida в новом суженном объеме включает только семейства Monhysteridae, Xyalidae и Sphaerolaimidae.

4. Семейство Peresianidae переносится из Araeolaimida в Desmoscolecida.

5. Отряд Marimermithida признан сборным и разделен на самостоятельные отряды Marimermithida, Benthimermithida ordo п. и Rhaptothvreida ordo - n; - ■- - ■ - - . ...

6. Описаны новые таксоны: три отряда, три семейства, шесть подсемейств, 11 родоа, два подрода, 55 видов.

Филогения

1. В эволюционной истории филума Teratocephalida и родственных групп происходило неоднократное внедрение в новые среды. Освоение новых адаптивных зон сопровождалось сильными изменениями в морфологии, движении, питании, жизненных циклах. Haliplectoidea, Cynurinae, отдельные роды других групп находятся как бы в состоянии перехода от морской среды к почве через супралитораль. Aphanolaiminae, Anonchinae, Paraplectonenatinae освоили пресные водоемы, a Plectoidea стали почвенной группой. Две группы, разными путями перешедшие к паразитизму, Rhabditia (от почвенных и сапробиотических предков) и Benthimermithida (непосредственно от морских свободноживущих форм) демонстрируют наиболее глубокие преобразования организации. Desmoscolecida, боковая эволюционная ветвь лептолаймоидных нематод, парадоксальным образом сочетают

постоянство своей оригинальной организации с широчайшим диапазоном сред обитания от почв и пресных вод до абиссальных морских глубин.

2. По распространенности плезиоморфий и отсутствии общих специализаций Сегатопеша^йа - одна из наиболее примитивных групп О1готас1ог1а. Эволюция церамонемагид проходила исключительно в море; ее основным содержанием явилось развитие железистого пищевода.

3. Эволюция филума Агаео1а1т1йа б. + Ноп11уз1ег1с1а разворачивалась преимущественно в морской среде. Выход в иные адаптивные зоны (солоноватые и пресные воды, почва, симбиоз) имел место, но в меньшем масштабе, чек у тератоцёфалиднйх нематод. Наибольшую эволюционную пластичность демонстрируют НопЬу5Ъего1йеа и особенно МопЬу2£ег1с1ае, сумевшие дальше других продвинуться в неморские среды, а также освоить такие маргинальные для нематод местообитания как тела животных, горячие и минерализованные источники , морской лед.

4. Филогенетические отношения монофилетических и парафилети-ческих таксонов нематод представлены в виде кладограмм, построенных на основе синапоморфий. Монофилетическими представляются группы следующего объема: С1и"отасЗог-1с1а + Ое5то<3ог1с3а, Тега1осерЬа11йа + ЯЬаЬгИ^а + Веп№1тегтИМаа + 0езто:гсо1.ес1с1а, Сегатопета^да. Агаео1а1ш1йа + МопЬуз1ег1да, НЬар1;о1Ьуге1сЗа и. возможно, ЕпорПа (включая Рг15та^1а1то1аеа и Магз.тепгл'ЬЫаа) . Сестринскими группами для Ю1аЪс1дЛ1а являются Тега1осер1гаП(1ае, для Веп^1тегш11Ь1йае - Сатасо1а1пис2ае, для 0езтозсо1ес1с1а -Ьер1о1а1тайае + Rhadi.nemat.idae.

5. Кладогенетически нематоды образуют одну монофилетическую группу с гастротрихами Chaetonotida. Сестринской группой по отношению к С11ае^по^йа+№та^йа являются гастротрихи Macrodasyida. Синапоморфией СЬае^по^да+Мптаа^бд является тип глотки, но также общие тенденции в упрощении анатомии, редукции кольцевой мускулатуры тела, уменьшение числа клеток в организме.

ОСНОВНЫЕ ПУЕЯИХАЦКК ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Чесунов А. В., 1976. Свободноживущие нематоды Красноводского залива Каспийского моря. - Зоол. ж., 55, вып. 9, 1394 - 1397.

Чесунов А. В., 1978а. Новые свободноживущие нематоды отряда

Araeolaimida из Каспийского моря. - Зоол. ж., 57, 1, 19 - 25.

Чесунов А. В., 19786. Свободноживущие семейства Linhomoeidae из Каспийского моря. - Зоол. ж., 57, 11, 1623 - 1631.

Чесунов А. В., 1979. К познанию рода Nudora (Nematoda, Desmodorida). -Зоологический ж., 58, 10, 1457 - 1465.

Чесунов.А. В., 1980. Новые данные о свободноживущих нематодах надсемейства Honhysteroidea Каспийского моря. - Зоол. ж., 59, 7, 973 - 985.

Чесунов А. В., 1981а. Свободноживущие нематоды рода Tripyloides De Man, 1886 (Enoplida, Tripyloididae) из Каспийского моря. - Бюл. Моск> о-ва испытателей природы. Отд. Биол-, 86, 1, 49 - 55.

Чесунов А.. В., 19816. Свободноживущие нематоды группы видов Theristus fleuensis (Monhysterida) в Каспийском море. - Бол. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол., 86, 2, 63 - 70.

Чесунов А. В., 1981в. О географическом распространении водных свободноживущих нематод. - В кн.: Эволюция, систематика и экология свободноживущих нематод. Л., изд. ЗИН АН СССР, 88 -95.

Чесунов А. В., 1983а. О пространственном распределении видов свободноживущих нематод в Каспийском море. - В кн.: Биологические ресурсы Каспийского моря. М., изд. МГУ, 69 - 82.

Чесунов .А. В., 19836. О географическом распространении.и путях становления фауны свободноживущих нематод Каспийского моря. -В кн.: Биологические ресурсы Каспийского моря, М., изд. МГУ, 83 -110.

Чесунов А. В., 1984. Материалы к ревизии морских свободноживущих нематод семейства Lauratonematidae. - В кн.: Эколого-геог-рафические исследования нематод (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 126). Л., изд. ЗИН АН СССР, с. 79 - 96.

. Чесунов.А. В., Спиридонов С. Э., 1985. Australonema eulagiscae gen. et sp. n. (Nematoda, Marimermithida) - паразит полихеты из Антарктики. - Вестник зоологии, 2, 16 - 21.

Чесунов А.- В., Краснова Е. Д., 1985. К морфологии, изменчивости и синонимии свободноживущей нематоды Chromadoropsis vivipara (Chromadoria, Desmodorida, Spiriniidae) из Белого моря. - Зоол. ж., 64, 3, 347 - 357.

Чесунов А. В., 1986а. Два новых симпатрических вида ненатод рода Hegadesnolaimus (Monhysterida, Linhonoeidae). - Зоол. ж., 65, 6, 319 - 828.

Чесунов А. В., 19866. О систематическом положении нематод Odontobius ceti Roussel de Vauzeme, 1834 (Chromadoria) - симбионта усатых китов. - Биологические науки, 10, 30 - 35.

Чесунов А. В., 1986b. Новая свободноживущая нематода, связанная с морским арктическим льдом. - Зоол. ж., 65, 12, 1782 -1787.

Чесунов А. В., Плетникова И. В., 1986. Новые сведения о ком-менсальных нематодах из рода Ganmarirюта Kinne et Gerlach, 1953 (Chroaadoria: Honhysterida). - Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол., 91, 2, 73 - 84.

Чесунов А. В., 1987а. Свободноживущие нематоды рода Sphaerolaimus Bastian, 1865 (Chromadoria, ' Monhysterida, Sphaerolaimida) с мелководья Белого моря. - Биологические науки, 5, 35 - 42. ,

Чесунов А. В., 19876. Находка Diplolaimelloides delyi (Nematoda, Monhysterida) в необычном биотопе. Переописание редкого вида. - зоол. ж., 66, 8, 1248 - 1252.

Юшин В.В., Малахов В.В., Чесунов A.B., 1988. Тонкое строение кутикулы тела некоторых свободноживущих ненатод иэ отряда Monhysterida. - Зоол. ж.-, 67, 6: 904 - 913.

Tchesunov (laps. Chesunov) A.V., 1988. A case of nematode parasitism in nematodes. A new find and redescription of a rare species Benthimermis australis Petter, 1983 (Nematoda: Marimermithida: Benthinermithidae) in South Atlantic. Helminthologie, 25: 115 - 128.

Чесунов A.B., 1988a. Новые находки глубоководных нематод семейства Benthimermithidae в Южной Атлантике с описанием нового вида. - Вестник зоологии, 5: 12 - 22.

Чесунов A.B., 19886. Морские свободноживущие нематоды рода Filipjeua (Monhysterida, Xyalidae). - В сб.: "Нематологкческий сборник" (Тр. Зоол. ин=та АН СССР., 180), Л., с. 16 - 24.

Чесунов A.B., 1988B. Новые виды нематод из Белого моря. - В сб.: "Нематологический сборник" (Тр. Зоол. ин=та АН СССР, 180), Л., с. 68-76.

Чесунов A.B., 1989а. Морские комменсальные нематоды. Разнообразие, экология, адаптации, филогенетические связи. - В сб.: "Симбиоз у морских животных", М., с. 20 - 59.

Чесунов A.B., 19896. Род Cyartonema (Nematoda, Chromadoria): морфологическое своеобразие, новый диагноз и описание трех \видов

- 43 -

из Белого моря. - Зоол. я., 68, 11: 5 - 16.

Платонова Т.А., Чесунов A.B., 1989. Новые данные об амфидах-морских свободноживущи;: нематод рода Rhabdodenania (Enoplida) и описание двух новых видов. - Зоол. ж., 67, 2: 296 - 300.

Чесунов A.B., 1990а. Критический анализ семейства Aegialoalaimidae (Nematoda, Chromadoria), тенденции эволюционного развития пищевода у морских нематод и предложение двух новых семейств. -'Зоол. ж., 69, 8: 5 - 18.

Чесунов A.B., 19906. Волосатые Xyalidae (Nematoda, Chromadoria, Monhysterida) в Белом море; новые виды, новые комбинации и статус рода Trichotheristus. - Зоол. ж., 69, 10:-5 - 19.

Чесунов A.B., 1990b. Головные кугикулярные структуры у сво-бодноживущих нематод надсемейства Monhysteroidea (Chromadoria, Monhysterida). Сообщение 1. - Зоол. ж., 69, 11: 18 - 24.

Чесунов A.B., 1990г. Головные кугикулярные структуры у сво-бодноживущих нематод надсемейства Monhysteroidea (Chromadoria, Monhysterida). Сообщение 2. - Зоол. ж., 69, 12: 13 - 23.

Чесунов A.B., 1990Д. Новые таксоны сзободноживущих нематод семейства Xyalidae Chitvood, 1951 (Nematoda, Chromadoria, Monhysterida) из Белого моря. - В сб.: "Фауна, биология и систематика свободноживущих низших червей" (Тр. Ин=та биол. внутр. вод АН СССР, 64 /67/)-, Рыбинск, с. 101 - 117. -

Чесунов A.B., 1991а. О строении головной кутикулы у свободноживущих нематод семейства Linhomoeidae (Nematoda, Chromadoria, Siphonolaimoidea). - Зоол. ж., 70 (5): 21 - 27.

Чесунов A.B., 19916. Новая морская свободноживущая нематода Tarvaia kurilensis sp. п. (Chromadoria) и новый, дополненный диагноз семейства Tarvaiidae Lorenzen, 1981. - Вестн. Моск. ун=та, 16, Биология, 3: 61 - 66.

Чесунов A.B., Юшин В.В.., 1991. Тонкое строение головного конца у двух видов нематод=линхомеид из Японского моря. - Биология моря, 1991, 2: 37 - 47.

Tchesunov А.V. & S.E.Spiridonov, 1993. Weraatioernis enoplivora gen. п. (Nematoda: Mermithoidea) from marine free=living nematodes Enoplus spp. - Russ. CJ. Nematol., 1 (1): 7 -16.

Tchesunov A.V., 1993. Notes on the family Tubolaimoididae Lorenzen, 1981 (Nematoda), with a'description of a new species. -Russ. 3. Nematol., 1(2):.121 - 129.

Tchesunov A. V., 1994a. On the morphology and systematic position of the family Meyliidae (Nematoda: Chromadoria). Nematologica, 40: 369 - 378.

Tchesunov A. V., 1994b. Description of a marine free-living nematode Stephanolaimus graciosus sp. n. and erection of Setostephanolaimus gen. n. (Chromadoria: Leptolaimidae). - Russ. 3. Nematol., 2 (2): 1 - 4.

Tchesunov A. V. & Riemann F., 1995. Arctic sea ice nematodes (Monhysteroidea), with descriptions of Cryonema crassum gen. п., sp. n. .and C. tenue sp. n. - Nematologica, 41, 35 - 50.

Tchesunov A. V., 1995a. On morphology, ultrastructure and taxonomy of Pselioneoa simplex De Coninck 1942 (Nematoda, Chromadoria, Ceramonematidae). - Russ. 3. Nematol., 4 (1), 117 -130.

Tchesunov A. V., 1995b. A new nematode family Fusivermidae fam. n. (Honhysterida) for Fusivermis fertilis gen. п., sp. n. from the White Sea. - Nematologica, 41, in litt.

РИСУНКИ

Рис. 1. Схема эволюционных преобразований интегумента у пер-вичнополостных червей. А, С, Е - вероятные состояния покровов у предков нематод; В - коловратки и скребни; D - гастротрихи; F - О

- кутикулы свободноживущих нематод.

Рис. 2. Пример пищевода с железистой постневральной частью. Поперечные срезы Pselionema simplex (Ceramonematidae) на уровне: 1 - головных цетинок, 2 - середины амфида, 3 - позади головной капсулы (середина прокорпуса), 4 - истмуса (сразу позади нервного хольца), 5 - железистого вздутия (пирука). 6 - средняя кишка.

Рис. 3. Схема эволюционных преобразований пищевода. А - цилиндрический, равномерно-мышечный пищевод ITubolaimoides), В мышечный пищевод с кардиальным бульбусом (Leptolaimus), С - длинная фарингеальная трубка с конечным бульбусом (Aegialoalaimus), D

- мышечный пищевод с дробильным аппаратом в кардиальном бульбусе (Plectus), Е - мышечный пищевод со .срединным и кардиальным буль-бусами и истнусом между ними (Haliplectus), F - фарингеальная трубка с удлиненным конечным бульбусом (Aulolaimus), G - укороченный мышечный пищевод с внутренним выступом дорсального сектора (Quadricoma), Н - гипертрофия железистой ткани в дорсальном секторе постневральной части пищевода (Camacolaimus), I - утоньшение

постневральной части пищевода за счет редукции мышечной ткани (Dasynemella), 0 - замещение мышечной ткани на железистую в пост-невральной части.пищевода с дифференциацией последнего на прокор-пус, истмус и пирум (Diplopeltoides), К - редукция постневральной части пищевода со свободным размещением пищеводных желез в полости тела '{HeyНа)'.

Рис. 4. Схема морфологических преобразований женских половых трубок. А - прямая, В - прямая с загнутым кончиком (перегнута герминативная зона), С - D - перегиб в области зоны созревания ооцитов, Е - вся гонада полностью повернута на 180 град., F -дистальный конец овидукта смещен в субтернинальное положение, в зону созревания ооцитов, G - дистальный конец овидукта смещен в герминативную зону, Н - короткий прямая гонада с относительно болыпин яйцом, I - короткая загнутая гонада с относительно большим яйцом, J - циартонематидная гонада, К - прямая гонада, производящая большое число мелких яиц, L - гомодромная гонада, М -загнутая гонада, производящая большое число мелких яиц.

Рис. 5. Филогенетические отношения Teratocephalida, Rhabditia, Desmoscolecida и Benthimermithida. Синапоморфии: 1: соматические сенсиллы в виде папилл в кратеровидных ямках; 2: сегрегация головных сенсилл на папиллы (I и II сеты) и щетинки (III" сет);' 3: трубчатые преанальные с'упплементы; 4: склеротиэиро-ванная цервикальная пора и тонкий кутикуляризированных начальный каналец ренетты в области нервного кольца; 5: редукция соматических щетинок и олигомеризация соматических сенсилл; 6: кардиальный бульбус с дробильным аппаратом; 7: редукция заднего семенника; 8: дифференциация фазмидов; 9: редукция хвостовых желез; 10: дифференциация губных выростов; 11: редукция трубчатых медиовентраль-ных супплементов; 12: трансформация яичников в гомодромный тип; 13: тонкий кутикулярный выводной проток ренетты удлинен и петле-видно изогнут; 14: редукция задней женской половой трубки; 15: редукция спиннереты и развитие терминального шипика хвоста; 16: вторичное упрощение дробильного аппарата в связи с неотенией; 17: дорсальное стилетовидное уплотнение или дорсальный стилет в стоне; 18: анфид в виде запятой на уровне III головных щетинок; 19: трансформация пищевода в чисто железистый орган, а кишки в трофо-сому в связи с полостным паразитизмом; 20редукция трубчатых супплементов; 21: реверсия антидромного яичника в прямой; 22: редукция ренетты; 23: щетинки на цоколях; 24: увеличенные пузыре-

видные аифиды на обособленной голове; 25: пара пигментированных телец на уровне кардия; 26: редукция переднего семенника; 27: передняя часть пищеводного отдела тела в виде тонко-конического хоботка; 28: шестиреберная корона в хейлостоме; 29: сильномышечный пищевод с тенденцией к образование двух бульбусов, кардиального и срединного; 30: редукция ренетты; 31: олигомеризация соматических папилл; 32: укорочение III головных до папилл; 33: развитие длинной фарикгеальной трубки и концентрация пышечной ткани в задней части пищевода; 34: редукция хвостовых желез; 35: зндосимбиоз с олигохетами; 36: исчезновение каудальной выводной трубки с восстановлением раздельного открывания каудальных желез; 37: развитие длинной фарингеальной трубки и концентрация мышечной ткани з кар-диальном бульбусе.

Рис. 6. Филогенетические отношения групп отрядов свободножи-вущих и некоторых паразитических нематод. Синапоморфии: 1: преобразование прямого, билатерально симметричного (кармановидногс, . поровидного,) амфида в вентрально закрученный (округлый, петле-^идный, спиральный, поровидный на основе вентрально загнутого); 2: утолщение и дифференцировка хейлостомной кутикулы; 3: антидромные яичники; 4: тенденция к развитию пирума; 5: дифференцировка сетов головных сенсилл на папиллы и щетинки; 6: дьфференциров-. .ка спиннереты; 7:.- установление паттерна .головных сенсилл-6+6+4, где I и II - папиллы, III - недлинные щетинки или папиллы; S: соматические сенсиллы в виде папилл в кратеровидных ямках; 9: 12-реберная корона в хейлостоме; 10: развитие доминируищего дорсального онха в ззофастоме.

Рис. 2

ТТ11Í г 11J Л11/I í I и ПП7Л

ENOPLIA [incl. PRISMATOLAIMOIDEA & MARIMSEMITHIDA] (в'гегвгя группа)