Свободноживущие нематоды арктических морей России, их образ жизни и роль в морских донных экосистемах

Кулангиева, Лена Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Свободноживущие нематоды арктических морей России, их образ жизни и роль в морских донных экосистемах
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Свободноживущие нематоды арктических морей России, их образ жизни и роль в морских донных экосистемах"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Г'1 О ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ 1 8 Д ^Н 23С]

На правах рукописи УДК 595.132

КУЛАНГИЕВА Лена Владимировна

СВОБОДНОЖИВУЩИЕ НЕМАТОДЫ АРКТИЧЕСКИХ МОРЕЙ РОССИИ, ИХ ОБРАЗ ЖИЗНИ И РОЛЬ В МОРСКИХ ДОННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2000

Работа выполнена в лаборатории морских исследований Зоологического института РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор В. В. Гальцова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук С. Я. Цалолихин кандидат биологических наук В. О. Мокиевский

Ведущая организация:

кафедра ихтиологии и гидробиологии Санкт-Петербургского государственного университета

Защита состоится " Ь » декабря 2000 г. в 14 часов на заседании Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб.,1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан " ноября 2000 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Т. Г.ЛУКИНА

Е £91 М-?/, 0

Е о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Подавляющее большинство свободноживущих морских нематод относится к мейобентосу - особому комплексу беспозвоночных животных, куда входят мелкие донные организмы, размеры которых не превышают 3 мм. Изучение мейобентоса имеет большое теоретическое и практическое значение. Благодаря высокой плотности поселений, мейобентосные животные играют заметную роль в балансе органического вещества в донных экосистемах, представляют собой "передаточное звено" между микро- и макробентосом. Известно, что они способны стимулировать рост бактериальной флоры, оказывают влияние на текстуру донного осадка. В общем потоке энергии в экосистеме их роль весьма велика.

Морские нематоды - одна из доминирующих по численности групп в морских донных осадках - обладают огромной плотностью поселений, которая превосходит таковую макробентоса в 10-1000 раз, а в сообществе мейобентоса составляет от 50 до 90%, а иногда и выше. В пищевых цепях нематоды занимают Н-Ш трофические уровни. Они употребляют в пищу органический детрит, бактерий, одноклеточные водоросли, простейших, турбеллярий, нематод. Ими, в свою очередь, питаются турбеллярии, лодихеты, ракообразные, рыбы.

Значение нематод этим не исчерпывается. Есть основания полагать, что морские нематоды могут служить индикаторами загрязнения водоемов и их отдельных участков. Кроме того, нематоды могут использоваться в качестве модельного объекта для решения ряда важных теоретических вопросов: исследования организации и видовой структуры таксоценов, изучения характера пространственного размещения животных и влияния факторов среды на этот процесс, рассмотрения межвидовых отношений. Работа в этом направлении может внести определенный вклад в общую теорию эволюции экосистем.

Цель и задачи. Цель настоящей работы состоит в инвентаризации фауны свободноживущих нематод арктических морей России.

Для выполнения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать методические основы для компьютерного ввода и обработки изображений нематод. Создать специальную объектно-ориентированную программу для работы с морфометрическими и иными признаками нематод.

2. Составить полный таксономический список нематод, найденных в российских арктических морях.

3. Изучить зоогеографическое распределение некоторых видов нематод.

4. Дать экспертную оценку таксономического разнообразия нематофауны.

5. Изучить экологические аспекты жизни свободноживущих морских нематод.

Научная новизна. Разработаны методические основы для компьютерного ввода и обработки изображений и создана специальная объектно-ориентированная программа для работы с морфометрическими и дескриптивными признаками нематод. Впервые составлен полный таксономический список нематод, найденных в российских арктических морях. Он насчитывает 371 вид, относящийся к 147 родам, к 42 семействам, к 3 отрядам. Описано 8 новых видов нематод, сделано переописание 19 ранее найденных видов; впервые отмечено нахождение 22 видов для Карского моря, 28 - для моря Лаптевых и 3 - для

Восточно-Сибирского моря. Произведена экспертная оценка степени изученности нематофауны рассмотренного региона и дан прогноз ожидаемого видового разнообразия нематод. Показана роль нематод как компонента морских донных экосистем, обосновано их место в структурно-функциональном блоке бентоса -мейобентосе. Изучены основные экологические особенности жизни нематод: пространственное распределение, воздействие отдельных факторов среды и их интегральное влияние на размещение круглых червей. Рассмотрение биотических отношений нематод с другими организмами позволило выявить их роль в трансформации органического вещества. Установлено, что плотности поселений нематод и копепод тесно взаимосвязаны. Высказано предположение о возможности использования нематодно-копеподного отношения (НКО) как индикатора состояния среды обитания животных. Изучение нематод в условиях жесткого антропогенного стресса (в районе атомного полигона около о. Новая Земля) показало, что с увеличением радиоактивности уменьшалась плотность поселений и возрастало таксономическое разнообразие мейобентоса и его доминантной группы - свободноживущих нематод.

Теоретическая и практическая значимость. В результате проделанной работы по изучению таксономического состава свободноживущих нематод арктических морей России удалось получить представление о степени изученности и биологическом разнообразии этой группы беспозвоночных. Описание новых видов, а также первичные находки уже известных видов в российских арктических морях вносит определенный вклад в нематологию и зоогеографию свободноживущих нематод. Материалы систематической главы диссертации будут использованы как основа для подготовки к печати иллюстрированных ключей свободноживущих беспозвоночных, которые предполагаются к выпуску Лабораторией морских исследований ЗИН РАН. Методические разработки по созданию компьютерных объектно-ориентированных программ для работы с нематодами могут найти широкое применение в работе систематиков и существенно облегчить их рутинный труд. Изучение особенностей экологии свободноживущих нематод позволило показать их роль как компонента морских донных экосистем и обосновать место в структурно-функциональном блоке бентоса - мейобентосе. Представляется весьма перспективным использование нематод (наряду с другими группами мейобентоса) для оценки экологического состояния морских сред, как в условиях "нормы", так и при антропогенных нагрузках.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на 20 российских и международных конференциях: Первая Всероссийская конференция по свободноживущим и паразитическим нематодам, 1994 (Борок); 22nd Internatinal Symposium of the European Society of Nematologists, 1994 (Gent, Belgium); 19th Conférence of the Baltic Oceanographers, 1994 (Sopot, Poland) Итоговая сессия Ученого Совета РГГМИ, 1995 (С.-Петербург); "Факторы таксономического и биохорологического разнообразия", 1995 (С.-Петербург); "Методы и средства мониторинга состояния окружающей среды", 1995 (С.-Петербург); 9th International Meiofauna Conférence, 1995 (Perpignan, France); Int. Nematology Symposium Russian Society of Nematologists, 1995 (С.-Петербург); Международный нематологический симпозиум Русского общества нематологов, 1995 (С,-

Петербург); Итоговая сессия Ученого Совета РГГМИ, 1996 (С.-Петербург); Workshop Disseminating Biodiversity Information, 1996 (Amsterdam, the Netherlands); Baltic Marine Science Connference, 1996 (Ronne, Denmark); Итоговая сессия Ученого Совета РГТМИ, 1997 (С.-Петербург); "Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях", 1997 (С.-Петербург); "Диагностика, информатика, метрология, экология, безопасность", 1997 (С.-Петербург); 14th Baltic Marine Biologists Symposium, 1997 (Tallinn, Estonia); "Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия Арктических морей", 1998 (Мурманск); Отчетная научная сессия по итогам работ 1998 г., 1999 (С.-Петербург); 3rd RSN International Nematology Symposium, 1999 (С.-Петербург); "Application of Micro- and Meioorganisms to Environmental Problems", 2000 (Winnipeg, Canada).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 38 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения и основных выводов, списка литературы, включающего 212 наименований, в том числе 124 работы на иностранных языках, и приложения. В приложении дана таблица диагностических признаков нематод. Общий объем рукописи 212 страниц. Работа содержит 58 рисунков и 21 таблицу.

Благодарности. Прежде всего считаю своим долгом с огромной благодарностью вспомнить моего учителя, выдающегося российского нематолога - Татьяну Алексеевну Платонову, с необыкновенной щедростью делившейся своими знаниями и опытом, но, к сожалению, очень рано ушедшей из жизни. Для меня всегда было честью считать себя ее ученицей.

Я выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю профессору В.В. Гальцовой за дружескую поддержку и помощь, оказанные при выполнении работы, профессору Я.И. Старобогатову, профессору А.И. Голикову за постоянные консультации и ценные замечания, Т.Н. Кониной за большую техническую помощь по оформлению рукописи. Я также чрезвычайно признательна программистам М.А. Ледюкову, А.А. Герасимову, M.JI. Абрамовой и И.И. Хусаиновой за помощь в написании компьютерных программ, директору фирмы "КОСТА" Е.И. Когану за консультативную помощь при комплектации оборудования для анализа изображений, А.А. Голикову за помощь в составлении подробных карт районов сбора материала, Т.Г. Лукиной за предоставленную информацию по фораминиферам, В.Б. Погребову за предоставление материала. Не могу не высказать слов благодарности заведующему лабораторией морских исследований Б.И. Сиренко за постоянно проявляемый конструктивный интерес к продвижению работы, а также всем сотрудникам лаборатории за доброжелательность и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Изучение свободноживущих морских нематод арктических морей России было начато в первой половине XX века С.И. Савельевым (1912), И.Н. Фи-липьевым (1916, 1927, 1946), Г. Штайнером (Steiner, 1916), Г.А. Крайсом (Kreis, 1928), в 70-90 годах продолжено Т.А, Платоновой, В.В. Гальцовой, А.В. Чесу-

новым, В.О. Мокиевским, Д.Г. Аминовой, О.И. Белогуровым, Ю.М. Фроловым, Д. А. Вороновым и некоторыми другими.

К настоящему моменту известно более 370 видов нематод, обитающих в арктических морях России. Свыше 50% видов было отмечено или описано как новые виды в последние десятилетия. За весь период исследований наибольшее внимание было уделено фауне шельфовой зоны. Исключение составляет Карское море, где И.Н. Филипьевым по материалам рейса "Седова" была изучена фауна нематод глубоководной зоны. Среди российских арктических морей лучше всего изученными в отношении фауны нематод оказались Баренцево и Белое моря. Это объясняется тем, что на побережье этих морей имеются биологические станции, что создает хорошие условия для сбора и обработки материала. Начало систематическому изучению нематод моря Лаптевых было положено лишь в конце 90-х годов (Кулангиева, Гальцова, в печ.). В познании нематофауны Восточно-Сибирского моря сделаны лишь первые шаги (Платонова, Кулангиева, 1995). Совсем не изучена фауна нематод Чукотского моря.

Глава 1. Материал и методы исследования

1.1. Материал. Материалом для настоящей работы послужили коллекционные материалы Зоологического института РАН, сборы комплексных экспедиций лаборатории морских исследований Зоологического института РАН: в Дальнезеленецкой губе Баренцева моря (1974 г.), в Чаунской губе ВосточноСибирского моря (1986), в губе Ярнышная Баренцева моря (1987-88 гг., сезонные наблюдения), в эстуарии реки Енисей (1993 г.); сборы комплексной экспедиции, проводившейся по радиологической программе в местах захоронения радиоактивных отходов вокруг о. Новая Земля (Баренцево и Карское моря, 1993 г.); сборы комплексных российско-германских экспедиций, проводившихся в рамках международного проекта "Система моря Лаптевых" (1994-95 гг.); трансарктической экспедиции МЭРА-95 (1995 г.); а также собственные сборы автора в бухте Круглая губы Чупа Белого моря (1987 г.) и в центральной и восточной частях Финского залива Балтийского моря (1993-96 гг.). (Материал из Балтийского моря использован нами для сравнения качественного состава и количественного распределения мейобентоса полносоленых окраинных северных морей и солоноватоводного внутреннего моря).

1.2. Методика сбора и обработки проб. На литорали и на глубинах, доступных для работ с легководолазной техникой, сбор проб производился вручную пробоотборником с площадью захвата 20-23.7 см2 и стандартным заглублением 5 см. На глубинах свыше 30 м пробы мейобентоса отбирались пробоотборником из дночерпателя "Океан" (с площадью захвата 0.25 м2) на борту судна. Всего было собрано и обработано около 300 количественных мейобентосных проб. На ряде станций собирались две параллельные пробы: одна для изучения качественного состава и количественного распределения мейобентоса, вторая - для исследования гранулометрического состава грунта. Камеральная обработка производилась в стационарных лабораторных условиях по стандартной методике (Гальцова, 1971). Количественному учету подвергались все мейобентосные животные, их идентификация производилась до уровня отряда

или класса, идентификация нематод, по возможности, осуществлялась до видового уровня.

1.3. Формулы для расчета средних масс, индексы разнообразия и сходства. В этом параграфе приводятся формулы, которые использовались нами для расчета средней массы нематод и представителей других групп мейобентоса. При изучении таксономического разнообразия мейобентосных сообществ был вычислен информационный индекс Шеннона-Уивера, показывающий степень насыщенности среды обитания представителями различных таксономических групп мейобентоса (Shannon, Weawer, 1963). Для сравнения таксономических списков свободноживущих нематод из различных северных морей использовался индекс видового сходства Съеренсена.

1.4. Определение гранулометрического состава грунта. Для полной характеристики гранулометрического состава грунта было выяснено процентное содержание фракций определенного размера. Для этого был использован стандартный набор из восьми сит с ячеей 10; 7; 5; 3; 2; 1; 0.5; 0.25 мм и дополнительное сито с ячеей 0.15 (0.1) мм. Графически такого рода данные представляются в виде кумулятивных кривых. Для анализа полученных данных по гранулометрическому составу грунта были вычислены коэффициенты сортировки (S0) и асимметрии (Sk) (Рухин, 1953). Далее был сделан вывод о степени сортировки грунта.

1.5. Аппаратно-программный комплекс "Глаз" и его применение в исследовании нематод. Для выполнения задач, поставленных в настоящей работе, был применен новый для отечественной нематологии подход, основанный на использовании компьютерной системы, предназначенной для ввода и цифровой обработки изображений (Гальцова, Кулангиева, 1994). Система состоит из черно-белой телекамеры, видеоконтрольного устройства, компьютера, платы стыка телевизионного сигнала с компьютером и микроскопа. Математическое обеспечение состоит из драйвера ввода и пакета специальных программ.

Для работы с изображениями нематод нами была создана объектно-ориентированная программа (классификатор признаков), атрибутами которой являются имена переменных, в качестве которых служат признаки, свойственные нематодам. При создании классификатора мы постарались учесть максимально возможное число признаков, видимых в световой микроскоп, а именно более 150. В зависимости от диагностической ценности признака, ему присваивается определенный коэффициент значимости (весовой фактор).

В результате нами разработаны две версии классификатора признаков для работы с изображениями нематод: программы "SABATIERIA" (Galtsova et al., 1995; Гальцова и др., 1995) и "NEMATOLOGIST" (Galtsova, Kulangieva, 1999). Программа "NEMATOLOGIST" позволяет: осуществлять ввод изображений с микропрепарата при различных увеличениях микроскопа; формировать для каждого экземпляра каталог изображений, содержащий информацию о месте сбора (этикетку), таксономическое определение и атрибуты размещения в базе данных и в коллекции; производить измерения на изображении в интерактивном режиме; производить калибровку, указывая увеличение объектива микроскопа; автоматически вычислять стандартные соотношения и индексы; отвечать в диалоговом режиме на вопросы о наличии или отсутствии тех или иных

признаков; хранить на диске в отдельных файлах полученные данные; производить статистические расчеты для серии экземпляров.

Классификатор признаков является важным инструментом для создания базы данных. Полученная на основе визуального изучения признаков и машинной обработки изображений информация "пропускается" через классификатор признаков и на его основе создается описание изучаемого экземпляра.

1.6. Метод прогнозирования числа видов. Исследования по оценке биоразнообразия часто сталкиваются с трудностями, связанными с различиями в степени полноты изученности фауны. Однако методов, позволяющих хотя бы приблизительно оценить степень полноты изученности фаун конкретных регионов, практически не существует. Между тем, такой метод просто необходим для изучения биоразнообразия региональных фаун. Для получения первичной оценки биологического разнообразия арктических нематод, мы предприняли попытку применить метод, предложенный А.Н. Голиковым (1976) для сравнения характера дивергенции у различных систематических групп по количественным показателям.

Глава 2. Краткий очерк морфологии свободноживущих нематод

В настоящей главе рассматривается основной круг признаков, наиболее значимых для диагностики различных таксонов свободноживущих нематод.

2.1. Размеры, пропорции и форма тела. Длина тела свободноживущих морских нематод варьирует от нескольких сотен микрон до нескольких сантиметров. Причем подавляющее число видов укладывается в размерный диапазон от 1 до 3 мм. Самые крупные свободноживущие нематоды встречаются среди представителей отряда ЕпорШа, они могут достигать 3-5 см. Самые мелкие морские нематоды принадлежат к отряду С11гота<1опс1а. Отчетливого наружного расчленения тела на отделы у нематод нет. В соответствии с расположением внутренних органов, их тело условно подразделяется на три отдела: трофико-сенсорный, трофико-генитальный и хвостовой, или хвост. Пропорции отделов тела нематод характеризуются индексами Де Мана.

2.2. Кутикула и ее производные. Тело нематод одето снаружи плотной многослойной кутикулой - неклеточной оболочкой, выделяемой гиподермой. Кутикула также выстилает все эктодермальные отдела пищеварительного тракта (стому, пищевод, заднюю кишку), выводные каналы гиподермальных желез (ренетты и спиннереты), ямку амфида и вагину. Кутикула нематод имеет сложное строение: она состоит из четырех слоев - эпи-, экзо-, мезо- и эндокутикулы, подразделяющихся, в свою очередь, на субслои. Строение кутикулы является одним из важнейших диагностических признаков в систематике нематод. С кутикулой тесно связаны структурные элементы головного конца нематод. У некоторых групп нематод в эндокутикуле переднего конца тела возникает склеротизованное образование - головная капсула. Ее форма и степень развития сильно варьируют у разных форм. С головной капсулой неразрывно связаны ткани переднего конца пищевода, утолщение и уплотнение которых получили название фарингеальной, или эзофагальной капсулы.

2.3. Гиподерма и пшодермальпые железы. Непосредственно под кутикулой нематод располагается гиподерма - одна из наиболее примитивных

разновидностей эпителиальной ткани. Одной из функцией гиподермы является железисто-экскреторная. По бокам тела свободноживущих нематод развивается серия латеральных желез, лежащих рядом с гиподермальными валиками. Экскреторная система свободноживущих нематод представлена крупной одноклеточной железой - ренеттой, или вентральной железой. Хвостовые железы, в большинстве случаев в количестве трех, располагаются в задней части тела или в хвосте. Открываются они терминально или субтерминально. Их концевой аппарат - спиннерета - представляет собой сложное образование. Группа желез, связанных с вентральными преклоакальными органами самцов, располагается у вентральной гиподермальной хорды и могу сильно варьировать в числе и размерах. >

2.4. Полость тела и фагоцитарные клетки. Нематоды имеют первичную полость тела - схизоцель. Она лишена собственной эпителиальной выстилки и представляет собой промежутки между органами, заполненные жидкостью. В полости тела нематод имеются клетки, называемые фагоцитарными клетками, или целомоцитами. Количество их значительно колеблется в пределах класса. Выводных протоков эти клетки не имеют. Их цитоплазма почти целиком заполнена округлыми вакуолями, ядро сдвинуто к периферии, клеточные органеллы практически отсутствуют. Предполагается, что их основная функция -фагоцитоз.

2.5. Нервная система и органы чувств. Центраньная нервная система нематод представлена нервным кольцом, с которым связано большое количество нервных ганглиев и нервных стволов. Органы чувств нематод, выполняющие в основном тангорецепторную функцию, представлены сенсиллами, всегда имеющимися на головном конце нематод, а часто и разбросанными по всему телу. Сенсиллы головного конца (в числе 16) могут быть расположены в два или три круга. Первый круг из шести сенсилл расположены у основания губ. Соматические сенсиллы могут быть одиночными или расположенными группами, они могут быть сосредоточены в цервикальном отделе или разбросаны по всему телу. На головном конце тела у нематод имеется пара латерально расположенных амфид, выполняющих роль хеморецепторов. Амфиды имеют более сложное строение, чем сенсиллы, и весьма разнообразны по форме. Строение и форма амфид является одним из наиболее важных таксономических признаков нематод. Некоторые свободноживущие нематоды обладают фоторецепторами. Проприорецепторы (метанемы) обнаружены только у представителей отряда ЕпорИёа.

2.6. Пищеварительная система. Ротовое отверстие, открывающееся у большинства нематод терминально на головном конце, окружено губами (в числе трех или шести) или лишено их. К ротовому отверстию может непосредственно подходить пищевод, или в пространстве между пищеводом и ртом формируется стома. Вооружение стомы может быть представлено разнообразным структурами, имеющими важное значение для систематики нематод, - мандибулами, онхами, одонтиями и др. Пищевод, или передняя кишка, представляет собой мускулистый всасывательный орган эктодермального происхождения. Пищевод имеет вид короткой трубки цилиндрической формы, либо постепенно расширяется от

переднего конца к области кардия, нередко может иметь один или несколько серединных или концевых бульбусов.

2.7. Половая система. В подавляющем большинстве случаев нематоды раздельнополы. У обоих полов репродуктивная система представлена трубками с эпителизованной стенкой. Оплодотворение внутреннее. У самцов гонады могут быть как парными, так и непарными. Они объединяются в единый семяизвергательный канал, открывающийся в клоаку. Копулятивный аппарат самца представлен парными спикулами и рульком. Спикулы - это вытянутые склеротизованные образования, имеющие внутри полость. Они сильно варьируют как по форме, так и по длине. Направляющая часть спикулярного аппарата - рулек - располагается дорсо-каудально от спикул. Часто рулек имеет различной формы и длины апофизы, реже может подвергаться редукции. Строение и форма спикулярного аппарата - очень важный систематический признак. Дополнительное копулятивное вооружение самца может быть представлено сенсорными органами в виде сенсилл и супплементов или полностью отсутствовать.

Самки нематод называются монодельфными, если они имеют одну половую трубку, дидельфными, если половых трубок две. Кроме того, различают амфидельфные формы, если матки половых трубок направлены в противоположные стороны, продельфные, если матки параллельны и направлены вперед, и опистодельфные, если матки направлены назад. Вульва чаще всего имеет щелевидную форму, реже - круглую. Совершенно особое строение имеет женская половая система у представителей семейства Oncholaimidae, в которой имеется так называемый трубчатый орган, или система Де Мала, представляющий собой систему каналов, соединяющих гонады, с одной стороны, с внешней средой, с другой - с кишечником. Количество и размеры яиц нематод значительно варьируют. В матках свободноживущих нематод от одного до 15 яиц. Размеры яиц в пределах одного вида могут различаться примерно в 2 раза.

Глава 3. Фауна и распределение свободноживущих нематод

3.1. Представления о системе свободноживущих нематод. До сих пор

среди нематологов нет единого мнения о разделении класса нематод на крупные таксоны, хотя этому вопросу посвящено множество работ. В данном параграфе дается краткий обзор тех работ, которые, на наш взгляд, наиболее полно отражают основные этапы формирования системы свободноживущих нематод.

Наиболее удачной, по нашему мнению, является система высших таксонов нематод, предложенная В.В. Малаховым с соавторами (Малахов и др., 1982). Согласно их системе, класс Nematoda подразделяется на три подкласса: Enoplia, Chromadoria, Rhabditia. Основными признаками, на которые опирались авторы при разделении класса нематод на подклассы, являются следующие: тонкое строение кутикулы, форма амфида, строение гиподермы, постоянство клеточного состава.

Что касается содержания каждого из перечисленных подклассов, то наиболее обоснованным делением их на отряды представляется деление, предложенное С. Лоренценом (Lorenzen, 1981, 1994). А именно: подкласс Enoplia

содержит отряд Enoplida, подкласс Chromadoria распадается на два подотряда -Chromadorida и Monhysterida. (Подкласс Rhabditia в настоящей работе не обсуждается). Деление отрядов Chromadorida и Monhysterida на подотряды и семейства нами также принимается по С. Лоренцену. Исключением является положение семейства Comesomatidae, отнесенного Лоренценом, как нам кажется, не вполне обоснованно, к отряду Monhysterida. Систематическое положение комесоматид, по нашему мнению, требует дальнейшего уточнения, поэтому мы сочли наиболее целесообразным оставить это семейство в пределах отряда Chromadorida. Отряд Enoplida делится нами в соответствии с работами Т.А. Платоновой, О.И. и Л.С. Белогуровых (Платонова, 1976, 1979, 1984а, 19846; Белогуров, Белогурова, 1988,1992).

3.2. Таксономический состав фауны арктических нематод. Одной из центральных задач настоящей работы было составление полного таксономического списка представителей этой группы, известных к настоящему времени. Для этого, прежде всего, была привлечена имеющаяся по данному вопросу литература, изучены работы всех авторов, когда-либо работавших в интересующих нас морях. Кроме того, были исследованы коллекционные материалы, хранящиеся в Зоологическом институте РАН, материалы, собранные в ходе экспедиций лаборатории морских исследований ЗИН РАН в арктические моря, а также собственные сборы автора.

Список, полученный в результате проделанной работы, насчитывает 371 вид морских нематод, относящихся к 147 родам, 42 семействам и 3 отрядам. При составлении таблицы мы преследовали две основные цели: во-первых, дать исчерпывающий систематический список нематод в соответствии с принимаемой нами системой и, во-вторых, отметить встречаемость каждого вида в арктических морях.

В диссертации приводится полный таксономический список нематод и их встречаемость в российских арктических морях. Здесь мы приводим список лишь тех видов, которые отмечены нами впервые в различных морях, а также видов, описанных как новые для науки, и переописанных видов.

Отр. Enoplida:

Сем. Leptosomatidae: Leptosomatides marinae Platonova, 1976; Pseudocella karensis Platonova, 1985; P. septentrionalis Platonova, Kulangieva, 1995; Сем. Oxystominidae: Oxystomina nuda (Filipjev, 1927); O. platonovae Kulangieva, Galtsova, sp. п.; Halalaimus (H.) diplocephalus Filipjev, 1927; H. (H.J petrjashevi Kulangieva, Galtsova, sp. п.; H. (H.) pogrebovi Kulangieva, Galtsova, sp. п.; Сем. Enoplidae: Enoplus behringicus Filipjev, 1916; Enoploides brunetti Gerlach, 1953; Mesacanthion africanthiforme Warwick, 1970 ; Paramesacanthion klugei (Filipjev, 1927); Сем. Rhabdodemaniidae: Rhabdodemania hexonchia Platonova, 1974; Rh. koltshaki Platonova, Kulangieva, 1995; Rh. marisalbi Platonova, 1974; Rh. yaroslavi Kulangieva, Galtsova, sp. п.; Сем. Oncholaimidae: Oncholaimium tchesunovi Platonova, Kulangieva, 1995; Сем. Tripyloididae: Tripyloides septentrionalis De Coninck, Stekhoven, 1933;

Отр. Chromadorida:

Сем. Chromadoridae: Acantholaimus ewensis Piatt, Zhang, 1982; Dichromadora cuculata Lorenzen, 1973; D. geophila (De Man, 1876); D. hyalocheile De Coninck,

Stekhoven, 1933; Timmia acuticauda Galtsova, 1976; Chromadora macrolaima De Man, 1889; Ch nudicapitata Bastian, 1865; Chromadorella dmpapillata Piatt, 1973; Ch. parapoecilosoma (Micoletzky, 1922); Neochromadora poecilosoma (De Man, 1893); Prochromadorella ditlevseni (De Man, 1922); Spilophorella candida Gerlach, 1951; Parackromadorita stygia (Gerlach, 1952); Сем. Comesomatidae: Sabatieria kolaensis (Ssaveljev, 1912); S. longisetosa (Kreis, 1929); S. omata (Ditlevsen, 1918); S. pulchra (Schneider, 1906); S. punctata (Kreis, 1924); Сем. Ethmolaimidae: Neotonchus boucheri Piatt, 1982; Сем. Cvatholaimidae: Maryllinnia dubia (Filipjev, 1946); Сем. Desmodoridae: Desmodora communis (Butschli, 1874); Metachromadora vivípara (De Man, 1907); Molgolaimus cuanesis (Piatt, 1973); Spirinia laevis (Bastian, 1865); S. parasitifera (Bastian, 1865); Сем. Monoposthiidae: Uonoposthia octalata Galtsova, 1976; Сем. Paramicrolaimidae: Paramicrolaimus spirulifer Wieser, 1959;

Отр. Monhysterida:

Сем. Xvalidae: Daptonema furcatum (Juario, 1974); D. hirsutum (Vitiello, 1967); D. setosum (Butschli, 1874); Theristus (Th.) complexus Jayasree, Warwick, 1977; Th. (Th.) longus Lorenzen, 1972; Сем. Sphaerolaimidae: Sphaerolaimus balticus G.Schneider, 1906; S. gracilis De Man, 1876; S. hirsutus Bastian, 1865; S. islandicus Ditlevsen, 1926; S. ledukovi Kulangieva, Galtsova, sp. п.; S. macrolasius Schulz, 1932; S. polaris (Filipjev, 1946); S. valentinae Tchesunov, 1987; Parasphaerolaimus paradoxus (Ditlevsen, 1919); Сем. Siphonolaimidae: Siphonolaimus ewensis Warwick, Piatt, 1973; Сем. Linhomoeidae: Metalinchomoeus obtusiceps Galtsova, 1976; Terschellingia communis De Man, 1888; T. longicaudata De Man, 1907; Сем. Axonolaimidae: Ascolaimus elongatus (Butschli, 1874); Axonolaimus paraspinosus Stekhoven, Adam, 1931; Pseudolella norvegica Allgen, 1947.

Анализ полученной таблицы показал, что наибольшее число видов нематод (211) известно для Баренцева моря. Второе место по числу известных видов (140) занимает Белое море. За ним следует Карское море - 106 видов, причем 22 из них были впервые обнаружены в ходе настоящей работы, а один вид оказался новым для науки. Список видов нематод моря Лаптевых удалось существенно пополнить в ходе настоящей работы. Число видов, известных для этого моря, достигло 36, причем 28 видов отмечены для моря впервые, а 4 описаны как новые. Из 6 видов, отмеченных для Восточно-Сибирского моря, 3 оказались новыми. Что касается Чукотского моря, то состав его нематофауны до сих пор совершенно не изучен.

Столь неравномерную изученность фауны нематод в различных морях российского сектора Арктики можно объяснить, вероятно, тем, что моря, омывающие европейскую часть России исследовались более интенсивно, что, в свою очередь, обусловлено их относительной близостью к научным центрам. Карское море, соседствующее с Баренцевым, также не осталось без внимания исследователей, хотя работы на нем проводились не столь регулярно. Остальные российские арктические моря - Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское - в силу своей отдаленности и суровости условий долгое время оставались за пределами внимания исследователей.

3.3. Новые и недостаточно изученные виды нематод. В этом параграфе приводится описание 8 новых видов (1 - из Карского моря, 4 - из моря Лаптевых и 3 - из Восточно-Сбирского моря) и 19 ранее известных видов, но в силу различных причин, подробно обсуждаемых в работе, потребовавших детального

переописания. Для одного из видов - Sabatieria pulchra, вызвавшего интерес в связи с его широким распространением, проведено специальное исследование по выявлению внутривидовой изменчивости основных диагностических признаков. Полученные результаты этого исследования сведены в таблицу.

3.4. О совместной встречаемости близкородственных видов. При изучении коллекционного материала, собранного в различных арктических морях, мы обратили внимание на то, что на протяжении длительного времени на одних и тех же биотопах встречались близкородственные виды нематод, принадлежащих к целому ряду родов. В качестве примера рассмотрена совместная встречаемость двух видов рода Sabatieria: S. pulchra и S. ornata. Сведения, имеющиеся в литературе (Jensen, 1981), а также наши собственные наблюдения позволили заключить, что эти два вида имеют примерно один и тот же ареал распространения. Частота встречаемости S. pulchra несколько выше, чем таковая S. ornata. П. Енсен (Jensen, 1979), изучая вертикальное распределение нематод рода Sabatieria в толще грунта, обнаружил, что S. pulchra обычно заселяет переходный (бедный кислородом) и черный, насыщенный сероводородом, слои, тогда как S. ornata обитает в верхнем, насыщенном кислородом слое, практически никогда не опускаясь в переходный слой, и никогда не встречается в сероводородном черном слое. Различия в условиях микрообитания этих видов, вероятно, исключает межвидовую конкуренцию за место и источники питания. Всесветное распространение сульфидной зоны, которая подстилает кислородосодержащие слои грунта, способствует широкому географическому распространению S. pulchra. Можно предположить, что у S. pulchra выработался особый вид метаболизма, который позволяет нематодам этого вида обитать в условиях дефицита кислорода. При наличии кислорода (например, при переходе в верхние слои грунта) животные переходят на аэробный обмен. Эта адаптация позволила нематодам освоить и существовать в среде с низким содержанием кислорода.

3.5. Видовое разнообразие арктических нематод и географический анализ фаун. Одной из задач настоящей работы была оценка таксономического разнообразия арктических нематод. Известно, что нематоды распространены чрезвычайно широко. Однако, космополитичных видов среди представителей нематод несоизмеримо меньше, чем было принято считать в прежние времена. В то же время, виды нематод имеют более широкие ареалы, чем представители макробентоса (Чесунов, 1981). С другой стороны, в отличие от макрофауны, для нематод характерен почти полный космополитизм родов (за исключением малых и монотипических) и семейств. У нематод нет надвидовых таксонов, приуроченных к определенной зоогеографической зоне или поясу (Riemann, 1975). Наконец, соотношение отрядов и семейств на всех акваториях примерно одинаково, нет таких районов, где представителей одного таксона было бы существенно больше, чем представителей другого. Таким образом, распространение нематод в Мировом океане имеет свои характерные особенности.

В ходе нашей работы возникла необходимость изучить, насколько фауны нематод различных арктических морей сходны между собой. Для этой цели были вычислены коэффициенты сходства Съеренсена для таксонов разного ранга.

Следует отметить, что перечень таксонов надвидового ранга, использованный нами для вычисления коэффициентов сходства, несколько шире приведенного в диссертации, поскольку в него включены семейства и роды нематод из моря Лаптевых, список которых опубликован в работе Ж. Ванавербеке с соавторами (Vanaverbeke et al., 1997). Из полученных диаграмм следует, что чем выше ранг таксона, тем выше сходство для всех рассмотренных морей. Причем наибольшее сходство отмечается, как правило, для соседних морей.

Анализируя список видов нематод арктических морей России, мы задались целью оценить степень полноты изученности фауны круглых червей этой части Мирового океана.

К сожалению, до сих пор практически отсутствует метод, позволяющий оценить биологическое разнообразие не только хорошо изученных групп организмов, экосистем, сообществ, регионов, но и дать оценку разнообразия недостаточно полно изученных групп и мало исследованных регионов. Мировой океан относится к наименее изученной части биосферы. Обширные акватории Мирового океана до сих пор не затронуты сборами, еще большие акватории исследованы фрагментарно. К настоящему времени нет ни одного моря, фауна нематод которого была бы исследована полностью. Такая ситуация создает почву для самых невероятных предположений. Например, по оценке Г. Буше и П. Ламбсхеда (Boucher, Lambshead, 1995) таксономическое разнообразие морских нематод может составить 100 миллионов видов. Заметим, что к настоящему моменту описано чуть больше 4 тысяч видов этих животных.

Для того, чтобы разрешить вставшую перед нами проблему, мы применили метод А.Н. Голикова (1976), предложенный им для сравнения характера дивергенции у различных систематических групп. Оказалось, что этот метод позволяет дать оценку ожидаемого числа видов отдельных групп как для районов с хорошей степенью изученности фаун, так и для мало исследованных областей. По нашей оценке степень изученности нематофауны арктических морей составляет 28.5%, т. е. предполагаемое число видов нематод, обитающих в арктических морях, не менее 1300. Иными словами, в исследуемом районе следует ожидать нахождения еще порядка 1000 видов нематод.

Таким образом, проделанная работа позволяет получить первичное представление о биологическом разнообразии арктических нематод, а также дать прогностическую экспертную оценку предполагаемого числа видов в различных морях российского сектора Арктики.

Глава 4. Экология свободноживущих морских нематод

4.1. Нематоды как компонент морского мейобентоса. Свободноживущие морские нематоды (за очень небольшим исключением) относятся к мейобентосу (Маге, 1942) - мелким донным животным размером 0.1-2 мм. Поводом для выделения этой категории бентоса послужили различия в методике сбора и обработки организмов различного размера (микро-, мейо- и макробентоса). Позднее сформировались понятия о таксономической определенности этих размерных категорий. Дальнейшее их изучение привело к заключению, что эти категории бентоса не являются случайными наборами организмов, объединяемых

только по размерному или таксономическому признаку, а представляют собой естественные комплексы организмов, каждый из которых приспособился к специфическим условиям существования на дне моря (Schwinghamer, 1981; Warwick, 1984; Гальцова, 1991).

Изучив таксономический состав и количественные характеристики мейобентоса из различных акваторий, мы задались целью провести сравнение этих показателей для морей с разной соленостью. В качестве примера было выбрано полносоленое Баренцево море (губа Ярнышная), открытые и эстуарные участки моря Лаптевых и сильно распресненная акватория восточной части Финского залива Балтийского моря.

Оказалось, что качественный состав мейобентоса значительно варьирует на различных акваториях. Не остаются неизменными и его количественные характеристики, меняясь под воздействием различных факторов среды даже в пределах одной акватории. В случае выбранного нами ряда наблюдений детальное изучение таксономического состава мейобентоса, его численности и биомассы из разных морей позволили сделать вывод о том, что соленость оказалась тем фактором, с уменьшением которого наблюдалось обеднение таксономического разнообразия мейофауны, отмечалось уменьшение ее количественных характеристик. На эту же закономерность в свое время обратили внимание Б. Кулл и С. Белл (Coull, Bell, 1979), К. Хейп с соавторами (Heip et al., 1982).

4.2. Распределение мейобентоса по глубинам. В задачу наших исследований входило выяснить, существует ли связь между количественным распределением мейобентоса и глубиной. В нашем распоряжении был материал, собранный в губе Ярнышная Баренцева моря в диапазоне глубин от верхнего горизонта литорали до 200 м в разные сезоны года.

Для ответа на поставленный вопрос вычислены коэффициенты корреляции между количественным развитием мейобентоса и глубиной. Не удалось обнаружить достоверной связи между количественным распределением мейобентоса, его отдельных подразделений и доминирующих по плотности поселений групп (фораминифер и нематод) и глубиной. Обнаружена отрицательная достоверная корреляция между численностью гарпактицид и остракод и глубиной. Таким образом, на нашем материале связь между количественными характеристиками мейобентоса и изменением глубины отметить не удалось. Можно говорить лишь о тенденции изменения плотности поселений и биомассы мейобентоса с увеличением глубины. В литературе, однако, имеются сведения об обнаружении такой связи (Mclntyre, Murison, 1973; Nyholm, Olsson, 1973; Thiel, 1979). Отсутствие видимой связи между количественным распределением животных и глубиной, по нашему мнению, может быть связано с тем, что глубина является интегральным параметром, с ее изменением меняются гидрологические и гидрохимические характеристики. Действие факторов среды может быть разнонаправленным, действие каждого из них может "гасится" другими факторами.

В работе рассмотрено изменение таксономического разнообразия сообществ мейобентоса с глубиной в разные сезоны. Наибольшее значение индекса таксономического разнообразия Шеннона-Уивера было отмечено весной, наименьшее - летом. Наиболее разнообразным по таксономическому составу во

все сезоны наблюдений оказался мейобентос среднего и нижнего горизонтов литорали, а также верхней сублиторали до глубины 2-3 м. С увеличением глубины происходило обеднение таксономического состава мейобентоса, на что указывает характер изменения информационного индекса разнообразия с глубиной. Такие результаты не противоречат полученным ранее (Аминова, Гальцова, 1978; Гальцова, Аминова, 1978; Шереметевский, 1987; Гальцова, Владимиров, 1988; Гальцова, Шереметевский, 1989).

4.3. Влияние некоторых абиотических факторов на распределение мейобентоса.

Гранулометрический состав грунта. Основная среда обитания мейобентосных организмов - толща грунта. Для обитателей песчаных субстратов -это ингерстициальное пространство между частицами грунта. Гранулометрический состав осадка, упаковка частиц грунта и его текстура, вероятно, оказывают сильное влияние на мелких обитателей морского дна. В задачу наших исследований входило изучить распределение животные мейобентоса в различных грунтах. Для этой цели использован материал, собранный на двух акваториях: в губе Ярнышная Баренцева моря и в восточной части Финского залива Балтийского моря.

Произведена первичная оценка существования связи между типом грунта и количественным распределением мейобентоса и его отдельных групп. Все подразделения мейобентоса и основные группы эвмейобентоса, в том числе и нематоды, показали высокую достоверную положительную корреляцию между количественным размещением животных и типом грунта.

Далее мы попытались выяснить, существует ли связь между средними размерами частиц грунта и плотностью поселений нематод. Однако достоверной корреляции выявить не удалось. Вероятно, средний диаметр частиц грунта не является фактором, имеющим решающее значение для мейобентосных нематод.

Предпринято специальное исследование для ответа на вопрос, существует ли связь между гранулометрическими характеристиками грунта и такими показателями, как разнообразие сообществ мейобентоса и размеры нематод (длина и максимальный диаметр тела). В ходе работы были вычислены множественная и частная корреляции. Обнаружена достоверная положительная корреляция между длиной тела нематод, коэффициентом сортировки грунта и средними размерами зерен грунта. Частные коэффициенты корреляции также показали высокую степень достоверности. Отмечено существование отрицательной связи между длиной тела животного и степенью сортировки грунта: в плохо отсортированных грунтах размеры животных имеют тенденцию к уменьшению. Обнаружена частная корреляция между диаметром тела нематод и коэффициентом асимметрии грунта, между диаметром тела животных и процентным содержанием мелких фракций грунта. Еще одна частная прямая достоверная корреляция существует между коэффициентом сортировки грунта и таксономическим разнообразием мейобентосных сообществ. Коэффициент сортировки представляет собой важную характеристику грунта, включающую практически полную информацию о представленности спектра частиц различного размера. Установлено, что с ухудшением степени сортированное™ грунта количественные характеристики мейобентосных сообществ, так же как их

таксономическое разнообразие, возрастают. Наши исследования, а также анализ литературных данных позволяют предложить коэффициент сортировки грунта в качестве критерия гетерогенности среды обитания мейобентосных животных. Плохо отсортированные пески представляют собой более богатую по своим потенциальным возможностям среду обитания мелких донных организмов.

Следует отметить, что на распределение животных влияют не сами размеры частиц грунта, а объем интерсгициального пространства, в котором они обитают. Для каждой пробы из губы Ярнышная Баренцева моря и Финского залива Балтийского моря было вычислено процентное содержание щелей того или иного размера, а также процентное содержание нематод каждого размерного класса (по диаметру) для каждой станции. На основании анализа полученных результатов выделены две группы нематод: 1 - передвигающиеся только в системе интерстициальных ходов, не нарушая их целостности, и 2 - обитающие в толще грунта и способные при перемещении расширять пространство между частицами грунта.

Радиоактивность. Одна из задач настоящего исследования состояла в том, чтобы выяснить, влияет ли радиоактивность на организмы мейобентоса. Для этого был использован материал из района захоронения радиоактивных отходов вокруг о. Новая Земля (Баренцево и Карское моря). Исследования подобного рода выполняется для мейобентосных организмов впервые (Ро§геЬоу е! а1., 1997).

Для того, чтобы выяснить, каким образом влияет активность Сб-137 на количественные характеристики мейобентоса, вычислены ранговые коэффициенты корреляции Спирмена. Как весь мейобентос, так и доминирующие по плотности поселений группы (фораминиферы и нематоды) обнаружили тенденцию к уменьшению численности с увеличением радиоакгивносги цезия. Второй вопрос, на который следовало ответить, зависит ли таксономическое разнообразие мейобентосных сообществ от активности Сз-137, для чего был вычислен коэффициент корреляции Спирмена между активностью цезия и индексом таксономического разнообразия Шениона-Уивера. Коэффициент корреляции показал, что с увеличением радиоактивности Сз-137 возрастает таксономическое разнообразие сообществ мейобентоса.

Высказано предположение, что на отклонение каких-либо условий окружающей среды от оптимальных, сообщество должно реагировать изменением своего качественного состава и количественных характеристик. В нашем конкретном случае радиационная обстановка, оцененная только по активности цезия, по-видимому, далеко не благополучна. Организмы мейобентоса, имеющие в своем большинстве короткий жизненный цикл и высокую скорость оборота живого вещества очень быстро реагируют на изменения радиационной обстановки. По нашему мнению, для оценки реакции сообществ донных животных на ухудшение радиационных условий целесообразно провести дополнительные исследования.

Совместное воздействие факторов. На материале из моря Лаптевых мы изучили совместное воздействие различных абиотических факторов среды на размещение мейобентосных организмов. В качестве таких факторов были выбраны следующие: глубина (Н), температура (Т), соленость (в), содержание

кислорода (02), относительная плотность морской воды (Б), содержание кремния в морской воде (БО, содержание фосфатов (РО4).

Для обработки имеющегося в нашем распоряжении материала применен метод множественной линейной регрессии. По результатам расчетов наибольшее влияние на численность мейобентоса оказывала соленость (>60% вклада), далее, в убывающем порядке, - температура и содержание кремния в морской воде. На эвмейобентос основное влияние оказывали те же факторы. На псевдомейобентос оказывали воздействие температура и содержание кремния, на нематод -соленость, содержание кислорода и температура, на гарпактицид - содержание фосфатов. На распределение биомассы мейобентоса воздействие факторов среды проявлялось следующим образом: наибольший вклад оказывала плотность морской воды, затем глубина и содержание кремния, незначительное влияние оказывали соленость и содержание фосфатов.

Таким образом, исследование воздействия факторов среды на количественное развитие мейобентоса и его отдельных групп показало, что выбранный комплекс факторов, включающий температуру, соленость, плотность воды, концентрацию кислорода, кремния и фосфатов, в полной мере определяет размещение мейобентосных животных.

4.4. Биотические отношения нематод с другими организмами.

Трофические связи нематод с другими компонентами экосистемы. Между мейобентосом, в состав которого входит подавляющее большинство свободноживущих морских нематод, и остальными размерно-функциональными блоками бентосной экосистемы существуют весьма сложные взаимоотношения. Рассмотрим структуру отдельных блоков бентосной системы и связи, существующие между ними (см. рисунок).

У свободноживущих нематод принято различать ряд трофических групп по характеру строения или функционирования их ротовой полости. Наиболее популярная среди нематологов классификация свободноживущих нематод (\Мезег, 1953) основана на строении их ротового аппарата. Строго говоря, узкий пищевой специализации среди свободноживущих нематод не существует. Пищевой спектр их составляет детрит, связанные с ним бактерии, фитобенгос, живая добыча, кроме того, они способны к транскутикулярному потреблению растворенной в воде органики. Среди перечисленного наибольшую роль в питании мейобентоса играет потребление детрита, растворенной органики и бактерий (Оег1асЬ, 1978). Воздействие нематод на микрофлору осуществляется по нескольким направлениям: 1 - разрушая частицы детрита, нематоды увеличивают поверхность, на которой селятся бактерии; 2 - продукты метаболизма нематод могут стимулировать рост бактериальных колоний; 3 - при рытье ходов нематоды могут способствовать возникновению вертикальных потоков биогенных веществ, которые также вызывают усиление биохимической активности микроорганизмов ('Псу'еп, 1980). Следовательно, мейобентос играет заметную роль не только в прямой утилизации детрита и РОВ, но также и в деструкции органического вещества в донных экосистемах, что проявляется косвенно, через регулирование состава микрофлоры и ускорение роста бактериальных колоний.

Мейобентос может служить пищей макробентосным животным различных трофических группировок: неизбирательные детритофаги безвыборочно заглаты-

Трофические связи в бентосной экосистеме

вагот грунт с находящимся в нем детритом, микро- и мейобентосом; избирательные детритофаги собирают разлагающиеся органические остатки с поверхности грунта, частично в их пищевой рацион попадают и мейобентосиые организмы; мейобентос в большом количестве попадает в цедильные аппараты и ловушки сестонофагов; наконец, хищники, питающиеся в основном живой добычей, поедают в том числе и мейобентос. Взаимоотношения между макро- и

мейобентосом не ограничиваются одними лишь трофическими связями. В состав мейобентоса входит особая категория - псевдомейобентос, представляющая собой ювенильные стадии макробентических животных, укладывающиеся в размерный диапазон мейобентоса и ведущие образ жизни, сходный с таковым постоянного компонента мейофауны - эвмейобентоса. Между псевдо- и эвмейобентосом существуют напряженные конкурентные отношения, в том числе и трофические.

Таким образом, бентические сообщества можно представить себе как совокупность трех блоков с относительно независимой структурой, состоящих из различных относительно дискретных размерных групп организмов. Эта дискретность определяется количеством физиологических лимитирующих факторов, определяющих размеры тела (Гальцова, 1991; Burkovsky et ai., 1994; Гальцова и др., в печ.).

Нематодно-копеподное отношение. Исследованиями различных авторов было установлено, что плотности поселений двух массовых групп мейобентоса (нематод и гарпакгицид) связаны друг с другом самым тесным образом (Wormold, 1976; Rafaelli, Mason, 1981).

Для района вокруг островов в восточной части Финского залива Балтийского моря было исследовано, каким образом меняется нематодно-копеподное отношение (НКО) в диапазоне глубин от 2 до 14 м. Мы попытались выяснить, существует ли взаимосвязь между НКО и глубиной. Выявлена достоверная корреляции между указанными характеристиками. Отмечено, что величина НКО весьма низка по сравнению с морями, имеющими более высокую соленость (например, Белым, Баренцевым).

При рассмотрении влияния факторов среды на нематодно-копеподное отношение в качестве одного из таких факторов был выбран тип грунта. Вычисленный коэффициент корреляции для указанных признаков показал существование высокой положительной связи. Нам представилось интересным также посмотреть, каким образом нематодно-копеподное отношение связано с коэффициентом сортировки грунта. Оказалось, что по мере ухудшения степени сортировки грунта, величина НКО увеличивалась, что подтвердил коэффициент корреляции. Следует заметить, что наблюдения за величиной НКО осуществлялось в песках хорошей и средней степени сортировки. Для получения более полного представления о существовании отмеченной зависимости необходимо продолжать наблюдения и исследовать весь спектр грунтов, включая плохо сортированные, поскольку последние представляют собой гетерогенную среду обитания для мейобентосных животных.

Таким образом, чтобы решить вопрос об использовании НКО в качестве индикатора состояния морских донных экосистем, необходимо тщательно изучить, каким образом этот индекс меняется при воздействии основных факторов среды. Некоторые шаги в этом направлении предприняты в настоящей работе.

Заключение и основные выводы

В диссертации на основе анализа литературы и работы с коллекционными материалами Зоологического института РАН впервые произведена полная инвентаризация фауны свободноживущих нематод арктических морей России.

Основные результаты работы состоят в следующем.

1. Разработаны методические основы для компьютерного ввода и обработки изображений. Создана специальная объектно-ориентированная программа для работы с морфометрическими и дескриптивными признаками нематод.

2. Впервые составлен полный таксономический список нематод, найденных в российских арктических морях. Он насчитывает 371 вид, относящийся к 147 родам, к 42 семействам, к 3 отрядам. Впервые отмечено нахождение 22 видов для Карского моря, 28 - для моря Лаптевых и 3 - для Восточно-Сибирского моря. Описано 8 новых видов нематод, сделано переописание 19 недостаточно изученных видов.

3. Произведена экспертная оценка степени изученности нематофауны рассмотренного региона и дан прогноз их ожидаемого таксономического разнообразия. По нашим расчетам, к настоящему моменту степень изученности нематод северных морей России составляет менее 30%. В целом можно ожидать нахождение около 1300 видов этой группы животных для окраинных российских арктических морей.

4. Показана роль нематод как компонента морских донных экосистем, обосновано их место в структурно-функциональном блоке бентоса - мейобентосе.

5. Изучены основные экологические особенности жизни нематод:

• Изучено пространственное распределение нематод в диапазоне глубин от верхнего горизонта литорали до 400 м. На нашем материале не удалось выявить связь между количественными характеристиками нематод и изменением глубины обитания.

• Большое влияние на пространственное размещение животных оказывает гранулометрический состав грунта. Сравнение средних диаметров нематод с минимальными размерами интерстициального пространства позволило выделить две группы: нематод, диаметр которых меньше размера ходов и крупные формы, на распределение которых не оказывает влияние минимальный объем пространства.

• По мере ухудшения степени сортировки грунтов происходило увеличение плотности поселений нематод. Предлагается использовать коэффициент сортировки грунта как меру гетерогенности среды обитания мейобентосных животных, в частности, нематод,.

• Изучение влияние различного уровня радиоактивности на нематод (в районе захоронения радиоактивных отходов около о. Новая Земля) позволило сделать вывод о том, что с увеличением радиоактивности цезия-137 уменьшалась плотность поселений и возрастало таксономическое разнообразие мейобентоса и его доминантной группы - свободноживущих нематод.

• Исследование интегрального воздействия ряда абиотических факторов на жизнь нематод позволило выделить главные, среди которых наибольшее влияние имели температура, соленость, плотность воды, концентрация кислорода, кремния и фосфатов. Они в полной мере определяют пространственное размещение мейобентосных животных.

• Изучение биотических отношений нематод с другими организмами позволило подробно проследить их трофические отношения в бентосном сообществе, подчеркнув их особую роль в трансформации органического вещества.

• Совместное обитание некоторых групп мейобентоса привело к тому, что они коррелированным образом отвечают на изменение условий окружающей среды: установлено, что плотности поселений нематод и копепод тесно взаимосвязаны. Возможно использование НКО как индикатора состояния среды обитания животных.

1. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В. Свободноживущие морские нематоды как модельная группа в экологических исследованиях. Первая Всероссийская конференция по свободноживущим и паразитическим нематодам, 23-26 мая 1994 г. Борок. 1994. С. 7.

2. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В. Текстура осадка - главнейший биохорологический фактор разнообразия мейобентосных сообществ. В кн.: Факторы таксономического и биохорологического разнообразия. 1995. С.Петербург. С. 22.

3. Galtsova V. V., Kulangieva L. V., Gerassimov A. A. Software Sabatieria is the convenient tool for the study of freeliving nematodes. Int. Nematology Symposium Russian Society of Nematologists. St.Petersburg. 1995. P. 27.

4. Platonova T. A., Kulangieva L. V. Marine Enoplida from the East Siberian Sea (Nematoda). Zoosyst. Rossica. 1995. V.3. P. 175-180.

5. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В. Мейобентос губы Ярнышной Баренцева моря. Биология моря. 1996. Т. 22, N 1. С. 3-9.

6. Galtsova V. V., Starobogatov Ya. I., Kulangieva L. V. Results of hydrobiological investigations from the BFU Cruises in 1993-1995. Proc. 14th Baltic Marine Biologists Symposium. Tallinn, 1997. P. 41-54.

7. Кулангиева Л. В., Голиков А. H., Старобогатов Я. И., Гальцова В. В. Прогностическая оценка таксономического разнообразия в арктических морях. Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия Арктических морей. Мурманск. 1998. С. 66-67.

8. Galtsova V. V., Kulangieva L. V. Image analyzing system "ZOOARM-Nematologist" and its use for the nematode identification. Proc. Zool. Inst. RAS. 1999. V. 278. P. 118.

9. Kulangieva L. V., Galtsova V. V. Nematode biodiversity of Russian Arctic Seas. In: Problems of Nematology. Abstrcts of the Third RSN International Nematology Symposium. St.Petersburg. 1999. P. 52.

10. Galtsova V., Kulangieva L., Pogrebov V. Meibenthos communities as influenced by nuclear testing and radioactive waste disposal off Novaya Zemlya (Barents and Kara seas). Application of Micro- and Meioorganisms to Environmental Problems. Winnipeg, 2000. P. 43-45.

11. Lukina T., Galtsova V., Kulangieva L. Meiobenthos as a mirror of alternations of oceanographic regime in the Laptev sea. Application of Micro- and Meioorganisms to Environmental Problems. Winnipeg, 2000. P. 80-81.

Список основных работ по теме диссертации

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кулангиева, Лена Владимировна

Введение

Глава 1. Материал и методы исследования.

1.1. Материал.

1.2. Методика сбора и обработки проб.

1.3. Формулы для расчета средних масс, индексы разнообразия и сходства.

1.4. Определение гранулометрического состава грунта.

1.5. Аппаратно-программный комплекс "Глаз" и его применение в исследовании нематод.

1.6. Метод прогнозирования числа видов.

Глава 2. Краткий очерк морфологии свободноживущих нематод.

2.1. Размеры, пропорции и форма тела.

2.2. Кутикула и ее производные.

2.3. Гиподерма и гиподермальные железы.

2.4. Полость тела и фагоцитарные клетки.

2.5. Нервная система и органы чувств.

2.6. Пищеварительная система.

2.7. Половая система.

Глава 3. Фауна и распределение свободноживущих нематод.

3.1. Представление о системе свободноживущих морских нематод

3.2. Таксономический состав фауны арктических нематод.

3.3. Новые и недостаточно изученные виды арктических нематод

3.4. О совместной встречаемости близкородственных видов.

3.5. Видовое разнообразие арктических нематод и географический анализ фаун.

Глава 4. Экология свободноживущих морских нематод.

4.1. Нематоды как компонент морского мейобентоса.

4.2. Распределение мейобентоса по глубинам.

4.3. Влияние некоторых абиотических факторов на распределение мейобентоса.

4.3.1. Гранулометрический состав грунта.

4.3.2. Радиоактивность.

4.3.3. Совместное воздействие факторов.

4.4. Биотические отношения нематод с другими организмами в морских донных экосистемах.

4.4.1. Трофические связи нематод с другими компонентами экосистемы.

4.4.2. Нематодно-копеподное отношение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Свободноживущие нематоды арктических морей России, их образ жизни и роль в морских донных экосистемах"

Нематоды - одна из самых многочисленных и широко распространенных групп животных. Среди многоклеточных не найдется группы, освоившей более широкий диапазон сред обитания, чем нематоды. Представителей этой группы можно встретить на любой широте Земного шара в составе различных биоценозов как водных, так и почвенных. Кроме того, многие нематоды приспособились к паразитизму, освоив при этом практически все ткани и органы своих хозяев - растений и животных. Что касается свободноживущих форм, то им свойственна не только повсеместная встречаемость, но и, как правило, весьма высокая численность. Так, плотность поселений свободноживущих морских нематод колеблется от нескольких тысяч до нескольких миллионов экземпляров на м2.

В течение долгого времени изучение нематод велось исключительно на примере паразитических форм. Это вполне понятно, поскольку нематоды входят в число наиболее опасных паразитов человека, домашних животных и культурных растений. Началом изучения свободноживущих форм можно считать монографию Ч. Бастиана (Bastian, 1865), в которой описано большое число видов свободноживущих нематод, в том числе и морских. Со временем свободноживущие нематоды стали предметом изучения многих исследователей, перечислить здесь которых не представляется возможным. Однако, несмотря на то, что свободноживущие формы изучались и изучаются весьма активно, они остаются все еще очень слабо изученной группой. Так, по оценке В. В. Малахова (1986), описанные на сегодняшний день виды нематоды составляют не более 25% от предполагаемого числа видов этого класса. Среди описанных видов паразитические формы составляют около 35%. Не вызывает сомнения, что вновь описываемые виды будут пополнять списки, главным образом, свободноживущих представителей класса нематод. Предполагается, что в целом паразитические формы составляют не более одной десятой доли от общего числа видов круглых червей.

Изучение свободноживущих морских нематод арктических морей России было начато в первой половине XX века С. И. Савельевым (1912), И. Н. Филипьевым (1916, 1927, 1946), Г. Штайнером (Steiner, 1916), 4

Г. А. Крайсом (Kreis, 1928), в 70-90 годах продолжено Т. А. Платоновой, В. В. Гальцовой, А. В. Чесуновым, В. О. Мокиевским, Д. Г. Аминовой, О. И. Белогуровым, Ю. М. Фроловым, Д. А. Вороновым и некоторыми другими.

К настоящему моменту для арктических морей России известно свыше 370 видов нематод. Свыше 50% видов было отмечено или описано как новые виды в последние десятилетия. За весь период исследований наиболее изученной оказалась фауна шельфовой зоны. Исключение составляет Карское море, где И. Н. Филипьевым по материалам рейса "Седова" была изучена фауна нематод глубоководной зоны. Среди российских арктических морей лучше всего изученными оказались Баренцево и Белое моря. Это объясняется тем, что на побережье этих морей имеются биологические станции, что создает хорошие условия для сбора и обработки материала. В изучении нематофауны ВосточноСибирского моря и моря Лаптевых сделаны лишь первые шаги (Платонова, Кулангиева, 1995; Кулангиева, Гальцова, в печ.). Совсем не изучена фауна нематод Чукотского моря. По нашей оценке нематофауна окраинных морей российского сектора Арктики содержит порядка полутора тысяч видов. К настоящему моменту она изучена менее чем на треть.

Подавляющее большинство видов свободноживущих морских нематод относится к мейобентосу - особому комплексу беспозвоночных животных, куда входят мелкие донные организмы, размеры которых не превышают 3 мм (Маге, 1942). Изучение мейобентоса имеет большое теоретическое и практическое значение. Обладая высокой плотностью, мейобентосные животные играют заметную роль в балансе органического вещества в донных экосистемах, представляют собой "передаточное звено" между микро- и макробентосом (Гальцова, 1976, 1991). Они стимулируют рост бактериальной флоры (Tenore et al., 1977; Tietjen, 1980), оказывают влияние на текстуру донного осадка (Cullen, 1973). В общем потоке энергии в экосистеме роль морских нематод весьма велика (Heip et al., 1979).

Морские нематоды - одна из доминирующих по численности групп в морских донных осадках - обладают огромной плотностью поселений, превосходящей таковую макробентоса в 10-1000 раз. В сообществе мейобентоса нематоды могут составлять от 50 до 90% и выше. Колебания значений плотности поселений нематод определяется целым рядом факторов. Биомасса нематод 5 обычно бывает ниже, чем у других групп мейобентоса в силу их мелких размеров и малого веса. В пищевых цепях нематоды занимают II-III трофические уровни. Они употребляют в пищу органический детрит, бактерий, одноклеточные водоросли, простейших, турбеллярий, нематод. Ими, в свою очередь, питаются турбеллярии, полихеты, ракообразные, рыбы (Белогуров, Фадеева, 1983, Гальцова, 1991).

Значение нематод этим не исчерпывается. Есть основания предполагать, что свободноживущие морские нематоды могут служить индикаторами загрязнения водоемов и их отдельных участков. Кроме того, нематоды могут использоваться в качестве модельного объекта для решения ряда важных вопросов: исследования организации и видовой структуры таксоценов, изучения характера пространственного размещения животных, влияния различных факторов среды на этот процесс, рассмотрения межвидовых отношений (Гальцова, Кулангиева, 1994). Работа в этом направлении может внести определенный вклад в общую теорию эволюции экосистем.

Цель и задачи

Цель настоящей работы состоит в инвентаризации фауны свободноживущих нематод арктических морей России.

Для выполнения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать методические основы для компьютерного ввода и обработки изображений нематод. Создать специальйую объектно-ориентированную программу для работы с морфометрическими и иными признаками нематод.

2. Составить полный таксономический список нематод, найденных в российских арктических морях.

3. Изучить зоогеографическое распределение некоторых видов нематод.

4. Дать экспертную оценку таксономического разнообразия нематофауны.

5. Изучить экологические аспекты жизни свободноживущих морских нематод. 6

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кулангиева, Лена Владимировна

Основные результаты работы состоят в следующем.

5. Изучены основные экологические особенности жизни нематод:

По мере ухудшения степени сортировки грунтов происходило увеличение плотности поселений нематод. Предлагается использовать коэффициент сортировки грунта как меру гетерогенности среды обитания мейобентосных животных, в частности, нематод,.

Изучение влияние различного уровня радиоактивности на нематод (в районе захоронения радиоактивных отходов около о. Новая Земля) позволило сделать вывод о том, что с увеличением радиоактивности цезия-137 уменьшалась плотность поселений и возрастало таксономическое разнообразие мейобентоса и его доминантной группы - свободноживущих нематод.

Исследование интегрального воздействия ряда абиотических факторов на жизнь нематод позволило выделить главные, среди которых наибольшее влияние имели температура, соленость, плотность воды, концентрация кислорода, кремния и фосфатов. Они в полной мере определяют пространственное размещение мейобентосных животных. Изучение биотических отношений нематод с другими организмами позволило подробно проследить их трофические отношения в бентосном сообществе, подчеркнув их особую роль в трансформации органического вещества. Совместное обитание некоторых групп мейобентоса привело к тому, что они коррелированным образом отвечают на изменение условий окружающей среды: установлено, что плотности поселений нематод и копепод тесно взаимосвязаны. Возможно использование НКО как индикатора состояния среды обитания животных.

Заключение и основные выводы

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кулангиева, Лена Владимировна, Санкт-Петербург

1. АминоваД. Г., Гальцова В. В. Видовой состав и сезонное распределение свободноживущих нематод в губе Чупа Белого моря. Зоол. журн. 1978. Т. 57, вып. 9. С. 1311-1318.

2. Аминова Д. Г., Гальцова В. В. Новые виды свободноживущих морских нематод Белого моря. Зоол. журн. 1978. Т. 57, вып.11. С. 1727-1729.

3. Белогуров О. И., Белогурова Л. С. Организация головного конца нематод ОпсЬо1апшс1ае и явление "расщепление кутикулы". Биология моря. 1975. N 4. С. 2435.

4. Белогуров О. И., Белогурова Л. С. Свободноживущие морские нематоды семейства Опс1ю1аишс1ае. Владивосток. ДВО АН СССР. 1988. 100 с.

5. Белогуров О. И., Белогурова Л. С. Свободноживущие морские нематоды подотряда ОпсЬо1атипа морей России и сопредельных вод. Владивосток. ДВО РАН. 1992. 320 с.

6. Белогуров О. И., Гальцова В. В. О систематическом положении некоторых беломорских Опс1ю1аитс1ае (КетаЬёа), описанных ранее как новые виды. Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 9. С. 1314-1320.

7. Белогуров О. И., Листова Н. П. Морфология спиннереты и рассуждения о ее происхлждении у нематод отряда ЕпорНёа. Журн. общ. биол. 1977. Т. 38, N 4. С. 582-594.

8. Белогуров О. И., Фадеева Н. П. О значении свободноживущих нематод и некоторые перспективы их использования в хозяйствах марикультуры // Тез. докл. ГУВсесоюзн. сов. научн.-техн. пробл. марикультуры. 1983. Владивосток. С. 209-210.

9. Бурковский И. В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. Изд-во МГУ. 1992. 208 с.188

10. Бурковский И. В., Азовский А. И., Мокиевский В. О.) Burkovsky I. V., Azovsky A. I., Mokiyevsky V. О. Scaling in benthos: from microfauna to macrofauna. Arch. Hydrobiol. 1994. Suppl. 99, N4. P. 517-535.

11. Воронов Д. А. Свободноживущие нематоды рода Diplopeltula Gerlach, 1950 (Araeolaimida, Axonolaimidae) из Белого моря // Современные проблемы биогеографии. Изд. Моск. унивеситета. 1982. С. 189-197.

12. Гальцова В. В. Количественный учет мейобентоса // Гидробиол. журн. 1971. Т. 7, N2. С. 132-136.

13. Гальцова В. В. Свободноживущие морские нематоды как компонент мейобентоса губы Чупа Белого моря // Нематоды и их роль в мейобентосе. Исслед. фауны морей. 1976. Т. 15 (23). С. 165-270.

14. Гальцова В. В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущих нематод // Л.: Труды ЗИН АН СССР. 1991. Т. 224. 240 с.

15. Гальцова В. В., Аминова Д. Г. Состав и сезонное распределение мейофауны в губе Чупа (Кандалакшский залив, Белое море) // Биология моря. 1978. N 6. С. 23-32.

16. Гальцова В. В., Владимиров М. В. Мейобентос юго-восточной части Кандалакшского залива Белого моря // Экосистемы бентоса Мейобентос юго-восточной части Кандалакшского залива и сопредельных вод. Л.: ЗИН АН СССР. 1988. С. 47-74.

17. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В. Свободноживущие морские нематоды как модельная группа в экологических исследованиях. Первая Всероссийская конференция по свободноживущим и паразитическим нематодам, 23-26 мая 1994 г. Борок. 1994. С. 7.

18. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В. Применение компьютерной системы ввода и обработки изображений "Глаз" в исследовании нематод. Первая Всероссийская конференция по свободноживущим и паразитическим нематодам, 23-26 мая 1994 г. Борок. 1994. С. 7.

19. Гальцова В. В., Кулангиева JI. В. Текстура осадка главнейший биохорологический фактор разнообразия мейобентосных сообществ. В кн.: Факторы таксономического и биохорологического разнообразия. 1995. С.Петербург. С. 22.

20. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В.) Galtsova V. V., Kulangieva L. V. Expert system for identification of freeliving nematodes. 9th International Meiofauna Conference. Perpignan, France. 1995. P. 62. (

21. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В., Герасимов А. А. Программа "Sabatieria" -удобный инструмент для изучения свободноживущих нематод. Международный нематологический симпозиум Русского общества нематологов. С.-Петербург. 1995. С. 28.

22. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В.) Galtsova V. V., Kulangieva L. V. Results of hydrobioligical investigations during the BFU Cruise in the eastern Gulf of Finland. BFU Research Bulletin. 1996, N 2. P. 18-19.

23. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В. Результаты гидробиологических исследований экспедиции "Балтийский пловучий университет-95" в восточную часть Финского залива. Итоговая сессия Ученого Совета РГГМИ. Тез. докл. С.Петербург, 1996. С. 33-34.

24. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В.) Galtsova V., Kulangieva L. Information systems in the taxonomic study of invertebrates. Workshop Disseminating Biodiversity Information. Amsterdam, the Netherlands. 1996. P. 24-27.

25. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В. Мейобентос губы Ярнышной Баренцева моря. Биология моря. 1996. Т. 22, N 1. С. 3-9.190

26. Гальцова В. В., Кулангиева J1. В. Результаты гидробиологических исследований в рамках программы БПУ-96. Итоговая сессия Ученого Совета РГГМИ. 1997. С. 112-113.

27. Гальцова В. В., Кулангиева J1. В., Ледюков М. А., Герасимов А. А. Компьютерный анализ изображений и его применение в исследовании нематод. Базы данных и компьютерная графика в зоологических исследованиях. Тр.ЗИН. 1997. Т.269. С. 44-45.

28. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В.) Galtsova V. V., Kulangieva L. V. Image analyzing system "ZOOARM-Nematologist" and its use for the nematode identification. Proc. Zool. Inst. RAS. 1999. V. 278. P. 118.

29. Гальцова В. В., Кулангиева Л. В. Система анализа изображений "ZOOARM-Nematologist" и ее использование в идентификации нематод. Тр. ЗИН РАН. 1999. Т. 278. С. 118.

30. Гальцова В. В., Мамкаев Ю. В., Старобогатов Я. И., Кулангиева Л. В., Илюшов Г. С. Концепция унифицированной систематизации биоразнообразия. Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. С.-Петербург, 1997. С. 32-33.

31. Гальцова В. В., Некрасов А. В., Кулангиева Л. В. и др.) Galtsova V. V., Nekrassov А. V., Kulangieva L. V. et al. Underwater investigation of the coastlines and islands of the eastern Gulf of Finland. BFU Research Bulletin. 1996, N 2. P. 27-35.

32. Гальцова В. В., Петухов В. А. Зависимость мейобентоса от состава грунта литорали губы Дальнезеленецкой. Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 3. С. 452-455.

33. Гальцова В. В., Платонова Т. А. Распределение мейофауны на илисто-песчаном пляже Дальнезеленецкой губы Баренцева моря. Биология моря. 1980. N 2. С. 15-20.192

34. Гальцова В. В., Платонова Т. А., Стрельцова С. И., Петухов В. А. К фауне свободноживущих нематод литорали Баренцева моря. Биология моря. 1980. N 4. С. 18-24.

35. Гальцова В. В., Погребов В. Б., Кулангиева J1. В. Мейобентос районов захоронения радиоактивных отходов вокруг о. Новая Земля (Баренцево и Карское моря). Итоговая сессия Ученого Совета РГГМИ, С.-Петербург. 1995. С. 30-31.

36. Гальцова В. В., Старобогатов Я. И., Кулангиева JL В., Герасимов А. А. Экспертная система для определения морских гидробионтов // Методы исредства мониторнга состояния окружающей среды. С.-Петербург. 1995. С. 48-49.

37. Гальцова В. В., Старобогатов Я. И., Мамкаев Ю. В., Илюшов Г. С., Бельтюков М. В., Рабовский Ю. А., Кулангиева Л. В. Морфологические принципы унифицированной систематизации биоразнообразия с плавающими правилами.193

38. Диагностика, информатика, метрология, экология, безопасность. С.-Петербург, 1997. С. 234-235.

39. Гальцова В. В., Шереметевский А. М. Мейобентос Онежского залива Белого моря // Экосистемы Онежского залива Белого моря. JL: ЗИН АН СССР. 1985. С. 86110.

40. Голиков А. Н. О количественных закономерностях процесса дивергенции. // Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. Изд-во Зоол. ин-та. Л. 1976. С. 91-96.

41. Головин Е. П. Наблюдения над нематодами. I. Фагоцитарные органы. Казань. 1901. 191 с.

42. Зенкевич Л. А. Фауна и биологическая продуктивность моря. Сов. Наука. 1947. Т. 2. 588 с.

43. Kulangieva L. V. Meiobenthos of Yarnyshnaya Guba Inlet of Barents Sea. 9th International Meiofauna Conference. Perpignan, France. 1995. P. 93.

44. Кулангиева Л. В., Гапьцова В. В. Прогностическая оценка биологического разнообразия свободноживущих нематод арктических морей России. Отчетная научная сессия по итогам работ 1998 г. Спб. 1999. ЗИН РАН. С. 29-30.

45. Kulangieva L. V., Galtsova V. V. Nematode biodiversity of Russian Arctic Seas. In: Problems of Nematology. Abstrcts of the Third RSN International Nematology Symposium. St.Petersburg. 1999. P. 52. (In English).

46. Кулангиева Л. В., Гальцова В. В. Биоразнообразие нематод арктических морей России. В кн.: Проблемы нематологии. Тезисы 3 международного симпозиума по круглым червям. С.-Петербург. 1999. С. 52-53.

47. Лобанов А. Л. Логический анализ и классификация существующих форм диагностических ключей. Энтомол. обозрение. 1972. Т. 51, N 3. С. 668-681.

48. Малахов В. В., Рыжиков К. M., Сонин M. Д. Система крупных таксонов нематод: подклассы, отряды, подотряды. Зоол. журн. 1982. Т. 64, вып. 8. С. 11251134.

49. Малахов В. В. Нематоды. Строение, развитие, система и филогения. М.: Наука. 1986.215 с.

50. Мокиевский В. О. Пространственная структура сообщества нематод на литорали Белого моря // Структурно-функциональные исследования морского бентоса. М. 1988. С. 20-38.

51. Парамонов А. А. Основы фитогельминтологии. М.: Изд-во АН СССР. 1962. 480 с.

52. Платонова Т. А. Объем и систематическое положение рода Rhabdodemania (Nematoda, Enoplida). Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 9. С. 1295-1303.

53. Платонова Т. А. Низшие Enoplida (свободноживущие морские нематоды) морей СССР // Нематоды и их роль в мейобентосе. Исслед. фауны морей. 1976. Т. 15 (23). С. 3-164.

54. Платонова Т. А. Структура головного конца и система подсемейства Synonchinae (Nematoda, Enoplida, Leptosomatidae) // Зоол. журн. 1979. T. 58, вып. 4. С. 495-504.

55. Платонова Т. А. Эволюция скелетных образований головного конца нематод семейства Leptosomatidae (Enoplida) // Эволюция, систематика, морфология и экология свободноживущих нематод. Л. 1981. С. 57-64.

56. Платонова Т. А. Материалы ревизии семейства Phanodermatidae (Enoplida, Nematoda) //Зоол. журн. 1984а. Т. 63, вып. 4. С. 507-516.

57. Платонова Т. А. Анализ головных структур свободноживущих нематод сем. Enoplidae и вопросы эволюции этой группы//Зоол. журн. 19846. Т. 63, вып. 5. С. 645-655.

58. Платонова Т. А. К систематике некоторых близких видов рода Pseudocella. Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 12. С. 1794-1801.

59. Платонова Т. А. Новый вид беломорской нематоды Ротропета golikovi sp. п. (Nematoda, Chromadorida). Экосистемы бентоса юго-восточной части Кандалакшского залива и сопредельных вод Белого моря. Исслед. фауны морей. 1988. Т. 38 (46). С. 88-90.

60. Платонова Т. А., Кулангиева JI. В.). Platonova Т. A., Kulangieva L. V. The marine Enoplida (Nematoda, Enoplida) from the East-Siberian Sea. (22nd Internatinal Symposium of the European Society of Nematologists 7-12 August, 1994, Gent. P. 103.

61. Платонова Т. А., Кулангиева Л. В.). Platonova T. A., Kulangieva L. V. Marine Enoplida from the East Siberian Sea (Nematoda). Zoosyst. Rossica. 1995. V.3. P. 175-180.

62. Платонова Т. А., Мокиевский В. О.) Platonova T. A., Mokiyevsky V. O. Revision of marine nematodes of the family Ironidae (Nematoda: Enoplida). Zoosyst. Rossica. 1994. V. 3.P. 5-17.

63. Платонова Т. А., Чесунов А. В. Новые данные об амфидах морских свободноживущих нематод рода Rhabdodemania и описание двух новых видов. Зоол. журн. 1989. Т. 58, N 2. С. 296-299.

64. Рухин Л. Б. Основы литологии. Учение об осадочных породах. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1953. 672 с.

65. Савельев С. И.) Ssaveljev S. Zur Kenntnis der freilebenden Nematoden des Kolafjords und des Reliktensee Mogilnoje // Тр. СПб о-ва естествоиспыт. 1912. T. 43. С. 108-126.

66. Смолянко О. И., Белогуров О. И. Oncholaimium ramosum sp. п. и замечания о строении стомы Oncholaimidae (Nematoda). Зоол. журн. 1987. Т. 66, N 4. С. 490-498.

67. Филипьев И. Н. Свободноживущие нематоды коллекции зоологического музея императорской Академии Наук // Ежегодн. зоол. муз. имп. АН. 1916. Т. 21. С. 59116.

68. Филипьев И. Н. Свободноживущие морские нематоды окрестностей Севастополя. Тр. особой зоол. лаб. и Севастопольской биол. ст. Росс. АН. 1918/21. Т. 21. С. 59-116.196

69. Филипьев И. H.) Filipjev I. N. Les Nematodes libresdes mers septentrionales appartenant a la famille des Enoplidae // Arch. Naturgesch. Abt. A. Jahrg. 91. 1927. S. 1216.

70. Филипьев И. H.) Filipjev I. N. The classification of the freeliving Nematodes and their relation to the parasitic Nematodes. Smiths. Misc. Coll. 1934. V. 89, N 6. P. 1-63.

71. Филипьев И. H. Свободноживущие нематоды из Северного Ледовитого океана // Тр. дрейф, эксп. Главсевморпути на лед. "Г. Седов" 1937-1940 гг. 1946. Т. 3. С. 158-184.

72. Фролов Ю. М. К фауне свободноживущих нематод песчаной литорали Белого моря. Комплексные исследования природы океана. 1972. Вып. 3. С. 254-256.

73. Цалолихин С. Я. Определение веса пресноводных нематод // Эволюция, систематика, морфология и экология свободноживущих нематод. Л.: ЗИН АН СССР. 1981. С. 80-85.

74. Чесунов А. В. Новый вид Pseudcella (Nematoda, Enoplida). Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 11. С. 1718-1720.

75. Чесунов А. В. К познанию рода Nudora (Nematoda, Desmodorida). Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 10. С. 1457-1463.

76. Чесунов А. В. О географическом распространении водных свободноживущих нематод. Л., 1981. С. 88-95.

77. Чесунов А. В. Новая свободноживущая нематода, связанная с морским арктическим льдом. Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 12. С. 1782-1787.

78. Чесунов А. В. Свободноживущие нематоды рода Sphaerolaimus (Nematoda, Monhysterida, Sphaerolaimidae). Биол. науки. 1987. N. 5. С. 35-42.

79. Чесунов А. В. Морские нематоды рода Filipjeva (Monhysterida, Xialidae). Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1988а. Т. 180. С. 16-24.

80. Чесунов А. В. Новые виды нематод из Белого моря. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 19886. Т. 180. С. 68-76.197

81. Чесунов А. В. Морские комменсальные нематоды. Разнообразие, экология, адаптации, филогенетические связи // Симбиоз у морских животных. М. 1989а. С. 20-59.

82. Чесунов А. В. Род Cyartonema (Nematoda, Chromadoria). Зоол. журн. 19896. Т. 68, вып. 11. С. 5-16.

83. Чесунов А. В. Критический анализ семейства Aegialilaimidae (Nematoda, Chromadoria), тенденции эволюционного развития пищевода у морских нематод и предложение двух новых семейств. Зоол. журн. 1990а. Т. 69, вып. 8. С. 5-18.

84. Чесунов А. В. Волосатые Xyalidae (Nematoda, Chromadoria, Monhysterida) в Белом море; новые виды, новые комбинации и статус рода Trichotheristus. Зоол. журн. 19906. Т. 69, вып. 10. С. 5-19.

85. Чесунов А. В. Новые таксоны свободноживущих сем. Xialidae (Nematoda, Chromadoria, Monhysterida) из Белого моря. Тр. ин-та биол. внутр. вод. 1990в. Вып. 64(67). С. 101-117.

86. Чесунов А. В.) Tchesunov А. V. Notes on the family Tubolaimoididae Lorenzen, 1981 (Nematoda; Chromadoria) with a description of Chitwoodia tenuipharyngealis sp. n. Russian Journal of Nematology. 1993. 1(2): 121-128.

87. Чесунов A. B.) Tchesunov A. V. On the morphology and systematic position of the femily Meyliidae (Nematoda; Chromadoria). Nematologica. 1994. V. 40. P. 369-378.

88. Чесунов A. B.) Tchesunov A. V. A new nematode family Fusivermidae fam. n. (Monhysterida) for Fusivermis fertilis gen. п., sp. n. from the White Sea. Nematologica. 1996. V. 42. P. 35-41.

89. Чесунов А. В., Риманн Ф.) Tchesunov A. V., Riemann F. Arctic Sea ice nematodes (Monhysteroidea), with descriptions of Chromanema crassum gen. п., sp. n. and C. tenue sp. n. Nematologica. 1995. V. 41. P. 35-50.

90. Чесунов А. В., Спиридонов С.E.) Tchesunov А. V., Spiridonov S.E. Nematimermis enoplivora gen. п., sp. n. (Nematoda: Mermithoidea) from marine free-living nematodes Enoplus spp. Russian Journal of Nematology. 1993. 1(1): 7-16.198

91. Численко JI. Л. Роль Harpacticoida в биомассе мезобентоса на некоторых биотопах фитали мелководья Белого моря. Вопросы гидробиол. Зоол. журн. 1961. Т. 40, вып. 7. С. 983-996.

92. Численко Л. Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела (морской мезобентос и планктон). Л.: Наука. 1968. 106 с.

93. Шереметевский А. М. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа южного Сахалина, восточной Камчатки и Новосибирского мелководья // Исслед фауны морей. 1987. Т. 35 (43). 134 с.

94. Andrassy I. Evolution as a basis for the systematization of Nematodes. Budapest. 1976. 288 p.

95. Bastian H. С. Monograph on the Anguillulidae or free nematodes marine, land and freshwater, with description of 100 new species // Trans. Linn. Soc. London. 1865. V. 25, pt 1. P. 73-184.

96. Bird A. F. The structure of Nematoda. New York, London. 1971. 318 p.

97. Boucher G., Lambshead P. J. D. Ecological biodiversity of marine nematodes in samples from temperate, tropical and deep-sea regions. Concervation Biology. 1995. V. 9, N6. P. 1594-1604.

98. Bougis B. Methode pour l'etude quantitative de la microfaune de fonde marine (meiobenthos). Vie Milieu. 1950. T. 1, N 1. P. 23-38.

99. Bovee F., Soyer J., Delille D. Essai d'analyse en componantes principales des relations etre densites en meiofaune et facteurs du milieu dans l'Archipel de Kerguelen. Mem. Mus. Nat. hist. Nat. 1979. T. 43. P. 197-210.

100. Butschli O. Zur Kenntnis der freilebenden Nematoden, inbesonders der des Kieler Hafens. Abh. Senkenberg, naturf. Ges. Frankf.-a.-Mein.1874. Bd 9. S. 237-268.

101. Caveness F. E. A glossary of nematological terms. Nigeria. 1964. 68 p.

102. Chitwood B. G. A revised classification of the Nematoda. J. Parasitol. 1933. V. 20. P. 131-142.

103. Chitwood B. A new genus and ten new species of marine nematodes from North Carolina. Proc. Helminth. Soc. Washington. 1937. V. 4. P. 54-59.199

104. Chitwood B. G., Chitwood M. B. An introduction to nematology. Baltimore. 1850. 213 p.

105. Cobb N. A. The mechanism of the spinneret of a freeliving Nematode. Journ. Parasitai. 1915. V. 2. P. 95.

106. Coninck L. A. De. Systématique des Nematodes. Traite de zoologie (ed. P. Grasse). 1965. T. 4, fasc. 2. P. 586-731.

107. Coninck L. A. De, Schuurmans-Stekhoven J. H. The freeliving marine Nemas of the Belgian coast. II. With general remarcs on the structure and system of Nemas. Mem. Mus. Hist. nat. Belg. 1933. T. 58. P. 1-163.

108. Coull B. C., Bell S. S. Perspectives of marine meiofaunal ecology. Ecological processe in coastal and marine systems (ed. Livingston R. J.). Plenum Publishing Corporation. 1979. P. 189-216.

109. Cullen D. Bioturbation of superficial marine sediments by interstitial meiobenthos. Nature. 1973. N 242. P. 323-324.

110. Ditlevsen H. Marine freeliving nematodes from danish waters. Vid. Medd. Dansk naturh. Foren. 1919. Bd 70. S. 147-214.

111. Fdez-Valdivia J., Castillo P., Gomez-Barzina A. Use of image analysis for automatic recognition of nematodes. In: R. Fortuner, ed. Nematode identification and expert-system technology. New York. 1989. P. 293-299.

112. Fenchel T. The ecology of marine microbenthos. IV. Structure and function of the benthic ecosystem, its chemical and physical factors and the microfauna communities with special reference to the ciliate Protozoa. Ophelia. 1969. N 6. P. 1-182.

113. Fenchel T. Studies on the decomposition of organic detritus derived from the turtle grass Thalassiatestudinum. Limnol. Oceanogr. 1970. V. 15. P. 14-20.

114. Gerlach S. A. Food-chain relationship in subtidal silty-sand marine sediment and the role of meiofauna in stimulating bacterial productivity // Oecologia. 1978. V. 33. P. 55-70.

115. Gerlach S. A., Riemann F. The Bremerhaven Checklist of aquatic Nematodes. A catalogue of Nematoda Adenophorea exl. the Dorilaimida. Part 1. Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhav. 1973. Suppl. 4, Hf 1. S. 1-404.200

116. Gerlach S. A., Riemann F. The Bremerhaven Checklist of aquatic Nematodes. A catalogue of Nematoda Adenophorea exl. the Dorilaimida. Part 2. Yeroff. Inst. Meeresforsch. Bremerhav. 1974. Suppl. 4, Hf 2. S. 405-735.

117. Goodey G. B. Laboratory methods for work with plant and soil Nematodes. London. 1957.47 p.

118. Hargrave B. T. Oxydation-réduction potentials, oxygen concentracions and oxygen uptake ofprofundal sediments in an eutrophic lake. Oikos. 1972. V. 23. P. 167-177.

119. Heip C., Herman P. M. J., Coomans A. The productivity of marine meiobenthos. Acad. Analecta. 1982. V. 44. P. 3-20.

120. Higgins R. P., Thiel H. Introduction to the study of meiofauna. Washington: Smit. Inst. Press. 1988. 488 p.

121. Hope W. D. Structure of head and stoma in the marine nematode genus Deontostoma (Enoplida: Leptosomatidae). Smit. Contr. Zool. 1982. N 353. P. 1-22.

122. Hulings N. C., Gray J. S. A manual for study of meiofauna. Smit. Contr. Zool. 1971. N78. P. 1-84.1.glis W. G. The marine Enoplida (Nematoda) a comparative study of head. Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool. 1964. V. 11, N 4. P. 266-376.

123. Jensen P. Havbunders microskopiske dyr. Fra Danm. Nat. 3 "Havet", 3 oplag: Politikens Forlag. 1979. P. 157-166.

124. Jensen P. Feeding ecology of freeliving aquatic nematodes. Mar. Ecol. Prog. Ser. 1987. V. 35. P. 187-196.

125. Jorgensen N. G., Lindroth P., Mopper K. extraction abd distribution of free amino acids and ammonium in sediment interstitial water from the Limfjord, Denmark. Oceanol. Acta. 1981.N4. P. 465-474.

126. Maggenti A. R. The role of the cuticular striata nomenclature in the systematic of Nemata. J. Nematol. 1979. V. 11. P. 94-98.

127. Man J. G. De. Anatomische Untersuchungen über freilebende Nordsee-Nematoden. Leipzig (Paul Frohberg). 1886. S. 1-82.

128. Man J. G. De. Sur quelques Nematodes libres de la mer du Nord nouveaux ou peu connus. Mem. Soc. zool. Fr. 1888 T. 1. P. 1-51.

129. Man J. G. De. Especes et genres nouveaux de Nematodes libres de la mer du Nord et de la Manche. Mem. Soc. zool. Fr. 1889 T. 2. P. 1-10.

130. Man J. G. De. Sur quelques especes nouvelles ou peu conneus des Nematodes libres habitant les cotes de laZelande. Mem. Soc. zool. Fr. 1907 T. 20. P. 30-90.

131. Mare M. F. A study of a marine benthic community with special reference to the microorganisms. Mar. Biol. Ass. U. K. 1942. V. 25. P. 517-554.

132. Mclntyre A. D., Murison D. J. The nematofauna of flatfish nursery ground. Mar. Biol. Ass. U. K. 1973. V. 53. P. 93-118.

133. Meadows P. S., Tait J. Bioturbation, geotechnics and microbiology at the sedimentwater interface in deep-sea sediments. In : Gibbs (ed). Proc. 19th Eur. Mar. Biol. Symp. Cambridge University Press, Cambridge. 1985. P. 191-199.202

134. Meyer-Reil L-A., Faubel A.Uptake of organic matter by meiofauna organisms and interrelationships with bacteria. Mar. Ecol. Prog. Ser. 1980. N 3. P. 251-256.

135. Montagna P. A. Competition for dissolved glucose between meiobenthos and sediment microbes. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. V. 76. P. 177-190.

136. Nielsen C. O. Studies of the soil microfauna. II. The soil inhabiting nematodes. Natura Jutl. 1949. V. 2. P. 1-132.

137. Nyholm K. G., Olsson L. Quantitative investigations of the macro- and meiobenthic fauna in the Gota River estuary. Zoon. 1973. V. 5. P. 15-28.

138. Ott J., Rieger P., Enderes F. New mouthless interstitial worms from the sulphide system: symbiosis with procariotes//P. S. Z. N. J. Mar. Ecol. 1982. V. 3. P. 313-333.

139. Pears A. S. An introduction to parasitology. Baltimore (Md): Thomas. 1942. 375 p.

140. Peet F. G., Panesar T. S., Sahota T. S., Sutherland J. R. A digital image analysis system for comparing groups of small nematodes. Journal of Nematology. 1990. V. 22, N 1. P. 407-413.

141. Perez de la Blanca N., Fdez-Valdivia J., Castillo P., Gomez-Barzina A. Detecting nematode features from digital images. Journal of Nematology. 1992. V. 24, N 2. P. 289297.

142. Piatt H. M. The freeliving marine nematodes genus Sabatieria (Nematoda, Comesomatidae). Taxonomic revision and pictorial keis. Zool. J. Linn. Soc. 1985. V. 83, N 1. P. 27-78.

143. Probert R. K. Disturbance sediment stability and trophic structure of soft-bottom communities. J. Mar. Res. 1984. V. 42, N 4. P. 893-921.

144. Rafaelli D. G., Mason C. F. Population monitoring withr meiofauna using the ratio at nematodes to copepods //Mar. Pollut. Bull. 1981. V. 12, N 5. P. 158-163.

145. Renaud-Debyser J. Recherches ecologiques sur la fauna interstitielle des sables (Bassion d'Arcachon, ile de Bimini, Bahamas). Vie Mileu. 1963. Suppl. 15. 157 p.

146. Riemann F. Corpus gelatum und ciliare Strukturen als lichtmikroskopisch sichtbare Bauelemente des Seitenorgans freilebende Nematoden. Z. Morphol. Tiere. 1972. Bd. 10, Hf 1. S. 46-76.

147. Schneider G. Beitrag zur Kenntnis der im Uferschlamm des Finnischen Meerbusens freelebenden Nematoden. ActaSoc. Fauna Flora fenn. 1906. Bd 27, Hf 7. S. 1-40.

148. Schulz E. Zur Kenntnis mariner Nematoden aus der Kieler Bucht. Zool. Jajrb. (Abt. Syst.). 1932. Bd 62, Hf 4. S. 329-430.

149. Schuurmans-Stekhoven J. H. Nematoda errantia. Tierwelt Nord- und Ostsee (Teil V). Leipzig. 1935. Lief. 28. 174 S.

150. Schuurmans-Stekhoven J. H. Nematodes libres captures entre les hydraries dans le port de Plymouth. Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. 1935. T. 11, N 33. P. 1-2.

151. Schuurmans-Stekhoven J. H., Adam W. The freeliving marine Nemas of the Belgian coast. Mem. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. 1931. N 49. P. 1-58.

152. Schuurmans-Stekhoven J. H., Coninck L. A. De. Zur Synonimie von Ascolaimus elongatus (Butschli). Zool. Anz. 1932. V. 99. S. 149-163.

153. Schwinghamer P. Characteristic size distributions of integral benthic communities.Can. J. Fish. Aqua! Sei. 1981. V. 38. P. 1255-1263.

154. Shannon C. E., Weaver W., The mathematical theory of communication. Urbana. 1963. P. 1-177.

155. Sherman K. M., Coull B. C. The responce of meiofauna to sediment disturbance. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1980. V. 46. P. 59-71.

156. Southern R. Nemathelmia, Kinorhyncha and Chaetognatha (Clare Island survey pt 54). Proc. Roy. Irisch. Acad. 1914. V. 31. P. 1-71.

157. Steiner G. Freilebende Nematoden aus Barentssee // Zool. Jahrb. Abt. Syst., Geogr. und Biol. der Tiere. 1916. Bd 39. S. 511-676.

158. Storch V., Riemann F. Zur Ultrastruktur des Seitenorgane (Amphiden) des limnischen Nematoden Tobrilus aberrans (W. Schneider, 1925) (Nematoda: Enoplida). Ztschr. Morphol. Okol. Tiere. 1973. Bd 74. S. 655-747.

159. Tenore K. R., Tietjen J. H., Lee J. J. Effect of meiofauna on incorporation of aged eelgrass Zostera marina, detritus by the polychaete Nephys incisa // Journ. Fish. Res. Canada. 1977. V. 34, N 4. P. 563-567.

160. Thiel H. Structural aspectes of the deep-sea benthos. Ambio. 1979. N 6. P. 25-31.204

161. Tietjen J. H. Microbial-meiofaunal interrelationships: a review. Microbiology. 1980. P. 335-338.

162. Trask P. D., Hammer H. E., Wu C. Origin and environment of source sediments of petroleum. Houston: Culf. Publ. 1932. 323 p.

163. Vanaverbeke J., Arbizu P. M., Dahms H.-U., Schminke H. K. The metazoan meiobenthos along a depth gradient in the Arctic Laptev Sea with special attention to nematode communities. Polar Biol. V. 18. P. 391-401.

164. Ward S., Thomson N., Brenner S. Electron microscopical reconstruction of the anterior sensory anatomy of the nematode Caenorhabditis elegans. Comp. Neurol. 1975. Y. 160, N3. P. 313-337.

165. Warwick R. M. Species size distribution in marine benthic communities. Oecologia (Berl.). 1984. V. 61. P. 32-41.

166. Warwick R. M., Buchanan J. B. The meiofauna of the coast of Northumberland. I. Structure of the nematode population. Mar. Biol. Ass. U. K. 1970. V. 50. P. 129-146.

167. Wieser W. Die Beziehung zwischen Mundholegestalt, Erahrungsweise und Yorkommen bei freilebenden Nematoden // Ark. Zool. Ser. 2. 1953. Bd 4, Hf 5. S. 439484.

168. Wieser W. On the morphology of head in the family Leptosomatidae (marine freeliving nematodes), with a key to all genera described // Ark. Zool. Ser. 2. 1954. Bd 6, Hfl.S. 69-74.

169. Wieser W. The effect of grain size on the distribution of small invertebrates inhabiting the beaches of Puget Sound. Limnol. Oceanogr. 1959. V. 4, N 2. P. 181-194.

170. Wieser W., Benthic studies in Buzzards Bay. II. The meiofauna // Limnol. Oceanogr. 1960. Vol. 56, N2. P. 121-137.

171. Wormald E. P. Effects of a spill of marine diesel oil on the meiofauna of sandy beach at Picnic Bay, Hong Kong. Environ. Pollut. 1976. V. 11. P. 117-130.

172. Wright K. A., Hope W. D. Elaboration of the cuticle of Acanthonchus duplicatus Wieser, 1959 (Nematoda, Cyatholaimidae) as revealed by light and electron microscopy. Zool. (Can). 1968. V. 46. P. 1005-1011.205

173. Иерархический список признаков нематод

174. Размеры,пропорции и форма тела

175. Основные промеры и индексы1 Общая длина тела (L)

176. Наибольший диаметр тела (М)3 Длина пищевода (Е)4 Длина хвоста (Т)

177. Расстояние от переднего конца тела до вульвы (X)6 Индекс а = (L/M)7 Индекс b = (L/E)8 Индекс с = (L/T)9 Индекс V = (X/L* 100%)2 Головной конец1 Диаметр головы (Н)2 Форма головного концаи Форма головного конца не определена

178. Головной конец тупо-закругленный

179. Головной конец закругленный

180. Головной конец заостренный

181. Головной конец расширенный

182. Головной конец усеченно-конический

183. Головной конец обособленный7 Головной конец скошенный8 Головной конец СЛОВО.

184. Относительная ширина головного концаи Относительная ширина головного конца не определена1 Головной конец широкий

185. Головной конец средней ширины3 Головной конец узкий3 Хвост

186. Анальный (клоакальный) диаметр тела (А)

187. Отн. длины хвоста к анальному (клоакальному) диаметру (Т/А)3 Форма хвостаи Форма хвоста не определена1 Хвост цилиндро-конический

188. Длина цилиндрической части хвоста (z)

189. Хвост с булавовидным окончанием10 Хвост с флагеллюмом11 Хвост СЛОВО.

190. Относительная длина хвостаи Относительная длина хвоста не определена1 Хвост длинный2 Хвост средней длины3 Хвост короткий

191. Относительная ширина хвостаи Относительная ширина хвоста не определена1 Хвост широкий2 Хвост средней ширины3 Хвост узкий 4 Тело

192. Тело сужается к переднему концу тела в (М/Н) раз

193. Тело сужается к заднему концу тела в (М/А) раз3 Форма телаи Форма тела не определена1 Форма тела нитевидная2 Форма тела цилиндрическая3 Форма тела веретеновидная4 Форма тела боченковидная5 Форма тела лимоновидная6 Форма тела эпсилон-видная

194. Форма тела драконематидная8 Тело скручено в спираль

195. Форма тела СЛОВО. Кутикула и ее производные1 Кутикула1 Толщина кутикулы2 Поверхность кутикулыи Поверхность кутикулы не определена

196. Поверхность кутикулы гладкая

197. Поверхность кутикулы тонко-кольчатая

198. Поверхность кутикулы отчетливо кольчатая

199. Поверхность кутикулы десмосколецидная

200. Поверхность кутикулы клейкая

201. Поверхность кутикулы СЛОВО.

202. Относительная толщина кутикулыи Относительная толщина кутикулы не определена1 Кутикула толстая2 Кутикула средней толщины3 Кутикула тонкая

203. Латеральная дифференцировка

204. Наличие латеральной дифференцировки не установлено а Латеральная дифференцировка отсутствует 1 Латеральная дифференцировка имеется5 Склероции

205. Наличие склероций не установлено а Склероции отсутствуют1 Форма склероцийи Форма склероций не определена1 Склероции в форме точек2 Склероции в форме бляшек

206. Склероции в форме пластинок4 Склероции в форме СЛОВО.2 Расположение склероцийи Расположение склероций не определено

207. Склероции расположены нерегулярно

208. Склероции расположены поперечными рядами

209. Склероции расположены продольными рядами

210. Склероции расположены СЛОВО.2 Эзофагальная капсула

211. Наличие эзофагальной капсулы не установлено а Эзофагальная капсула отсутствует 1 Форма эзофагальной капсулыи Форма эзофагальной капсулы не определена

212. Эзофагальная капсула слабо развита

213. Эзофагальная капсула развита

214. Эзофагальная капсула обособленная

215. Эзофагальная капсула с небольшими отростками

216. Эзофагальная капсула с массивными отростками

217. Форма эзофагальной капсулы СЛОВО.3 Головная капсула

218. Наличие головной капсулы не установлено а Головная капсула отсутствует 1 Форма головной капсулыи Форма головной капсулы не установлена

219. Форма головной капсулы в виде изогнутой пластинки

220. Головная капсула цилиндрическая симметричная

221. Головная капсула коническая асимметричная

Информация о работе