Основные направления эволюции байкальских тобрилид (Nematoda: enoplida, tobrilidae)

Шошина, Алла Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Основные направления эволюции байкальских тобрилид (Nematoda: enoplida, tobrilidae)
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Основные направления эволюции байкальских тобрилид (Nematoda: enoplida, tobrilidae)"

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

На правах рукописи

ШОШИНА Алла Александровна

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ БАЙКАЛЬСКИХ ТОБРИЛИД (NEMATODA: ENOPLIDA, TOBRILIDAE)

Специальность: 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена в Самарской государственной экономической академии

Научный руководитель:

доктор биологических наук С.Я.Цалолихин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.В. Гальцова кандидат биологических наук В.М. Алексеев

Ведущее учреждение:

Кафедра зоологии беспозвоночных МГУ.

Защита состоится "«У г. на заседании

Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная 1, Зоологический институт РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

• 25151

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Озеро Байкал — уникальнейший природный объект на Земле во многих отношениях. Прежде всего — это древнейшее пресноводное озеро на планете, чей возраст оценивается в 25-30 млн. лет (Флоренсов, 1978; Палеолимнологические реконструкции..., 1989; это озеро является самым глубоким и самым крупным пресноводным объектом (Байкал..., 1993); это одно из наиболее изученных озер планеты (Аннотированный список..., 2001). Это самое старое, насколько известно, самое глубокое пресное озеро в мире. Но, не смотря на более чем 200-летнюю историю изучения, — Байкал остается местом, в котором можно находить новые виды многоклеточных организмов: нематод, турбеллярий, хирономид, остракод, гаммарид и др. Новые находки в ряде случаев позволяют обосновывать таксоны, отличные от уже известных.

Актуальность. В бентосе пресных вод свободноживущие нематоды встречаются всюдно, число видов резко колеблется: от нескольких видов в пределах всего водоема (Гагарин, 1986), до сотен видов, как в озере Байкал (Шошин, 1998, Аннотированный список..., 2001). Нематоды в ряде исследований были оценены как важное функциональное звено по вкладу в общее поглощение кислорода водными организмами, что указывает на высокую метаболическую активность этих организмов. Курашов Е. А, (1988), не выделяя специально нематод, при исследовании мейобентоса Ладожского озера показал, что эти организмы оказывают влияние на регенерацию фосфора и не являются тупиком в круговороте веществ. Изученность свободноживущих пресноводных нематод столь низка, что к настоящему времени главным критерием при определении остается морфологический, а новыю находки требуют введения новой терминологии в язык описания. Немаловажным обстоятельством, препятствующим исследованиям, продолжает оставаться несовершенство языка описания, позволяющее различные, неоднозначные трактовки видимого в микроскоп строения тела нематоды. Громадное разнообразие свободноживущих нематод Байкала -один из наименее объяснимых феноменов. Изучение этого изобилия все еще ожидает своего часа, когда действительно можно будет сказать "выявлен видовой состав".

В данном исследовании ставилась задача обнаружить наиболее полную картину изменчивости морфологических признаков, используемых при распознавании видов нематод семейства тобрилид.

Цель и задачи исследования, провести исследования фауны тоорилид озера Байкал. Для выполнения были поставлены задачи:

1. уточнение видового состава оаикальских тоорилид, определение положения этих видов в системе тобрилид и описание новых таксонов.

2. Выявление основных направлении эволюции тоорилид в оз. Байкал, связанных с различными видоизменениями стомы.

3 Разработка и усовершенствование языка морфологического описания органов и систем органов, важных для определения систематического положения таксонов тобрилид, прежде всего стомы и пищевода.

4. Разработка систем отдельных таксонов тоорилид и всего семейства в целом. Составление определительных ключей тобрилид, встреченных в оз. Байкал.

научная новизна. Значительно расширены представления о фауне тоорилид оз. Байкал. Приводятся описания 20 видов тобрилид, из которых 17 новые для науки, уточнены описания 3 видов, описываются 3 новых для науки рода тобрилид Усовершенствована и расширена терминология описания строения стомы тобридид. Выделяются 2 основных направления эволюции тобрилид в Байкале, связанных с модификациями стомы — визуально узкие стомы, способные значительно менять величину и очертания просвета, и стомы с большим просветом, жестко ограниченным массивными утолщенными стенками. Эти модификации присущи представителям разных родов семейства, поэтому представляется вероятным их неоднократное и независимое возникновение. Быделяются в связи со строением основные типы стомы тобрилид -"исходный", "визуально узкая переменного объема или воронковидная", и "с большим фиксированным просветом". Показывается наличие корреляции между типом стомы и особенностями строения пищевода. Было описано неизвестное до этого явление "трехонхости" тобрилид, т.е. наличие в дорсальном кармане стомы развитого енха.

Работа существенно дополняет представления о фауне тобрилид и фауне свооодноживущих нематод оз. Байкал в целом, что способствует дальнейшему формированию научных представлений о фауне этого озера — об ее систематическом составе, распространении, уровне эндемизма, зоогеографических связях, экологии и происхождении. Полученные данные вносят известный вклад в познание этого семейства нематод.

Защищаемые положения

- Все тобрилиды исходно имели трехлучевую симметрию на всем протяжении пищевода. Это подтверждается обнаруженными в настоящее время новыми видами тобрилид, во взрослом состоянии имеющие три кармана в стоме и три онха.

- Образование третьего крупного кармана в стоме, равного по величине субвентральным карманам и вооруженного крупным онхом является рекапитуляцией

наиболее примитивного состояния стомы и возвращением к полной трехлучевой симметрии.

- Все трехонхие представители семейства тобрилид могут быть признаны возникшими независимо друг от друга, поскольку невозможно указать признаки, которые могли бы привести к предположению об их тесных родственных связях.

- Стома тобрилид должна иметь большой диаметр на момент заглатывания пищевого комка, что реализуется двумя существенно различными способами: а) стома имеет широкий просвет благодаря жестким малоподвижным стенкам в продейтеростоме, создающим чашевидную полость; б) стенки стомы складчатые и способны широко раскрывать просвет стомы при сокращении пищеводных мышц.

Практическое значение. Результаты работы могу и должны быть использованы в практике гидробиологических работ на Байкале, в частности, при мониторинге состояния донных биоценозов в связи с антропогенной нагрузкой, при обучении студентов зоологической специальности.

Апробация работы. Основные результаты докладывались на международных симпозиумах: III Международный симпозиум по круглым червям, Санкт-Петербурге, 1999; IV Международном нематологическом симпозиуме, Москва, 2001

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 тезисов докладов, 2 статьи, 2 статьи находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, пяти глав (Истории изучения свободноживущих нематод, Материал и методика, глава I Морфология головного конца, стомы и супплементарного аппарата тобрилид, глава 2 Основные направления эволюции Байкальских тобрилид, глава 3 Систематический обзор фауны Тобрилид (Nematoda: Enoplida, TobrШdae)), Заключения, Выводов, списка литературы и Приложения, содержащего рисунки описываемых видов. Диссертация (без Приложения) включает 112 страниц текста и 13 рисунков. Благодарности.

Выражаю глубокую признательность и благодарность руководителю работы Цалолихину С.Я. за долготерпение и ценные указания, Шошину А.В. за неоценимую помощь и поддержку на протяжении всех лет, Тимошкину ОА. и Ситниковой Т.Я. за предоставленный материал и сведения о месте отбора проб.

История изучения свободноживущих нематод

Особое место в истории изучения и создания системы нематод заняли классификации, предложенные почти одновременно И. Н. Филипьевым (Filipjev, 1929) и Б. Читвудом (Chitwood, 1933), во многих чертах сходные. Именно И. Н. Филипьев впервые предложил выделить подсемейство Tobrilinae (Филипьев, 1918).

Исследования нематод Байкала С. Я. Цалолихиным, стали основой при создании современной системы семейства тобрилид (Цалолихин, 1980). Собственно новая система сем. Tobrilidae впервые изложена в монографии "Нематоды семейств Tobrilidae и Tripylidae мировой фауны" (Цалолихин, 1983). В основе системы - представление о консервативности репродуктивной системы, наименее подверженной изменениям в процессе эволюции, и широкой изменчивости строения органов, служащих для захвата и удержания пищи (строение стомы, величина, количество и взаимное расположение онхов в стоме). При этом наиболее существенным признаком выбран супплементарный аппарат самцов, протяженность и устройство которого гарантирует изоляцию видов. На основании устройства супплемента выделяются подсемейства, а количество, величина супплементов, расстояния между супплементами в ряду (супплементарный аппарат) - основа для выделения триб. Строение стомы - разделение на вестибулюм, буккальную полость и карманы (часто два, реже один, или отсутствуютХ вооружение онхами, количество, взаимное расположение онхов и величина - все эти многообразные признаки служат для разграничения родов, иногда монотипических. В этой системе необычайно привлекательна ясность и логичность построения.

В последующие десятилетия происходило накопление материала, причем не только увеличилось количество видов в уже известных родах, но были описаны новые роды, например, Asperotobrilus Shoshin, 1991. Новые данные были учтены в более поздней работе "Sinopsis of the system of the family Tobrilidae (Nematoda: Enoplida)" (Цалолихин, 2001). В подсемействе Tobrilinae выделено 2 трибы (Tobrilini и Paratrilobini), число родов увеличено до 6. В том же 2001 году выпущен "Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна" кн. 1, который содержит наиболее полную сводку о свободноживущих нематодах оз. Байкал.

Целенаправленно фауну нематод, как уже указано выше, впервые исследовал Цалолихин С. Я. (Цалолихин С.Я. 1972, 1974, 1975, 1976 а, б, 1977 а, б, в, 1980) . Публикация за 1980 г. содержит значительно большее число видов, а уже к 1983 году была опубликована новая система семейства TobrШdae.

супплементов. По его сведениям, разнообразие нематод в Байкале может оказаться в несколько раз большим, чем было описано. Тобрилид в "Аннотированном списке фауны озера Байкал и его водосборного бассейна" приводится 26 видов, а описать, ориентируясь только на морфологический критерий, можно еще десятки (Шошин,

Цалолихин, 2001).

Рис. 1. Схема отбора проб свободноживуших нематод на оз. Байкал

Материал и методика

Материалом послужили сборы нематод из проб грунта со дна озера Байкал. Пробы были отобраны А.В. Шошиным в 1986-1987 (94 пробыХ 2000-2001 г.г. (22 пробыХ Т.Я. Ситниковой в 1995 г. (18 проб) (Рис. 1).

Пробы грунта извлекались дночерпателем Петерсена с площадью 1/40, с небольших глубин - вручную, аквалангистами при помощи совка, часть проб отобраны тралом и все они фиксированы 4% формалином обычно без промывки, каждый изученный экземпляр был подвергнут просветлению. Просветление отобранных экземпляров нематод проходило в смеси воды с глицерином, по мере испарения воды глицерин проникал в ткани червя и становились видны детали внутреннего строения.

Для детального исследования строения стомы были сделаны по собственной методике тонкие срезы и постоянные препараты поперечных срезов.

Глава I Морфология головного конца, стомы и супплементарного аппарата тобрилид

Для тобрилид характерно наличие многочисленных модификаций строения головного конца и стомы, но, тем не менее, все они несут ряд черт, которые можно считать исходным типом строения, наблюдаемым, у представителей родов Asperotobrihis, ТоЬгИш и ЕШоЪпШ (подсем. Tobгilinae) с одной стороны и ЗетШЬгИш и Neotobrihis (подсем. NeotobrШnae) с другой стороны. Ниже будет описан тип строения стомы, который будет обозначаться далее как "исходный".

Для удобства изложения все структуры будут рассмотрены по их отношению к одной из трех базовых структур — внешней кутикулы тела, кутикулярной выстилки пищевода и базальной мембраны, одевающей пищевод снаружи.

Стенки стомы образованы тремя рабдионами - дорсальным, правым и левым субвентральными - разграниченными друг от друга радиальными складками выстилки пищевода. Радиальные складки выстилки пищевода хорошо различимы у тобрилид, имеющих стому, погруженную в мышечную ткань пищевода. Даже в случае свободной стомы у рода Кыпката складки отчетливо видны.

Для выяснения подробностей строения стомы и создания представления о трехмерной модели стомы, были сделаны серии срезов в области пищевода некоторых видов тобрилид. На поперечных срезах (Рис. 3) видны стомальный шов и границы полости стомы, а также радиально расходящиеся от кутикулы стомы 3 складки. В области простомы на срезах могут быть хорошо различимы линия стомального шва и стенки стомы. Линия стомального шва выглядит плавной кривой, огибающей вершины лучей шестилучевой звезды. Три наиболее выступающих части этой кривой соответствуют началу складок пищевода.

Рис 2. Схема строения головного конца и стомы тобрилид. А - структуры, связанные с поверхностной кутикулой; В - структуры, связанные с выстилкой пищевода у тобрилид трибы ТоЬгШш; С - структуры, связанные с выстилкой пищевода у тобрилид трибы №о1оЬгШш; Б - структуры, связанные со строением мышечных клеток пищевода; Е - отделы стомы: I -хейлостома, П - простома, Ш - дейтеростома, IV - тритостома. Объяснения в тексте. 1—губа, 2 - щека, 3 - губные папиллы и головные щетинки, 4 - стомальный шов, 5 - радиальная вырезка стомы, б - ость стомы, 7 - радиальная складка выстилки пищевода, 8 - линия края пищевода, 9 - пищеводный щиток, 10 - пищеводная полоска, 12 - амфид, 13 - передняя граница карманов стомы, 14 -субвентральные карманы, 15-дорсальный карман, 17-интеррадиальная складка выстилки пищевода, 18 - вставочный элемент.

На поперечном срезе в дейтеростоме отчетливо просматривается вдающиеся между

мышечных клеток 3 складки более тонкой кутикулы и 3 более широких, образующих

приблизительно округлый просвет стомы, фрагмента.

Рис. 3. Поперечные срезы через стому Еи1оЪгПш sp. Здесь и на всех остальных рисунках срезы сориентированы дорсальным сектором кверху. Условные обозначения: P s - простом», D s - дейтеростома, Ts - тритостома, Ph - пищевод.

Глубина складок может быть меньше в начальном отделе стомы и увеличиваться в области карманов стомы. В случае нематод рода ЕШоЬп1т сумма радиуса просвета стомы и длины складки стомы сохраняются постоянной, и быть чуть меньше длины луча просвета пищевода (Рис. 3.) Стенки складок практически смыкаются, они заметно тоньше остальных участков кутикулы в том же сечении. Вершины складок пищевода в области стомы, а так же за ней удалены от центра пищевода на всем его протяжении приблизительно на одно и то же расстояние. Так же на поперечном срезе отчетливо видны мышечные клетки с радиальной исчерченностью. Различимы границы отдельных клеток, которые позволяют считать, что в поперечном срезе видны мышечные клетки, прикрепленные к стенке стомы в области утолщения кутикулы Клетки, окружающие кутикулу в области складок, не обладают выраженной исчерченностью, видимой в световой микроскоп без окрашивания. На срезах, сделанных далее по длине пищевода, просвет между кутикулярными стенками принимает вид трехлучевой звезды. Так же, как и у прочих нематод, можно различить три клетки: по одной с хорошо различимой радиальной исчерченностью, а в вершинах лучей - по одной, обычно называемой маргинальной, чья исчерченность создается не сократимыми, а опорными волокнами (по Малахов, 1986)

В области простомы на срезах могут быть хорошо различимы линия стомального шва и стенки стомы. Линия стомального шва выглядит плавной кривой, огибающей вершины лучей шестилучевой звезды. Три наиболее выступающих части этой кривой соответствуют началу складок пищевода. При переходе в стомальный шов складки расходятся, образуя радиальную вырезку стомы (incisura Stoma« radialis) (Рис. 2, В, 5\ кроме этого, на каждом рабдионе имеется еще одна - интеррадиальная - вырезка (Рис.

2, В, 6). Каждый рабдиоя стомы несет по две половинки радиальных вырезок и одну интеррадиальную вырезку, т.е. всего в стоме имеется шесть симметричных вырезок, лежащих под промежутками между щечными буграми. Между вырезками расположены возвышения - ости стомы которые выглядят как изогнутые гребни,

повторяющие форму соответственно расположенного щечного бугра. Всего имеется соответственно шесть остей -

На поперечных срезах, сделанных серией по длине пищевода, видно изменение толщины кутикулы по длине пищевода, формы и величины просвета, особенности вооружения и форму внутренней поверхности стомы и пищевода.

Супплементарный аппарат самцов нематод тобрилид (и не только) часто рассматривается как консервативное образование, в связи с чем используется для распознавания родов, видов и построения системы. Наибольший интерес для построения картины эволюции представляет обнаружение видов рода для которых

характерно отсутствие настоящих тобрилоидных супплементов. У самцов некоторых асперотобрилюсов вентрально в преклоакальной области расположены щетинки, ничем не отличающиеся от соматических щетинок, расположенных в других частях тела червя. На примере асперотобрилюсов можно продемонстрировать трехчленистое строение соматических щетинок. Имеются данные, что у некоторых видов тобрилид на живом материале хорошо видно членистое строение головных щетинок (Lorenzen, 1981). Из собственных наблюдений можно сделать вывод, что сегментированность головных щетинок видна практически у всех тобрилид, обладающих крупными головными щетинками. Основываясь на разработанной С.Л.Цалолихиным (1972, 1983) терминологии с некоторыми добавлениями и изменениями, в супплементарном органе нужно различать следующие структуры: отчетливая полость с плотными стенками под кутикулой над

поверхностью кутикулы в центре супплемента выступает шапочка на вершине

которой находится центральный шипик шапочка кольцевой складкой

отделяется от подпирающего ее снизу кутикулярного валика или плечиков Как шапочка, так и плечики могут быть покрыты большим количеством

микрошипиков. На нерве, подходящем к центральному шипику, находится вздутие (Рысс, 1981) или луковичка супплемента (bulbollus), которая скорее всего является местом, где от дендрита отходят дендритные отростки, как это описано для соматических щетинок (Малахов, 1986).

На основании этих признаков можно выделить 4 основных типа настоящих тобрилоидных супплементарных органов: I - простой погруженный, II - простой выпуклый, Ш - сложный с нижним положением луковички и IV - сложный с верхним положением луковички.

Тип I - простой погруженный супплемент (supplemental» simplex submersum) характерен для представителей рода Tobrilus (Цалолихин, 1981, 1983) (Рис. 4). Имеет маленькую почти не выступающую над поверхностью кутикулы шапочку, плечики отсутствуют, ампула уплощенная, луковичка находится в основании ампулы.

Тип II - простой выпуклый супплемент (supplententum simplex convexum) -характерен для некоторых представителей рода Eutobrilus (Peritobrilus). Эти супплементы очень похожи на супплементарные органы предыдущего типа, от которых отличаются выпуклой шапочкой, высоко поднимающейся над кутикулой, высота шапочки примерно равна глубине ампулы или больше, тогда как высота шапочки простого погруженного супплемента не превышает трети от глубины ампулы. Шапочка обычно покрыта большим количеством микрошипиков.

I II HI IV

Рис. 4. Строение и эволюция супплементарных органов тобрилид Комментарии в тексте (из Шошин, 1997). Условные обозначения: а.с - центральный типик, аm - ампула, ар • вершинка, b - луковичка супплемента, bs - основание, m - шапочка, S.S. - соматическая щетинка, st -стволик щетинки.

Тип III - сложный супплемент с нижним положением луковички (sapplementum compositum infrabulbullare) - отличается от предыдущего типа заметно более крупными размерами, округлой ампулой и, главное, появлением кольцевой складки, которая отделяет собственно шапочку от ее нижнего отдела - валика или плечиков. Шапочка приобретает некоторую ПОДВИЖНОСТЬ, т.е, может слегка втягиваться вовнутрь супплемента. Характерен.

для части видов рода butobnhts (Peritobrilus) (триба lobnlini) и для р oMgsatdbmlp и б а Paralriiobini).

Тип IV — сложный супплемент с верхним положением луковички (WlpjlkHKlllHffi comnositum suprabalbullare) - отличается от предыдущего тем, что луковичка супплемента расположена прямо в шапочке, шапочка имеет большую подвижность и может втягиваться целиком вовнутрь, супплементы могут достигать гигантских размеров. Наиболее сложный и наиболее распространенный среди представителей рода тип

супплемента, также характерен для большинства представителей трибы Paratrilobini (родов faratníobus, (¿uastbrillus, кипката, khanobntus gen п.).

Строение супплементарного аппарата в целом также позволяет выдвигать гипотезы об усложнении его строения в процессе эволюции тобрилид.

Наиболее сложно устроенные супплементарные аппараты наблюдаются у представителей родов kvtobntus (hlltobrtlUS)i и родов с усложненным строением стомы из трибы Paratrilobini (роды Paratrilobus. QuasibrlUus, Кипката, Khemobrihis яепл.) Ьдинственное исключение из данного правила - род Lamuana, обладающий простыми супплементами типа I и модифицированным строением стомы.

Строение супплементарного аппарата и устройство супплементов, представляются вполне надежным для распознавания родов и видов признаком.

Глава II Основные направления эволюции Байкальских

тобрилид

Тобрилиды, как считают, произошли от морских эноплид. Наибольшую морфологическую близость к представителям подотряда сем.

1918 и среди них наибольшим сходством обладают представители родов Охуяготта И 1ге}и!М (Цалолихин, 1983). Считается, что предки современных родов, входящих в подотряд ТоЪгШпа. были не единым видом, кроме того, не относились ни к одному из современных родов. Сходство устанавливается по признакам строения стомы, амфида строения головного конца и супплементарного аппарата. Сем. ТоЪпШае настолько подверглось изменениям в процессе приспособления к обитанию в пресных водах, что утратило четкие связи с исходными морскими формами. Эволюционные преобразования наиболее заметны в трофико-сенсорном отделе, у тобрилид - в переднем отделе пищевода -стоме. Начало эволюции тобрилид следует связать с возникновением у них на переднем

конце в просвете пищевода постоянно раскрытого участка или полости стомы. процесс сопровождался склеротизацией выстилки пищевода и появлением плотных стенок. Поскольку при наличии постоянно раскрытой полости стомы отпадает необходимость движения стенок стомы в поперечном направлении, то произошла частичная редукция и утрата части мышечных клеток переднего края пищевода. Таким образом возник участок стомы, свооодный от мышечной ткани - простома, на уровне дейтеростомы ткань пищевода заметно редуцирована. На уровне карманов стомы мышечная ткань развита хорошо, что говорит о оольшой подвижности стенок этого участка стомы.

Это подтверждается тем фактом, что у самых примитивных тобрилид - рода - также наблюдается наличие редуцированного дорсального кармана, и никогда не отмечено присутствие дорсального онха или хорошо развитого выпуклого дорсального кармана.

Наличие у тобрилид редуцированного дорсального кармана указывает на то, что гипотетический предок тобрилид должен был быть вооружен тремя онхами. Дорсальный онх исчез позже возникновения объемистой стомы и карманов стомы, иначе трудно объяснить наличие этого дорсального кармана. Для ранее описанных представителей семейства справедливы следующие утверждения:

- У всех тобрилид не более двух карманов в стоме;

- Подсемейства разделены по признаку взаимного расположения карманов в стоме -противопоставленные, один следом за другим вдоль глотки;

- Различение родов можно проводить по строению супплементов, а так же их количеству и взаимному расположению (супплементарному аппарату).

Таким образом, исходно предполагается, что тобрилиды обособились от предковой группы эноплид по крайней мере в тот момент, когда первоначально трехлучевая симметрия была нарушена появлением двух карманов и двух онхов. Однако, как показывает тщательное рассмотрение деталей строения стомы многих хорошо известных видов тобрилид, в стоме присутствует рудиментарный третий карман, часто с протоком пищеводной железы и с онхоподобной структурой (Цалолихин, 1983, Шошин, 1997, Шошин, Шошина, 2001). Это может служить указанием на то, что формирование собственно тобрилид началось до редукции третьего онха и кармана стомы.

Обнаружение трехонхих тобрилид, обладающих тремя хорошо развитыми карманами и тремя крупными онхами, изменяет представления о направлениях эволюции. Хрехонхие тобрилиды обнаружены в следующих таксонах: род ТоЬпИн (Г. ашаЬШ8, Т. timoshkini sp.n., /. шыгшоеж^ sp.n.), род 8е&а1т (в его составе только трехонхие виды - 8. пагаЫШ и Б

magnifica spJl.) и Khanobrilus sitnikovae gen.n, врл. Во всех этих таксонах явление трехонхости проявляется по-разному. Рассмотреть особенности строения третьего дорсального онха следует начать с наиболее примитивных - представителей рода Tobrilus.

Рис 5. Особенности строения стомы Т. атаШа TsnloNkhin, 1972. Условные обозначения см. рис.3.

При изучении морфологии головного конца на тотальных препаратах и на срезах вида Т. amabilis (Рис. 5), видно, что присутствует четко различимый дорсальный карман, он плоский и заметно меньше субвентральных. Дорсальный онх также меньше субвентральных, что особенно хорошо видно на поперечном срезе.

Можно ли считать эту группу видов рода Tobrilus сохранившей наиболее примитивное строение стомы? Здесь следует принять во внимание следующие соображения.

перечисленные виды рода Tobrilus, а также виды 1988 представляют собой группу видов, объединяемой важной совокупностью признаков -особенностями строения супплементарного аппарата. Для этих видов характерно присутствие очень мелких супплементов с тонкими неровными стенками ампулы и нечетким разделением выступающей части на шапочку и шипик и расположением первого супплемента непосредственно вблизи клоаки. Кроме того, эти виды весьма сходны между собой общими пропорциями тела, длинным шланговидным телом, пропорциями головного конца и сходностью места обитания - верхней литоралью и прибойной зоной. Эти морфологические особенности заметно выделяет эту группу видов из рода Tobrilus, для которых характерны супплементы с плотными стенками ампулы, четким разделением шапочки и шипика и положением первого супплемента на заметном расстоянии от клоаки. Можно предположить, что это, несомненно, группа близкородственных видов, связанных общностью происхождения от общего предка. Таким образом, можно предположить, что в этой группе видов появление дорсального онха, скорее всего, является новообразованием.

Если посмотреть на особенности организации супплементарного аппарата внутри этой группы, то наиболее примитивный супплементарный аппарат, для которого характерно очень большое количество супплементов и непостоянное их число (количество супплементов колеблется от 10 до 13) характерно для вида Т. undophilus Shoshin, 1988, у которого имеется только два субвентральных онха.

Другой трехонхий вид тобрилид - Khanobrihis sitnikovae gen .п., sp.n. (Рис. 6) - явно происходит от какого-то вида из рода Paratrilobus, и несет черты специализации, которые делают невозможным предположение, что это более примитивный род, чем паратрилобусы. Прежде всего - это гигантские размеры червей, это самый крупный вид среди тобрилид

вообще, с другой стороны - у этого вида наблюдается явление гетероонхности, т.е. впервые среди тобрилид отмечена возможность появления разных по размерам онхов.

Рис. б. Строение стомы КкапоЬтйюяМквии gen.ii., sp.iL

У представителей рода 5е&аИа наблюдается несколько иная картина. Для этих видов характерна очень крупная стома в которой карманы от продейтеростомы отделены мощными гребнями. Дорсальный карман большой, расположен на уровне субвентральных и содержит крупный онх, размеры всех онхов приблизительно одинаковые (Рис. 7). Особенности строения супплементарного аппарата - сложные ежевидные супплемента и наличие "нуль-супплемента" в супплементарном ряду. Можно предположить, что виды этого рода происходят от наиболее организованных видов ЕШоЬгПш, но такие особенности строения головного конца, как отчетливый контакт мышечных клеток пищевода с наружной кутикулой в районе щек заставляет относиться к этому предположению с осторожностью. Считая, что наиболее примитивным и исходным для тобрилид устройство стомы было узкое воронковидное образование с двумя отчетливо различимыми карманами и мелкими онхами в них, а также редуцированным третьим, как у видов рода Ареш^ЬгИш, логично признать образование третьего крупного кармана в стоме, равного по величине субвентральным карманам и вооруженного крупным онхом - новообразованием, являющимся рекапитуляцией наиболее примитивного состояния стомы - возвращением к полной трехлучевой симметрии.

В таком понимании все трехонхие представители семейства тобрилид могут быть признаны возникшими независимо друг от друга, поскольку невозможно указать признаки, которые могли бы привести к предположению об их тесных родственных связях. С другой стороны, если, в стоме всех тобрилид сохраняются следы редуцированного третьего кармана, то трехонхие тобрилиды являются обладателями наиболее примитивного строения стомы. Наиболее вероятен для предков тобрилид тип строения стомы, сходный с современными видами Все они обладают хорошо

развитыми и различимыми хейлостомой, продейтеростомой и тритостомой. Последняя четко отграничена у Т.атаЬШз, Т. ЩпоМпт и имеет три равных кармана. У родов 5е&аИа, три онха и три кармана также присутствуют, однако пропорции стомы другие. Возможно, независимо друг от друга, исходная трехлучевая симметрия переднего отдела стомы сохранилась в разных группах у наиболее примитивных представителей, а в большинстве случаев претерпела заметную, но неполную редукцию.

Рис. 7. Особенности строения головного конца вида Setsalia mirabi]is. Условные обозначения см.

рис.3.

Типы строения стомы у нематод семейства Tobгilidae подсемейства Tobгilinae, можно в первом приближении свести к стремящимся к увеличению объема стомы (Paratrilobus, Lamuania, Kurikania) и стремящимся к форме узкой длинной воронки, сопровождающимся сглаживанием кривизны карманов (ПЬтЯш, Eutobrihts).

Крупная стома, каковой примем считать ту, у которой видимый просвет заметно больше половины ширины головного конца, может образовываться тремя независимыми способами.

Во-первых, за счет значительного увеличения размеров каждого из отделов стомы, при этом стома будет выглядеть расчлененной на специализированные отделы;

во-вторых, за счет слияния и гипертрофии отделов, образуется как бы единая, недифференцированная стома, при этом редуцируется один из отделов, чаще всего -карманы или тритостома. Онхи претерпевают частичную или полную редукцию;

в-третьих, происходит увеличение и слияние всех отделов стомы.

Каждому из этих вариантов соответствуют несколько родов тобрилид, и в целом можно в этой системе найти место каждому виду.

Рис. 8. Строение стомы P. prostrator spin. Условные обозначения см. рис.3.

Хорошо развитая хейлостома, продейтеро- и тритостома с развитыми онхами, причем тремя, характерны для видов рода Setsalia (Рис. 7), KhanobrihlS gen.П. (Рис. 6). Все структуры, отграничивающие отделы, четко наблюдаются, у сецалий видны дополнительные гребневидные выросты на границе продейтеростомы и тритостомы. Высота продейтеростомы сопоставима с высотой карманов, хорошо развито пространство хейлостомы с намечающимися подщечными валиками.

Гипертрофия, развитие, как бы единой стомы, сопровождающееся редукцией остальных отделов, наблюдается у родов Kurikania и Lamuania. В случае Lamuania хорошо развиты хейло- и продейтеростома, причем явно преобладает продейтеростома, а карманы тритостомы подверглись значительной редукции. Онхи имеются, очень небольшие, и не сохраняются признаки расположения каждого онха в отдельном кармане. Облик Kurikania несет следы более значительной редукции: нет признаков карманов стомы и онхов. Стома на первый взгляд кажется цельной.

Равномерное развитие всех отделов стомы и слияние их произошло у представителей рода Paratribbus: P. prostrator sp.n. (Рис. 8) обладает двумя онхами и заметны признаки сливающихся карманов, в то время как у P. expugnator присутствуют два онха, но карманы совершенно слиты и стома кажется единой. На поперечных срезах хорошо видно, что в районе стомы радиальные складки выстилки пищевода весьма невелики, что заставляет предположить, что стома при глотании незначительно изменяет свой объем.

Огромное разнообразие видов тобрилид, напротив, имеет узкие, воронковидные стомы, поэтому сужение можно считать самостоятельным направлением эволюции стомы.

Тенденция к превращению стомы в узкое воронковидное пространство с длинными уплощенными карманами, сливающимися границами между отделами наблюдается у родов Азрего^пШ, ТоЬп1и&, ТгаЛ1оЬпЫ geo.il, Еи/оЬгИия. Онхи у этих нематод либо мелкие, либо вовсе редуцированы.

Узкой стомой согласимся считать такую, у которой на тотальном препарате диаметр стомы в области простомы равен или меньше половины диаметра головного конца в той же области.

При рассмотрении таких нематод выделяются две группы:

с преобразованной большой хейлостомой, заметной широкой воронковидной продейтеростомой и хорошо выраженными карманами с четкими, глубоко вдающимися краями (Рис. 9,10);

с неглубокой хейлостомой и клепсидровидной (в виде узкой длинной воронки) продейтеростомойс несколько уплощенными карманами (Рис. 11).

Рис 9. Особенности строения стомы ТгиШоЬгИш Ьисси1еай15 gen.IL, sp.IL Условные обозначения см. рис 3, Ш - хейлостома.

Независимо друг от друга в родах Азрего1оЬп1из И ТгасЮоЬгИиз возникло сходное видоизменение хейлостомы: губы уменьшились почти до едва заметных складок, внутренняя поверхность под щечными буграми вогнута к центру и кзади, по ходу пищевода. Эти вогнутые в просвет стомы образования - подщечные валики,- перекрывают просвет стомы. Просвет стомы у представителей этих родов равен половине ширины головного конца, либо уже половины. Стенки в продейтеростоме сглаженные, образуют воронку, широкую в начале и резко сужающуюся к тритостоме. Карманы, или тритостома, обладают сопоставимой с продейеростомой протяженностью. Такие структуры, как стомальный шов, передняя и задняя линии края карманов, продольная складка пищевода - хорошо различимы. Это

позволяет ориентироваться, какие структуры сохранились в процессе преобразования (Рис. 9, 10).

Рис. 10. Строение головного конца и стомы у видов с развитием конической стомы гипертрофическим развитием подщечных валиков (объяснения в тексте).

Рис 11. Строение головного конца и стомы у видов с развитием узкой клепсидровидной стомы без гипертрофического развития подщечных валиков (объяснения в тексте).

Другая группа видов, стома которых на препаратах выглядит узкой, имеют менее заметную хейлостому, небольшой протяженности, перепад между диаметром в простоме и в последней трети дейтеростомы малозаметен, карманы могут быть уплощены и не содержать

онхов. Эти признаки хорошо представлены у видов ТоЬгШиа сЧсЧтиз sp.Il., ЕиШЬп1и5 <к%1иШог sp.ii., ЕиЬ}Ъп1из к&гира sp.il., ТоЬгИизкогтею sp.ii. (Рис. И).

При рассмотрении поперечных срезов головного конца тобрилид, сделанных последовательно на уровне хейлостомы, простомы, карманов стомы, очевидным становится то обстоятельство, что у всех тобрилид стома имеет большой просвет, однако зависит он у живой нематоды не только от формы стенок стомы, а еще от глубины продольных складок пищевода. Как оказалось, на всех поперечных срезах в области стомы и в пищеводе ниже стомы, три складки присутствуют, расположены под одинаковым углом друг к другу и вершины складок находятся приблизительно на одном и том же расстоянии от наружной мембраны пищевода. При сокращении мышечных клеток просвет увеличивается и складки расправляются, возможно, образуя правильный треугольник или фигуру, близкую окружности.

Рис 12. Особенности строения стомы £ дедШаО Бр.п.

Виды с узкой воронковидной стомой имеют на протяжении стомы 3 очень большие складки, их глубина относительно постоянна и велика по сравнению с диаметром стомы, если измерять от центра, расположенного на продольной оси тела нематоды. Видимая глубина продольных складок зависит от местоположения. В середине дейтеростомы она равна диаметру стомы, а в области тритостомы размеры карманов заметно меньше размеров складок (Рис. 9, 12). У всех тобрилин в области карманов складки значительны и при сокращении мышечных клеток просвет увеличивается.

Закрепление максимального диаметра в простоме путем образования плотных стенок - у паратрилобусов почти нет складок пищевода в районе стомы, толстые кутикулярные стенки в простоме и нижележащих отделах, может сочетаться с высокой подвижностью в далеележащих отделах как наблюдается у сецалий (Рис. 7, 8). В противоположном случае

максимальный диаметр стома имеет при сокращении мышц пищевода, когда раскрываются складки.

У представителей семейства тобрилид в известных нам случаях онх или онхи обращены вершинами навстречу хода пищевого комка. В этом случае они могут только прободать стенку тела пищевого объекта, но вряд ли могут быть органами фиксации. С другой стороны, каждый онх имеет проток пищеводной железы, открывающийся на его вершине. Таким образом, наиболее вероятным может быть использование онха для нарушения покровов жертвы с впрыскиванием секрета, растворяющего ткани.

Таким образом, получается, что имеются два основных направления эволюции стомы тобрилид:

- это фиксация максимального диаметра стомы в области простомы, заметное снижение поперечной подвижности стомы за счет уменьшения глубины складок относительно наружного диаметра пищевода, что наблюдается у таких тобрилид, как паратрилобусы и сецалии;

- и стома переменного размера, упрощенная, суженная, но с очень выраженными радиальными складками, что позволяет резко увеличивать объем стомы в момент глотания. Возможно, это накладывает меньше ограничений на размер поглощаемых частиц, особенно учитывая обязательное плотное замыкание полости стомы губами или подщечными валиками.

Глава III. Систематический обзор фауны тобрилид (Nematoda: Enoplida, Tobrilidae)

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СПИСОК ВИДОВ БАЙКАЛЬСКИХ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД

В систематический список видов включены все известные в настоящее время таксоны байкальских тобрилид. Список построен на основании ревизий С.Я. Цалолихина (1980,1983, 2003) и собственных новоописаний. В данной работе род Eutobrihis Tsalolikhin. 1981 рассматривается без подразделения на подроды Eutobrilus Tsalolikhin 1981 и Peritobrilus Gagarin, 1993, поскольку это требовало дополнительного изучения супплементарного аппарата тобрилид и ревизии уже всех ранее описанных видов, что не входило в задачи данной работы. Род Lamuania Tsalolikhin, 1976 включается в состав трибы Paratrilobini Tsalolikhin, 2001. В список не включены виды нематод, описанные из водоемов в которых могут расселяться байкальские виды (р. Ангара, оз. Таймыр) и которые потенциально могут быть обнаружены в оз. Байкал.

Отр. Enoplida Filipjev, 1929 Подагр. Tobrilina Tsalolikhin, 1976

Сем. Tobrilidae FUipjev, 1918 Подсем. Tobrilinae DeConinck, 1965

Триба Tobrilini Tsalolikhin, 2001 Род Tobrihts (Bastian, 1865) Andrassy, 1959

Т. amabilis Tsalolikhin, 1974

Т. Ьектапае ТжЫШп, 1975 Г. сНсЬтк ЭккЫпа, sp.ii. Т. Ноггет ЗЬозЫпа, sp.ii. Т. ¡псо%тШ$ ТзаЬНкЫп, 1972 Г. /а/стиТвакНкЫп, 1974 Т. тасгатрИи Тза1оНкЫп, 1977 Т. тигтоепж ЗИовЫпа, sp.ii. Т. 5а!у1ш вЬозЫпа, sp.ii. Т. йтотШш БЬсиЫпа, sp.ii. Т. ипсЬрЬукэ ЗИозЫп, 1988

Род Еи1оЬгИич ТзаЬНкЫп, 1981 К фсПоаюЪЬоаЫп, 1988 Е. агцдлгсикя (ТяаЬИкЫп, 1977) Е. (яшш1аЫз ЗИозЫп, 1988 Е. sp.ii.

Е. сфгЫз ЗИозЬт, 1988 Е. ¡е&гира ЗЬозЫпа, sp.ii. Е. теп<Ма1Ь ЗЬояЫпа, sp.ii. К 1983

Е. ¡е!е>щаеп,т (ТмЬПкЫп, 1977) Род А.5рего1оЬгИи? ЗЬозЫп, 1991 А. азрег ЗЬозЫп, 1991 А асикаШз ЗккЫп, 1998 А. йуи/ЬЗЬовЬю, 1998 А. НоЬркаёЮ БИовЫпа, sp.ii. А. зогЛАк ЗЬояЫпа, sp.ii.

Род Тгскй/оЬпЫ gen.n.

Гг. ргснЯяюыз (БИовЫп, 1988) сотЪ.п.

Гг./оШ! (ТяШАт, 1972) сотЬ.п. Гг. ЬиссикаШз ЗЬовЫпа, sp.ii. Гг. оШгопепш БЪсвЫпа, sp.il. Тг. ипзсгириЬия БИс^Ита, яр.п.

Род &;йаНа ЗЬозЫпа, 2003 5. гтгаЬИи вЬовЫпа, 2003 5. тацрфса ЗЬоБЫпа, sp.iL Триба РагаШЬЫт ТэаЬИкЬш, 2001 Род РагаоНоЬиз Ь^сЫйгку, 1922 Р. ггап&рарИШез МсоЫгку, 1922 Р. Ьгепв (ТзаЬНкЫп, 1976) Р. ехриркЛог (ТадЬНкЫп, 1976) Р. рго!1гаЮг БковЫпа, sp.ii.

Род КИапоЬгИш ЗЬозЫпа gen.ii. КЬ. яМкомае вкюЫпа, ер .п.

Род ОисаЛгШт ТзаЬНкЬш, 1976 (2■ иаюим/о/тмТваЬйкЫл, 1976

Род Киг1кап1а ТмЬПкЫп, 1976 К. зШПса ТяйоЮсЫя, 1976 К. ш1о1Ши З^Ып, 1991

Род Ьатиапш ТмЬКкЫп, 1976 Ь оНеМаШ Т8а1о11кЫп, 1976

РодЛ/еюййлАм ТввЬНШп, 1981 М. иШтиз (ТБаЬПкЫп, 1977) Ы. Л'еНсатз БЬовЫп, 1988

Поскольку новые данные заметно расширяют наши представления о морфологии семейства TobrШdae, приводится дополненный диагноз семейства. Кроме описаний видов и диагнозов новых таксонов глава включает таблицы (ключи) для определения видов тех родов для которых описаны новые виды. Объем видов в таблицах, как правило, доведен до полного состава рода.

В видовых описаниях используются следующие условные обозначения: L - длина тела, а - отношение L к наибольшей ширине тела, Ь - отношение L к длине пищевода, с -отношение L к длине хвоста, V - положение вульвы по отношению к L в процентах, spic -длина спикул, gub - длина рулька, suppl - число супплементарных органов (в скобках указывается тип супплементарного аппаратах NR - положение нервного кольца по отношению к длине пищевода в процентах, Q - длина женских гонад, BI - отношение глубины стомы к ее ширине, с' - отношение длины хвоста к ширине тела в области ануса.

СемЛЪЬНШм НШиет.Шв

Диагноз (по Tsalolikhin, 2001 с дополнениями). Enoplida. Длина тела от 1 до 7 мм, наиболее часто 1.5-2.5 мм. Кутикула гладкая, тонкокольчатая или с продольными гребнями. Соматические щетинки короткие, не многочисленные за исключением представителей рода Asperotobrilus. Головной конец не обособлен; с 6 губами вокруг ротового отверстия. Всегда имеются 6 длинных и 4 коротких головных щетинок. Стома хорошо развита, состоит из

буккальной полости и 3 карманов. Субвентральные карманы обычно имеют хорошо развитые онхи; дорсальный карман чаще слабо выражен, реже развит хорошо и имеет хорошоразвитый онх. Буккальная полость чашевидная, коническая или бочкообразная. Пищеводная ткань окружает стому (погруженная стома), за исключением видов рода Кипката. Протоки пищеводных желез открываются в стоме. Амфиды карманообразные, открывающиеся на уровне границы буккальной полости и переднего кармана, очень редко занимает более переднее или заднее положение. Пищевод без бульбусов, имеются 3 прикардиальные железы. Женская половая система парная, гонады противопоставленный, загнутые. Мужская половая система состоит из парных семенников, семяпровода, семяизвергательного канала, двух спикул, рулька и обычно 6 преклоакальных медиовентральных папиллоидных супплементов. Имеются каудальные железы, открывающиеся терминальным протоком.

В главе приводятся описания видов, уточненные диагнозы родов и ключи для определения видов байкальских тобрилид.

Заключение

Обращение к разнообразию байкальской фауны, первоначально задуманное как попытка набрать репрезентативную выборку экземпляров ранее известных видов, привело к описанию новых видов и даже выделению новых родов. Как оказалось, в поисках подобия сильнее становятся заметны различия.

Обнаружение тобрилид с тремя хорошо выраженными карманами в тритостоме можно только предварительно рассматривать как рекапитуляцию, так как еще некоторое время останется открытым вопрос, насколько распространено явление трехонхости. Следует особо подчеркнуть, что вне Байкала такие виды не описаны, общепринятым считается наличие только двух карманов у всех тобрилид.

Наличие у тобрилид различных родов трех онхов также вынуждают уточнять представления о семействе.

Примененный впервые метод изготовления поперечных срезов позволил полнее и нагляднее представить особенности строения стомы.-

Одновременно с уточнением ранее известных сведений об утолщении кутикулярной выстилки в области карманов и подтверждений предположений о форме онхов, были сделаны неожиданные наблюдения о наличии складчатой стомы с равномерно тонкой кутикулой у безонхого вида

Необходимость продолжения инвентаризации нематодофауны оз. Байкал не вызывает сомнений, поскольку каждое обращение к этой теме приводит к увеличению списка видов, которым все труднее найти место в сложившейся системе.

Представляется возможным, что по мере уточнения сведений, появится возможность решить вопрос о времени и пути вселения тобрилид и других нематод в Байкал.

Особенно следует отметить, что тобрилидами своеобразие нематодофауны этого озера не исчерпывается. Однако для изучения весьма разнообразных монхистер, мононхид, доморганусов и многих других требуются усилия специалистов по этим группам свободноживущих пресноводных нематод.

Выводы

1. Разнообразие нсматодофауны оз. Байкал по-прежнему далеко не изучено. К описанным 56 для Байкала видам добавлены описания еще 17 новых для науки видов, уточнены описания трех видов, относящихся к разным родам.

2. На основании особенностей строения стомы и супплементарного аппарата выделяются среди новоописанных видов 3 новые рода тобрилид: Traditobrilus gen. n, Setsalia Shoshina 2003, Khanobrihisgen.n.

3. Усовершенствована и расширена терминология описания стомы тобрилид.

4. Описаны ранее неизвестные трехонхие тобрилиды, которые по прочим признакам, кроме количества онхов, могут быть отнесены к разным родам

5. Выделена группа видов, обладающих чертами строения, близкими исходному типу тобрилид - все они обладают тремя одинаковыми онхами, тремя одинаковыми карманами и приблизительно равной высоты хейлостомой, продейтеростомой и тритостомой.

6. Модификации пищевода у группы видов, стома которых в продольном положении выглядит суженной, со сглаженными, спрямленными очертаниями тритостомы и часто с едва заметными онхами, на поперечных срезах имеет три складки, позволяющие при сокращении мышц резко увеличивать просвет стомы. Хейлостома также отличается: происходит редукция губ и замыкание просвета стомы осуществляют подщечные валики.

8. Все вышеуказанные модификации стомы не коррелируют с устройством супплементов и супплементарного аппарата.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Шошин А. В., Шошина А.А. Строение стомы тобрилид. - Проблемы нематологии (Тезисы Третьего Международного симпозиума по круглым червям). - Труды Зоологического института РАН. 1999. Том 280. С. 24-25.

2. Шошин A-R, Шошина А.А. Происхождение и эволюция супплементарного аппарата тобрилид. - Проблемы нематологии (Тезисы Третьего Международного симпозиума по круглым червям). - Труды Зоологического института РАН. 1999. Том 280. С.25-26.

3. Шошин A.R, Шошина А.А. Морфологаческие адаптации к двум типам питания байкальских тобрилид. - Тезисы IV Международного симпозиума по круглым червям.-2001. С.40-41.

4. Шошин А.В., Шошина А.А. Описание Lamuania orientalis (Nematoda: Enoplida, Tobrilidae). -Зоол. журн., 8Ц10Х 2002. - С. 1271-1272.

5. Шошина А.А. (Shoshina, A.A.) A new trident tobrilid, Setsalia mirabilis gen. et sp.n, from Lake Baikal (Nematoda: Enoplida). - Zoosystematica Rossica, 12(1), 2003. -P. 15-18.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шошина, Алла Александровна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.

Н ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

W ГЛАВА I МОРФОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО КОНЦА, СТОМЫ И СУППЛЕМЕНТАРНОГО

А1ШАРАТА ИД»»»*4im»n«»»»4>f—«*nn»»»n>>»»»»4»♦*—

Структуры, связанные с поверхностной кутикулой тела.

Структуры, связанные с выстилкой пищевода.

Структуры, связанные со строением мышечных клеток пищевода.

Строение пищевода.

Строение супплементарного аппарата тобршщц. f

ГЛАВА II ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ БАЙКАЛЬСКИХ ТОБРИЛИД.

Происхождение и эволюция тобрилид.

Трехонхие байкальские тоерилиды.

Основные направления эволюции стомы байкальских тобрилид.

ГЛАВА Ш СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ФАУНЫ ТОБРИЛИД (NEMATODA: ENOPLIDA, TOBRILIDAE)

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СПИСОК ВИДОВ БАЙКАЛЬСКИХ СВОЮ ДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД

W CeM.Tobrilidae Fihpjev,1918.

Подсем. Tobrilinae DeConinck,

Триба Tobrilini Tsalolikhin, 2001. v Род Tobrilus Andrassy, 1959.

PonEutobribis Tsaloliihin, 1981.

Год Aiperotobrilus Shoshin, 1991.

Род Tmditobrilm Shoshina, gen.n.

Род Setsalia Shoshina, 2003.

Триба Paratrilobini Tsalolikhin, 2001.%

Род Paratrilobus Micoletzky, 1922.

Род Khanobrilus Shoshina, gen. n.

Род Lamuania Tsalolikhin, 1976.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Основные направления эволюции байкальских тобрилид (Nematoda: enoplida, tobrilidae)"

Озеро Байкал — уникальнейший природный объект на Земле во многих отношениях. Прежде всего — это древнейшее пресноводное озеро на планете, чей возраст оценивается в 25-30 млн. лет (Флоренсов, 1978; Палеолимнологические реконструкции., 1989; это озеро является самым глубоким и самым крупным пресноводным объектом (Байкал., 1993); это одно из наиболее изученных озер планеты (Аннотированный список., 2001). Это самое старое, насколько известно, самое глубокое пресное озеро в мире. Но, не смотря на более чем 200-летнюю историю изучения, — Байкал остается местом, в котором можно находить новые виды многоклеточных организмов: турбеллярий, хирономид, остракод, гаммарид и др. Новые находки в ряде случаев позволяют обосновывать таксоны, отличные от уже известных.

Количество видов ракообразных, свободноживущих ресничных червей, видов и подвидов байкальских бычков сопоставимо и даже превышает видовое разнообразие в пресных водоемах таких территорий, как Восточная Сибирь, и даже вся Евразия. Оценка количества видов колеблется от 1873 до 2565 (Аннотированный список., 2001). Важным обстоятельством является то, что приблизительно 56% описанных к настоящему времени байкальских видов животных нигде более не встречается. Выделяют роды и даже подсемейства животных, встречающихся исключительно в Байкале.

Необычайное разнообразие и несходство видового состава животных, обитающих в Байкале, и общесибирской фауны - замечательное явление, которое служит предметом изучения и споров.

Актуальность. Свободноживущие пресноводные нематоды относятся к обитателям капиллярных пространств грунта дна водоемов и пленки над поверхностью грунта. Значительные данные о взаимоотношениях нематод с другими обитателями дна накоплены исследователями морских сообществ, занимавшихся мейобентосом и нематодами в частности. По некоторым наблюдениям, нематоды и диатомовые водоросли находятся в отношениях, не всегда соответсвующих схеме "хищник-жертва". В отличие от паразититических форм, свободноживущие нематоды не могут однозначно быть отнесены к какой-то определенной трофической специализации.

В бентосе пресных вод свободноживущие нематоды встречаются всюдно, число видов резко колеблется: от нескольких видов в пределах всего водоема (Гагарин, 1986), до сотен видов, как в озере Байкал (Шошин, 1998, Аннотированный список., 2001). Нематоды в ряде исследований были оценены как важное функциональное звено по вкладу в общее поглощение кислорода водными организмами, что указывает на высокую метаболическую активность этих организмов. Курашов Е. А. (1988), не выделяя специально нематод, при исследовании мейобентоса Ладожского озера показал, что эти организмы оказывают влияние на регенерацию фосфора и не являются тупиком в круговороте веществ. Однако эти оценки включают все многообразие мелких водных организмов в придонном слое. Достоверные сведения о продолжительности цикла жизни, плодовитости, пищевой специализации и "прожорливости" для свободноживущих пресноводных нематод отсутствуют. Насколько можно судить по публикациям, еще не получена культура ни одной свободноживущей нематоды. Следовательно, экспериментальных данных по поведению, пищевой избирательности, продолжительности цикла жизни также не имеется. Особенности функционирования пищеводных желез, состав и действие их секретов - все это малоизученно или совсем неизвестны. Ссылаясь на работу Визера (Wieser, 1953), Гагарин (1981) приводит классификацию из 4 типов питания водных свободноживущих нематод, на основании устройства переднего конца пищевода. Мелкозернистый детрит с большим количеством бактерий и диатомовых водорослей насасывают нематоды, не имеющие выраженной стомы и вооружения в виде зубов, онхов или пластин. Нематоды с конической, цилиндрической или чашевидной стомой, но без вооружения, захватывают пшцу (без указания, какую). Третья группа обладает мелкими зубчиками в развитой стоме и соскабливает водоросли и бактерии, или заглатывает их с илом. Четвертая группа - обладатели мощного вооружения в виде онхов, зубов или копья. Они все хищники, но при недостатке пищи могут питаться диатомовыми водорослями и бактериями. В более поздних публикациях эта классификация не обсуждалась.

Известно, что существует определенная динамика видового состава по сезонам, есть некоторые наблюдения за содержимым кишки у просветленных в глицерине образцов (Цалолихин, 1980), но наблюдений питания свободноживущих нематод крайне мало. Существуют данные о том, что в средней кишке при просветлении глицерином наблюдаются зеленые или диатомовые водоросли, у представителей рода Paratrilobus - обнаруживаются щетинки олигохет (Цалолихин, 1983). Сведения о питании тобрилид простейшими (жгутиконосцами и инфузориями), диатомовыми водорослями или хищничестве приводятся без ссылки на публикации или детального описания наблюдений автора (Гагарин, 1993), то, что большинство тобрилид входят в рацион многих водных организмов, так же сообщается без указания источника сведений (Нестеров, 1988). Обладая огромной плотностью поселений, нематоды не только активно участвуют в деструкции органического вещества, но играют иные роли в водных экосистемах. Например, есть мнение, что нематоды, поедая бактерий, способствуют поддержанию бактериальной колонии в активной фазе роста, стимулируют рост бактериальной флоры (Tietjen, 1980). Выделяя слизь, они изменяют структуру грунта, создавая сети и целые маты из слизистых нитей, склеивающих частицы грунта (Rieman, Schrage, 1978). Не исключается так же, что важные процессы в циркуляции вод грунта и закреплении осаждающихся детритных частиц играют трубки, которые строят нематоды (Nehring, Jensen, Lorenzen, 1990).

Изученность свободноживущих пресноводных нематод столь низка, что к настоящему времени главным критерием при определении остается морфологический, а новые находки требуют введения новой терминологии в язык описания. Немаловажным обстоятельством, препятствующим исследованиям, продолжает оставаться несовершенство языка описания, позволяющее различные, неоднозначные трактовки видимого в микроскоп строения тела нематоды. Такие критерии, как генетический, физиологический, биохимический, вообще не применялись за недостаточностью материала. Громадное разнообразие свободноживущих нематод Байкала - один из наименее объяснимых феноменов. Изучение этого изобилия все еще ожидает своего часа, когда действительно можно будет сказать "выявлен видовой состав".

Вмешательство человека в жизнь материковых вод продолжает усиливаться. Изменения, порождаемые таким вмешательствам, еще в середине XX в. заставили обратить внимание на водных обитателей, как индикаторов благополучия или неблагополучия состояния водных экосистем применительно интересов человека. В первую очередь объектами, численность и состояние которых учитывалось при оценке процессов в водной экосистеме, стали рыбы, что соответствовало традиционным представлениям о ценностях, и бактерии, как показатель санитарно-эпидемиологического состояния водоема и пригодности в качестве места водозабора и рекреации.

Роль нематод, как составной части экосистемы, неочевидна. Однако обращает внимание на себя регулярность, с которой загрязненным участкам речных систем сопутствует малое разнообразие нематодофауны, и чем меньше ощущается загрязнение и старше водоем, тем выше шансы обнаружить несколько десятков видов нематод. Это, в частности, подтверждается некоторой динамикой нематодофауны, зафиксированной в исследованиях, проводимых при заполнении водохранилищ: в первый год по заполнении собственно пресноводных видов нет или они единичны, видов вообще мало -это эврибионтные и преимущественно почвенные нематоды.

Цель и задачи исследования. Провести исследования фауны тобрилид озера Байкал. Для выполнения были поставлены задачи:

1. Уточнение видового состава байкальских тобрилид, определение положения этих видов в системе тобрилид и описание новых таксонов.

2. Выявление основных направлений эволюции тобрилид в оз. Байкал, связанных с различными видоизменениями стомы.

3. Разработка и усовершенствование языка морфологического описания органов и систем органов, важных для определения систематического положения таксонов тобрилид, прежде всего стомы и пищевода.

4. Разработка систем отдельных таксонов тобрилид и всего семейства в целом. Составление определительных ключей тобрилид, встреченных в оз. Байкал.

Научная новизна. Значительно расширены представления о фауне тобрилид оз. Байкал. Приводятся описания 20 видов тобрилид, из которых 17 -новые для науки, уточнены описания 3 видов, описываются 3 новых для науки рода тобрилид. Усовершенствована и расширена терминология описания строения стомы тобрилид. Выделяются 2 основных направления эволюции тобрилид в Байкале, связанных с модификациями стомы — визуально узкие стомы, способные значительно менять величину и очертания просвета, и стомы с большим просветом, жестко ограниченным массивными утолщенными стенками. Эти модификации присущи представителям разных родов семейства, поэтому представляется вероятным их неоднократное и независимое возникновение. Выделяются в связи со строением основные типы стомы тобрилид - "исходный", "визуально узкая переменного объема или воронковидная", и "с большим фиксированным просветом". Показывается наличие корреляции между типом стомы и особенностями строения пищевода.

Было описано неизвестное до этого явление "трехонхости" тобрилид, т.е. наличие в дорсальном кармане стомы развитого онха.

Работа существенно дополняет представления о фауне тобрилид и фауне свободноживущих нематод оз. Байкал в целом, что способствует дальнейшему формированию научных представлений о фауне этого озера — об ее систематическом составе, распространении, уровне эндемизма, зоогеографических связях, экологии и происхождении. Полученные данные вносят известный вклад в познание этого семейства нематод.

Апробация работы. Основные результаты докладывались на международных симпозиумах: Ш Международный симпозиум по круглым червям, Санкт-Петербурге, 1999; IV Международном нематологическом симпозиуме, Москва, 2001.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 тезисов докладов, 3 статьи, 2 статьи находятся в печати.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД

Нематодология, как наука, имеет гораздо более короткую историю, чем многие отрасли систематики беспозвоночных. Накопление сведений о нематодах, первоначально происходило скорее случайно: в 1655 П. Бореллус описывает уксусную нематоду (Turbatrix aceti) (по Нестеров, 1988) и указывает на наличие свободноживущих форм. Needham в 1744 г.описал нематоду, поражающую пшеницу - Anguina tritici. Однако немногие из описанных разными авторами родов и видов могут быть идентифицированы среди известных к настоящему времени. Проблема - в несовершенстве языка описания и сложности распознавания рисунков, прилагаемых к описанию. В 1845 году Dujardin ввел описания родов Enoplus, Oncholaimus, Rhabditis, Dorylaimus, которые многократно уточнялись, но существуют тем не менее, чему способствовало правильное описание и отображение строения пищеварительного тракта, половых органов и вооружения стомы (Филипьев, 1918). Количество описываемых видов, родов и отрядов постоянно увеличивалось, в трудах Бастиана (Bastian,1865) приводится 100 новых видов, объединенных в 30 родов, из них 22 рода - новые для науки. Впервые отмечены особенности строения, отличающие свободноживущих нематод от паразитических - менее развитую половую систему, шейную железу, амфиды и т. п. Все свободноживущие морские и пресноводные формы отнесены были в семейство Anguillulae, в пределах которого и были выделены морские и пресноводные группы родов. Собственно, если предшествующие авторы описывали любые микроскопические организмы, взятые из одного и того же местообитания, то после работ Басгаана появляются исследования, посвященные исключительно свободноживущим нематодам. Именно в трудах Бастиана впервые выделен род Trilobus , хотя описание нематоды под названием Anguillula longa , сделанное в 1852 г. считается первым описанием тобрилиды (по Цалолихин, 1983).

Замечателен вклад Бючли (Butschli, 1873) в развитие анатомии свободноживущих нематод: описал шейную железу и распространение ее ( встречаемость) в организации различных видов нематод, брюшной нервный ствол и нервные волокна, продольные гиподермальные валики, радиальные волокна в мускулатуре пищевода. Совершенствование методов описания и систематизация сведений о видовом составе свободноживущих и паразитических нематод Blanchard, Bremser, Cobb, de Man др. в XIX в. стало надежным фундаментом для построения системы нематод в науке XX в. Примененный О. Бючли принцип в построении системы связей между систематическими группами - поиск родственных форм - применим и в настоящее время. До настоящего времени применяется при описании видов формула de Man.

Все исследования, вплоть до середины XX в., сводились к описанию строения тела червя и указанию местообитания. Изучение цикла жизни, биологических особенностей и области распространения в первую очередь предпринято для паразитов человека, животных, растений. Знания о нематодах дополнились сведениями об эмбриональном развитии, личиночных стадиях, затем о генной организации (Скрябин, 1941; Скарбилович, 1947, 1960; Свешникова, 1948; Goffart, 1951; Goodey, 1951; Andrassy, 1959, и др.). Одновременно развивалась классификация нематод. Классификация как распознавание видов, родов, описание новых видов, как бы была одной областью знаний, в которой были сосредоточены усилия специалистов, занимающихся определенной группой нематод, интуитивно воспринимаемых, как естественные, в то время как созданием систематики и разработкой критериев построения системы и дефинициями больших систематических таксонов занимались другие специалисты (Цалолихин, 1988). Особое место в истории системы нематод заняли классификации, предложенные почти одновременно И. Н. Филипьевым (Filipjev, 1929) и Б. Читвудом (Chitwood, 1933), во многих чертах сходные. В описаниях таксонов И. Н. Филипьев использует различимые в световой микроскоп особенности строения поверхностной кутикулы нематод и строение амфида, упоминает о строении пищевода. Описание более чем 200 видов нематод само по себе замечательно. Подробно описанная методика сбора живых нематод с интересными наблюдениями о способах перемещения нематод, отношении нематод к количеству кислорода, способами изучения анатомии на живых нематодах показывает разностороннее внимание, включающее изучение анатомии, биологических особенностей, а не только разделение и различение видов. Именно И. Н. Филипьев впервые предложил выделить подсемейство Tobrilinae (Филипьев, 1918).

Выделение целого семейства было оправдано, так как работами Миколецки (Micoletzky, 1918), Хофменнера (Hofmanner, 1914) Штайнера (Steiner, 1920) и Стефански (Stefanski, 1924) был значительно расширен список видов известных пресноводных нематод, многие из которых и в современной интерпретации считающиеся то брил идам и.

Среди более поздних работ, касающихся собственно системы тобрилид и описания новых видов, нельзя не упомянуть определитель нематод рода Tobrilus Андраши (Andrassy, 1976), работы Альтера (Altherr, 1963), Риманна (Riemann, 1970), de Coninck, 1965 (вновь обосновавшего, в частности, сем. Tobrilidae) и др. (по Цалолихин, 1983).

Описывая историю изучения, нельзя не отметить вклад С. Я. Цалолихина, как создателя современной системы семейства тобрилид. 4 новые рода тобрилид: Baicalobrilus, Quasibrilus, Lamuania, Kurikania впервые были представлены, в монографии "Свободноживущие нематоды Байкала" (Цалолихин, 1980). Всего в этой работе описаны 25 новых для науки видов, вводится 6 новых родов, 4 из них признаны в современной нематологической литературе. В результате исследований, проведенных по материалам Совместной Советско-Монгольской комплексной биологической экспедиции в 1978 - 1982 гг. сведения о свободноживущих нематодах были значительно пополнены, описано 47 видов, из них 5 - новых для науки (Цалолихин, 1985). Было обследовано общим числом около 40 водоемов и водотоков, среди которых были пресные и солоноватоводные озера. Собственно новая система сем. Tobrilidae впервые изложена в монографии "Нематоды семейств Tobrilidae и Tripylidae мировой фауны" (Цалолихин, 1983). В основе системы -представление о консервативности репродуктивной системы, наименее подверженной изменениям в процессе эволюции, и широкой изменчивости строения органов, служащих для захвата и удержания пищи (строение стомы, величина, количество и взаимное расположение онхов в стоме). При этом наиболее существенным признаком выбран как бы вспомогательный аппарат самцов, состоящий из гомологичных соматическим щетинок органов -супплементов, предположительно способствующим ориентированию и удержанию самца в момент копуляции на самке, протяженность и устройство супплементарного аппарата гарантирует изоляцию видов. На основании устройства супплемента выделяются подсемейства, а количество, величина супплементом, расстояния между супплементами в ряду (супплементарный аппарат) - основа для выделения триб. Строение стомы - разделение на вестибулюм, буккальную полость и карманы (часто два, реже один, или отсутствуют), вооружение онхами, количество, взаимное расположение онхов и величина — все эти многообразные признаки служат для разграничения родов, иногда монотипических. В этой системе необычайно привлекательна ясность и логичность построения.

История изучения нематод озера Байкал включает ряд этапов, различающихся по интенсивности и направленности работ. В коллекциях Зоологического института РАН имеются сборы, датированные 1915-1917 годами (Цалолихин, 1980). Публикации об исследованиях нематод появились значительно позже - впервые указания о нахождении в бентосе озера "целой фауны нематод" сделаны Г.Ю.Верещагиным в 1926 г. Еще позднее, в 1940 г. он писал: "Свободноживущие формы еще вовсе не изучены, хотя имеются основания думать, на основании беглого просмотра собранных материалов, что они обнаружат значительный эндемизм" (Верещагин, 1940 б).

Позже, упоминания о свободноживущих нематодах появились в трудах М. М. Кожова по фауне озера. В 1962 г. он отмечал: "Свободноживущие черви в открытых водах Байкала до сих пор не изучены. Летние сборы в литорали района Больших Котов показали, что здесь живет не менее десяти видов нематод, причем большинство их, вероятно, представляют собой оригинальные байкальские формы". В 1972 г. М. М. Кожов писал, что "при изучении мезобентоса Байкала было обнаружено до 30 видов. относящихся не менее чем к 10 родам" свободноживущих нематод, при этом он ссылался на работу Л. Я. Дегтяревой, которая в 1970 г. опубликовала первый в истории изучения список нематод определенных до рода (конкретных видовых названий она не приводила), содержащий 10 родов с пометками вероятного числа видов. В последней статье М. М. Кожова (1973) также отмечается наличие в Байкале 30 видов нематод, причем 20 видов помечены как эндемики, правда под вопросом (видовых названий он также не давал).

Количественные данные по мейобентосу и о доле нематод в нем приводятся в работах Г.Л. Окуневой (1970 а, б; 1974 а, б; 1982).

Значительное количество образцов бентоса со свободноживущими нематодами Сибири и оз. Байкал были собраны Е.С.Кирьяновой, но результаты так и не были опубликованы (Дегтярева, 1970).

Целенаправленно фауну нематод, как уже указано выше, впервые исследовал Цалолихин С. Я. (Цалолихин С.Я. 1972, 1974, 1975, 1976 а, б; 1977 а, б, в; 1980) . Публикация за 1980 г. содержит значительно большее число видов, а уже к 1983 году была опубликована новая система семейства Tobrilidae.

Исключительно нематодам оз. Байкал посвящены исследования Шошина А. В. В этих работах предпринято переописание строения стомы тобрилид, выдвинута гипотеза о времени заселения предков тобрилид в прабайкальские водоемы, показана несмешиваемость фауны нематод Байкала и общесибирской (Шошин, 1997). В позднее опубликованных работах даны описания новых родов, в том числе рода Asperotobrilus, отличающегося от всех тобрилид отсутствием супплеменгов. По его сведениям, разнообразие нематод в Байкале может оказаться в несколько раз большим, чем было описано. Тобрилид в "Аннотированном списке фауны озера Байкал и его водосборного бассейна" приводится 26 видов, а описать, ориентируясь только на морфологический критерий, можно еще десятки (Шошин, Цалолихин, 2001).

Изученное или описанное видовое разнообразие свободноживущих нематод в настоящее время требует узкоспециальных работ, посвященных описанию групп ранга подсемейств, количество видов и особенности их распознавания становятся очень трудоемкой процедурой. Невозможно требовать от нематолога знания тонкостей определения всех видов свободноживущих нематод.

Нематодофауна прибайкальских водоемов, главным образом р. Ангары, и генетически связанных с ней озерами полуострова Таймыр, исследовалась эпизодически Гагарин, 1991). Работами В. Г. Гагарина увеличен список видов тобрилид, дополнены сведения о ранее известных видах и описано ряд новых. Выделяемые им роды и виды нередко являются предметом дискуссий. ь Ч А

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом послужили сборы нематод из проб грунта со дна озера Байкал. Пробы были отобраны А.В. Шошиным в 1986-1987 (94 пробы), 20002001 г.г. (22 пробы), Т.Я. Ситниковой в 1995 г. (18 проб) (Рис. 1).

Аигарсюм сор

Рис. 1. Схема отбора проб свободноживущих нематод на оз.

Байкал.

Пробы грунта извлекались дночерпателем Петерсена с площадью 1/40, с небольших глубин - вручную, аквалангистами при помощи совка, часть проб отобраны тралом и все они фиксированы 4% формалином обычно без промывки, что позволило иметь богатый материал по нематодам мелких размеров, которые в живом промываются виде даже через очень мелкий газ. Извлечение животных проводилось после промывания образца грунта через мельничный газ №76 под бинокулярным микроскопом вручную. Поскольку определение проводилось только посредством изучения деталей строения с помощью светового микроскопа, каждый изученный экземпляр был подвергнут просветлению. Просветление отобранных экземпляров нематод проходило в смеси воды с глицерином, по мере испарения воды глицерин проникал в ткани червя и становились видны детали внутреннего строения.

Лучше всего процедуру просветления нематод в глицерине проводить не в часовых стеклах, а в чашках Петри. Для этого на дне чашки изготавливается из расплавленного парафина небольшая, диаметром 1,5-2 см луночка с очень невысокими краями (чем ниже края, тем удобнее будет работать в последствии). В эту лунку наливается смесь воды и глицерина и помещаются нематоды. По испарении воды нематоды оказываются лежащими в тонком слое глицерина, растеканию которого по дну чашки препятствуют края лунки.

Этот прием имеет важные преимущества: 1- проба всегда под рукой, чего не скажешь о пробах, хранящихся в пробирках; 2- проба удобна и надежна в хранении, поскольку глицерин испаряется весьма медленно и, кроме того, чашку Петри очень просто дополнительно герметизировать; 3- проба в таком виде очень удобна в работе, поскольку позволяет проводить предварительный просмотр материала под микроскопом и использовать при этом объективы вплоть до 40х, чего совершенно невозможно сделать при хранении проб в часовых стеклах. Подобный метод хранения материала позволяет брать пробы максимального объема, т.к. в этом случае возможен предварительный просмотр материала, предварительное его определение. Кроме того, это дает возможность выбирать экземпляры не только интересующего исследователя в данный момент таксона, но и выбирать экземпляры нужного пола и самой лучшей сохранности. В фаунистических работах это позволяет выбирать и просматривать значительно меньший объем материала при повышении качества исследования.

После просветления в глицерине отобранные нематоды переводились в постоянные глицерин-желатиновые препараты по стандартной методике (Цалолихин, 1980). Рисунки выполнялись с помощью рисовального аппарата РА-1. Всего автором было изготовлено более 500 постоянных препаратов нематод, в данную работу включены описания 359 экземпляров главным образом новых для науки видов нематод. Типовые экземпляры хранятся в коллекции ЗИН РАН.

В процессе проведения исследований были сделаны поперечные срезы тела нематод. Методика и оборудование, использованное для изготовления срезов и постоянных препаратов, обусловлены невозможностью получить для работы специальные реактивы и приборы: например, вещества для заливки в блоки, микротом и многое другое. Однако даже без специальных устройств и гистологических красителей возможно получить препараты на которых отчетливо различимы ранее неописанные детали строения стомы некоторых тобрилид и удовлетворительно распознаются уже известные детали строения.

В качестве режущего инструмента специально подготавливалась препаровальная игла. Острие иглы стачивалось вручную с двух сторон так, чтобы получить лезвие в форме ланцета. Лезвие получалось длиной около 1 мм. Окончательно лезвию придавали остроту с помощью полировальной пасты. Перед началом работы следует обязательно провести еще раз правку режущих краев лезвия. Разрез будет иметь ровную поверхность, если совершен точным единым движением, что невозможно сделать, пытаясь удержать лезвие "на весу". Дрожание пальцев может привести к порче отрезанного фрагмента, неровности среза или раздавливанию. В целях уменьшения влияния таких обстоятельств, на ручку препаровальной иглы нужно прикрепить твердый валик, например, из нескольких слоев изоляционной ленты или пластыря. Валик выполняет роль точки опоры, в то время как ручка иглы становятся рычагом. Длинное плечо - от точки опоры к концу ручки иглы, за который и следует взять, затем плавно поднять иглу. При удачном расположении острого режущего края (в строго перпендикулярной плоскости относительно продольной оси тела нематоды и поверхности предметного стекла) тело нематоды рассекается без заметного сдавливания и изменения состояния внутренних органов. Чтобы избежать смещения, лучше всего указательным пальцем свободной руки придержать иглу между опорой-валиком и режущим концом, когда место для разреза выбрано.

Толщина среза, т. е. расстояние от одного разреза до места нанесения другого, должна быть в несколько раз меньше диаметра тела в этой области. Ориентироваться приходится исключительно визуально, без каких-либо механических приспособлений. Наилучшие полученные срезы имели толщину около 10 мкм или менее.

Для изготовления препарата брали подготовленную и просветленную по обычной методике нематоду. Выложив на твердую прозрачную поверхность (удобнее всего резать на сухом предметном стекле), нематоду необходимо обсушить от избытка глицерина. Для этого достаточно передвинуть тело червя несколько раз на предметном стекле. Под увеличением, обычно используемым для извлечения нематод и циклопов из мейобентосной пробы, просветленное тело нематод представляет собой объект с хорошо различимыми признаками, позволяющими достаточно уверенно выбрать место для среза. В частности, отчетливо просматриваются стома, в ней - про-, дейтеро- и тритостома, и прикардиальные железы на границе пищевода и средней кишки. Таким образом, вручную удается сделать серию срезов головного конца в области стомы и пищевода не только у крупных червей, но даже и у весьма мелких особей с длиной тела едва превышающей 1 мм и диаметром головного конца около 20 мкм, что позволило увидеть в ранее недостижимом ракурсе строение стомы. Серьезные затруднения представляет собой то обстоятельство, что у некоторых нематод кутикула имеет высокую твердость, а прочие ткани низкую, и при попытке сделать срез, отрезаемый фрагмент разрушается. Поэтому подобная методика не может быть рекомендована для нематод с очень толстой кутикулой, например, — мононхид и дорилаимид.

Срезы выкладывались на предметные стекла и заливались в обычный глицерин-желатин. Приготовление препарата осложнено тем, что такие мелкие объекты, как срезы, легко смещаются и переворачиваются при растекании капли растопленного глицерин-желатина, что иногда приводит к потере или порче среза. Предпринятая попытка зафиксировать положение среза на стекле гистологическим белком только отчасти удалась: срезы приклеились, но на препарате остались воздушные пузыри, сделавшими препарат непригодным для исследования. Для постоянного хранения глицерин-желатиновые препараты срезов окантовывались лаком.

Всего таким образом были изготовлены серии срезов головного конца видов Tobrilus amabilis Tsalolikhin, 1972, Eutobrilns sp., E. deglutator sp.n., Traditobrilus bucculeatus gen.n., sp.n., Paratrilobus prostrator sp.n., Setsalia mirabilis Shoshina, 2003, что позволило описать признаки, которые невозможно обнаружить на тотальных препаратах.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Шошина, Алла Александровна

ВЫВОДЫ

1. Разнообразие нематодофауны оз. Байкал по-прежнему далеко не изучено. К описанным 56 для Байкала видам добавлены описания еще 17 новых для науки видов, уточнены описания трех видов, относящихся к разным родам.

3. Усовершенствована и расширена терминология описания стомы тобрилид.

7. Группы видов, обладающие чашевидными, бочковидными и подобными "широкими" стомами, имеют пищеводные складки меньшей глубины, и, следовательно, просвет стомы при глотании меняется в меньшей степени. 8. Все вышеуказанные модификации стомы не коррелируют с устройством супплементов и супплементарного аппарата.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наличие у тобрилид различных родов трех онхов также вынуждают уточнять представления о семействе.

Примененный впервые метод изготовления поперечных срезов позволил полнее и нагляднее представить особенности строения стомы

Одновременно с уточнением ранее известных сведений об утолщении кути кул ярной выстилки в области карманов и подтверждений предположений о форме онхов, были сделаны неожиданные наблюдения о наличии складчатой стомы с равномерно тонкой кутикулой у безонхого вида Traditobrilus bucculeatus.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шошина, Алла Александровна, Санкт-Петербург

1. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: В 2 томах. - Новосибирск, Наука, 2001. - Т.1: Озеро Байкал, кн. 1.-832 с.

2. Байкал. Атлас / Под ред. Г.И. Галазия. М., 1993. - 160 с.

3. Белогуров О.И. Строение и основные этапы эволюции эндокупола как скелетной системы головного конца нематод // Зоол. журн.-1985а.-Т.64,вып.3.-с.359-367.

4. Белогуров О.И. О происхождении и этапах эволюции стомы у нематод и анализ организации стомы в подотряде Oncholaimina // Зоол. журн,-1985б.-Т.64,вып.7.-С.982-992.

5. Белогуров О.И., Белогурова Д.С. Организация головного конца нематод Oncholaiminae и явление "расщепления кутикулы"// Биол. моря.-Ы4,-1975.-С.24-35.

6. Верещагин Г.Ю. Работы Байкальской экспедиции Академии наук СССР в 1925 г. //Русск. гидробиол. журн.-1926.-Т.5,вып.1-2.-С.32-33.

7. Верещагин Г.Ю. Теоретические вопросы, связанные с разработкой проблемы происхождения и истории Байкала // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1940 а. - Т.10. - С.7-72.

8. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры // Тр. Байкал, лимнол. ст. АН СССР. 1940 б. - Т10. - С.73-240.

9. Гагарин В.Г. Пресноводные нематоды Европейской части СССР. Л.: Наука. 1981. 249 с.

10. Ю.Гагарин В.Г. Мейобентос Рыбинского водохранилища и его притоков // Фауна и морфология водных беспозвоночных / ИБВВ АН СССР. Борок, 1986 С. 30-46.

11. П.Гагарин В.Г. Нематоды семейства Tobrilidae (Enoplida) водоемов Заполярья // Зоол. журн. 1991. - Т.70, вып. 9. - С. 11-21.

12. Гагарин В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран. СПб, Гидрометеоиздат, 1993. 352 с.

13. Дегтярева Л.Я. К познанию свободноживущих нематод озера Байкал // Материалы I конф. молодых ученых Иркутского унивверситета. -Иркутск, 1970. С. 157-159.

14. И.Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов.-JI., 1954.- 386 с.

15. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М., 1962.- 315 с.

16. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск, 1972.- 252 с.

17. Кожов М.М. Становление и пути эволюции фауны озера Байкал // Проблемы эволюции, Т.З. Новосибирск: Наука, 1973. - С.5-30.

18. Курашов Е.А. Функциональное значение мейобентоса в экоситемах больших озер // Проблемы экологии Прибайкалья, тез. докл. Ш Всесоюз. научн. конф. Иркутск, 1988. - С.53-54.

19. Малахов В.В. Нематоды: строение, развитие, система и филогения. -М.:Наука, 1986.-215 с.

20. Малахов В.В., Воронов Д.А. Материалы к познанию головного конца свободноживущих морских нематод // Эволюция, систематика, морфология и экология свободноживущих нематод. Л., изд. ЗИН АН СССР, 1980.- С.52-56.

21. Палеолимнологические реконструкции (Байкальская рифтовая зона) / С.М. Попова, В.Д. Мац, Г.П. Черняева и др. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние.-1989-111 с.

22. Парамонов А.А. Основы фитогельминтологии.-М., 1962. Т.1. - 480 с.

23. Парамонов А.А. Основы фитогельминтологии.-М., 1964. Т.2 - 446 с.

24. Рысс Ю.А. Эволюционные тенденции подотряда Tobrilina // Эволюция, систематика, морфология и экология свободноживущих нематод. Л.:Изд-во ЗИН АН СССР, 1981 .-С.65-76.

25. Фадеева Н.П., Белогуров О. И. О строении головного конца нематод Xyalidae и описания трех видов // Биол. моря. 1987. - вып.1. -С. 11-21.

26. Филипьев И.Н. Свободноживущие морские нематоды окрестностей Севастополя.- Петроград, 1918-1921.-614 с.

27. Филипьев И.Н. (Filipjev I.N.) Classification of free-living Nematoda // J. Parasitol. 1929. V. 15. P. 281-282.

28. Филипьев И.Н. Нематоды, вредные и полезные в сельском хозяйстве.-М.-Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1934. 440 с.

29. Флоренсов Н.А. История озера // Проблемы Байкала. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. - С. 9-17.

30. Цалолихин С.Я. Новые виды свободноживущих нематод из озера Байкал // Зоол. журн.-1972. Т.51, вып. 10. - С.1559-1562.

31. Цалолихин С.Я. Новые виды нематод-комменсалов байкальских губок // Зоол. журн.-1974.-Т.53,вып.7.-С.1080-1085.

32. Цалолихин С.Я. Новые виды нематод из абиссали озера Байкал // Зоол. журн. 1975. - Т.54, вып.5. - С.771-775.

33. Цалолихин С.Я. К познанию рода Tripyla (Nematoda, Tripylidae) // Гидробиол. исслед. самоочищения водоемов. Л.: 1976а. - С. 134-140.

34. Цалолихин С.Я. Новые виды байкальских нематод отряда эноплида // Зоол. журн. 1976 б. - Т.55, вып.7. - С.346-353.

35. Цалолихин С.Я. Новые виды дорилаимид из озера Байкал // Зоол. журн.-1977 а. Т.56, вып.З. - С.460-463.

36. Цалолихин С.Я. Новые виды нематод из озера Байкал // Зоол. журн.-1977 б. Т.56, вып.7. - С.989-995.

37. Цалолихин С.Я. Некоторые вопросы филогении нематод в связи с олигомеризацией супплементарных органов // Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. JI. - 1977 в. - С.41-43.

38. Цалолихин С.Я. Свободноживущие нематоды Байкала. Новосибирск: Наука, 1980.-119 с.

39. Цалолихин С.Я. Морфометрические исследования супплементарного аппарата тобрилин (subordo Tobrilina) // Эволюция, систематика, морфология и экология свободноживущих нематод. JI. - 1981а. - С. 8687.

40. Цалолихин С.Я. Ревизия рода Tobrilus // Зоол. журн. 19816. - Т.60, вып.9.-С. 1302-1313.

41. Цалолихин С.Я. Нематоды семейств Tobrilidae и Tripylidae мировой фауны. Л.: Наука, 1983. - 231 с.

42. Цалолихин С.Я. Нематоды пресных и солоноватых вод Монголии. Л.: Наука, 1985.-115 с.

43. Цалолихин С.Я. Ревизия рода Ironus (Nematoda, Dorylaimida) // Зоол. журн.-1987.-Т.66,вып.5.-С.662-673.

44. Цалолихин С.Я. Жизнь в пресных водах: происхождение и развитие // Природа.-1992.-вып.2.-С.66-73.

45. Цалолихин С.Я. (Tsalolikhin, S.J.) Synopsis of the system of the family Tobrilidae (Nematoda: Enoplida). Russ. J. of Nematology, 2001. 9(1), p. 1924.

46. Чесунов A.B. Новые данные о свободноживущих нематодах надсемейства Monhysteroidea Каспийского моря // Зоол.журн.-1980.-Т.59,вып.7.- С.973-985.

47. Чесунов А.В. Головные кутикулярные структуры у свободноживущих нематод подсемейства Monhisteroidea de Man, 1876 (Chromadoria,Monhisterida). Сообщение 1. // Зоол. журн.-1991а.-Т.69,вып. 11 .-С. 18-24.

48. Чесунов А.В. Головные кутикулярные структуры у свободноживущих нематод подсемейства Monhysteroidea de Man, 1876 (Chromadoria, Monhysterida). Сообщение 2. // Зоол. журн.-1990б.-Т.69,вып.12.-С. 11-23.

49. Шошин А.В. Новые виды байкальских нематод семейства Tobrilidae // Нематологический сборник.-Л. :Изд-во ЗИН АН СССР, 1988.-С.43-58.

50. Шошин А.В. Новые виды байкальских нематод семейств Diplogasteridae и Diplogasteroididae // Тиленхиды и рабдитиды растений и насекомых.-JI.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1989. С.83-95.

51. Шошин А.В. Два новых вида байкальских нематод отряда Enoplida // Зоол. журн.-1991.-Т.70, вып.2. С. 132-135.

52. Шошин А.В. (Shoshin, A.V.) Two new species of Baikal nematodes of the genus Asperotobrilus. Zoosystematica Rossica 7,1998. -P. 223-227.

53. Шошин A.B., Цалолихин С.Я. Свободноживущие нематоды (Nematoda) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2001. - Т.1: Озеро Байкал, кнЛ.-С. 305-320.

54. Шошин А.В., Шошина А.А. Строение стомы тобрилид. Проблемы нематологии (Тезисы Третьего Международного симпозиума по круглым червям). - Труды Зоологического института РАН. 1999. Том 280. С. 24-25.

55. Шошин А.В., Шошина А. А. Происхождение и эволюция супплементарного аппарата тобрилид. Проблемы нематологии (Тезисы

56. Третьего Международного симпозиума по круглым червям). Труды

57. Зоологического института РАН. 1999. Том 280. С.25-26.

58. Шошина A.A. (Shoshina, A.A.) Tridents tobrilids (Nematoda: Enoplida) from Lake Baikal. Zoosystematica Rossica, 12(2), 2003. - P. 253-257.

59. Andrassy I. Evolution as a basis for the systematisation of nematodes.-Budapest,1976. 288 p.

60. Chitwood B.G. A revised classification of the Nematoda // X Parasitol. 1933. V. 20. P. 131.

61. Chitwood B.G., Chitwood M.B. An introduction to nematology. Baltimore, 1950.-213 p.

62. Lorenzen S. Entwurf eines phylogenetischen Systems der freilebenden Nematoden // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremenhaven. 1981. - suppl.7. -472 s.

63. Nehring S., Jensen P., Lorenzen S. Tube-dwelling nematodes: Tube ' construction and possible ecological effects on sediment-water interfaces //

64. Mar. Ecol. Progr. Ser.-1990.-V.64.-P.123-128.

65. Riemann F., Schrage M. The mucus-trap hypothesis on feeding of aquatuc nematodes and implications for biodegradation and sediment texture // Oecologia.-1978. V.34. - P.75-88.

66. TIetjen LH. Microbial-meiofaunal interrelationships //Microbiology.-1980.-P.335-338.

Информация о работе

Шошина, Алла Александровна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Основные направления эволюции байкальских тобрилид (Nematoda: enoplida, tobrilidae) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы