Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и эволюция свободноживущих нематод литорали Южного Байкала

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и эволюция свободноживущих нематод литорали Южного Байкала"

Российская Академия Наук Зоологический институт

На правах рукописи

ШОШИН Александр Владимирович

ФАУНА И ЭВОЛЮЦИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД ЛИТОРАЛИ ЮЖНОГО БАЙКАЛА

Специальность: 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург

1997

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук С.Я.Цалолихин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ю.В.Мамкаев доктор биологических наук А.В.Чесунов

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод РАН им. И.Д.Папанина

Защита диссертации состоится " 1997г. на заседании

Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная 1, Зоологический институт РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

7

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Лукина Т.Г.

ВВЕДЕНИЕ

Уникальная фауна Байкала составляет одну из основных ценностей озера. По огатству видов и степени эндемизма Байкал не имеет себе равных, несравним он с дру-ими' континентальными водоемами и по тем процессам формообразования, которые ¡мели место в прошлом и совершаются в современную эпоху. Животный мир озера на-только разнообразен, что, несмотря на более чем столетнюю историю его изучения, даже сервичная инвентаризация фауны не закончена, многие группы организмов остались шохо изученными. .

Изучение байкальских нематод (как,-впрочем, и любой другой группы животных >зера) представляет интерес прежде всего с точки зрения морфологии, а, следовательно' и ;истематики. Громадное разнообразие близкородственных форм не может не заставить обратить самое пристальное внимание на тонкости строения, что в свою очередь ведет к збнаружеиию новых признаков и усовершенствованию системы.

Подобная работа имеет большое практическое значение, поскольку расширение шсла признаков и усовершенствование языка описаний в конечном итоге имеет целью /прощение процедуры определения организмов и повышения надежности опредёления. Это очень важно для нематодологии, которая отличается сложностью определения эрганизмов. Только этим можно объяснить невысокую популярность работы с нематодами среди гидробиологов, тогда как нематоды являются самой многочисленной группой мейобентоса (а, следовательно, и бентоса в целом) и им, по всей видимости принадлежит значительная роль в круговороте вещества и энергии донных биоценозов.

Обладая огромной плотностью поселений, нематоды не только активно участвуют в деструкции органического вещества, но играют также и большую косвенную роль в водных экосистемах. Считается, что нематоды, поедая бактерий, способствуют поддержанию бактериальной колонии в активной фазе роста, выделяя огромное количество слизи, они изменяют физические характеристики грунта.

Таким образом, изучение нематод на Байкале поможет выявить важные закономерности функционирования донных экосистем уникального ^ 1 водоема, ускользающие от исследователей в настоящее время. Представляет это интерес й для гидробиологии вообще, поскольку байкальский мейобентос в целом и нематоды в частности в высшей степени разнообразен и весьма обилен, что позволяет в будущем надеяться на результаты, имеющие общетеоретический интерес. Нематоды могут служить индикаторами загрязнения воды и грунта, что в настоящее время для Байкала приобретает первостепенное значение.

Наконец, исследование столь богатой фауны байкальских нематод небезынтересна и для попытки разрешения давнего спора о происхождении животного мира Байкала.

Эти проблемы не могут быть решены без знания видового состава, а данные по фауне свободноживущих нематод Байкала пока еще далеко не отражают все разнообразие этих животных в озере. Поэтому главной целью настоящей работы является изучение фауны свободноживущих нематод озера Байкал.

Для достижения главной цели были поставлены следующие задачи: 1. Выявление видового состава, определение положения в системе и описание новых таксонов свободноживущих нематод. Основное внимание уделяется литоральной фауне на примере, в основном, фауны бухты Песчаной. 2. Дальнейшая разработка системы отдельных групп

нематод. Составление ключей для определения видов всех обнаруженных в Байкале родо нематод. 3. Попытка реконструкции происхождения и эволюции байкальско нематодофауны.

Научная новизна. Значительно расширены представления о фаун свободноживущих нематод Байкала. Приводятся описания 55 видов нематод из которы 50 оказались новыми для науки и 1 вид новым для фауны Байкала. Описываемые вид] входят в состав 20 родов, из которых 6 - новые для науки. Выделяются 3 новы подсемейства. В общий систематический список включено 93 вида. Предложен оригинальная терминология описания строения стомы тобрилид, выделены два основны типа строения стомы с многочисленными модификациями. Усовершенствован терминология описания строения супплементарных органов тобрилид, выделены основных типа тобрилйидных супплементарных органов и 7 типов супплементарны аппаратов. Уточнены филогенетические отношения внутри сем. Tobrilidae, предложен оригинальная схема филогенетических отношений, выделено 3 новых группы видов, новых рода, 2 новых подсемейства. Выделено новое подсем. Hofmaenneriinae subfam.n рассмотрено его положение в системе отряда Monhysterida, предложена схема эволдеци семейств этого отряда. Выделены палеолимнический и мезолимнический элемент! байкальской нематодофауны. Обсуждаются вопросы происхождения и эволюци байкальской фауны нематод. . • '

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались н координационном совещании по систематике свободноживущих нематод, посбящснно] 100-летию со дня рождения И.Н.Филипьева в 1989г. в ЗИН АН СССР, на Советскс польском симпозиуме "100-летие исследований поляков на Байкале и в Восточно Сибири" (Иркутск, 1989), на двух заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных Биологе почвенного факультета Ленинградского госуниверситета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 статьи и 2 тезисов докладов.

Автор считает приятной обязанностью выразить глубокую благодарност Э.А.Ербаевой за предложение заняться этой темой и помощь, оказанную и оказываему! при работе, коллективу кафедры зоологии беспозвоночных ныне Санкт-Петербургског университета за предоставленную возможность проделать эту работу и дружеско участие, Н.В.Сергейчик за техническую помощь, Г.П.Сафронову за помощь в сбор материала, Шошиной A.A. за неоценимую помощь в совместной работе над морфологие тобрилид.работе Особой благодарности заслуживает роль научного руководителя данно работы - С.Я.Цалолихина - без участия которого эта работа не смогла бы состояться.

ГЛАВА I

' 1 - ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ НЕМАТОД БАЙКАЛА

Попытки изучения фауны байкальских нематод предпринимались неоднократн (Верещагин, 1926, 19406, Кожов, 1972, Дегтярева, 1970), но подлинным открытием фаун; свободноживущих нематод Байкала была серия статей сотрудника ЗИН АН ССС С.Я.Цалолихина (1972, 1974, 1975,1976а,19766,1977а,19776), закончившаяся в 1980 ] выходом в свет монографии "Свободноживущие нематоды Байкала". Автор описал 3 вида нематод, принадлежащих 17 родам и 7 отрядам, из них 6 родов и 25 видов оказание

новыми для науки. Позже эти данные были уточнены автором, проведена ревизия тобрилид. В настоящее время из озера описано 47 видов нематод, относящихся к 21 родам

(Цалолихин, 1981а, 19816, 1983, 1985, Баталова, 1983, Шошин, 1988, 1989, 1991). ..... •

Что касается количественных данных по распределению нематод в Байкале, то здесь надо отметить работы Г.Л.Окуневой по мейобентосу озера (Окуйева, 1970а, 19706,1974а, 19746,1982) и А.В.Шошина (1985).

ГЛАВА II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Материалом для данной работы послужили сборы нематод из проб грунта со дна озера Байкал. Сборы проводились автором в 1986-1987 г.г. Отбор проб проводился на 7 разрезах, охватывающих южную котловину Байкала (1). Всего было собрано и обработано 94 качественные пробы грунта, из них 59 проб из литорали. Грунт из озера

г.БАЙКАЛЬСК

Рисунок 1. Схема отбора проб нематод.

брался дночерпателем Петерсена, с небольших глубин руками или скребком. Отобранная проба грунта частично помещалась в бадку и фиксировалась 4% формалином без промывки, что позволило иметь богатый, материал по нематодам мелких размеров, которые при промывке в живом виде даже через очень мелкий газ большей частью утериваются. При камеральной обработке проба промывалась сито из мельничного газа N076 и разбиралась под бинокулярным микроскопом. Отобранные экземпляры нематод помещались в смесь глицерин-вода, оставлялись до полного испарения воды и далее хранились в чистом глицерине. По мнению автора лучше всего процедуру просветления нематод в глицерине проводить не в часовых стеклах, а в чашках Петри. Для этого на дне чашки изготавливается из парафина или бытовой рамной замазки небольшая, диаметром 1,5-2 см луночка с очень невысокими краями (чем ниже края, тем удобнее будет работать в последствии). В эту лунку наливается смесь воды и глицерина и помещаются нематоды.

й9 тщтж «да1 йшда лшдайжр ¿швдм1 # ляшм« дае лрщ^

двдр^штшшр йршрда да ШЩШШР «мпеншр ЙЙ^

№s$m ëms> йяадяш«? <шш W «к- лршркя? ¡mmrni' ¡p ¡maw

jfófey ЙШВДЙШ бшшшр Ш :йшйнщяяр ЙШШАУ л^аш1 да щш mm? Ашшт-

АййШГ

ЙШЙШЙШ« шшт ЙЙЙШР ЙЙЙШ? ЙШЧШЯМР »

<9 (Jfepp й1 ЙЯ^ШВД. да ЙШШВЙР rfí?

-кфиад cssgpi1 ЙЩЙЙ® да <«я«5Ш№ дада Й^ШЙШ ЙМКЙШФ ЙЯНР Й1 щи - ш> «фйййши да фш,' ййй&ш? <яйшшг# й1 эйршрш? да дашW тддам- JÍlájR^&Mtffiñ? süMftfflffi,. fótiRÍlH»? й1 ЙИ&МНШ;' й1 йршадшр 6¥ fS^fflffifflHÖR? ЙШ1 й1 ЙЯ^^ШВДШЙЙР föMMP d^SP

fS^pffiiffiftSKP fiffiîP йфШЖР ЛЯЙЯШКРiföffiSf» й1 йшй'йрш^яйрййдаш?

1«? -ш № mm? ¡ш ¿im1 ¡¡щ^рт^щщ' шщшпр^ШШ' шеш Й? йшйнйкр -ffitw (Я^шщ. бййадшшшя'З' р ¡щтштшш ¡кят>

УйШШ,' даш«^^» to'Mljl')).-

ЙА^Урйййй' (ЯМ1 Й^ЙШ^Й1 (фйШ^ЛЩЩ) ¿»Щ^тЩМКВД • tf¿fflftftrt»><í<9

ЙШШ éíSitel- ÄSJRSilb' ЙЩИШ? iftffiifflí®«? с$Я§ЗИШ1КР -- сЯКЯШШНгй* iffiS®

(шш йжр йшшящйшя?ЙШЩ?

ййшнш1 одшадда iîp! rföjRSiW-' <»> ¿ratiKíi ¿даш1» ¿«дар» ^«fta1)» »да ЩРШ (¡йЩй? б^йй'^й1 jRSHWP iffi»1,- сЯЧШШР ¡ЯЩЙШ!?1е #

sëp&smm ЙШЙУЙ» рщш» «р» ЙШШИР ЙЙЩЙВДР (ífllt» jRästmtid^sjRtegi йнрш»? # «жшашйй« йня? ЙШИШ« ¿ЩШШНР ¡¡ыттт-

Й09Ш5У ййЙй!^. ^ШР rfífi ЙЙВДЯЙ!

fite» ЙИШ? <яшайшя9 тж бшшшжр йшиэднар ЖЙВ- йщшда тшшш -шда » бйя&щнж йфшршши? йр^.лйщшйш ?мт щщрует в» ЙЙГЙ^ЙЙ1 Й1 (toa)) ^"шдашкй1 Й» -- ЯШДО ipsp

h.st. pr.st.

d.st.

tr.st.

.str.o.ird. r.st.d. .r.st.sup-

.st.sbv. .r.stinf. pl.p.o.ird. pl.p.o.rd.

Рисунок 2. Тобрилинный тип строения головного конца уобрилид. Условные обозначения: d.st. - дейтеростома, h.st. - хейлостома, i.st.rd. - радиальная вырезка ггомы, i.st.ird. - интеррадиальная вырелса стомы, l.m.o. - линия края пищевода, Lr.st.siip. -верхняя линия карманов стомы, I.r.st.inf. - нижняя линия карманов стомы, l.st. - губы, pl.p.o.ird. - интеррадиальная складка выстилки пищевода , pl.p.o.rd. - радиальная складка выстилки пищевода, pr.st. - простома, r.st.d. - дорсальный карман стомы, r.st.sbr. -субвентральный карман стомы, sc.o. - пищеводный щиток, str.o.ird. - интеррадиальная полоска пищевода, s.st. - сгомальный шов, t.b. - щечный бугор, tr.st'. - тритостома.

три кармана - правый и левый субвентральные, вооруженные более-менее хорошо развитыми онхами, и редуцированный, чаще всего плохо заметный, дорсальный карман, никогда не имеющий настоящего онха.

Таким образом, в стенках стомы тобрилид можно выделить 4 отдела: 1. -хейлорабдион - лежит между губами и стомальным швом, 2 - прорабдион между стомальным швом и линией края пищевода, 3 - дейтерорабдион между лиййей края пищевода и верхней линией кармана и 4 - триторабдион или стенка кармана лежит между верхней и нижней линиями кармана. В соответствии с рабдионами выделяются и 4 отдела стомы - хейло-, про-, дейтеро- и тритостома.

Заметно отличающийся тип строения головного конца и сгомы можно наблюдать у представителей подсемейства стефанобрилин при сохранении всех основных тобрилинных черт(см. рис.3). Главной характерной особенностью' является появление перистомального кольца (annulus peristoraalis), представляющего собой утолщение эндокутикулы головного конца вокруг стомы. Губы заметно выступают вперед, поддерживаемые изнутри плотными сублабиальными пластинками (lamella sublabialis). Сублабиальные пластинки и прорабдионы совместно с перистомалышм кольцом образуют прочное сращение. Это

Рисунок 2. Стефаиобрилшшый тип строения головного конца тобрилид.

Условные обозначения см. Рис.2, кроме того: ап.р^. -'Неристомальное кольцо, 1.ьиЫ. -сублабиальные пластинки, и.]р. - вздутия губных папилл.

■ 1 -

образование называется стомальным укреплением (са51е11иш 51отаНх).

Таким образом, в стенках стомы стефанобрилюсов можно выделить следующие части: 1 - хейлорабдионы (или сублабиальные пластинки) и перистомальное кольцо, 2 -прорабдионы, сильно развитые с гладкими без следа продольных складок стенками, 3 -дейтерорабдионы, сильно редуцированные с тонкими плохо различимыми стенками, 4 -триторабдионы или стенки карманов стомы.

В соответствии с рабдионами выделяются следующие отделы стомы: 1 - хейлостома и 2 - простома совместно с перистомальным.кольцом образуют стомальное укрепление, 3 -дейтеростома (в отличии от стомы тобрилинного типа у стефанобрилин этот отдел подвергается заметной редукции), 4 - карманы стомы или тритостома.

Строение супплементарного органа и супплемёнтарного аппарата

тобрилид.

В системе тобрилид большой вес имеют такие признаки, как строение супплемента и супплементарного аппарата. Изучение байкальского, материала позволило заметно расширить представления о природе супплементарных органов тобрилид.

У видов подсем. АэрегоюЬгШпае эиЬГат.п. отсутствуют настоящие супплементарные органы. Щетинки, расположенные вентрально в преклоакально! области или ничем не отличаются от соматических щетинок или заметно укорочены (ви; А.асиЬаЦи $р.п.).

Для всех остальных подсемейств тобрилид характерно наличие настоящего эбрилоидного супплементарного органа. Основываясь на разработанной

;+st?

I II III IV

Рисунок 4. Строение и эволюция супплементарных органов тобрилид Комментарии в тексте. Условные обозначения: а.с. - центральный шипик, am - ампула, ар -вершинка, Ь - луковичка супплемента, bs - основание, m - шапочка, s.s. - соматическая щетинка, st - стволик щетинки.

С.Я.Цалолихиным (Цалолихин,1972,1983) терминологии с некоторыми добавлениями. и изменениями, в супплементарном органе нужно различать следующие структуры: отчетливая полость с плотными стенками под кутикулой (ampula), над поверхностью кутикулы в центре супплемента выступает шапочка (mitra) на вершине которой находится центральный шипик (aculeolus centralis), шапочка кольцевой складкой (plica annularis) отделяется от подпирающего ее снизу кутикулярного валика или плечиков-(torus). На нерве, подходящем к центральному шипику, находится вздутие (Рысс,198Г) или луковичка супплемента (bulbullus) (4).

На основании этих признаков можно выделить 4 основных типа: настоящих тобриловдных супплементарных органов: : ■

Тип I - простой погруженный супплемент (supplementum Simplex submersum) характерен для представителей рода Tobrilus (Цалолихин, 1981,1983).

Тип II - простой выпуклый супплемент (supplementum Simplex convexum) -характерен для некоторых представителей рода Eutobrilus.

Тип III - сложный супплемент с нижним положением луковички (supplementum compositum infrabulbullaris) характерен для некоторых видов рода Eutobrilus и для вида Prostephanobrilus semifactus gen.n.,sp.n.

Тип IV - сложный супплемент с верхним положением луковички (supplementum compositum suprabulbullaris) характерен для представителей родов Paratrilobus, Quasibrillus, Kurikania, Stephanobrilus gen.n. и Stephanobriloides gen.n. и большинства видов рода Eutobrilus.

Кроме строения супплементарного органа, в системе тобрилид большое значение придается строению супплементарного аппарата в целом. Всего следует различать 9 типов супплементарных аппаратов. Самые примитивные типы 0 и 0-0 характерны для видов

рода Asperotobrilus, для этих типов характерно полное отсутствие супплементов тобрилоидного типа, функции супплементов выполняют щетинки, неотличимые, от обычных соматических щетинок (тип 0) или укороченные соматические щетинки (тип 0-0). Среди тобрилид, обладающих настоящим тобрилоидным супплементарным органом, следует различать еще 7 типов аппаратов. В родах Tobrilus и Eutobrilus на основании этих типов можно выделить 6 групп видов. \

Тип 1-0 характеризуется недифференцированным супплементарным аппаратом (размеры всех супплементов одинаковы), кроме этого первый супплемент расположен от клоаки на большее, чем от последующего супплемента расстоянии, На основании этих признаков выделяется "graciUs"-rpynna (Цалолихин,1983).

Тип 1-1 - "amabilis"-группа, для нее характерен дифференцированный супплементарный аппарат (супплементарные ~ органы уменьшаются с удалением от клоаки), расстояние между первым от клоаки суиплсментом и клоакой гораздо меньше, чем последующие расстояния между супплементами.

Тип И-0 - "peregrinator"-группа, характеризуется наличием недифференцированного супплементариого аппарата и простых выпуклых супплементов. Супплементарный аппарат имеет такой же вид, как в "gracilis"-группе,. — .. .. .

Тип III-0 - "graciliformes"-rpynna, здесь также наблюдается недифференцированный аппарат, но имеются сложные супплементы с нижним положением луковички. Этот тип аппарата также наблюдается у представителей родов Mesotobrilus и Prostephanobrilus gen.п.

Тип IV-0, обладает недифференцированным супплементарным аппаратом. Среди представителей род Eutobrilus этот тип аппарата не обнаружен. Характерен для видов из родов Paratrilobus и Stephanobriloides gen.n.

Тип IV-1 - "heptapapillatus"-группа, выделяется заметной редукцией ближайших к клоаке супплементов с увеличением их размеров с удалением от клоаки.

Тип IV-2 - "grandipapillatus"-rpynna (Цалолихин, 1983), главное отличие этого типг заключается в появлении четко выраженного разрыва в супплементарном ряду ("нуль супплемент"), число супплементов стабильно (за исключением вида' E.afiectiosus) и чащ( всего равно б. Первый супплемент имеет несколько меньшие размеры, последний сильнс редуцирован или полностью исчезает. Этот тип супплементариого аппарата -наиболе: широко представлен среди тобрилид, он характерен для представителей родо) Paratrilobus, Kurikania, Quasibrillus, Stephanobrilus gen.n.

Разнообразие супплементарных аппаратов вряд ли исчерпывается этими девять» типами. Можно предположить, что дальнейшие исследования позволят расширить : уточнить эту классификацию. Для представителей трибы Neotobrilini, по всей видимость придется разрабатывать несколько иное деление на типы супплементйрных аппарате! поскольку эволюция супплемента у неотобрилин шла с заметным отличием.

Эволюция и филогения тобрилид.

Происхождение тобрилид следует связать с общей тобрилидно-трипилиднс ветвью эволюции нематод. Первый этап эволюции собственно тобрилид берет начало с трехонхого предка (на это указывает наличие редуцированного дорсального кармана) которого появилась полость стомы и связанные с ней структуры - губы и ще! (расщепление кутикулы). Дорсальный онх исчез на поздних этапах эволюции, ина

/

-рудно объяснить присутствие дорсального кармана у современных тобрилид. Этот' фоцесс сопровождался склеротизацией выстилки пищевода, появлением плотных стенок 1 утратой части мышечных клеток переднего края пищевода. Таким образом возник участок стомы, свободный от мышечной ткани - простома, на уровне дейтеростомы ткань шщевода заметно редуцирована.

Облик первых тобрилид можно легко представить при взгляде , на асперотобрилюсов. Первоначально высказывалось предположение, что асперотобрилюсы шляются вторично упрощенной группой (Шошин,1991), но обнаружение ряда новых видов заставляет отказаться от этого утверждения. Для примитивных низших тобрилид 5ыл характерен следующий набор признаков: многочисленные соматические щетинки, кутикула с отчетливой кольчатостью, круги головных щетинок расставлены, продейтеростома с тонкими слабоконическими стенками, супплементарный аппарат самцов в виде неспециализированных или специализированных укороченных, половых щетинок, самки имели слабо мускулистую вагину. Но сами асперотобрилюсы являются боковой тупиковой ветвью эволюции низших тобрилид, несвязанных с магистральным направлением эволюции высших тобрилид.

Появление высших тобрилид следует связывать с возникновением следующих признаков: кутикула становится мелкоколъчатой, происходит слияние кругов головных щетинок и, главное, из преклоакальных соматических щетинок у самцов образуются настоящие тобрилоидные супплементарные органы. Дальнейшая эволюция тобрилид была связана главным образом с преобразованием и усложнением супплементов.

Как видно на примере асперотобрилюсов, низшие гобрилиды, имея вполне "тобрилоидный" облик, еще не обзавелись тобрилоидными супплементами. Их роль выполняют обычные соматические щетинки. Этот пример помогает понять, почему тобрилоидные супплементы имеют именно такое строение. В соматической щетинке можно выделить следующие отделы - основание, стволик, вершинку. В укороченной половой щетинке происходит слияние стволика и основания и резко выделяется острая вершинка (4). В простом погруженном супплементе происходит увеличение размеров и обособление этих структур, образуется шапочка и центральный шипик. В ходе дальнейшей эволюции в нижней части шапочки отчленяется валик кутикулы (плечики). Можно предположить, что плечики, шапочка и центральный шипик являются гомологами основания, стволика и вершинки соматической щетинки. !

Причиной появления тобрилоидного супплементарного органа следует считать то, что они стали выполнять не только сенсорную роль, помогая самцу Ъриентироваться на теле самки во время копуляции, но в большей мере железистую фиксаторную функцию, удерживая самца на теле самки во время копуляции. Процесс интенсификации железистой функции соматических щетинок и превращение их в супплементарные органы сопровождался следующими морфологическими изменениями. Прежде всего, увеличились размеров ампулы, что в свою очередь привело к укорочению щетинки и увеличению диаметра выступающих наружу частей. Это определило образование относительно широкой округлой шапочки и маленького центрального шипика. Таким образом возник простой погруженный супплемент современных тобрилюсов.

Дальнейшая эволюция супплементарного аппарата тобрилид шла по пути его олигомеризации (Цалолихин,1977в,1983). Усиление железистой функции супплементов сопровождалось увеличением размеров не только ампулы, но и выступающей над кутикулой шапочки. Но при тонком теле червя выступающая часть супплемента не может быть слишком большой, поскольку это создавало бы помехи передвижению нематод

между частицами донного грунта. Поэтому размеры простых выпуклых супплементов незначительно превышают размеры погруженных супплементов и число их остается довольно большим. Дальнейший ход эволюции тобрилид связан с появлением сложных органов, имеющих втягивающуюся вовнутрь шапочку.

Первоначально этот вариант реализуется в виде сложного супплемента с нижним положением луковички, от шапочки снизу вычленяются плечики, что позволяет приобрести ей некоторую подвижность. Но, по всей видимости, канал, в котором проходят дендритные отростки к центральному шипику, имеет слабую возможность к деформации, поэтому шапочка имеет небольшую подвижность. Наиболее совершенным типом тобрилоидного супплемента следует считать супплемент IV типа у которого луковичка перемещается полностью в шапочку, что придает ей возможность целиком убираться внутрь ампулы. Супплементы этого типа достигают гигантских размеров, их высота в расправленном состоянии может превышать половину диаметра тела червя.

Преобразования супплем^нтарного аппарата происходят на фоне неизменногс строения тобрилоидной стомы нематод ветви ТоЬп1ш-Еи1оЪп1и5. Как исключение можнс указать несколько видов байкальских тобрилид, питающихся диатомеями, у которых 1 связи с этим происходит редукция нижних отделов стомы и образуется" очень проста; воронковидная стома. Более заметные преобразования стомы происходят у тобрилц ветви РагаЬгНоЬш-Килкаша. Эти нематоды происходят от эутобрилзосов; обладающи недифференцированным супплементарным аппаратом типа 1У-0 (5). Преобразован» стомы в этом случае связаны с общим увеличением объема продейтеростомы и слияния е

с карманами стомы. Образуется общая продейтеротритостомальная полость. У паратрилобусов на этот процесс накладывается пропорциональное увеличение онхов, что можно связать с переходом к питанию олигохетами (Цалолихин, 1980).

У ламуаний и куриканий слияние продейтеростомы с карманами сопровождается редукцией и даже исчезновением онхов. Такое преобразование стомы можно связать с предположительным переходом их к питанию отмершими планктонными организмами (Цалолихин, 1980). У куриканий образование обширной стомы сопровождается Заметной редукцией мышечных клеток, окружающих дейтеростому, но не смотря на это на них'отчетливо просматриваются пищеводный щиток и интеррадиальная полоска.

В происхождений еще одного подсемейства тобрилид, стефанобрилин, пока еще много неясного. Скорее всего они также происходят от тобрилид ветви Tobrilus-Eutobrilus, но нельзя исключить, что не от тобрилид с супплементарным аппаратом типа III0 (как указано на рис.5), а от тобрилид с более примитивным типом супплементов. В эволюции стефанобрилин просматриваются два направления, берущих начало от одного предка - стефанобрилоидная и стефанобрилюсная.

Стефанобрилоидесы сохранили весьма примитивные, близкие к исходному, тобрилинному, типу черты строения стомы. Перистомальное кольцо не прирастает к про-стоме и радиальные складки выстилки пищевода доходят до стомального шва.

Эволюция другой ветви стефанобрилин пошла по иному пути. Здесь перистомальное кольцо плотно прирастает к простоме, простома теряет радиальные складки выстилки пищевода и становится гладкой. Перистомальное кольцо, сублабиальные пластинки и простома образуют плотное сращение, что, в свою очередь, ведет к заметной редукции стенок дейтеростомы и карманов. Функцию основного укрепляющего элемента стомы берет на себя перистомальное кольцо. Таким образом, общее направление преобразования стомы стефанобрилюсов - возникновение стомального укрепления, которое берет на себя функцию главной опорной структуры стомы, что, в свою очередь, ведет, с одной стороны, к утолщению стенок простомы и исчезновению на них радиальных складок выстилки пищевода и, с другой стороны, редукции дейтеро- и триторабдионов. Стефанобрилюсы, также как паратрилобусы и стефанобрилоидесы, судя по содержимому их кишечников, питаются олигохетами.

Образование перистомального кольца и сублабиальпых пластинок у стефанобрилюсов, химеробрилюсов и стефанобрилоидесов приводит к исчезновению расщепления кутикулы в головном конце. Этот факт может служить подтверждением предположения, что расщепление кутикулы у тобрилид играет роль подвижной опоры (щеки) к которой крепятся губы.

Из анализа эволюции стефанобрилин вытекает еще один факт, очень важный для понимания эволюции тобрилид вообще. Эволюционные преобразования супплементарного аппарата в параллельно эволюционирующих ветвях тобрилид приводят к поразительно одинаковым результатам. Это можно проиллюстрировать на примере независимого возникновения сложного супплементарного органа с верхним положением луковички (IV типа) и на его основе дифференцированного супплементарного аппарата с "нуль-супплементом" (IV-2) у эутобрилюсов ("grandipapillatus"-группа) и стефанобрилин (род Stephanobrilus). По всей видимости, подобный же результат наблюдается в родах Paratrilobus и Kurikania, где супплементариый аппарат типа IV-2 происходит из недифференцированного IVO (5).

Этот факт может служить примером наличия рядов гомологической изменчивости у нематод.

МОРФОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ХОФМЕННЕРИИН

Вопрос о положении рода в системе отряда Monhisterda вызывает большие разногласия среди нематологов в связи с различной оценкой таксономической значимости некоторых признаков хофменнерий. В схемах классификации .отряда хофменнерий относят то к семейству Monhysteridae (Goodey,1963; de Coninck, 1965; Hope,Murphy, 1972; Gerlach, Riemann,1973; Алексеев, 1983), то к семейству Spherolaimidae (Andrassy, 1976,1981), то к семейству Xyalidae (Lorenzen,1978,1981).

По комплексу таких признаков, как олигомеризованная половая система самцов, редуцированные комплексы субголовных и субтерминальных щетинок, образование общего протока спиннерсты, иному положению дополнительных головных щетинок, положению ренетты хофменнериины никак не могут быть отнесены ни к сем. Xyalidae, ни к сем. Spherolaimidae, а стоят ближе к представителям сем. Monhysteridae. Но и от них они отличаются хорошо выраженной кольчатостью кутикулы, наличием дополнительных

головных щетинок, положением ренетты. Это заставляет выделить их в особое подсемейство. Особенности строения указывают на то, что хофменнериины являются наиболее древней группой этого семейства, не далеко ушедшей от общих морских предков отряда Monhysterida. р . í

Уникальность обнаруженного в Байкале материала по хофменнериинам позволяет сделать некоторые выводы по вопросу филогенетических отношений внутри этого подсемейства (6).. Ход эволюции можно установить по степени усложнения стомы. Исходный наиболее примитивный тип строения стомы найден у видов Martinsoninema capitata sp.n. и M.ridicula sp.n. - 1, для которых характерно отсутствие утолщения на месте прикрепления стенок стомы к кутикуле, нет у этих видов и карманов в онхиалыюм отделе. У других видов мартинсонинем наблюдается незначительное утолщение кутикулы в месте прикрепления стоматорабдионов, что можно трактовать, как расщепление кутикулы in statu nascendi - 2. От настоящего расщепления эта структура отличается тем, что значительно не доходит до уровня прикрепления головных щетинок. Появление стомы. хофменнерий можно проиллюстрировать на примере вида Hofmaeimeria puta sp.n. - 3. Хорошо заметно, что расщепление кутикулы начинается от уровня прикрепления головных щетинок, но внешний и внутренний слои кутикулы значительно pacxo/uucii только перед губами. Для стомы этого вида характерно появление хорошо развитой хейлостомы, где ее высота примерно равна высоте буккальной полости.Стома "типичного" строения также характеризуется одинаковой глубиной хейлостомы и буккального отдела, но, в отличии от предыдущего примера, расщепление кутикулы выражено очень заметно, ротовое отверстие обычно окружено округлыми губами, иногда очень большими >- 4. Остальные варианты строения стомы легко выводятся из "типичного" строения, поскольку имеется всего лишь два возможных пути увеличения объема стомы: 1 - за счет разрастания буккальной полости или 2 - замечет гипертрофированного развития вестибулюма. Первый вариант реализован у видов H.brachistoma и H.macrostoma sp.n. - 5. Второй вариант реализуется или за счет простого удлинения вестибулюма (H.peracuta sp.n.) - 6, или на этот процесс накладывается очень сильное увеличение диаметра Головы, а следовательно и стомы, поэтому несмотря на/го, что у видов H.abaculifera sp.n. и Н.magna sp.n. высота буккальной полости' в 'З раза меньше высоты вестибулюма, общая глубина стомы равна ее диаметру - 7.

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ФАУНЫ НЕМАТОД ЛИТОРАЛИ ЮЖНОГО

БАЙКАЛА ■ -г

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СПИСОК ВИДОВ БАЙКАЛЬСКИХ СВОБОДНОЖИВУЩИХ

НЕМАТОД

В систематический список видов включены все известные в настоящее время таксоны байкальских нематод. Список построен на основании данных С.Я.Цалолихина (1980,1983) и собственных, большей частью еще неопубликованных, материалов. Список включает 93 вида из которых 58 в Байкале отмечены впервые и представлены главным образом новыми для науки видами. Эти виды, входящие в 37 родов (5 родов новые для науки, 12 - для фауны Байкала), распределяются по 20 семействам (представители 8 семейств отмечены в Байкале впервые) и 7 отрядам. Данный список значительно расширяет представления о фауне нематод уникального озера и имеет несомненный самостоятельный интерес. Звездочками отмечены те' таксоны, чьи описания приводятся в данной работе. '

Т.шсо^1к Т$а1оЕсЬш,Ш2 Т.1а1сш> Тва1оВсЫв,1974 ♦Т.иЫорЬуЬк вЬскЫпДРвв

Подсе.м.Еи^оЬгШпас Т5а1о1кЫп,1981

Род Е^оЬпЬи Т$а!оКсЬш,1981 Е.рсге2ппа1ог ТьаМкЫл.ШЗ *Е.рго(^ю51К 81ю$Ьш,1988 *ЕЖГсПиэ 81Ю5ЬШ,1988 *Е£а1ах БЬо^Ьш^р.и. »ЕлГГесйояш 8Ьо$ЫпД988 Е.ап{тиси1из (Т8а1оКсЫп,1977)

*Е.а>>5>™иЫи.ч 8Ьо$Ьш,1988

*ЕЛгйя (Тза1оИсЬш,1972) Е.вйк^аепя« (Т5аШсЫп,1977)

Род Мс$о1оЬп1из Тза1оЦсЫп,1981 М.иШппц (Т«а1оКсЬш,1977) »М.ёеНса^ 8ЬохЫн,1988

Род РакОпЫпи М1со1е1гку,1922 Р.Йгаг^рарШоШе* Мкок1гку,1922

14

Отр.ЕдорЦ(1а Швдеу,1929

Подотр.ТоЬпВпа Т5а1оЦсМо,1976

Сем.ТоЪгШйае ИВр]еу,1918

*Подсем.А5рего1оЬп1шае БЬозЫп, subfam.ii.

*Род АлрегйоЬгИия 8Ьо«Ьш,1991 *ЛлАрег 8ЬохЬш,1991 "А.асик^ш 8Ьо$Ып,$рл). *А.1лге8& 81к«Ып,«р.п. *А.Ьо1орЬа^ 8Ьо$Ып,$р.п.

Подссм.ТоЬгШпас БеСо11шск,1965

Род ТоЬгЗш (Ва.->«ап, 1865)Ал<1га»у, 1959 *Т.Ьектапае Т«а1ойсЬш,1975 Т.тасгатрЬы Тха1оИсЬш,1977 *Т.уаао5и$ 8Ьо$1ш,5р.п. Т.атаЬШв Т$а1оКсЬш,1974

P.brevis (TsaloBcbin,i976) *P.expugnator (TsaloIichin,1976)

Род Quasibrilus TsaloIichin,1976 Q.nannostomus Tsalolichin,1976

Род Lamuania Tsalolichin,1976 L.orientalis Tsalolichin,1976

Род Kurikania TsaIoBchin,1976 K.sibirica TsaMchin,1976 *K.tsaloIichiiü Shoshin,1991

*rTo/(ceM.Stephanobrilinae Sboshin,subfam.n.

*Род Stephanobrilus Shoshin,gen.n. *S.splendidus Shoshin,sp.n. *S.coronatus Shosbin,sp.n.

*Род Prostcphanobrilus Shoshin,gen.n. *P. semifactus Shoshin,sp.n.

*Род Stephanobnloides Shoshin,gen,n, *S.custos Shoshin,sp.n.

Tobrilidae gen. sp.

CeM.TripyKdae de Man,1876

Род Tripyla Bastian,1865 T.dybomkn Tsalolichin,1976 T.fffipjevi (Fffipjev,1929)

Oip.Mononchida Jairajpuri,1969

CeM.Mononchidae Filipjev,1934

Род Mononchus Bastian, 1865 M.niddcnsis Skwarra,1921

Род Tectonchus Tsalolichin,1974 T.absconditus TsaIoIichin,1974 *T.acerbus Shoshin.sp.n. T.cbingishan Tsalolichin,1975 *T.dinis Slioshin,sp.n, *T.feralis Shoshin.sp.n.

T.kirjanovac Tsalolichin,1975 . T.machairndus TsaIolichin,1975

Род Prionchuhis (Cobb,1916)

P.sp.

Род Miconchus Andrassy,1958

M.sp.

Отр-Doylaimida Pears,1942 CeM.Dorylaimidae de Man,1876

Род Dorylaimus Dujardin,1845

D.stagnalis Dujardin,1845

Род Mesodorylaimus Andrassy,1969 • tr;i

M.jankowskyiTsaloIicbin,1977 < *M,sp.

CeM.Qudsianematidae Jairajpari,1965 •

Род Eudorylaimus Andrassy,19^9 ' ' (

E.spongiophylus Batalova,1983 ' '•' ' ; , *E.spl

*E.sp.2 "' V '

CeM.Prodorylaimidae Andrassy,i969.. j

Род Prodorylaimus Andriissy,!^!? ' - ¡v' P.kralli TsaIolichin,1975 ;' T1 ' •

P.eKavai Tsalolichin,1977 P.kukuy Tsalofichin,1977

CeM-Ironidae de Man, 1876 " •'' '

Род Ironus Bastian,1865 ' ; ''t

I.tenuicaudatus de Man,1887 'I

Chp.Monhysterida FDipjev,1929'

■•VfM

CeM.Monhysteridae de Man, 1876

rioÄceM.Monhystcrinae de Man,1876 • •"'"''

Род Monhystera Bastian,1865 '■> M.paludicola de Man,1881 ■ ■ ■■Ч

Род Eumonhystera Andrassy,1981 *Е.рспшга Sboshin¿¡p л. *E.longisetosa Shoshin^sp.n. *E.paraf3iformis Shoshiosp.n. *E.bissentoseta Shoshia^p.n.

*Г1одсем.1 lofmaeaacriinae Shoshin, subfam.n.

*Род Hofmaenneria Schneider,1940*H.puta Sboshin,sp.n. *H.labroxa Shoshin^p.ll. *H.platistoma Shoshin^p.n. *H.peracota Shoshin,sp.n. *H.macrostoma Shoshin,sp.n. *H.abaaiIifera Shoshin,sp.n. *H.magna Shoshin,sp.n.

•Род Martinsoninema Shoshin,gen.n. *M.capitata Shoshuvsp.n. *M.ridicu]a Shoshin,sp.n. *M.strigosa Shoshia,sp.n. *M.vcnusta Shoshin,sp.n.

Сем-Xyafidae Cbhw»od,1951

Род Penzancia de Man,1889 *P.scnta Shoshin,sp.n. *P.arguta Shoshin,sp.n. *P.pudica Shoshin,sp.n.

Oip.Chromadorida Fjlipjev,1929

CcM.Cyatholaimidae Fffipjev,1918

• Ч-- ..

Род Achromadora Cobb, 1913 A.sp. ' ;

y.li. iî\,

CeM.Ethmolairaidae Fffipjev et Scbuurmans-Stekhoven,1941

Род EthmolaimusdelVïari,188(r E.pratensis de Mav,1880 *E.revaliensis (G.Schncider,1906) *E.derisoiius Shoshin,spji. *E.piIosus Shoshin,sp.n. *E.lanatus Shoshin,sp.n.

Cciu.MicroJaimidae Micoletzky,1922 Род Prodcsmodora Micoletzcy,1922

P.sp.

Orp.Aracoiaimidae De Coninck et Schuunnans-Stekhoven,1933 ,. „,,

CcM.Lcptolaimidae Oerley,1880

Род Apbam>laimusdeMan,1880

A.sp.

CeM.Ohridiidac Loreiuep, 1981 ,

Род DomorganusT.Goodey,1947 D.acutus (TsaloIichin,lS»77)

CeM.Cylindrolaunidác MicoIetzky,1922

Род Cyfindrolaimus de Man,1880

C.sp.

CcM.Plectidae 0erley,1880 Род Plcctus Bastian, 1865

P.sp.

CeM.Bastianidae De Coninck,1935 Род Bastiania de Man,1876

B.sp.

Orp.Rhabditida Chitwood^l933

Сем-Diplogasteridac Micoletzky,1922

Род Flctor Paramonov, 1952 *F.baicaIensjs (TsaloHchin,1972) *F.lupata Shoshin,1989 *Fjnordax Shosliin,1989 *F.pantolaba Shoshin,1989 , , *F.rcgja Shoshin,1989

Cc.M.Diplogasteroididae Paramonov, 1952

Род Gofîartia ffirschmpun,1952 »G.praepilata Shoshin,1989

0(Яб?Рр орйришшывигого мадвРЧШпа вкдеМйст 01ШШШчя 5555 "и$?дов "Нематод

нсЙЙ№1едоДОЯна}«ки. НЫа оаишмшиш пздвдЮЬх:мга><}|ЙШЬв вьвюкя 3 " новых п<ШКЙЙ$«жа.

1ТСЯКЛК

ются как

иписаны новые виды, иоъсм видов-в ШКетуЖабщ,.,

ррйтошвдцвй ¡ффй^ййй.

# тВШВДИ шкпгах дашй "$р§в.Шл "и еего

ПЯЧЛИЧНОГО ПЮО(1щЛЯ. ПЪ МНеНИЮ

матод можно

«ЯИЦКИ» нш шшшш 1Г:1Ш{«}ШЯШ& <Ъ «да» ^а^ре Сстановж,,ия ЙЯШШШМИНШЙ (Й8ВШШ «пшшттт чрь '¡Щ1ШШШ1йс Ж<п«а п1цгео- м«°о- и 1ШЯиШйЧВ«шш а <& ОДЖ* Ъ в-нЖга.Хьи %У™ных

Щшгртшшай Азт. Евм ггаюрттъ о «(жежждаж % %

вшвге «Шиешм следует етйШй ЩШШЩ, Ж'®, ?Ж„?ид' эй

рруняы настолько давно мрешяи К 8§ШШй 1 ВДЖ Ж § ^ 5 пШШ^ етешян от своих морских предков В даем врШИЭДИИ; 418 ЯВЖи с ними явные фйяепштические связи. К Мй@ЯйМШ98Ш 8Б8к?ся большинство

Нрюювдмх хромадортд И ШНШТёрЩ ( и ЯедЖЗД к

Шашмиой - «пдяыи« »да и f8№ ЖШШЩ Щ' Ш£_

фед^ ьъш* ТО ДОИОДё* в гстерогешдсе

Щршяйаадвпи; шошшюкй^ РШЧЙИАР дажш вв Жи/ах одного

ВДТОЙЖЙ шшгшш)) ,тр««ж$даш> да (ййшдаш?.- вЯоЯЖ

^ЙП^гШшшдшш^^тт,» ¿ВйВДИда едасЖГа^^фа^йк^сЗ Фр^^вхъшяшзамшшРнйаеЙМ

нйфияиичаввй фЩ». ^едУ эММ" г$}«и баикальскихХ Ж

у^еиштжкваюйнвавмж^

том, к какой из байкальских фаун относится тот или иной таксон нематод можно только косвенно, с одной стороны, по степени эндемизма этой группы (эндемизм на уровне вида, рода или семейства) и, с другой стороны, по географическому распространению близкородственных таксонов.

Археобайкальская фауна в целом характеризуется высоким рангом эндемизма таксонрв, состоящих из "букетов" близкородственных форм, что связано с чрезвычайно большим периодом существования этих форм в условиях стабильных крупных водоемов. Сюда относятся, с одной стороны, представители мезолимнической фауны, реликты, предки которых, по мнению Г.Г.Мартинсона, формировались на протяжении миллионов лет в долговременных крупных бассейнах Центральной Азии и почти повсюду вымерли из-за исчезновения самих озер. Именно они определяют своеобразие эндемичной байкальской фауны, придают ей "морской" облик. Это - губки-любомирскииды, амфиподы, моллюски-байкалииды и бенедиктины. Для свободноживущих нематод сюда относятся гофменнериины. Только значительно более широким распространением этих животных в крупных водоемах предыдущих геологических эпох объясняется некоторое родство байкальских и каспийских амфипод, байкальских губок - с губками озера Охрид и Каспия, находки ископаемых байкалиид и бенедектиин в Монголии, обитание гофменнерий в Каспии, Охрвде, озерах Приморья й мелких водоемах Прибалтики.

Можно предположить, что начальные этапы эволюции, а может быть и возникновение гофменнериин связано с водоемами, давшими начало археобайкальской фауне. Только так можно объяснить исключительное разнообразие жизненных форм гофменерий в Байкале, особенности их распространения вне Байкала и обитание в озере чрезвычайно примитивных гофменнериин из рода Магишошпета gen.n. В отличии от гофменнериин, моихистерины эволюционировали в обычных пресных водоемах и в Байкал вселились на значительно более поздних этапах его существования.

Палеолимнический элемент археобайкальской фауны составляют молдюски-битинии и вальваты, олигохеты-шомбрикулиды.-'' Среди нематод это прежде всего представители семейства ТоЬпПёас.

Тобрилиды явились одними из перй&х! вселенцев в водоемы археобайкальской фауны, для которых были характернь!'1 стабильные условия, отсутствие койкуренции и множество ниш. Среди байкальских тобрилид есть формы приспособленные к питанию диатомовыми водорослями, чтН'сделало их стому внешне похожей на стому монхистер. Это возможно было тоЛ'ькО при отсутствии моихистер в этих водоемах. Важно подчеркнуть, что у байкальских тобрилид подобные формы обнаружены среди асперотобрилин, эутобрилин и не исключено'обнаружение среди тобрилин. Этот факт заставляет предположить, что пресшле воды в этот период были заселены асперотобрилюсами, тобрилюсами и эутобрилюсами и заселение ими археобайкальских водоемов произошло одновременно. ' ■ ' - ;

Возникновение хищных тобрилид с огромными стомам'и также скорее всего связано с археобайкальской фауной^ Это доказывается неоднократным'возникновением тобрилид-макрофагов от различных групп тобрилид Байкала (см. рйс;8). Паратрилобусы возможно произошли от гипотетических предков ^гапсЦрарШа1из"-группы, тогда как гипотетический предок четырех родов стефанобрилин произошел скорее всего от представителя '^аиИГогпш"-группы (см. выше). Как и в случае с монхистерообразными тобршшдами возникновение мононхусовидных тобрилид-макрофагов можно связать с тем, что собственно мононхусы вселились в эти водоемы на более поздних этапах.

.....Последующие вселенцЫ в Байкал образовали телобайкальскую группу байкальской

фауны, которая характеризуется Невысоким рангом эндемизма (не выше вида) и представлена в озере группами близкородственных форм, весьма близкими к видам, населяющим воды Восточной Сибири и ныне. Это в основном представители палеолимнической фауны - моллюски-пизидиумы и сфериумы, олигохеты-наидиды. Среди нематод - мононхиды, дорилаимиды, фйкторы. Кроме того, для нематод характерны представители мезолимни-ческой фауны - монхистеры и эумонхистеры, пензанции, этмоляимусы.

Необайкальская фауна представлена формами относительно недавно проникшими в озеро. С одной стороны - это виды обычные для прибрежно-соровой зоны, но сумевшие преодалеть барьер несмешиваемости и встречающиеся в литорли озера (для нематод это виды Ethlnolaimus pratensis и E.revaliensis, Mononchus niddensis). С другой .стороны это представители неолимнической фауны, но среди беспозвоночных представителей этой фауны в Байкале нет.

Надо отметить, что в настоящее время описан весьма незначительный процент видов байкальских нематод. В коллекции автора из литорали Южного Байкала содержится порядка 300 видов из которых в данной работе описано только 55. Эти пробы охватывают незначительную часть акватории Южного Байкала. Если учесть, что фауны Южного и Северного Байкала заметно различаются, фауна некоторых районов озера (Ушканьи острова и Академический хребет, Посольская и Муринская банки, Селенгинское мелководье, Баргузинский залив) тоже несет свои отличия, то разнообразие нематод Байкала представляется очень большим. Кроме того, очень слабо, а некоторые водоемы и совершенно, неизучена фауна нематод окружающих Байкал водоемов и рек, без чего невозможно говорить с уверенностью о процессе заселения Байкала нематодами.

Здесь говорится только о фаунистическом и систематическом аспектах изучения байкальских нематод и не затрагиваются экологический, физиологический и другие аспекты, о чем упоминалось в начале работы. Но даже чисто фаунистическая работа на Байкале требует усилий не одного поколения нематологов.

ВЫВОДЫ

1. Фауна нематод Байкала чрезвычайно богата и ее изучение еще далеко от завершения. Об этом говорит тот факт, что из 55 видов, чьи описания приводятся в работе, 50 оказались новыми для науки (для 3 видов это утверждение провизорно) и 1 вид новым для фауны Байкала. Всего список байкальских нематод дополнен до 93 видов из которых 58 отмечены впервые и представлены главным образом новыми для науки видами. Эти виды, входящие в 37 родов (5 родов - новые для науки, 12 - для фауны Байкала), распределяются по 20 семействам (представители 8 семейств отмечены в Байкале впервые, 3 семейства - новые для науки) и 7 отрядам.

2. Предложена оригинальная терминология описания строения стомы тобрилид, обнаружен третий дорсальный карман стомы тобрилид. Выделены два основных типа строения стомы тобрилид - тобрилинный и стефаиобрилинный.

3. Усовершенствована терминология описания строения супплементарных органов тобрилид, выделено 4 основных типа тобрилоидных супплементарных органов и 7 типов супплементарных аппаратов.

4. На основе нов ого подхода к строению головного конца, стомы, супплементарных органов и супплементарных аппаратов уточнена схема филогенетических отношений внутри сем. Tobrilidae, предложена оригинальная схема филогенетических отношений, выделено 3 новых группы видов, 4 новых родов, 2 новых подсемейства.

5. В составе сем Monhysteridae выделяется новое подсем. Hofmaenneriinae, предложена схема эволюции семейств этого отряда. Описывается новый род Martinsoninema.

6. Палеолимнический элемент байкальской фауны нематод составляют представители тобрилид, дорилаимид, мононхид, рабдитид, мезолимнический -хромадориды и монхистериды (монхистерины и гофменнериины).

7. Освоение озера различными группами нематод происходило не одновременно. Выделяются 3 комплекса байкальской фауны: архео-, тело- и необайкальская.

По теме диссертации автором опубликованы следующие статьи:

Цалолихин С .Я., Шошин A.B. Происхождение фауны Байкала - продолжение дискуссии (на примере свободноживущих нематод) // Советско-польский симпозиум "100-летие исследований поляков в Восточной Сибири и на Байкале". Тез. докл.-Иркутск,1989.-С.57-59.

Шошин A.B. Свободноживущие нематоды района Утулик-Мурино // Третья конф. молодых ученых Иркутского гос. ун-та.-Иркутск,1985.-С.51.

Шошин A.B. Новые виды байкальских нематод семейства Tobrilidae // Нематологический сборник.-Л.:Изд-во ЗИН АН СССР,1988.-С.43-58.

Шошин A.B. Новые виды байкальских нематод семейств Diplogasteridae и Diplogasteroididae // Тиленхиды и рабдитиды растений и насекомых.-Л.:Изд-во ЗИН АН СССР, 1989.-С.83-95.

Шошин A.B. Два новых вида байкальских нематод отряда Enoplida // Зоол. журн.-1991 ,-Т.70,вып.2.-С. 132-135.