Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Свободноживущие инфузории Волги

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Жариков, Владимир Васильевич, Санкт-Петербург

Уу • а & я / « »*

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ЖАРИКОВ ВЛАДИМИР ВАСИЛЬЕВИЧ

УДК 579.26. 593.17 : 591

СВОБОДНОЖИВУЩЕ ИНФУЗОРИИ ВОЛГИ: СОСТАВ, ДИНАМИКА И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В УСЛОВИЯХ ПОЛНОГО ГИДРОТЕХНИЧЕСКОГО ЗАРЕГУЛИРОВАНИЯ РЕКИ

03.00.08 - зоология 03.00.18 - гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Содержание:

стр.

Введение ........'..............................................4

ГЛАВА 1. ОБЗОР АНТРОПОГЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ В БАССЕЙНЕ, СОВРЕМЕННАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА И СТАТУС ВОЛГИ ........................ 9

1.1. Географическое положение, параметры волжских водохранилищ

и изменение гидрологической обстановки в бассейне Волги.. 15

1.2. Краткий обзор современной гидрохимической, общей экологической обстановки в бассейне Волги и комплексная характеристика района исследований - Куйбышевского, Саратовского

и Волгоградского водохранилищ ........................... 26

1.3. Краткие сведения о технических параметрах, конструкции волжских ГЭС и специфике забора и сброса воды .......... 45

1.4. Районирование акватории водохранилища, виды и режимы антропогенного регулирования стока, механизм прокачки воды по каскаду и его влияние на характер перемещения грунтов (на примере Куйбышевского водохранилища) ....... 53

ГЛАВА 2. ОБЪЕМ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ......................... 75

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ИНФУЗОРИЙ ПО КАСКАДУ

ВОДОХРАНИЛИЩ ВОЛГИ .................................... 83

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ДИАПАЗОН РАЗВИТИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ИНФУЗОРИЙ В ВОДОХРАНИЛИЩАХ СРЕДНЕЙ И НИЖНЕЙ ВОЛГИ............................... 126

4.1. Планктонные инфузории ................................ 130

4.2. Инфузории бентоса .................................... 147

4.3. Инфузории перифитона.................................. 153

- з -

ГЛАВА 5. СЕЗОННЫЕ КОМПЛЕКСЫ, ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ИНФУЗОРИЙ В РАЗНЫХ БИОТОПАХ .:........................................... 184

5.1. Планктонные инфузории................................ 185

5.2. Инфузории бентоса .................................... 217

5.3. Инфузории перифитона ................................. 235

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИНФУЗОРИЙ И

ЕГО СВЯЗЬ С АНТРОПОГЕННЫМ РЕГУЛИРОВАНИЕМ СТОКА ....... 256

6.1. Горизонтальное (качественное и количественное) распределение инфузорий по продольной оси Куйбышевского водохранилища и на каскаде водохранилищ Средней и

Нижней Волги.......................................... 257

6.2. Вертикальное распределение планктонных инфузорий и влияние недельного и суточного режимов работы ГЭС

на его характер ...................................... 290

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ......................-............... 333

ВЫВОДЫ..................................................... 368

ЛИТЕРАТУРА ................................................. 371

Введение

Волга - самая большая и многоводная река Европы. Влияние ее на экономику Российской Федерации чрезвычайно велико. Волжская вода является главным источником для орошения сельскохозяйственных угодий и водоснабжения расположенных на ее берегах населенных пунктов, предприятий различного назначения, в том числе нефтяной и химической промышленности и одновременно представляет собой основную водную артерию, питающую Каспийское море. На территории Волжского бассейна, составляющего всего 8% от всей площади России, в настоящее время сконцентрировано 40% населения (60 млн.человек) и размещено 42% (444 города) от общего числа городов России. В бассейне Волги производится 54% промышленной и 50% сельскохозяйственной продукции (Лукьяненко,199б). Многолетнее гидротехническое строительство в настоящее время полностью преобразовало реку Волгу в гигантский каскад водохранилищ, что обусловило необратимое изменение элементов природного водного баланса реки.

Одновременно с гидротехническим строительством нарастала концентрация промышленного и сельскохозяйственного производства, обусловившего мощное нарастание объемов сброса предприятиями промышленных и коммунальных сточных вод в водохранилища каскада и водотоки бассейна Волги. Под совместным воздействием работы гидротехнических сооружений, хронического (часто токсичного) загрязнения и каскадного взаимовлияния водохранилищ друг на друга происходит их эвтрофикация, изменение видового состава гидробиоценозов, появление и массовое развитие ("цветение") синезеленых водорослей (цианобактерий), сокращение рыбных запасов и, наконец, резкое ухудшение необходимого биологического качества воды и условий для жизнедеятельности гидробионтов.

Исследования природных пресноводных экосистем и попытки создания их функциональных моделей показали, что значительная часть потока энергии проходит через многочисленную и представительную группу простейших - свободноживущих инфузорий (Мамаева,1979; Бур-ковский, 1984; Жариков,1985 б; Хлебович, 1986). Инфузории играют важную роль в сообществах гидробионтов, создавая основу кормовой базы для многих организмов (Корниенко, 1972; Мамаева, 1979; Полянский, 1989; Gifford, 1991) и вместе с другими микроорганизмами участвуют в разложении органического вещества (Бурковский, 1984; Уморин, 1987; Ковальчук, 1994). При этом изменение качественного состава и интенсивности развития инфузорий-индикаторов сапробного состояния среды указывает на характер и направленность загрязнения водоемов.

Все ранее опубликованные материалы по инфузориям Волги ( Мамаева, 1978 а,б; 1979) относятся к периодам, отражающим различную степень зарегулирования реки Волги и уровня антропогенной (органической и токсичной) нагрузки на ее бассейн. Имеющиеся данные о составе фауны свободноживущих инфузорий и их распределении по ныне существующим водохранилищам Волги до настоящего времени малочисленны и противоречивы. Характерной чертой исследований качественного состава инфузорий бассейна Волги является неравнозначность степени изученности созданных водохранилищ и их разных биотопов. Кроме того, при современном уровне развития систематики простейших прямое сопоставление списков фауны, опубликованных в различных таксономических системах, обуславливает путаницу при идентификации видового состава инфузорий и оценке общей тенденции наблюдающихся изменений. Межгодовые вариации качественного состава и количественного развития инфузорий в водохранилищах Волги до настоящего

времени никогда не связывались с целенаправленностью процесса гидротехнического зарегулирования реки, который обусловил существование специфического механизма регулирования стока воды на каскаде водохранилищ. Возникающие при этом периодические воздействия антропогенных (техногенных) факторов на экосистемы водохранилищ являются закономерными и могут быть равны, а иногда и важнее природных. Поэтому весьма актуальной задачей является тщательное изучение современного состава фауны, изменений трофической структуры и особенностей функционирования сообществ свободноживущих инфузорий в конкретных условиях эксплуатации волжских водохранилищ. Главная цель нашей работы - на основании собственных и литературных данных получить целостное представление о составе и распространении видов свободноживущих инфузорий по водохранилищам Волги в условиях полного гидротехнического зарегулирования речного стока; изучить видовой состав, сезонную динамику и характер пространственно-временного распределения свободноживущих инфузорий на каскаде водохранилищ Средней и Нижней Волги.

В связи с вышеизложенным, в работе были поставлены следующие задачи:

1. Провести исследования качественного состава фауны свободно-живущих инфузорий различных биотопов водохранилищ Средней и Нижней Волги и сопоставить полученные результаты с данными предшествующих исследований.

2. На основании всех полученных материалов и опубликованных литературных данных, провести видовую инвентаризацию фауны инфузорий бассейна Волги в рамках одной из современных таксономических систем (Corliss, 1979). Подойти к оценке биоразнообразия исследованных нами водохранилищ Средней и Нижней Волги путем создания ка-

дастра фауны свободноживущих инфузорий бассейна Волги и показать конкретное распределение инфузорий в отдельных водохранилищах.

3. Прояснить экологию массовых и исчезающих видов инфузорий в различных биотопах (планктон, бентос, перифитон) водохранилищ Средней и Нижней Волги (Куйбышевского, Саратовского и Волгоградского) .

4. Проанализировать структуру гидротехнического, зарегулирования реки и на примере каскада водохранилищ Средней и Нижней Волги попытаться вникнуть в суть техногенного механизма функционирования водохранилищ и конкретизировать причины резких изменений гидрологических, гидрохимических и биологических параметров среды; показать изменение соотношения и сам характер воздействия природных и антропогенных экологических факторов на формирование и ход сезонной динамики, пространственно-временного (горизонтального и вертикального) распределения инфузорий по акватории одного водохранилища и на их каскаде.

5. Попытаться количественно оценить влияние местоположения исследованных нами водохранилищ, их отдельных частей и сезона года на некоторые показатели интенсивности развития инфузорий.

6. Проследить направленность и характер изменения современного сапробного состояния среды на каскаде водохранилищ.

Материалы, изложенные в диссертации, были получены автором при руководстве и непосредственном выполнении следующих тем:

- Изучение закономерностей влияния антропогенных факторов на структуру и динамику свободноживущих инфузорий;

- Экология и трофическая роль свободноживущих простейших в континентальных водоемах (N гос.per. 01.89.0040961).

- Изучение взаимосвязи структуры и функционирования экосистем крупных водохранилищ Волжского каскада в условиях антропогенного воздействия (N гос.per. 01.89.0045666).

- "Свободноживущие инфузории водохранилищ Средней и Нижней Волги" (грант по программе "Биологическое разнообразие", Раздел 2.3.32 6pJ);

- Изучение взаимодействия абиотических и биотических компонент экосистем водохранилищ Средней и Нижней Волги (комплексная межлабораторная тема, N гос.per. 01.9.10042546).

ГЛАВА' I. ОБЗОР АНТРОПОГЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ В БАССЕЙНЕ, СОВРЕМЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СТАТУС РЕКИ ВОЛГИ.

25-30 ноября 1933 года в Москве прошла "Ноябрьская сессия Академии наук СССР, посвященная проблеме Волго-Каспия". Именно тогда и стал достоянием общественности "Сталинский план преобразования природы", в котором ведущее место отводилось созданию "... мощного энерго-транспортного-ирригационного народно-хозяйственного комплекса Волжского бассейна ..." для развития крупных промышленных узлов, включающих и некоторые электроемкие производства (например, электрохимия и электрометаллургия) (Резолюции ноябрьской сессии.. . , 1934, с.З). Осторожные критические замечания по Сталинскому плану высказывали лишь биологи (Н.И. Вавилов, Б.А. Келлер, Д.Н. Прянишников, Л.С. Берг и другие), вследствие чего в резолюции отмечалась настоятельная необходимость "срочно поставить перед правительством СССР вопрос об обязательном включении рыбохозяйствен-ных и гидробиологических исследований при проектировании и возведении гидроэлектросооружений, с широким привлечением для этих исследований в совместной работе и по единому плану Академии наук, Наркомснаба, Единой гидрометеорологической службы, проектирующих организаций и других заинтересованных учреждений" (Там же, с.38).

Замечания биологов поднимали сложнейшие экологические проблемы, не "вписывающиеся" в текущую политическую и экономическую ситуацию. Поэтому они игнорировались, а в технических решениях и последовательности создания водохранилищ Волжского каскада отчетливо прослеживается тенденция удовлетворения только политико-экономических потребностей военно-промышленного.комплекса, гидроэнергетики, судоходства и их водообеспечения. Создание Иваньковского

водохранилища (1933-1937 гг.) улучшило водоснабжение г.Москвы путем забора воды из строившегося канала Москва-Волга. Для поддержания в Иваньковском водохранилище судоходных глубин при подходе со Средней Волги и обеспечения электроэнергией Центрально-промышленного района, были последовательно созданы (1935 -1941 гг.) Угличское и Рыбинское водохранилища. Крупное Рыбинское водохранилище своим многолетним типом регулирования стока обеспечивало решение энергетических задач уже созданной части волжского каскада, а навигационными попусками поддерживало судоходные глубины от нижнего бъефа* Рыбинской ГЭС вплоть до устья р.Камы. Игнорирование экологических проблем на фоне приоритета целей военно-промышленного комплекса, гидроэнергетики и судоходства продолжалось и после окончания Великой Отечественной войны. На зарегулированном стоке Рыбинского водохранилища было завершено строительство (1948-1955 гг.) Горьковского водохранилища, что обеспечило необходимые судоходные глубины на подходах к Рыбинскому шлюзу. Одновременно на р.Каме, в Уральском промышленном районе (г.Пермь), было создано (1944-1957 гг.) Камское (Пермское) водохранилище, гидроузел которого наряду с выработкой электроэнергии увеличил глубину на р.Каме выше по течению - за счет подпора, а ниже по течению - за счет попусков. Далее гидроэнергетическое строительство перекинулось на Среднюю и Нижнюю Волгу. На р.Волге сразу после создания Куйбышевского водохранилища (1955-1957 гг.) началось строительство Волгоградского (1951-1962 гг.) и чуть позже - Саратовского (1967 г.) во-

* бъеф - гидрологический термин, обозначающий участки акватории непосредственно перед (верхний бъеф) плотиной ГЭС или же сразу после нее (нижний бъеф).

- и -

дохранилищ, а на реке Каме - Боткинского водохранилища (1964 г.). Характерной особенностью завершающего этапа зарегулирования Средней и Нижней Волги явилось образование ниже всех крупных притоков р.Волги и р.Камы Нижнекамского (1978 г.) и Чебоксарского (1980 г.) водохранилищ (Волжский и Камский каскады ГЭС, 1960). Таким образом, в результате последовательной реализации "сталинского плана преобразования природы" Волга была окончательно зарегулирована и как река, фактически, прекратила свое существование. Строительство на Волге и Каме гидроэлектростанций и создание при них крупнейших водохранилищ в корне изменили не только весь гидрологический режим Волги и ее дельты, но и Северного Каспия, что повлияло на условия естественного развития всех групп гидробионтов. Природный гидрологический режим р.Волги и ее притоков был полностью заменен на антропогенный, определяемый специфическими режимами работы ГЭС, имеющих различную техническую конструкцию, количество и мощность энергоустановок (разд.1.3; табл.7). Поэтому при идентичных режимах работы ГЭС характер, интенсивность и масштаб возмущения водной среды у разных по морфометрии и местоположению волжских водохранилищ в каскаде существенно различны.

Водохранилища, по определению (Авакян и др.,1987), - "искусственно созданные долинные (русловые), котловинные и озерные водоемы с замедленным водообменом, уровенный режим которых постоянно регулируется гидротехническими сооружениями в целях накопления и последующего использования запасов вод для удовлетворения хозяйственных и социальных потребностей". По характеру использования, управления и режиму функционирования водохранилища занимают промежуточное положение между "чисто природными" и "чисто техническими" образованиями, в результате чего им свойственен резко отличный от

природных водоемов (морей, озер, прудов и рек) режим и характер протекания внутриводоемных (гидрологических, гидрофизико-химических и гидробиологических) процессов. Природных аналогов у водохранилищ нет, так как эти антропогенно управляемые водоемы и их каскады испытывают сильнейшее комплексное воздействие как природных, так и антропогенных экологических факторов (Дедю, 1989). Под ними мы понимаем:

ПРИРОДНЫЕ экологические факторы - естественные биотические и абиотические компоненты среды, непосредственно влияющие на организмы, популяции, биоценозы и саму среду экосистем. К ним мы относим: географическую зональность, климат, естественный гидрологический режим водоема и химический состав воды, сезонной ход и распределение температуры и освещенности, совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие, трофические уровни и цепи питания между группами гидробионтов и пр.

АНТРОПОГЕННЫЕ экологические факторы - факторы, обязанные своим происхождением деятельности человека. К ним относятся режимы поступления и воздействия антропогенных бытовых и токсичных веществ, техногенное влияние ГЭС на характеристики внешнего (приходно-расходная часть) и внутреннего (динамика водных масс внутри водоема) водного баланса водохранилищ. Эти факторы комплексно определяют формирование условий и процесс жизнедеятельности гидробионтов, и�